Родительское поведение
Всех животных можно разделить на две группы. К первой группе относятся животные, самки которых уже при первых родах демонстрируют родительское поведение. Ко второй группе относятся животные, самки которых совершенствуют своё родительское поведение в течение жизни. Такая классификация была впервые разработана на млекопитающих, хотя различные формы родительского поведения наблюдаются и у других групп животных.
Типичными представителями животных первой группы являются мыши и крысы, они уже с первых дней ухаживают за потомством, и многие исследователи не отмечали существенных различий в этом между молодыми и опытными самками. К животным второй группы относятся человекообразные обезьяны, врановые птицы. Молодой самке шимпанзе ухаживать за детенышами помогают более опытные сородичи, в противном случае новорожденный может погибнуть из-за неправильного ухода.
Родительское поведение относится к одному из самых сложных типов поведения. Как правило, оно состоит из ряда взаимосвязанных фаз. У низших позвоночных основным в родительском поведении служит распознавание детенышами родителей, а родителями - детенышей. Здесь важную роль играет запечатление на ранних стадиях заботы о потомстве. Мальки рыб инстинктивно сбиваются в стайки и следуют за взрослыми особями. Взрослые же особи стараются плавать медленно и держать детенышей в пределах видимости. В случае опасности взрослые защищают молодь.
Намного сложнее развито родительское поведение птиц. Как правило, начинается оно с откладки яиц, так какфаза постройки гнезда относится больше к половому поведению и зачастую совпадает с ритуалом ухаживания. Стимулирующим влиянием на откладку яиц служит присутствие гнезда, а у некоторых птиц – и его постройка. У некоторых птиц гнездо с полной кадкой на некоторое время может приостановить откладку яиц, и наоборот, неполная кадка стимулирует этот процесс. В последнем случае птицы могут откладывать в несколько раз больше яиц, чем в нормальных условиях.
Следующая фаза родительского поведения птиц – распознавание яиц. У ряда птиц избирательность отсутствует, они могут насиживать яйца с любой окраской, и даже муляжи, имеющие лишь отдаленное сходство с яйцами. Но многие птицы, в частности воробьинообразные, хорошо отличают свои яйца от яиц сородичей. Например, некоторые славки отвергают яйца сородичей, похожие по окраске, но слегка отличающиеся формой.
Следующей фазой родительского поведения птиц является насиживание. Оно отличается исключительным разнообразием форм поведения. Насиживать яйца может как самец, так и самка или оба родителя одновременно. Насиживание может происходить с первого, второго яйца или после завершения кадки. Насиживающая птица может сидеть на гнезде плотно или бросать гнездо при первых признаках опасности. Наивысшего мастерства достигло насиживание у сорных кур, когда самец следит за терморегуляцией в своеобразном инкубаторе из гниющей растительности, причем его постройка может занимать несколько месяцев. У видов, у которых насиживает самец, его стремление к этому действию синхронно со сроками откладки яиц. У самок же оно определяется физиологическими процессами.
Следующая фаза родительского поведения наступает после вылупления птенцов. Родители начинают выкармливать их полупереваренной пищей. Реакция птенцов врожденная: они тянутся к кончику клюва за кормом. Релизером в этом случае чаще всего выступает окраска клюва взрослой птицы, у некоторых птиц в это время она изменяется. Взрослые птицы чаще всего реагируют на голос птенца, а также на окраску глотки у птенца, выпрашивающего корм. Как правило, именно присутствие птенцов заставляет родителей заботиться о них. В экспериментальных условиях у кур можно поддерживать родительское поведение в течение многих месяцев, постоянно подкладывая ей цыплят.
Сложным родительским поведением отличаются и млекопитающие. Начальной фазой родительского поведения у них является сооружение гнезда, которое во многом видотипично. Стимулом к постройке гнезда у самок служит определенная фаза беременности. Крысы могут начинать постройку гнезда уже на ранних стадиях беременности, но обычно оно не достраивается до конца и представляет собой только груду строительного материала. Настоящее строительство начинается за три дня до родов, когда гнездо приобретает определенную форму, а самка крысы становится всё менее подвижной.
Непосредственно перед родами у самок млекопитающих изменяется порядок вылизывания отдельных частей тела. Например, в последнюю неделю беременности они чаще вылизывают промежность и всё реже – бока и передние лапы. Рожают самки млекопитающих в самых разнообразных положениях. Поведение их в периодродовможет достаточно сильно меняться. Как правило, самки тщательно вылизывают новорожденных, перекусывают им пуповину. Большинство млекопитающих, особенно травоядные, с жадностью поедают плаценту.
Большой сложностью отличается поведение млекопитающих при вскармливании детенышей.Самка собирает детенышей, подставляет им соски, к которым они присасываются. Период вскармливания у разных видов различен: от двух недель у грызунов до одного года у некоторых морских млекопитающих. Ещё до окончания лактации детеныши предпринимают краткие вылазки из гнезда и начинают пробовать дополнительные корма. По окончании лактации детеныши переходят на самостоятельное питание, но продолжают преследовать мать, пытаются сосать её, однако самка всё реже позволяет им сделать это. Она прижимается брюхом к земле или пытается резко отбежать в сторону.
Еще одним характерным проявлением родительского поведения является перетаскивание детенышей.Если условия становятся неподходящими, животные могут построить новое гнездо и перетащить туда свое потомство. Инстинкт перетаскивания особенно силен в первые несколько дней после родов, когда самка стаскивает в гнездо не только своих, но и чужих детенышей, а также посторонние предметы. Однако этот инстинкт быстро угасает, и уже через несколько дней самки хорошо отличают своих детенышей от чужих. Способы переноса детенышей у разных видов различны. Само перетаскивание может вызываться различными раздражителями. Чаще всего эта реакция вызывается криками детенышей, а также их характерным запахом и температурой тела.
studfiles.net
ppt-online.org
Реферат на тему:
Поведе́ние — способность животных изменять свои действия под влиянием внутренних и внешних факторов[1], характерная черта животного типа организации[2]. Поведение имеет огромное приспособительное значение, позволяя животным избегать негативных факторов окружающей среды[3]. У многоклеточных организмов поведение находится под контролем нервной системы.
Растения и бактерии тоже обладают способностью к активному, более того, упорядоченному перемещению под действием внешних факторов (таксису). Примером служат фото- и хемотаксисы бактерий, синезелёных водорослей[4]. Высшие растения также не лишены способности к движению. Хорошо известны никтинастии растений — открывание и закрывание цветков в связи со сменой дня и ночи, фототропизмы листьев, гидро- и хемотропизмы корней. [прим. 1][5].
Тем не менее, поскольку механизмы движения растений носят чисто физиологический характер, нельзя говорить о наличии у них ни поведения, ни психики. В психологии движения растений относят к допсихическому уровню отражения.
Поведение, в отличие от психики, доступно для непосредственного наблюдения и является предметом широкого спектра наук, от психологии, этологии, зоопсихологии и сравнительной психологии до поведенческой экологии.
и История развития зоопсихологии.
Корни наук о поведении уходят в античные времена. Вопросами психологии и поведения людей и животных занимались ещё Аристотель, Хризипп, Сократ и Платон, однако серьёзное научное изучение поведение стало возможно лишь с созданием эволюционного учения. Современные научные дисциплины, занимающиеся изучением поведения, тесно связаны между собой и во многом пересекаются, а различия в предметах и методах способствует более полному раскрытию сущности поведения различных позиций. В настоящее время наблюдается объединение наук о поведении в междисциплинарные направления.
.
Основные понятия
Индивид, личность,память, восприятие, мышление
Психология изучает психику человека, а именно закономерности, особенности и развитие психической деятельности человека. Предметом психологии является поведение человека, однако психология неоднократно меняла предмет своего исследования на протяжении долгой истории своего развития. Современная психология представляет собой развитую науку, опирающуюся на достижения зоопсихологии, нейрофизиологии и других естественных наук.
