МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ ИНАУКИ
РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН
КАФЕДРА БИОЛОГИИ
КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА
Предмет: «Эволюционное учение»
Тема: «Борьба за существование»
Выполнила ст-ка гр.ЗБХ-41
КОТ Т.Р.
номер з/к 0009322
Проверил пр-ль
Койсомасова Ж.К.
г.Павлодар, 2003г.
План.
1. Смысл понятия «Борьба за существование» по Ч.Дарвину.
2. Борьба за существование
а) формы
б) значение
3. Ч.Дарвин – «Какая форма борьбы за существованиенаиболее жестока».
4. Положения раздела «Борьба за существование» Ч.Дарвина,утратившие свое значение в настоящее время.
Искусственный отбор, т. е. сохранениеособей с, полезными признаками для размножения и устранение всех остальныхпроводит человек, ставящий перед собой определенные задачи.
Признаки, накапливаемые при искусственномотборе, полезны для человека, но не для животных. Дарвин высказалпредположение, что в природе сходным путем накапливаются признаки, полезныетолько для организмов и вида в целом, в результате чего образуются виды иразновидности. В этом случае требовалось установить наличие неопределеннойиндивидуальной изменчивости у диких животных и растений. Кроме того, необходимобыло доказать существование в природе какого-то направляющего фактора,действующего аналогично воле человека в процессе искусственного отбора.
Борьба засуществование является предпосылкой и необходимым условием для действияестественного отбора. Формы и интенсивность борьбы за существование определяютхарактер и направление отбора.
Термин«борьба за существование» в широком смысле этого слова.
Ч.Дарвинговорил: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическомсмысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая(что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении послесебя потомства. Про двух животных из рода От! я, в период голода, можносовершенно верно сказать, что они борются друг с другом: т пищу и жизнь. Но ипро растение на окраине пустыни также говорит, что оно иедет и>рм>у зажизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности.Про растение, ежегодно производящее тысячу семян, из которых в среднем вызреваетлишь одно, еще вернее можно сказать, что оно борется с растениями того же родаи других, уже покрывающими почву. Омела зависит от яблони и еще несколькихдеревьев, но было бы натяжкой говорить о ее борьбе с ними потому только, чтоесли слишком много этих паразитов вырастет на одном дереве, оно захиреет ипогибнет. Но про несколько сеянок омелы, растущих на одной и той же ветви,можно совершенно верно сказать, что они ведут борьбу друг с другом. Так какомела рассевается птицами, ее существование зависит от них, и, выражаясь метафорически,можно сказать, что она борется с другими растениями, приносящими плоды, тем,что привлекает птиц пожирать ее плоды и, таким образом, разносить ее семена. Вовсех этих значениях, нечувствительно переходящих одно в другое, я ради удобстваприбегаю к общему термину Борьба за существование.»
/>Рассмотрим в общей форме, как протекаетэтот процесс в биогеоценозах, где он только и может осуществляться (вспомним I) биогеоценозе как арене эволюционного процесса). Висторически cложившихся стабильных биогеоценозах численностьсоставляющих их популяций, как правило, поддерживается на некотором среднем уровне.Регулятором стабильности выступает борьба за существование в виде ограничениябеспредельной размножаемости популяций В качестве иллюстрации приведем данныеколебаний численности зайца-беляка, с которыми связаны колебания численностихищников (рис. 19). Когда численность зайца достигает значительной величины,популяции хищников благо даря обилию пищи также увеличиваются. При сокращениичисленности зайцев из-за болезней, уничтожения и неблагоприятных климатическихусловий погибает и часть популяций хищников Численность популяции регулируетсяне только хищниками, патогенными микробами или абиотическими условиями, но ивнутри-популяционными механизмами. Французский ученый Бреретон провел на мышахэксперимент, чтобы выяснить, каким образом скученность животных в клетке влияетна плодовитость самок. Результаты опытов показали, что при плотности,превышающей оптимальную, самки резко сокращали или вообще утрачивалиспособность давать потомство. Это явление получили название «эффект группы».Затем Л. Бреретон обратился к исследованиям эффекта группы на мучномжуке-хрущаке им рода Tribolium. Издесь оказалось, что в сосудах с большой плотностью самок процент оплодотворенныхяиц был меньше, чем в сосудах с малой плотностью. Эти данные подкрепили выводы,что у организмов разных видов регуляция численности осуществляется не тольковнешними, но и внутренними механизмами Таким образом, как бы организмы нистремились к размножению, совокупность разных факторов определяет в итогереальную размножаемость — количество потомства в каждом поколении. Мериломинтенсивности борьбы за существование является плодовитость, измеряемая числомсемян у растений, яиц и детенышей у животных, продуцируемых за сезон размножения.
Формы борьбыза существование. Известны две основные формы борьбы за существование:конкуренция и прямая борьба.
Конкуренция.Конкуренция — ведущая формаборьбы за существование, так как именно в состязании проявляются основныепротиворечия между организмами, выступающие источником их эволюции. Конкуренциявызывается, с одной стороны, одинаковыми биологическими потребностями (пища,условия размножения и т.д.), с другой — одинаковыми возможностями ихудовлетворения. У шмеля и белки пищевые интересы различны, им нечего «делить»,и поэтому они не вступают в конкуренцию, в то время как белки активноконкурируют друг с другом за пищу, особенно в условиях ее дефицита. Вконкуренции ярко проявляется активная роль организмов в борьбе за жизненныесредства. В зависимости от объекта конкуренции можно выделить три ееразновидности: трофическую, топическую и репродуктивную.
Трофическаяконкуренция обусловлена у животных потребностями в одинаковой пище, у растений— в одних и тех же питательных веществах (вода, минеральные соли) и солнечнойэнергии, необходимых для фотосинтеза. Трофическая конкуренция происходит междуособями как одного, так и разных видов.
Внутривидоваятрофическая конкуренция носит наиболее острый характер, так как в нее вступаютособи, одинаковые по морфофизиологической конституции и поэтому имеющиепотребности в одинаковой пище. Это положение, выдвинутое Дарвином,подтвердилось множеством опытов на простейших, растениях и многоклеточныхживотных.
Напротяжении многих лет экологи ставили опыты по изучению внутривидовойтрофической конкуренции у малого мучного хрущака (Tribolium confusum).При плотности, превышающей оптимальную (перенаселение), внутривидовая конкуренцияу мучного жука обострялась настолько, что переходила в каннибализм — хрущакиначинали поедать отложенные самками яйца. Из опытов по изучению роли перенаселенияв эволюции на примере ряда растений (кок-сагыз, морковь, свекла, марь белая)был сделан вывод об избирательном выживании особей, лучше приспособленных кдобыванию питательных веществ и влаги, имеющих большую скорость роста. При этомбыла установлена интересная закономерность: уменьшение площади питания при тойже численности у мари белой вызывало сокращение средней плодовитости растения,однако с сохранением общей урожайности семян на всех растениях. Способностьрастений при изменении площади питания адаптивно изменять уровень ростовыхпроцессов и сохранять соответствующую этому уровню плодовитость получиланазвание аккомодации роста. Таким образом, в условиях перенаселения только прикрайне сильных загущениях наблюдается угнетение всех особей и даже их гибель вначальной фазе развития. В подавляющем же числе случаев конкуренция приводит котбору лучше приспособленных к питанию особей и общему явлению аккомодациироста.
Внутривидоваятрофическая конкуренция может возникать не только в условиях большой плотности.Она всегда наблюдается 'там, где сталкиваются пищевые интересы особей, чтоможет происходить и при относительной их разреженности в пространстве. Этохарактерно для животных, активно защищающих свои охотничьи участки, особеннодля хищников с агрессивным поведением.
Внутривидоваятрофическая конкуренция может быть не только индивидуальной, т. е, происходитьмежду отдельными особями. В конкуренцию за пищу вступают и группы генетическиоднородных особей (колонии, семьи). Такую конкуренцию называют групповой (илимежгрупповой). Примером ее может служить конкуренция за пищу между двумясемьями волков, охотничьи участки которых перекрываются.
Поэволюционному значению внутривидовая трофическая конкуренция — исключительноважная причина совершенствования морфофизиологических и поведенческихадаптации, связанных с улучшением способов добывания пищи и эффективности ееусвоения организмом. Например, в результате внутривидовой конкуренции усаксаула выработалась способное развивать стержневой корень длиной более 10 м,необходимый для добывания воды из глубоко залегающих водоносных горизонтов. Этаже разновидность конкуренции привела к совершенствованию у растений средствзащиты от чрезмерного испарения влаги в условиях ее дефицита (узкие устьица,толстый восковой покров на листьях).
Межвидоваятрофическая конкуренция происходит между отдельными особями или группами особейразных видов за одинаковую пищу (у животных), одинаковые питательные вещества,влагу, свет (у растений).
Классическимизученным примером индивидуальной межвидовой конкуренции является борьба междудвумя близкородственными видами инфузорий Paramecium caudatumи P. aurelia. При выращивании этих видов в одной культуре уже через 16 суток впробирке размножились только особи P. aurelia. Особи того вида в конкуренции за пищупобедили потому, что обладают большей скоростью роста.
Примероммежгрупповой трофической конкуренции двух видов может служить борьба за пищумежду стадами оленей, семьями волков и стаями шакалов. Эта разновидностьконкуренции отмечается среди высокоорганизованных животных и, как правило, неносит острого характера.
Исходмежвидовой трофической конкуренции может сильно зависеть от измененийэкологических условий. Один вид мучного хрущака Tribolium castaneumпобеждает своего конкурента Т. confusum вусловиях повышенной температуры и влажности, но оказывается побежденным впрохладных и сухих условиях. Попеременное изменение «климата» может привести кустойчивому конкурентному взаимодействию между этими видами. Данный вывод имеетбольшое значение, так как он объясняет устойчивость отношений. между видами вприродных биогеоценозах. Исследованиями конкуренции у растений была показанареальность сосуществования конкурирующих видов в одном местообитании. Так, двавида клевера обитают в одной среде с одинаковыми температурой, освещением,почвенными условиями вследствие различий в характере роста. Один вид (Tribolium repens) быстрее проходит стадии развития и скорее формирует листву.Другой же вид (Т. fragiferum), обладая более длинными черешками и вышепосаженными листьями, переходит в верхний ярус и тем самым избегает затенениясо стороны своего соседа.
Межвидоваятрофическая конкуренция является важной причиной совершенствованияморфофизиологической организации. Например, эволюция двух видов хищников,конкурирующих за одинаковую пищу, идет по пути развития способности к быстромубегу, совершенствования органов слуха, зрения, обоняния.
Топическаяформа конкуренции, т. е. конкуренция, обусловленная совместным обитанием водной среде, охватывает отношения между организмами, когда они подвергаютсядействию общих абиотических факторов (холод, засуха, засоленность и т. п.).Важно обратить внимание, что топическая конкуренция происходит не междуорганизмами и абиотической средой, а между самими организмами на фоне общихабиотических условий. Оценщиком того, какой организм обладает лучшей к нимприспособленностью в сравнении с другими организмами могут быть и биотическиефакторы. Так, многие виды животных имеют маскировочную окраску, одинаковую к определенномуцветовому фону среды (например, белая окраска у лесных куропаток изайцев-беляков в зимних условиях). Причиной возникновения такой сезоннойокраски является не снежный покров как таковой, а общие хищники (совы, лисицы).
Топическаяформа конкуренции имеет индивидуальный и групповой характер. Во втором случаена фоне общих абиотических условий происходит конкурентная борьба междугруппами генетически сходных организмов (клонами, выводками, семьями). Так, прирезком похолодании могут быть уничтоженье целиком выводки птенцов в гнездах, носохранятся те, которые находятся в более утепленных гнездах. Исход такоймежгрупповой конкуренции будет заключаться в совершенствовании способов заботыо потомстве.
