ГЛАВА I
Биогеография — наука о географическом распространении я размещении сообществ организмов и их компонентов. Иными словами, биогеография изучает растительный покров и животное население нашей планеты, а также законы географического распространения видов и других таксономических категорий организмов.
Ранее биогеография включала только географию растений, или фитогеографию, географию животных, или зоогеографию. В последние десятилетия в биогеографии выделяют также географию грибов и географию микроорганизмов.
Биогеография — одна из пограничных наук, круг которых особенно расширился в настоящее время. К числу таких наук относятся: биохимия — пограничная между биологией и химией; геохимия, лежащая на грани геологии и химии; геофизика, пограничная между геологией и физикой, и многие другие. Биогеография, как было указано, изучает географическое распространение организмов и их сообществ, составляющее объект двух наук—географии (географическое распространение) и биологии (распространение организмов). С одной стороны, биогеография является частью общей физической географии вместе с такими науками, как геоморфология — наука о рельефе Земли, гидрология — наука о водах суши и океана, климатология — наука о климатах земного шара, почвоведение — учение о почвах; с другой стороны, вместе с систематикой, физиологией, экологией организмов и другими науками она входит в состав биологии.
Это положение биогеографии отнюдь не означает, что она может быть разделена на две части — географическую и биологическую, как это полагают некоторые авторы, выделяющие географическую биологию— часть биогеографии, которая занимается изучением географического распространения организмов, и биологическую географию — часть биогеографии, изучающую растительный и животный мир тех или иных территорий и акваторий. Биогеография лежит на рубеже двух наук и является пограничной между ними.
Вышесказанным определяются связи биогеографии с различными географическими и биологическими науками.
Из географических наук особое значение для биогеографии имеет ландшафтоведение — наука о природно-территориальных комплексах, в состав которой наряду с биогеографией входят другие науки, характеризующие компоненты ландшафтов — климатология, геоморфология, гидрология, география почв. В свою очередь региональная биогеография, рассматривающая флору и фауну, растительный покров и животное население различных географических регионов, дает необходимый материал региональным географическим наукам — физической географии мира и физической географии СССР.
Работа биогеографа немыслима без владения методами картографии. Биогеографические карты относятся к числу специальных карт. Они многообразны по тематике и способам картографического решения. Без умения подобрать наиболее подходящую основу и масштаб для изображаемого на карте сюжета, а также наилучшие изобразительные средства невозможно грамотно составить любую биогеографическую карту. А такие навыки дает изучение картографии, необходимое биогеографу, как и географу любой другой специальности.
Из биологических наук наиболее близки к биогеографии экология и биоценология. Экология — наука о взаимоотношении организмов и среды — одна из основ раздела биогеографии, который получил название экологической биогеографии. Последняя изучает различия в экологических отношениях вразличных регионах земного шара. Знание законов экологии позволяет выявить причины этих региональных различий. Биоценология — наука о сообществах организмов — доставляет биогеографии сведения о структуре и динамике сообществ. На основании этих данных биогеография выясняет географические различия особенностей сообществ, т. е. устанавливает законы их географического распространения.
Не менее важны для биогеографии историческая геология и палеонтология. Знание прошлого нашей планеты, сведения об изменении соотношения материков и океанов в разные геологические периоды, о климате прошедших эпох, наконец, об ископаемых животных и растениях позволяют биогеографам установить причины современного распространения организмов, связанные не только с их экологическими особенностями, но и с их геологическим прошлым.
www.ronl.ru
Развитие биогеографии связано с развитием биологии и географии, но определялось социально- экономическими условиями, общественно-политической системой.
По А.Г.Воронову (1987) существует пять этапов развития биогеографии. Однако сейчас выделяется шестой или современный этап.
Первый этап длился от периода становления человека до ХVI в. Для него характерно накопление отрывочных сведений о растительности, животном мире и природных условиях.
Эти знания не были систематизированы и обобщены. Обобщение информации о жизни на Земле шло в соответствии с философскими представлениями, распространенными в странах древнего мира и средневековья. Собирая дикие растения и охотясь на животных, человек накапливал знания о местах обитания, миграциях, лечебных свойствах растений. В VI-V в. до н.э. в Азии, С.Африке выращивали ячмень, пшеницу, а позже в Закавказье – рожь. Появились многие огородные и технические культуры, плодовые деревья. В УI -II в. до н.э. в Китае, Индонезии и Индии начали выращивать рис, чай, хлопок. Древние государства обменивались растительными и животными ресурсами, соответствующей информацией.
Происходил обмен информацией биогеографического содержания – это был фундамент для построения научной системы знаний о жизни на Земле, включая происхождение и распространение. Основные научные труды этого периоды: Аристотель «История животных», «О частях света», Теофраст «История растений», Страбона «География» (17 книг), Владимир Мономах «Поучения», Плиний Старший «Естественная история» (37 томов). Эпоха Возрождения (ХIII-ХVI в.) способствовала становлению научного мировоззрения, исследования углубляли познания законов природы.
Второй этап: начало ХVI - конец ХVIII. Продолжение накоплений информации о животном и растительном мире Земли в условиях господства библейских знаний о сотворении мира.
Европейские путешественники сделали ряд географических открытий: Ермак, Хабаров, Дж. Кук, Ж.Лаперуза и др. Из путешествий привозили новые виды растений, животных, открывались ботанические сады. Появились и первые биогеографические работы «История Сибири» Ю.Крашенинникова, который описал тундру, тайгу, степь и 15.лет прожил в Сибири. К. Линней написал книгу «Система природы» – 1735 г, где систематизировал 4 тыс. видов животных, «Виды растений» (1761), где описал 7,5 тыс. видов растений. Он упростил биологическую терминологию и ввел бинарную номенклатуру названий. Однако влияние религии проявилось и в биогеографии. Так, К. Линней считал, что животный мир создан творцом в тропиках на острове – это единый центр жизни. Основные труды этого периода: Ломоносов М.В. (1763) «О слоях земли», Ж.Бюффон «Естественная история», «Эпохи природы» (1778), К. Линней «Система природы»Теория катастроф в книге Ж.Бюффона «Эпохи природы» (1778).
В истории Земли можно выделить 6 периодов, общей протяженностью 75 тыс. лет.
1. Столкновение кометы с Солнцем и образование вещества в огненно-жидком состоянии.
2. Остывание этого образования.
3. Выпадение дождей, заселение животными первичного моря, провал океана в подземные пустоты, заселение появившейся суши тропической растительностью.
4. Появление вулканизма в результате соприкосновения воды с горячей внутренностью Земли.
5. Стадия покоя, переселение слонов и других крупных животных по мере спадания жары от полюсов к экватору.
6. Достижение современного состояния воды и суши, возникновение человека.
Формировавшаяся теория катастроф стала компромиссом между религиозным мышлением и обилием научных данных. Смысл теории катастроф сводился к тому, что творец актом творения создает органический мир каждой геологической эпохи заново, этот органический мир существует недолго и гибнет в результате грандиозной мировой катастрофы, после чего наступает новый этап творения. Ж. Кювье (1769-1832) уточнил теорию катастроф, считая, что животный мир любого участка в результате катаклизм (наводнение) гибнет, так как меняется среда и все приспособления даны изначально творцом.
С появлением теории катастроф закончился период накопления информации о животном и растительном мире, отмеченный господством библейского мифа о творце.
Третий этап: конец ХУIII – середина ХIХ в. Происходит обобщение ботанико-географических и зоогеографических данных в свете теории катастроф. Основные труды: Вильденов «Основы травоведения» (1792), А.Гумбольд «Космос», Декандоль – 22 тома «Введение в естественную систему царства растений», Л.Шмарда «География распространения животных» (1853). Дж.Торри и А.Грей «Флора С. Америки».
А.Гумбольд, написал труд «Космос», где дана общая картина распределения растительного покрова по земному шару, идея широтной зональности, вертикальной поясности растений. После опубликования работ Гумбольда ботаническая география стала быстро развиваться по четырем направлениям:
Во-первых, появилось значительное число работ по флоре различных районов земного шара, в том числе 4-х томная «Флора России» (1841-1853) К.Ф. Ледебура;
Во-вторых, получило развитие флористическое районирование;
В-третьих, в экологическом направлении ботанической географии стало обязательным изучение влияния факторов среды на растения;
В-четвертых, начали рассматриваться вопросы исторической ботанической географии.
В середине Х1Х в. теория катастроф в геологии стала утрачивать свое значение. Ж.Б.Ламарк выдвинул принципы актуализма и историзма в трактовке геологических явлений. Изменение среды – причина видообразования, а творец дает первый толчок. Принцип актуализма, развитие наук о Земле и органической жизни на ней в первой половине Х1Х века привел к появлению эволюционного учения Ч. Дарвина, имевшего огромное значение в развитии биогеографии.
Четвертый этап: вторая половина Х1Х века. Это бурное развитие ботанико-географических, зоогеографических и экологических исследований, на основе теории эволюции Ч.Дарвина.
В 1859 г. вышел труд Ч.Дарвина «Происхождение видов», где он показал, что возникновение и отмирание видов – естественные процессы и их причина – естественный отбор, выживают наиболее приспособленные. В основе биогеографических воззрений Дарвина лежит мысль о непрерывности существования видов во времени и непрерывности расселения их в пространстве. В тех случаях, когда непрерывность существования в пространстве нарушается, ее причинами могут быть случайность способов расселения вымирание вида в части ареала или распространение в иных, чем сейчас условиях. С этих позиций легко объясняются существования одних и тех же видов растений и животных на островах и континенте (Британские о-ва и Европа), а также резкие различия во флоре и фауне областей, сходных по природным условиям, но разделенных водными пространствами (Ю.Америка, Ю.Африка, Австралия). После Дарвина перед биогеографами встала задача изучать распространение и распределение организмов не только в пространстве, но и во времени.
В этот период - во второй половине Х1Х в. появилась самостоятельная наука экология, в основе которой лежали труды Геккеля. Дальнейшее развитие ботанической и зоологической географии было тесно связано с эволюционной теорией Дарвина. Появилось ряд новых работ: А. Н.Бекетов (1884) «Фитогеографический очерк Европейской России», «География растений», Н.А.Северцев (1873) «Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных», В. В. Докучаев «Наши степи прежде и теперь» (1892), А. Ортман (1896) «Основы морской зоогеографии» и др.В целом на развитие биогеографии во второй половине Х1Х века огромное влияние оказало создание эволюционного учения Ч.Дарвина.
Пятый этап: первая половина ХХ в. Осуществляется разработка учения о растительных сообществах, дальнейшее развитие экологического и исторического направлений ботанической географии, попытка создания единой биогеографии, формирование учения о биосфере. Основные научные труды этого периода: Ч. Элтон «Экология животных», А.Вегенер (1912) – сформулировал теорию - мобилизма (дрейфа материков), В.И.Вернадский (1920-1930) –«Биосфера». Л.С.Берг (1913) сделал доклад «Предмет и задачи географии», где предложил термин «ландшафт» и ландшафтоведение стало наукой. Учение Л.С. Берга о географических ландшафтах и В.В.Докучаева о природных зонах Земли способствовало становлению ботанической географии и зоогеографии как географических дисциплин, связанных с биологией. В целом для первой половины ХХ в. характерна параллельная разработка фито- и зоогеографических проблем и становление общей биогеографии.
Шестой этап: середина ХХ в. – наши дни. Происходит развитие единой биогеографии, ее экологизация, а также бурный рост экологических исследований в мире, изучение процессов, охватывающих биосферу в целом. Этап начинается с 60-х годов появлением обобщающих биогеографических работ: С.Матвеев (1962) «Биогеография Югославии», А.Г.Воронов (1963) «Биогеография (с основами биологии)», А.Г.Воронов (1987) «Биогеография с основами экологии», П.П.Второв, Н.Н.Дроздов (1974) «Биогеография материков», И.К.Лопатин (1989) «Зоогеография», И.А.Толмачев (1989) «Введение в географию растений».
На современном этапе биогеография и экология объединяет усилия географов, биологов и экологов в выполнении международной программы «Человек и биосфера». Обострение взаимоотношений быстро развивающегося человеческого общества и изменяемой им географической среды выводит эти науки на передовые рубежи естествознания. В исследованиях нарастает тенденция к международному сотрудничеству для обеспечения необходимой информацией мероприятий по охране природы. В биогеографии используются как традиционные методы исследований: описательный, картографический, так и новейшие: компьютерный, аэрокосмический, радиационный. Таким образом, мы рассмотрели основные этапы развития биогеографии.
biofile.ru
Пн | 2 | 9 | 16 | 23 | 30 | |
Вт | 3 | 10 | 17 | 24 | ||
Ср | 4 | 11 | 18 | 25 | ||
Чт | 5 | 12 | 19 | 26 | ||
Пт | 6 | 13 | 20 | 27 | ||
Сб | 7 | 14 | 21 | 28 | ||
Вс | 1 | 8 | 15 | 22 | 29 |
Скачать: Биогеография |
Содержание реферата
1. Введение 2. Основные понятия биогеографии при раионировании 3. Принципы и методы биогеографического раионирования 4. Перечень восьми царств - категории биотического подразделения
Одной из важнейших задач биогеографии является характеристика регионов суши и океана различного ранга по составу и соотношению обитающих на этих территориях животных, растений и других организмов и образованных этими организмами сообществ. Подходы к этой характеристике могут быть столь же различными, как разнообразны факторы, определяющие современный облик и состав органического мира различных частей нашей планеты. Упомянутые факторы могут быть объединены в две большие группы: особенности геологической истории того или иного региона и современные экологические условия, включая факторы природной среды и воздействие человека. Первая группа факторов определяет в первую очередь систематический состав наборов таксонов, характеризующих регион, вторая - облик растительности и животного мира и экологические особенности сообществ, образуемых растениями и животными.