.
Зоопсихология занимающается изучением психической деятельности животных. Объектом зоопсихологии является поведение животных. Предметом зоопсихологии являются особенности и закономерности психической деятельности животных, а также её развитие в онтогенезе и филогенезе. Внимание зоопсихологов направлено на изучение восприятия, памяти, мышления животных.
.
Сравнительная психология занимается сравнительным анализом психических процессов представителей разных таксономичсеких групп. Характерной чертой сравнительной психологии является применение сравнительного анализа в качестве основного метода.
.
Основные понятия
Оперантное научение, чёрный ящик,инструментальный рефлекс, промежуточные переменные, реактивное поведение «стимул-реакция»
Бихевиоризм — направление в американской психологии, зародившееся в начале XX века. Особенностью этого направления был отказ от изучения психики, как непознаваемого явления. При этом полностью исключались из рассмотрения психические процессы, а поведение сводилось к совокупности реакций на стимулы. Основателем бихевиоризма является американский психолог Джон Уотсон, он же и предложил этот термин. Представители этого направления внесли большой вклад в науки о поведении, в частности, определили предмет психологии, разработали классические методы, практически ценные технологии и способствовали распространению математических методов в психологии.
.
Основные понятия
ФКД, импринтинг, специфическая мотивация, ключевой раздражитель, этограмма, поисковое поведение
Этология в современном понимании — наука о биологических основах поведения животных. Предметом этологии являются механизмы, адаптивное значение, особенности развития поведенческих актов в онтогенезе и вопросы эволюции поведения. Этология зародилась в рамках «классической этологии» — научного направления, занимавшегося изучением поведения животных как адаптации к окружающей среде в их естественной среде обитания. Предмет этологии составляют законченные, скоординированные поведенческие акты. Основателями этологии как научного направления считаются Конрад Лоренц и Николаас Тинберген [6]с.51-52.
Со времён Чарльза Дарвина в науке установилос представление о трёх составляющих психической деятельности животных. Эти компоненты, по терминологии Дарвина — инстинкт, способность к научению и способность к рассуждению, органично соединяются образуя сложный феномен психической деятельности животных.
.
Пищевое поведение присуще всем животным и отличается большим разнообразием. Оно неразрывно связано с различными видами активности, связанной с поиском, запасанием пищи и обменом веществ. Поисковое поведение запускается процессами возбуждения, вызванными отсутствием пищи.
Поисковое и пищедобывательное поведение отличается исключительным разнообразием и зависит от особенностей экологии и биологии вида. Общим для животных является повышение чувствительности к пищевым раздражителям. У личинок насекомых оно проявляется в виде положительного таксиса, по отношению к химическим раздражителям.
Животные проявляют избирательность по отношению к пище. Она может проявляться в виде строгой специализации, как у коршуна-слизнееда или в виде пищевого предпочтения, при котором животное, если у него есть выбор, отдаёт предпочтение определённому пищевому объекту . [прим. 2] Часто животные стремятся поддерживать разнообразие пищевого рациона[прим. 3].
Среди животных, питающихся живой пищей (хищников[прим. 4]), наблюдаются две основные стратегии пищедобывания — охота и пастьба.
Охота представляет собой способ добывания подвижной добычи. Охотничьи стратегии зависят от характеристик добычи и особенностей биологии охотника. Одни хищники, например, богомолы, поджидают добычу в засаде, другие строят ловушки. Хорошо известны ловушки пауков. Насекомые также строят ловушки — примером может служить муравьиный лев. Быстрые хищники, например кальмары, реализуют особую стратегию — преследование. Охота на малоподвижную и скрытную добычу требует развитых анализаторов и специальных приспособлений для её вскрытия и умерщвления (такая добыча часто обладает прочным панцирем).
Неподвижная и многочисленная добыча снимает необходимость её выслеживания и умерщвления. Питание такой добычей — пастьба — заключается в поедаются части или отдельных органов кормовых организмов. Классическим примером пастбищного типа хищников могут служить крупные позвоночные травоядные животные, такие как овцы и козы.
Отнимание добычи у других — клептопаразитизм — также распространено в животном мире. Для одних видов он является подспорьем в неблагоприятних условиях. Для других, например многих поморников, он является обычным источником пропитания. Такие виды способны активно и настойчиво преследовать жертву, чтобы отобрать добычу. Далеко не всегда клептопаразитизм вызывает ответную агрессию, особенно при межвидовом клептопаразитизме[7].
При поедании пищи включаются механизмы торможения, запускающиеся как физиологическими изменениями, так и сигналами от рецепторов рта, глотки, желудка и кишечника. У высокоорганизованных животных процесс потребления пищи управляется при участии центральной нервной системы, у менее высокоорганизованных этот процесс контролируется периферической нервной системой. Например у мух потребление пищи управляется по принципу обратной отрицательной связи — по мере растяжение кишечника усиливается подавления пищевого поведения.[8]. Среди членистоногих встречается наружное пищеварение. Оно характерно для пауков, личинок мух и стрекоз.
Среди насекомых распространено запасание корма для личинок. Например копры откладывают яйца в заготовленные навозные шарики. Многие перепончатокрылые и некоторые двукрылые откладывают яйца в тела других животных (преимущественно насекомых). Своеобразие этой формы запасания корма позволило выделить их в отдельную экологическую категорию — паразитоиды. У некоторых грызунов, к которым относятся хомяки, мешотчатые крысы и бурундуки запасание корма приобрело характер приспособления к неблагоприятному сезону. У них запасание корма приурочено к периоду созревания злаков. За сезон обыкновенный хомяк запасает до 16 кг растительного корма[9].
Комфортное поведение объединяет поведенческие акты, направленные на уход за телом. Комфортное поведение является неотъемлемой частью жизнедеятельности здорового животного. Нарушение комфортного поведения свидетельствует о неблагополучии животного (болезни, голоде или низком социальном статусе о общественных животных). Животные могут чистить тело при помощи конечностей, тереться о субстрат, встряхиваться, купаться в воде или песке.
Поведенческие акты, не имеющие направления, такие как принятие позы для сна также относятся к комфортному поведению.
.
Ритуальное кормление у речной крачки
Из двух основных типов размножения — полового и бесполого, первое характеризуется исключительным разнообразие форм поведения, нацеленных на поиск партнёра, образование пар, узнавание партнёра, брачные ритуалы и собственно спаривание. Бесполое размножение не требует таких адаптаций, хотя размножающиеся партогенетически организмы иногда демонстрируют сложное половое поведение.
Животные, обитающие в природных районах с выраженной сменой сезонов года, имеют годовой цикл размножения. У них половое поведение сезон запускается внутренними годовыми (цирканнуальными) ритмами, при этом факторы внешней среды оказывают корректирующее воздействие. Например, у рыб, обитающих в водах умеренного пояса, нерест наблюдается раз в год (осенью, летом или весной), когда у рыб обитающих в тропиках он может быть не выражен вовсе.
У млекопитающих, наряду с цирканнуальным, имеется более короткий эстральный цикл, определяющийся физиологическими процессами. Эти факторы определяют готовность к спариванию. Под действием половх гормонов животные становятся чувствительными к половиым сигналам - химическим, звуковым и визуальным, начинают проявлять комплексы действий, направленные на поиск парнтёров.
Большинство высших животных приступают к спариванию только после ухаживания. Ухаживание представляет собой обмен специальными сигналами — демонстрациями. Ухаживание у животных сильно ритуализировано и отличается исключительным разнообразием: оно может включать преподнесение корма, как у чомги, демонстрацию оперения как у райских птиц, возведение сооружений, токование. Ухаживание рассматривается как механизм полового отбора. В общем случае, оно способствует отбору наиболее подходящего партнёра, а кроме того препятствует межвидовой гибридизации[10],
| ♀ | ♂ |
| ♂♂♂ | ♀♀♀ |
Выделяют три основных типа брачных отношений — полигамия, моногамия и полиандрия.
