Различные представители животного мира окружают своё потомство заботой, но делают это по-разному. Детёныши млекопитающих часто живут с матерью несколько лет, а мальки рыб от рождения должны быть самостоятельными.
Самки млекопитающих выкармливают своих детёнышей молоком. Птицы в течение нескольких недель много раз на день должны вкладывать в клювы вечно голодных птенцов корм. Новорождённые детёныши также нуждаются в тепле. Птицы несколько дней согревают своих птенцов, пока они не покроются пухом. Однако птенцы выводковых птиц (фазаны, куры и др.) появляются на свет хорошо развитыми и сразу же покидают гнездо, повсюду сопровождая мать.
Детёныши копытных рождаются вполне развитыми и способными самостоятельно передвигаться. Матери добросовестно их вылизывают и подталкивают носом, поощряя к тому, чтобы они встали на ноги - иначе малыши могут стать лёгкой добычей хищников. Детёныши сумчатых животных появляются на свет ещё на эмбриональной стадии, у них хорошо развиты только передние конечности и рот Дальнейшее их развитие происходит в сумке матери.
Млекопитающие имеют очень прочную связь между матерью и детёнышами. Однако нежно относиться к своему потомству могут не только млекопитающие. Например, самка нильского крокодила выкапывает в песке на берегу ямку, откладывает в неё 30-70 яиц, покрывает их сверху прелыми растениями и в течение трёх месяцев стережёт кладку, внимательно следя ней днём и ночью. От гнезда самка крокодила удаляется только для того, чтобы перекусить. Крокодильчики, которые вот-вот вылупятся, начинают издавать особые скрипящие звуки. Мать, услышав эти звуки, раскапывает гнездо и помогает малышам выбраться на поверхность. Затем она осторожно переносит новорождённых в воду. За один раз она может перенести в своей зубастой пасти до шести крокодильчиков. В течение некоторого времени самка продолжает о них заботиться и оставляет их только тогда, когда они уже могут сами позаботиться о себе. И всё же, несмотря на опеку, очень небольшое количество крокодильчиков достигает половой зрелости, поскольку на молодняк охотится много хищных животных. Интересно, что большой жертвенностью отмечаются и самки гигантских осьминогов. Отложив на морском дне в среднем 50 000 яиц, они охраняют своих потомков в течение шести месяцев, создавая им постоянный приток воды богатой кислородом.
У многих видов выращивание потомства является чисто мужскими хлопотами. Самка южноамериканской лягушки ринодермы Дарвина откладывает на землю 20-40 яиц, оставляя их на попечение самца, который сохраняет их во рту. Головастики, вылупившиеся из яиц, живут во рту самца до тех пор, пока не достигнут сантиметровой длины, и пока у них не начнут укорачиваться хвосты. Тогда отец выпускает головастиков в воду, где и происходит дальнейшее развитие детёнышей.
Самец колюшки строит на дне гнездо из растений и приглашает к нему самку, чтобы она отложила там икру. Затем самец оплодотворяет икринки и охраняет их, создавая с помощью плавников постоянный приток воды. Он также заботится и о мальках, пока они не повзрослеют, и не расплывутся в разные стороны.
Другие обитатели водных просторов, самцы морских коньков, исполняют роль отца ещё более образцово. У них на брюхе есть особая полость, в которую самка откладывает около пятидесяти икринок. Самец их оплодотворяет и носит в сумке до тех пор, пока из икринок не вылупятся мальки. Зародыши в сумке кормятся специальной питательной жидкостью. Новорождённые мальки морских коньков оставляют родительскую сумку и сразу же уплывают в море.
Некоторые млекопитающие объединяются в стада и семейные кланы. Детёныши, которые растут в подобных группах, быстрее приобретают полезные навыки и учатся разным типам поведения, чем те, которых воспитывает только мать.
Африканские слонихи рожают детёнышей раз в четыре года. Слонята питаются материнским молоком более двух лет и живут с матерью около 12 лет. У слонихи можно увидеть нескольких детёнышей разного возраста. Слониха, которая стала на защиту потомства, очень агрессивна, она атакует врага, поражая его не только бивнями, но и хоботом.
У тех видов обезьян, которые живут стадами, имеются „ясли", в которых самки вместе ухаживают за детёнышами. Самок, которые заботятся о чужих детях, зоологи ещё называют „тётями". Кроме того, известно, что большинство детёнышей в обезьяньем стаде имеют общего отца.
Детёныши сурикатов выживают в сложных условиях пустыни Калахари благодаря отлаженному образу жизни большой семьи. Пока одни животные из колонии стоят на страже, другие занимаются воспитанием потомства.
У птиц, гнездующихся колониями, процент выживания потомства является высоким, поскольку враги не осмеливаются атаковать большую стаю. Чайки вполне способны справиться с крупными хищниками и даже с человеком.
Ошейниковые пекари живут большими стадами, состоящими из отдельных семей. Семья пекари обычно состоит из одного самца и трёх самок с детёнышами. При приближении врага, например, ягуара, самцы отвлекают его, а остальная семья бросается наутёк.
Когда гепарды чувствуют, что их детёнышам грозит опасность, они переносят их, одного за одним, в безопасное место, крепко, но нежно держа за загривок. Детёныши не сопротивляются и терпеливо переносят такой „переезд". Самка хомяка переносит своих детёнышей в защёчных мешках или в увеличенном промежутке между зубами.
Многие птицы пытаются отвлечь врага от гнезда, притворяясь ранеными. Они жертвуют собой ради птенцов. Пара куликов по очереди несёт стражу возле гнезда - притворяются ранеными и отец, и мать.
Самопожертвование и забота животных, противоречит постулатам теории эволюции.
Биологический лекторий Малого мехмата МГУ.Андрей Николаевич Квашенко, преподаватель биологии гимназии 1543, г. Москва.
Забота о потомстве — основной инстинкт большинства представителей фауны. Некоторые из них (лебеди, гуси, отдельные виды приматов) моногамны и сохраняют пару на всю жизнь, но и при полигамии, когда, к примеру, лев или слон создают вокруг себя гарем, отношения между особями порой трогательно напоминают человеческие.Правда, аналоги «полной» семьи в природе встречаются нечасто: после появления потомства самец, как правило, охладевает к своей спутнице и ей приходится самой отвечать за сохранность детёнышей. Именно она добывает для них пропитание, обеспечивает их безопасность и готовит к взрослой жизни.Период материнской заботы имеет разную продолжительность в зависимости от вида. Например, грызуны покидают детёнышей уже через пару месяцев, а молодые тигры живут с матерью два-три года — до тех пор, пока она не будет готова принести новое потомство.
thewildlife.ru
Как известно, для успешного существования биологического вида, каждое поколение его представителей должно оставить после себя потомство, способное к размножению. Успешность его выживания в огромной степени зависит от адекватности поведения родителей, являющейся важным фактором естественного отбора. В процессе родов и последующем процессе ухода за потомством реализуется главным образом инстинктивное поведение. Так, например, сразу же после выхода плода из родовых путей самка млекопитающего освобождает его от плодных оболочек, перегрызает пуповину, съедает плодные оболочки и послед и активно облизывает новорожденного. Детеныши самки, которая не осуществляет первичный уход за ними, в природе обречены на гибель, с ними элиминируется и сам этот, в большой степени наследственно обусловленный, признак. Успешность выживания потомства в огромной степени зависит от адекватности поведения родителей, являющейся важным фактором естественного отбора. Забота о потомстве у многих животных начинается с подготовки к появлению его на свет. Часто сезонные миграции животных связаны с перемещением в места размножения, иногда за многие тысячи километров от места обитания. Животные, не совершающие таких дальних путешествий, тоже заранее выбирают свою гнездовую территорию, а многие из них тщательно охраняют ее и готовят укрытия - гнезда, норы, берлоги, приспособленные для будущего потомства. Типы заботы о потомстве. В животном мире встречаются самые разные формы заботы о потомстве: от полного отсутствия до сложнейших и длительных взаимоотношений между детьми и родителями. В простейшем виде забота о потомстве имеется у всех организмов и выражается в том, что размножение происходит только в условиях, благоприятных для потомства, - при наличии пищи, подходящей температуре и т.д. 1. Полное отсутствие заботы о потомстве. Большинство беспозвоночных и рыб не проявляют заботы о потомстве. Успешность существования подобных видов обеспечивает массовость их размножения. В просторах океана множество видов беспозвоночных и рыб, собираясь гигантскими стаями, откладывают миллионы яиц, которые тут же поедаются огромным количеством разнообразных плотоядных существ. Единственным спасением для подобных видов является колоссальная плодовитость, позволяющая все же выжить и дожить до половозрелого состояния минимальному и необходимому для существования популяции количеству потомков. Сотнями и миллионами исчисляется количество икринок у множества видов рыб, откладывающих икру в толще воды. Так, самка обитающей в северных морях крупной морской щуки - мольвы выметывает за один сезон до 60 миллионов, а гигантская морская рыба-луна, достигающая веса полутора тонн, выбрасывает в толщу океанских вод до 300 миллионов икринок. Представленные воле случая оплодотворенные яйцеклетки, смешиваясь с планктоном или опускаясь на дно, гибнут в несметных количествах. Та же участь постигает и выведшихся из икры личинок. 2. Вынашивание отложенных яиц на теле одного из родителей. Самки многих морских животных прикрепляют отложенные яйца непосредственно к своему телу и вынашивают их, а также выведшуюся молодь, до обретения ими самостоятельности. Подобное поведение наблюдается у многих водных животных: морских звезд, креветок и других ракообразных. Такое поведение представляет собой следующую ступень усложнения заботы о потомстве, но в целом оно не отличается особой изобретательностью. Количество отложенных яиц обратно пропорционально уровню родительской заботы. Эту закономерность хорошо подтверждают морские звезды, среди которых наблюдаются как виды, выметывающие яйца непосредственно в воду, где они оплодотворяются спермой нескольких самцов, так и виды, вынашивающие яйца на своем теле. У видов первой группы число созревающих в организме самки яйцеклеток достигает 200 миллионов, тогда как у морских звезд, проявляющих заботу о потомстве, количество отложенных яиц не превышает нескольких сотен. 3. Откладка яиц в предварительно подысканную или специально подготовленною самкой среду. Следующим этапом усложнения родительского поведения является откладка яиц в подходящую среду. Так, перед тем как отложить яйца, мухе необходимо найти труп животного или кусок полуразложившегося мяса, которым смогут питаться выведшиеся личинки. Бабочка-крапивница, павлиний глаз или адмирал, для обеспечения своих гусениц необходимой пищей должны найти заросли крапивы, а жук-носорог - кучу прелой листвы. Подобного же рода заботу о потомстве проявляет и большинство рептилий. Их основной задачей является подыскивание для инкубации своих яиц места с подходящим уровнем влажности и температуры. Чаще всего для этого им приходится выкопать яму или нору. У всех представителей данной группы забота о потомстве на этом заканчивается, и дальнейшая судьба отложенных яиц их уже не волнует. Как ни странно на первый взгляд, но к этой же группе можно отнести и одиночных ос и пчел, а также наездников, демонстрирующих сложнейшие комплексы инстинктивного поведения, связанного с обеспечением необходимых условий для развития отложенных яиц. Самки этих насекомых, прежде чем отложить яйца, находят насекомых или пауков определенных видов, парализуют их, ужалив в необходимые нервные ганглии. Парализованное насекомое, таким образом, представляет собой своеобразные живые консервы, которыми будет питаться личинка насекомого-паразита до момента окукливания. Некоторые осы затаскивают парализованную добычу в предварительно вырытую норку, вход в которую после того, как яйцо отложено, тщательно заделывают. 4. Строительство гнезд и их охрана до рождения потомства. Более совершенным типом заботы о потомстве можно считать строительство гнезда, откладку туда яиц или икры и его охрану до того момента, пока подрастающая молодь его не покинет. Такое поведение характерно для ряда видов рыб, пауков, осьминогов, некоторых многоножек и т.д. К подобному же уровню заботы можно отнести и вынашивание икры и мальков во рту самцами некоторых рыб, а также икры и головастиков на задних ногах жабы-повитухи или на спине у самца пиппы суринамской. В данном случае ротовая полость или спина выполняют функции гнезда. Для данного уровня характерно отсутствие всяческого интереса со стороны родителей к молоди, чуть обретающей самостоятельность. 5. Забота о потомстве до обретения ими самостоятельности. Длительная забота о потомстве отмечается у некоторых видов беспозвоночных и рыб. Большого совершенства достигает забота о потомстве у общественных насекомых. Множество примеров разных типов родительского поведения демонстрируют амфибии. У высших позвоночных наблюдаются разные способы заботы о потомстве, которые зависят, прежде всего, от уровня зрелости новорожденных.
studfiles.net
Забота о потомстве у млекопитающих ярко выражена. Прежде всего, она проявляется в том, что самки кормят своих детенышей молоком (рис. 49.2). Молоко — очень питательный продукт, оно легко усваивается и содержит все необходимые для развития детеныша вещества. У каждого вида млекопитающих молоко имеет определенный состав.
Молоко образуется только в организме самок после родов, они обычно и заботятся о потомстве. Самки не только кормят, но и защищают детенышей, согревают своим теплом, умывают и чистят им шерсть. Со временем они начинают обучать малышей находить пищу, охотиться, прятаться от врагов. Дольше всех млекопитающих о детенышах заботятся человекообразные обезьяны. В отличие от птиц, у млекопитающих самец принимает участие в воспитании своих потомков очень редко.
 |
| Рис. 49.2. Кошка выкармливает котят молоком |
Начало размножения у млекопитающих связано с наступлением определенного сезона. Потомство должно появиться на свет в благоприятный период, ведь кормление молоком обычно продолжается недолго, и детеныши переходят на иное меню. Например, собака выкармливает щенков около месяца, а затем они начинают питаться другой пищей. Домашним животным не приходится заботиться о еде, а диким нужно добывать ее самостоятельно. Поэтому, например, олени спариваются осенью, а потомство у них появляется весной — впереди лето, когда пищи (травы) для олененка будет достаточно.
