СОДЕРЖАНИЕ
Введение 3
1.Компоненты лишайников 4
1.1.Взаимоотношение гриба и водоросли в лишайнике
2.Морфология слоевища лишайников 6
2.1.Накипные лишайники
2.2.Листоватые лишайники
2.3.Кустистые лишайники
3.Анатомия слоевища лишайников 13
4.Органы размножения лишайников 17
4.1.Половое размножение
4.2.Бесполое спороношение
4.3.Вегетативное размножение
5.Способы питания лишайников 24
6.Химический состав 26
7.Происхождение лишайников 27
8.Практическое использование лишайников 29
9.Систематический обзор лишайников 31
Заключение 63
Литература 64
ВВЕДЕНИЕКурсоваяработа посвящена освещению материала о жизнедеятельности лишайников, а также ихсистематическому обзору. Лишайники – один из составляющих живого мира. Этоживой организм, изучение которого продолжается – остается ряд вопросов, накоторые ученые не могут дать полный ответ.
Изучаемаянами тема «Лишайники», особенно актуальна, в связи с изменением окружающейсреды, так как одно из первых мест среди объектов экологического мониторингазанимают лишайники. Это связано с чувствительностью лишайников к загрязнению.
Дляподробного изучения и усвоения материала по теме «Лишайники» не достаточнолитературы и иллюстраций, поэтому курсовая работа поможет наиболее полноизучить эту тему, а также наглядно представить различных представителейизучаемого отдела.
Цельюданной курсовой работы является описание основ жизнедеятельности исистематический обзор лишайников.
Задачи:
1)<span Times New Roman"">
провести анализ литературы илитературных источников по данному вопросу;2)<span Times New Roman"">
описать биологию и экологиюотдела;3)<span Times New Roman"">
составить систематический каталог лишайников силлюстрациями.1. КОМПОНЕНТЫ ЛИШАЙНИКОВ
Микобионты лишайников относятся в основном к сумчатымгрибам — пиреномицетам и дискомицетам. Лишь у некоторых тропических исубтропических видов гриб принадлежит к базидиомицетам. Микобионты небольшогоколичества лишайников — грибы с неклеточным мицелием и несовершенные грибы.
Микобионт представлен тонкими (около 3—10 мкм вдиаметре) простыми или ветвящимися гифами с двухслойной оболочкой,характеризующимися верхушечным ростом. Гифы разделены поперечными перегородкамина клетки, протопласты которых соединены тончайшими цитоплазматическими тяжами(плазмодесмами) через маленькое отверстие (перфорацию) в перегородке. Некоторыегифы имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду и удерживая ее.В оболочках гиф откладываются пигменты, придающие лишайникам своеобразнуюокраску. Имеются специфические для лишайников жировые клетки (или жировыегифы), в которых жир содержится в виде небольших капель. Переплетаясь, гифымикобионта образуют плектенхиму (ложную ткань), составляющую основуразнообразно дифференцированных слоевищ лишайников.
Фикобионты большинства лишайниковотносятся к зеленым, а у меньшинства — к сннезеленым водорослям. Зеленые водоросли лишайников представленыродами: требуксия — Trebouxia, палмелла —Palmella, глеоцистис— Gloeocyslis, коккомицес — Coccomycesи другими в виде одноклеточныхмикроскопически мелкихшариков. Из нитчатых зеленыхводорослей наиболее широко распространены Trentepohlia, принимающая зеленую окраску в слоевищс лишайника,Cladophora. Зеленые водоросли в слоевище лишайникаразмножаются простым делением илиобразуют автоспоры внутриматеринской клетки.
Из синезеленых водорослей часто встречаются Nostoc, Anabaena,Gloeocapsa, Chroococcus, Stigonema, калотрикс — Calothrix, дихо-трикс — Dichothrix, хиелла — Hyellaи др. В лишайниках у них не образуются гормогонии и споры. Носток в слоевище лишайникараспадается на цепочки клеток, иногда располагающиеся группами, а в неслизистыхлишайниках — даже на отдельные клетки.
Изжелтозсленых (разножгутиковых) водорослей в качестве фико-бионта известныпредставители рода гетерококкус — Heterococcus
1.1. Взаимоотношение гриба и водоросли в лишайнике. В настоящее времясложились три мнения о характеревзаимоотношений симбионтов лишайника:1) паразитизмгриба на водоросли, 2) илотизм, 3) мутуалистическое сожительство.Первоемнениеосновывается на наблюдениях в световой и электронный микроскопы, показавшие, что гриб образуетапрессории, давящие на клеточную стенку водоросли, и гаустории, проникающие внутрь клеток фикобионта и приводящие их кгибели. При таких взаимоотношенияхгриб может питаться паразитическиза счет живых клеток фикобионта и сапротрофно,употребляя отмершие клетки и продуктыих обмена, находящиеся в слизистыхвыделениях клеток. Позднее былоустановлено, что фикобионт также может иногдапереходить к миксотрофному питанию, потребляя разлагающиеся грибные гифы. В то же время микобионт,тесно оплетающий клетки фикобионтаабсорбционными органами (апрессориями и гаусториями), истощает их,усваивая продукты метаболизма.