Полигиния, частный случай полигамии, при которой один самец оплодотворяет более одной самки, является самой распространённой формой брачных отношений. Репродуктивный успех самцов при этой форме брачных отношений неодинаков. Она создаёт благодатные условия для полового отбора, приведшему к возникновению причудливых украшений, ритуалов ухаживания и турниров, победители которых получают право на спаривание.
Моногамией называется тип брачных отношений, при котором образуются более или менее прочные пары и оба партнёра участвуют в уходе за потомством. Является самой распространённой формой брачных отношений у птиц.[11]с. 369Впрочем, моногамия у птиц нередко сочетается в пределах вида с другими формами брачных отношений. Например, моногамные пары лесной завирушки часто разбавляются полиандрическими, полигиническими и полигинандрическими группировками[12].
Размножение требует от животных огромных затрат. Поэтому в период размножения животные становятся особенно требовательны к факторам окружающей среды. Кроме перечисленных форм к репродуктивному поведению можно отнести защиту территории и уход за потомством.
Родительское поведение объединяет поведенческие акты, связанные с выведением потомства. <Сложное> родительское поведение наблюдается у птиц, млекопитающих и некоторых рыб и земноводных. Родительское поведение тесно связано с репродуктивным[прим. 5] Например, у птиц постройка гнезда осуществляется в брачный период и является компонентом ухаживания. Родительское поведение делится на несколько последовательных фаз.
У птиц первой фазой родительского поведения считается откладка яиц, за которой следует насиживание. Насиживать яйца могут как самец и самка попеременно, как у речной крачки, только самец или только самка. Большинство птиц сидят на яйцах, нагревая их теплом своего тела, но некоторые, например, сорные куры, строят специальные инкубаторы.
Необходимым условием начала перехода к насиживанию является распознавание яиц[прим. 6]. Избирательность по отношению к яйцам неодинакова у разных видов. Некоторые птицы готовы высиживать муляжи, лишь отдалённо напоминающие их яйца, когда другие, отказываются насиживать похожие яйца родственных видов, а иногда и свои собственные. Учитывая распросранённость внутривидового гнездовой гнездового паразитизма — он описан более, чем у 230 видов — становится понятным биологическое значение избирательности по отношению к яйцам[11].
После вылупления птенцов начинается стадия выкармливания. По характеру ухода за потомством выделяют две группы птиц — птенцовых и выводковых. У птенцовых птиц птенца вылупляются беспомощными, не способными добывать пищу самостоятельно и родители тщательно ухаживают за ними — кормят, обогревают и защищают. Птенцы активно выпрашивают корм — в этом случае в качестве релизера выступает клюв родителя. У выводковых птиц (гагарообразные, курообразные, гусеобразные и другие) птенцы вылупляются зрячими, способными в первые же часы жизни передвигаться вслед за родителями и кормиться самостоятельно. Поведение родителей и птенцов, обеспечивающее выкармливание является врождённым.
У млекопитающих родительское поведение включает постройку гнезда, роды, выкармливание потомства, уход за потомством — вылизывание, перетаскивание и обучение. Особое значение для них имеет вскармливание детёнышей. Детёныши млекопитающих рождаются с сосательным рефлексом. Кормление у млекопитающих представляет собой скоординированный процесс в котором и самка, и детёныши играют активную роль. По окончании вскармливания, от самки нередко требуется специально отучать детёнышей от груди различными способами, вплоть до применения агрессии.
Родительское поведение нехарактерно для беспозвоночных, однако насекомые, самая высокоорганизованная группа этого типа, ухаживают за потомством. Уход за потомством является характерной чертой общественных насекомых. Эволюцию общественного образа жизни даже связывают с родительским поведением.
Самец клопа из семейства Belostomidae с кладкой на спине
Исключительным явлением является отцовское родительское поведение клопов подсемейства Belostominae, у которых самки после копуляции откладывают яйца на спину самцов. Участие последних в уходе за потомством не ограничивется ношением кладки: они создают ток воды при помощи конечностей, время от времени всплывают на поверхность, чтобы дать яйцам доступ к атмосферному воздуху, и помогают нимфам выбраться из яиц[13].
К оборонительному поведению относятся действия, направленные на избегание опасности. Оборонительные реакции возникают в ответ на внешние стимулы и могут быть активными, вплоть до нападения или пассивными. Классическим примером оборонительной реакции является реакция избегания, наблюдающаяся у выводковых птиц в ответ на силуэт хищника.
и Агрессия (психология).
Агрессивным называют деструктивное поведение, направленное на другую особь. К нему относятся угрожающие демонстрации, нападение и нанесение травм. Агрессия служит установлению иерархических отношений у социальных животных, распределению территории и других ресурсов. Вопрос о допустимости применения термина агрессия для описания отношений между хищником и жертвой остаётся открытым.
Агрессивное поведение запускается при восприятии специфического раздражителя (релизера), в качестве которого обычно выступают запах, звуковые сигналы и элементы окраски другой особи. Проявление агрессивного поведения, точнее чувствительность и избирательность по отношению к релизерам, зависит от внутреннего состояния организма. У большинства животных агрессия наблюдается в период размножения. Это явление хорошо изучено на примере птиц и территориальных рыб. У них (самцов) в период размножения агрессию вызывает соперник, приближающийся к границам участка.
При отсутствии специфических раздражителей, агрессия может накапливаться. Результатом этого процесса является снижение порога чувствительности (и избирательности) к релизерам.
К социальному поведению относятся проявления психической деятельности, непосредственно связанные с взаимодействием между отдельными особями и их группировками. Выделяют два основных типа социального поведения — групповое, для которого характерно наличие взаимного влечения между особями и территориальное, при котором такого влечения нет. Соответственно первый тип предполагает совместное использование пространственных ресурсов, второй — исключает. Территориальный тип поведения можно называть одиночным. При этом типе социальных отношений, представители своего вида вызывают агрессию, за исключением определнного периода.
.
Территориальным называется поведение, связанное с делением доступной территории на индивидуальные участки. Оно включает выделение индивидуального участка, маркировку его границ и охрану от других особей. Территория может обозначаться звуковыми сигналами, как у птиц, пахучими метками, как у кошачьих, а также визуальными метками. Визуальные метки представляют собой экскременты, вытоптанные участки, царапины и выгрызы на коре деревьев или, в большинстве случаев, сочетание разных меток. Например медведи мочатся у деревьев, трутся о них, царапают и грызут кору, а также делают углубления в земле[14].
К исследовательскому поведению относят активость, направленную на изучение окружающей среды, не связанную с поиском пищи или полового партнёра. Высшие животные, попав в незнакомую обстановку начинают активно перемещаться, осматривать, ощупывать и обнюхивать окружающие предметы. Исследовательское поведение подавляется голодом, реакцией страха и половым возбуждением. Выделяют ориентировочные реакции, при котором животное остаётся неподвижным и активное исследование, при котором животное перемещается относительно исследуемого объекта или территории.
wreferat.baza-referat.ru
Родительское поведение. Всех животных можно разделить на две группы. К первой группе относятся животные, самки которых уже при первых родах демонстрируют родительское поведение. Ко второй группе относятся животные, самки которых совершенствуют свое родительское поведение в течение жизни. Такая классификация была впервые разработана на млекопитающих, хотя различные формы родительского поведения наблюдаются и у других групп животных.