Для млекопитающих характерно брачное поведение, однако его формы не так разнообразны, как у птиц. У морских львов (рис. 49.3), моржей, оленей, лошадей самцы устраивают гарем из нескольких самок, за которых могут даже драться. У многих обезьян все самки, в стаде принадлежат вожаку — самцу, чья роль является ведущей. Лев (сам или со своими братьями) создает семейную группу (прайд), в которую входят несколько родственных самок (рис. 49.4).
 |
| Рис. 49.3. Гарем морских львов |
 |
| Рис. 49.4. Львиный прайд |
Типичной формой брачного поведения у млекопитающих являются турниры между самцами, где применяется разнообразное «оружие» рога, лапы, зубы. Однако, как и у пресмыкающихся, во время этих столкновений поведение животных имеет скорее ритуальный, чем агрессивный характер. Олени и сайгаки лишь бодают друг друга (рис. 49. 5), но никогда не наносят удары рогами в незащищенный бок соперника. Жирафы во время брачного турнира используют только шеи и короткие тупые рожки. А защищаясь от хищника, эти животные пускают в ход могучие ноги и копыта: ими жирафы могут покалечить даже царя зверей — льва. Турнир между самцами обычно заканчивается тем, что более слабый признает свое поражение. Он демонстрирует позу повиновения и оставляет поле боя. У собак и волков побежденный самец подставляет победителю свою шею и подгибает хвост. Материал с сайта http://worldofschool.ru
В обязанности будущих родителей у многих млекопитающих входит обустройство места, где появится потомство — нор, гнезд, дупел. Это делают зайцы, мыши, белки, волки, лисы, бобры (рис. 49.6) Крепкие семейные пары у млекопитающих случаются значительно реже, чем у птиц. Обычно самец после спаривания теряет к самке интерес. Но этого нельзя сказать о волках, лисах — их самцы хорошие семьянины. Вожаки лошадиных табунов и обезьяньих стад, хотя и не принимают участия в воспитании и обучении детенышей, но самоотверженно их защищают в случае опасности.
 |
| Рис. 49.5. Турнир сайгаков |
 |
| Рис. 49.6. Бобровая хатка |
На этой странице материал по темам: 
Вопросы по этому материалу: worldofschool.ru
Беспозвоночные. 1. Способы заботы о потомстве. Как было показано выше, многие виды водных беспозвоночных не проявляют никакой заботы об отложенных яйцах, компенсируя это их огромным количеством. При этом такое поведение характерно как для таких примитивных форм, как прикрепленные кишечно-полостные, так и для столь продвинутых, как головоногие. Так, глубоководные кальмары большими группами периодически поднимаются на поверхность, чтобы отложить на мелководье несметные количества вполне сформированных яиц. Вынашивание яиц на поверхности тела типично для многих видов водных беспозвоночных. Это и упомянутые выше морские звезды, морские ежи, а также многие ракообразные: раки, крабы, креветки, лангусты и др. Вынашивание яиц и молоди на поверхности тела - обычное явление у множества видов сухопутных бестенетных пауков. Роль опекуна потомства у них неизменно выполняет самка. Так, самки весьма обычных в средней полосе России пауков-волков носят оплодотворенные развивающиеся яйца в сплетенном из паутины коконе, прикрепленном к заднему концу брюшка. Выходящие из яиц новорожденные паучки перекочевывают на головогрудь и брюшко матери, где продолжают оставаться до тех пор, пока не начнут конфликтовать друг с другом. Это происходит в тот момент, когда они уже ощущают в себе достаточно уверенности, чтобы существовать в одиночку. Обеспечивая охрану, самки пауков не снабжают своих детенышей пищей и никак не регулируют их взаимоотношения. У дальних родственников наземных паукообразных, весьма своеобразных морских пауков, те же самые обязанности выполняют самцы. Их лапки снабжены особыми железами, выделяющими клейкие секреты, которые удерживают яйца, откладываемые самкой, на конечностях подхватывающего их самца. Нечто подобное наблюдается и у некоторых насекомых, например у хищного водяного водного клопа - водяного скорпиона, формой тела отдаленно напоминающего всем хорошо известного клопа-черепашку, а строением передних ловчих конечностей - скорпиона. Сразу же после спаривания самка откладывает оплодотворенные яйца на спину самца, где они приклеиваются к его покровам, и остаются здесь почти две недели - до вылупления личинок. Ряд видов хищных многоножек охраняют кладку яиц, свернувшись вокруг нее кольцом, как бы "насиживая". 2. Обеспечение будущих личинок пищей. Множество беспозвоночных, прежде чем отложить яйца, обеспечивает для своих будущих личинок пищевой запас. Именно к обеспечению потомства пищей на весь личиночный период его существования сводится забота о потомстве у большинства насекомых. Самке достаточно отложить яйца в таком месте, где ее личинки нашли бы подходящую пищу, например личинки бабочки капустной белянки - капусту, а гусеницы тутового шелкопряда - листья шелковицы. Некоторые насекомые специально подготавливают для потомства не только пищу, но и надежное убежище, как, например, одиночные осы и пчелы, о строительной деятельности которых мы говорили в соответствующем разделе пособия ( Биологические формы поведения, "строительная деятельность животных".) А осы-охотницы снабжают своих личинок пауками, сверчками и кузнечиками. Так, напомним, что прежде чем отложить яйцо, они парализуют свою жертву, введя яд в ее нервные узлы, так, что она остается неподвижной, но живой и служит личинке запасом свежей пищи на весь период ее развития. Интересно, что у целого ряда видов насекомых весь жизненный цикл существования взрослой формы заключается лишь в спаривании и откладке яиц, после чего они погибают. Так, существование насекомого-поденки ограничивается всего лишь одним днем, о чем красноречиво говорит его название. Многие беспозвоночные откладывают коконы с яйцами в специально вырытые для этого норы. Такое поведение характерно, например, для дождевых червей и некоторых видов моллюсков. Самки осьминогов находят для своих яиц подходящую пещерку в камнях или строят ее самостоятельно. Отложенные внутри пещеры яйца самка тщательно охраняет и обеспечивает им наилучший режим инкубации. 3. Элементы моногамии у беспозвоночных. Весьма интересно, что у беспозвоночных иногда встречается некоторое подобие моногамных брачных союзов. "…Кооперация самца и самки в подобных случаях диктуется тем, что будущая мать не в состоянии без посторонней помощи осуществить подготовительную работу, которая требуется для выхаживания потомства. Например, у крошечных жуков-короедов самка должна отложить яички в толщу древесины, где личинки в дальнейшем будут питаться микроскопическими грибами, "высеянными" сюда же их матерью. Чтобы выполнить свою миссию, самке следует пробурить в стволе дерева длинный ход, дающий множество ответвлений в стороны - по числу индивидуальных колыбелек для каждого будущего отпрыска. Здесь-то ей на помощь и приходит самец. Он пристраивается сзади к своей напарнице, выгрызающей галерею, и напирает на нее, усиливая давление челюстей самки на древесину. Каждый раз, когда внутри хода накопилось избыточное количество опилок - так называемой буровой муки, - самец пятится назад, выбрасывая отработанные отходы в наружное отверстие хода. Когда совместная работа окончена, самка здесь же, в концевой камере туннеля отдается своему избраннику, после чего она может приступить к откладке яиц и к закупориванию каждой колыбельки пережеванной древесной мукой. Самец же, закончив очистку галереи, вскоре покидает свою напарницу (Панов, 2002. С. 311). Аналогичное поведение демонстрируют и жуки - могильщики, питающиеся мясом павших животных. "…Самке могильщика, вознамерившийся оставить потомство, необходимо заранее позаботиться о пропитании для своих будущих отпрысков, а затем сохранить провиант в надлежащем виде до того, как он пойдет в дело. Работы тут столько, что мамаше одной никак не справиться. Союз будущих супругов скрепляется обычно уже на месте действия, когда каждому из них посчастливилось обнаружить недавно погибшего зверька или птичку. Дальше они действуют совместно. Жуки, работая в поте лица, перетаскивают труп в укромное местечко, отбивая раз за разом посягательства на свою находку со стороны других, настойчивых претендентов. Самец и в дальнейшем упорно противостоит претензиям пришлых жуков, пока они вместе с супругой закапывает труп в землю, "обстригает" с него волосы или перья, смазывает мясо слюной и экскрементами, чтобы законсервировать его и предохранить от гниения. В это же время с жуков переползают на труп крошечные вши, которые в дальнейшем будут охранять склад провизии, поедая отложенные сюда яички дармоедов-мух. По окончании всех этих приготовлений самка откладывает прямо на поверхность земли, на некотором расстоянии от хранилища провианта около полусотни яичек. Когда на свет появляются личинки, они приползают на труп, где охраняющие его родители приступают к выкармливанию потомства пережеванным мясом. Если запас провизии невелик, так, что его явно не хватит на все семейство, взрослые жуки зачастую не гнушаются детоубийством, отправляя в мир иной часть своих отпрысков. Что касается стойкости супружеских уз, то они, как правило, оказываются недолговечными: выполнив необходимую часть своих обязанностей, отец покидает супругу и выводок задолго до того, как личинки смогут перейти к самостоятельному существованию (Панов, 2002. С. 312). Подобным же образом не только самки, но и самцы некоторых видов жуков-навозников и скарабеев занимаются заготовкой и изготовлением навозных шаров для выкармливания потомков. Начинается этот процесс с того, что жук самец преподносит самке шар в виде свадебного дара, а затем они продолжают катать его сообща. Моногамный брак в совокупности со сложными внутрисемейными отношениями отмечен у примитивных сухопутных ракообразных - пустынных мокриц. Весьма живописно о взаимоотношениях этих животных пишет Е.Н. Панов: "Весенний праздник новоселий совпадает у мокриц с порой сватовства. Самка, уже приступившая к выкапыванию норки, выбирает приглянувшегося ей самца из целого сонма кавалеров, беспрепятственно проникающих на ее территорию: как мы помним, самка не допускает сюда лишь своих соперниц. На тех земельных наделах, где строительные работы были начаты самцами, каждый из них имеет все возможности выбрать напарницу из числа снующих вокруг него самок. После того, как брачный союз заключен, супруги продолжают трудиться над устройством норки совместно. С этого момента принцип "Мой дом - моя крепость" действует с силой непреложного закона. Хозяева норы ни под каким видом не уступят ее пришельцам. Ибо выстроить новое жилище взамен утраченного, с наступлением жарких дней становится попросту невозможно: иссушенная зноем почва уже не поддается слабым челюстям мокриц. Чтобы избежать захвата своего неприступного замка чужаками, самец и самка по очереди закрывают своим телом амбразуру входа в норку, пока свободный от дежурства член пары отлучается с территории в поисках пропитания. Отложенные яички самка прикрепляет у себя на груди и носит их с собой около месяца. Вылупившиеся из яиц юные мокрицы первые 10-20 дней остаются в норке, так, что родители вынуждены ночами и по утрам, когда пустыня отдыхает от дневного зноя, поочередно совершать регулярные экскурсии в поисках корма для детенышей. Забот у отца и матери немало, если учесть, что в выводке бывает до 80 детенышей, и все они нуждаются для своего развития в свежей и сочной зелени, доставляемой родителями прямо в гнездо. Когда же молодняк начинает раз за разом выходить из гнезда на поверхность, жизнь супругов становится еще более хлопотной. В это время в пределы территории все чаще пытаются вторгнуться молодые мокрицы из соседних семей, так что родителям то и дело приходится решать вопрос, свой ли это ребенок или чужой, кого пропустить в святая святых, а кого немедленно изгнать прочь. Впрочем, со временем и сами детишки начинают помогать родителям в охране территории, не допуская сюда посторонних.<...> И в самом деле, перед нами сплоченная моногамная семья, поддерживающая свое единство по крайней мере на протяжении полугода, от весны до осени. Основатели семьи делят между собой обязанности по защите и выкармливанию потомства, а подрастающие детеныши содействуют родителям в охране их общего жилища и коллективной территории. Столь высокий уровень организации семейной жизни не вызывает у нас удивления, когда мы обнаруживаем нечто подобное у высших животных, таких, скажем как птицы. Но для примитивных созданий, наподобие миниатюрных, величиной с крупную муху ракообразных это, бесспорно, явление незаурядное. И обязано оно <...> всего лишь странному стечению обстоятельств: существа, дышащие жабрами, волею судеб оказались обитателями пустыни, где возможность построить жилище для себя и для будущего потомства представляется лишь однажды в год (Панов, 2002. С. 314-316). 4. Забота о потомстве у общественных насекомых. Любителей животных не удивишь огромными, сложно организованными семьями - государствами насекомых. Такими колониями живут муравьи, термиты, пчелы. В их семьях всего одна, реже несколько полноценных самок, небольшая компания самцов, а все остальные члены семьи, число которых может превышать миллион, дети одной или нескольких матерей. Принцип организации семьи общественных насекомых заключается в том, самка-царица постоянно откладывает яйца, из которых выводятся личинки, которые после периода метаморфоза превращаются в рабочих насекомых, выполняющих различные обязанности, связанные с обеспечением нормального существования семьи. Пчелы. Молодые, только что вылупившиеся пчелы, сразу же приступают к уходу за расплодом. Они кормят личинок маточным молочком, которое выделяют специальные железы, чистят ячейки, запечатывают воском соты с окуклившимися личинками и т.