Такимобразом, топическая форма конкуренции — важная причина выработки приспособленийк неблагоприятным условиям абиотической среды (совершенствованиетеплорегуляции, защиты от потери влаги) и к биотическим факторам (возникновениепокровительственных окрасок), которые вызывают конкуренцию на фоне действияобщей абиотической среды.
Репродуктивнаяформа конкуренции выражается в борьбе особей за воспроизведение потомства. Этаформа конкуренции распространяется на все стадии жизни, связанные с периодомразмножения. Она может начинаться с борьбы особей одного вида за партнера дляспаривания и оплодотворения, что наиболее характерно для высокоразвитыхживотных. Репродуктивная конкуренция имеет более смягченный характер, чемтрофическая. Гибель особей, как правило, обусловлена не прямыми столкновениямипретендентов на самку, а другими причинами. Например, у морских котиков молодыесамцы в борьбе за самку со старыми секачами получают раны, которые становятсяместом инфекции, чаще всего и приводящей их к гибели. Конкуренция за партнерадля спаривания ведет к совершенствованию вторичных половых признаков(увеличению размеров тела у самцов, развитию рогов, яркого оперения, ритуаловбрачного поведения).
Послепоявления потомства репродуктивная форма конкуренции обусловливается ужеборьбой за пищу для потомства и его защитой.
Репродуктивнаяконкуренция в этот период часто имеет хорошо выраженный групповой характер.Многим приходилось наблюдать у скворцов, галок, чаек, как пара родителейактивно защищает свое гнездо. Особенно активно внутри- и межвидоваярепродуктивная конкуренция проявляется в период выкармливания потомства. Наэтот период приходится наибольшая энергетическая нагрузка в годичном жизненномцикле, особенно у видов с выраженной заботой о потомстве. Обеспечить пищейпотомство — значит сохранить вид. В конкуренции за выкармливание потомстваобъединяются репродуктивная и трофическая формы, поэтому обобщенно ее можноназвать репродуктивно-трофической.
Репродуктивнаяконкуренция широко распространена и у растений. Уже в период опыленияпроисходит конкуренция между растениями, опыляемыми насекомыми. Те особи,которые более привлекают насекомых окраской цветка, запахом, имеют большешансов быть оплодотворенными пыльцой, переносимой насекомыми, В местахсовместного произрастания репродуктивная конкуренция происходит междурастениями за семенную продуктивность. Растения, оказавшиеся в более благоприятныхусловиях питания, успешнее конкурируют не только по приросту общей биомассы, нои по плодовитости. У саксаула, например, в условиях дефицита влаги семеннаяпродуктивность заметно выше у одиноких деревьев, чем у произрастающих скученнойгруппой, где конкуренция за влагу обостряется. Репродуктивная конкуренция урастений проявляется и в период распространения семян. Семена с лучшимлетательным аппаратом имеют больше шансов отдалиться от материнского растения иоказаться в более благоприятных условиях для прорастания.
Эволюционноезначение репродуктивной конкуренции чрезвычайно велико. Она является причинойвозникновения и совершенствования адаптации, связанных с размножением,—главнымсвойством жизни и необходимой предпосылкой ее эволюции. Сюда относятсяпервичные и вторичные половые признаки, запасание питательными веществамияйцеклеток, способы оплодотворения, выкармливания и защита потомства уживотных. У растений репродуктивная конкуренция приводит к совершенствованиюспособов опыления и оплодотворения, обеспечению семян эндоспермом,совершенствованию способов распространения семян, их защиты от неблагоприятныхвоздействий и многих других прогрессивных признаков, обеспечивающих болееуспешное размножение.
Прямаяборьба. В отличие отконкуренции, при которой организмы вступают во взаимодействия опосредованно, т.е. через факторы биотической или абиотической природы, прямая борьба засуществование проявляется в непосредственных взаимодействиях организмов друг сдругом и с абиотической средой.
Прямаяборьба с биотическими факторами основана на противоречивых взаимодействияхорганизмов за пищу и размножение. Соответственно этому она проявляется в двухразновидностях: трофической и репродуктивной. Прямая трофическая борьба,поскольку она связана с добычей пищи, носит характер ярко выраженныхантагонистических отношений, особенно между особями разных видов. Сюдавключаются отношения между растениями и их потребителями, хищником и жертвой,паразитом и хозяином, патогенным микробом и макроорганизмом, вирусами ибактериями. Крайнюю форму антагонизм между особями одного вида приобретает вслучаях каннибализма.
В итогепрямой борьбы растения вырабатывают различные защитные приспособления (колючки,толстую кутикулу, бактерицидные вещества и др.) от поедания животными,заражения фитопатогенами. Эволюция организмов, которые являются объектомпитания плотоядных видов и местом обитания паразитов, шла через развитиеспособности к быстрому бегу, совершенствование органов слуха, зрения, обоняния,путем скрытого образа жизни, активной борьбы с паразитами. Борьба с патогеннымимикробами способствовала развитию иммунитета.
Не всегдаудается провести четкую грань между конкуренцией и прямой борьбой за пищу.Однако общим критерием такого разделения является то, что при конкуренцииорганизмы борются опосредованно, а прямая борьба заключается в непосредственныхих столкновениях, как это четко выражается в борьбе между хищником и жертвой.Сказанное относится и ко всем другим разновидностям конкуренции и прямойборьбы.
Прямая репродуктивнаяборьба за существование — это борьба между особями за места размножения идобычу пищи для потомства. Особенно наглядно она проявляется, например, наптичьих базарах, когда особи одного и разных видов вступают в прямые конфликтыза распределение мест гнездования. Такая разновидность прямой борьбы,по-видимому, не играет существенной роли в эволюции, за исключением случаев,когда она становится причиной расхождения внутривидовых форм по разнымэкологическим нишам, связанным с местами размножения.
Наблюдаютсямногочисленные случаи, когда прямая борьба с биотическими факторамиосуществляется с помощью биологически активных веществ, продуцируемых в средусамими о организмами. Это явление получило название аллелопатия (подавление).Аллелопатия весьма широко распространена у растений, грибов и микроорганизмов.Многие растения и микро организмы выделяют в среду химические вещества(антибиотики), I подавляющие (ингибирующие) рост развитиядругих растений и микроорганизмов. В числе веществ-ингибиторов растительногопроисхождения широко распространены алкалоиды (эфирные масла, фенолы). Хорошоизвестен грибок пенициллиум, продуцирующий антибиотик пенициллин. Аллелопатияприводит к возникновению и совершенствованию защитных адаптации самойразнообразной физиологической и биохимической природы.
Прямаяборьба с использованием биогенных ингибиторов может быть тесно связана сконкуренцией, как это было показано на инфузории Paramecium aurelia.У этого вида обнаружены генетически различные клоны «жертв» и «убийц». Инфузории-«убийцы»выделяют антибиотик парамеции, убивающий другие линии инфузорий. Между этимилиниями происходила конкуренция за выживание на фоне вредного действияпарамецина.
Прямаяборьба с абиотическими факторами обусловлена отрицательным воздействием наорганизмы разнообразных климатических. условий (низких и высоких температур,засухи, переувлажнения),, вредных химических веществ (солей, кислот),недостатка кислорода, света и т. д.
Прямаяборьба с абиотическими факторами — причина выработки самых разнообразныхзащитных адаптации к соответствующему фактору среды. В ходе эволюции растенийсоздавались физиологические механизмы защиты от низких температур. Растенияподготавливаются к зиме, заранее накапливая в протоплазме клеток достаточноеколичество Сахаров и глицерина, препятствующих кристаллизации протоплазмы.Благодаря этому, например, сосна зимой выдерживает морозы —40°С и более. Уживотных прямая борьба с низкими температурами обусловливает совершенствованиешерстного покрова, активный образ жизни или, наоборот, уход в спячку и анабиоз,устройство нор, гнезд и других средств защиты от холода.
Экспериментальныеисследования экологических факторов эволюции.
Сама логикадарвинизма, основу которого составляют положения о противоречии междутенденцией организмов к неограниченному размножению и ограниченностью средствжизни, о вытекавшей отсюда объективной неизбежности борьбы за существованиетребовала изучения экологических факторов эволюции.
Работыэволюционных экологов 20—30-х годов были знаменательны тем, что они вновь послеЧ. Дарвина широко включили в свои исследования борьбу за существование какважнейшего фактора эволюции.
В эти годысинтез дарвинизма с экологией осуществлялся в основном исследованиями колебанийчисленности популяций, регулируемых борьбой за существование (внутри- имежвидовой конкуренцией) с использованием данных практики по учету численностипромысловых видов и акклиматизации. В целом же исследования борьбы засуществование как фактора эволюции проводились по трем направлениям: экспериментальному,математико-экспериментальному и основанному на обобщениях полевых наблюдений.
Началоэкспериментальному направлению было положено работами отечественных ботаников(А. А. Сапегин, В. Е. Писарев, Н. Н. Кулешов) по выяснению влияния конкуренциина преобразование смешанных посевов культурных растений. Опытный материалсоставляли смеси сортов пшеницы, ячменя и других растений. Данные этих опытовдемонстрировали, что преимущества в сортосмесях определялись борьбой засуществование • в различных экологических условиях их произрастания.
В 20-х годахотечественный ученый В. Н. Сукачев и его ученики на одуванчике и овсяницепоставили ряд опытов с целью исследования результатов борьбы за существованиемежду особями одной линии и разных линий в различных условиях посева. Былоустановлено, что изменения интенсивности борьбы за существование в посеверазной плотности и разного качественного состава приводят к избирательномупереживанию более стойких особей. Выяснилось, что даже при значительной степенизагущения общей угнетенности растений не происходило, а всегда наблюдалосьвыживание одних особей за счет гибели других.
В. Н.Сукачев сделал важный вывод о том, что борьба за существование есть реальныйфакт, что она в итоге неизбежно приводит к адаптивным эволюционнымпреобразованиям. Именно поэтому работы В. Н. Сукачева были признанывпоследствии классическими и вошли во многие сводки работ по эволюционной теории.
Экспериментальноеизучение борьбы за существование проводилось и на животных (мучном жуке, инфузориях,тополевой моли). Было установлено, что плотность особей — важный регуляторчисленности у животных в результате обострения внутривидовой конкуренции.Плотность влияет и на основные процессы жизнедеятельности (рост, активностьповедения в добыче пищи и размножении), которые наиболее эффективно протекаютпри средней плотности.
Второенаправление в синтезе дарвинизма с экологией было связано с созданиемматематической теории борьбы за существование. Математическая формализацияэкологических процессов строилась на описании колебаний численности всопряженных системах «хищник — жертва».
Одним изпервых экспериментальную проверку выводов математической теории борьбы засуществование провел отечественный ученый Г. Ф. Гаузе. Он поставил ряд простых,но очень наглядных опытов по изучению борьбы за существование внутри одного имежду разными видами инфузорий. Гаузе доказал, что борьба за существованиеведет к отбору как среди хищников, так и среди жертв. Широко вошел в мировуюлитературу «принцип Гаузе», согласно которому виды с одинаковыми экологическимитребованиями не могут длительно существовать на одной территории. Опыты Гаузеубедительно подтвердили дарвиновский принцип дивергенции.
Третьенаправление заключалось в полевых исследованиях колебаний численности популяцийс обработкой статистических данных. Наблюдаемые колебания численности популяцийживотных по годам подтверждали положение Ч. Дарвина, что тенденция организмов кбезграничному размножению сдерживается борьбой за существование.