Типичными представителями животных первой группы являются мыши и крысы, они уже с первых дней ухаживают за потомством, и многие исследователи не отмечали существенных различий в этом между молодыми и опытными самками. К животным второй группы относятся человекообразные обезьяны, врановые птицы. Молодой самке шимпанзе ухаживать за детенышами помогают более опытные сородичи, в противном случае новорожденный может погибнуть из-за неправильного ухода.
Родительское поведение относится к одному из самых сложных типов поведения. Как правило, оно состоит из ряда взаимосвязанных фаз. У низших позвоночных основным в родительском поведении служит распознавание детенышами родителей, а родителями – детенышей. Здесь важную роль играет запечатление на ранних стадиях заботы о потомстве. Мальки рыб инстинктивно сбиваются в стайки и следуют за взрослыми особями. Взрослые же особи стараются плавать медленно и держать детенышей в пределах видимости. В случае опасности взрослые защищают молодь.
Намного сложнее развито родительское поведение птиц. Как правило, начинается оно с откладки яиц, так как фаза постройки гнезда относится больше к половому поведению и зачастую совпадает с ритуалом ухаживания. Стимулирующим влиянием на откладку яиц служит присутствие гнезда, а у некоторых птиц – и его постройка. У некоторых птиц гнездо с полной кладкой на некоторое время может приостановить дальнейшую откладку яиц, и наоборот, неполная кладка стимулирует этот процесс. В последнем случае птицы могут откладывать в несколько раз больше яиц, чем в нормальных условиях.
Сложным родительским поведением отличаются и млекопитающие. Начальной фазой родительского поведения у них является сооружение гнезда, которое во многом видотипично. Стимулом к постройке гнезда у самок служит определенная фаза беременности. Крысы могут начинать постройку гнезда уже на ранних стадиях беременности, но обычно оно не достраивается до конца и представляет собой только груду строительного материала. Настоящее строительство начинается за три дня до родов, когда гнездо приобретает определенную форму, а самка крысы становится все менее подвижной.
Непосредственно перед родами у самок млекопитающих изменяется порядок вылизывания отдельных частей тела. Например, в последнюю неделю беременности они чаще вылизывают промежность и все реже – бока и передние лапы. Рожают самки млекопитающих в самых разнообразных положениях. Поведение их в период родов может достаточно сильно меняться. Как правило, самки тщательно вылизывают новорожденных, перекусывают им пуповину. Большинство млекопитающих, особенно травоядные, с жадностью поедают плаценту.
Большой сложностью отличается поведение млекопитающих при вскармливании детенышей. Самка собирает детенышей, подставляет им соски, к которым они присасываются. Период вскармливания уразных видов различен: от двух недель у грызунов до одного года у некоторых морских млекопитающих. Еще до окончания лактации детеныши предпринимают краткие вылазки из гнезда и начинают пробовать дополнительные корма. По окончании лактации детеныши переходят на самостоятельное питание, но продолжают преследовать мать, пытаются сосать ее, однако самка все реже позволяет им делать это. Она прижимается брюхом к земле или пытается резко отбежать в сторону.
Еще одним характерным проявлением родительского поведения является перетаскивание детенышей. Если условия становятся неподходящими, животные могут построить новое гнездо и перетащить туда свое потомство. Инстинкт перетаскивания особенно силен в первые несколько дней после родов, когда самка стаскивает в гнездо не только своих, но и чужих детенышей, а также посторонние предметы. Однако этот инстинкт быстро угасает, и уже через несколько дней самки хорошо отличают своих детенышей от чужих. Способы переноса детенышей у разных видов различны. Само перетаскивание может вызываться различными раздражителями. Чаще всего эта реакция вызывается криками детенышей, а также их характерным запахом и температурой тела.
К особым формам родительского поведения относится наказание, которое выражено у некоторых хищных млекопитающих, в частности собак. Домашние собаки могут наказывать щенков за различные проступки. Самка рычит на детенышей, встряхивает их, держа за шиворот, или придавливает лапой. С помощью наказаний мать может быстрее отучить щенков искать у нее соски. Кроме того, собаки наказывают щенков, когда те удаляются от них, могут разнимать дерущихся.
Социальное (групповое) поведение. Этот вид поведения представлен у низших беспозвоночных лишь в зачаточной форме, так как они не имеют специальных сигнальных действий для осуществления контактов между особями. Групповое поведение в данном случае ограничивается колониальным образом жизни некоторых животных, например коралловых полипов. У высших же беспозвоночных, напротив, групповое поведение проявляется уже в полной мере. Прежде всего это относится к насекомым, у которых образ жизни связан со сложными, сильно дифференцированными по структуре и функциям сообществами, – пчелам, муравьям и другим общественным животным. Все особи, входящие в состав сообщества, различаются по выполняемым функциям, пищедобывательные, половые и оборонительные формы поведения распределяются между ними. Наблюдается специализация отдельных животных по функциям.
При такой форме поведения большое значение имеет природа сигнала, при помощи которого особи общаются между собой и согласовывают свои действия. У муравьев, например, эти сигналы имеют химическую природу, остальные виды рецепторов гораздо менее значимы. Именно по запаху муравьи отличают особей своего сообщества от чужаков, живых особей – от мертвых. Личинки муравьев выделяют химические вещества для привлечения взрослых особей, которые могут их покормить.
При групповом образе жизни большое значение придается согласованию поведения отдельных особей при угрозе сообществу. Муравьи, а также пчелы и осы ориентируются при этом на химические сигналы. Например, в случае опасности выделяются «вещества тревоги», которые распространяются по воздуху на небольшое расстояние. Такой небольшой радиус помогает точно определить место, откуда исходит угроза. Количество особей, выделяющих сигнал, а значит, и его сила увеличиваются пропорционально возрастанию опасности.
Во всех приведенных примерах четко отмечается, что информация всегда передается в трансформированном, условном виде, при этом пространственные параметры переводятся в сигналы. Наибольшего развития инстинктивные компоненты общения достигли в таком сложном явлении, как ритуализация поведения, особенно полового, о котором уже говорилось выше. Общественное поведение у высших позвоночных отличается большим разнообразием. Существует множество классификаций различных типов объединения животных, а также особенностей поведения животных внутри разных групп. У птиц и млекопитающих встречаются различные переходные формы организации от одиночной семейной группы до истинного сообщества. Внутри этих групп взаимоотношения построены в основном на разнообразных формах полового, родительского и территориального поведения, но некоторые формы характерны только для животных, живущих в сообществах. Одной из них является обмен кормом – трофаллаксис. Наиболее развит он у общественных насекомых, но встречается и у млекопитающих, например у диких собак, которые обмениваются кормом, отрыгивая его.
К общественному поведению также относится групповая забота о потомстве. Она наблюдается у пингвинов: молодые детеныши собираются в отдельные группы, за которыми присматривают взрослые, пока родители добывают себе пищу. У копытных млекопитающих, например у лосей, самец владеет гаремом из нескольких самок, которые могут совместно ухаживать за потомством.
К социальному поведению относят и совместное выполнение работы, которое управляется системой сенсорной регуляции и координации. Такая совместная деятельность заключается в основном в строительстве, невозможном для отдельной особи, например постройка муравейника или строительство бобрами плотин на мелких лесных реках. У муравьев, а также колониальных птиц (грачи, береговые ласточки) наблюдается совместная защита колоний от нападения хищников.
Считается, что для общественныхживотных одно только присутствие и активность сородича служат стимулом для начала социальной деятельности. Такая стимуляция вызывает у них совокупность реакций, которые невозможны у одиночных животных.
Исследовательское поведение определяет стремление животных передвигаться и осматривать окружающую среду даже в тех случаях, когда они не испытывают ни голода, ни полового возбуждения. Эта форма поведения является врожденной и обязательно предшествует обучению.