д. По мере взросления каждая пчела меняет свою специализацию, сначала она переключается на производство воска, затем на уборку и вентиляцию улья, позже превращается в фуражира, а затем в сторожа. Как мы уже говорили, все процессы, связанные с размножением, и типы особей, выводящихся из яиц, находятся под строгим гормональным контролем, осуществляемым при помощи феромонов, выделяемых маткой. Муравьи. Исключительную заботу о потомстве проявляют некоторые виды муравьев. Муравьиная царица откладывает яйцо за яйцом прямо на пол гнездовой камеры муравейника. Присутствующие при этом муравьи-няньки подхватывают отложенные яички, уносят их и складывают кучками вместе с другими в тех камерах, где температура и влажность в данный момент наиболее благоприятствуют развитию зародыша. При всех изменениях погоды, сопровождающимися изменениями температуры и влажности муравейника, муравьи перетаскивают яйца в другие помещения, расположенные ближе к поверхности почвы или наоборот, глубоко, в самых недрах гнезда. Те же самые проблемы постоянно возникают с размещением личинок, а затем и куколок. Кроме того, муравьи постоянно тасуют, переворачивают и облизывают яйца, личинок и куколок. Это делается с целью предотвращения заражения плесневыми грибками. Немало трудностей возникает и с кормлением личинок. Обычно личинки муравьев лежат на спине, которая покрыта у них длинными упругими щетинками. Эти щетинки удерживают личинку над землей, она словно покоится на пружинящем матрасе. При кормлении рабочие кладут комок пережеванной добычи точно на "подбородок" личинки, откуда она уже сама достает корм ртом и капля за каплей заглатывает его. Пока личинка мала, рабочие кормят ее изо рта в рот жидким кормом, который представляет собой смесь секрета желез кормилицы с соками пережеванных ею насекомых-жертв или растительных продуктов, доставляемых в гнездо фуражирами. Личинки охотно поглощают также кормовые яйца, которые рабочие особи откладывают кучками рядом с лежащими на полу группами личинок. После того, как личинки окукливаются, основной задачей муравьев-нянек становится постоянное перетаскивание их в наиболее благоприятные места муравейника. Ситуация, связанная с выращиванием потомства, осложняется еще и тем, что яйца, личинки и куколки муравьев для своего нормального развития нуждаются в различных температурных и влажностных режимах. Рыбы. 1. Подготовка к размножению. Рыбы являются постоянными обитателями водной среды. Инстинкт размножения у рыб начинает проявляться при созревании половых продуктов, что в свою очередь происходит под воздействием специфических изменений условий среды обитания. Ключевыми раздражителями для начала нереста могут служить изменение освещенности, солености, температуры, мутности, уровня воды и множество других физических факторов. Любителям аквариума хорошо известно, что для того, чтобы стимулировать какой-либо вид рыб к размножению, бывает необходимо создать некоторые специфические условия. Например, повысить температуру воды, засадить аквариум определенным видом растений, изменить фактуру грунта, положить на дно камни определенной формы и т.п. В естественной среде обитания большая часть рыб на нерест перемещается в места, наиболее благоприятные для развития их будущего потомства. Одни рыбы для размножения собираются на мелководье водоема, в котором они обитают, другие, напротив, предпочитают глубины. 2. Миграции рыб. Многие рыбы совершают сложнейшие путешествия из морей в реки или из рек в моря. Лососи. Дальневосточные кета и горбуша из Тихого океана идут размножаться в устья дальневосточных рек, преодолевая расстояние свыше 2000 км. Подобные миграции характерны и для других рыб семейства лососевых. Жизненный цикл этих рыб поистине удивителен и до сих пор представляет собой загадку для ученых. Мальки этих рыб вылупляются из икры, отложенной в верховьях горных рек. Чуть подросшие рыбки спускаются вниз по течению рек, минуя стремнины и пороги и, спустя 1-2 года добираются до моря, где растут в течение нескольких лет, часто достигая весьма солидных размеров. Достигшие половой зрелости лососи отправляются в сложный и опасный путь к месту своего появления на свет. При этом каждая рыба идет на нерест именно в ту реку, в которой она родилась. Обратный маршрут против течения и навстречу крутым порогам оказывается настолько тяжелым, что, отложив икру, лососи погибают. Множество рыб гибнет, так и не успев выполнить свой репродуктивный долг перед видом. Таким образом, дальневосточные лососи размножаются всего лишь один раз в жизни. Выбором пути от места обитания к местам нереста руководит только инстинкт размножения, ведь все рыбы, которые проделали этот путь раньше, погибли. Поэтому передать следующему поколению свои знания и опыт, а также указать маршрут следования бывает некому. Ученые считают, что главнейшим ориентиром, которым руководствуются лососи во время миграций, служит запах родной реки или ручья. Речные угри. Другую загадку для ученых представляют речные угри. "Еще античные ученые писали, что никогда не видели угрей, готовых к размножению, т.е. угрей с икрой. Как же они все-таки размножаются? Постепенно удалось обнаружить, что молодые угри приплывают в реки из моря. Каждый год к устьям рек подходят огромные стаи маленьких, в несколько сантиметров длиной, рыбок. Они полупрозрачны, и их даже называют "стеклянными угрями". Они поднимаются вверх по течению и живут там, вырастая иногда до двух метров. Через несколько лет (иногда через 5, иногда через 25) выросшие угри снова отправляются в море. Долгое время место их нереста было неизвестно, и ученые даже не знали, как выглядят их мальки (или личинки). В середине XIX в. в Средиземном море обнаружили новую мелкую рыбку, тело которой было сжато с боков и напоминало листик. Ее назвали лептоцефалом. Однако, когда такую рыбку подержали в аквариуме, то обнаружили, что она превратилась в уже известного науке "стеклянного угря". Еще более мелких, практически новорожденных, мальков угрей впоследствии нашли в центре Атлантики. Так постепенно и выяснилось, что европейский речной угорь отправляется на нерест в Саргассово море. И все рыбы этого вида, обитающие в реках старого света от Мурманского побережья до Алжира, а также американские угри отправляются метать икру именно в это место. Мелкие новорожденные личинки разносятся океанскими течениями, а затем подходят к устьям рек и поднимаются вверх по течению. Ученые до сих пор не понимают, как угри находят дорогу в Саргассово море. Похоже, что они используют не один, а много признаков. Один из самых важных - к тому же значительно облегчающий передвижения - это глубинные течения, ведь угри идут на нерест на значительной глубине - около 1000-1500 м, и течения помогают им продвигаться в нужную сторону. Кроме того, они выбирают путь в зависимости от температуры и солености воды. Важным ориентиром для угрей, как и для многих других путешественников, являются и запахи (Зорина З.А., Полетаева И.И. Я познаю мир// Дет. энцикл.: Поведение животных. М., 2001. С. 135-137). 3. Нерест рыб. В местах размножения самки откладывают икру, а самцы изливают на нее жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развивается многоклеточный зародыш. Развившаяся и освободившаяся от оболочек икринки личинка вначале живет за счет остатков питательных веществ икринки. Когда они израсходуются, личинка начинает питаться микроскопическими водорослями, инфузориями, а затем дафниями и циклопами. Вскоре она становится похожей на взрослую особь. Личинки и мальки рыб имеют множество врагов. Много личинок гибнет при неблагоприятных условиях среды. Кроме того, много икры бывает неоплодотворенной или поедается различными животными. Поэтому рыбы в природе сохраняется благодаря их большой плодовитости или хорошо развитой заботе о потомстве. Так, самка речного окуня откладывает 200-300 тыс. икринок, а самка трески - до 10 млн. В то же время виды, проявляющие выраженную заботу о потомстве, например уже хорошо известные читателю колюшки, откладывают 60-70 икринок в шарообразное гнездо, сделанное из водных растений. Некоторые виды рыб не откладывают икру, а имеют внутреннее оплодотворение и рождают развившихся в их организме личинок. К таким рыбам относятся некоторые виды акул, скатов, а также живородящие аквариумные рыбки. Развитие личинок в яйцеводах самки живородящих рыб происходит за счет питательных веществ икринок. 4. Родительское поведение рыб. Как показывает статистика, какая-либо забота о потомстве характерна для очень небольшого числа видов рыб. Причем чаще всего эта забота падает на плечи самцов, самки заботятся об икре и мальках значительно реже, а участие в этом процессе обоих родителей представляет собой большую редкость. Охрана самцами некоторых видов рыб отложенной икры и молоди связана с территориальностью, которую они проявляют в период сезона размножения. Отвоеванный в борьбе с соперниками участок и все, что на нем находится, самец рассматривает в качестве своей бесспорной собственности. Под определение собственности попадает и выстроенное им гнездо, и отложенная самкой икра. Многие территориальные самцы, сразу же после откладки икры в заранее подготовленное самцом место, изгоняют самку со своего участка. "Среди рыб мы находим самцов-строителей более или менее умелых, тех, что довольствуются самым примитивным ложем для будущих яиц, и других, отдающих сооружению гнезда немало времени и сил. Например, самец нашего обыкновенного судака ограничивается тем, что очищает от ила песчаную площадку на дне водоема, а когда самка выметывает туда икру, отгоняет прочь непрошеных посетителей и смывает с кладки приносимые водой посторонние частицы энергичными взмахами своих грудных плавников. Папаша-сом идет в своей конструкторской деятельности несколько дальше судака, сгребая в кучу клочки водных растений и формируя из него нечто вроде примитивного птичьего гнезда. Бычки и морские собачки используют в качестве колыбели для яиц всевозможные пустоты каменистого дна, которые хозяин территории тщательно очищает от ила и песка, тогда как самцы амурской косатки-скрипуна, отдаленно напоминающие сома своими длинными усами, сами роют в глинистых берегах реки кувшинообразные, расширяющиеся к замкнутому концу норки. Репутация одного из самых миниатюрных строителей среди рыб принадлежит миниатюрным, не превышающим 10 см в длину колюшкам: самец зачастую затрачивает несколько дней на сооружение своеобразной арки, закрывающей сверху и с боков туловище своего хозяина, но оставляющей свободными его голову и хвостовой плавник. Материалом для гнезда колюшки служит всевозможная растительная ветошь, которую самец прочно скрепляет липкой слизью, выделяемой его скользким тельцем. Принципиально иным образом строят гнезда самцы некоторых видов рыб из семейства панцирных сомов, обитающих в пресных водоемах Южной Америки, и анабасовых - этих дальних родичей нашего окуня, происходящих из Африки и Южной Азии. В качестве материала для постройки гнезда здесь используются пузырьки воздуха, которые рыбка выпускает изо рта, где невесомые шарики обволакиваются клейкой слюной. Всплывая к поверхности воды, эти прозрачные пузырьки образуют нечто вроде хрустального свода, под защитой которого проходят свое развитие отложенные самкой икринки. У бойцовой рыбки, известной аквариумистам также под именем петушка, самка, оказавшись на территории владельца подобного воздушного замка, выметывает яички в воду, пока самец поливает икру молоками. Сразу же вслед за этим он подхватывает опускающиеся на дно икринки ртом и одну за другой переносит их под свод плавучего гнезда. Яйца, смоченные рыбьей слюной, становятся легче воды и за счет этого удерживаются в плавучем гнезде. Самец, как уже говорилось, тут же изгоняет свою избранницу, которая совсем не прочь полакомиться только что выметанными ею яйцами." (Панов, 2002. С. 253-264). У ряда видов рыб во время периода размножения начинают функционировать специальные приспособления для инкубации икры. Так, у самцов морских коньков и морских игл в задней части брюшка имеется специальная выводковая сумка, куда самки откладывают оплодотворенную икру. К этому моменту на внутренней поверхности сумки развивается густая сеть кровеносных сосудов, обеспечивающих поступление кислорода к находящимся здесь икринкам. Юные морские коньки выходят из яиц в полость выводковой сумки самца, а затем, научившись плавать самостоятельно, еще некоторое время держатся поблизости от папаши, прячась при опасности в привычное убежище. Явление, подобное образованию выводковых сумок у самцов морского конька или морской иглы, может быть названо частичной реверсией пола. В данном случае самец не превращается в самку полностью, а лишь временно приобретает некоторые особенности, черты поведения и строения, типичные для самок. Выводковая сумка морского конька фактически оказывается аналогом матки млекопитающих. 5. Использование " помощи" других видов для выращивания потомства. Некоторые виды рыб для выращивания своего потомства пользуются "помощью" других животных. Так, например, небольшая глубоководная рыбка карепрокт, обитающая в Охотском море, весной поднимается из придонных вод и откладывает икру на жабры камчатским крабам. Икра карепроктов, как в инкубаторе, развивается под панцирем крабов, омываемая водой, обогащенной кислородом. Кроме того, с наступлением тепла крабы поднимаются на прогретое солнцем мелководье, и вылупляющиеся из икринок мальки получают возможность дальнейшего роста в теплых и богатых пищей прибрежных водах. Довольно обычная для средней полосы России небольшая рыбка горчак, подобно карепрокту, откладывает икру в раковины двустворчатых моллюсков, что также способствует развитию икры в среде, обогащенной кислородом, и защищает ее от хищников. 