Разработкапроблемы борьбы за существование в 20—30-е годы шла преимущественно по линииизучения отдельных ее компонентов: внутривидовой и межвидовой борьбы,индивидуальной и групповой конкуренции. Однако уже в это время борьба засуществование стала исследоваться в единстве с другими факторами эволюции:колебаниями численности, миграцией, изоляцией, а также с естественным отбором.Данные исследований подготавливали почву для понимания борьбы за существованиекак сложного целостного процесса.
Заканчиваярассмотрение начального этапа в объединении дарвинизма с экологией, необходимоотметить следующее. Из истории науки известно, что прогресс научныхисследований во многом могут обусловливать запросы хозяйственной практики. Этохорошо иллюстрируется развитием эволюционной экологии в рассматриваемые годы.«Во времена Дарвина,—писал С. А. Северцов,— борьба за существование неизучалась, так как тогда не было необходимых экономических предпосылок длятаких исследований». Экологи начали изучать борьбу за существование в связи снеобходимостью выяснения причин, от которых зависит численность полезных дикихживотных и вредителей сельского хозяйства.
Движущимисилами, или причинами, эволюционного развития являются борьба за существованиеи естественный отбор, борьба за существование признается причиной эволюциипотому, по этим понятием обобщенно обозначаются все противоречия между самимиорганизмами, а также организмами и абиотической средой, которые складываются вбиогеоценозах. Согласно недиалектической концепции противоречия выступаютпричиной развития любой формы материи. Противоречия как причина нелогическойэволюции разрешаются благодаря выживанию и размножению более приспособленныхорганизмов, т. е. естественным отбором. Отбор определяет содержание эволюции:создание новых адаптации, образование видов и прогрессивное развитие живойприроды. Вот почему изучение борьбы за существование и естественного отборасоставляет центральную задачу эволюционной теории.
Борьба засуществование — явление уникальное, не имеющее и налогов ни в физическом мире,ни в человеческом обществе. Стремление организмов выжить и оставить потомствосоставляет исходное условие борьбы за существование.
Общаяхарактеристика борьбы за существование. Борьба зa существованиеесть сложный процесс противоречивых взаимодействий особей одного и разныхвидов, который через уничтожение менее приспособленных организмов ведет к естественномуотбору. Закономерным следствием борьбы за существование является снижениечисленности особей каждого поколения.
Ч. Дарвин полагал, что борьба засуществование есть объективный процесс, вызываемый противоречием междутенденцией организмов к неограниченному размножению и ограниченностью реальныхсредств для этого. Дальнейшие исследования внесли поправки в это положение.Оказалось, что борьба за существование не всегда вызывается недостатком пищипри перенаселении или ограниченностью территории обитания и размножения.Нередко наблюдается борьба между хищником и жертвой при избытке пищи для негоили между хищниками при ннном территориальном обеспечении, вызываемая простоагрессивностью хищника. Вместе с тем положение Дарвина о противоречии междуколичеством нарождающегося в каждом поколении потомства и препятствиями на путивыживания его до следующего размножения составляет «основу современного понижениясущности и причин борьбы за существование.
Список использованной литературы.
1. А.Б.Георгиевский,«Дарвинизм».
2. Ф.Н. Правдин,«Давинизм».
3. Ч.Дарвин,«Происхождение видов путем естественного отбора».
www.ronl.ru
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ
РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН
КАФЕДРА БИОЛОГИИ
КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА
Предмет: «Эволюционное учение»
Тема: «Борьба за существование»
Выполнила ст-ка гр.ЗБХ-41
КОТ Т.Р.
номер з/к 0009322
Проверил пр-ль
Койсомасова Ж.К.
г.Павлодар, 2003г.
План.
1. Смысл понятия «Борьба за существование» по Ч.Дарвину.
2. Борьба за существование
а) формы
б) значение
3. Ч.Дарвин – «Какая форма борьбы за существование наиболее жестока».
4. Положения раздела «Борьба за существование» Ч.Дарвина, утратившие свое значение в настоящее время.
Искусственный отбор, т. е. сохранение особей с, полезными признаками для размножения и устранение всех остальных проводит человек, ставящий перед собой определенные задачи.
Признаки, накапливаемые при искусственном отборе, полезны для человека, но не для животных. Дарвин высказал предположение, что в природе сходным путем накапливаются признаки, полезные только для организмов и вида в целом, в результате чего образуются виды и разновидности. В этом случае требовалось установить наличие неопределенной индивидуальной изменчивости у диких животных и растений. Кроме того, необходимо было доказать существование в природе какого-то направляющего фактора, действующего аналогично воле человека в процессе искусственного отбора.
Борьба за существование является предпосылкой и необходимым условием для действия естественного отбора. Формы и интенсивность борьбы за существование определяют характер и направление отбора.
Термин «борьба за существование» в широком смысле этого слова.
Ч.Дарвин говорил: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства. Про двух животных из рода От! я, в период голода, можно совершенно верно сказать, что они борются друг с другом: т пищу и жизнь. Но и про растение на окраине пустыни также говорит, что оно иедет и>рм>у за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности. Про растение, ежегодно производящее тысячу семян, из которых в среднем вызревает лишь одно, еще вернее можно сказать, что оно борется с растениями того же рода и других, уже покрывающими почву. Омела зависит от яблони и еще нескольких деревьев, но было бы натяжкой говорить о ее борьбе с ними потому только, что если слишком много этих паразитов вырастет на одном дереве, оно захиреет и погибнет. Но про несколько сеянок омелы, растущих на одной и той же ветви, можно совершенно верно сказать, что они ведут борьбу друг с другом. Так как омела рассевается птицами, ее существование зависит от них, и, выражаясь метафорически, можно сказать, что она борется с другими растениями, приносящими плоды, тем, что привлекает птиц пожирать ее плоды и, таким образом, разносить ее семена. Во всех этих значениях, нечувствительно переходящих одно в другое, я ради удобства прибегаю к общему термину Борьба за существование.»
Рассмотрим в общей форме, как протекает этот процесс в биогеоценозах, где он только и может осуществляться (вспомним I) биогеоценозе как арене эволюционного процесса). В исторически cложившихся стабильных биогеоценозах численность составляющих их популяций, как правило, поддерживается на некотором среднем уровне. Регулятором стабильности выступает борьба за существование в виде ограничения беспредельной размножаемости популяций В качестве иллюстрации приведем данные колебаний численности зайца-беляка, с которыми связаны колебания численности хищников (рис. 19). Когда численность зайца достигает значительной величины, популяции хищников благо даря обилию пищи также увеличиваются. При сокращении численности зайцев из-за болезней, уничтожения и неблагоприятных климатических условий погибает и часть популяций хищников Численность популяции регулируется не только хищниками, патогенными микробами или абиотическими условиями, но и внутри-популяционными механизмами. Французский ученый Бреретон провел на мышах эксперимент, чтобы выяснить, каким образом скученность животных в клетке влияет на плодовитость самок. Результаты опытов показали, что при плотности, превышающей оптимальную, самки резко сокращали или вообще утрачивали способность давать потомство. Это явление получили название «эффект группы». Затем Л. Бреретон обратился к исследованиям эффекта группы на мучном жуке-хрущаке им рода Tribolium. И здесь оказалось, что в сосудах с большой плотностью самок процент оплодотворенных яиц был меньше, чем в сосудах с малой плотностью. Эти данные подкрепили выводы, что у организмов разных видов регуляция численности осуществляется не только внешними, но и внутренними механизмами Таким образом, как бы организмы ни стремились к размножению, совокупность разных факторов определяет в итоге реальную размножаемость — количество потомства в каждом поколении. Мерилом интенсивности борьбы за существование является плодовитость, измеряемая числом семян у растений, яиц и детенышей у животных, продуцируемых за сезон размножения.
Формы борьбы за существование. Известны две основные формы борьбы за существование: конкуренция и прямая борьба.
Конкуренция. Конкуренция — ведущая форма борьбы за существование, так как именно в состязании проявляются основные противоречия между организмами, выступающие источником их эволюции. Конкуренция вызывается, с одной стороны, одинаковыми биологическими потребностями (пища, условия размножения и т.д.), с другой — одинаковыми возможностями их удовлетворения. У шмеля и белки пищевые интересы различны, им нечего «делить», и поэтому они не вступают в конкуренцию, в то время как белки активно конкурируют друг с другом за пищу, особенно в условиях ее дефицита. В конкуренции ярко проявляется активная роль организмов в борьбе за жизненные средства. В зависимости от объекта конкуренции можно выделить три ее разновидности: трофическую, топическую и репродуктивную.
Трофическая конкуренция обусловлена у животных потребностями в одинаковой пище, у растений — в одних и тех же питательных веществах (вода, минеральные соли) и солнечной энергии, необходимых для фотосинтеза. Трофическая конкуренция происходит между особями как одного, так и разных видов.
Внутривидовая трофическая конкуренция носит наиболее острый характер, так как в нее вступают особи, одинаковые по морфофизиологической конституции и поэтому имеющие потребности в одинаковой пище. Это положение, выдвинутое Дарвином, подтвердилось множеством опытов на простейших, растениях и многоклеточных животных.
На протяжении многих лет экологи ставили опыты по изучению внутривидовой трофической конкуренции у малого мучного хрущака (Tribolium confusum). При плотности, превышающей оптимальную (перенаселение), внутривидовая конкуренция у мучного жука обострялась настолько, что переходила в каннибализм — хрущаки начинали поедать отложенные самками яйца. Из опытов по изучению роли перенаселения в эволюции на примере ряда растений (кок-сагыз, морковь, свекла, марь белая) был сделан вывод об избирательном выживании особей, лучше приспособленных к добыванию питательных веществ и влаги, имеющих большую скорость роста. При этом была установлена интересная закономерность: уменьшение площади питания при той же численности у мари белой вызывало сокращение средней плодовитости растения, однако с сохранением общей урожайности семян на всех растениях. Способность растений при изменении площади питания адаптивно изменять уровень ростовых процессов и сохранять соответствующую этому уровню плодовитость получила название аккомодации роста. Таким образом, в условиях перенаселения только при крайне сильных загущениях наблюдается угнетение всех особей и даже их гибель в начальной фазе развития. В подавляющем же числе случаев конкуренция приводит к отбору лучше приспособленных к питанию особей и общему явлению аккомодации роста.
Внутривидовая трофическая конкуренция может возникать не только в условиях большой плотности. Она всегда наблюдается 'там, где сталкиваются пищевые интересы особей, что может происходить и при относительной их разреженности в пространстве. Это характерно для животных, активно защищающих свои охотничьи участки, особенно для хищников с агрессивным поведением.
Внутривидовая трофическая конкуренция может быть не только индивидуальной, т. е, происходить между отдельными особями. В конкуренцию за пищу вступают и группы генетически однородных особей (колонии, семьи). Такую конкуренцию называют групповой (или межгрупповой). Примером ее может служить конкуренция за пищу между двумя семьями волков, охотничьи участки которых перекрываются.
По эволюционному значению внутривидовая трофическая конкуренция — исключительно важная причина совершенствования морфофизиологических и поведенческих адаптации, связанных с улучшением способов добывания пищи и эффективности ее усвоения организмом. Например, в результате внутривидовой конкуренции у саксаула выработалась способное развивать стержневой корень длиной более 10 м, необходимый для добывания воды из глубоко залегающих водоносных горизонтов. Эта же разновидность конкуренции привела к совершенствованию у растений средств защиты от чрезмерного испарения влаги в условиях ее дефицита (узкие устьица, толстый восковой покров на листьях).