Фикобионты лишайника лишены ассимилятов,каккрахмал,липиды, зерна цианофицина и др.Имеются наблюдения о движении углеводовмежду компонентами лишайника. Установлено, что в лишайниках ссинезелеными фикобнонтами гриб потребляет глюкозу, у видов с зеленымификобнонтами — многоатомные спирты (рибитили эритрит, или сорбит).
Исследования метаболизма азота показали, что способностьюпоглощать связанныйи свободный азот обладают преимущественноводоросли. В результате фиксации атмосферного азота, восстановления нитратов ипоглощения аммонийных солей из окружающих растворов в слоевище лишайникапоявляются ионы аммония. При воздействии ряда ферментов они превращаются ваминокислоты и амиды, которых в лишайниках обнаружено более 20.Аминокислоты служат дополнительным источником азотного питания тех лишайников, вкоторых имеется азотобактер.
Согласно теории илотизма, грибв слоевище лишайника играет роль регулирующего «хозяина», «эксплуатирующего»водоросль, но создающего условия, при которых фикобионт продолжает жить и размножаться.
Согласно теории мутуалистического симбиоза, фикобионт и микобионт находятся в гармоническомсожительстве, приносящем им взаимную выгоду: водоросль доставляет грибу органические соединения, а гриб водоросли — водуи минеральные вещества.
2.МОРФОЛОГИЯ СЛОЕВИЩАЛИШАЙНИКОВ
Слоевище лишайников очень разнообразно поокраске, размерам, форме и строению.Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый,оранжевый, оранжево-желтый, серый, голубовато-серый и другие. Окраска слоевищалишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф,реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников иразличные части их плодовых тел. У лишайников различают 5 групп пигментов:зеленые, синие, коричневые, фиолетовые, красные.
Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковыхкислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхностигиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, ииногда очень ярко – в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраскакристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. Важнейшим факторомобразования лишайниковых кислот является свет. Чем ярче освещение в местепроизрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Как правило ярко окрашенылишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это связано сусловием освещения. Слоевища многих антарктических лишайников окрашены в черныйили другой темный цвет. Это объясняется высокой концентрацией зеленых, синих ифиолетовых пигментов в коровом слое и плодовых телах этих лишайников. Хорошопигментированные наружные слои антарктических лишайников не только защищаютклетки водорослей от чрезмерно интенсивного освещения, в данном случае темнаяокраска является приспособительной и служит для притягивания тепловых лучей.
Лишайники разнообразны и по форме.Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. Взависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа:накипные, листоватые и кустистые.2.1. Накипные лишайники. Слоевища накипныхлишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочкиочень различна. Она может быть весьма тонкой и иметь вид еле заметной накипиили порошкообразного налета; может быть толщиной 1-2 мм, а иногда бывает идовольно толстой, достигая в толщину половины сантиметра. Как правило, накипныеслоевища небольших размеров. Они плотно срастаются с субстратом сердцевиннымигифами. У некоторых прикрепление происходит при помощи подслоевища. Подслоевищечаще всего бывает темной окраски и обычно образовано темноокрашеннымитолстостенными гифами. Оно никогда не содержит водорослей.
Наиболее примитивный тип накипногослоевища – слоевище в виде тонкого порошкообразного налета. Оно носит названиелепрозного. Лепрозные слоевища очень просты по своему строению. Они состоят изскоплений отдельных комочков – клубочков водорослей, окруженных грибнымигифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся ветром или животными вдругие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое времяразрастаются в новые лепрозные слоевища.
Лепрозные соединения чаще всего бывают желтоватого илизеленовато-беловатого цвета и нередко покрывают большие поверхности скал илистволов деревьев. Обычно они развиваются во влажных тенистых местах.
Примитивно устроенным, хотя и более сложным посравнению с лепрозным, считается также накипное слоевище в виде отдельныхзернистых бородавочек или зернышек. Водоросли в такой бородавочке не разбросаныпо всей толще и обычно отсутствуют в ее нижней части, а в верхней частибородавочки можно заметить скопление гиф, напоминающее коровый слой. Болеевысокоорганизованное накипное слоевище имеет вид сплошной корочки. Такиеслоевища обычно имеют дифференцированную структуру: на поперечном срезе можноразличить коровый слой, слой водорослей и сердцевину. Корочка этих лишайниковможет быть цельной, гладкой или иметь неровную поверхность. Нередко слоевищебывает поделено мелкими трещинками на отдельные площадочки, одинаковые по формеи размеру. Эти маленькие площадки носят название ареол, а сами слоевища называютареолированными. Лишайники с ароелированной структурой слоевища произрастаюттолько на каменистом субстрате и никогда не встречаются на почве, стволахдеревьев, растительных остатках, гниющей древесине и других органическихсубстратах. Для последних характерно развитие накипных лишайников со слоевищемв виде гладкой, бородавчатой или порошкообразной корочки. Особенно характерныароелированные слоевища для лишайников, произрастающих на поверхности скал ввысокогорных районах, пустынях и других областях земного шара с крайнимиусловиями для существования растений. Ареолированная структура слоевищанакипных лишайников является приспособлением к перенесению резких колебанийтемпературы. Переходной формой между накипными и листоватыми лишайникамиявляется чешуйчатое слоевище, очень характерное, например, для видов, растущихна почве в пустынных областях земного шара. В пустынях на поверхности почвыобычно можно заметить коричневатые, серые, желтоватые и розоватые пятна,образуемые слоевищами чешуйчатых лишайников. В отличие от типичных накипныхслоевищ чешуйки обычно менее плотно срастаются с субстратом, и их легко можноот него отделить.