Соответственно оказываются различными и принципы, которые могут быть положены в основу биогеографического районирования земного шара. Чтобы охарактеризовать эти принципы, необходимо дать определение основным понятиям, с которыми имеет дело биогеограф при районировании. Эти понятия укладываются в два ряда: флора – фауна - биота; растительное сообщество - животное население - биом. Флорой называют совокупность видов и других таксонов растений, обитающих в том или ином регионе. Фауной называют совокупность видов и других таксонов животных, обитающих в том или ином регионе. Биотой называют совокупность видов и других таксонов растений, животных и представителей других царств органического мира, обитающих в том или ином регионе. Иногда в качестве синонима термина «биота» применяют термин «биофилота» (например, в учебных пособиях П. П. Второва и Н. Н. Дроздова, 1973, 1979), не получивший широкого распространения. Таким образом, биота представляет собой в первую очередь совокупность флоры и фауны. Растительным сообществом называют совокупность растений, связанных общностью мест обитания и разнообразными взаимоотношениями. Животным сообществом, или животным населением, называют совокупность животных, связанных общностью мест обитания и разнообразными взаимоотношениями друг с другом и с компонентами растительного сообщества. Биомом называют растительное сообщество вместе с его животным населением. Флора, фауна и биота какого-либо региона образованы видами или группами видов, связанными общностью происхождения. В зависимости от происхождения, размеров и формы ареалов, виды объединены, соответственно, во флористические, фаунистические и биотические комплексы. Под общностью происхождения подразумевается место и время происхождения того или иного комплекса. В качестве примеров комплексов, образующих флору и фауну средней полосы европейской части бывшего СССР, можно привести бореальный (таежный), неморальный (связанный с широколиственными лесами), понтический (причерноморский, по преимуществу степной), туранский (степной и полупустынный, западноказахстанский), космополитный (широко распространенный) и многие другие комплексы. Как показывает перечень примеров, для представителей флористического, фаунистического и в целом биотического комплекса характерно возникновение в пределах области, где господствовало определенное сообщество. В настоящее время в данном регионе перечисленные комплексы могут быть связаны не только с этим, но и с другими сообществами. Многие из представителей биотического комплекса являются реликтами, остатками господствовавшего прежде сообщества. Присутствие их в чуждой обстановке свидетельствует о более широком их распространении в прошлом в данном регионе. Так, в пределах Кустанайской области Казахстана, а также на Мугоджарах, на территории Туранской, или Арало-Каспийской областей, в Ирано-Туранской провинции в качестве реликтовых бореальных элементов встречаются белая куропатка (из животных), пушица и сфагновые мхи (из растений).
При формировании биоты, а также образующих ее флоры и фауны в условиях, не препятствующих обитанию того или иного вида, основную роль играют способность вида к расселению и различные препятствия, стоящие на пути этого расселения, а также возраст вида, т. е. время, в течение которого расселение происходило. Английский ученый Уиллис полагал, что между возрастом вида и размерами его ареала существует прямая связь. Однако прямая связь наблюдается только при непрерывном распространении вида. В других условиях древний вид может оказаться приуроченным к очень узкой области. Это объясняется или более поздним вымиранием, или тем, что вид, возникнув на ограниченной площади, не имел возможностей к сколько-нибудь быстрому распространению вследствие узкой экологической амплитуды или в результате слабой способности к распространению. Поэтому многие древние виды обладают узкими ареалами, иногда эндемичными для какой-либо ограниченной области, в то время как значительно более молодые виды имеют обширнейшие ареалы. Особенно это касается тех форм, в распространении которых значительное участие принимает человек. Последний может расширить ареал вида, имеющего широкую экологическую амплитуду, до космополитного за немногие десятилетия. Таким образом, прямой связи между возрастом вида и размерами его ареала, как правило, не существует. Способность к распространению неодинакова в различных группах животных и растений. Диаспоры растений могут распространяться при помощи воды, ветра, животных, человека. У животных в качестве способов распространения имеется и еще один, нередко основной - активное передвижение. На пути распространения организмы сталкиваются как с разными для представителей различных систематических и экологических групп препятствиями, так и с общими практически для всех наземных организмов. К числу таких препятствий для наземных организмов относятся непреодолимые (горы и океаны), климатические (невозможность приспособиться к чуждым климатическим условиям), эдафические (отсутствие подходящих почвенно - грунтовых условий обитания), биотические (отсутствие подходящих хозяев для паразитических форм, сожителей для симбионтов) и наличие конкурентов для всех организмов. Следует отметить, что, как правило, организмы не достигают климатических границ ареала, поскольку значительно раньше на их пути оказываются сильные конкуренты. В связи с наличием препятствий, то всеобщих, то более частных, границы ареалов образуют сгущения, так называемые синператы. Наблюдаются они у берегов континентов при резкой смене одних условий существования другими, например степей полупустынями, пустынями, или смене лесного пояса в горах высокогорными лугами. Однако довольно часты одиночные границы, свойственные как видам, резко отличающимся от других своими экологическими особенностями, так и видам, еще не достигшим пределов своего распространения при существующей природной обстановке. В течение геологической истории нашей планеты неоднократно менялись взаимное расположение материков и океанов, экологическая обстановка на поверхности суши. Изменялись и продолжают меняться и наши представления о бренностях нашей планеты в прошлые геологические эпохи: концепции фиксизма, т. е. представления о стабильности основных очертаний материков сменяются концепциями мобилизма, согласно которым материки не были и не являются строго неподвижными. Сторонники гипотезы А. Вегенера, полагавшего, что составлявшие единую Пангею континенты, раздвигаясь, постепенно приобрели современные очертания, уступили место ученым, развивающим теорию движения литосферных плит, с других позиций объясняющим мобильность континентов. Можно твердо считать, что условия перемещений организмов в прежние эпохи резко отличались от возможностей их миграций в настоящее время. Поэтому для видов, существовавших на Земле, например в мезозое, связи между отдельными регионами были иными, чем для появившихся в палеогене или неогене. Достаточно сложен вопрос о том, должны ли существовать единые, общие для всех организмов флористические и фаунистические системы, а может быть, и для каждой систематической группы, класса, даже семейства следует строить свою систему. Несомненно, общность истории Земли наложила свой отпечаток на представителей всех крупных таксонов. Однако разные способности к расселению, препятствия на пути расселения, возраст разных систематических групп различны, как различна и степень консерватизма представителей этих групп, нередко препятствующая свободным их миграциям. Например, перелетные птицы умеренного пояса так и не стали гнездиться в местах своих зимовок. В то же время некоторые возбудители зоонозов, заносимые птицами в тропические страны вместе с клещами - переносчиками этих зоонозов, образовали природные очаги (например, кьясанурская болезнь в Индии, близкая к клещевому энцефалиту). Образование очагов сопровождалось некоторым изменением антигенной структуры возбудителя. Уже на уровне двух крупнейших групп организмов - растений и животных - в современных системах региональных делений земного шара наблюдаются существенные различия. Так, флористы выделяют Капское царство, занимающее юг Африки. При фаунистическом подразделении этого континента фаунистическая южноафриканская область много ниже рангом Капского царства, и положение ее северной границы совершенно иное: она лежит значительно севернее северной границы Капского царства. При фаунистическом делении Новая Гвинея рассматривается как область Австралийского царства, включающая и оба полуострова северной части Австралии. Флористы относят Новую Гвинею к Индо-Малазийскому подцарству Палеотропического царства, включая ее в состав Папуасской провинции Папуасской подобласти Малазийской области. Число подобных примеров (может быть, не столь разительных) можно было бы заметно увеличить. С чем связаны столь существенные различия? Фаунистическое районирование суши основывается на позвоночных ее обитателях, в первую очередь на млекопитающих, птицах, амфибиях и рептилиях. Использование пресноводных рыб в районировании приводит к существенным изменениям границ. Это можно видеть на примере районирования северной Евразии по рыбам, выполненного Л. С. Бергом. То же можно сказать и о делении палеоарктической части Голарктики А. П. Семенова - Тян-Шанского, в основу которого положено распространение жесткокрылых. Флористическое районирование основывается на распространении покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных. Использование в качестве основы районирования других групп (как и при фаунистическом районировании) наталкивается на недостаточную изученность распространения этих групп, а в ряде случаев - на ограниченность их географического распространения (охватывает далеко не всю сушу земного шара). К ним относится ряд семейств мхов, печеночников, а также таких групп беспозвоночных, как скорпионы, термиты, палочники и многие другие. Приведенные примеры несоответствий во флористическом и фаунистическом районировании, несомненно, связаны со значительными различиями в возрасте тех групп, на которых оно базируется. Птицы и млекопитающие на уровне современных семейств и родов значительно моложе цветковых и тем более папоротникообразных растений (восходят по возрасту к меловому периоду). Привлечение к районированию других групп (насекомые - жуки, дневные бабочки и др.) меняет картину фаунистического районирования, приближает выделенные регионы к флористическим. Есть и вторая причина районирования с использованием разных систематических групп: птицы и млекопитающие, как правило, не относятся к числу стенофагов. Это эври- и полифаги (особенно растительноядные формы). Иначе обстоит дело с насекомыми и рядом других беспозвоночных, обладающих более узким набором кормов. Родовая и видовая дифференциация представителей этих групп в ряде случаев тесно связана с соответствующей дифференциацией их кормовых растений, поэтому распространение представителей фауны и флоры в таком случае оказывается более близким. Следует обратить внимание на разнообразие существующих классификационных схем, названий регионов различного ранга, упомянутых различий между фаунистическим и флористическим районированием. При районировании приходится выносить за скобки антропогенные воздействия. Деятельность человека - один из мощнейших факторов, обедняющих флору и фауну и нивелирующих различия между регионами. Поэтому при установлении региональных различий лучше пренебречь теми изменениями, которые внес человек, и ограничиться, в случае необходимости, характеристикой антропогенных изменений. Выделяя границы регионов различного ранга по определенным, лучше изученным группам животных и растений, авторы обычно дополняют характеристику биоты сведениями о присутствии в этом регионе представителей других систематических групп, не выясняя границ их ареалов. В случаях, когда границы фаунистических и флористических регионов не совпадают, многие авторы отдавали приоритет флористическим границам, поскольку имеющиеся схемы флористического районирования стоят ближе к единому флористико-фаунистическому, т. е. биотическому районированию. Система соподчинения категорий биотического подразделения, предложенная П. П. Второвым и Н. Н. Дроздовым, включает: царства, области, провинции, округа и участки, а также отнесенные к промежуточным категориям подцарства, подобласти, подпровинции.
Всего насчитывается восемь царств:
- Голарктическое, охватывающее Европу, Северную Америку, Северную Азию, Северную Африку до южных пределов Сахары и Аравийский полуостров, кроме крайнего юго-востока; - Ориентальное, занимающее Южную Азию, включая восточную оконечность Аравийского полуострова, полуострова Индостан, Индокитай, Большие Зондские острова (без Сулавеси), большую часть тропических островов Тихого океана; - Афротропическое (Эфиопское), к которому относится Африка, кроме ее северной части, принадлежащей к Голарктическому царству, и южной, занятой Капским царством; - Капское; - Мадагаскарское; - Австралийское, к которому кроме материка Австралии относятся Тасмания, Новая Гвинея и ряд островов, расположенных к западу, северу и востоку от Новой Гвинеи: Новая Каледония, Новые Гебриды, Фиджи и Тонга; - Неотропическое, охватывающее Центральную и Южную Америку (кроме юга последней), Большие и Малые Антильские острова, Галапагосские острова; - Антарктическое, занимающее материк Антарктиду, южную часть Южной Америки, острова Хуан-Фернандес, Фолклендские (Мальвинские), Новую Зеландию и Кермадек.