Межвидовая трофическая конкуренция происходит между отдельными особями или группами особей разных видов за одинаковую пищу (у животных), одинаковые питательные вещества, влагу, свет (у растений).
Классическим изученным примером индивидуальной межвидовой конкуренции является борьба между двумя близкородственными видами инфузорий Paramecium caudatum и P. aurelia. При выращивании этих видов в одной культуре уже через 16 суток в пробирке размножились только особи P. aurelia. Особи того вида в конкуренции за пищу победили потому, что обладают большей скоростью роста.
Примером межгрупповой трофической конкуренции двух видов может служить борьба за пищу между стадами оленей, семьями волков и стаями шакалов. Эта разновидность конкуренции отмечается среди высокоорганизованных животных и, как правило, не носит острого характера.
Исход межвидовой трофической конкуренции может сильно зависеть от изменений экологических условий. Один вид мучного хрущака Tribolium castaneum побеждает своего конкурента Т. confusum в условиях повышенной температуры и влажности, но оказывается побежденным в прохладных и сухих условиях. Попеременное изменение «климата» может привести к устойчивому конкурентному взаимодействию между этими видами. Данный вывод имеет большое значение, так как он объясняет устойчивость отношений. между видами в природных биогеоценозах. Исследованиями конкуренции у растений была показана реальность сосуществования конкурирующих видов в одном местообитании. Так, два вида клевера обитают в одной среде с одинаковыми температурой, освещением, почвенными условиями вследствие различий в характере роста. Один вид (Tribolium repens) быстрее проходит стадии развития и скорее формирует листву. Другой же вид (Т. fragiferum), обладая более длинными черешками и выше посаженными листьями, переходит в верхний ярус и тем самым избегает затенения со стороны своего соседа.
Межвидовая трофическая конкуренция является важной причиной совершенствования морфофизиологической организации. Например, эволюция двух видов хищников, конкурирующих за одинаковую пищу, идет по пути развития способности к быстрому бегу, совершенствования органов слуха, зрения, обоняния.
Топическая форма конкуренции, т. е. конкуренция, обусловленная совместным обитанием в одной среде, охватывает отношения между организмами, когда они подвергаются действию общих абиотических факторов (холод, засуха, засоленность и т. п.). Важно обратить внимание, что топическая конкуренция происходит не между организмами и абиотической средой, а между самими организмами на фоне общих абиотических условий. Оценщиком того, какой организм обладает лучшей к ним приспособленностью в сравнении с другими организмами могут быть и биотические факторы. Так, многие виды животных имеют маскировочную окраску, одинаковую к определенному цветовому фону среды (например, белая окраска у лесных куропаток и зайцев-беляков в зимних условиях). Причиной возникновения такой сезонной окраски является не снежный покров как таковой, а общие хищники (совы, лисицы).
Топическая форма конкуренции имеет индивидуальный и групповой характер. Во втором случае на фоне общих абиотических условий происходит конкурентная борьба между группами генетически сходных организмов (клонами, выводками, семьями). Так, при резком похолодании могут быть уничтоженье целиком выводки птенцов в гнездах, но сохранятся те, которые находятся в более утепленных гнездах. Исход такой межгрупповой конкуренции будет заключаться в совершенствовании способов заботы о потомстве.
Таким образом, топическая форма конкуренции — важная причина выработки приспособлений к неблагоприятным условиям абиотической среды (совершенствование теплорегуляции, защиты от потери влаги) и к биотическим факторам (возникновение покровительственных окрасок), которые вызывают конкуренцию на фоне действия общей абиотической среды.
Репродуктивная форма конкуренции выражается в борьбе особей за воспроизведение потомства. Эта форма конкуренции распространяется на все стадии жизни, связанные с периодом размножения. Она может начинаться с борьбы особей одного вида за партнера для спаривания и оплодотворения, что наиболее характерно для высокоразвитых животных. Репродуктивная конкуренция имеет более смягченный характер, чем трофическая. Гибель особей, как правило, обусловлена не прямыми столкновениями претендентов на самку, а другими причинами. Например, у морских котиков молодые самцы в борьбе за самку со старыми секачами получают раны, которые становятся местом инфекции, чаще всего и приводящей их к гибели. Конкуренция за партнера для спаривания ведет к совершенствованию вторичных половых признаков (увеличению размеров тела у самцов, развитию рогов, яркого оперения, ритуалов брачного поведения).
После появления потомства репродуктивная форма конкуренции обусловливается уже борьбой за пищу для потомства и его защитой.
Репродуктивная конкуренция в этот период часто имеет хорошо выраженный групповой характер. Многим приходилось наблюдать у скворцов, галок, чаек, как пара родителей активно защищает свое гнездо. Особенно активно внутри- и межвидовая репродуктивная конкуренция проявляется в период выкармливания потомства. На этот период приходится наибольшая энергетическая нагрузка в годичном жизненном цикле, особенно у видов с выраженной заботой о потомстве. Обеспечить пищей потомство — значит сохранить вид. В конкуренции за выкармливание потомства объединяются репродуктивная и трофическая формы, поэтому обобщенно ее можно назвать репродуктивно-трофической.
Репродуктивная конкуренция широко распространена и у растений. Уже в период опыления происходит конкуренция между растениями, опыляемыми насекомыми. Те особи, которые более привлекают насекомых окраской цветка, запахом, имеют больше шансов быть оплодотворенными пыльцой, переносимой насекомыми, В местах совместного произрастания репродуктивная конкуренция происходит между растениями за семенную продуктивность. Растения, оказавшиеся в более благоприятных условиях питания, успешнее конкурируют не только по приросту общей биомассы, но и по плодовитости. У саксаула, например, в условиях дефицита влаги семенная продуктивность заметно выше у одиноких деревьев, чем у произрастающих скученной группой, где конкуренция за влагу обостряется. Репродуктивная конкуренция у растений проявляется и в период распространения семян. Семена с лучшим летательным аппаратом имеют больше шансов отдалиться от материнского растения и оказаться в более благоприятных условиях для прорастания.
Эволюционное значение репродуктивной конкуренции чрезвычайно велико. Она является причиной возникновения и совершенствования адаптации, связанных с размножением,—главным свойством жизни и необходимой предпосылкой ее эволюции. Сюда относятся первичные и вторичные половые признаки, запасание питательными веществами яйцеклеток, способы оплодотворения, выкармливания и защита потомства у животных. У растений репродуктивная конкуренция приводит к совершенствованию способов опыления и оплодотворения, обеспечению семян эндоспермом, совершенствованию способов распространения семян, их защиты от неблагоприятных воздействий и многих других прогрессивных признаков, обеспечивающих более успешное размножение.
Прямая борьба. В отличие от конкуренции, при которой организмы вступают во взаимодействия опосредованно, т. е. через факторы биотической или абиотической природы, прямая борьба за существование проявляется в непосредственных взаимодействиях организмов друг с другом и с абиотической средой.
Прямая борьба с биотическими факторами основана на противоречивых взаимодействиях организмов за пищу и размножение. Соответственно этому она проявляется в двух разновидностях: трофической и репродуктивной. Прямая трофическая борьба, поскольку она связана с добычей пищи, носит характер ярко выраженных антагонистических отношений, особенно между особями разных видов. Сюда включаются отношения между растениями и их потребителями, хищником и жертвой, паразитом и хозяином, патогенным микробом и макроорганизмом, вирусами и бактериями. Крайнюю форму антагонизм между особями одного вида приобретает в случаях каннибализма.
В итоге прямой борьбы растения вырабатывают различные защитные приспособления (колючки, толстую кутикулу, бактерицидные вещества и др.) от поедания животными, заражения фитопатогенами. Эволюция организмов, которые являются объектом питания плотоядных видов и местом обитания паразитов, шла через развитие способности к быстрому бегу, совершенствование органов слуха, зрения, обоняния, путем скрытого образа жизни, активной борьбы с паразитами. Борьба с патогенными микробами способствовала развитию иммунитета.
Не всегда удается провести четкую грань между конкуренцией и прямой борьбой за пищу. Однако общим критерием такого разделения является то, что при конкуренции организмы борются опосредованно, а прямая борьба заключается в непосредственных их столкновениях, как это четко выражается в борьбе между хищником и жертвой. Сказанное относится и ко всем другим разновидностям конкуренции и прямой борьбы.
Прямая репродуктивная борьба за существование — это борьба между особями за места размножения и добычу пищи для потомства. Особенно наглядно она проявляется, например, на птичьих базарах, когда особи одного и разных видов вступают в прямые конфликты за распределение мест гнездования. Такая разновидность прямой борьбы, по-видимому, не играет существенной роли в эволюции, за исключением случаев, когда она становится причиной расхождения внутривидовых форм по разным экологическим нишам, связанным с местами размножения.
Наблюдаются многочисленные случаи, когда прямая борьба с биотическими факторами осуществляется с помощью биологически активных веществ, продуцируемых в среду самими о организмами. Это явление получило название аллелопатия (подавление). Аллелопатия весьма широко распространена у растений, грибов и микроорганизмов. Многие растения и микро организмы выделяют в среду химические вещества (антибиотики), I подавляющие (ингибирующие) рост развития других растений и микроорганизмов. В числе веществ-ингибиторов растительного происхождения широко распространены алкалоиды (эфирные масла, фенолы). Хорошо известен грибок пенициллиум, продуцирующий антибиотик пенициллин. Аллелопатия приводит к возникновению и совершенствованию защитных адаптации самой разнообразной физиологической и биохимической природы.
Прямая борьба с использованием биогенных ингибиторов может быть тесно связана с конкуренцией, как это было показано на инфузории Paramecium aurelia. У этого вида обнаружены генетически различные клоны «жертв» и «убийц». Инфузории-«убийцы» выделяют антибиотик парамеции, убивающий другие линии инфузорий. Между этими линиями происходила конкуренция за выживание на фоне вредного действия парамецина.
Прямая борьба с абиотическими факторами обусловлена отрицательным воздействием на организмы разнообразных климатических. условий (низких и высоких температур, засухи, переувлажнения),, вредных химических веществ (солей, кислот), недостатка кислорода, света и т. д.
Прямая борьба с абиотическими факторами — причина выработки самых разнообразных защитных адаптации к соответствующему фактору среды. В ходе эволюции растений создавались физиологические механизмы защиты от низких температур. Растения подготавливаются к зиме, заранее накапливая в протоплазме клеток достаточное количество Сахаров и глицерина, препятствующих кристаллизации протоплазмы. Благодаря этому, например, сосна зимой выдерживает морозы —40°С и более. У животных прямая борьба с низкими температурами обусловливает совершенствование шерстного покрова, активный образ жизни или, наоборот, уход в спячку и анабиоз, устройство нор, гнезд и других средств защиты от холода.
Экспериментальные исследования экологических факторов эволюции.
Сама логика дарвинизма, основу которого составляют положения о противоречии между тенденцией организмов к неограниченному размножению и ограниченностью средств жизни, о вытекавшей отсюда объективной неизбежности борьбы за существование требовала изучения экологических факторов эволюции.
Работы эволюционных экологов 20—30-х годов были знаменательны тем, что они вновь после Ч. Дарвина широко включили в свои исследования борьбу за существование как важнейшего фактора эволюции.
В эти годы синтез дарвинизма с экологией осуществлялся в основном исследованиями колебаний численности популяций, регулируемых борьбой за существование (внутри- и межвидовой конкуренцией) с использованием данных практики по учету численности промысловых видов и акклиматизации. В целом же исследования борьбы за существование как фактора эволюции проводились по трем направлениям: экспериментальному, математико-экспериментальному и основанному на обобщениях полевых наблюдений.