6. Некоторые элементы развития родительского поведения. Торможение пищевых инстинктов. Самцы некоторых рыб вынашивают оплодотворенную икру во рту. Это, например, ближайший родственник бойцовой рыбки - анабасовый петушок и ряд видов рыб семейства цихлидовых. После вылупления из икры мальки в течение некоторого времени продолжают оставаться во рту отца. Несколько позже, когда они уже осмеливаются на время покинуть свое убежище, при малейших намеках на возможную опасность стайка мальков кидается в открытый рот отца. Один из видов сомиков инкубирует икру не в ротовой полости, а в желудке. Это надежное глубокое убежище мальки покидают только тогда, когда становятся достаточно самостоятельными. Рефлексы, связанные с приемом пищи у самцов подобных видов, в период выращивания молоди обычно бывают заторможены. Взаимосвязь родительского поведения с пищедобывателным. У рыб тилапий, откладывающих икру в гнездо, в охране подрастающего молодняка принимают участие оба родителя. Они заботливо "пасут" мальков, а отбившихся от стайки отец подбирает ртом и относит в гнездо. Как показали наблюдения К. Лоренца, тилапии оказываются способны дифференцировать своих детей от пищевых объектов. Им был описан следующий эксперимент. Однажды вечером, когда большая часть мальков уже находилась в гнезде, около которого дежурила самка, в аквариум было брошено несколько червяков. Самка от еды отказалась, а самец, собиравший в гнездо опоздавших, оторвался от своих занятий. Он схватил червя и принялся его жевать. В этот момент он увидел в стороне отбившегося малька, бросился за ним и тут же затолкал его в рот. Таким образом, перед самцом встала проблема: червяка он должен был проглотить, а малька отправить в гнездо. " Если я когда-нибудь допускал, что рыбы могут думать, то именно в этот момент", - писал Лоренц. Несколько секунд самец не двигался, и почти можно было видеть, как напряжены все его чувства. А потом он принял соломоново решение - выплюнул все содержимое на дно аквариума и неторопливо съел червя, все время поглядывая на малька. Покончив с червем, самец взял малька и отнес его в гнездо. Распознавание мальков. Импринтинг. В период выращивания молодняка не перестают питаться и хищные цихлидовые рыбы. При этом, охраняя и пряча во рту своих собственных мальков, они с удовольствием пожирают рыб близких видов величиной с их собственных мальков. Оказалось, что эти рыбы обладают прекрасной памятью. Когда юные цихлидовые впервые обзаводятся потомством, строят гнездо и из отложенных туда самкой икринок начинают вылупляться мальки, они за несколько часов запоминают, как те выглядят, и теперь уже до старости никогда не спутают мальков своего вида с чужими. В период выращивания они никогда не поедают и чужих мальков своего вида. Судя по всему, в данном случае можно говорить не просто об обучении, а о родительском запечатлении образа детеныша своего вида. Убедиться в этом помог следующий эксперимент. Когда юная пара хемихромисов впервые отложила икру, ученые заменили их икру на икру другого вида цихлидовых. Мальки вылупились, и родители благополучно вырастили их, но если теперь они встречали мальков своего вида, то тотчас же их пожирали. Такое аномальное поведение прочно закрепилось. Способность выращивать собственное потомство была полностью утрачена, так как родители пожирали мальков, как только они появлялись на свет. Следовательно, в некоторых случаях в памяти родителей происходит неизгладимое запечатление характерных признаков мальков. Распознавание родителей. Нечто подобное происходит и с мальками цихлидовых рыб. Они ищут того из родителей, который их охраняет, и повсюду следуют за ним, даже если они отделены от него стеклянной перегородкой. Однако неподвижная рыба их не привлекает, а если она, напротив, плывет очень быстро, то мальки бросаются от нее врассыпную. За медленно движущейся рыбой они движутся повсюду, поскольку сторож-родитель всегда плывет медленно. Итак, в этом случае основную роль играет скорость движения, а не форма или детали расцветки предмета. Мальки поплывут и за диском, причем будут держаться тем дальше от него, чем больше его диаметр. Они всегда стремятся видеть модель под одним и тем же углом. Мальки жмутся друг к другу и стремятся собраться в стайку, демонстрируя при этом подражательный инстинкт и реакцию следования, характерные для стайных рыб. Если в середину такой стайки поместить стеклянный сосуд и посадить туда других мальков, то вся стайка соберется вокруг этого сосуда и тем быстрее, чем больше мальков там находится. Как показали эксперименты, в первое время мальки цихлидовых рыб преследуют даже искусственный "косяк" из капель воска, нанизанных на проволоку; цвет восковых капель при этом для мальков безразличен, хотя своих родителей они распознают по красным пятнам на теле. С возрастом цихлидовые рыбы полностью утрачивают стайное поведение, типичное для мальков. Земноводные. 1. Причины разнообразия родительского поведения. Удивительное разнообразие родительского поведения демонстрируют амфибии. У этой древнейшей группы животных, обитающей как в воде, так и на суше описаны практически все возможные способы размножения от внешнего оплодотворения и откладки огромного количества яиц просто в водоемы до внутреннего оплодотворения и живорождения, сопровождающегося образованием аналога материнской плаценты. Причем интересно, что в разных семействах земноводных могут наблюдаться все способы размножения и родительского поведения, независимо от условий обитания видов. Подобное многообразие демонстрируют, например, древнейшие безногие амфибии-червяги. Единственно, чего не отмечено у земноводных, это выращивания потомства в сложных семейных группах. Ученые-эволюционисты в шутку утверждают, что амфибии представляют собой некий полигон, на котором экспериментировала природа, создавая способы размножения высших позвоночных. Необходимо отметить также и то, что заботу о потомстве у этой феноменальной группы за редким исключением осуществляют самцы. 2. Особенности размножения амфибий. Большинство видов земноводных живет на суше, а размножается в пресной воде. Жизнь земноводных значительно зависит от температуры и влажности окружающей среды. После зимней спячки все земноводные средней полосы скапливаются в пресных водоемах. Вскоре самки начинают откладывать икру. Одни из них, например бурые лягушки, откладывают икру недалеко от берега водоема - на мелких, прогреваемых участках. Другие, например зеленые лягушки, откладывают икру на большей глубине, чаще всего среди водных растений. У лягушек икра склеивается в большие комки, у жаб - в длинные шнуры. Тритоны помещают одиночные яйца на листья или стебли водных растений. Оплодотворение у большинства земноводных наружное. При этом самцы выпускают в воду жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развивается зародыши, и вскоре вылупляются личинки. Личинки земноводных - это настоящие водные животные, дышащие жабрами. При переходе от водного, личиночного образа жизни к наземному, "взрослому" в организме личинки происходит сложный процесс преобразования различных органов - метаморфоз. Интересно отметить, что у некоторых земноводных, ведущих водный образ, наблюдается явление неотении, т.е. способности к размножению в личиночном состоянии. Примером этого может служить широко распространенное аквариумное животное - аксолотль. 3. Типы заботы о потомстве у амфибий. Большая часть амфибий, откладывающая яйца, не проявляет никакого поведения, связанного с заботой о потомстве, и после откладки икры покидает водоемы, оставляя свое потомство на произвол судьбы. Однако, например, обитающая на островах Карибского бассейна лягушка-бык в течение длительного времени охраняет икру и выведшихся из нее личинок. Более того, самец следит за уровнем воды в пересыхающих лужах, в которых они развиваются, и в случае необходимости углубляет лужи или прокапывает канавку в соседнюю лужу, по которой затем перегоняет в нее головастиков. Разнообразные типы родительского поведения отмечаются у древесных лягушек-квакш. Обитая в кронах тропических лесов, многие квакши сталкиваются с проблемой поиска воды для своего потомства. Поэтому среди представителей этого семейства есть такие, у которых развиты очень интересные формы заботы о потомстве. У одних видов родители сооружают на растениях специальные гнезда, заменяющие личинкам водоемы, у других - строят искусственные водоемы, у третьих вынашивают яйца и личинок на себе. Так, тропические квакши-листолазы откладывают икру на листья деревьев и охраняют кладку до момента вылупления личинок. Вылупившиеся из яиц головастики заползают на влажную спину самца, и он по одному переносит их в микроводоемчики, находящиеся тут же на деревьях, в пазухах листьев. В случае отсутствия подходящих водоемчиков, головастики остаются на спине самца в течение всего периода метаморфоза. Он периодически купается вместе с ними в более крупных лужах. У некоторых листолазов самцы постоянно переносят головастиков из одной ванночки в другую, чтобы они, съев в маленьком водоеме всю пищу, не голодали. У одного вида листолазов, в водоемчики, расположенные у основания листьев, головастиков переносит самка. Затем она регулярно навещает детенышей и откладывает в воду по несколько неоплодотворенных икринок, которые служат питанием головастикам. Весьма заботливыми отцами являются самцы сугубо сухопутной европейской жабы-повитухи. Самки этого вида жаб откладывают яйца на суше в виде двух шнуров, содержащих по 20-50 яиц. Самец помогает самке освободиться от них. Схватив шнуры пальцами задних ног, он вытягивает их наружу и наматывает на себя. Активный самец может получить таким способом яйца от двух-трех самок. В течение всего периода развития икры, длящегося несколько недель, самец носит шнуры на себе. В конце этого периода самец отправляется на поиски водоема, где и происходит вылупление личинок. После этого он освобождается от опустевших шнуров. 4. Выводковые сумки амфибий. Некоторые виды лягушек вынашивают икру и личинок в специальных выводковых сумках. В период размножения кожа, образующая сумку, меняет свою структуру. Из нее исчезают ядовитые железы, пигментные клетки, рассасывается кератин. Она становится нежной и обогащается сосудами. У австралийских сумчатых квакш сумки-карманы находятся в паховой области самцов. Развитие икры проходит на земле, а вышедшие из нее личинки сами заползают в сумки своего родителя. Большой желточный мешок обеспечивает их достаточным питанием и позволяет пробыть в выводковых сумках до метаморфоза. У ряда видов сумка, как рюкзак, расположена на спине или на животе. Самец крохотной водной лягушки ринодермы Дарвина вынашивает икру в горловом мешке. Вылупившиеся из яйца личинки сначала снабжены желточным мешком с солидным запасом пищи. В этот период они могут свободно перемещаться. После истощения эмбрионального запаса пищи, личинки прирастают спиной и хвостом к стенке горлового мешка. В результате внутри мешка образуются два слоя личинок, лежащих брюшками друг на друге, их кожа на спине и хвосте имеет особое строение, позволяющее извлекать из крови отца кислород и необходимые для развития. Упакованные, как сигареты в пачке, проводят головастики-ринодермы свою юность. Когда метаморфоз закончится и произойдет полная редукция хвоста, дети теряют связь с родительским телом. Отцовская поддержка им больше не нужна, и лягушата покидают его ротовую полость. После этого горловой мешок отца постепенно возвращается к нормальному состоянию, и самец восстанавливает возможность нормально питаться. Еще у одного вида лягушек, систематически близкому к ринодерме, похожий процесс происходит в желудке самца. В этом случае дополнительные и необходимые для метаморфоза питательные вещества развивающиеся лягушата получают за счет рассасывания части личинок. В данных случаях мы также, подобно тому, что наблюдается у морского конька, имеем дело с частичной реверсией пола. Однако у амфибий процесс заходит еще дальше и выводковый мешок ринодермы представляет уже полное подобие плаценты млекопитающих, сформировавшейся вопреки всем правилам в организме самца. Пресмыкающиеся. 1. Особенности размножения рептилий. Размножаются рептилии, откладывая относительно крупные, по сравнению с земноводными, яйца в плотных оболочках - либо в кожистой эластичной пленке, либо в твердой скорлупе, как у птиц. Одна самка откладывает обычно несколько кладок в течение сезона. Некоторые пресмыкающиеся сооружают специальные гнезда для откладки яиц. Это могут быть вырытые в подходящем месте ямки, в которые самка откладывает яйца, а затем присыпает их песком или землей; или простейшие укрытия вроде собранных в кучу листьев или гнездовых камер в норе. Однако большинство пресмыкающихся никаких специальных гнезд не устраивает, а оставляет яйца в рыхлой почве, трещинах и дуплах деревьев, в норах под лежащими на земле предметами. Но при этом самка выбирает такое место, где кладка наиболее защищена от хищников, неблагоприятных условий среды и где поддерживаются подходящие для развития эмбрионов температура и влажность. Инкубация яиц длится довольно долго, детеныши вылупляются совершенно самостоятельными и внешне очень похожими на своих родителей. Многие ящерицы и змеи приносят сразу живых детенышей. 2. Родительское поведение рептилий. Лишь немногие рептилии охраняют свои кладки, и практически никто из них не заботится о судьбе появившихся на свет детенышей. Исключение представляют только крокодилы, которые переносят вылупляющихся крокодилят из гнезда в воду. Более того, многие мамаши-рептилии при случае могут и закусить собственным потомством. Морские черепахи совершают дальние миграции с целью размножения на определенные участки морских побережий. В эти места они собираются из разных районов, зачастую расположенных за многие сотни километров. Например, зеленая черепаха, направляясь с побережья Бразилии к острову Вознесения в Атлантическом океане, преодолевает расстояние в 2600 км, борясь с течениями и выдерживая точный курс. Прибыв на места размножения, черепахи спариваются вблизи берега. Спаривание проходит очень бурно. Самец очень сильно царапает когтями и дергает панцирь самки. На суше самка передвигается с большим трудом, неуклюже толкая свое тело вперед и оставляя после себя широкий след, похожий на след гусеничного трактора. Она движется медленно и полностью подчинена стремлению к одной единственной цели - найти подходящее место для кладки. Выбравшись за линию прибоя, самка тщательно обнюхивает песок, затем разгребает его и делает неглубокую ямку, в которой потом с помощью только задних конечностей выкапывает кувшинообразное гнездо. Форма гнезда одинакова у всех видов черепах. За сезон размножения самки откладывают яйца от двух до пяти раз; в кладке от 30 до 200 яиц. Черепахи, спаривающиеся в море, часто снова начинают спариваться сразу после того, как самка отложила яйца. Очевидно, что сперма должна сохраняться в течение всего промежутка времени между кладками. Родительское поведение у черепах отсутствует, после откладки яиц они уходят опять в море, и, вылупившись, детеныши проделывают путь с берега до воды и далее без родителей. Крокодилы откладывают свои яйца в своеобразные гнезда из песка, глины и камней. Они тщательно охраняют "гнездо", и после вылупления детенышей очень осторожно переносят их в более безопасное место. Птицы. 1. Особенности размножения птиц. В отличие от земноводных и пресмыкающихся, все птицы имеют внутреннее оплодотворение и откладывают хорошо развитые яйца, нуждающиеся в достаточно продолжительной инкубации. Откладка яиц. Откладка яиц происходит под воздействием гормонов задней доли гипофиза. Поскольку, функция гипофиза находится под контролем гипоталамуса, можно утверждать, что откладка яиц зависит от нервной системы, и в конечном счете от внешних раздражителей. Первое место среди них принадлежит свету - а точнее, продолжительности светового дня. Весьма существенным стимулом является вид самца и его ухаживания. Так, показано, что изолированная самка голубя не может приступить к откладке яиц, если она не видит хотя бы через стекло других голубей. Аналогичная ситуация наблюдаются и у многих других птиц: ласточек, скворцов, чаек и т.