В зависимости от субстрата, на которомпроизрастают накипные лишайники, среди них различают несколько экологическихгрупп: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлодные – накоре деревьев и кустарников; эпигейные – на поверхности почвы; эпиксильные – наобнаженной гниющй древесине.
У большинства накипных лишайников слоевищеразвивается на поверхности субстрата.Существует группа лишайников, слоевище которых целиком растет внутри камня иликоры дерева. Если такое слоевище развивается внутри камня, его называютэндолитным; если внутри коры дерева – эндофлеодным или гипофлеодным. Этилишайники можно разделить на три группы. У представителей одной из них слоевищеполностью погружено в субстрат и никогда не выступает на его поверхность,изредка выступают лишь плодовые тела лишайника; у лишайников второй группыслоевище на поверхности субстрата развивает коровый слой и зону водорослей, а всубстрате — сердцевину и зону сприкрепляющими гифами.
Эндолитные лишайники чаще всегоразвиваются внутри известковых пород, но могут встречаться и внутри силикатныхскал, хотя в таком случае видов полностью погруженных в субстрат, известно немного. Гифы эндолитных лишайников выделяют кислоты, растворяющие горные скалы.Благодаря этому они могут разрушать даже такие твердые породы, как гранит,который в этих случаях довольно быстро превращается в тонкозернистую массу,напоминающую глину. Проникая в горную породу, гифы обходят твердые, плохорастворимые минералы и быстро распространяются по более рыхлым и легчерастворимым участкам. Например, они довольно быстро разрушают слоистыекристаллы слюды. Разрушая твердые горные породы, превращая их в зернистуюмассу, эндолитные лишайники тем самым выступают как один из пионероврастительности. Они подготавливают поверхность скал для поселения другихрастений: листоватых и кустистых лишайников, мхов, цветковых растений и др.Особый ущерб они наносят памятникам старины, нередко поселяясь на них иразрушая их. Слоевище этих лишайников обычно постепенно проникает в корудерева. Первыми по маленьким трещинкам, которые возникают в результате ростадерева в толщину, проникают вглубь гифы микобионта. Обычно гифы эндофлеодныхлишайников растут между мертвыми клетками коры, расщепляя их на небольшиеучастки. Иногда типично эндофлеодные лишайники долго остаются полностьюпогруженными в субстрат, но с изменением условий освещения становятсяповерхностными. Еще одно чрезвычайно интересная группа накипных лишайников этолишайники с шаровидной формой слоевища. Они широко известны под названиемкочующих лишайников. Встречаются кочующие лишайники в засушливых областяхземного шара, в равнинных и горных степях, пустынях и иногда в предгорныхрайонах. Слоевище у них комковато-шаровидной формы и не прикреплено ксубстрату. Такие комочки свободно лежат на поверхности почвы, и ветер илиживотные переносят их с места на место. Кочующий образ жизни в засушливых условияхпривел к развитию у этих лишайников толстого и плотного корового слоя. Но на поверхности этого слоя можно заметитьнебольшие беловатые углубления, называемые псевдоцифеллами. Это органыгазообмена – разрывы коры, через которые воздух проникает внутрь слоевища.Обычно в сердцевинном слое этих лишайников между гифами скапливаются кристаллыокисла кальция. Эти лишайники, главным образом представителей рода аспицилия,иногда называют также «лишайниковой манной».
2.2. Листоватыелишайники.