Начало экспериментальному направлению было положено работами отечественных ботаников (А. А. Сапегин, В. Е. Писарев, Н. Н. Кулешов) по выяснению влияния конкуренции на преобразование смешанных посевов культурных растений. Опытный материал составляли смеси сортов пшеницы, ячменя и других растений. Данные этих опытов демонстрировали, что преимущества в сортосмесях определялись борьбой за существование • в различных экологических условиях их произрастания.
В 20-х годах отечественный ученый В. Н. Сукачев и его ученики на одуванчике и овсянице поставили ряд опытов с целью исследования результатов борьбы за существование между особями одной линии и разных линий в различных условиях посева. Было установлено, что изменения интенсивности борьбы за существование в посеве разной плотности и разного качественного состава приводят к избирательному переживанию более стойких особей. Выяснилось, что даже при значительной степени загущения общей угнетенности растений не происходило, а всегда наблюдалось выживание одних особей за счет гибели других.
В. Н. Сукачев сделал важный вывод о том, что борьба за существование есть реальный факт, что она в итоге неизбежно приводит к адаптивным эволюционным преобразованиям. Именно поэтому работы В. Н. Сукачева были признаны впоследствии классическими и вошли во многие сводки работ по эволюционной теории.
Экспериментальное изучение борьбы за существование проводилось и на животных (мучном жуке, инфузориях, тополевой моли). Было установлено, что плотность особей — важный регулятор численности у животных в результате обострения внутривидовой конкуренции. Плотность влияет и на основные процессы жизнедеятельности (рост, активность поведения в добыче пищи и размножении), которые наиболее эффективно протекают при средней плотности.
Второе направление в синтезе дарвинизма с экологией было связано с созданием математической теории борьбы за существование. Математическая формализация экологических процессов строилась на описании колебаний численности в сопряженных системах «хищник — жертва».
Одним из первых экспериментальную проверку выводов математической теории борьбы за существование провел отечественный ученый Г. Ф. Гаузе. Он поставил ряд простых, но очень наглядных опытов по изучению борьбы за существование внутри одного и между разными видами инфузорий. Гаузе доказал, что борьба за существование ведет к отбору как среди хищников, так и среди жертв. Широко вошел в мировую литературу «принцип Гаузе», согласно которому виды с одинаковыми экологическими требованиями не могут длительно существовать на одной территории. Опыты Гаузе убедительно подтвердили дарвиновский принцип дивергенции.
Третье направление заключалось в полевых исследованиях колебаний численности популяций с обработкой статистических данных. Наблюдаемые колебания численности популяций животных по годам подтверждали положение Ч. Дарвина, что тенденция организмов к безграничному размножению сдерживается борьбой за существование.
Разработка проблемы борьбы за существование в 20—30-е годы шла преимущественно по линии изучения отдельных ее компонентов: внутривидовой и межвидовой борьбы, индивидуальной и групповой конкуренции. Однако уже в это время борьба за существование стала исследоваться в единстве с другими факторами эволюции: колебаниями численности, миграцией, изоляцией, а также с естественным отбором. Данные исследований подготавливали почву для понимания борьбы за существование как сложного целостного процесса.
Заканчивая рассмотрение начального этапа в объединении дарвинизма с экологией, необходимо отметить следующее. Из истории науки известно, что прогресс научных исследований во многом могут обусловливать запросы хозяйственной практики. Это хорошо иллюстрируется развитием эволюционной экологии в рассматриваемые годы. «Во времена Дарвина,—писал С. А. Северцов,— борьба за существование не изучалась, так как тогда не было необходимых экономических предпосылок для таких исследований». Экологи начали изучать борьбу за существование в связи с необходимостью выяснения причин, от которых зависит численность полезных диких животных и вредителей сельского хозяйства.
Движущими силами, или причинами, эволюционного развития являются борьба за существование и естественный отбор, борьба за существование признается причиной эволюции потому, по этим понятием обобщенно обозначаются все противоречия между самими организмами, а также организмами и абиотической средой, которые складываются в биогеоценозах. Согласно недиалектической концепции противоречия выступают причиной развития любой формы материи. Противоречия как причина нелогической эволюции разрешаются благодаря выживанию и размножению более приспособленных организмов, т. е. естественным отбором. Отбор определяет содержание эволюции: создание новых адаптации, образование видов и прогрессивное развитие живой природы. Вот почему изучение борьбы за существование и естественного отбора составляет центральную задачу эволюционной теории.
Борьба за существование — явление уникальное, не имеющее и налогов ни в физическом мире, ни в человеческом обществе. Стремление организмов выжить и оставить потомство составляет исходное условие борьбы за существование.
Общая характеристика борьбы за существование. Борьба зa существование есть сложный процесс противоречивых взаимодействий особей одного и разных видов, который через уничтожение менее приспособленных организмов ведет к естественному отбору. Закономерным следствием борьбы за существование является снижение численности особей каждого поколения.
Ч. Дарвин полагал, что борьба за существование есть объективный процесс, вызываемый противоречием между тенденцией организмов к неограниченному размножению и ограниченностью реальных средств для этого. Дальнейшие исследования внесли поправки в это положение. Оказалось, что борьба за существование не всегда вызывается недостатком пищи при перенаселении или ограниченностью территории обитания и размножения. Нередко наблюдается борьба между хищником и жертвой при избытке пищи для него или между хищниками при ннном территориальном обеспечении, вызываемая просто агрессивностью хищника. Вместе с тем положение Дарвина о противоречии между количеством нарождающегося в каждом поколении потомства и препятствиями на пути выживания его до следующего размножения составляет «основу современного понижения сущности и причин борьбы за существование.
Список использованной литературы.
1. А.Б.Георгиевский, «Дарвинизм».
2. Ф.Н. Правдин, «Давинизм».
3. Ч.Дарвин, «Происхождение видов путем естественного отбора».
www.ronl.ru
Реферат
на тему: «Структура и критерии вида, борьба за существование, естественный отбор и видообразование»
1. Вид. Структура и критерии вида
Вид — совокупность популяций особей, обладающий наследственным сходством морфофизиологических признаков, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к сходным условиям жизни и занимающих определенный ареал. Виды биологически изолированы друг от друга. Структурной единицей вида является популяция.
Популяция — относительно изолированная группа особей одного вида, имеющая общую генетическую основу. Виды состоят из множества популяций, каждая из которых занимает определенную территорию, часть ареала вида.
Критерии вида.
1. Морфологический — сходство внешнего и внутреннего строения организмов одного вида. Критерий не абсолютен, так как существуют виды-двойники, половой диморфизм особей одного вида, породы и сорта, значительно отличающиеся друг от друга.
2. Генетический — характеризует число и структуру хромосом вида, его кариотип. Каждый вид имеет строго определенный набор хромосом. Виды-двойники отличаются по числу хромосом. Критерий не абсолютен, так как в пределах одного вида число хромосом может меняться в результате мутаций.
3. Физиологический — определяет сходство процессов жизнедеятельности и возможность скрещивания. Особи разных видов, как правило, не скрещиваются, однако есть исключения.
4. Биохимический — позволяет различать виды по биохимическим параметрам (строению белков и нуклеиновых кислот). Однако наличие мутационной изменчивости приводит к многовариантным белкам, поэтому критерий не абсолютен.
5. Географический — определяет область распространения вида. Однако существуют виды с разорванным ареалом и виды с очень большим ареалом. Разные виды могут занимать один ареал.
6. Экологический — определяет условия существования вида, его экологическую нишу, положение в биоценозе. Но в одной экологической нише могут существовать разные виды. Часто виды-двойники занимают разную экологическую нишу.
Нет ни одного абсолютного критерия, поэтому для описания вида используют совокупность нескольких критериев.
2. Борьба за существование
Термин «борьба за существование» введен Ч. Дарвином и подразумевает взаимоотношения организмов с абиотическими и биотическими факторами среды. Она возникает в результате ограниченности природных ресурсов, с одной стороны, и существующей тенденцией организмов к неограниченному размножению, с другой.
Борьба за существование является предпосылкой естественного отбора, который определяется как процесс избирательного выживания и размножения организмов. Выживание одних особей происходит за счет гибели других. Борьба за существование регулирует численность популяции особей и поддерживает ее на определенном уровне.
Выделяют несколько форм борьбы за существование.
Внутривидовая борьба, или состязание, возникает между особями одного вида в популяции или между популяциями. Представители одного вида имеют сходные жизненные потребности, поэтому между ними возникает конкуренция за территорию, пищевые ресурсы, самку. Эта форма борьбы самая напряженная. Она приводит к выживанию наиболее приспособленных, а следовательно, сохранению их генотипа в популяции. Наиболее жестко она идет среди растений одного вида, населяющих одну территорию. Более сильные особи затеняют слабые, их корни глубже проникают в почву, лучше используют влагу и питательные вещества. Среди животных может наблюдаться истребление молодняка при избыточной численности, борьба за главенство в стае.
Однако существует и взаимопомощь, которая благоприятствует выживанию отдельных особей, например у пингвинов. Но в этом случае отмечается пассивная конкуренция и острее становятся другие формы борьбы.
Межвидовая борьба идет между особями разных видов. Например, один вид использует другой в качестве источника пищи (хищник — жертва, паразит — хозяин). Острая конкуренция идет между видами, занимающими одну экологическую нишу. Это может иногда приводить к вытеснению одного вида другим с данной территории. Например, конкуренция разных хищников в одном лесу, угнетение сорными растениями культурных, борьба за пищу между двумя видами крыс — серой и черной.
Борьба с неблагоприятными условиями среды — давление, которое испытывает организм со стороны неживой природы (засуха, высокая или низкая температура, наводнение и т. д.). В создавшихся условиях выживают более приспособленные особи, а также те, которые лучше и быстрее адаптируются к изменяющимся условиям. Спячка, анабиоз, листопад, смена окраски и густоты шерсти, образование колючек вместо листьев — все эти приспособления направлены на выживание особи и вида в целом. Борьба с абиотическими факторами обостряет межвидовую и внутривидовую борьбу.
3. Естественный отбор — движущая сила эволюции
Естественный отбор — это процесс, направленный на предпочтительное выживание более приспособленных и уничтожение менее приспособленных организмов. Более приспособленные особи имеют возможность оставить потомство. Материалом для отбора служат индивидуальные наследственные изменения. Вредные изменения снижают плодовитость и выживаемость особей, полезные — накапливаются в популяции. Отбор всегда имеет направленный характер: он сохраняет те изменения, которые наиболее соответствуют условиям окружающей среды, повышают плодовитость особей.
Отбор может быть индивидуальным, направленным на сохранение единичных особей с признаками, обеспечивающими успех в борьбе за существование в пределах популяции. Он может быть и групповым, закрепляющим благоприятные для группы признаки.
И. И. Шмальгаузен определил формы естественного отбора.
1. Стабилизирующий — направлен на поддержание средней нормы реакции признака против особей с крайними, отклоняющимися признаками. Отбор действует в постоянных условиях среды, консервативен, направлен на сохранение основных признаков вида в неизменности.
2. Движущий — приводит к закреплению уклоняющихся признаков. Отбор действует в изменяющихся условиях среды, приводит к изменению средней нормы реакции, эволюции вида.
3. Дизруптивный, разрывающий, — направлен на поддержание особей с крайними признаками и уничтожение особей со средними признаками. Действует в изменяющихся условиях, приводит к расколу единой популяции и образованию двух новых популяций с противоположными признаками. Отбор может привести к появлению новых популяций и видов. Например, популяции бескрылых и крылатых форм насекомых.
Любая форма отбора происходит не случайно, действует через сохранение и накопление полезных признаков. Отбор идет тем успешнее для вида, чем больше спектр изменчивости и больше разнообразие генотипов.