Более правильно выделять единое Голарктическое царство, чем два - Неоарктическое и Палеоарктическое, подчеркивая этим значительное сходство флор и фаун северных континентов по сравнению с тропическими. Более того, северные части Евразии и Северной Америки относятся к единой циркумполярной области. Весьма значительное своеобразие фауны Новой Гвинеи и других островов до Сулавеси на северо-западе, преимущественно австралийской по происхождению, побудило некоторых ученых отнести этот регион к Австралийскому царству, невзирая на значительное сходство его флоры с Ориентальным и, несомненно, ориентальные корни ее происхождения. Однако даже относительно самых обширных регионов-царств не существует полного единства между биогеографами, о чем говорилось выше. В районировании Р. Кэлинеску, А. Бунеску и М. М. Патроенеску отсутствуют Капское и Мадагаскарское царства, а острова Тихого океана выделены в особое Полинезийское царство, Новая Зеландия отнесена к Австралийско - Папуасскому царству. Ж. Леме выделяет еще две широкие переходные зоны: одну между Афро-Мадагаскарским (Афротропическим) и Голарктическим царствами, вторую - между Восточным (Индо-Малайским) и Австрало - Папуасским царствами. Ниже дана краткая характеристика царств и перечислены выделяемые в пределах этих царств области, в отношении которых расхождения во взглядах различных авторов еще более значительны. - Голарктическое царство. Это самое крупное царство. Оно занимает более половины всей суши земного шара. В нем насчитывается более 30 эндемичных семейств сосудистых растений, по большей части небольших, состоящих из одного рода, часто монотипного: гинкговые, эукомиевые, фукиериевые, циномориевые, адоксовые, шейхцериевые и др. Во флоре Голарктики богато представлены семейства магнолиевых, лавровых, лютиковых, барбарисовых, березовых, гвоздичных, лебедовых, буковых, гречишных, ивовых, крестоцветных, вересковых, первоцветных, мальвовых, молочайных, розоцветных, зонтичных, горечавковых, бурачниковых, норичниковых, губоцветных, колокольчиковых, сложноцветных, лилейных, ирисовых, орхидных, ситниковых, осоковых, злаков. Из хвойных много сосновых и кипарисовых, из папоротников - преимущественно полиподиевые и асплениевые. В пределах этих семейств имеется значительное число эндемичных голарктических родов и множество эндемичных видов. Из млекопитающих эндемичны семейство вилорогов (Северная Америка) с одним видом и монотипное семейство грызунов аплонодонтовых, также обитающих в западных районах Северной Америки, монотипное семейство селевиниевых (Средняя Азия). Почти эндемично североамериканское семейство гоферовых, представители которого заходят в Карибскую область Неотропического царства. Широко распространены в Голарктике семейства кротовых, пищуховых, заячьих, беличьих, мышовок, хомяков, полевок, кожанов, куньих. Из родов широко распространены землеройки-бурозубки, зайцы, суслики, сурки, серые полевки и др. Общими для Северной Америки и северной Евразии видами являются бобр, волк, бурый и белый медведи, горностай, лось, благородный олень, снежный баран и др. Из птиц эндемичны семейства тетеревиных, гагары и чистики, а также монотипное американское семейство крапивниковых синиц и североевро азиатское семейство завирушковых. Кроме первых трех семейств и в американской, и в евроазиатской частях Голарктики встречаются свиристелевые, синицевые, корольковые, овсянковые; имеются общие роды, а на севере и виды. Из пресмыкающихся широко распространены пресноводные и сухопутные черепахи, сцинки, гекконы (последних мало в Неарктических частях Голарктики), веретенницы и ямкоголовые змеи (больше в Северной Америке, чем в Евразии). Всей Голарктике свойственны настоящие и безлегочные саламандры, квакши, чесночницы, жабы и настоящие лягушки. Из рыб общими для Голарктики группами являются лопатоносы, веслоносы, щуковые, осетровые, лососевые, в то же время в Неарктической части отсутствуют карповые. Эндемики из числа позвоночных на уровне семейств представлены преимущественно в Неарктической части Голарктики. В Палеоарктической части, за исключением селевиниевых и рыб - голомянок, эндемичных для Байкала, нет других эндемичных семейств. Многие группы, встречающиеся в Палеоарктической части, обитают также в Афротропическом или Ориентальном царстве, а обитающие в Неарктической части встречаются в Неотропическом. На уровне родов и видов эндемизм значительно выше, но все же он ниже, чем в любом другом царстве. Голарктическое царство подразделяется на 12 областей. Из них первая - Арктическая циркумполярная - простирается на Северную Америку и Северную Евразию, шестая-двенадцатая располагаются в Евразии и частично (восьмая и девятая) - в Северной Африке, вторая-пятая - в Северной Америке. По мере движения к югу возрастает своеобразие флоры и фауны территории и их богатство. - Ориентальное царство. Оно обладает как многочисленными древними таксонами, так и систематическими категориями более позднего происхождения. Наиболее богаты древними формами континентальные части царства, к которым относится пространство от полуострова Индостан до полуострова Малакка. Субэндемичны семейства растений диптерокарповых и непентесовых, эндемичны два семейства. Родовой эндемизм высок, особенно много эндемиков на островах - от Больших Зондских до Гавайских. На последних известно 150 эндемичных родов, а видовой эндемизм равен 90 %. Из млекопитающих эндемичен монотипный (некоторые авторы полагают, что речь может идти о двух видах) отряд шерстокрылых, а также семейства тупай, лоризид и гиббоновых, монотипные роды человекообразных обезьян орангутанов и индийских слонов. Из птиц имеется лишь одно эндемичное семейство листовковых. Это центр возникновения и разнообразия форм фазановых, рогоклювых, питтовых, белоглазковых. В фауне пресмыкающихся эндемичны безухие вараны, щитохвостые змеи, гавиаловые крокодилы и, может быть (в зависимости от понимания объема этого семейства) лучистые змеи. Эндемичных родов земноводных много (летающие лягушки, узкоротые лягушки и др.), эндемичных семейств нет. Имеются четыре эндемичных семейства рыб. Это центр разнообразия таких широко распространенных групп рыб, как карпообразные и сомообразные. Ряд семейств и отрядов роднят фауну Ориентального царства с фауной Афротропиков. Таковы человекообразные обезьяны, носороги, слоны, полуобезьяны, птицы-носороги, нектарницы, ткачиковые. В Малайской и особенно Тихоокеанской области резко сказываются островные черты биоты: высокий эндемизм, обеднение флоры и фауны. В Ориентальном царстве выделяют четыре области. - Афротропическое (Эфиопское царство). Биота Афротропического царства связана с биотами Мадагаскарского и Ориентального царств весьма широко и издавна. Связи с Палеоарктической частью Голарктического царства менее тесные, но переходная область весьма широкая. Что касается Капского царства, территориально примыкающего к Афротропическому с юга, то значительная общность прослеживается только в более молодых группах фауны (птицы и млекопитающие), древние компоненты фаун и флор весьма различны. Пять (по А. Л. Тахтаджяну, 1973) эндемичных семейств имеются во флоре сосудистых растений Конголезской области. Для Калахари-Намибской области; характерно голосеменное растение из отряда гнетовых вельвичия, принадлежащее к монотипному семейству вельвичиевых. Значительно более высок эндемизм на родовом уровне: 25 эндемичных родов растений обитают в Суданской области, 5 - в Атлантической области, кроме того, ряд родов представлен в этих областях; их насчитывается 22. Высокий родовой эндемизм отмечается и на острове Святой Елены. Ряд родов Афротропического царства роднит его флору с флорой других областей. Таковы акации, распространенные в Неотропическом царстве, на юге Неарктической части Голарктики, в Ориентальном царстве, на островах Тихого океана. Основной центр их распространения в Австралийском царстве, где они широко представлены группой филлодийных акаций, у которых листовая пластинка заменена уплощенным листовидным черешком и 0ллодием. Баобабы встречаются в Афротропическом, Мадагаскарском царствах, а один вид - в Северной Австралии. Имеются и связи современной афротропической флоры с флорой Капского царства. Афротропические рыбы включают ряд эндемичных семейств, хотя многие виды выходят за пределы царства в низовьях Нила (доходят до его устья). Связи с Неотропическим царством наблюдаются в семействе харациновых рыб, богато представленном (более 100 видов) в Афротропическом царстве, преимущественно в бассейне Конго, но имеющем центр разнообразия в Неотропическом. Пантропическое семейство цихлид имеет центр разнообразия в Афротропическом царстве, а три вида двоякодышащих рыб родственны южноамериканскому лепидосирену и австралийскому неоцератоду. Эндемичны отряд клюворылых, представленных двумя семействами с более чем 100 видами, и отряд многоперых с одним семейством и двумя родами. В Афротропическом царстве имеются представители пантропического отряда безногих земноводных, из бесхвостых - семейство пиповых роднит фауну Афротропического царства с фауной Неотропического, а семейство веслоногих лягушек имеет здесь центр разнообразия более 200 видов. Эти виды объединяются в роды, как эндемичные, так и общие с Капским и Мадагаскарским царствами. Здесь же находится центр разнообразия настоящих лягушек, квакши отсутствуют. Из пресмыкающихся здесь центр разнообразия сухопутных черепах. Семейство пеломедузовых черепах общее с Неотропическим царством. Среди ящериц и змей наблюдается значительная общность с Ориентальным и Неотропическим царствами. Широко представлены семейства гекконовых, агамовых, сцинковых, настоящих ящериц и варанов, обычных и для других царств Восточного полушария. То же касается и змей, среди которых аспидовые представляют пантропическую группу, узкоротые связывают Афротропическое царство с Неотропическим, а питоновые с Ориентальным царством. Из трех видов крокодилов два эндемичны. Фауна птиц включает 67 семейств, большая часть которых имеет широко распространенные или общие с Голарктическим и Ориентальным царствами формы. Имеются два эндемичных отряда африканские страусы один вид и птицы-мыши шесть видов, а также четыре эндемичных семейства: китоглавые (один вид), птицы-секретари (один вид), тураковые (пять родов и 13 видов), лесные сорокопуты (три рода с девятью видами). Афротропическое царство центр разнообразия медоуказчиков, птиц носорогов, ткачиков и нектарниц. Из млекопитающих эндемичны монотипный отряд трубкозубов, семейства шипохвостых (три рода, десять видов), бегемотов (два рода, два вида), жирафов (два рода, два вида), выдровых землероек (три вида). Огромно число видов полорогих, в том числе различных подсемейств антилоп, из которых отдельные виды выходят в Капское царство, на юг Голарктики и в Ориентальное царство. Связи с Ориентальным царством разнообразны: ящеры, или панголины, слоны, носороги, из видов лев, леопард, гепард, каракал, полосатая гиена, обыкновенный шакал, медоед и др., частично заходящие и в южную часть евроазиатского сектора Голарктики. Семейство ламантинов связывает пресные воды Африки с Амазонкой. Златокроты (около 20 видов) и монотипное семейство долгоногов встречаются и в Капском, и в Афротропическом царствах. Таким образом, более молодые связи в биоте Афротропического царства прослеживаются с Ориентальным и Голарктическим (в его евразийской части) царствами, а более древние с Неотропическим. Что касается Капского царства, то, как было сказано, древние компоненты фаунистического и флористического комплексов оказываются разными, а более новые таксоны различного порядка общими благодаря существующей в настоящее время открытой наземной границе. В Афротропическом царстве выделяют области: Суданскую, Конголезскую, Калахари-Намибскую и Атлантическую (острова Святой Елены и Вознесения). - Мадагаскарское царство. Оно охватывает остров Мадагаскар, Маскаренские, Сейшельские, Амирантские, Коморские острова. Из представителей различных таксонов, обитающих в Мадагаскарском царстве, одни реликты ранее широко распространенных групп, другие наследие более новых связей с Афротропическим и Ориентальным царствами, существовавших до четвертичного периода. Во флоре царства насчитывается шесть-девять эндемичных семейств цветковых растений, число эндемичных родов составляет не менее 450, а из примерно 3500 сосудистых растений эндемичны более 30 %, в том числе цветковых около 39 %. По числу видов первое место среди семейств занимают орхидные (более 900 видов). Из эндемиков следует упомянуть сейшельскую пальму с крупными плодами-двойняшками и «дерево путешественников», принадлежащее к роду, второй вид которого, иногда относимый к особому роду, встречается в Гвиане и северной Бразилии. Немногочисленные пресноводные рыбы имеют в основном эфиопское происхождение. Из сухопутных черепах эндемичны маленькая паучья черепаха и гигантская, ныне сохранившаяся только на островах Альдабра (Индийский океан). Из пеломедузовых черепах, представленных в Мадагаскарском царстве тремя родами, имеется один мадагаскарский вид, остальные семь видов обитают только в Южной Америке. Сюда не проникают агамы, вараны и обыкновенные ящерицы, но имеются два эндемичных рода игуан, центр разнообразия которых лежит в Неотропическом царстве, а также эндемичный род гекконов с шестью видами. Отмечается наибольшее разнообразие хамелеонов не только на видовом, но и на родовом уровне. Полностью отсутствуют ядовитые змеи и характерные для Палеотрописа питоны; присутствуют два вида, близких к южноамериканским удавам, мадагаскарский удав и мадагаскарский древесный удав. В историческое время (вероятно, не более 150 лет тому назад) вымерли эпиорнисы, выделявшиеся в эндемичный отряд (насчитывалось не менее девяти видов). Из птиц для царства характерны шесть эндемичных семейств: мадагаскарские пастушки - два рода и три вида; дронтовые; два рода, три вида которых были истреблены в XVII в. филепиттовые - два рода и вида; монотипичное семейство красноклювых поползней; и ванговые - девять-одиннадцать родов с 11-14 видами. Отсутствуют такие широко распространенные группы, как синицы, овсянки, сорокопуты, настоящие вьюрки. Из примитивных форм млекопитающих особенное разнообразие имеют полуобезьяны, в числе которых эндемично семейство лемуров с 6 родами и 16 видами, семейство индри с тремя родами и четырьмя видами и монотипное семейство руконожек. Представители семейства тенреков из насекомоядных, насчитывающего девять родов и 28 видов, реликты ранее широко распространенной группы, которую некоторые систематики объединяют в одно семейство с афротропическими водяными землеройками. Ныне они встречаются только на Мадагаскаре и Коморских островах, относительно близки к щелезубам Антильских островов. Из летучих мышей единственный представитель эндемичного семейства мадагаскарских присосконогов имеет ближайших родичей американских присосконогов (два вида семейства в Центральной и на севере Южной Америки). Из хищных в Мадагаскарском царстве обитают только виверровые, из которых монотипичны подсемейства фосс (с единственным видом фоссой и мадагаскарских мунго И нпае) и два эндемических рода: фаналока и мелкозубый мунго. Из грызунов эндемично подсемейство мадагаскарских хомяков, отсутствуют представители широко распространенного семейства мышиных. Единственное копытное кистеухая свинья; как полагают, завезена человеком. В целом Мадагаскарское царство довольно однородно, поэтому в его пределах выделяют единственную Мадагаскарскую область, хотя островной характер сказывается в том, что значительное число видов и даже родов свойственны лишь части островных групп, иногда Мадагаскару или одному из архипелагов. Обособленности от соседних царств, прежде всего от Афротропического, безусловно, достаточно, чтобы считать очерченную территорию царством. - Капское царство. Его своеобразие во флористическом отношении несомненно. Что касается фауны, то, как было указано, более молодые группы, особенно представители наземных позвоночных, и в первую очередь широко подвижные млекопитающие и птицы, имеют значительное афротропическое сродство, по большей части представлены в Капском царстве специфическими подвидами, очень редко видами. Совершенно другая картина вырисовывается в отношении наземных беспозвоночных, которые, как и растения, имеют высокий уровень эндемизма и связи с древними фаунами Неотропического и Австралийского царств, иногда также с ориентальной и мадагаскарской фаунами. Флора царства характеризуется высоким эндемизмом и необычным для столь небольшой территории разнообразием. Примерно 7 0000 видов объединены более чем в 210 эндемичных родов и 7 эндемичных семейств. Более 280 родов имеют центром разнообразия Капское царство. Большая часть эндемичных родов монотипны или олиготипны. Эндемичны 13 родов семейства протейных, а один левкодендроны насчитывает около 30 эндемичных видов и один, произрастающий за пределами царства, в Драконовых горах. Количество эндемичных видов не менее 80 0%. Из семейства протейных в Капском царстве обитают 14 эндемичных родов, в то время как в Австралийском царстве имеются, кроме названных двух подсемейств, еще три эндемичных, с весьма значительным числом эндемичных родов. В Капском царстве настолько же богато представлены виды семейства рестионовых, еще большее число родов и видов которого характерны для австралийского центра видообразования. Имеются и другие группы, характеризующие южные связи флоры Капского царства: кунония один вид в Капской земле, 16 видов в Новой Каледонии; метросидерос, распространенный в Капской земле, Австралии, Новой Зеландии, Полинезии, Восточной Малайзии, и пр. Еще более удивительно существование вида папоротника, произрастающего также в Австралии, Тасмании, Новой Зеландии. Ряд таксонов, несомненно, имеет северное происхождение. Это, например, виды семейства вересковых и др. Из семейства ластовневых здесь встречаются многие роды, в том числе суккулентные, эпифиты и почти безлистные кустарники, максимальное видовое разнообразие наблюдается в родах вереск и пеларгония, в комнатной культуре, обычно именуемой геранью; крестовники представлены видами с мясистыми листьями, имеются желтый бессмертник, а также лилейные и амариллисовые. Капское царство совершенно неисчерпаемый источник декоративных растений, в первую очередь луковичных и клубненосных здесь десятки видов, преимущественно лилейных, ирисовых, орхидных, введены в культуру. Из беспозвоночных южные связи наблюдаются в роде брюхоногих, моллюсков ритида, виды которого обитают на юге Африки, в Австралии и Новой Зеландии, и семейства акавид, представители которого населяют, кроме Капской Земли, юг Южной Америки и Австралии. Из класса первичнотрахейных отмечены два рода, а близкие к ним на юго-западе Южной Америки, в Южной Австралии, на Новой Гвинее и Новой Зеландии. Имеются два эндемичных семейства сольпуг, подсемейство многоножек. Из жуков эндемичны многие роды жужелиц, чернотелок, долгоносиков, из саранчовых эндемичны два рода. Среди пресноводных рыб необходимо упомянуть семейство галаксиды, имеющее представителей в Южной Америке и в Австралии. Из наземных позвоночных имеются несколько эндемичных видов мелких черепах, змей, характерно большее разнообразие и обилие птиц-мышей и представителей семейства жаворонковых, чем в остальной Африке. Из млекопитающих в Капском царстве сосредоточено большинство видов семейств златокротов, прыгунчиков. Характерны выходящие за пределы царства грызун кафрский долгоног, капский землекоп, четырехпалая суриката из семейства виверр, большеухая лисица и некоторые другие. Как видим, уровень отличий