Слоевище листоватых лишайников имеет видлистовидной пластинки, горизонтально распростертой на субстрате. Наиболеехарактерна для него распростертая форма. У взрослых растений наблюдаетсякраевой рост гиф. Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет видодной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10-20 см.Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темно-серый,темно-коричневой или черный цвет. Слоевище, состоящее из одной листовиднойпластинки, носит название монофильного. Монофильное пластинчатое слоевищеобычно прикрепляются к субстрату только в своей центральной части с помощьютолстой короткой ножки, называемой гомфом. Такой формой слоевища обладаютпредставители рода умбиликария и некоторые виды рода дерматокарион. Этоксерофитные формы, широко встречающиеся на скалах в Арктике, Антарктике и высокогорьях. Иногда такие слоевищасостоят не из одной, а из нескольких листовидных пластинок, и тогда их называютполифильными. Нередко пластинчатое слоевище бывает по краям выемчато вырезаноили рассечено на широкие доли.Характерной особенностью листоватогослоевища лишайников является его дорсовентральное строение, при котором верхняяповерхность отличается по строению и окраске от нижней. Верхняя поверхностьслоевища листоватых бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой илиматовой, нередко шероховатой, неровной, покрытой бугорками, бородавочками.Характерной особенностью нижней поверхности является то, что она почти всегдаобразует особые органы, с помощью которых листоватый лишайник прикрепляется ксубстрату. В отличие от накипных лишайников, слоевище которых целиком плотносрастается с субстратом, листоватые лишайники обычно довольно рыхло с нимсвязаны и в большинстве случаев могут быть легко от него отделены. Только оченьнемногие виды, например представители рода гипогимния, прикрепляются ксубстрату прямо нижним коровым слоем. В таком случае не происходит плотногосрастания субстрата и всей нижней поверхности лишайника – слоевищеприкрепляется отдельными участками нижней поверхности. У огромного большинствалистоватых лишайников на нижней стороне слоевища образуются особые органыприкрепления – ризоиды, ризины или гомф. Листоватые лишайники по сравнению снакипными являются значительно более организованными формами. Между субстратоми слоевищем появляется небольшой промежуток, и это дает целый ряд преимуществ.Во-первых, в нем заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообменувнутренних слоев слоевища. Во-вторых, там дольше задерживается влага, благодарячему слоевище длительное время может находиться во влажном состоянии.В-третьих, в узком пространстве между поверхностью субстрата и слоевищем обычнозадерживаются различные органические и неорганические вещества, которые могутбыть использованы растением. С другой стороны, отделившись от субстрата,лишайник обрек себя на массу неудобств. Он стал более уязвим по отношению кфактором внешней среды – действию ветра, ударам дождя и снега, нападениюживотных и т.д. Прежде всего оказалась незащищенной нижняя поверхностьлишайника. Прогрессивная роль отделения лишайника от поверхности, на которой онрос, состояла в усложнении анатомической структуры слоевища и развитии особыхорганов прикрепления. На слоевище появился нижний коровый слой, обычно отсутствующийу накипных форм лишайников. Огромное большинство листоватых лишайников имеет нанижней стороне слоевища хорошо развитый коровый слой. Исключение составляюткрупнолистовые слоевища пельтигеры. Вотличие от накипных лишайников у листоватых форм в слоевищах существует четкаядифференциация анатомических слоев. Как правило, под микроскопом на поперечныхсрезах таких слоевищ можно различить 4 хорошо дифференцированных слоя: верхнийкоровый слой, слой водорослей сердцевину и нижний коровый слой. Особенно большогоразнообразия у листоватых лишайников достигает структура коровых слоев, которыевыполняют здесь не только защитную, но и укрепляющую роль.
2.3. Кустистые лишайники. Слоевище кустистых лишайников имеет видпрямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячихвыростов. По организационному уровню кустистые лишайники представляют высшийэтап развития слоевища. В отличии от накипных и листоватых форм лишайников, длякоторых характерен горизонтальный рост гиф, у кустистых лишайников наблюдаетсявертикально направленный рост гиф и верхушечный рост слоевищ. Это позволяеткустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшееположение, при котором водоросли могут максимально использовать свет дляосуществления фотосинтеза. Эти лишайники обычно прикрепляются у субстратутолько небольшим участком нижней части слоевища. Прямостоячие напочвенныекустистые лишайники чаще всего прикрепляются к почве тонкими нитевиднымиризоидами. Прикрепление повисающих слоев кустистых лишайников к коре дерева илиповерхности скал происходит с помощью псевдогомфа. Последний имеет вид короткойножки, расширенный на конце в небольшую пяточку. Он отличается от гомфалистоватых лишайников анатомическим строением. Редкое исключение среди кустистыхлишайников составляет антарктический лишайник гимнатормия траурная. Слоевищеего, имеющее вид черных как бы мертвых кустиков с разбросанными белыми пятнами,прикрепляются к скалам с помощью подслоевища.Слоевище кустистых лишайников могут бытьразных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров,а наиболее крупных 30-50см. Повисающие слоевища кустистых лишайников иногдамогут достигать колоссальных размеров (7-8м). Слоевища кустистых лишайниковчрезвычайно разнообразны по форме. Наиболее простые имеют вид отдельныхпрямостоячих неразветвленных выростов (слоевище тамнолии). Среди кустистыхлишайников выделяют слоевища с плоскими и округлыми лопастями. Болеепримитивным типом строения являются слоевища с плоскими лопастями. Эти слоевищаближе всего стоят к листоватым лишайникам, среди них имеются многочисленныепереходные формы между листоватыми и кустистыми слоевищами. В эволюционномразвитии кустистых лишайников намечается переход к радиальной структуреслоевища, как наиболее выгодной для лишайника. В цилиндрических лопастяхводоросли располагаются по окружности и тем самым достигаются равномерность ихосвещения со всех сторон и максимальное увеличение ассимиляционной поверхностислоевища. Переход от плосколинейной структуры лопастей к радиальной происходитпрежде всего через свертывание плоских лопастей в трубочки. Такого типаплоскости можно наблюдать у напочвенного кустистого лишайника цетрарииклубочковой, характерного обитателя северных и горных тундр.