4. Приспособленность организмов и ее относительный характер
Приспособленность — относительная целесообразность строения и функций организма, являющаяся результатом естественного отбора, устраняющего неприспособленных особей. Признаки возникают в результате мутаций. Если они повышают жизнеспособность организма, его плодовитость, позволяют расширить ареал, то такие признаки «подхватываются» отбором, закрепляются в потомстве и становятся приспособлениями.
Виды приспособлений.
Форма тела животных позволяет им легко передвигаться в соответствующей среде, делает организмы малозаметными среди предметов. Например, обтекаемая форма тела рыб, наличие длинных конечностей у кузнечика.
Маскировка — приобретение сходства организма с каким-либо предметом окружающей среды, например, сходство с сухим листом или корой деревьев крыльев бабочки. Форма тела палочника делает его незаметным среди сучьев растений. Рыба-игла не видна среди водорослей. У растений форма цветка: положение на побеге способствует опылению.
Покровительственная окраска скрывает организм в окружающей среде, делает его незаметным. Например, белая окраска у зайца, зеленая — у кузнечика. Расчленяющая окраска — чередование светлых и темных полос на теле создает иллюзию светотени, размывает контуры животного (зебры, тигры).
Предостерегающая окраска указывает на наличие ядовитых веществ или специальных органов защиты, на опасность организма для хищника (осы, змеи, божьи коровки).
Мимикрия — подражание менее защищенного организма одного вида более защищенному организму другого вида (или предметам среды), что оберегает его от истребления (осовидные мухи, неядовитые змеи).
Приспособительное поведение у животных — это угрожающая поза, предупреждающая и отпугивающая врага, замирание, забота о потомстве, запасание корма, постройка гнезда, норы. Поведение животных направлено на защиту и сохранение от врагов и вредных воздействий факторов среды.
У растений также выработались приспособления: колючки предохраняют от поедания; яркая окраска цветков привлекает насекомых-опылителей; разное время созревания пыльцы и семязачатков препятствует самоопылению; разнообразие плодов способствует распространению семян.
Все приспособления имеют относительный характер, так как действуют в определенных условиях, к которым адаптирован организм. При изменении условий приспособления могут не защитить организм от гибели, а следовательно, признаки перестают быть приспособительными. Узкая специализация может стать причиной гибели в изменившихся условиях.
Причина возникновения приспособлений заключается в том, что организмы, не соответствующие данным условиям, погибают и не оставляют потомства. Организмы, выжившие в борьбе за существование, имеют возможность передать свой генотип и закрепить его в поколениях.
5. Видообразование
Микроэволюция — эволюционный процесс, протекающий внутри вида, ведущий к его изменению и возникновению нового вида. Процесс видообразования начинается в популяциях, поэтому популяция является элементарной эволюционной структурой.
В идеальных популяциях действует закон Харди—Вайнберга — закон генетического равновесия, по которому соотношение частот встречаемости доминантного и рецессивного генов остается неизменным из поколения в поколение. Идеальная популяция отвечает следующим требованиям:
а) неограниченно большая величина популяции;
б) свободное скрещивание особей — панмиксия;
в) отсутствие мутационного процесса и отбора; г) отсутствие миграции особей — изоляция популяции.
В популяциях частоты встречаемости генов А и а отвечают формуле
р + <? = 1,
где р — частота встречаемости гена А; ц — частота встречаемости гена а. В идеальной популяции частоты встречаемости генотипических комбинаций АА: Аа: аа остаются неизменными и соответствуют формуле:
р2 (АА) + 2ря(Аа) + а2 (аа) = 1.
Однако в реальных популяциях условия идеальной популяции не выполняются. С. С. Четвериков установил, что мутационный процесс в популяциях идет постоянно, но мутации в основном рецессивны и скрыты в гетерозиготах. При внешней фенотипической однородности наблюдается генотипическая неоднородность популяции. С. С. Четвериков сделал вывод о насыщенности мутациями природных популяций, что является скрытым резервом наследственной изменчивости и приводит к нарушению генетического равновесия. Случайное ненаправленное изменение частот аллелей в популяции получило название дрейфа генов.
В природных условиях наблюдается периодическое колебание численности особей, что связано с сезонными явлениями, климатическими изменениями, стихийными бедствиями и т. д. Колебание численности особей в популяции называется популяционными волнами. Их впервые обнаружил С. С. Четвериков. Популяционные волны — одна из причин дрейфа генов, который вызывает следующие явления: возрастание генетической однородности (гомозиготности) популяции; концентрацию редких аллелей; сохранение аллелей, снижающих жизнеспособность особей; изменение генофонда в разных популяциях. Все эти явления ведут к эволюционным преобразованиям генетической структуры популяции, а в дальнейшем и к изменению вида.
Способы видообразования.
Важным фактором эволюции является изоляция, которая приводит к расхождению признаков в пределах одного вида и предотвращает скрещивание особей. Изоляция может быть географической и экологической, отсюда выделяют два способа видообразования.
Географическое видообразование — новые формы организмов возникают за счет разрыва ареала и пространственной изоляции. В каждой изолированной популяции вследствие дрейфа генов и отбора изменяется генофонд. Далее наступает репродуктивная изоляция, что ведет к образованию новых видов.
Причинами разрыва ареала могут быть горообразование, ледники, образование рек и другие геологические процессы. Например, различные виды лиственниц, сосен, австралийских попугаев образовались в результате разрыва ареала.
Экологическое видообразование — способ видообразования, при котором новые формы занимают разные экологические ниши в пределах одного ареала. Изоляция происходит за счет несовпадения времени и места скрещивания, поведения животных, приспособления к разным опылителям у растений, использования разной пищи и т. д. Например, виды севанской форели имеют разные места нереста, виды лютиков приспособлены к жизни в разных условиях.
Географическое и экологическое видообразование идет по схеме:
обособление популяции -" накопление мутаций -" изоляция -" дивергенция признаков -" образование подвида —" репродуктивная изоляция —«образование вида.
Это процессы очень длительные. Движущей силой видообразования является движущий и дизруптивный естественный отбор.
6. Макроэволюция
Макроэволюция — надвидовая эволюция, в результате которой формируются более крупные таксоны (семейства, отряды, классы, типы). Она не имеет специфических механизмов и осуществляется аналогично механизмам микроэволюции. Макроэволюция происходит в исторически огромные промежутки времени и недоступна для непосредственного изучения и наблюдения. А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен установили два главных направления эволюционного процесса: биологический прогресс и биологический регресс.
Биологический прогресс характеризуется расширением ареала; увеличением численности вида; образованием новых популяций и систематических единиц; преобладанием рождаемости над смертностью. Например, ареал зайца-русака расширился и образовалось 20 новых подвидов. Высока численность круглых червей, особенно паразитических форм.
Биологический регресс характеризуется сужением ареала; уменьшением численности вида; сокращением числа популяций и уменьшением систематических единиц; преобладанием смертности над рождаемостью.
Это приводит к сокращению числа видов в роде, числа родов в семействе (иногда до одного), семейств в отряде (одно) и т. д. Часть видов, родов, семейств вымирают полностью. Например, снижение численности хвощей и плаунов. На грани вымирания находится уссурийский тигр.
Пути достижения биологического прогресса.
Установлены А. Н. Северцовым и связаны со всевозможными преобразованиями в строении организмов.
Ароморфоз — арогенез, или морфофизиологи-ческий прогресс, сопровождающийся крупными изменениями в строении организмов, повышением уровня их организации. Ароморфозы носят общий характер и не являются приспособительными к специальным условиям. Они дают возможность освоить новые места обитания, расширить ареал. В результате ароморфозов возникли такие крупные таксоны, как типы и классы.
Идиоадаптация — аллогенез, сопровождающийся приобретением организмом частных приспособлений к условиям среды, месту обитания без изменения уровня организации. Идет освоение новых сред жизни. Возникающие изменения носят приспособительный характер, иногда узкую специализацию к конкретному условию. В результате происходит дивергенция признаков внутри одной систематической группы и образуются более мелкие таксоны: отряды, семейства, роды. У особей разных таксономических групп может наблюдаться конвергенция — схождение признаков в результате приспособления различных организмов к одним и тем же условиям обитания (бабочки и птицы, киты и рыбы). Так возникают аналогичные органы.
Иногда имеет место независимое развитие сходных признаков у близкородственных групп организмов — параллелизм. Например, развитие ласт у ластоногих (моржей и тюленей).
Общая дегенерация — морфофизиологический регресс, сопровождающийся упрощением организации, исчезновением некоторых органов или систем органов. Дегенерация связана с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни. Например, утрате корней и листьев у растения-паразита повилики, органов пищеварения у ленточных червей, редукция хорды у асцидии. В результате узкой специализации появляются частные приспособления — присоски, крючки и т. д.
Правила эволюции.
1. Эволюция необратима. Любая систематическая группа не может вернуться к исходному предку. Иногда возникают атавизмы, но они единичны. Земноводные не могут снова дать начало рыбам, от которых они произошли в процессе эволюции.
2. Эволюция прогрессивна и направлена на развитие приспособлений к каким-либо условиям существования.
3. Каждое повышение уровня организации — ароморфоз — сопровождается частными приспособлениями — идиоадаптацией, в особых случаях — дегенерацией.
www.ronl.ru
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ
РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН
КАФЕДРА БИОЛОГИИ
КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА
Предмет: «Эволюционное учение»
Тема: «Борьба за существование»
Выполнила ст-ка гр.ЗБХ-41
КОТ Т.Р.
номер з/к 0009322
Проверил пр-ль
Койсомасова Ж.К.
г.Павлодар, 2003г.
План.
1. Смысл понятия «Борьба за существование» по Ч.Дарвину.
2. Борьба за существование
а) формы
б) значение
3. Ч.Дарвин – «Какая форма борьбы за существование наиболее жестока».
4. Положения раздела «Борьба за существование» Ч.Дарвина, утратившие свое значение в настоящее время.
Искусственный отбор, т. е. сохранение особей с, полезными признаками для размножения и устранение всех остальных проводит человек, ставящий перед собой определенные задачи.
Признаки, накапливаемые при искусственном отборе, полезны для человека, но не для животных. Дарвин высказал предположение, что в природе сходным путем накапливаются признаки, полезные только для организмов и вида в целом, в результате чего образуются виды и разновидности. В этом случае требовалось установить наличие неопределенной индивидуальной изменчивости у диких животных и растений. Кроме того, необходимо было доказать существование в природе какого-то направляющего фактора, действующего аналогично воле человека в процессе искусственного отбора.
Борьба за существование является предпосылкой и необходимым условием для действия естественного отбора. Формы и интенсивность борьбы за существование определяют характер и направление отбора.
Термин «борьба за существование» в широком смысле этого слова.
Ч.Дарвин говорил: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства. Про двух животных из рода От!я, в период голода, можно совершенно верно сказать, что они борются друг с другом :т пищу и жизнь. Но и про растение на окраине пустыни также говорит, что оно иедет и>рм>у за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности. Про растение, ежегодно производящее тысячу семян, из которых в среднем вызревает лишь одно, еще вернее можно сказать, что оно борется с растениями того же рода и других, уже покрывающими почву. Омела зависит от яблони и еще нескольких деревьев, но было бы натяжкой говорить о ее борьбе с ними потому только, что если слишком много этих паразитов вырастет на одном дереве, оно захиреет и погибнет. Но про несколько сеянок омелы, растущих на одной и той же ветви, можно совершенно верно сказать, что они ведут борьбу друг с другом. Так как омела рассевается птицами, ее существование зависит от них, и, выражаясь метафорически, можно сказать, что она борется с другими растениями, приносящими плоды, тем, что привлекает птиц пожирать ее плоды и, таким образом, разносить ее семена. Во всех этих значениях, нечувствительно переходящих одно в другое, я ради удобства прибегаю к общему термину Борьба за существование.»