Капского царства от остальной Африки по птицам и млекопитающим соответствует рангу подобласти или области, но анализ фауны в целом свидетельствует о том, что выделение Капского царства вполне оправдано. В Капском царстве выделяется одна область с одной провинцией. Неотропическое царство. Биота этого царства имеет древние связи с Афротропиками, Капским царством, а также с Австралийским царством (через Антарктическое царство, точнее, через Антарктиду). Современная связь Антарктического царства с Магеллановой областью прерывалась в мезозое. Через Панамский перешеек, который то погружался под воды океана, то вновь поднимался, сюда проникли как древние, так и более молодые представители Голарктики, преимущественно Неарктики. Для флоры Неотропического царства характерны многочисленные семейства, имеющие пантропическое распространение: анноновые, лавровые, страстоцветные, перечные, крапивные, ризофоровые, миртовые, анакардиевые, баобабовые, бигнониевые, молочайные и др. Число родов, общих с царствами тропиков Восточного полушария, не менее 450. Несомненно, проникновение растений шло не только из Восточного полушария в Неотропическое царство, но и в обратном направлении. Флора Неотропического царства связана с флорой Конголезской области Афротропического царства. Так, почти все виды семейства бромелиевых распространены в Неотропическом царстве. Только вид эндемичен для Конголезской области, остальные 260 видов этого рода характерны для Неотропического царства. Род симфония из семейства зверобойных встречается в Неотропическом царстве, Конголезской области Афротропиков и в Мадагаскарском царстве. В Неотропическом царстве 25-30 эндемичных семейств, в том числе канновые. Семейство кактусовых связывает Северную и Южную Америку, а один род рипсалис встречается в Конголезской области Афротропиков. Общим с Северной Америкой является и род юкка из семейства агавовых. По Андам на север проникают некоторые представители Антарктического царства, а с севера представители родов кверкус (дуб) до Северной Колумбии, вибурнум (калина) до Огненной Земли. Последние два рода проникают таким образом в американскую часть Антарктического царства. Фауна Неотропического царства весьма богата эндемичными таксонами от видов до отрядов, особенно выделяется в этом отношении Амазонская область. В то же время наблюдаются многообразные связи царства как с Неарктическим регионом Голарктики, так и с Антарктическим царством. Не останавливаясь на характеристике беспозвоночных, напомним, что для Неотропического царства характерна двоякодышащая рыба лепидосирен из семейства лепидосиреновых, к которому относятся и четыре вида рода протоптерус, обитающие в Афротропиках. Из неотропических представителей древнего семейства аравановых огромная арапаима имеет родича из близкого рода в Африке. Эндемичны панцирные сомы (более 200 видов), разнообразны харациниды, зубатые карпы и цихлиды. Представители последних двух семейств имеются в Афротропическом и в меньшем числе в Ориентальном царствах. Из земноводных общими для Неарктики и Неотропического царства являются семейства амбистомовых и безлегочных саламандр. Виды семейства пиповых обитают в Неотропическом царстве (четыре вида) и в Афротропическом (восемь видов). Из семейства жаб в Неотропическом царстве обитают представители широко распространенного рода буфо и несколько эндемичных родов листовые лягушки, около 200 видов рогаток, свистуны. Весьма разнообразны квакши. Семейство узкоротых квакш характерно для Неотрописа, Афротропиков и Ориентального царств. Каймановые и иловые черепахи характерны как для Неарктики, так и для Неотропического царства, в северной части которого они обитают, а сухопутные и пресноводные черепахи широко представлены в тропиках всего мира. Пеломедузовые черепахи встречаются также в Афротропическом царстве, а змеиношейные в Австралийском. Для Неотрописа очень характерны разнообразные представители семейства игуан, два рода которых обитают на острове Мадагаскар, а один на островах Фиджи и Тонга. Здесь же находится центр разнообразия тейид, проникающих в южную часть Неарктики и Магелланову область Антарктического царства. Ядозубы ядовитые ящерицы встречаются в Карибской области Неотропического царства и на юге Неарктики. Рядом эндемических родов представлены пантропические гекконы, разнообразны представители широко распространенных семейств сцинков и веретенницевых из ящериц, ужовых из змей. Транспацифический разрыв характерен для ящериц семейства ксенозавров, один из родов которых обитает в Карибской области Неотропического царства, второй - на юго-востоке континентальной Голарктики; подобные разрывы наблюдаются и у группы змей толстоголовых, ксенодерм, вальковатых, лучистых. Родовой эндемизм в каждом из изолированных регионов свидетельствует о древности разрыва. Семейство боид, или ложноногих, преимущественно неотропическое. К нему относится крупнейшая в мире змея анаконда. Значительное число видов аспидовых (51) при ограниченном числе родов свидетельствует о недавнем проникновении этой группы в Неотропическое царство. Число видов ямкоголовых змей велико свыше 40. Наиболее древние формы обитают в Ориентальном царстве, которое, видимо, и является центром происхождения семейства. Аллигаторы преимущественно неотропические крокодилы с тремя родами и пятью видами. Кроме того, один вид обитает в Неарктической части Голарктики и один на ее востоке, в бассейне реки Янцзы. Из 67 семейств птиц эндемичны более 30, в том числе нанду из страусообразных и тинаму, относящиеся к эндемичным отрядам. К числу монотипных эндемичных семейств принадлежат гоацины, гуахаровые, солнечные цапли, наиболее близок к которым кагу Новой Каледонии, пастушковые журавли. Очень много видов насчитывают эндемичные семейства печников (215 видов), муравьеловковые (2244 вида), котинговые (94 вида). Из других эндемичных семейств упомянем туканов, или перцеядов. Субэндемичны американские грифы. В Антарктическое царство входят гигантские козодои и траворезовые. Значительно более обширны связи с Неарктикой семейства колибри, тиранновые, кассики, пересмешниковые, американские славки, танагры. Из широко распространенных групп в Неотропическом царстве разнообразны голенастые, пластинчатоклювые, хищные, совы, кукушки, голуби, попугаи, дятлы; отсутствуют журавли, дрофы, птицы-носороги и некоторые другие. Из воробьиных представители подотряда кричащих преобладают над певчими. Столь же своеобразны и представители млекопитающих. Эндемичны сумчатые из семейства ценолестовых, разнообразны и опоссумы, некоторые из них проникают в Неарктику и Антарктическое царство. Из отряда неполнозубых ленивцы и муравьеды эндемичны, а из броненосцев лишь небольшое число видов проникает в Сонорскую область Голарктического царства и Магелланову область Антарктического. Немного выходят в указанные области представители рукокрылых вампиры, сосущие кровь крупных животных, и листоносы. Обезьяны, относящиеся к группе широконосых, представлены двумя эндемичными семействами: игрунковых и цепкохвостых, или капуцинов. К древним представителям фауны Неотропического царства относятся семейства грызунов: свинки, водосвинковые, агутиевые, хутии и др. Проникли с севера виды беличьих, гоферовых, мешотчатых прыгунов, хомякообразных. Копытные и хищные млекопитающие также являются недавними пришельцами, поскольку эндемизм в этих группах не достиг уровня родового. Местные кошки - ягуар, ягуарунди, оцелот и др. - относятся к роду фелис, а тапиры к роду тапирус, к которому принадлежит и их родич из Ориентального царства. Пекари, как и тапиры, населяли в эоцене Евразию и Северную Америку. В плиоцене они начали проникать в Южную Америку по Панамскому перешейку, в Евразии (в отличие от тапиров) полностью вымерли. Таким образом древние связи с тропическими царствами восточного полушария, древние и более новые связи с соседствующей с севера Голарктикой определили своеобразие фауны Неотропического царства. Это царство включает области: Карибскую, Гвианскую, Амазонскую, Южнобразильскую, Андийскую. Антарктическое царство. Оно охватывает юг Южной Америки, материк Антарктиду, острова Хуан-Фернандес, Новую Зеландию и субантарктические острова, лежащие южнее 35 град. ю. ш. До начала мелового периода существовал южный материк Гондвана, в состав которого входили участки суши, образующие ныне Антарктическое царство. Из этих участков Магелланова область, занимающая южную часть Южной Америки, имеет связи с Неотропическим царством, которое оказывает значительное влияние на биоту области. Биоты Хуан-Фернандесской, Циркумполярной и Новозеландской областей имеют островной характер. Флора цветковых растений Антарктического царства включает 11 эндемичных семейств, по большей части моно- или олиготипных. Кроме того, имеется значительное количество мохообразных и лишайников, ареал которых охватывает пространство от Магеллановой до Новозеландской области. С севера в эти области проникают представители родов калужница, лютик, барбарис, звездчатка, щавель, крупка, гравилат, камнеломка, калина, горечавка, валериана, вероника, очанка, мытник, подорожник, ситник, ожика, мятлик, гидрангея. Ряд родов проникает из Магеллановой области в Неотропическое царство. В связи с разобщенностью областей Антарктического царства в каждой из них имеются свои эндемичные таксоны флоры. В Магеллановой области шесть эндемичных семейств и много эндемичных родов; в Хуан - Фернандесской области одно почти вымершее эндемичное семейство лакторидациевых, более 20 эндемичных родов. В Циркумантарктической области два вида, входящих в состав монотипичных эндемичных родов. В Новозеландской области одно не всеми признаваемое эндемичное семейство формиациевых и около 45 эндемичных родов. Эндемичные новозеландские виды родов подокарпус и дактридиум имеют похожие виды в Чили. Весьма интересен пример древних связей Антарктического царства с Капским: из рода ирисовых три вида встречаются в Капском царстве, а один на острове Лорд-Хау (Новозеландская область). Древние элементы в фауне Антарктического царства характеризуются разорванными ареалами. Некоторые из них были упомянуты ранее. Это хищные улитки рода ритида, обитающие в Новой Зеландии, в Австралии и Южной Африке, первичнотрахейные, ареал которых охватывает Новозеландскую и север Магеллановой области, Южную Африку и Южную Австралию, пресноводные рыбы семейства галаксиды, встречающиеся на Новой Зеландии, острове Лорд-Хау, Фолклендских (Мальвинских) островах, в Южной Америке к северу, до 32 град. ю. ш., в Южной Африке и Южной Австралии. Почти полностью пределами Антарктического царства ограничено распространение птиц отряда пингвинов, из 18 видов которого три выходят за пределы царства, обитают в Южной Австралии, Южной Африке и на Галапагосских островах. В Магеллановой области среди земноводных, птиц, млекопитающих имеются характерные субэндемичные и эндемичные виды, принадлежащие к неотропическим группам. Здесь имеются два эндемичных рода тинаму, субэндемичны зобатые бегунки, безгорбые верблюды рода лама: гуанако и викунья. Из грызунов здесь обитает большинство видов единственного рода туко-туко семейства тукотуковых, субэндемичны мара и нутрия. Эндемичны некоторые виды преимущественно неотропического семейства броненосцев. В Хуан-Фернандесской области фауна менее оригинальна, чем флора, и эндемизм наблюдается только на видовом уровне. В Циркумполярной области господствуют морские птицы и ластоногие ушастые и настоящие тюлени. Наиболее оригинальна фауна Новозеландской области. Из амфибий здесь встречаются два-три вида лейопельмы, ближайшие родичи которых относятся к тому же древнему семейству лейопельмовых, которые встречаются в Северной Америке. Из пресмыкающихся для этой области характерна гаттерия, или туатара, единственный представитель отряда клювоголовых, остальные виды отряда вымерли около 100 млн лет назад. Имеются два эндемичных рода гекконов и несколько эндемичных видов сцинков. Примерно 200 лет назад в Новой Зеландии были истреблены представители нелетающих птиц отряда моаобразных. Сохранились три вида нелетающих птиц киви, относящихся к роду отряда кивиобразных. Из других нелетающих птиц следует упомянуть совиного попугая, пастушка уэка, такахе, новозеландского крапивника. Эндемично и семейство новозеландских скворцов, к которому относится гуйя. У самки гуйи клюв в два раза длиннее и более изогнутый, чем у самца. До появления человека в Новой Зеландии из млекопитающих были только рукокрылые, что и объясняет разнообразие и обилие нелетающих птиц. Австралийское царство. Оно включает Материковую, Новогвинейскую, Новокаледонскую и Фиджийскую области. Однако такой состав областей принимается не всеми исследователями. Так, А. Л. Тахтаджян (1978) относит последние три области (в различном ранге) к Палеотропическому царству, из них Новокаледонскую область выделяет в особое подцарство Новокаледонское, а Фиджийскую и Папуасскую области (Новая Гвинея относится к Папуасской провинции этой области) к Индо-Малайзийскому подцарству, в общем соответствующему Ориентальному царству. Такие расхождения во взглядах свидетельствуют о том, что границы Австралийского биотического царства (особенно по его флоре) не очень четки, и здесь может быть выделена широкая переходная полоса. Флора Австралийского царства включает более десяти эндемичных семейств. Наибольшую роль во флоре царства играют семейства злаков, бобовых, сложноцветных, орхидных, лилейных, молочайных, осоковых, рутовых, миртовых, отсутствуют представители семейств вересковых, бегониевых, валериановых, а также хвощей и бамбуков. Исключительную роль в австралийской флоре играют эвкалипты (из миртовых), акации (из бобовых), преимущественно филлодийные, а также казуарины, мелалеука и протейные, особенно виды рода банксия. Имеется 570 родов цветковых растений. Из компонентов австралийской флоры одни (миртовые, стеркулиевые, рутовые, роды акация и казуарина), несомненно, обнаруживают тропические связи, другие (протейные, эпакридовые, рестионовые) связи с флорами Южного полушария. Обмен флоры через Антарктиду с южными районами Южной Америки продолжался до начала олигоцена, в связи с этим имеется много общих между этими странами семейств араукариевые, подокарповые, винтеровые, протейные, рестионовые, и родов южный бук. Многие из них имеют и новозеландских представителей. Это реликты древней голантарктической флоры, особенно богато представленной в горах Юго - Восточной Австралии и на Тасмании. Фауна Австралийского царства в высшей степени своеобразна. Достаточно напомнить, что это единственное царство, где имеется эндемичный подкласс млекопитающих, однопроходные, представленные утконосом (один вид) и ехидной (пять видов на материке и Новой Гвинее). Древние компоненты имеются в ихтиофауне пресных вод Австралии. Это прежде всего двоякодышащая рыба рогозуб. Обитают голантарктические рыбы галаксиды, встречающиеся также в Магеллановой области Антарктического царства и Капском царстве. Отсутствуют карповые и зубастые карпы. Из земноводных в фауне царства преобладают квакши и свистуны. Ареал последних охватывает Неотропическое царство, Южную Африку и Австралию. Настоящие лягушки имеются на севере царства и на островах Фиджи. Из пресмыкающихся характерны два эндемичных семейства: из черепах двукоготные и из ящериц чешуеногие. Много эндемичных родов в семействах сцинковых, агамовых, аспидовых. Сюда не проникли игуановые (за исключением Фиджийской области), настоящие ящерицы, гадюковые. Только на севере имеются ужовые. В Новогвинейской и Австралийской (Континентальной) областях представлено палеотропическое подсемейство питоновых из ложноногих, на востоке имеется род тихоокеанский удав из неотропического подсемейства. Фауна птиц характеризуется высоким эндемизмом на уровне семейств. Эндемичны семейства казуаров, эму, сорных кур (распространены на некоторых островах за пределами царства), птиц-лир, кустарниковых птиц, ласточковых сорокопутов, флейтовых птиц, сорочьих жаворонков, беседковых птиц, райских птиц водятся на некоторых островах за пределами царства. Очень разнообразны и включают эндемичные роды семейства медососов и попугаев. Из млекопитающих, кроме однопроходных, имеется древняя группа сумчатых, которые занимают экологические ниши, в других царствах занятые плацентарными млекопитающими. Они представлены семью эндемичными семействами: хищных сумчатых муравьедов, сумчатых кротов, бандикутов, кускусов, вомбатов, кенгуру. Из плацентарных млекопитающих широко представлены только грызуны семейства мышиных и рукокрылые. Собака динго проникла в Австралийское царство вместе с человеком. Остается сказать несколько слов о положении Новой Гвинеи. Фаунистическая ее принадлежность к Австралийскому царству не вызывает сомнений. Во флоре Новой Гвинеи (как и Фиджи) преобладает ориентальный элемент, но он представляет собой новое наслоение того периода, когда в миоцен-плиоцене Новая Гвинея с Австралией вошли в тропические широты. С другой стороны, в Новогвинейской области имеются два семейства растений, относящихся к порядку магнолиевых и общих с Австралийской областью. Имеется здесь и южный бук, а также эвкалипты, казуарина, виды родов банксия и гревиллея из семейства протейных. Это свидетельствует о наличии древних связей Новой Гвинеи с Австралией. Обзор биотических царств земного шара показывает, что на разных континентах сообщества, относящиеся к одним и тем же типам (например, влажные тропические леса), населены животными и растениями, которые зачастую относятся к различным систематическим группам, но характеризуются сходными экологическими особенностями, обусловленными близостью экологических условий. Знание генетического родства форм, свойственных тому или иному сообществу в разных регионах земного шара, позволяет проследить не только генезис биоты, но и происхождение биома. В противоположность флористическому, фаунистическому и общебиотическому подразделению суши (и океанов) по филогенетической близости или отдаленности характерных для тех или иных регионов видов и других таксонов, районирование Земли по биомам основано, как упоминалось, на экологической близости организмов с учетом доминирования (преобладания) определенных жизненных форм растений и животных. При этом сообщества одного и того же облика и одной и той же экологической близости могут быть населены на разных континентах видами, далекими в филогенетическом отношении, но близкими в экологическом, т. е. относящимися к одним и тем же исходным жизненным формам. Такое районирование основано на сходстве обитателей того или иного региона по реакции на условия среды. Само собой разумеется, что как во флоре, фауне и биоте любого региона имеются преобладающие, доминирующие группы, так и среди типов растительных сообществ, животного населения и биомов также имеются преобладающие по площади и занимающие второстепенное положение. Это подлежит учету при районировании. Существуют две системы объединения биомов. В основе обеих систем лежит растительный покров, поскольку животное население с этих позиций изучено значительно слабее. Одна из них типологическая. Выделяются типологические категории различных рангов, характеризующиеся разорванным ареалом, присутствующие в сходных экологических условиях нередко на разных континентах: тип биома, класс, группа формаций, формация, группа ассоциаций и ассоциация. Вторая система региональная. Каждый регион единое целое и единственный в системе. Регион разнороден по составу входящих в него биомов. В нем могут сочетаться, например, леса, болота, луга. Общепризнанных наименований соподчиненных региональных категорий биомов нет.