Своеобразной переходной формой междулистоватыми и кустистыми лишайниками являются слоевища видов рода кладонии. Этислоевища считаются радиально-кустистыми. У большинства тело образовано двумятипами слоевищ: горизонтальным – чешуйчатым, реже бородавчатым и вертикальным –различной формы выростами или кустиками, растущими вверх от чешуек. Чешуйкисобраны в небольшие дерновинки. По анатомическому строению они обычнотрехслойные. В них можно различить верхний коровый слой, слой водорослей исердцевину. Спустя некоторое время на поверхности или по краям этих чешуекпоявляются вертикально направленные выросты, которые называют подециями. Формаподециев чрезвычайно разнообразна. Они могут быть простыми, неразветвленными,иметь вид шиловидных или роговидных выростов. Часто они на конце расширены ввиде бокалов. Такие кубковидные подеции называют сцифами. Иногда из центратакого бокальчика вырастает еще один, а из него следующий, и таким образомразвиваются как бы многоэтажные подеции, образованными сцифами. Нередко подециибывают сильно разветвленными и имеют вид кустика. Такаяформа подециев, например, очень характерна для группы кладоний, которуюназывают ягелем или оленьим мхом. Сердцевина подециев, примыкающая к зоневодорослей, обычно образована рыхлорасположенными гифами, а далее понаправлению к центру имеет аморфное строение и состоит из плотно склеенных гиф. Иногда у крупных кустистых лишайников вусловиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы, спомощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, к веточкам карликовыхберез и другим кустарничка. Эти добавочные органы прикрепления, называемыегаптерами, могут возникнуть из любой части слоевища.
3. АНАТОМИЯ СЛОЕВИЩА ЛИШАЙНИКОВ
У лишайников различаютдва типа слоевищ:
1) гомеомерное слоевище, когда водорослиразбросаны по всей толще слоевища;
2) гетеромерное слоевище, когда водорослиобразуют в слоевище обособленный слой.
Более примитивнымсчитается слоевище гомеомерного строения. Оно образовано беспорядочнымипереплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нитиводорослей. Зеленые клетки водорослей называются гонидиями. Такое строениенаиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являютсясине-зеленые водоросли – носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайникиобразуют группу, известную под названием слизистых лишайников. У лишайников,которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строениявстречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм. Слоевищаслизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или черных корок илипленок. Их особенность в том, что они способны впитывать огромное количествоводы, в 20-30 раз превышающее их массу.
Для остальногоогромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которойв слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнееморфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическаяструктура. Так, в слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм,можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей исердцевину. Такое же анатомическое строение имеют и некоторые листоватыелишайники. Но у большинства листоватых лишайников происходит образование ещеодного корового слоя — с нижней стороны слоевища. В таких слоевищих можноразличить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину инижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастямиобразуется еще один анатомический слой водорослей с нижней стороны слоевища. Уэтих лишайников в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: двакоровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей,тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину.
Кустистые лишайники сокруглыми лопастями, обладающие наиболее высокоорганизованными слоевищами,имеют радиальную структуру: снаружи лопасти покрыты коровым слоем, под нимрасположен слой водорослей, а центральная часть слосвища заполнена сердцевиной.Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет двефункции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища отвоздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения.Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый,коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет.
Коровой слой служит дляукрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем болееоно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаяхвыполняет толстый коровой слой. Гифы корового слоя срастаются своими стенками имогут образовывать очень плотные и сложные плектенхимы — клеточные тканиразличного строения. Если срастаются тонкостенные гифы, поделенные поперечнымиперегородками на одинаковые по ширине и длине клетки, то образуется тканьнастоящей клеточной структуры. Такую ткань назынают параилектенхимоий. Иногдаее называют псевдопарснхимой, так как она по внешнему виду напоминает паренхиму(клеточную ткань) цветковых растений.
У многих лишайников вкоровом слое оболочки клеток гиф бывают сильно утолщены, а просветы клеток,заполненные протоплазмой, очень узкими. При срастании таких гиф образуетсякоровой слой, представляющий сплошную хрящевидную массу, где границы клетокнезаметны, а их просветы кажутся почти точками. При этом гифы на своейповерхности выделяют желатин, плотно цементирующий их между собой. Такого типаткани у лишайников называют прозоплектенхиматичсскими. Так устроен коровой слоймногих кустистых лишайников.
Реже гифы корового слоялишайников не срастаются, а лежат свободно параллельно друг другу. При эгом онимогут образовывать два различных типа корового слоя. Если гифы расположеныпараллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуетсяпалисадный коровой слой.