Все высшие животные при неожиданном внешнем воздействии реагируют на источник раздражения, стараются исследовать незнакомый предмет, используя все доступные органы чувств. Оказавшись в незнакомой обстановке, животное хаотично передвигается, обследуя все, что его окружает. При этом используются различные типы поведения, которые могут быть не только видотипичными, но и индивидуальными. Не следует отождествлять исследовательское поведение с игровым, на которое оно внешне похоже.
Некоторые ученые, например Р. Хайнд, проводят четкую границу между ориентировочной реакцией, когда животное неподвижно, и активным исследованием, когда оно двигается относительно обследуемого объекта. Эти два вида исследовательского поведения взаимно подавляют друг друга. Можно также выделить поверхностное и глубокое исследовательское поведение, а также проводить разграничения, взяв за основу сенсорные системы, участвующие в нем.
Исследовательское поведение, особенно на первых порах, зависит от реакции страха и от опыта животного. Вероятность, что данная ситуация вызовет либо реакцию страха, либо исследовательское поведение, зависит от внутреннего состояния животного. Например, если в клетку с мелкими птицами отряда воробьинообразных поместить чучело совы, в первое время они редко приближаются к нему, испытывая реакцию страха, но постепенно сокращают это расстояние и в дальнейшем проявляют по отношению к чучелу только исследовательское поведение.
На начальных стадиях исследования объекта животное может проявлять и другие формы активности, например пищевое поведение, чистку шерсти. Исследовательское поведение во многом зависит от степени голода, испытываемого животным. Обычно голод уменьшает исследовательскую активность, но голодные млекопитающие (крысы) заметно чаще, чем сытые, покидают привычную обстановку и уходят на исследование новых территорий.
Исследовательское поведение тесно связано и с внутренним состоянием животного. Эффективность исследовательских реакций зависит от того, что животное на основании своего опыта считает знакомым. Также от внутреннего состояния зависит, вызовет ли один и тот же раздражитель страх или исследовательскую реакцию. Иногда с исследовательским поведением вступают в конфликт и другие типы мотиваций.
Исследовательское поведение может быть очень устойчивым, особенно у высших млекопитающих. Например, крысы могут исследовать незнакомый объект в течение нескольких часов и, даже находясь в знакомой обстановке, проявляют поисковое поведение, которое может дать им возможность что-то исследовать. Некоторые ученые считают, что исследовательское поведение отличается от остальных форм поведения тем, что животное активно ищет усиления стимуляции, однако это не совсем так, потому что и пищевое, и половое поведение включают в себя поиск завершающих раздражителей, что сближает эти формы поведения с исследовательским.
Исследовательское поведение направлено на ликвидацию несоответствия между моделью знакомой ситуации и центральными следствиями восприятия новой. Это сближает его, например, с гнездостроением, которое также направлено на ликвидацию несоответствия между раздражителями в виде законченного и незаконченного гнезда. Но при исследовательском поведении несоответствие ликвидируется не из-за изменения раздражителей, а вследствие перестройки нервной модели, после которой она начинает соответствовать новой ситуации. В этом случае раздражители теряют свою новизну, и исследовательское поведение будет направлено на поиск новых раздражителей.
ЛИТЕРАТУРА
student.zoomru.ru
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
ОМСКИЙ ГОСУДРАСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. П.А. СТОЛЫПИНА
ИНСТИУТТ ВЕТЕРИАНРНОЙ МЕДИЦИНЫ и БИОТЕХНОЛОГИИ
кафедра анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии.
РЕФЕРАТ
Родительское поведение
ВЫПОЛНИЛА:
ПРОВЕРИЛ:
ОМСК-2013
Родительское поведение. Всех животных можно разделить на две группы. К первой группе относятся животные, самки которых уже при первых родах демонстрируют родительское поведение. Ко второй группе относятся животные, самки которых совершенствуют свое родительское поведение в течение жизни. Такая классификация была впервые разработана на млекопитающих, хотя различные формы родительского поведения наблюдаются и у других групп животных.
Типичными представителями животных первой группы являются мыши и крысы, они уже с первых дней ухаживают за потомством, и многие исследователи не отмечали существенных различий в этом между молодыми и опытными самками. К животным второй группы относятся человекообразные обезьяны, врановые птицы. Молодой самке шимпанзе ухаживать за детенышами помогают более опытные сородичи, в противном случае новорожденный может погибнуть из-за неправильного ухода.
Родительское поведение относится к одному из самых сложных типов поведения. Как правило, оно состоит из ряда взаимосвязанных фаз. У низших позвоночных основным в родительском поведении служит распознавание детенышами родителей, а родителями – детенышей. Здесь важную роль играет запечатление на ранних стадиях заботы о потомстве. Мальки рыб инстинктивно сбиваются в стайки и следуют за взрослыми особями. Взрослые же особи стараются плавать медленно и держать детенышей в пределах видимости. В случае опасности взрослые защищают молодь.
Намного сложнее развито родительское поведение птиц. Как правило, начинается оно с откладки яиц, так как фаза постройки гнезда относится больше к половому поведению и зачастую совпадает с ритуалом ухаживания. Стимулирующим влиянием на откладку яиц служит присутствие гнезда, а у некоторых птиц – и его постройка. У некоторых птиц гнездо с полной кладкой на некоторое время может приостановить дальнейшую откладку яиц, и наоборот, неполная кладка стимулирует этот процесс. В последнем случае птицы могут откладывать в несколько раз больше яиц, чем в нормальных условиях.
Следующая фаза родительского поведения птиц – распознавание яиц. У ряда птиц избирательность отсутствует, они могут насиживать яйца с любой окраской и даже муляжи, имеющие лишь отдаленное сходство с яйцами. Но многие птицы, в частности воробьинообразные, хорошо отличают свои яйца от яиц сородичей. Например, некоторые славки отвергают яйца сородичей, похожие по окраске, но слегка отличающиеся формой.
Следующей фазой родительского поведения птиц является насиживание. Оно отличается исключительным разнообразием форм поведения. Насиживать яйца может как самец, так и самка или оба родителя одновременно. Насиживание может проходить с первого, второго яйца или после завершения кладки. Насиживающая птица может сидеть на гнезде плотно или бросать гнездо при первых признаках опасности. Наивысшего мастерства достигло насиживание у сорных кур, когда самец следит за терморегуляцией в своеобразном инкубаторе из гниющей растительности, причем его постройка может занимать несколько месяцев. У видов, у которых насиживает самец, его стремление к этому действию синхронно со сроками откладки яиц. У самок же оно определяется физиологическими процессами.
Следующая фаза родительского поведения наступает после вылупления птенцов. Родители начинают выкармливать их полупереваренной пищей. Реакция птенцов врожденная: они тянутся к кончику клюва родителя за кормом. Релизером в этом случае чаще всего выступает окраска клюва взрослой птицы, у некоторых птиц в это время она изменяется. Взрослые птицы чаще всего реагируют на голос птенца, а также на окраску глотки у птенца, выпрашивающего корм. Как правило, именно присутствие птенцов заставляет родителей заботиться о них. В экспериментальных условиях у кур можно поддерживать родительское поведение в течение многих месяцев, постоянно подкладывая ей цыплят.
Сложным родительским поведением отличаются и млекопитающие. Начальной фазой родительского поведения у них является сооружение гнезда, которое во многом видотипично. Стимулом к постройке гнезда у самок служит определенная фаза беременности. Крысы могут начинать постройку гнезда уже на ранних стадиях беременности, но обычно оно не достраивается до конца и представляет собой только груду строительного материала. Настоящее строительство начинается за три дня до родов, когда гнездо приобретает определенную форму, а самка крысы становится все менее подвижной.
Непосредственно перед родами у самок млекопитающих изменяется порядок вылизывания отдельных частей тела. Например, в последнюю неделю беременности они чаще вылизывают промежность и все реже – бока и передние лапы. Рожают самки млекопитающих в самых разнообразных положениях. Поведение их в период родов может достаточно сильно меняться. Как правило, самки тщательно вылизывают новорожденных, перекусывают им пуповину. Большинство млекопитающих, особенно травоядные, с жадностью поедают плаценту.