© Реферат плюс
referatplus.ru
Как географическая наука она стремится установить связь между растительным покровом, животным миром с одной стороны и географическими условиями (климатом, рельефом, почвами) – с другой, чтобы получить обобщенную картину органического мира на Земле. Биогеография определяет также географические ареалы видов, родов и других таксономических категорий организмов, изучает законы их размещения в пределах ареала, разрабатывает методы картирования ареалов и изучения их структуры. Особое значение для биогеографии имеет ландшафтоведение – наука о природно-территориальных комплексах (ПТК). При отыскании причин современной организации жизни на Земле и распространении организмов биогеография черпает сведения и из исторической геологии и палеонтологи.Одновременно биогеография является биологической наукой, так как именно живые организмы составляют ее предмет. От ботаники и зоологии она заимствует флористическое и фаунистическое направление исследований, связанное с изучением флоры и фауны различных территорий, районированием суши и Мирового океана. Она определяет мировые биологические ресурсы, имеющие важнейшее значение для человечества. С биоценологией, изучающей сообщества и их распределение, биогеографию роднит комплексный подход к исследуемым объектам. В биоценологии, которая развивается на стыке биологических и географических отраслей знания, также используется комплексный подход к изучению живой природы. Таким образом, биогеография становится наукой о географическом распространении биогеоценозов и ее родство с биогеоценологией очевидно.На географическое распространение организмов непосредственное влияние оказывает среда обитания, поэтому биогеография тесно связанас экологией.
2. Основные термины и понятия. Флора– исторически сложившаяся в определенном географическом пространстве или произраставшая в прошлые геологические эпохи совокупность видов растений.Флора объединяет все виды растений данной территории независимо от частных условий их произрастания и вхождения в состав тех или иных растительных сообществ. В нее включаются цветковые, голосеменные растения, папоротники, мхи грибы, лишайники, микроорганизмы и растения, случайно занесенные и культивируемые человеком. В соответствии с этим различают флору цветковых растений, папоротников и т.д. Не корректно называть флорой совокупность видов растений отдельного лесного массива, болота, луга. Растительность– совокупность растительных сообществ(фитоценозов), населяющих Землю или отдельные ее территории. В отличие от флоры растительность характеризуется не видовым составом, а определенным сочетанием растений (сообществами), их численностью и взаимоотношениями. На различие понятий «флора» и «растительность» впервые обратил внимание швейцарский фитогеограф И.Турман (1949).Растительный покров — совокупность флоры и растительности.Фауна– совокупность видовживотных, обитающих на определенной территории или акватории и входящих во все их зооценозы. Огромное видовое разнообразие животных даже на ограниченной территории не позволяет привести их полный перечень. Поэтому зоогеографы ограничиваются описанием фауны млекопитающих, орнитофауны и т.д.Животное население– исторически сложившаяся совокупность особей одного или многих видов животных в пределах какой-либо территории или акватории. Как и растительность, животное население характеризуется численностью особей, их сочетанием и взаимоотношениями.Животный мир– совокупность фауны и животного населения. Часто «животный мир» и «животное население» используются как синонимы.Биота – совокупность флоры и фауны, исторически сложившаяся совокупность растений и животных, объединенных общей областью распространения. Виды, входящие в состав биоты могут не иметь экологических связей, например медведь и лягушка. Биоценоз(сообщество организмов) – совокупностьрастений, животных и микроорганизмов, населяющих участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями друг с другом и абиотическими факторами среды. Отличие биоценоза от биоты именно в наличии экологических взаимоотношений между организмами. Биоценоз включает в себя взаимозависимые фитоценоз и зооценоз. Биоценозом могут быть луг, болото, лес. Биом – совокупностьвидов растений и животных, составляющих живое население конкретной территории. Это понятие близко к понятию «биота» и до недавнего времени употреблялось главным образом в зарубежной географической и экологической литературе. В последнее время его все чаще используют и в отечественной литературе. Среда– совокупность абиотических и биотических условий обитания животных, растений и микроорганизмов. Природная среда – совокупность всех естественных условий и явлений, с которыми организм находится в прямых и косвенных отношениях. Окружающая среда – естественные элементы, а так же объекты и явления, созданные человеком, с которыми организм находится в прямых и косвенных отношениях. Экосистема– природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, которые связаны между собой обменом веществ и энергии. «Экосистема» является одним из основных понятий экологии.
3. Краткий очерк развития биогеографии.Развитие биогеографии связано с развитием биологии и географии, но определялось социально- экономическими условиями, общественно-политической системой.
По А.Г.Воронову (1987) существует пять этапов развития биогеографии. Однако сейчас выделяется шестой или современный этап.
www.ronl.ru
В истории биогеографии можно выделить следующие этапы: 1. Период отрывочных сведений — до начала XVI в. 2. Период накопления флористических и фаунистических сведений при господстве библейского мифа о сотворении мира — начало XVI — конец XVIII в.
3. Период создания обобщающих ботанике- и зоогеографических работ при господстве теории катастроф — -конец XVIII — середина XIX в.
4. Период бурного развития ботанико-географических, зоогеографических, экологических исследований и возникновения биоценологии на основе теории эволюции Дарвина— вторая половина XIX в. 5. Период разработки учения о растительных сообществах, дальнейшего бурного развития экологического и исторического направлений ботанической географии и зоогеографии, попытки создания биогеографии как совокупности ботанической географии и зоогеографии при борьбе механического и диалектического материализма в области биологии — с начала до середины XX в. 6. Развитие единой биогеографии при господстве в ряде стран идей диалектического материализма — с середины XX в.
1. Количество видов растений и животных, известных в древности, было весьма незначительным. Так, в песнях Гомера (между XII и VIII ев. до н.э.) упоминаются 63 растения, в сочинениях «отца медицины» Гиппократа (460—377 гг. до н. э.)—236, у Феофраста (родился в 370 г. до н. э.) —около 500. Число известных видов животных было еще меньшим. Ученым того времени был известен только ограниченный в пространстве и однородный в географическом отношении участок земного шара. Лишь в трудах первого ботаника древности — Феофраста мы находим немногочисленные ботанико-географические обобщения, преимущественно касающиеся влияния среды на растительность.
Завоевательные походы Александра Македонского (VI в. до н. э.) и римлян (III в. до н. э. — IV в. н. э.) значительно расширили круг стран, известных древним ученым,; и способствовали обогащению сведений о растительном и животном мире Земли. Однако никаких значительных ботанико- и зоогеографических обобщений в эту эпоху сделано не было.
В эпоху средневековья, когда наука, по выражению отцов церкви, становится служанкой богословия, вкнигах природоведов факты перемешиваются с легендами и действительно существующие виды — с порождением человеческой фантазии. В конце этого периода сведения о растительности и животном мире Земли значительно пополнились благодаря путешествиям Марко Поло. Трактаты Альберта Больштадского, прозванного Великим, способствовали распространению ботанико- и зоогеографических знаний.
2. Зарождение и формирование капитализма в феодальных странах Европы сопровождалось расширением связей между странами. Поиски морского пути в Индию привели к географическим открытиям. Из дальних стран стали доставляться диковинные животные и растения, зачастую совершенно не похожие на известных ранее. Оживился И интерес к изучению природы своих стран. Появляются ботанические сады, в 1333 г. — в Венеции, в 1525 г. — в Падуе, в 1544 г. — в Пизе и т. д. Возникают хранилища засушенных растений — гербарии, издаются многочисленные сочинения с изображениями и описаниями растений. Зверинцы, существовавшие задолго до этого периода, пополняются экзотическими животными; позже (в XVIII в.) многие из них преобразуются в зоологические сады.
С начала XVI в. постепенно накапливается огромный материал по систематике животных и растений, становится известным большое количество новых видов. В XVIII в. шведским ученым Карлом Линнеем была создана известная «Система природы», сыгравшая огромную роль в дальнейшем развитии биологических наук. Д. Линней обосновал систему соподчиненных номенклатурных категорий (класс, семейство, порядок, род, вид, к которым позже Ж. Кювье добавил категорию «тип»), ввел двойные названия растений и животных, так называемую бинарную номенклатуру, включающую родовое название и видовой эпитет, и описал значительное число новых видов растений и животных. Все это позволило разобраться в хаосе накопленного материала и систематизировать его.
Эту эпоху можно назвать периодом бурного развития систематики животных и растений, периодом накопления материалов по флоре и фауне, что подготовило дальнейшее развитие ботанической географии и зоогеографии. Лишь после того, как были систематизированы флора и фауна разных стран и установлены различия между флорой и фауной отдельных регионов земного шара (влажных тропических лесов, пустынь, степей, лесов умеренного пояса, тундр и т. д.) мог встать вопрос о причине этого разнообразия и могли появиться попытки его объяснения природными особенностями этих регионов или их геологической историей. В силу большей легкости сбора и изучения растений ботаническая география на первых этапах развития заметно обогнала зоогеографию, хотя и последняя в этот период успешно развивалась. Ботанико- и зоогеографические наблюдения обычно производились одними и теми же путешественниками, а иногда и обрабатывались одними и теми же учеными. Лишь позже, в начале XIX в., устанавливается довольно четкое разграничение интересов ботанико- и зоогеографов.
Как мы уже упоминали, в этот период безраздельно господство вал библейский миф о сотворении мира. Попытку согласовать закономерности географического распространения животных и растений с библейской легендой предпринял в 1743 г. К. Линней. Он утверждал, что на одном из тропических островов существовал единый центр творения живых существ. Животные и растения были созданы здесь на склонах высокой горы: полярные виды — ближе к вершине, обитатели умеренных широт — в средней части склонов, жители тропиков — у подножия горы. Впоследствии море отступило от берегов острова, и животные и растения получили возможность расселиться туда, где они обитают в настоящее время. В этих представлениях Линнея отразились черты сходства, характеризующие обитателей различных широтных зон и соответствующих им высотных поясов.
В XVIII в. участились экспедиции, изучавшие природу, в том числе флору и фауну России. Многочисленные экспедиции, проводимые П. С. Палласом, И. Лепехиным и другими крупными учеными, бороздили просторы России. Одной из первых физико-географических монографий, включавших многочисленные сведения о животных и растениях, была книга С. Крашенинникова «Описание земли Камчатки» (1775). Однако лишь в немногих работах этого периода мы находим материалистическое объяснение наблюдавшихся фактов. Так, Виргетен в 1605 г. объяснял сходство между животным миром о. Альбион и материка Европы тем, что они были ранее связаны друг с другом.