д. Развитие половых желез у самок птиц стимулируют и звуки, издаваемые другими представителями своего или близких видов. Так, оказалось, что у полностью изолированных самок ряда видов попугаев яйцеклетки не развиваются. В то же время, содержание их в таких условиях, при которых они не могли видеть других попугаев, а только слышали, приводило к нормальному развитию яйцеклеток. Было показано также, что от подобных же факторов зависит рост семенников и у самцов попугаев. Сильное стимулирующее воздействие на развитие половых желез оказывает также наличие материала и места для постройки гнезда. Лучшим примером этого могут служить ткачики, начинающие строить гнездо только в том случае, если их снабдить пучком зеленой травы; при этом яйца у самок развиваются только тогда, когда они видят самца, манипулирующего этим строительным материалом. Подобное же явление было обнаружено и у голубей. Оказалось, что само по себе присутствие самца лишь очень незначительно стимулирует самку голубя, если в клетке нет материала для постройки гнезда. Большую часть материала для постройки гнезда приносит самец, а устройством гнезда занимается самка. Вероятно, ухаживание самца, не приступившего еще к постройке гнезда, вызывает у самки секрецию полового гормона эстрогена, а происходящий значительно позднее сбор строительных материалов стимулирует секрецию прогестерона. Стимулирующее влияние строительного материала и самого вида гнезда еще более очевидно, когда гнездо строит одна самка. Отсутствие гнезда или материала для его постройки может полностью блокировать откладку яиц у чижей и разных видов гусей. Самки кукушек, которые гнезда не строят, подолгу и очень внимательно наблюдают за ходом строительства гнезд другими птицами. Несомненно, именно это и стимулирует у них откладку яиц. Насиживание яиц. К моменту откладки яиц у птиц на животе образуется так называемое наседное пятно, представляющее собой участок кожи, лишенной перьев и обильно пронизанный кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Насиживание яиц начинается с того момента, когда нервные окончания наседного пятна получают необходимую дозу раздражения от соприкосновения с отложенными яйцами. Одни виды приступают к насиживанию сразу же после появления первого яйца, другие - после того, как будут отложены все яйца. Сидящая на яйцах птица распушает перья и прижимается к насиживаемым яйцам голым телом. При излишнем повышении температуры в гнезде птица плотно прижимает перья к телу. Таким образом, перья служат теплоизоляцией, и яйца не перегреваются. В одном из экспериментов чайкам подкладывали искусственные яйца, в которых циркулировала горячая или холодная вода. Охлаждение яиц приводило чаек в сильное возбуждение, и они старались утеплить гнездо; если же яйца перегревались, то птицы прижимали перья к телу, уменьшая площадь соприкосновения яиц с наседным пятном. Насиживанием яиц у птиц может заниматься только один из родителей или оба родителя попеременно. 2. Птенцовые и выводковые. У одних птиц, например голубей, воробьев или скворцов, птенцы вылупляются из яиц беспомощными, слепыми, голыми или с редким пухом и нуждаются в частом и регулярном питании. Родители приносят им пищу, согревают своим телом, охраняют от врагов. Так, например, голуби в первые дни кормят своих детенышей особым "молочком", которое отрыгивают из зоба. Некоторые насекомоядные птицы кормят потомство до 200 раз в день. Птиц, у которых выводятся беспомощные птенцы, называют птенцовыми. У других птиц, например кур, тетеревов, глухарей, перепелов, уток, птенцы из яиц выходят зрячими, покрытые пухом. Обсохнув, они могут следовать за родителями и питаться самостоятельно. Таких птиц называют выводковыми. 3. Моногамия у птиц. Развитие птенцов во многом определяет степень участия родителей в его выращивании. Острая необходимость в заботе о потомстве обоих членов супружеской пары, возникает у тех птиц, у которых яйца требуют длительного и непрерывного насиживания, птенцы появляются на свет слабыми и беспомощными, а добывание корма сопряжено с большой затратой времени и усилий. Сказанное относится в первую очередь к так называемым незрело рождающим, или птенцовым, птицам. Птенцы данного типа остаются в гнезде, пока не оперятся полностью и не обретут способность к полету. Если к тому же условия жизни не слишком благоприятны, например, когда в сезон размножения не редкость внезапные похолодания и затяжные дожди, матери или отцы-одиночки с выращиванием детей справиться оказываются не в состоянии. Именно у таких видов чаще всего наблюдается моногамный брак, предполагающий определенное разделение обязанностей между самцом и самкой, объединившимися для продолжения рода. Подобные взаимоотношения характерны для большинства птенцовых птиц, обитающих в прохладном, умеренном климате средних широт. Моногамия не представляет редкости и среди выводковых птиц, то есть таких, у которых птенцы выходят из яиц зрячими, покрытыми густым пухом и способными в ряде случаев уже спустя несколько часов после вылупления следовать за родителями, постепенно обучаясь самостоятельному добыванию корма. Причины, заставляющие выводковых птиц придерживаться моногамии, не всегда ясны. Среди них шире распространены случаи, когда потомство находится на попечении матери-одиночки, как это происходит у тетеревов, или только одного только отца, как у видов, для которых характерна полиандрия, например, у куликов-плавунчиков. Моногамия отсутствует у многих видов птенцовых, обитающих в тропиках и субтропиках, поскольку устойчивая теплая погода и изобилие корма позволяют самке поставить на ноги молодежь и без помощи самца. Пример тому дают нам многие виды южноамериканских колибри, у которых самцы не интересуются семейными делами, постоянно проводя время на рыцарских турнирах. 4. Объединения птиц на период выращивания потомства. Многие виды птиц на время гнездования, сохраняя моногамные пары, объединяются в колонии, часто достигающие огромной численности, как, например, птичьи базары арктических побережий. Подобные колонии обычно представляют собой типичные анонимные сообщества, где хорошо знакомы друг с другом только члены родительской пары. Склонность к колониальному гнездованию проявляют ласточки береговушки, золотистые щурки, чайки, цапли, бакланы и множество других видов. Индивидуализированные колонии, с хорошо выраженными иерархическими взаимоотношениями, сохраняющие при этом моногамные взаимоотношения, образуют врановые: галки, некоторые виды соек, грачи. В колониях этих птиц обычно не наблюдается гормонального подавления половой активности, или "психологической кастрации", поэтому в размножении участвуют практически все самки. Кроме того, у птиц обнаружен целый ряд типов так называемых коммун, в которых наблюдаются самые разные типы выращивания потомства. Коллективная инкубация яиц. Уникальные формы заботы о потомстве обнаружены у целого ряда видов сорных кур, обитающих в Австралии и на окружающих ее островах Тихого и Индийского океанов. Сорные куры не насиживают яйца. Они строят огромные инкубационные кучи из листьев, мелких веточек, мха и прутиков, которые достигают объема в 12 м3 и веса 6,8 т, у многих видов этим занимаются исключительно самцы. Самки в это время активно кормятся и готовятся к откладке большого количества яиц. Когда куча готова, самки откладывают по яйцу каждые 3-4 дня в течение 5-7 месяцев. Медленное разложение кучи мусора происходит благодаря грибам, в результате деятельности которых образуется тепло, обеспечивающее возможность развития яиц. Куча действует как инкубатор. Сорные куры откладывают яйца на глубину около 60 см, где температура стабильно поддерживается на уровне 33° С. Температура внутри кучи определяется соотношением между теплопродукцией микроорганизмов и рассеиванием тепла. Поэтому куры должны постоянно следить за состоянием кучи и ее температурой, они регулярно проверяет температуру кучи. Самец кустарниковой индейки, также относящейся к сорным курам, для этого локально разрывает кучу, погружает свой клюв вглубь, а затем вновь закапывает. Повышенной температурной чувствительностью отличаются и лапы сорных кур. Если температура низка, то сорные куры добавляют небольшое количество нового материала. Добавление свежего слоя толщиной в 1 см увеличивает температуру кучи на 1,5° С. Если температура слишком высока, то птицы немного разрывают ее. Регулируют они и влажность своих куч. Если кучу нужно увлажнить, они роют ямки во время дождя. При избыточном намокании самцы делают вершину кучи округлой, что улучшает стекание дождевой воды. Титаническая работа занимает все светлое время дня. Однако, осуществляя сложнейшею работу, связанную с инкубацией, сорные куры абсолютно не заботятся о вылупившихся птенцах. Они появляются на свет полностью оперенные и готовые вести самостоятельную жизнь. Некоторые из них способны летать уже в первый день выхода из инкубационной кучи, где развивается яйцо. Гнездовые колонии пингвинов. Острая необходимость в объединении для выращивания потомства возникает у тех птиц, у которых яйца требуют длительного и непрерывного насиживания, а добывание корма затруднено настолько, что превращается в самостоятельную проблему. Замечательный пример разделения труда в процессе решения подобной задачи дают нам императорские пингвины, обитающие в Антарктиде и на островах в районе Южного полярного круга. Гнездовые колонии, состоящие из нескольких тысяч птиц этих птиц, располагаются в местах традиционных гнездовий, расположенных в глубине материка. Мигрировать к этим местам пингвины начинают с началом антарктической осени, а именно в марте. Удаляясь от открытых водных пространств, пингвины оказываются обреченными на многомесячное голодание, поскольку пищу они добывают исключительно в воде. После прибытия на место, пингвины затрачивают еще около двух месяцев на поиски подходящего партнера, спаривание и на подготовку самок к откладке яиц. Наконец, уже в мае, перед самым наступлением страшной полярной зимы, каждая самка откладывает единственное яйцо белого цвета, весящее около 500 г. Отложенное яйцо самка передает самцу, который сразу же принимает его в свои лапы и прикрывает сверху особой оперенной складкой-фартуком, помещающейся внизу брюшка и обладающей подвижностью благодаря действию специальных мышц. Самец инкубирует яйцо в этой "сумке" на лапах на протяжении двух месяцев. После откладки яиц, все самки колонии, не видевшие ничего съестного уже около двух месяцев, дружно покидают своих супругов и отправляются к морю за пропитанием. Спустя 2-2,5 месяца, в самые жестокие июльские морозы, самки возвращаются на место гнездования к постящимся свыше четырех месяцев самцам. При этом каждая несет в своем желудке от одного до четырех килограмм частично переваренной рыбы. Возвратившиеся самки принимают яйца либо птенцов от своих супругов, помещая их в свои выводковые сумки и приступают к кормлению птенцов отрыгиваемой из желудка пищей. Теперь к морю отправляются самцы, и возвращаются в колонию с новым запасом корма месяца через два. Это происходит уже весной. По мере таяния льдов, колония оказывается значительно ближе к морю, и родители начинают кормить своих птенцов поочередно, отлучаясь для ловли рыбы и кальмаров на несколько дней. Те птенцы, которым удастся выжить, станут самостоятельными и покинут колонию в начале лета, в декабре, спустя 10 месяцев после начала брачного сезона. Выдержать столь суровый режим императорским пингвинам удается лишь в силу того, что они способны запасать жир в количестве, равном почти половине максимального веса тела, чтобы в пору голодания постепенно расходовать этот резерв. В начале сезона матерый самец весит до 40-43 кг. Когда же он покидает колонию спустя 4 месяца, оставляя яйцо или птенца на временное попечение самки, его масса едва ли превышает 25 кг. Во время многодневного насиживания яиц императорские пингвины, для экономии драгоценных запасов тепла, вынуждены образовывать тесные скопления, внутри которых сотни птиц стоят неподвижно, вплотную прижавшись друг к другу. Как показали исследования, птицы могут успешно противостоять голоданию под пронизывающим ледяным ветром лишь в том случае, если образуемые ими скопления насчитывают не менее 300 птиц. Коммуны с помощниками. Некоторые птицы образуют сложные семьи, состоящие из родительской пары размножающихся птиц и нескольких птиц-помощников, как правило взрослых детей размножающейся пары. В обязанности помощника входит участие в сооружении гнезда, а также снабжение кормом птенцов как во время их пребывания в гнезде, так и когда они его покидают и постепенно переходят к самостоятельности. Их присутствие позволяет группировке воспитать в среднем большее число потомков, чем это под силу уединенно гнездящейся паре. "Например, у полосатоспинных крапивников, обитающих в южноамериканских саваннах, все заботы по сооружению колыбели для будущих яиц берет на себя самец - глава семейства. Гнездо, выстроенное им из сухих прутиков и подвешенное на ветвях шелковой акации, представляет собой массивное сооружение в виде продолговатого "мешка" с боковым входом. Самка откладывает сюда 3-5 пестрых яичек, которые она без посторонней помощи насиживает на протяжении 20 дней. Пока супружеская пара погружена в семейные заботы, помощники заняты охраной границ семейной территории и сооружением так называемых ночевочных гнезд. В таких убежищах совместно спят сами помощники и другие члены коммуны, кроме самки, насиживающей яйца в своем гнезде. Позже, когда коммуна пополнится молодняком-новобранцами и начнет странствовать в поисках пропитания по своей территории, эти гнезда станут местами коллективных ночевок всей группы. После того как в главном гнезде вылупятся птенцы, помощники начинают доставлять им насекомых и прочую живность, частично освобождая родителей от этой тяжкой повинности. Когда же молодые оставят свою колыбель, все заботы по их воспитанию полностью ложатся на плечи помощников. Это позволяет самке-матроне приступить к очередной яйцекладке сразу же после вылета из гнезда молодых первого выводка. Такой возможности лишена самка в паре, не ассистируемой помощниками, поскольку она сама вынуждена заботиться о первом эшелоне своих отпрысков до тех самых пор, пока они не приобретут навыки самостоятельного добывания корма. Похожая система взаимоотношений существует и у многих других видов птиц, у которых гнездованию супружеских пар содействуют (хотя и далеко не всегда) один или несколько помощников. Здесь можно упомянуть обитающих в Африке зеленого древесного удода и пегого зимородка, южноамериканского пустынного сарыча, флоридскую кустарниковую сойку, австралийских славковых крапивников и птиц-пересмешников