Рассмотрим в общей форме, как протекает этот процесс в биогеоценозах, где он только и может осуществляться (вспомним I) биогеоценозе как арене эволюционного процесса). В исторически cложившихся стабильных биогеоценозах численность составляющих их популяций, как правило, поддерживается на некотором среднем уровне. Регулятором стабильности выступает борьба за существование в виде ограничения беспредельной размножаемости популяций В качестве иллюстрации приведем данные колебаний численности зайца-беляка, с которыми связаны колебания численности хищников (рис. 19). Когда численность зайца достигает значительной величины, популяции хищников благо даря обилию пищи также увеличиваются. При сокращении численности зайцев из-за болезней, уничтожения и неблагоприятных климатических условий погибает и часть популяций хищников Численность популяции регулируется не только хищниками, патогенными микробами или абиотическими условиями, но и внутри-популяционными механизмами. Французский ученый Бреретон провел на мышах эксперимент, чтобы выяснить, каким образом скученность животных в клетке влияет на плодовитость самок. Результаты опытов показали, что при плотности, превышающей оптимальную, самки резко сокращали или вообще утрачивали способность давать потомство. Это явление получили название «эффект группы». Затем Л. Бреретон обратился к исследованиям эффекта группы на мучном жуке-хрущаке им рода Tribolium. И здесь оказалось, что в сосудах с большой плотностью самок процент оплодотворенных яиц был меньше, чем в сосудах с малой плотностью. Эти данные подкрепили выводы, что у организмов разных видов регуляция численности осуществляется не только внешними, но и внутренними механизмами Таким образом, как бы организмы ни стремились к размножению, совокупность разных факторов определяет в итоге реальную размножаемость — количество потомства в каждом поколении. Мерилом интенсивности борьбы за существование является плодовитость, измеряемая числом семян у растений, яиц и детенышей у животных, продуцируемых за сезон размножения.
Формы борьбы за существование. Известны две основные формы борьбы за существование: конкуренция и прямая борьба.
Конкуренция. Конкуренция — ведущая форма борьбы за существование, так как именно в состязании проявляются основные противоречия между организмами, выступающие источником их эволюции. Конкуренция вызывается, с одной стороны, одинаковыми биологическими потребностями (пища, условия размножения и т.д.), с другой — одинаковыми возможностями их удовлетворения. У шмеля и белки пищевые интересы различны, им нечего «делить», и поэтому они не вступают в конкуренцию, в то время как белки активно конкурируют друг с другом за пищу, особенно в условиях ее дефицита. В конкуренции ярко проявляется активная роль организмов в борьбе за жизненные средства. В зависимости от объекта конкуренции можно выделить три ее разновидности: трофическую, топическую и репродуктивную.
Трофическая конкуренция обусловлена у животных потребностями в одинаковой пище, у растений — в одних и тех же питательных веществах (вода, минеральные соли) и солнечной энергии, необходимых для фотосинтеза. Трофическая конкуренция происходит между особями как одного, так и разных видов.
Внутривидовая трофическая конкуренция носит наиболее острый характер, так как в нее вступают особи, одинаковые по морфофизиологической конституции и поэтому имеющие потребности в одинаковой пище. Это положение, выдвинутое Дарвином, подтвердилось множеством опытов на простейших, растениях и многоклеточных животных.
На протяжении многих лет экологи ставили опыты по изучению внутривидовой трофической конкуренции у малого мучного хрущака (Tribolium confusum). При плотности, превышающей оптимальную (перенаселение), внутривидовая конкуренция у мучного жука обострялась настолько, что переходила в каннибализм — хрущаки начинали поедать отложенные самками яйца. Из опытов по изучению роли перенаселения в эволюции на примере ряда растений (кок-сагыз, морковь, свекла, марь белая) был сделан вывод об избирательном выживании особей, лучше приспособленных к добыванию питательных веществ и влаги, имеющих большую скорость роста. При этом была установлена интересная закономерность: уменьшение площади питания при той же численности у мари белой вызывало сокращение средней плодовитости растения, однако с сохранением общей урожайности семян на всех растениях. Способность растений при изменении площади питания адаптивно изменять уровень ростовых процессов и сохранять соответствующую этому уровню плодовитость получила название аккомодации роста. Таким образом, в условиях перенаселения только при крайне сильных загущениях наблюдается угнетение всех особей и даже их гибель в начальной фазе развития. В подавляющем же числе случаев конкуренция приводит к отбору лучше приспособленных к питанию особей и общему явлению аккомодации роста.
Внутривидовая трофическая конкуренция может возникать не только в условиях большой плотности. Она всегда наблюдается 'там, где сталкиваются пищевые интересы особей, что может происходить и при относительной их разреженности в пространстве. Это характерно для животных, активно защищающих свои охотничьи участки, особенно для хищников с агрессивным поведением.
Внутривидовая трофическая конкуренция может быть не только индивидуальной, т. е, происходить между отдельными особями. В конкуренцию за пищу вступают и группы генетически однородных особей (колонии, семьи). Такую конкуренцию называют групповой (или межгрупповой). Примером ее может служить конкуренция за пищу между двумя семьями волков, охотничьи участки которых перекрываются.
По эволюционному значению внутривидовая трофическая конкуренция — исключительно важная причина совершенствования морфофизиологических и поведенческих адаптации, связанных с улучшением способов добывания пищи и эффективности ее усвоения организмом. Например, в результате внутривидовой конкуренции у саксаула выработалась способное развивать стержневой корень длиной более 10 м, необходимый для добывания воды из глубоко залегающих водоносных горизонтов. Эта же разновидность конкуренции привела к совершенствованию у растений средств защиты от чрезмерного испарения влаги в условиях ее дефицита (узкие устьица, толстый восковой покров на листьях).
Межвидовая трофическая конкуренция происходит между отдельными особями или группами особей разных видов за одинаковую пищу (у животных), одинаковые питательные вещества, влагу, свет (у растений).
Классическим изученным примером индивидуальной межвидовой конкуренции является борьба между двумя близкородственными видами инфузорий Paramecium caudatum и P. aurelia. При выращивании этих видов в одной культуре уже через 16 суток в пробирке размножились только особи P. aurelia. Особи того вида в конкуренции за пищу победили потому, что обладают большей скоростью роста.
Примером межгрупповой трофической конкуренции двух видов может служить борьба за пищу между стадами оленей, семьями волков и стаями шакалов. Эта разновидность конкуренции отмечается среди высокоорганизованных животных и, как правило, не носит острого характера.
Исход межвидовой трофической конкуренции может сильно зависеть от изменений экологических условий. Один вид мучного хрущака Tribolium castaneum побеждает своего конкурента Т. confusum в условиях повышенной температуры и влажности, но оказывается побежденным в прохладных и сухих условиях. Попеременное изменение «климата» может привести к устойчивому конкурентному взаимодействию между этими видами. Данный вывод имеет большое значение, так как он объясняет устойчивость отношений. между видами в природных биогеоценозах. Исследованиями конкуренции у растений была показана реальность сосуществования конкурирующих видов в одном местообитании. Так, два вида клевера обитают в одной среде с одинаковыми температурой, освещением, почвенными условиями вследствие различий в характере роста. Один вид (Tribolium repens) быстрее проходит стадии развития и скорее формирует листву. Другой же вид (Т. fragiferum), обладая более длинными черешками и выше посаженными листьями, переходит в верхний ярус и тем самым избегает затенения со стороны своего соседа.
Межвидовая трофическая конкуренция является важной причиной совершенствования морфофизиологической организации. Например, эволюция двух видов хищников, конкурирующих за одинаковую пищу, идет по пути развития способности к быстрому бегу, совершенствования органов слуха, зрения, обоняния.
Топическая форма конкуренции, т. е. конкуренция, обусловленная совместным обитанием в одной среде, охватывает отношения между организмами, когда они подвергаются действию общих абиотических факторов (холод, засуха, засоленность и т. п.). Важно обратить внимание, что топическая конкуренция происходит не между организмами и абиотической средой, а между самими организмами на фоне общих абиотических условий. Оценщиком того, какой организм обладает лучшей к ним приспособленностью в сравнении с другими организмами могут быть и биотические факторы. Так, многие виды животных имеют маскировочную окраску, одинаковую к определенному цветовому фону среды (например, белая окраска у лесных куропаток и зайцев-беляков в зимних условиях). Причиной возникновения такой сезонной окраски является не снежный покров как таковой, а общие хищники (совы, лисицы).
Топическая форма конкуренции имеет индивидуальный и групповой характер. Во втором случае на фоне общих абиотических условий происходит конкурентная борьба между группами генетически сходных организмов (клонами, выводками, семьями). Так, при резком похолодании могут быть уничтоженье целиком выводки птенцов в гнездах, но сохранятся те, которые находятся в более утепленных гнездах. Исход такой межгрупповой конкуренции будет заключаться в совершенствовании способов заботы о потомстве.
Таким образом, топическая форма конкуренции — важная причина выработки приспособлений к неблагоприятным условиям абиотической среды (совершенствование теплорегуляции, защиты от потери влаги) и к биотическим факторам (возникновение покровительственных окрасок), которые вызывают конкуренцию на фоне действия общей абиотической среды.
Репродуктивная форма конкуренции выражается в борьбе особей за воспроизведение потомства. Эта форма конкуренции распространяется на все стадии жизни, связанные с периодом размножения. Она может начинаться с борьбы особей одного вида за партнера для спаривания и оплодотворения, что наиболее характерно для высокоразвитых животных. Репродуктивная конкуренция имеет более смягченный характер, чем трофическая. Гибель особей, как правило, обусловлена не прямыми столкновениями претендентов на самку, а другими причинами. Например, у морских котиков молодые самцы в борьбе за самку со старыми секачами получают раны, которые становятся местом инфекции, чаще всего и приводящей их к гибели. Конкуренция за партнера для спаривания ведет к совершенствованию вторичных половых признаков (увеличению размеров тела у самцов, развитию рогов, яркого оперения, ритуалов брачного поведения).
После появления потомства репродуктивная форма конкуренции обусловливается уже борьбой за пищу для потомства и его защитой.
Репродуктивная конкуренция в этот период часто имеет хорошо выраженный групповой характер. Многим приходилось наблюдать у скворцов, галок, чаек, как пара родителей активно защищает свое гнездо. Особенно активно внутри- и межвидовая репродуктивная конкуренция проявляется в период выкармливания потомства. На этот период приходится наибольшая энергетическая нагрузка в годичном жизненном цикле, особенно у видов с выраженной заботой о потомстве. Обеспечить пищей потомство — значит сохранить вид. В конкуренции за выкармливание потомства объединяются репродуктивная и трофическая формы, поэтому обобщенно ее можно назвать репродуктивно-трофической.
Репродуктивная конкуренция широко распространена и у растений. Уже в период опыления происходит конкуренция между растениями, опыляемыми насекомыми. Те особи, которые более привлекают насекомых окраской цветка, запахом, имеют больше шансов быть оплодотворенными пыльцой, переносимой насекомыми, В местах совместного произрастания репродуктивная конкуренция происходит между растениями за семенную продуктивность. Растения, оказавшиеся в более благоприятных условиях питания, успешнее конкурируют не только по приросту общей биомассы, но и по плодовитости. У саксаула, например, в условиях дефицита влаги семенная продуктивность заметно выше у одиноких деревьев, чем у произрастающих скученной группой, где конкуренция за влагу обостряется. Репродуктивная конкуренция у растений проявляется и в период распространения семян. Семена с лучшим летательным аппаратом имеют больше шансов отдалиться от материнского растения и оказаться в более благоприятных условиях для прорастания.