Таковы основные особенности второго периода в развитии биогеографической науки — периода накопления флористических и фаунистических сведений.
3. Крупнейшим ученым этого периода был А. Гумбольдт. Хотя его труды были непосредственно посвящены ботанической географии, но, как справедливо полагают К. А. Тимирязев и другие ученые, его следует считать основателем и зоогеографии. Это тем более верно, что и сам А. Гумбольдт предлагал идеи, развитые им на ботанико-географическом материале, применять и к зоогеографии.
На основе наблюдений, сделанных им во время продолжительных путешествий, особенно по Южной и Центральной Америке (1799— 1801 гг., совместно с Бонпланом) Гумбольдт дал общую картину распределения растительного покрова по земному шару, систематизировал накопленные ботанико-географические знания и заложил основы всех направлений ботанической географии, которые были развиты многочисленными исследователями в последующие годы. Он показал зависимость распространения растений от климата, отметил сходство растительности верхних поясов гор с растительностью северных равнин и существование равнинных областей и горных поясов, границы которых определяются особенностями климата. Гумбольдт отметил также, что системы поясов растительности имеют различное строение в горах жаркого, умеренного и холодного климата. Рассматривая вопрос о значении геологической истории Земли для современного распространения растений, он высказал мысль о существовании центров происхождения видов растений, из которых затем эти виды расселялись. Проведенный Гумбольдтом анализ статистических данных по флоре различных стран положил начало флористической ботанической географии. Представления Гумбольдта об общественных и одиночных растениях и о том, что облик растений есть выражение физико-географических особенностей той местности, где растение обитает, легли в основу науки о растительных сообществах — фитоценологии, или геоботаники, которая в качестве самостоятельной отрасли знаний выделилась много позже — в конце XIX — начале XX в. Выделение Гумбольдтом «физиономических форм растений»— групп, включающих похожие друг на друга виды, часто далекие в систематическом отношении, но сходные по облику, явилось основой учения о жизненных формах— одного из существенных разделов экологии и экологической географии растений.
По праву классическими считаются описания растительных областей Южной Америки, выполненные Гумбольдтом.
Хотя Гумбольдт занимался преимущественно дикорастущими растениями и природными растительными сообществами, однако и в области изучения географического распространения культурных растений им были сделаны существенные обобщения и намечены основные задачи дальнейших исследований.
После работ Гумбольдта бурными темпами стали развиваться ботанико- и зоогеографические исследования. В ботанической географии наметились четыре основных направления работ. Во-первых, появилось, значительное число сводок по флоре различных районов земного шара, в том числе первая четырехтомная «Флора России» К. Ф. Ледебура (1841—1853). Во-вторых, сравнение статистических данных по флорам различных регионов земного шара привело к развитию флористического районирования. В-третьих, изучение влияния факторов современной среды на растительный покров в целом и на отдельные виды растений, а также исследование способов расселения растений составили предмет экологической ботанической географии. Наконец, в-четвертых, стали разрабатываться вопросы исторической ботанической географии. Среди крупных ботанико-географов этого периода можно назвать О. Декандоля и А. Декандоля (Франция), Д. Гукера (Англия) и многих других.
В области зоогеографии большую роль сыграл появившийся еще до работ Гумбольдта труд Э. Циммермана (1777), в котором автор обсуждал вопрос о существовании отдельных для каждого вида животных центров происхождения, указывал на значение былого распределения материков и океанов для современного распространения животных, а также классифицировал млекопитающих по величине областей их распространения. Он стал различать две науки: зоологическую географию, рассматривающую животный мир отдельных областей, и географическую зоологию, изучающую географическое распространение видов и других таксонов животных.
Некоторые авторы много позже придерживались этой точки зрения. Так, Н. А. Бобринский (1951) предложил только первый подход (изучение фауны и животного мира различных областей) считать географическим, а второй (изучение географического распространения животных) — биологическим. Этот автор вслед за Циммерманом полагал, что зоологическая география принадлежит к числу географических наук, а географическая зоология—к числу биологических наук. Эта точка зрения, как мы уже указывали, неправильна. Оба подхода являются одновременно и биологическими и географическими, а зоогеография, как и биогеография в целом, — наука, пограничная между географией и биологией.
Были сделаны попытки расчленить земной шар на зоогеографические регионы. Следует отметить работу Л. Шмарды (1853), в которой суша подразделялась на 21, а море — на 10 «царств». Некоторые из этих «царств» по сей день фигурируют в качестве зоогеографических областей и провинций.
Историческое направление в зоологической (и ботанической) географии наиболее ярко проявилось в исследованиях Э. Форбса (1846), посвященных происхождению фауны и флоры Британских островов. Автор объяснял сходство британской и континентальной фауны и флоры существованием в геологическом прошлом связей между островами и континентом.
Экологический подход к изучению животного мира был развит профессором Московского университета К. Ф. Рулье, которого с полным правом можно назвать основателем экологии. В составленной им программе по зоологии читаем: «Изучать животное — значит следить за ходом развития внутренних естественных сил животного в противодействии с организмом внешнего мира» (Рулье, 1854). В этой же программе имеются разделы, которые в настоящее время могли бы быть названы классификацией факторов среды и характеристикой образа жизни животных. Один из разделов зоологии К. Ф. Рулье назвал «Географическое размещение» и выделил в нем нынешнее размещение животных, первоначальное размещение животных и зоологические полосы (там же, с. 514).
Ученик К. Ф. Рулье Н. А. Северцов, воплотив в жизнь идеи своего учителя, создал первую экологическую монографию «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855). В этой работе, имевшей важное значение для дальнейшего развития биогеографии, приводятся многочисленные данные о влиянии экологических факторов на размещение животных и о животном мире разных ландшафтов.
Описываемый период развития биогеографии характеризовался господством теории катастроф, разработанной известным французским зоологом и палеонтологом Ж. Кювье и доведенной некоторыми его последователями до абсурда. Согласно этой теории в результате неоднократных катастроф, имевших место на поверхности нашей планеты, животные и растения полностью погибали, а затем новые виды создавались актом божественного творения. Эта теория должна была объяснить постепенную смену видового состава органического мира в различные геологические эпохи.
Таким образом, к середине XIX в., ко времени появления эволюционного учения Ч. Дарвина, развились основные направления ботанической географии и зоогеографии; при этом сумма знаний, накопленных зоогеографами, была меньше суммы знаний, накопленных ботанико-географами. Наметилась резкая дифференциация этих двух ветвей биогеографии; лишь в трудах путешественников да в упомянутом труде Э. Форбса мы находим комплексные ботанико- и зоогеографические описания и некоторые общие теоретические положения.
4. Теория Ч. Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора, опубликованная в 1859 г., основывалась на всех достижениях биологии того времени, в том числе и на фактах ботанической географии и зоогеографии. Главы XII и XIII его «Происхождения видов» были посвящены рассмотрению географического распространения растений и животных как одной из основ теории происхождения видов. Ч. Дарвин изучал вопрос о происхождении жизни на островах. Много интересного было высказано им о животном мире островов Хуан-Фернандес, Фолклендских и Галапагосских.
В нашем курсе проблемам развития современного органического мира Земли посвящен особый раздел, здесь же мы остановимся лишь на биогеографических представлениях Ч. Дарвина и на значении его теории для дальнейшего развития биогеографии.
В основе биогеографических представлений Ч. Дарвина лежит мысль о том, что каждый вид возник в какой-либо одной области и при благоприятных условиях начал из нее расселяться, пока не встретил на своем пути препятствий к расселению. Поэтому существование каждого вида непрерывно во времени. Вид, однажды исчезнувший, не появляется на Земле вновь. Непрерывным должно быть и существование вида в пространстве. В тех случаях, когда непрерывность существования вида в пространстве нарушена, причиной этого могут быть или случайности распространения, или вымирание вида в части области первоначального распространения, или распространение при условиях, отличающихся от современных. Поэтому понятно, скажем, существование одних и тех же видов растений и животных на материке Европы и на Британских островах, составлявших в геологическом прошлом единое целое. Понятны и резкие различия в фауне и флоре стран, мало различающихся по природным условиям, но разделенных значительными пространствами (например, экваториальные части Южной Америки, Африки и Индонезии). Ч. Дарвин, решая вопрос о способах расселения животных и растений, прибегал к экспериментам. Так, он подсчитывал количество семян, переносимых на латках птиц, определял сроки сохранения жизнеспособности плодами и семенами в соленой воде и т. д. Большой интерес представляют его суждения о переселениях животных и растений, связанных с ледниковым периодом, и т. д. Ч. Дарвин разрабатывал и некоторые экологические проблемы. Его труд, посвященный деятельности дождевых червей и в настоящее время остается образцом монографии о влиянии животного на особенности почвенного покрова, основанной не только на качественных характеристиках, но и на количественных данных.
Ценность вклада Ч. Дарвина в развитие биогеографии определяется его трактовкой закономерностей распределения организмов с передовых теоретических позиций.
Ч. Дарвин наметил новые пути во всех отраслях биологии, которыми он занимался. В дальнейшем возник ряд новых наук, основанных на разработке его идей, а многие ранее существовавшие науки, к числу которых относится и биогеография, получили новую теоретическую основу.
Однако не только конкретные труды Ч. Дарвина по различным проблемам биологии определили дальнейшее развитие этих наук. Теория развития органического мира, разработанная Ч. Дарвином, заставила по-новому подойти к изучавшимся ранее вопросам. Впервые под биогеографические исследования была подведена широкая научная база. После работ Дарвина ученые уже не могли верить в сотворение видов, в их одновременное чудесное появление в удаленных друг от друга районах земного шара. Представление о непрерывности существования видов и об их изменении во времени легло в основу биогеографических построений. Огромное значение приобрело исследование взаимоотношений организмов и среды, так как установленное Дарвином преобразование видов путем естественного отбора по-новому поставило вопрос о значении среды для процесса эволюции. Поэтому экология (наука о взаимоотношениях организмов и среды) и биоценология (наука о сообществах организмов) в работах Ч. Дарвина получили современную основу для своего развития.
В последарвиновский период широко развертываются прежде всего аналитические исследования — физиологические, анатомические, морфологические, в значительной степени связанные с лабораторией. Одновременно и науки, изучающие организм в природных условиях, стали разрабатываться более быстрыми темпами, чем ранее. Так, быстро развивались все направления ботанической географии. Обширные территории земного шара были изучены в ботанико-географическом отношении. В области экологической ботанической географии следует назвать «Растительность земного шара» А. Гризебаха (1872), долгое время бывшую основным источником сведений о растительности всего мира, а также «Экологическую географию растений» Е. Варминга (1896) и «Географию растений на физиологической основе» А. Шимпера (1898). Последние две книги неоднократно переиздавались и не утратили своего значения до настоящего времени.
Исторический принцип в ботанической географии широко разрабатывался А. Энглером (1879, 1882 и др.). Он установил, что многие особенности распространения растений, непонятные, если пытаться объяснить их влиянием климата, легко объяснимы историей развития флоры страны.
Важное значение для развития ботанической географии в России имел труд И. Г. Борщова «Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края» (1865), в котором растительность рассматривается в тесной связи с климатом и почвами. Приведенные И. Г. Борщовым изображения ареалов – областей распространения отдельных видов растений – представляют одну из первых попыток ботанико-географического картографирования.
Первый оригинальный русский учебник ботанической географии был опубликован А. Н. Бекетовым в 1896 г. Он содержит характеристику растительности земного шара по областям, анализ исторических причин современного распространения растений и сведения о влиянии среды обитания на растения. Труд А. Н. Бекетова пронизан идеями дарвинизма.
В 1903 г. Г. И. Танфильев опубликовал сводный очерк растительности России с картой масштаба 1:25 000 000, которая может считаться первой русской геоботанической картой.
Следует упомянуть и о работах О. Друде (1890, 1897), указавшего на необходимость сочетания статистического метода исследования, под которым он понимал изучение состава флоры и истории ее происхождения, с методом климатическим, т. е. изучением растительности как отражения физико-географических, в частности, климатических условий различных районов. В работах Друде впервые четко разграничены исследования флоры и растительности.
Появились различные карты флоры и растительности всего земного шара и его отдельных регионов.
В описываемый период быстрыми шагами двинулась вперед и зоогеография. На основе применения статистического метода П. Л. Склетер (1875) разработал систему зоогеографических, как он их называл (точнее, фаунистических), областей, которая с теми или иными изменениями применяется и современными зоогеографами. Области он делил на округа. Напомним, что первый набросок системы фаунистических областей, основанный на распространении птиц, был опубликован Склетером за год до выхода в свет «Происхождения видов» Дарвина. В 1868 г. друг Ч. Дарвина Т. Гексли предложил ввести в зоогеографическое (фаунистическое) районирование суши эволюционный принцип. Система фаунистического расчленения суши должна, по мнению Гексли, отражать расположение основных центров развития классов животных, в частности млекопитающих. На основе этого принципа Р. Лидеккер (1896) выделил три «геи», или царства: ното-гею — центр развития сумчатых и однопроходных; неогею — центр развития неполнозубых; арктогею— центр развития большей части высших, плацентарных млекопитающих.
Историческое направление в зоогеографии утвердили классические работы А. Р. Уоллеса «Зоологическая география Малайского архипелага» (1860), «Географическое распространение животных» (1876), «Островная жизнь» (1880). Уоллес, пришедший к идеям эволюции одновременно с Дарвином и независимо от него, бывший автором термина «дарвинизм», примененного для наименования теории эволюции, и ревностно пропагандировавший это учение, строил свою систему зоогеографических (фаунистических) областей, сходную с системой Оклетера, как и Гексли, на эволюционном принципе. Он ввел категорию зоогеографических (фаунистических) подобластей. Собрав огромный материал по распространению современных животных (до родов включительно), он связал эти данные с известными в его время палеонтологическими сведениями.
Уоллес, как и Дарвин, был сторонником теории постоянства материков и глубоководных областей океана. Многие другие зоогеографы и ботанико-географы для объяснения особенностей распространения организмов воздвигали в своих сочинениях с большой легкостью так называемые «мосты суши», якобы связывавшие современные материки в прошлом. Так, разными авторами предполагалось существование Арктиды, Лемурии, Южной Атлантиды, Северной Атлантиды, Гондваны, Берингии и многих других материков на месте современных океанов и проливов. Позже многие (хотя и не все) из этих гипотез пришли в противоречие с геологическими данными.
Экологические принципы зоогеографического (фаунистического) районирования суши развивались в этот период Н. А. Северцовым (1877) и его учеником М. А. Мензбиром применительно к Палеоарктической области, охватывающей Европу, Северную Азию и Северную Африку. В работах М. А. Мензбира мы находим гармоническое сочетание экологического подхода к фаунистическому районированию с историческим. В отличие от других ученых Мензбир полагал, что при фаунистическом районировании следует принимать за основу распространение не только более крупных систематических категорий (отряды, семейства, роды), но и видов.