Во втором случае(например, у уснеи) гифы корового слоя лежат не перпендикулярно, а параллельноповерхности слоевища и имеют вид удлиненных волокон. Коровой слой такогостроения носит назваине волокнистого.
В слоевищах лишайниковверхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, нонередко отличаются друг от друга, особенно у листоватых лишайников, для которыххарактерно дорсовентральное строение слоевища.
На нижнем коровом слоелишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид оченьтонких нитей, состоящих из одного ряда клеток, и называются ризоидами. Каждаятакая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередконесколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. У листоватых лишайниковрода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемыеризинами. В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего коровогослоя, но и сердцевины.
У некоторых листоватыхлишайников слоевище прикрепляется лишь в своей центральной части с помощьюкороткой ножки — гомфа. Гомф — это также вырост нижней поверхности слоевища, ив его образовании принимают участие нижний коровой слой и сердцевина лишайника.Снаружи эта толстая ножка покрыта параплектенхимным коровым слоем, а внутри еепроходят вытянутые сердцевинные гифы. Некоторые кустистые лишайники, виды родовуснея, нейропогон и др., прикрепляются к скалам с помощью пссвдогомфа, имеющеговид короткой расширенной на конце ножки. В отличие от гомфа в образованиипсевдогомфа принимает участие только сердцевина лишайников. Псевдогомфобразован вытянутыми, склеенными сердцевинными гифами, также образующими наконце темные зубцы, с помощью которых лишайник плотно прикрепляется ксубстрату.
В зоне водорослейосуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органическихвеществ. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхностислоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящихкустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей бываетнебольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти водинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могутобразовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельныеучастки. Грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, арасположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга, что способствуетпротеканию процессов ассимиляции углекислоты и газообмену. Грибные гифы,окружающие водоросли, обычно являются ответвлениями или вершинами гифсердцевины. Но, в отличие от сердцевинных гиф, они меньшей толщины, обладаютболее тонкими стенками и часто бывают поделены поперечными перегородками намножество клеток.
Под слоем водорослейрасположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительнопревышает коровой слой и зону водорослей. Особенно мощно она развита посравнению с другими слоями у накипных лишайников. От степени развитиясердцевины зависит толщина самого слоевища.
Основная функциясердцевинного слоя — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащимхлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположениегиф в сердцевине. Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечнымиперегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольноузким просветом, заполненным протоплазмой.
У некоторых кустистыхлишайников, слоевище которых далеко отстает от субстрата, сердцевинный слой,помимо проводящей функции, выполняет еще одну — укрепляющую. В сердцевинномслое высокоразвитых кустистых лишайников возникают тяжи, которые расположенывдоль ветвей слоевища и состоят из толстостенных, плотно сросшихся друг сдругом гиф.
Проникновение воздуха вслоевище лишайника. У некоторых форм на поверхности слосвища вовсе необразуется коровою слоя, например у кладоний группы ягелей. Поверхность ихслоевищ образована рыхлыми сердцевинными гифами. В таком случае воздухбеспрепятственно по промежуткам между рыхло-расположенными гифами проникает кводорослям, которые разбросаны отдельными группами вблизи верхней поверхностиподецисв. У крупнолистоватых лишайников рода пельтигера на нижней сторонеслоевищ также не развивается коровой слой, ее образуют рыхло-расположенныесердцевинные гифы. У этих лишайников воздух свободно проникает в сердцевину идалее по промежуткам между гифами к клеткам водорослей. Но такие случаиявляются исключением. У большинства лишайников на поверхности слоевищаобразуе
www.ronl.ru
7 класс
Тема урока: Лишайники.
Образовательная:
ввести новые знания о симбиотическом организме (лишайнике), строении, жизнедеятельности;
формировать представление учащихся о приспособленности лишайников к разнообразным условиям обитания;
осознание роли лишайников в природе, жизни человека;
подготовка учащихся к творческой деятельности.
Развивающая:
развитие образного мышления, памяти, речи;
развитие системного биологического мышления;
воспитательная:
эколого-гуманистическое воспитание.
Понятия:
Грибница, симбиоз, водоросль, слоевище, лишайник.
Оборудование:
таблица “Лишайник”,использование мультимедийной технологии;
магнитная доска;
цветная бумага, природный материал и оборудование для практической работы;
дополнительная и справочная литература;
карточки, тесты для занятия.
^ Ход урока
0. Организационный момент
1. Актуализация опорных знаний
Разгадывание кроссворда, отработка понятий, повторение домашнего задания (кроссворд на экране).
Вопросы к кроссворду:
Специальные клетки гриба для размножения и расселения. (споры)
Самые древние растения. (водоросли)
Гифы гриба. (мицелий)
Ядерные организмы, выполняющие роль разрушителей в экосистеме. (грибы)
Тело водорослей, грибов. (слоевище)
Растения, производители органического вещества. (автотрофы)
Процесс создания растениями органических веществ из углекислого газа и воды с использованием энергии света. (фотосинтез)
В выделенных клетках получается слово – СИМБИОЗ.