Галапагосских островов. Поскольку у всех этих пернатых делами в гнезде ведает лишь одна привилегированная самка, здесь никогда или почти никогда не бывает ненормально увеличенной кладки, так что яйца и вылупляющиеся из них птенцы развиваются без всяких помех." (Панов, 2002. С. 334-335) Сложные коммуны с конкуренцией. Весьма сложную структуру имеют семьи желудевых дятлов, обитающих в Северной Америке. Это небольшие черные с красной шапочкой и белым брюшком птицы живут в дубравах и смешанных лесах. Каждая семейная группа ревностно охраняет свою территорию. Птенцов дятлы выкармливают насекомыми, а все остальное время питаются, главным образом, желудями. После окончания сезона размножения все члены группы приступают к заготовке запасов на зиму. Для этого дятлы чаще всего используют мертвые сухостойные стволы, изрешеченные подчас тысячами мелких дупел. Сюда птицы складывают желуди, которые собирают под сенью вековых дубов, молодые птицы принимают в этом процессе самое активное участие, и остаются в составе группы. Так семейная ячейка, особенно если она владеет хорошей обжитой территорией с большим количеством "амбаров", пополняется из года в год новыми членами, перерастая в коммуну. Такая расширенная семья включает в себя двух-трех размножающихся самок, до четырех самцов-производителей и нескольких помощников, число которых иногда достигает десяти. Производительницы, как правило, состоят в родстве друг с другом, чаще всего это мать с дочерью или сестры. Самцы также связаны друг с другом родством и обычно представляют мужскую линию, издавна владеющую данным участком местности. Готовая к оплодотворению самка каждый раз выбирает в качестве супруга того из самцов, который приглянулся ей в данный момент. Самцы также спариваются самым свободным образом. Жесткая конкуренция между самками наступает в тот момент, когда они начинают откладывать яйца в дупло, выдолбленное совместными усилиями всех членов коммуны. Самка, готовая отложить в гнездо свое первое яйцо, не терпит, чтобы в этот момент здесь находился какой-либо посторонний предмет, каковым она считает и яйцо, отложенное ее напарницей по группе. Поведение самки в подобной ситуации бескомпромиссно: она попросту выбрасывает из гнезда все те яйца, которые уже успела снести самка, начавшая кладку первой. Самка желудевого дятла несет по одному яйцу раз в сутки и завершает откладку законченной порции яиц в течение 5- 6 дней. Таким образом, самка рискует лишиться всей своей кладки, если она начнет нестись на неделю раньше своей напарницы. Самка, приступающая к яйцекладке последней, уничтожает все содержимое гнезда. Однако после откладки первого яйца самки перестают чистить дупло. Поэтому, после того как самка, начавшая кладку последней, снесла свое первое яйцо, она уже не трогает яиц других самок, продолжающих пополнять содержимое гнезда одновременно с ней. В насиживании яиц и выкармливании птенцов принимают участие все члены группы. Аналогичным образом ведут себя и самки у некоторых кукушек-личинкоедов, отдаленных родственниц нашей обыкновенной кукушки, обитающих в субтропиках и тропиках Нового Света. В период гнездования две или три, редко четыре супружеские пары объединяются на более или менее длительный срок в своеобразное содружество не состоящих в кровном родстве индивидов. Совместными усилиями птицы строят достаточно вместительное гнездо, в котором все члены этой объединенной семьи в дальнейшем выращивают свое обобществленное потомство. В отличие от желудевых дятлов, в общине которых царит промискуитет, кукушки-личинкоеды не чужды супружеской верности. Откладывая яйца в общественное гнездо, самки этих птиц, подобно желудовым дятлам, выбрасывают из него все снесенные ранее яйца. Таким образом, чем раньше самка начинает откладывать яйца, тем меньше потомков она рискует оставить. Как удалось установить американской исследовательнице С. Веренкамп(по Панову, 2002), которая многие годы изучала жизнь этих кукушек в Коста-Рике, в группах с двумя самками та, что начинает нестись первой, теряет в среднем 2 из 6 отложенных ею яиц, а в группах с тремя самками - 3 из 6. В группах с тремя самками мамаша, приступающая к откладке яиц второй, лишается в среднем 2 из 5 своих яиц. Самки, начинающие нестись последними, - выбросив ранее отложенные яйца на землю, - сохраняют неприкосновенными все отложенные ими яйца, которых обычно бывает 4 или 5. Таким образом, в гнезде, опекаемом двумя самками, к моменту завершения кладки сохраняется обычно лишь 6-7 яиц из 11-12 отложенных, а в совместной кладке трех самок остается, как правило, не более 12 яиц из снесенных 16-18. Это обстоятельство способствует тому, что все яйца нормально инкубируются, поскольку, даже при совместном насиживании прогреть столь большое количество яиц самки не в состоянии и они оказываются обречены. Таким образом, число жизнеспособных кукушат, покидающих коммунальное гнездо, в лучшем случае лишь ненамного превосходит количество молодых, выращенных независимой моногамной парой. Аналогичная закономерность была обнаружена у других видов птиц, которые охотно объединяются в коммуны, однако не занимаются уничтожением части яиц в кладках, как это делают желудевые дятлы и кукушки-личинкоеды. Так, болотные птицы султанки устраивают коллективные гнезда, куда нередко откладывают яйца две-три самки, вольно спаривающиеся с несколькими самцами, входящими в данную группу. При этом самки султанок, объединившиеся для выведения потомства, совершенно не склонны к уничтожению яйц других самок. Кладке обеспечен тщательный уход со стороны всех членов группы. И тем не менее и в данном случае число выведенных в коммунальном гнезде птенцов лишь ненамного превышает число птенцов, выведенных одной парой при моногамном выращивании потомства. Однако с точки зрения естественного отбора подобное уменьшение числа потомков, очевидно, имеет глубокий смысл. Е.Н. Панов по этому поводу высказывает следующую точку зрения. Плюсы и минусы коммунального гнездования у птиц. Все, что было сказано здесь об открывшихся ученым тайнах коллективной жизни <...> преследовало целью проследить некую закономерность, общую для всех этих птиц, столь непохожих друг на друга во всех прочих отношениях. Суть этой закономерности в том, что само по себе увеличение числа особей, вовлеченных силою обстоятельств в совместную деятельность, еще не гарантирует непременного выигрыша в достижении конечного результата. Если оценивать этот результат по числу потомков, произведенных размножающейся ячейкой в расчете на каждого ее члена, то выясняется, что большие группы сплошь и рядом уступают в эффективности размножения гораздо более скромным по размеру объединениям. Что касается последних, то они включают в себя ровно столько индивидов, сколько необходимо и достаточно для выполнения поставленной задачи при минимальных психологических и энергетических затратах. У всех тех пернатых, что прошли перед нами в этой главе, таким компактным и самодостаточным коллективом оказывается супружеская пара, члены которой, задавшись целью обзавестись потомством, по вполне понятным причинам не в состоянии обойтись друг без друга. Первейшая гарантия того, что данный социальный организм будет выполнять свою миссию наиболее экономным способом, с минимальным количеством помех и сбоев, - это четкое и ясное разделение обязанностей между членами коллектива. Именно так выглядят дополняющие друг друга роли самца и самки в супружеской паре. Как пишет Э. Дюркгейм, "достаточно каждому индивиду посвятить себя специальной функции, чтобы он силою обстоятельств оказался солидарным с другими". Когда же значительная часть членов коллектива имеют одинаковые устремления вместо эффективной кооперации, нетрудно ожидать как раз противоположного, то есть конкуренцию этих индивидов за право осуществлять общую для них линию поведения. Коль скоро в семейной группе оказалось два или более производителя мужского (либо женского) пола, они неизбежно, прямо или косвенно начинают бороться друг с другом за выполнение функции продолжения рода. Отсюда и значительные потери в числе потомков, приходящихся на каждого члена коммунальной группы, по сравнению с соответствующими показателями, получаемыми для уединившихся супружеских пар. Следует признать, что в абсолютном исчислении (а не в расчете на одного производителя) количество отпрысков, выращенных коммуной, нередко превосходит среднее их число, приходящееся на моногамную пару. Однако при этом коммуна несет несравненно большие непроизводительные затраты (выражающиеся, в частности, в повышенной гибели яиц и птенцов, энергетическую стоимость которой в калориях еще предстоит оценить). Нельзя сбрасывать со счета и ту обстановку непредсказуемости и социального стресса, в которой постоянно рискует оказаться каждый член коммуны, предъявляющий свои права на участие в размножении. <...>При всех тех издержках, которые влечет за собой жизнь в составе коммуны, не приходится отрицать и определенные преимущества этого способа существования для отдельных членов коллектива и для группировки в целом по сравнению с теми возможностями, которыми располагают супружеские пары в отсутствие "сверхнормативных" компаньонов. И в самом деле, чем многочисленнее семейная группа желудевых дятлов, тем значительнее запасы пропитания, заготовленные в "амбарах" впрок, и тем беззаботнее будет чувствовать себя каждый из владельцев этих хранилищ, когда прочие источники пропитания сильно оскудеют. У султанок каждую гнездовую территорию постоянно осаждают пришлые особи, не сумевшие приобрести собственных земельных наделов либо лишившиеся их по той или иной причине. Самцам - владельцам участка стоит большого труда постоянно противостоять попыткам этих эмигрантов, а также хозяев соседних групп отторгнуть часть данной территории в свою пользу. С защитой границ своего участка хуже всего справляются самцы, не имеющие других партнеров, кроме собственной супруги. Пока отец семейства делит с ней заботы по обогреванию яиц, он за недостатком времени нередко вынужден уступить часть своего надела назойливым интервентам. Но как только детишки подрастут настолько, чтобы включиться в противодействие захватчикам, семейная группа в расширенном составе быстро оттесняет непрошеных гостей на исходные рубежи. Как удалось выяснить, у султанок коммунальные группы, включающие в себя несколько взрослых самцов, удерживают за собой территории со средней протяженностью границ порядка 215 м, тогда как самцы-моногамы, вынужденные охранять свои владения в одиночку, не в состоянии надежно контролировать пограничную полосу длиннее 50-60 м. Коль скоро лишь достаточно многочисленной группе гарантировано в той или иной степени длительное обладание обширной территорией, богатой укрытиями от хищников и запасами пищи, индивид-новобранец, произведенный на свет в столь благоприятных условиях, с самого начала получает определенные преимущества перед своими ровесниками, рожденными на скромных по размерам и более уязвимым для агрессора территориях моногамных семейных пар. Новоявленный член коммуны автоматически получает право на использование хорошо обустроенной территории, где он может при желании оставаться в роли помощника многие годы. Если же он окажется достаточно самоуверенным и активным, то по истечении нескольких лет у него появляется реальная возможность унаследовать эти владения от своих старших родичей и стать продолжателем династии прежних хозяев данной местности." (Панов, 2002. С. 345-346) Млекопитающие. Подготовка к родам. К моменту деторождения у самок начинают проявляться родительские инстинкты, выражающиеся, прежде всего, в устройстве логовищ, нор и других убежищ для будущего потомства. Самки копытных, рождающие детенышей ко времени родов уходят в малодоступные или густо заросшие растительностью места. У стадных оленей самки на время уединяются. Обитающие в северных морях киты мигрируют в теплые южные воды, где температурные условия и штилевые погоды благоприятны для молодняка. У ластоногих размножение происходит на особых "детных" лежбищах. Беременные и имеющие детенышей самки каланов обосновываются в спокойных, хорошо защищенных от штормов бухтах, образуя в них однополые группы. Самки некоторых млекопитающих, например хомяк, тушканчики, соболь, куницы, запасают корм на первые дни после родов, что позволяет им в этот трудный период оставаться неотлучно при выводке. Поведение во время родов. Особенно сильно материнский инстинкт начинает проявляться с момента появления на свет детенышей. Заботы о потомстве у млекопитающих могут принимать различные формы. Самка ехидны вынашивает снесенное яйцо в образовавшейся на брюхе сумке. Утконос высиживает 1-2 яйца в норе, где устраивает для этого гнездо. Самка кенгуру, лежа в момент родов на спине, вылизывает дорожку между половым отверстием и сумкой, облегчая тем самым преодоление этого пространства своему крошечному детенышу. Некоторые самки сами помещают детеныша в сумку, схватывая его губами. В дальнейшем мать длительное время (до 8 месяцев) донашивает детеныша в сумке. Подросший и начавший уже самостоятельно кормиться молодой кенгуренок пользуется ею как временным убежищем еще в течение длительного времени. В флоридском океанариуме наблюдали, как самка дельфина-афалины поддерживала своего новорожденного в плавучем положении на поверхности во время первых его дыхательных движений. Интересно, что в этом ей помогали и другие находившиеся тут же самки. Известен случай, когда шимпанзе-мать до тех пор трясла, подбрасывала и тормошила своего не подававшего никаких признаков жизни новорожденного, пока он не начал двигаться и дышать. Уход за новорожденными. В большинстве случаев матери кормят новорожденных лежа, реже сидя (зайцы) или стоя (большинство копытных, иногда волки). У не имеющих сосков клоачных детеныши слизывают молоко с поверхности железистого поля на брюхе матери. Недоразвитые, неспособные самостоятельно сосать новорожденные кенгуру и некоторых других видов сумчатых как бы прирастают к соску, сильно разбухающий конец которого заполняет всю ротовую полость. Молоко впрыскивается в рот такого детеныша при помощи сокращения специального мускула, сжимающего млечную железу матери. У китов детеныш захватывает концом рта сосок, выдвигающийся в подсосный период из особой кармано-образной складки брюха матери, и молоко, как у сумчатых, струей впрыскивается ему в рот сокращением особых мускулов. Благоустройство гнезда, поддержание в нем чистоты, охрана выводка также представляют собой яркое выражение родительских инстинктов. Так, например, самка кролика утепляет гнездо выщипанным с брюха