Эволюционное значение репродуктивной конкуренции чрезвычайно велико. Она является причиной возникновения и совершенствования адаптации, связанных с размножением,—главным свойством жизни и необходимой предпосылкой ее эволюции. Сюда относятся первичные и вторичные половые признаки, запасание питательными веществами яйцеклеток, способы оплодотворения, выкармливания и защита потомства у животных. У растений репродуктивная конкуренция приводит к совершенствованию способов опыления и оплодотворения, обеспечению семян эндоспермом, совершенствованию способов распространения семян, их защиты от неблагоприятных воздействий и многих других прогрессивных признаков, обеспечивающих более успешное размножение.
Прямая борьба. В отличие от конкуренции, при которой организмы вступают во взаимодействия опосредованно, т. е. через факторы биотической или абиотической природы, прямая борьба за существование проявляется в непосредственных взаимодействиях организмов друг с другом и с абиотической средой.
Прямая борьба с биотическими факторами основана на противоречивых взаимодействиях организмов за пищу и размножение. Соответственно этому она проявляется в двух разновидностях: трофической и репродуктивной. Прямая трофическая борьба, поскольку она связана с добычей пищи, носит характер ярко выраженных антагонистических отношений, особенно между особями разных видов. Сюда включаются отношения между растениями и их потребителями, хищником и жертвой, паразитом и хозяином, патогенным микробом и макроорганизмом, вирусами и бактериями. Крайнюю форму антагонизм между особями одного вида приобретает в случаях каннибализма.
В итоге прямой борьбы растения вырабатывают различные защитные приспособления (колючки, толстую кутикулу, бактерицидные вещества и др.) от поедания животными, заражения фитопатогенами. Эволюция организмов, которые являются объектом питания плотоядных видов и местом обитания паразитов, шла через развитие способности к быстрому бегу, совершенствование органов слуха, зрения, обоняния, путем скрытого образа жизни, активной борьбы с паразитами. Борьба с патогенными микробами способствовала развитию иммунитета.
Не всегда удается провести четкую грань между конкуренцией и прямой борьбой за пищу. Однако общим критерием такого разделения является то, что при конкуренции организмы борются опосредованно, а прямая борьба заключается в непосредственных их столкновениях, как это четко выражается в борьбе между хищником и жертвой. Сказанное относится и ко всем другим разновидностям конкуренции и прямой борьбы.
Прямая репродуктивная борьба за существование — это борьба между особями за места размножения и добычу пищи для потомства. Особенно наглядно она проявляется, например, на птичьих базарах, когда особи одного и разных видов вступают в прямые конфликты за распределение мест гнездования. Такая разновидность прямой борьбы, по-видимому, не играет существенной роли в эволюции, за исключением случаев, когда она становится причиной расхождения внутривидовых форм по разным экологическим нишам, связанным с местами размножения.
Наблюдаются многочисленные случаи, когда прямая борьба с биотическими факторами осуществляется с помощью биологически активных веществ, продуцируемых в среду самими о организмами. Это явление получило название аллелопатия (подавление). Аллелопатия весьма широко распространена у растений, грибов и микроорганизмов. Многие растения и микро организмы выделяют в среду химические вещества (антибиотики), I подавляющие (ингибирующие) рост развития других растений и микроорганизмов. В числе веществ-ингибиторов растительного происхождения широко распространены алкалоиды (эфирные масла, фенолы). Хорошо известен грибок пенициллиум, продуцирующий антибиотик пенициллин. Аллелопатия приводит к возникновению и совершенствованию защитных адаптации самой разнообразной физиологической и биохимической природы.
Прямая борьба с использованием биогенных ингибиторов может быть тесно связана с конкуренцией, как это было показано на инфузории Paramecium aurelia. У этого вида обнаружены генетически различные клоны «жертв» и «убийц». Инфузории-«убийцы» выделяют антибиотик парамеции, убивающий другие линии инфузорий. Между этими линиями происходила конкуренция за выживание на фоне вредного действия парамецина.
Прямая борьба с абиотическими факторами обусловлена отрицательным воздействием на организмы разнообразных климатических . условий (низких и высоких температур, засухи, переувлажнения),, вредных химических веществ (солей, кислот), недостатка кислорода, света и т. д.
Прямая борьба с абиотическими факторами — причина выработки самых разнообразных защитных адаптации к соответствующему фактору среды. В ходе эволюции растений создавались физиологические механизмы защиты от низких температур. Растения подготавливаются к зиме, заранее накапливая в протоплазме клеток достаточное количество Сахаров и глицерина, препятствующих кристаллизации протоплазмы. Благодаря этому, например, сосна зимой выдерживает морозы —40°С и более. У животных прямая борьба с низкими температурами обусловливает совершенствование шерстного покрова, активный образ жизни или, наоборот, уход в спячку и анабиоз, устройство нор, гнезд и других средств защиты от холода.
Экспериментальные исследования экологических факторов эволюции.
Сама логика дарвинизма, основу которого составляют положения о противоречии между тенденцией организмов к неограниченному размножению и ограниченностью средств жизни, о вытекавшей отсюда объективной неизбежности борьбы за существование требовала изучения экологических факторов эволюции.
Работы эволюционных экологов 20—30-х годов были знаменательны тем, что они вновь после Ч. Дарвина широко включили в свои исследования борьбу за существование как важнейшего фактора эволюции.
В эти годы синтез дарвинизма с экологией осуществлялся в основном исследованиями колебаний численности популяций, регулируемых борьбой за существование (внутри- и межвидовой конкуренцией) с использованием данных практики по учету численности промысловых видов и акклиматизации. В целом же исследования борьбы за существование как фактора эволюции проводились по трем направлениям: экспериментальному, математико-экспериментальному и основанному на обобщениях полевых наблюдений.
Начало экспериментальному направлению было положено работами отечественных ботаников (А. А. Сапегин, В. Е. Писарев, Н. Н. Кулешов) по выяснению влияния конкуренции на преобразование смешанных посевов культурных растений. Опытный материал составляли смеси сортов пшеницы, ячменя и других растений. Данные этих опытов демонстрировали, что преимущества в сортосмесях определялись борьбой за существование • в различных экологических условиях их произрастания.
В 20-х годах отечественный ученый В. Н. Сукачев и его ученики на одуванчике и овсянице поставили ряд опытов с целью исследования результатов борьбы за существование между особями одной линии и разных линий в различных условиях посева. Было установлено, что изменения интенсивности борьбы за существование в посеве разной плотности и разного качественного состава приводят к избирательному переживанию более стойких особей. Выяснилось, что даже при значительной степени загущения общей угнетенности растений не происходило, а всегда наблюдалось выживание одних особей за счет гибели других.
В. Н. Сукачев сделал важный вывод о том, что борьба за существование есть реальный факт, что она в итоге неизбежно приводит к адаптивным эволюционным преобразованиям. Именно поэтому работы В. Н. Сукачева были признаны впоследствии классическими и вошли во многие сводки работ по эволюционной теории.
Экспериментальное изучение борьбы за существование проводилось и на животных (мучном жуке, инфузориях, тополевой моли). Было установлено, что плотность особей — важный регулятор численности у животных в результате обострения внутривидовой конкуренции. Плотность влияет и на основные процессы жизнедеятельности (рост, активность поведения в добыче пищи и размножении), которые наиболее эффективно протекают при средней плотности.
Второе направление в синтезе дарвинизма с экологией было связано с созданием математической теории борьбы за существование. Математическая формализация экологических процессов строилась на описании колебаний численности в сопряженных системах «хищник — жертва».
Одним из первых экспериментальную проверку выводов математической теории борьбы за существование провел отечественный ученый Г. Ф. Гаузе. Он поставил ряд простых, но очень наглядных опытов по изучению борьбы за существование внутри одного и между разными видами инфузорий. Гаузе доказал, что борьба за существование ведет к отбору как среди хищников, так и среди жертв. Широко вошел в мировую литературу «принцип Гаузе», согласно которому виды с одинаковыми экологическими требованиями не могут длительно существовать на одной территории. Опыты Гаузе убедительно подтвердили дарвиновский принцип дивергенции.
Третье направление заключалось в полевых исследованиях колебаний численности популяций с обработкой статистических данных. Наблюдаемые колебания численности популяций животных по годам подтверждали положение Ч. Дарвина, что тенденция организмов к безграничному размножению сдерживается борьбой за существование.
Разработка проблемы борьбы за существование в 20—30-е годы шла преимущественно по линии изучения отдельных ее компонентов: внутривидовой и межвидовой борьбы, индивидуальной и групповой конкуренции. Однако уже в это время борьба за существование стала исследоваться в единстве с другими факторами эволюции: колебаниями численности, миграцией, изоляцией, а также с естественным отбором. Данные исследований подготавливали почву для понимания борьбы за существование как сложного целостного процесса.
Заканчивая рассмотрение начального этапа в объединении дарвинизма с экологией, необходимо отметить следующее. Из истории науки известно, что прогресс научных исследований во многом могут обусловливать запросы хозяйственной практики. Это хорошо иллюстрируется развитием эволюционной экологии в рассматриваемые годы. «Во времена Дарвина,—писал С. А. Северцов,— борьба за существование не изучалась, так как тогда не было необходимых экономических предпосылок для таких исследований». Экологи начали изучать борьбу за существование в связи с необходимостью выяснения причин, от которых зависит численность полезных диких животных и вредителей сельского хозяйства.
Движущими силами, или причинами, эволюционного развития являются борьба за существование и естественный отбор, борьба за существование признается причиной эволюции потому, по этим понятием обобщенно обозначаются все противоречия между самими организмами, а также организмами и абиотической средой, которые складываются в биогеоценозах. Согласно недиалектической концепции противоречия выступают причиной развития любой формы материи. Противоречия как причина нелогической эволюции разрешаются благодаря выживанию и размножению более приспособленных организмов, т. е. естественным отбором. Отбор определяет содержание эволюции: создание новых адаптации, образование видов и прогрессивное развитие живой природы. Вот почему изучение борьбы за существование и естественного отбора составляет центральную задачу эволюционной теории.
Борьба за существование — явление уникальное, не имеющее и налогов ни в физическом мире, ни в человеческом обществе. Стремление организмов выжить и оставить потомство составляет исходное условие борьбы за существование.
Общая характеристика борьбы за существование. Борьба зa существование есть сложный процесс противоречивых взаимодействий особей одного и разных видов, который через уничтожение менее приспособленных организмов ведет к естественному отбору. Закономерным следствием борьбы за существование является снижение численности особей каждого поколения.
Ч. Дарвин полагал, что борьба за существование есть объективный процесс, вызываемый противоречием между тенденцией организмов к неограниченному размножению и ограниченностью реальных средств для этого. Дальнейшие исследования внесли поправки в это положение. Оказалось, что борьба за существование не всегда вызывается недостатком пищи при перенаселении или ограниченностью территории обитания и размножения. Нередко наблюдается борьба между хищником и жертвой при избытке пищи для него или между хищниками при ннном территориальном обеспечении, вызываемая просто агрессивностью хищника. Вместе с тем положение Дарвина о противоречии между количеством нарождающегося в каждом поколении потомства и препятствиями на пути выживания его до следующего размножения составляет "основу современного понижения сущности и причин борьбы за существование.
Список использованной литературы.
1. А.Б.Георгиевский, «Дарвинизм».
2. Ф.Н. Правдин, «Давинизм».
3. Ч.Дарвин, «Происхождение видов путем естественного отбора».
superbotanik.net