Вопрос к классу
Что мы понимаем под симбиозом?
Приведите примеры симбиотических организмов.
^ 2. Проблемная ситуация и совместное применение знаний
Проблемный вопрос:
Ребята, как вы думаете, существует ли в природе организм, состоящий из самостоятельных организмов?
"О какой группе растений пойдёт речь?"
Древняя легенда рассказывает, как однажды много дней толпа народа брела по пустыне, по колено, утопая в сыпучем песке. Все припасы, взятые с собой, были съедены. Люди падали от изнеможения и истощения на горячий песок.
Утром, когда солнце стало накалять песок, неожиданно поднялся ветер. И вдруг путешественники заметили, как по песку, подгоняемые ветром, катятся серые комочки. Ветер поднимал их кверху, и казалось, что они падают с неба.
- Манна, манна! С неба падает манна!
Все бросились собирать ее: брали пригоршнями серые комочки, ели их сухими, варили кашу и пекли лепешки.
В легенде рассказывается, "манна" упала с неба. Многие читатели представляли себе эту манну манной крупой, которая, как известно, получается из размолотой твердой пшеницы.
(Ответы детей различны)
“Удивительное дело – как дружны зеленый с белым! Друг за друга отвечают и друг друга выручают”
Давайте подумаем и сформулируем тему урока.
^ Тема урока: Лишайники? Лишайники! Лишайники…(на экране)
Наш урок мы с вами разобьем на 3 части.
В 1 части мы должны ответить на вопрос. – Что представляет собой лишайник, как питается и размножается .
Ваша задача построить схему строения, способ питания и размножения лишайника.
Теперь проверим по учебнику ваши предположения, работая в группах:
1 группа – строение лишайника,
2 группа – питание лишайника,
3 группа – размножение и рост лишайника.
(Во время работы звучит тихая музыка.)
^ План работы в группе:
1.
1) из каких организмов состоит?
2) что в строении от гриба, от водоросли?
3) восстановить на схеме строение лишайника.
2.
1) как происходит питание лишайника?
2) чем питается лишайник?
3) восстановить на схеме питание лишайника.
3.
1) как происходит размножение лишайника?
2) что представляет собой клубочек?
3) как расселяется лишайник?
Заслушивание ответов и моделирование на магнитной доске тела лишайника.
Давайте подведем итог по строению, размножению и питанию лишайников.
Открываем тетради, записываем дату, тему и работаем с опорной схемой.
Лишайники – удивительные организмы, образованные симбиозом зеленой водоросли, преобразующей с помощью солнечной энергии углекислый газ воздуха в органическое вещество, и гриба, который питается только готовым органическим веществом. Гриб получает от водоросли органические вещества, снабжая ее водой и минеральными веществами.
(Вычерчивание схемы на доске и в тетради)
ГРИБ И ВОДОРОСЛЬ ТЕСНО ЗАВИСЯТ ДРУГ ОТ ДРУГА, лишайники не похожи ни на грибы, ни на водоросли. Благодаря сочетанию в одном организме гриба и водоросли лишайники являются самостоятельным организмом.
^ 2 часть урока посвящена уникальным свойствам лишайников характеризующих его как самостоятельный организм
О самостоятельности лишайников говорит:
Во-первых, у них собственный вид размножения (клубочек из 1-2 клеток водорослей, окруженный гифами).
Во-вторых, особый обмен веществ, не сходный ни с водорослями, ни с грибами. Лишайники образуют особые вещества, больше в природе нигде не встречающиеся. Это лишайниковые кислоты, некоторые из них обладают стимулирующим, или антибиотическим действием. Именно лишайниковые кислоты растворяют поверхностный слой горных пород, что способствует лишайникам поселяться на голых скалах и поэтому их называют пионерами растительности. После отмирания лишайников образуется перегной, и другие растения заселяют эти места.
В-третьих, особенности роста и долгожительства. Это самые медленно растущие организмы, прирост слоевища составляет всего несколько мм в год, но и отменные долгожители использующиеся геологами для определения возраста ледниковых морен.
В-четвертых, отношение лишайников к экологическим условиям и местам обитания. Они очень неприхотливы и растут везде. Не страшны им 50 градусные морозы тундры, ни иссушающая жара африканских пустынь. Прекрасно себя чувствуют во влажных тропических лесах и на голых скалах, живут даже в ледяных пустынях Антарктиды. Лишайники не боятся ничего, кроме загрязнения воздуха. При высоком содержании серы и других загрязнителей в атмосфере они гибнут. В настоящее время известно около 26 тысяч видов лишайников, некоторые из них занесены в Красную книгу и находятся под угрозой исчезновения. Поэтому мы должны помнить и заботиться об этом удивительном явлении природы.
Лишайники как самостоятельные организмы играют большое значение в природе, биосфере, для животных и человека.
^ 1.Практическое использование лишайников в жизни человека.