В отличие от зоогеографии суши зоогеография Мирового океана развивалась в этот период значительно медленнее. Попытка наметить естественные зоогеографические области Мирового океана на основе физико-географических факторов была предпринята А. Э. Ортманом только в 1895 г. Осуществление этой попытки оказалось возможным только благодаря тому, что многочисленные океанографические экспедиции, начиная с известной экспедиции английского судна «Челленджер» в 1873—1876 гг., действовали в конце столетия. Наряду с комплексными гидрографическими, гидрологическими и гидробиологическими экспедициями на специально оборудованных судах были организованы морские, а позже и озерные лаборатории. В. Гензен в 1877 г. разработал методы учета морского планктона — совокупности пассивно плавающих в толще воды организмов, а А. Апштейн в 1896 г. применил этот метод к пресноводному планктону. Методы учета совокупности придонных организмов (бентоса) были разработаны позже, в начале XX в., К. Петерсоном и П. Бойсен-Иенсеном.
В этот период возникла наука о сообществах организмов — биоценология. Термин биоценоз для наименования сообщества был предложен К. Мебиусом, описавшим в 1877 г. сообщество животных устричных банок. Включал ли Мебиус в понятие «биоценоз» растения, остается неясным. Основателями учения о сообществах растений были И. К. Пачоский (1896) и П. Н. Крылов (1898).
Таким образом, во второй половине XIX в. в результате разработки Ч. Даренном учения о происхождении видов была создана научная основа биологических наук. Ботаническая география и зоогеография продолжали развиваться в качестве самостоятельных научных дисциплин, наметились некоторые успехи в развитии учения о растительных сообществах и биоценологии.
5. В этот период происходит дальнейшая разработка экологической и исторической ботанической географии и зоогеографии, флористики и фаунистики. Накапливается огромный фактический материал. Разрабатывается учение о растительном покрове. Ботанико- и зоогеографическое расчленение суши, а также биогеографическое подразделение Мирового океана достигают значительной степени детализации… Появляются работы, посвященные характеристике растительного и животного мира различных областей, часто незначительных по площади. Делаются первые попытки создания общебиогеографических сводок. На географическом факультете Московского университета в; 20-е гг. читался С. Г. Григорьевым курс биогеографии.
Развитие теоретической географии в трудах В. В. Докучаева, посвященных учению о зонах природы, и Л. С. Берга, разработавшего учение о географических ландшафтах, привело к тому, что ботаническая география и зоогеография все в большей степени включаются в круг географических дисциплин, не теряя связи с биологией.
Все более очевидным становится практическое значение ботанической географии и зоогеографии.
Из крупных работ в области зоогеографии, выполненных в СССР, упомянем книги В. Г. Гептнера «Общая зоогеография» (1936),. Н. А. Бобринского, Л. А. Зенкевича, Я. О. Бирштейна «География животных» (1946), Н. А. Бобринского «География животных» (курс зоогеографии) (1951), Л. А. Зенкевича «Фауна и биологическая (продуктивность моря» (1947–1951).
Из зарубежных работ, выполненных в этот период, можно отметить книги С. Экмана «Зоогеография моря» (1935), Р. Гессе «Зоогеография на экологической основе» (1924), Ф. Даля «Основы экологической зоогеографии» (1921—1923), а также Зоогеографический атлас И. Г. Бартоломью, В. Е. Кларка и П. Г. Гримшоу (1911).
Из советских ботанико-географических работ заслуживают упоминания работы А. П. Ильинского «Растительность земного шара» (1937), В. В. Алехина «География растений» (1938), Е. В. Вульфа «Введение в историческую географию растений» (1933), «Историческая география растений» (1936) и ряд других; из зарубежных — Е. Рюбеля «Растительные сообщества Земли» (1930), С. А. Кейна «Основы ботанической географии» (1944), Р. Гуда «География цветковых растений» (1953).
Особняком стоят работы А. В. Журавского, который еще в 1909 г. подошел к изучению растительности и животного мира Приполярного» Запечерья с биогеографических позиций и высказал мысль о необходимости комплексных биогеографических исследований, основывающихся «а экологических и фенологических наблюдениях. В 1914 г. А. Брауер в небольшой статье под заглавием «Биогеография» кратко изложил задачи этой науки, формулируя их так: «Биогеография изучает отношения животных и растений к земной поверхности».
Во многих работах, имеющих в заглавии слово «биогеография»,, которые имели целью объединение ботанико- и зоогеографических фактов и теорий, раздельно излагаются проблемы ботанической географии и зоогеографии, иногда с небольшим по объему общебиогеографическим введением. Таковы книги Э. Мартонна (1940), Ф. Витасека (1955), Р. Кэлинеску (1947). Курс биогеографии П. Дансеро, преподававшего этот предмет в Канаде, США и Бразилии (1957), представляет в сущности учебник ботанической географии с немногочисленными примерами из области зоогеографии. М. И. Ньюбигин опубликовал в 1936 г. «Географию растений и животных» (последнее, 7-е издание вышло в 1968 г.).
Таким образом, для этого периода характерны попытки параллельной разработки ботанико- и зоогеографических проблем, а также учения о растительном покрове.
Именно в этом периоде шла ожесточенная борьба между учеными, считавшими закономерности, характерные для растительных сообществ, присущими и обществу людей (что отразилось на наименовании науки о растительных сообществах фитосоциологией), и исследователями, справедливо полагавшими, что существует качественное различие между биологическими науками, к числу которых относится учение о растительных сообществах (фитоценология), и социальными науками, исследующими человеческое общество.
6. Период начался с 60-х гг. нашего столетия. Он характеризуется возрождением интереса к общебиогеографическим проблемам после некоторого ослабления этого интереса в конце 30-х — начале 40-х гг., развитием биогеографии как единой науки и установлением общебиогеографических закономерностей при продолжающейся разработке специальных ботанико- и зоогеографических проблем и объединением усилий ученых различных специальностей, в том числе биогеографов, в выполнении Международной биологической программы, а затем программы «Человек и биосфера», включавших разработку экологических и биогеографических проблем.
Создаются оригинальные книги по биогеографии. На русском языке были изданы «Биогеография (с основами биологии)» А. Г. Воронова в 1963 г., краткая «Общая биогеография» П. Д. Ярошенко в 1975 г., книги П. П. Второва и Н. Н. Дроздова «Биогеография» (учебное пособие для студентов педагогических институтов) в 1978 г. и «Биогеография материков» (пособие для учителей, 1-е изд. в 1974 г., 2-е переработанное— в 1979 г.). В 1976 г. был переведен на русский язык (с сокращениями) «Краткий курс биогеографии», опубликованный Ж. Леме в 1967 г. под названием «Основы биогеографии». Популярная «География жизни» У. Нейла вышла в свет в 1969 г. и переведена на русский язык в 1973 г.
Эти работы различны по направленности и сложности излагаемого материала. Книги П. Д. Ярошенко и У. Нейла — популярны, обе книги П. П. Второва и Н. Н. Дроздова очень богаты материалом и местами трудны для усвоения. Очень полезна книга Ж. Леме, но остались непереведенными ее эколого-географическая часть и некоторые другие разделы. Опубликованы: «Биогеография мира» Кайо (2-е издание в 1961 г.) на английском языке, «Биогеография» Л. Кадара (1965) на.венгерском языке, «Биогеография» Р. Кэлинеску, А. Бунеску и М. Н. Петроеску (1972) на румынском языке. В Англии были опубликованы две книги. В книге Б. Седдона «Введение в биогеографию», (1971) рассмотрены методы биогеографического картографирования, влияние местных и климатических факторов на распределение организмов, методы описания, особенности приспособления и классификации растительности, миграции и распространение организмов, понятия „реликтов и убежищ, изменения распространения в течение времени, межконтинентальные миграции. Книга Ц. Б. Кокса, И. Н. Хили, П. Д. Мура «Биогеография в экологическом и эволюционном подходе» (1-е изд. в 1973 г., 2-е—1976 г.) посвящена рассмотрению основных черт жизни, ее физическим ограничениям, жизни на островах, далекому прошлому и современному положению жизни на Земле. Специальный раздел под заглавием «Знак человека — ранние дни, современные проблемы» посвящен антропогенным влияниям.
Если две названные работы представляют собой изложение избранных проблем биогеографии, то книга П. Мюллера (1981), хотя и предназначена, как указывает автор, для студентов Саарбрюкенского университета, кафедрой биогеографии которого он заведует, однако представляет детальнейшую биогеографическую сводку и содержит сведения о биотических царствах, системе ареалов и ее эволюции в связи с историей ландшафтов, экосистемах, включая и городскую, и о биомах. Содержание книги соответствует ее названию «Система ареалов и биогеография».
Трехтомное сочинение Л. Круаза «Панбиогеография» (1958) посвящено рассмотрению некоторых проблем биогеографии и не представляет систематического изложения основ этой науки.
Несомненный интерес представляет работа С. Матвеева (1962) «Биогеография Югославии». В ней не только характеризуются биогеографические регионы этой страны, но и устанавливаются принципы выделения биогеографических областей, подобластей и провинций.
Продолжают развиваться ботаническая география и зоогеография. Появляется множество работ по этим наукам. Упомянем о «Зоогеографии» Ф. Дарлингтона (1957, русский перевод 1966), «Динамической зоогеографии» М. Д. Ф. Удварди (1969), «Растительности земного шара» Г. Вальтера (1962—1968, русский перевод 1968—1975). Многочисленны книги, посвященные зоогеографическим и ботанико-географическим описаниям отдельных регионов.
Курс биогеографии читается студентам-географам во всех университетах и педагогических институтах Советского Союза. Имеется такой курс и в учебных планах высших учебных заведений ряда зарубежных стран (Румыния, Венгрия и др.). Уже в течение многих лет в Москве издается реферативный журнал по биогеографии и географии почв, в котором реферируются статьи, посвященные как общим, так и частным проблемам биогеографической науки.
Разработка Международной биологической программы и пришедшей ей на смену программы «Человек и биосфера» включает ряд биогеографических проблем: биомасса и продукция сообществ различных регионов земного шара и их компонентов, особенности экосистем различных зон и регионов и пр.
Все сказанное свидетельствует о том, что в настоящее время биогеография заняла прочное место на рубеже биологических и географических наук и быстро развивается, удовлетворяя запросы практики, которые не могут быть успешно решены без участия биогеографии, рассматривающей закономерности связей сообществ и образующих эти сообщества организмов с окружающей средой в различных географических условиях.
www.ronl.ru
Практическое значение биогеографии многообразно. Без знания биогеографии невозможно рациональное использование природных растительных и животных ресурсов. Полезные для человека животные и растения неравномерно распределены по поверхности Земли. Использование растительного и животного сырья характеризуется существованием наиболее благоприятных сроков использования, различных в разных географических регионах. Незнание норм изъятия сырья и превышение этих норм при использовании животных и растений могут послужить причиной подрыва сырьевой базы на долгие годы, если ненавсегда. От этого нас может избавить знание законов географического распространения полезных животных и растений, изменения их численности по годам, различий численности в разных регионах, условий, благоприятных или неблагоприятных для жизни организмов и для качества сырья.
В настоящее время численность многих видов животных и растений резко сократилась и их пришлось включить в Международную Красную книгу редких и исчезающих видов. Многие животные и растения в результате их нерегулируемого истребления вообще исчезли с лица Земли. Чтобы этого не случилось с видами, еще сохранившимися, но находящимися на грани гибели, необходимы различные меры по их охране. Запрещение охоты на редких животных, сбора редких растений, сохранение оптимальных условий для этих видов основываются на законах биогеографии, как и уменьшение обилия хищников и борьба с паразитами, ведущие к восстановлению нарушенного человеком равновесия, существовавшего в природе между различными видами.
Успешная борьба за здоровье человека невозможна без привлечения биогеографических знаний. Она опирается как на медицину, так, и на биогеографию. Многие болезни вызываются живыми возбудителями— вирусами, бактериями, простейшими, грибками, паразитическими червями и другими организмами. Особенностями окружающей среды определяется возможность существования самих возбудителей, их переносчиков, передающих возбудителя от больного человека или больного животного здоровому человеку, а также носителей возбудителя из мира животных, которые могут болеть той же болезнью, что и человек. Так, туляремия передается человеку от больных животных комарами, слепнями, мошками, мокрецами и другими насекомыми. Кроме человека болеют туляремией многие виды грызунов, насекомоядные и представители некоторых других отрядов млекопитающих животных.
Эти болезни человека нередко образуют природные очаги, характеризующиеся наличием условий, благоприятных для существования возбудителя, его переносчиков и носителей. Возможность заражения человека и интенсивность заболевания в этом случае связаны с природной обстановкой. Человек заболевает природно-очаговой болезнью только в том случае, когда он попадает в определенные природные условия, к которым приурочены очаги этих болезней. Поэтому знание тех природных условий, с которыми связана возможность существования очага той или иной болезни, понимание особенностей структуры очага, законов его проявления в пространстве и во времени, которые дает биогеография, не менее важны для борьбы с болезнью, чем принятие лечебных или профилактических мер на основании показаний медицины.
Растения и растительные сообщества могут использоваться как индикаторы определенных условий существования. Подвижность животных препятствует столь же успешному их использованию в качестве индикаторов.
По присутствию и обилию различных видов растений, наличию и составу растительных сообществ мы можем судить о самых разнообразных свойствах среды: глубине, степени и характере засоления грунтовых вод, механическом составе и химизме почв, наличии различных полезных ископаемых, наличии и глубине залегания; многолетней мерзлоты грунта, степени аэробности или анаэробности водной среды и почв и пр. Учение об индикации в настоящее время стало хорошо разработанным разделом биогеографии.
Все большее значение приобретает составление биогеографических карт — одного из важных типов специальных карт, широко применяемых в производственных и учебных целях.
В последние десятилетия широко разрабатываются проблемы мониторинга — наблюдения за состоянием географической среды, проводимого с использованием аэрофото- и космических методов исследования. С мониторингом тесно связано прогнозирование состояния географических факторов в зависимости от направления естественного развития природы и хозяйственной деятельности человека. В этих исследованиях роль биогеографии, особенно изучения растительного покрова, трудно переоценить.
ГЛАВА II
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ БИОГЕОГРАФИИ
ФЛОРА, ФАУНА, БИОТА
Географические районы отличаются друг от друга по составу обитающих в них микроорганизмов, растений, грибов и животных. Так, для средней полосы европейской части СССР характерны такие деревья, как ель европейская, сосна обыкновенная, дуб черешчатый, клен остролистный; кустарники: волчье лыко, крушина обыкновенная, жимолость обыкновенная; травы: ландыш майский, медуница лекарственная, ежа сборная, пырей ползучий, осока дернистая и др.; грибы: подберезовик, подосиновик, белый, полевой шампиньон, мухоморы и др.; азотобактер, нитробактер, разнообразные сапрофитные (живущие за счет мертвого органического вещества) и болезнетворные микробы. Совокупность растений, микроорганизмов и грибов, обитающих в данном районе, называется его флорой.