Большой сложностью отличается поведение млекопитающих при вскармливании детенышей. Самка собирает детенышей, подставляет им соски, к которым они присасываются. Период вскармливания у разных видов различен: от двух недель у грызунов до одного года у некоторых морских млекопитающих. Еще до окончания лактации детеныши предпринимают краткие вылазки из гнезда и начинают пробовать дополнительные корма. По окончании лактации детеныши переходят на самостоятельное питание, но продолжают преследовать мать, пытаются сосать ее, однако самка все реже позволяет им делать это. Она прижимается брюхом к земле или пытается резко отбежать в сторону.
Еще одним характерным проявлением родительского поведения является перетаскивание детенышей. Если условия становятся неподходящими, животные могут построить новое гнездо и перетащить туда свое потомство. Инстинкт перетаскивания особенно силен в первые несколько дней после родов, когда самка стаскивает в гнездо не только своих, но и чужих детенышей, а также посторонние предметы. Однако этот инстинкт быстро угасает, и уже через несколько дней самки хорошо отличают своих детенышей от чужих. Способы переноса детенышей у разных видов различны. Само перетаскивание может вызываться различными раздражителями. Чаще всего эта реакция вызывается криками детенышей, а также их характерным запахом и температурой тела.
К особым формам родительского поведения относится наказание, которое выражено у некоторых хищных млекопитающих, в частности собак. Домашние собаки могут наказывать щенков за различные проступки. Самка рычит на детенышей, встряхивает их, держа за шиворот, или придавливает лапой. С помощью наказаний мать может быстрее отучить щенков искать у нее соски. Кроме того, собаки наказывают щенков, когда те удаляются от них, могут разнимать дерущихся.
yaneuch.ru
Оборонительное поведение у животных впервые описано еще Ч. Дарвином. Обычно оно характеризуется определенным положением ушей, шерсти у млекопитающих, кожных складок у пресмыкающихся, перьев на голове у птиц, т. е. характерной мимикой животных. Оборонительное поведение – это реакция на изменение во внешней среде. Оборонительные рефлексы могут возникать в ответ на любые факторы внешней или внутренней среды: звуковые, вкусовые, болевые, термические и другие раздражители. Оборонительная реакция может носить как местный характер, так и принимать характер общей поведенческой реакции животного. Поведенческая реакция может выражаться и в активной обороне или нападении, и в пассивном замирании на месте. Двигательные и оборонительные реакции у животных разнообразны и зависят от образа жизни индивида. Одиночно живущие животные, например заяц, убегая от врага, старательно запутывают след. Животные, обитающие в группах, например скворцы, при виде хищника перестраивают свою стаю, стараясь занять наименьшую площадь и избежать нападения. Проявление оборонительной реакции зависит как от силы и характера действующего раздражителя, так и от особенностей нервной системы. Любой раздражитель, достигающий известной силы, может вызвать оборонительную реакцию. В природе чаще всего оборонительное поведение связано с условными (сигнальными) раздражителями, которые сформировались у разных видов в процессе эволюции.
Другую форму оборонительного поведения представляют физиологические изменения при пассивно-оборонительной реакции. В этом случае доминирует торможение, движения животного резко замедляются, и чаще всего он затаивается. У некоторых животных при пассивно-оборонительном рефлексе задействуется специальная мускулатура. Например, еж во время опасности сворачивается в шар, у него резко ограничивается дыхание, снижается тонус скелетной мускулатуры.
К особой форме оборонительного поведения относятся реакции избегания, за счет которых животные сводят к минимуму попадание в опасные ситуации. У некоторых животных сигнальные стимулы, вызывающие страх, порождают такую реакцию без предварительного опыта. Например, для мелких птиц сигнальным стимулом служит силуэт ястреба, а для некоторых млекопитающих – характерная окраска и запах ядовитых растений. Избегание также относится к высокоспецифичным рефлексам.
Агрессивное поведение. Агрессивным чаще всего называют поведение, адресованное другим особям, которое приводит к нанесению повреждений и зачастую связано с установлением иерархического статуса, получением доступа к какому-либо объекту или права на определенную территорию. Различают внутривидовые столкновения и конфликты, возникающие в ситуации «хищник – жертва». Чаще всего эти формы поведения вызываются различными внешними раздражителями, состоят из различных организованных комплексов движений и определяются разными нервными механизмами. Агрессивное поведение направлено на другую особь, раздражители могут быть зрительными, слуховыми и обонятельными. Агрессия возникает в первую очередь из-за близости другой особи.
По мнению многих исследователей, агрессия может проявиться в результате конфликта между другими видами активности. Это доказано на многочисленных лабораторных опытах. Например, у домашних голубей агрессивное поведение напрямую зависело от пищевого подкрепления: чем птицы были голоднее, тем больше возрастала агрессивность.
В естественных условиях агрессия чаще всего является реакцией на близость другого животного, которая возникает либо при нарушении индивидуальной дистанции, либо при приближении к важным для животного объектам (гнездо, индивидуальная территория). В этом случае приближение другого животного может вызвать как оборонительную реакцию с последующим бегством, так и агрессивную в зависимости от иерархического положения особи. Агрессия зависит также от внутреннего состояния животного. Например, у многих воробьинообразных наблюдаются кратковременные стычки в зимних стаях, где птицы в зависимости от внутреннего состояния поддерживают индивидуальную дистанцию от нескольких метров до нескольких десятков метров.
У большинства видов животных агрессивные конфликты происходят в весеннее время, когда активны половые железы. Интенсивность конфликтов напрямую зависит от стадии брачного цикла. В пик брачной активности почти у всех птиц агрессию вызывает соперник, появившийся в непосредственной близости от участка. Подобные явления наблюдаются и у некоторых территориальных видов рыб.
В результате многочисленных исследований было выяснено, что для вызывания агрессии внешние раздражители играют более важную роль, чем внутреннее состояние. Последнее чаще всего влияет на избирательность восприятия раздражителей, а не на интенсивность агрессивного поведения. Большинство этих данных получено при изучении поведения птиц из отряда воробьинообразных, но подобное явление наблюдалось и у раков-отшельников, а также у некоторых территориальных видов рыб.
Обширные исследования агрессивной деятельности проводил К. Лоренц, посвятивший этому явлению ряд научных трудов. Он проводил большое количество опытов по изучению агрессивного поведения крыс, которые помогли вывести основные закономерности агрессивного поведения человека как биологического вида.
Территориальное поведение впервые появляется у кольчатых червей и низших моллюсков, у которых все процессы жизнедеятельности приурочены к участку, где располагается убежище. Однако такое поведение еще не может считаться полноценным территориальным, потому что животное никак не маркирует территорию, не дает знать другим особям о своем присутствии на ней, не защищает ее от вторжения. Для того чтобы можно было говорить о полноценно развитом территориальном поведении, необходимо развитие у животного перцептивной психики, оно должно иметь возможность дать остальным особям информацию о своих правах на эту территорию. В этом процессе чрезвычайную важность приобретает маркировка территории. Территория может маркироваться нанесением пахучих меток на предметы по периферии участка, звуковыми и оптическими сигналами, а в качестве оптических сигналов могут выступать вытоптанные участки травы, обгрызенная кора деревьев, экскременты на ветках кустарников и другие. Животные с настоящим территориальным поведением, как правило, активно защищают свой участок от остальных особей. Особенно эта реакция проявляется у животных по отношению к особям своего вида и того же пола. Как правило, такое поведение приурочено или проявляется в особо яркой форме в период размножения.