Уникальные свойства лишайников используются в медицине, их используют для получения лекарственных препаратов, медицинской глюкозы и спирта.
^ 2. Значение лишайников в медицине
Широкое применение лишайник нашел в парфюмерной и химической промышленности. Из него получают ароматические вещества, красители для шерсти, лакмус.
3. лишайники и парфюмерная промышленность.
^ 4. Лишайники – красители
Еще К. Линней сказал, что на лишайниках держится благосостояние всей Лапландии. И действительно, лишайники являются важнейшим источником корма для северных оленей. И человек использует лишайники в своем рационе. По свидетельствам знаменитого немецкого химика Ю. Либиха его повар умел приготовить из исландского моха около 70 разных блюд
^ 5. Использование лишайников в пищу.
Подводя итог сказанному и услышанному про лишайники, следует отметить, что еще особенностью лишайника, как самостоятельного организма является своеобразие жизненной формы.
^ 3 часть урока – о жизненных формах лишайников
Работа будет проходить в группах. В каждой группе есть теоретик, готовивший теоретическую часть проекта и он осуществляет руководство в группе над созданием модели лишайника.
1 группа – накипные лишайники, теоретик…
2 группа – листоватые лишайники, теоретик…
3 группа – кустистые лишайники, теоретик…
презентация проекта.
(Во время работы звучит музыка.)
^ 4. Итог урока
Почему ученый Тимирязев назвал лишайники “растениями – сфинксами”?
(Загадочное существо, двойная природа – голова женщины, туловище – льва).
Двойная природа: водоросль и гриб.
а) Вопрос: Почему лишайники называют “удивительной выдумкой природы”?
б) Тест на повторение и закрепление полученных знаний (на экране).
У ребят тестовые задания на столах, самостоятельно отвечают, а затем вместе проверяем ответы.
Выберите правильные ответы на предложенные вопросы.
^ 1Лишайники – это:
а) водоросли,
б) грибы,
в) симбиоз гриба и водоросли.
2Какие водоросли составляют тело лишайника:
а) одноклеточные,
б) многоклеточные.
^ 3Какие существуют формы лишайников:
а) кустистые,
б) накипные,
в) листоватые.
4Тело лишайников называется –
а) грибница,
б) слоевище.
^ 5Органические вещества лишайнику поставляет:
а) водоросль,
б) гриб.
6Первыми обнаженный грунт заселяют лишайники:
а) листоватые,
б) накипные,
в) кустистые.
^ 7Индикаторами чистого воздуха считают –
а) водоросли,
б) лишайники,
в) грибы.
8Лишайник – важнейший источник корма для
а) северных оленей,
б) домашних животных.
Прокомментировать отрывок К.Тимирязева из книги “Жизнь растений” (если останется время).
“Выступит ли из волн океана водный утес, оторвется ли обломок скалы, обнаружив свежий, невыветренный излом, выломается ли валун, века пролежавший под землей, везде на голой бесплодной поверхности первым появляется лишайник, разлагая горную породу, превращая ее в плодоносную почву. Он забирается далее всех растений на север, выше всех в горы; ему нипочем зимняя стужа, летний зной, медленно, но упорно завоевывает он каждую пядь земли, и только по его следам, по проторенному пути появляются сложные формы жизни”.
г) Выставление оценок.
д) ^ Домашнее задание: стр.28-33
Выберите правильные ответы на предложенные вопросы.
1Лишайники – это:
а) водоросли,
б) грибы,
в) симбиоз гриба и водоросли.
^ 2Какие водоросли составляют тело лишайника:
а) одноклеточные,
б) многоклеточные.
3Какие существуют формы лишайников:
а) кустистые,
б) накипные,
в) листоватые.
^ 4Тело лишайников называется –
а) грибница,
б) слоевище.
5Органические вещества лишайнику поставляет:
а) водоросль,
б) гриб.
^ 6Первыми обнаженный грунт заселяют лишайники:
а) листоватые,
б) накипные,
в) кустистые.
7Индикаторами чистого воздуха считают –
а) водоросли,
б) лишайники,
в) грибы.
^ 8Лишайник – важнейший источник корма для
а) северных оленей,
б) домашних животных.
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Выберите правильные ответы на предложенные вопросы.
^ 1Лишайники – это:
а) водоросли,
б) грибы,
в) симбиоз гриба и водоросли.
2Какие водоросли составляют тело лишайника:
а) одноклеточные,
б) многоклеточные.
^ 3Какие существуют формы лишайников:
а) кустистые,
б) накипные,
в) листоватые.
4Тело лишайников называется –
а) грибница,
б) слоевище.
5Органические вещества лишайнику поставляет:
а) водоросль,
б) гриб.
6Первыми обнаженный грунт заселяют лишайники:
а) листоватые,
б) накипные,
в) кустистые.
7Индикаторами чистого воздуха считают –
а) водоросли,
б) лишайники,
в) грибы.
8Лишайник – важнейший источник корма для
а) северных оленей,
б) домашних животных.
www.ronl.ru
allr.genskov.ru