пухом, другие звери устраивают подстилку из мягких растительных материалов. Поедание матерью мертвых плодов, кала детенышей, перевод их из загрязненного убежища в другое, смена подстилки - все это имеет важное гигиеническое значение и до некоторой степени способствует сокрытию места нахождения выводка от врагов, так как устраняют запах логова. Правда, забота о чистоте проявляется не у всех видов: нора лисицы, логово волка после подрастания молодых нередко издают зловоние от скопляющихся остатков мясной пищи. Крайне нечистоплотны также лесные сони и некоторые другие звери. Что касается поддержания чистоты тела детенышей, то этот инстинкт, по-видимому, свойствен всем млекопитающим без исключения. Мать часто вылизывает шерсть детенышей, выискивает у них блох. Самки енотовидных собак и барсуки часто выносят маленьких щенков из нор "на воздух" и через некоторое время снова бережно возвращают в гнездо. У незрелорожденных зверей самка массирует языком брюшко и промежность неспособных еще к самостоятельной дефекации новорожденных, что вызывает у них выделение кала и мочи, и поедает все выделения. Временно удаляясь от логова или гнезда, родители прикрывают детенышей материалом подстилки или закупоривают входное отверстие норы. Сами же детеныши в отсутствие родителей собираются в кучку, сохраняя тепло. Возвращаясь к выводку, родители обычно некоторое время задерживаются в отдалении, обходят логово кругом, проверяя отсутствие опасности, как, например, волк или лисица. В период вывода потомства матерые волки, как правило, не нападают на домашний скот, пасущийся вблизи логова; если это "правило" нарушается, то обычно не взрослыми животными, а задержавшимися недалеко от логова переярками. Взаимодействие с подрастающими детенышами. Непослушных детенышей родители "наказывают", приводя этим в повиновение. Наблюдая, например, лисий выводок у норы, можно сделаться свидетелем того, как один из родителей, схватив замешкавшегося на поверхности после тревожного сигнала детеныша, сильно встряхивает его несколько раз и утаскивает в нору. Обезьяны пользуются такими "воспитательными" приемами по отношению к непослушным детенышам, как шлепки, покусывание, подталкивание, потягивание за руку и пр. Обезьяны нередко поддерживают или подсаживают детенышей при лазании, образуют своими телами "мост", по которому детеныши переправляются с дерева на дерево и пр. К концу лактации родители начинают постепенно переводить детенышей на корм взрослых, выводя их на места кормежки или притаскивая пищу к гнезду. При этом хищники часто доставляют своему выводку полузадушенную, еще живую добычу. Это способствует выработке у маленьких хищников приемов и охотничьи навыков, необходимых для их будущей самостоятельной жизни. В случае частого беспокойства, затопления логова талой или полой водой, накопления паразитов в гнезде или истощения запасов корма в данном районе родители переносят или переводят своих детенышей в другое место. Чаще это делает самка, держа детеныша в зубах за складку кожи на загривке, на боку или на животе. Обезьяна переносят детенышей с помощью передних конечностей, если детеныш не держится на ней сам. Медведица забирает в рот всю голову перетаскиваемого новорожденного медвежонка. Губами за загривок держат детенышей многие грызуны и насекомоядные. У ондатры детеныши так прочно присасываются к соскам, что, спасаясь от врага и ныряя в воду, мать сразу уносит на себе весь выводок. Самки землеройки-белозубки и некоторых других землероек переводят своих подросших детенышей "караваном": молодые зверьки последовательно держатся за шерсть впереди идущего, а первый - за шерсть матери. У некоторых млекопитающих самки более или менее постоянно носят детенышей на себе. Держась на спине матери, перемещаются молодые опоссумы, коала, бегемоты, муравьеды, ящеры; детеныши ленивцев, каланов, обезьян помещаются на груди или на брюхе, а иногда и на спине. Молодые летучие мыши удерживаются на матери во время ее полета, прицепившись зубами к соску или к особому придатку паховой области, а когтями к телу. Защита потомства. Особенно ярко проявляются родительские инстинкты при непосредственной опасности, грозящей гибелью потомству. У некоторых видов мать в таких случаях пытается отлечь внимание врага. Так, например, поступают соболи, лисы, а иногда и зайцы, олени, лоси, детеныши которых в момент опасности затаиваются. Самки моржей и китов даже тогда, когда им самим грозит смерть, не покидают детенышей. Стадо копытных при нападении хищников образует вокруг молодых защитное кольцо. В крайнем случае мать может самоотверженно защищать потомство, что свойственно многим хищникам, а также моржам, китам, диким свиньям и даже зайцам и белкам. Самка ящера при нападении врага помещает своего детеныша на брюшную поверхность и отбивается длинным хвостом, хорошо защищенным острыми чешуями. Общая особенность млекопитающих - более или менее ревностная охрана самкой или обоими родителями места нахождения выводка, а в некоторых случаях и всего используемого семьей участка. Однако и эта особенность сильно варьирует даже в пределах одного вида. Пары песцов обычно проявляют крайнюю нетерпимость ко всем другим песцам, появляющимся в их гнездовом районе, но в то же время у них наблюдается и объединение нескольких семей в одной норе (значительную роль при этом играет состояние кормовой базы). Усыновление чужих детенышей. Самки разных видов иногда проявляют заботу о чужих детенышах. Чаще это бывает в случае потери собственного потомства в период лактации, когда молоко начинает "перегорать". Но иногда и вне периода лактации у самок проявляется материнский инстинкт по отношению к чужим находящимся поблизости осиротевшим детенышам. В условиях неволи это наблюдалось у обезьян, лисиц и некоторых других зверей, а в естественных условиях у джейранов, сайгаков, косуль и др. Интересный случай выкармливания собакой маленькой обезьяны описан И.И. Барабаш-Никифоровым и А.Н. Формозовым (1963). В одной из деревень Шаньских гор потерявшая свою мать обезьянка направилась к собаке, кормившей щенят и принялась вместе с ними сосать молоко. Войдя в новую семью, обезьянка, как более агрессивная по природе, получала свою порцию в первую очередь. Прицепившись к брюху собаки, она не разлучалась с ней даже во время ее отлучек от выводка в поисках корма. Собака относилась к ней так же заботливо, как и к собственным своим детенышам. Отмечались случаи выкрадывания песцами детенышей из соседних выводков или совместного воспитания двумя-тремя самками объединенного в одной норе сборного выводка. Чаще, однако, самки проявляют враждебность по отношению к чужим детенышам. Материнский инстинкт не всегда проявляется сразу в полную силу. Молодые самки обычно меньше заботятся о своем выводке, чем старые. Самка бурого медведя, имеющая новорожденных медвежат, в случае опасности легко покидает их, но несколько позже, когда медвежата начинают следовать за ней, самоотверженно защищает их от врага. Доля участия обоих родителей в заботах о потомстве неодинакова. Самцы большинства моногамных видов в той или иной мере участвуют в воспитании детенышей, выкармливании их, охране гнезда и гнездового участка. У полигамов, как правило, заботится о выводке только самка. Самцы некоторых видов, например тигров, соболей, не только не заботятся о своих детенышах, но даже пожирают их, если самка не успеет вовремя укрыть выводок или отогнать самца. Редкое явление представляют самки, которые не проявляют заботы о потомстве, если не считать лактации, легко покидают детенышей в случае опасности и не всегда к ним возвращаются. Наоборот, часто молодые самки проявляют излишнюю заботу, затаскивая детенышей до смерти. Таким образом, забота о потомстве - это цепь последовательных рефлексов, выработавшихся в процессе эволюции, обеспечивающих сохранение вида. Выпадение хотя бы одного из звеньев этой цепи вызывает исчезновение заботы о потомстве, а иногда и резкие извращения материнского инстинкта. В практике животноводства и звероводства хорошо известны случаи поедания матерью своих живых детенышей, что обычно обусловлено либо патологическими нарушениями обмена веществ на почве неправильного кормления, либо обостренной нервной реакцией на какие-либо внешние раздражения. Поедание приплода особенно часто наблюдается у свиней, кошек, лисиц, норок, кроликов. Аналогичные случаи иногда имеют место и у диких зверей в природных условиях. У хищников больные или отставшие в развитии детеныши "заморыши" обычно подвергаются жестокой расправе, в которой участвуют как родители, так и другие члены выводка. Как нормальное явление, ослабление и исчезновение родительских инстинктов у взрослых происходит по мере приобретения молодыми животными способности к самостоятельной жизни. Распад семей. По мере того как молодые становятся все более самостоятельными, родительская привязанность к ним постепенно ослабевает. Наконец, родители начинают отгонять от себя детенышей, ускоряя тем самым их переход к самостоятельной жизни, который у разных видов наступает в разные сроки. Молодые дикие свиньи остаются при матери до достижения ими половой зрелости, молодые тигры - вплоть до следующей течки матери, что происходит только через 2-3 года. Долго держатся с родителями волчьи выводки. Самка бурого медведя ходит с медвежатами на протяжении всего лета и вместе с ними залегает осенью в берлогу. Семьями зимуют сурки. До следующей весны остаются при матери детеныши рыси, выдры и многих других, относительно крупных зверей. Распад семей мелких видов происходит уже к осени или еще раньше. Так, у мышевидных грызунов выводки распадаются через 1-2 месяца после рождения детенышей. Сроки распада семей в значительной степени зависят от обеспеченности кормом. Обилие кормов отдаляет распад семей. По мере истощения количества пищи в районе норы, не опекаемые больше родителями молодые песцы, лисицы все более удлиняют свои охотничьи вылазки, подолгу задерживаются вдали от норы и, наконец, совсем расстаются с ней. В начальный период самостоятельной жизни молодые зверьки очень неосторожны, и значительная часть их становится добычей хищников или гибнет от случайных причин. У тундровых песцов ранний распад семей в связи с недостатком кормов - обычное явление. Молодые зверьки, лишившиеся заботы родителей и мало еще приспособленные к самостоятельному существованию, часто голодают, плохо развиваются и в большом числе погибают. В соответствии с большими требованиями к кормовой базе крупные семьи, как правило, распадаются быстрее мелких. У многих видов млекопитающих распад семьи начинается уходом самки, вслед за тем разбредается и выводок. Таким образом, молодые животные переходят к самостоятельной жизни в разном возрасте. Расселение молодняка. Дальнейший этап жизни молодняка - расселение. Начавшись с беспорядочных передвижений, расселение постепенно может приобретать направленность и превращаться в миграции. Большая подвижность популяций многих видов, обусловленная расселением молодых, постоянное перемешивание особей, происходящих из разных выводков, имеет существенное биологическое значение. Прежде всего, этим предотвращается близкородственное скрещивание (инбридинг). Расселение дает возможность наиболее полно осваивать все пригодные для жизни вида участки и обеспечивает относительно равномерное распределение особей и пар в сходных по условиям биотопах.
Словарь терминов
половое размножение
партеногенез
конъюгация
гермафродитизм
смена пола
внутреннее оплодотворение
наружное оплодотворение
сперматофор
феромоны
индивидуальный запах
половый цикл
гон
психологическая кастрация
синхронизация размножения
половой отбор
внутриполовой отбор
межполовой отбор
репродуктивная изоляция
географическая изоляция
экологическая изоляция
моногамия
полигамия
полпандрия
половой диморфизм
ухаживание
умиротворение
брачный танец
яйцеклетка
сперматозоид
оогенез
сперматогенез
икра
молоки
незрелорожденные
зрелорожденные
птенцовые птицы
выводковые птицы
Вопросы для самопроверки
В чем заключается основной смысл полового размножения?
Назовите основные способы бесполого размножения
Что такое гермафродитизм?
Что такое конъюгация?
Назовите основные типы оплодотворения.
Что такое феромоны?
Каким образом животные используют феромоны в половом поведении?
Какую роль играют феромоны в регуляции процесса размножения?
Что такое психологическая кастрация?
Каким образом достигается синхронизация размножения в популяции?
Почему смертность среди самцов выше, чем среди самок?
Почему самцы многих видов погибают сразу же после оплодотворения?
Что такое половой отбор?
В чем причины полового диморфизма с точки зрения Дарвина?
Что такое репродуктивная изоляция?
Что такое географическая изоляция?
Что такое экологическая изоляция?
Назовите основные типы брачных взаимоотношений между животными.
Что такое полигамия?
Что такое моногамия?
Что такое полиандрия?
Какой из типов брачных взаимоотношений чаще всего встречается среди животных?
У каких животных чаще всего встречается моногамия?
Что является причиной моногамии у животных?
В чем заключается основной смысл разных типов брачных отношений животных?
Какие сигналы используют разные животные для привлечения особей противоположного пола?.
Каким образом используется акустическая коммуникация в половом поведении животных?
Каким образом в половом поведении используется зрительная коммуникация?
Каким образом в половом поведении используется химическая коммуникация?
Кто из животных наиболее активно использует в половом поведении акустическую коммуникацию?
Кто из животных наиболее активно использует в половом поведении зрительную коммуникацию?
Кто из животных наиболее активно использует в половом поведении химическую коммуникацию?
В чем заключается основная роль поведения в половом отборе?
Каким образом половое поведение связано с агрессией?
В чем заключается основный смысл ритуализации полового поведения?
В чем заключается процесс ухаживания в половом поведении?
В чем заключаются функции умиротворения полового партнера?
Какие демонстрации используют самки для умиротворения самцов?
Какие приемы демонстрируют животные для привлечения половых партнеров?
Какую роль в половом поведении играют брачные танцы животных?
Какова роль полового запечатления для развития нормального полового поведения?
Расскажите о брачных церемониях насекомых.
Расскажите о брачных церемониях рыб.
Расскажите о брачных церемониях амфибий.
Расскажите о брачных церемониях пресмыкающихся.
Расскажите о брачных церемониях птиц.
Расскажите о брачных церемониях млекопитающих.
Что такое брачные турниры и каково их значение для эволюции?