Для названного района характерны многообразные виды животных— обыкновенная белка, полевка-экономка, обыкновенная бурозубка, горностай, волк, бурый медведь и другие млекопитающие; ястреба тетеревятник и перепелятник, соловей, зяблик, галка, грач, разнообразные дятлы и другие птицы; уж, обыкновенная гадюка из пресмыкающихся; жуки-усачи, жужелицы, комнатная муха, различные виды стрекоз, дождевых червей и другие беспозвоночные. Совокупность видов животных, обитающих в данном районе, называется его фауной.
Флора и фауна того или иного района составляют в совокупности его б йоту (Бобринский, 1951).
Эти термины могут быть применены не только ко всей совокупности растений, грибов и микроорганизмов или животных, но и к крупным подразделениям растительного или животного мира. Так, мы можем говорить о флоре цветковых и флоре споровых растений, флоре папоротников, мы выделяем флору грибов (микофлору), флору микроорганизмов (микрофлору). Соответственно мы говорим о фауне млекопитающих животных, фауне птиц, фауне грызунов и т. д.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ, ЖИВОТНОЕНАСЕЛЕНИЕ, СООБЩЕСТВО, БИОМ
Растения, грибы, микроорганизмы и животные, обитающие совместно, вступают друг с другом в разнообразные отношения и оказывают друг на друга различное воздействие. Иными словами, совместно обитающие организмы образуют сообщества. Эти сообщества весьма многообразны. Сообществом является и участок хвойного леса Подмосковья, и степь под Курском, и пустыня близ Ашхабада, и влажный тропический лес в долине Амазонки, и любая другая совокупность организмов, имеющая географическую приуроченность. Особенности сообщества определяются и взаимоотношениями образующих его организмов, и влиянием той среды, в которой сообщество существует (климата, почв, условий рельефа, увлажнения и т. д.). Так, в условиях низких летних температур, длительной суровой зимы, многолетней почвенной мерзлоты развиваются сообщества тундры. В постоянно влажном и жарком климате экваториальных и тропических широт развиты сообщества влажного тропического леса, в условиях жаркого, но сухого климата существуют сообщества тропических пустынь. и т. д. В любом сообществе мы можем выделить растительное сообщество, животное население (сообщество животных), сообщество грибов, сообщество микроорганизмов. Из всех сообществ лишь сообщества растений и животных изучены более или менее хорошо, поэтому в дальнейшем мы будем говорить преимущественно о них.
Понятие «сообщество» безразмерное. Сообществом мы называем и лес вообще, и хвойный лес, и хвойный лес из ели европейской, и хвойный лес из ели европейской с кислицей в травяном покрове. Следует отличать конкретные сообщества (участок елового леса зелено-мошника-кисличника в окрестностях Перми, степь с доминированием ковыля Иоанна под Курском и т. д.) от соответствующих им типологических категорий (еловые леса зеленомошники-кисличники вообще, степи с доминированием ковыля Иоанна вообще и т. д.) и более крупных типологических категорий сообществ (тундры, темнохвойные леса, широколиственные леса, степи, пустыни, саванны и т. д.), соответствующих зонам или подзонам суши земного шара.
Биом — термин, широко применяемый за рубежом и все в большей степени проникающий в последние десятилетия в нашу литературу, представляет собой совокупность сообществ какой-либо зоны или подзоны.
Таким образом, совокупность флоры и фауны образует биоту. Совокупность растительности (растительного покрова) и животного населения образует сообщества и биомы.
Сходные в ландшафтном отношении регионы различных континентов имеют различную биоту. Так, для широколиственных лесов Европы характерны, наряду с другими видами, дуб черешчатый, липа мелколистная, ясень обыкновенный, клен остролистный; из кустарников: лещина обыкновенная; из трав: сныть обыкновенная, медуница неясная, овсяница гигантская, пролесник многолетний и другие; из животных: сони лесная и садовая, белка обыкновенная, желтогорлая мышь, сойка обыкновенная, дятлы зеленый и седой, квакша обыкновенная и др. Для широколиственных лесов Северной Америки типичны зубчатый каштан, дубы каштановый и алый, тюльпанное дерево, виды гикори, дикий виноград; из трав: пенсильванская осока, пушистая фиалка, волосистый подсолнечник и другие; из животных: олень-вапити,, опоссум, дикобраз-иглошерст, мышевидные хомячки-перомискусы, американская куница, скунс, голубая сойка, шлемоносный дятел и др.
Чем объясняется различие состава флоры и фауны, свойственных широколиственным лесам европейской части СССР и востока Северной Америки? Условия существования в этих сообществах сходны, и мы влраве были бы ожидать и сходного состава биоты. Однако это не так. Различна была геологическая история этих удаленных друг от друга регионов. Поэтому при значительной близости экологических условий, а также сходстве облика и структуры сообществ в их состав входят различные виды растений и животных. Состав биоты определяется в первую очередь геологической историей страны, т. е. тем, какие виды населяли территорию в прежние геологические эпохи. Пространственная же структура сообществ и их внешний облик слагаются под влиянием сходства экологических условий.
Таким образом, набор сообществ определяется сходством экологических условий, в которых эти сообщества развиваются, в то время как характер биоты зависит в первую очередь от геологической истории страны.
www.ronl.ru
План
1. Биогеографическое районирование Мирового океана.
2. Ареалы морских животных и растений, реликты фауны.
3. Биологическая структура океана.
4. Концепции биологической структуры океана.
1.Биогеографическое районирование Мирового океана.При биогеографическом районировании Мирового океана, которое носит зональный характер, А. Г. Воронов (1987) использовал схему зоогеографического районирования, предложенную В. Г. Гептнером (1936). В результате были выделены семь биогеографических областей: Арктическая, Бореаль-но-Тихоокеанская, Бореально-Атлантическая, Тропико-Индо-Тихоокеанская, Тропико-Атлантическая, Нотально-Антарктическая (Субантарктическая) и Антарктическая (рис. 6).
Эти области являются общими для неритической и океанической водной среды, но не учитывают своеобразие жизни в бентали и пелагиали, других экологических зонах Мирового океана. В частности, в зоогеографическом районировании Мирового океана по донной фауне материковая отмель разделена на три царства: холодных и умеренных морей Северного полушария, тропическое, холодных и умеренных морей Южного полушария, а абиссаль на три области: Тихоокеанско-Северо-Индийскую, Атлантическую и Антарктическую.
1. Арктическая область. Ее южная граница между Северной Америкой и Европой проходит от острова Ньюфаундленд в направлении архипелага Шпицберген к северо-западной оконечности Кольского полуострова, а между Азией и Северной Америкой — по северной части Берингова моря. В области постоянно низкая температура воды (около 0°С), соленость ниже средней для океана (результат таяния льда и выноса пресных вод реками). Зимой и летом преобладающая часть акватории покрыта ледовым панцирем, встречаются полыньи и разводья. Растительность более холодных вод отличается преобладанием бурых водорослей, а теплых — зеленых. Красные водоросли представлены сравнительно равномерно. Летом у кромки тающих льдов образуется массовое скопление планктона, которое определяет богатое разнообразие водных обитателей от крылоногих моллюсков лимацин до нарвалов и белух (из китообразных), а также чаек и чистиков. Среди чаек эндемична белая, из чистиков характерен люрик. Гренландский кит, обильный раньше, почти полностью истреблен. Из тюленей обычны нерпа, морской заяц, хохлач и морж. Круглый год по льдам бродит белый медведь. Из рыб характерны сайка и навага. Из беспозвоночных много бокоплавов и равноногих, которые достигают здесь наибольшего разнообразия.
2, 3. Бореально-Тихоокеанская (Бореально-Пацифшеская) и Бореально-Атлантическая области. Эти области имеют значительное сходство. Им свойственны резкие сезонные колебания температуры воды – от 3 до 15° и более. Большинство организмов, обитающих здесь, эвритермны. По световому режимубореальные области океана отличаются от Арктической круглогодичной ежесуточной сменой дня и ночи, что позволяет растительным организмам вегетировать большую часть года. Границы областей неодинаковы для организмов, обитающих в пелагиали на разных глубинах. Если в районировании учитывать сублиторальную (от уровня воды до глубины, где есть растительность) фауну, то южная граница пройдет между 30 и 40° с. ш. и почти совпадет со среднегодовой изотермой 15°С. Система теплых и холодных течений у восточных берегов, как Северной Америки, так и Азии клинообразно суживает акваторию областей. По видовому разнообразию бореальные флора и фауна значительно превосходят арктическую, но уступают тропической. Наибольшее обилие организмов приурочено к литорали (затапливаемая прибрежная часть) и сублиторали.
Рис. 6. Биогеографическое районирование Мирового океана (по Воронову, 1987):
Области: 1–Арктическая, 2 – Бореаль-но-Тихоокеанская, 3 – Бореально-Атлантическая, 4 – Тропико-Индо-Тихоокеанская, 5 – Тропико-Атлантическая, 6 – Нотально-Антарктическая (Субантарктическая), 7 – Антарктическая.
Для Бореально-Тихоокеанской области особенно характерны бурые водоросли(макроцистис и нереоцистис). Среди моллюсков обычны устрицы, мидии, морские гребешки, тихоокеанский кальмар и осьминог Дофлейна. Ракообразные представлены вислоногими (каланус тихоокеанский) и десятиногими раками (камчатский краб, креветки чилимы). Из иглокожих наиболее распространен трепанг. Рыбы (кета, горбуша, чавыча, нерка, иваси и др.) имеют большое промысловое значение. Из птицособенно много чистиковых. Разнообразны млекопитающие: морской котик, сивуч, калан, японский кит, серый кит, дельфин, белокрылая морская свинья.
В Бореально-Атлантической области обильны бурые водоросли (ламинария, алярия, фукусы) и красные(анфельция). Ракообразныепредставлены вислоногими раками, креветками, лангустами, омарами, рыбы – треской, пикшей, сайдой, кефалью, камбалой и зубаткой. Среди птиц много чаек, чистиков, кайр, гагарок, ластоногих– хохлачей, серых и гренландских тюленей, китообразных – гринд.
Некоторые представители фауны (серый дельфин и обыкновенная морская свинья, обыкновенный тюлень, чистики, сельдевая акула, морские сельди, треска и др.) имеют амфибореальное распространение у берегов Евразии и Северной Америки. Они отсутствуют в морях, омывающих северные побережья этих континентов. Л. С. Берг объяснил эту разорванность ареалов тем, что температура воды полярных морей в плиоцене была значительно более высокой и многие виды морских животных могли проникнуть из Северной Атлантики через полярные моря, омывающие северное побережье Евразии, в северную часть Тихого океана, и наоборот. Наступившее в антропогене похолодание вызвало резкое понижение температуры в полярных морях, и многие виды вымерли. В более южных широтах понижение температуры воды было не столь значительным, что способствовало сохранению формирующейся амфибореальной фауны.
4, 5. Тропика-Атлантическая и Тропика-Индо-Тихоокеанская области.Для них также характерны общие черты природных условий и биоты.
Прежде всего, постоянно высокая температура поверхностных слоев воды (выше 20 °С) с незначительными годовыми колебаниями (не более 2°), а также контрастные температурные различия между поверхностными и глубинными горизонтами. Северная граница этих областей совпадает с годовой изотермой воды 15 °С, а южная (в Южном полушарии) – 17°С. Только в этих областях распространены сообщества мангров и коралловых рифов. Из водорослей следует отметить саргассовые (саргассум и турбинария). В водах тропических областей обитает подавляющее большинство видов планктонныхфораминифер, крылоногих и киленогих моллюсков, сифонофор, кольчатых червей, сальп и аппендикулярий. В тропических областях обычны крупные акулы, летучие рыбы, меч-рыбы, парусники, скаты, морские черепахи, морские змеи, лангусты, жемчужницы. С тропическими морями связаны птицы фаэтоны и фрегаты, большую часть жизни проводящие в поисках пищи над водной поверхностью. Из млекопитающихобычны белобрюхие тюлени, кашалоты, дюгони и ламантины. Хотя в целом фауна тропических областей океана отличается большим разнообразием, она имеет значительно меньшую, чем в других поясах, численность отдельных видов. Только в районах апвеллингов наблюдаются массовые скопления животных.
Нотально-Антарктическая область. По условиям существования жизни эта область сходна с бореальными. Для нее характерны те жерезкие сезонные колебания температуры, подъемы глубинных вод, обогащенных биогенными веществами, и обилие жизни. Кроме биполярно распространенных представителей флоры и фауны (бурые водоросли, несколько видов китов, котики, обыкновенные тюлени, кильки, сардины и др.) следует отметить: из млекопитающих – гривистого сивуча, южного котика, южного и карликового китов, морского слона и морского леопарда, из рыб – представителей семейства нототениевых, а птиц – королевского альбатроса.
7. Антарктическая область. Как и Арктической, ей свойственны постоянно низкие температуры воды и развитие ледового покрова. Кроме того, условия существования жизни ограничены многочисленными айсбергами, которые, как бы перепахивая приливно-отливную полосу, уменьшают обилие жизни в литорали.
Антарктические воды более благоприятны для живых организмов, чем суша, и по этой причине их фауна несравненно разнообразнее. Морские беспозвоночные – криль (планктонные ракообразные) летом в поверхностных слоях воды образуют огромные скопления, служащие кормом для ряда видов рыб, птиц и млекопитающих. Из рыб распространено семейство белокровных щук. Летом многочисленны буревестники и поморники, нередко встречаются крачки, альбатросы и качурки. Наиболее типичные представители области — пингвины. У берегов Антарктиды, близ островов и среди дрейфующих льдов обитают настоящие тюлени (Уэдделла, Росса, крабоед, морской леопард, морской слон). Довольно многочислен морской котик. Массовое скопление криля привлекает большие стада китов (синего, финвала, горбача, сейвала, полосатика и др.). Встречаются кашалоты, касатки и бутылконосы. Своеобразна донная фауна Антарктической области. Обильны губки и иглокожие. Масса медуз достигает 156 кг.
К сожалению, флора и фауна Мирового океана в значительной мере испытали на себе разрушительное воздействие антропогенного фактора. Не только уменьшилась численность их представителей, но и полностью уничтожены отдельные виды, загрязнены нефтью, нефтепродуктами, бытовыми стоками и разнообразными токсичными веществами промышленного происхождения воды.
www.ronl.ru