В достаточно развитой форме территориальное поведение проявляется у стрекоз. А Хеймер проводил наблюдения за самцами равнокрылых стрекоз-красоток. Бьшо отмечено, что самцы этих насекомых занимают индивидуальные участки, в которых выделяются функциональные зоны отдыха и размножения. В зоне размножения происходит откладка яиц, самец привлекает самку в эту зону при помощи особого ритуализированного полета. Все свои функции самцы выполняют в пределах своей территории, кроме вечернего отдыха, который происходит за ее пределами. Самец маркирует свой участок, активно защищает его от других самцов. Интересно отметить, что сражения между ними происходят в форме ритуалов, а до настоящего столкновения, как правило, не доходит.
Большой сложности, как показали исследования российского этолога А.А. Захарова, достигает территориальное поведение муравьев. У этих насекомых существует два разных типа использования кормовых участков: совместное использование угодий несколькими семьями и использование участка населением одного гнезда. Если плотность вида невелика, участки не охраняются, если же плотность достаточно высока, кормовые участки делятся на охраняемые территории, между которыми есть небольшие неохраняемые участки. Наиболее сложно поведение у рыжих лесных муравьев. Их территории, которые строго охраняются, очень велики, через них пролегает разветвленная сеть тропок. При этом каждая группа муравьев использует определенный сектор муравейника и определенные тропы, которые к нему прилегают. Таким образом, общая территория муравейника у этих насекомых делится на территории отдельных групп, между которыми располагаются нейтральные пространства. Границы таких территорий маркируются пахучими метками.
Многие высшие позвоночные, в частности млекопитающие, птицы и рыбы, держатся в центре хорошо известного им участка, границы которого они ревностно охраняют и тщательно маркируют. У высших млекопитающих хозяин участка, даже находящийся на более низкой ступени иерархической лестницы, с легкостью прогоняет сородича, нарушившего границу. Хозяину территории для этого достаточно принять угрожающую позу, и соперник отступает. Истинная территориальность встречается у грызунов, хищников и некоторых обезьян. У видов, для которых характерна беспорядочность половых отношений, нельзя выделить индивидуальную территорию.
Территориальность выражена и у многих рыб. Обычно территориальное поведение у них тесно связано с процессом размножения, что характерно для многих цихлид, а также колюшек. Стремление к выбору территории у рыб врожденное, кроме того, оно обусловлено системой ориентиров, которой пользуется рыба. Защита территории у рыб наиболее выражена в половой период.
У птиц территориальное поведение достигло высокого развития. Некоторые ученые разработали классификацию территорий у разных видов птиц по типам использования. У таких птиц могут существовать отдельные территории для гнездования, брачных танцев, а также отдельные территории для зимовки или ночлега. Для защиты территории птицы чаще всего используют пение. В основе территориального поведения лежит внутривидовая конкуренция. Выбирает участок и привлекает самку, как правило, более агрессивный самец. Размеры территории у птиц видоспецифичны. Территориальность у птиц не всегда исключает стадное поведение, хотя чаще всего эти формы поведения не наблюдаются одновременно.
Родительское поведение. Всех животных можно разделить на две группы. К первой группе относятся животные, самки которых уже при первых родах демонстрируют родительское поведение. Ко второй группе относятся животные, самки которых совершенствуют свое родительское поведение в течение жизни. Такая классификация была впервые разработана на млекопитающих, хотя различные формы родительского поведения наблюдаются и у других групп животных.
Типичными представителями животных первой группы являются мыши и крысы, они уже с первых дней ухаживают за потомством, и многие исследователи не отмечали существенных различий в этом между молодыми и опытными самками. К животным второй группы относятся человекообразные обезьяны, врановые птицы. Молодой самке шимпанзе ухаживать за детенышами помогают более опытные сородичи, в противном случае новорожденный может погибнуть из-за неправильного ухода.
Родительское поведение относится к одному из самых сложных типов поведения. Как правило, оно состоит из ряда взаимосвязанных фаз. У низших позвоночных основным в родительском поведении служит распознавание детенышами родителей, а родителями – детенышей. Здесь важную роль играет запечатление на ранних стадиях заботы о потомстве. Мальки рыб инстинктивно сбиваются в стайки и следуют за взрослыми особями. Взрослые же особи стараются плавать медленно и держать детенышей в пределах видимости. В случае опасности взрослые защищают молодь.
Намного сложнее развито родительское поведение птиц. Как правило, начинается оно с откладки яиц, так как фаза постройки гнезда относится больше к половому поведению и зачастую совпадает с ритуалом ухаживания. Стимулирующим влиянием на откладку яиц служит присутствие гнезда, а у некоторых птиц – и его постройка. У некоторых птиц гнездо с полной кладкой на некоторое время может приостановить дальнейшую откладку яиц, и наоборот, неполная кладка стимулирует этот процесс. В последнем случае птицы могут откладывать в несколько раз больше яиц, чем в нормальных условиях.
Следующая фаза родительского поведения птиц – распознавание яиц. У ряда птиц избирательность отсутствует, они могут насиживать яйца с любой окраской и даже муляжи, имеющие лишь отдаленное сходство с яйцами. Но многие птицы, в частности воробьинообразные, хорошо отличают свои яйца от яиц сородичей. Например, некоторые славки отвергают яйца сородичей, похожие по окраске, но слегка отличающиеся формой.
Следующей фазой родительского поведения птиц является насиживание. Оно отличается исключительным разнообразием форм поведения. Насиживать яйца может как самец, так и самка или оба родителя одновременно. Насиживание может проходить с первого, второго яйца или после завершения кладки. Насиживающая птица может сидеть на гнезде плотно или бросать гнездо при первых признаках опасности. Наивысшего мастерства достигло насиживание у сорных кур, когда самец следит за терморегуляцией в своеобразном инкубаторе из гниющей растительности, причем его постройка может занимать несколько месяцев. У видов, у которых насиживает самец, его стремлениек этому действию синхронно со сроками откладки яиц. У самок же оно определяется физиологическими процессами.
Следующая фаза родительского поведения наступает после вылупления птенцов. Родители начинают выкармливать их полупереваренной пищей. Реакция птенцов врожденная: они тянутся к кончику клюва родителя за кормом. Релизером в этом случае чаще всего выступает окраска клюва взрослой птицы, у некоторых птиц в это время она изменяется. Взрослые птицы чаще всего реагируют на голос птенца, а также на окраску глотки у птенца, выпрашивающего корм. Как правило, именно присутствие птенцов заставляет родителей заботиться о них. В экспериментальных условиях у кур можно поддерживать родительское поведение в течение многих месяцев, постоянно подкладывая ей цыплят.
Сложным родительским поведением отличаются и млекопитающие. Начальной фазой родительского поведения у них является сооружение гнезда, которое во многом видотипично. Стимулом к постройке гнезда у самок служит определенная фаза беременности. Крысы могут начинать постройку гнезда уже на ранних стадиях беременности, но обычно оно не достраивается до конца и представляет собой только груду строительного материала. Настоящее строительство начинается за три дня до родов, когда гнездо приобретает определенную форму, а самка крысы становится все менее подвижной.
Непосредственно перед родами у самок млекопитающих изменяется порядок вылизывания отдельных частей тела. Например, в последнюю неделю беременности они чаще вылизывают промежность и все реже – бока и передние лапы. Рожают самки млекопитающих в самых разнообразных положениях. Поведение их в период родов может достаточно сильно меняться. Как правило, самки тщательно вылизывают новорожденных, перекусывают им пуповину. Большинство млекопитающих, особенно травоядные, с жадностью поедают плаценту.
Большой сложностью отличается поведение млекопитающих при вскармливании детенышей. Самка собирает детенышей, подставляет им соски, к которым они присасываются. Период вскармливания уразных видов различен: от двух недель у грызунов до одного года у некоторых морских млекопитающих. Еще до окончания лактации детеныши предпринимают краткие вылазки из гнезда и начинают пробовать дополнительные корма. По окончании лактации детеныши переходят на самостоятельное питание, но продолжают преследовать мать, пытаются сосать ее, однако самка все реже позволяет им делать это. Она прижимается брюхом к земле или пытается резко отбежать в сторону.
Еще одним характерным проявлением родительского поведения является перетаскивание детенышей. Если условия становятся неподходящими, животные могут построить новое гнездо и перетащить туда свое потомство. Инстинкт перетаскивания особенно силен в первые несколько дней после родов, когда самка стаскивает в гнездо не только своих, но и чужих детенышей, а также посторонние предметы. Однако этот инстинкт быстро угасает, и уже через несколько дней самки хорошо отличают своих детенышей от чужих. Способы переноса детенышей у разных видов различны. Само перетаскивание может вызываться различными раздражителями. Чаще всего эта реакция вызывается криками детенышей, а также их характерным запахом и температурой тела.
К особым формам родительского поведения относится наказание, которое выражено у некоторых хищных млекопитающих, в частности собак. Домашние собаки могут наказывать щенков за различные проступки. Самка рычит на детенышей, встряхивает их, держа за шиворот, или придавливает лапой. С помощью наказаний мать может быстрее отучить щенков искать у нее соски. Кроме того, собаки наказывают щенков, когда те удаляются от них, могут разнимать дерущихся.
biofile.ru
Р. п. ж. включает в себя все типы поведения, направленные на заботу и выращивание своих детенышей или детенышей близких родичей. Хотя часто считают, что родительское поведение начинается в момент рождения или вылупления детеныша, на самом деле оно может начинаться в момент оплодотворения или даже еще раньше. Строительство гнезд, изменение паттернов питания, приобретение и накопление необходимых ресурсов могут иметь место в самом начале репродуктивной последовательности, хотя они служат целям заботы о детенышах и их выращивания.
Родительское поведение сильно варьирует у представителей разных видов. В то время как некоторые животные никогда не видят своего собственного потомства, другие демонстрируют развернутые и сложно регулируемые паттерны родительского поведения. Среди насекомых лучше всего изучены роющие осы. Самка роет норку и затем снабжает каждое яйцо в этих норках парализованной добычей. Когда вылупляются молодые особи, мать уже отсутствует, но они обеспечены и укрытием, и заготовленной пищей. Напротив, родительское поведение пчел сложное и длительное. Яйца откладывают в шестиугольные соты в улье, непрерывный поток рабочих пчел регулярно навещает эти ячейки, проверяет их, чистит и кормит развивающихся особей.
Рыбы отличаются замечательным разнообразием паттернов родительского поведения. Карпы выметывают икру на растения; форель часто откладывает икринки в песок или гравий; у др. видов неприкрепленные икринки просто плавают на поверхности воды или в ее толще. Такой минимум заботы контрастирует со строительством гнезд у др. рыб, напр., сиамская бойцовая рыбка строит пузырчатые гнезда. Цихловые рыбы из рода Tilapia могут переносить и вынашивать икринки во рту. У некоторых видов рыб о молоди заботятся самцы, как это происходит, напр., у излюбленного объекта этологов — трехиглой колюшки.
Амфибии в процессе эволюции разработали множество способов адаптации к проблеме сохранения влаги, поскольку часть своей жизни они проводят на суше. Многие откладывают икру в воду. Другие носят икру на себе, как это делают суринамская пипа, у которой вылупление икринок происходит в специальных складках на спине самки, или жаба-повитуха, у которой самцы носят икринки на себе, намотав цепочки икры вокруг талии.
Большинство птиц высиживают яйца. Поскольку многие виды являются моногамными, самка и самец сменяют друг друга при насиживании. Самки австралийской глазчатой курицы возводят настоящие курганы для своих яиц и много времени посвящают тому, чтобы лишний раз убедиться, что внутри кургана сохраняется подходящая температура. Только такие гнездовые паразиты, как кукушка и воловья птица, освободились от родительского поведения, откладывая яйца в гнезда вида-хозяина, к-рый и заботится о них.
Излюбленным объектом исслед. родительского поведения яв-ся кольчатая горлица. Самцы и самки разделяют обязанности по строительству гнезд и высиживанию яиц. Наблюдаются резкие изменения в поведении: вначале птицы не насиживают яйца; позднее, если кто-нибудь попытается поднять самку, он поднимет вместе с ней все гнездо — настолько сильна ее хватка. Когда вылупляются птенцы, родители выкармливают их «зобным молоком», представляющим собой отрыгиваемый материал эпителиальной выстилки зоба.
Родительская забота очень развита у млекопитающих и обычно включает в себя роды, вскармливание детеныша, уход за его телом, строительство логова, переноску детенышей и их защиту, игры и обучение. Вследствие эволюции молочных желез у млекопитающих на самок возлагается непропорционально высокая, по сравнению с другими таксонами, доля родительской заботы. Последовательность взаимодействий матери и детеныша в течение периода вскармливания сходна у многих видов, напр., кошек и лабораторных крыс. Когда детеныши достаточно малы, мать инициирует акт вскармливания, часто приближаясь к ним и принимая специфическую позу. На второй стадии часто происходит взаимное сближение матери и детенышей. На заключительном этапе приближаются детеныши, а мать может активно избегать приставаний с их стороны. Последовательность заканчивается отлучением от матери. Степень участия самца может быть минимальной, как у многих грызунов и копытных, или достаточно весомой, что имеет место у некоторых хищников и приматов.
Возможность реализации родительского поведения зависит от секреции гормонов, нервных механизмов и сенсорных факторов. У кольчатой горлицы строительство гнезда можно вызвать инъекциями эстрогена; введение прогестерона вызывает поведение, связанное с насиживанием. Колебания естественного уровня этих гормонов согласуются с той т. зр., согласно к-рой эстрогены особенно важны для строительства гнезд, а прогестерон — для насиживания (по крайней мере, у самок).
У млекопитающих не существует гормона, отвечающего за появление родительского поведения. На протяжении беременности самка в естественных условиях демонстрирует существенные и предсказуемые колебания гормонального фона. Используя тщательно подобранную последовательность инъекций эстрогена, прогестерона и пролактина, исследователи добились появления материнского поведения у нерожавших самок — но только через несколько часов после предъявления маленьких крысят. Было показано, что у крыс переливание крови от только что родивших самок нерожавшим вызывает появление материнского поведения. Простое содержание взрослых крыс с детенышами на протяжении 10—15 дней способствует появлению нормального родительского поведения без какой-либо гормональной основы. Конечно, в природе детеныши к этому времени просто-напросто погибли бы. Похоже, что гормоны синхронизируют появление детенышей и развитие родительского поведения.
Социобиологические перспективы. Поскольку каждый индивид, следуя по пути отбора, стремится максимально повысить свой уровень приспособленности, родители и детеныши должны вступать в конфликт, если речь заходит о распределении родительских ресурсов. Предполагается, что каждый отпрыск будет стремиться получить большую долю родительских ресурсов, чем родитель готов дать. Эти требования следует обуздывать только в тех случаях, когда чрезмерные запросы детеныша уменьшают его приспособленность, вступая в существенный конфликт с выживанием и размножением его семьи. Изменяющийся паттерн поведения в ходе развития родителей и потомства, инициация родительской заботы и конфликт окончательного отлучения от родителей могут отражать различные интересы родителей и детенышей.
Результатом адекватной родительской заботы яв-ся выживание, рост и репродуктивный успех молодняка. Нарушения, наблюдаемые у молодых млекопитающих, выращенных без родителей, свидетельствуют о важности родительской заботы.
См. также Половое поведение животных, Социобиология животных, Этология, Инстинктивное поведение
Д. А. Дьюсбери
Источник: Психологическая энциклопедия
mirznanii.com