У каких животных забота о потомстве практически отсутствует?
Какие животные вынашивают яйца непосредственно на собственном теле?
Какие сооружения строят разные животные для защиты яиц?
Какова роль самцов в выращивании потомства у низших позвоночных?
Что является решающим фактором для участия обоих родителей в выращивании потомства?
Расскажите о способах заботы о потомстве у беспозвоночных.
Расскажите о способах заботы о потомстве у общественных насекомых. Расскажите о способах заботы о потомстве у рыб.
Расскажите о способах заботы о потомстве у амфибий.
Расскажите о способах заботы о потомстве у птиц.
Расскажите о способах заботы о потомстве у незрелорождающих млекопитающих.
Расскажите о способах заботы о потомстве у зрелорождающих млекопитающих.
Список литературы
Баскин Л.М. Этология стадных животных. М., 1986.
Бибиков Д.И. (отв. ред). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.
Вагнер В.А. Психология размножения и эволюция // Сравнительная психология и зоопсихология: Хрестоматия / Сост. Г.В. Калягина. Спб., 2001. С. 156-202.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.; Л., 1937.
Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетика поведения. М., 2002.
Кроукрофт П. Артур, Билл и другие...или все о мышах. М., 1970.
Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М., 1983.
Лоренц К. Агрессия (так называемое "зло"). М., 1994.
Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л., 1988.
Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970а.
Панов Е.Н. Сигнализация и "язык" животных. М., 1970б.
Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.
Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций, М,, 1983.
Панов Е.Н. Бегство от одиночества, М., 2002.
Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1981.
Слоним А.С. Инстинкт. Л., 1967.
Смирин В.М. Смирин Ю.М. Звери в природе, М., 1991.
Тинберген Н. Осы, птицы, люди. М., 1970.
Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М., 1974.
Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.
Фриш К. Из жизни пчел. М., 1980.
Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975, 1991.
Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1977.
Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.
Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии / Сост. М.Н. Сотская Учебное пособие МГППУ, 2003.
Темы курсовых работ и рефератов
Партеногенез у животных.
Типы брачных отношений у животных.
Чередование половых и бесполых способов размножения у животных.
Роль акустической коммуникации в половом поведении.
Роль зрительной коммуникации в половом поведении.
Роль химической коммуникации в половом поведении.
Половой отбор и его место в естественном отборе.
Половое поведение и его роль в эволюции.
Половое поведение насекомых.
Половое поведение общественных насекомых.
Половое поведение рыб.
Половое поведение амфибий.
Половое поведение птиц.
Ритуализация полового поведения.
Эволюция родительского поведения животных.
Роль самцов в выращивании потомства у разных таксономических групп.
Родительское поведение беспозвоночных.
Родительское поведение общественных насекомых.
Родительское поведение рыб и амфибий.
Родительское поведение амфибий и рептилий.
Родительское поведение птиц.
Родительское поведение млекопитающих.
|
|
|
| п. 13.1., п. 13.2., п. 13.3. |
|
|
|
|
|
studfiles.net
Введение
Как известно, для успешного существования биологического вида, каждое поколение его представителей должно оставить после себя потомство, способное к размножению. Успешность его выживания в огромной степени зависит от адекватности поведения родителей, являющейся важным фактором естественного отбора. В процессе родов и последующем процессе ухода за потомством реализуется главным образом инстинктивное поведение. Так, например, сразу же после выхода плода из родовых путей самка млекопитающего освобождает его от плодных оболочек, перегрызает пуповину, съедает плодные оболочки и послед и активно облизывает новорожденного. Детеныши самки, которая не осуществляет первичный уход за ними, в природе обречены на гибель, с ними элиминируется и сам этот, в большой степени наследственно обусловленный, признак.
Забота о потомстве у многих животных начинается с подготовки к появлению его на свет. Часто сезонные миграции животных связаны с перемещением в места размножения, иногда за многие тысячи километров от места обитания. Животные, не совершающие таких дальних путешествий, тоже заранее выбирают свою гнездовую территорию, а многие из них тщательно охраняют ее и готовят укрытия - гнезда, норы, берлоги, приспособленные для будущего потомства. Итак, далее рассмотрим типы заботы о потомстве у разных видов животных.
Типы заботы о потомстве
В животном мире встречаются самые разные формы заботы о потомстве: от полного отсутствия до сложнейших и длительных взаимоотношений между детьми и родителями. В простейшем виде забота о потомстве имеется у всех организмов и выражается в том, что размножение происходит только в условиях, благоприятных для потомства, - при наличии пищи, подходящей температуре и т.д.
1. Полное отсутствие заботы о потомстве. Большинство беспозвоночных и рыб не проявляют заботы о потомстве. Успешность существования подобных видов обеспечивает массовость их размножения. В просторах океана множество видов беспозвоночных и рыб, собираясь гигантскими стаями, откладывают миллионы яиц, которые тут же поедаются огромным количеством разнообразных плотоядных существ. Единственным спасением для подобных видов является колоссальная плодовитость, позволяющая все же выжить и дожить до половозрелого состояния минимальному и необходимому для существования популяции количеству потомков. Сотнями и миллионами исчисляется количество икринок у множества видов рыб, откладывающих икру в толще воды. Так, самка обитающей в северных морях крупной морской щуки - мольвы выметывает за один сезон до 60 миллионов, а гигантская морская рыба-луна, достигающая веса полутора тонн, выбрасывает в толщу океанских вод до 300 миллионов икринок. Представленные воле случая оплодотворенные яйцеклетки, смешиваясь с планктоном или опускаясь на дно, гибнут в несметных количествах. Та же участь постигает и выведшихся из икры личинок.
2. Вынашивание отложенных яиц на теле одного из родителей. Самки многих морских животных прикрепляют отложенные яйца непосредственно к своему телу и вынашивают их, а также выведшуюся молодь, до обретения ими самостоятельности. Подобное поведение наблюдается у многих водных животных: морских звезд, креветок и других ракообразных. Такое поведение представляет собой следующую ступень усложнения заботы о потомстве, но в целом оно не отличается особой изобретательностью.
Количество отложенных яиц обратно пропорционально уровню родительской заботы. Эту закономерность хорошо подтверждают морские звезды, среди которых наблюдаются как виды, выметывающие яйца непосредственно в воду, где они оплодотворяются спермой нескольких самцов, так и виды, вынашивающие яйца на своем теле. У видов первой группы число созревающих в организме самки яйцеклеток достигает 200 миллионов, тогда как у морских звезд, проявляющих заботу о потомстве, количество отложенных яиц не превышает нескольких сотен.
3. Откладка яиц в предварительно подысканную или специально подготовленною самкой среду. Следующим этапом усложнения родительского поведения является откладка яиц в подходящую среду. Так, перед тем как отложить яйца, мухе необходимо найти труп животного или кусок полуразложившегося мяса, которым смогут питаться выведшиеся личинки. Бабочка-крапивница, павлиний глаз или адмирал, для обеспечения своих гусениц необходимой пищей должны найти заросли крапивы, а жук-носорог - кучу прелой листвы. Подобного же рода заботу о потомстве проявляет и большинство рептилий. Их основной задачей является подыскивание для инкубации своих яиц места с подходящим уровнем влажности и температуры. Чаще всего для этого им приходится выкопать яму или нору. У всех представителей данной группы забота о потомстве на этом заканчивается, и дальнейшая судьба отложенных яиц их уже не волнует. Как ни странно на первый взгляд, но к этой же группе можно отнести и одиночных ос и пчел, а также наездников, демонстрирующих сложнейшие комплексы инстинктивного поведения, связанного с обеспечением необходимых условий для развития отложенных яиц. Самки этих насекомых, прежде чем отложить яйца, находят насекомых или пауков определенных видов, парализуют их, ужалив в необходимые нервные ганглии. Парализованное насекомое, таким образом, представляет собой своеобразные живые консервы, которыми будет питаться личинка насекомого-паразита до момента окукливания. Некоторые осы затаскивают парализованную добычу в предварительно вырытую норку, вход в которую после того, как яйцо отложено, тщательно заделывают.
4. Строительство гнезд и их охрана до рождения потомства. Более совершенным типом заботы о потомстве можно считать строительство гнезда, откладку туда яиц или икры и его охрану до того момента, пока подрастающая молодь его не покинет. Такое поведение характерно для ряда видов рыб, пауков, осьминогов, некоторых многоножек и т.д. К подобному же уровню заботы можно отнести и вынашивание икры и мальков во рту самцами некоторых рыб, а также икры и головастиков на задних ногах жабы-повитухи или на спине у самца пиппы суринамской. В данном случае ротовая полость или спина выполняют функции гнезда. Для данного уровня характерно отсутствие всяческого интереса со стороны родителей к молоди, чуть обретающей самостоятельность.
5. Забота о потомстве до обретения ими самостоятельности. Длительная забота о потомстве отмечается у некоторых видов беспозвоночных и рыб. Большого совершенства достигает забота о потомстве у общественных насекомых.
Множество примеров разных типов родительского поведения демонстрируют амфибии. У высших позвоночных наблюдаются разные способы заботы о потомстве, которые зависят, прежде всего, от уровня зрелости новорожденных.
В самых общих чертах среди них можно выделить следующие группы родительского поведения:
выращивание потомства одной самкой или одним самцом;
выращивание потомства обоими родителями;
выращивание детенышей в сложной семейной группе.
Значение заботы о потомстве.
Большое значение, особенно у незрелорождающихся животных, приобретает родительская забота о потомстве, т.е. действия животных, обеспечивающие или улучшающие условия выживания и развития потомства. В процессе эволюции у многих групп животных возникли приспособления к защите и питанию развивающегося потомства со стороны родительской особи. Сюда относится и прохождение эмбриональных стадий развития в теле матери. Однако понятие «забота о потомстве» применяется лишь к постэмбриональному периоду. В ряде случаев забота о потомстве ограничивается созданием убежища и заготовкой пищи для будущего потомства, но материнская особь при этом не встречается с ним (превентивная забота о потомстве). Так, некоторые осы откладывают яйца на парализованных ими насекомых, которых прячут в специально вырытых норках, но затем уже не заботятся о вылупившихся личинках.
Более высокой формой заботы о потомстве является уход за потомством, проявляющийся в двух основных формах: пассивной и активной. В первом случае взрослые особи носят с собой яйца или молодых животных в специальных кожных углублениях, складках, сумках. Молодые животные при этом иногда питаются выделениями материнской особи. Эта форма ухода за потомством встречается у отдельных видов иглокожих, ракообразных, моллюсков, пауков, рыб (морской конек и игла, некоторые тропические окунеобразные – цихлиды), земноводных (жаба-повитуха, американская пипа, лягушка gastrotueca marsupiata), низших млекопитающих (ехидна, сумчатые). При активном же уходе за потомством взрослые особи выполняют специфические действия, направленные на обеспечение всех или многих сфер его жизнедеятельности – личинок насекомых, молоди рыб, птенцов, детенышей млекопитающих. Кроме устройства убежищ, кормления, обогрева, защиты, очищения поверхности тела и т.п. родители у многих высших животных (птиц и млекопитающих) также обучают свое потомство (например, находить пищу, распознавать врагов и т.д.).
Именно активный уход за потомством, высокоразвитая забота о нем делают возможным незрелорождение, а тем самым и все обусловленные им особенности психического развития. При этом эволюция заботы о потомстве знаменовалась, с одной стороны, интенсификацией и дифференциацией действий родителей по отношению к потомству, с другой стороны, усилением его зависимости от взрослых животных. Одновременно резко понизилась плодовитость. Однако возрастающая забота о потомстве влечет за собой и растущее противоречие между потребностями родительской особи и ее потомства. Это противоречие регулируется естественным отбором в сторону наибольшего прогресса вида. В.А.Вагнер охарактеризовал это формулой: минимум жертв матери – максимум требований потомства.
Таким образом, прогрессивные эволюционные приобретения, обеспечившие более гибкое приспособление растущего организма к условиям его жизни в постнатальном онтогенезе, имеют весьма сложную природу и включают в себя разные формы заботы о потомстве в зависимости от степени зрелорождаемости. Всем комплексом этих факторов определяется в каждом случае конкретный ход постнатального развития поведения.
Забота о потомстве у беспозвоночных.
1. Способы заботы о потомстве. Как было показано выше, многие виды водных беспозвоночных не проявляют никакой заботы об отложенных яйцах, компенсируя это их огромным количеством. При этом такое поведение характерно как для таких примитивных форм, как прикрепленные кишечно-полостные, так и для столь продвинутых, как головоногие. Так, глубоководные кальмары большими группами периодически поднимаются на поверхность, чтобы отложить на мелководье несметные количества вполне сформированных яиц. Вынашивание яиц на поверхности тела типично для многих видов водных беспозвоночных. Это и упомянутые выше морские звезды, морские ежи, а также многие ракообразные: раки, крабы, креветки, лангусты и др.
Вынашивание яиц и молоди на поверхности тела - обычное явление у множества видов сухопутных бестенетных пауков. Роль опекуна потомства у них неизменно выполняет самка. Так, самки весьма обычных в средней полосе России пауков-волков носят оплодотворенные развивающиеся яйца в сплетенном из паутины коконе, прикрепленном к заднему концу брюшка. Выходящие из яиц новорожденные паучки перекочевывают на головогрудь и брюшко матери, где продолжают оставаться до тех пор, пока не начнут конфликтовать друг с другом. Это происходит в тот момент, когда они уже ощущают в себе достаточно уверенности, чтобы существовать в одиночку. Обеспечивая охрану, самки пауков не снабжают своих детенышей пищей и никак не регулируют их взаимоотношения. У дальних родственников наземных паукообразных, весьма своеобразных морских пауков, те же самые обязанности выполняют самцы. Их лапки снабжены особыми железами, выделяющими клейкие секреты, которые удерживают яйца, откладываемые самкой, на конечностях подхватывающего их самца. Нечто подобное наблюдается и у некоторых насекомых, например у хищного водяного водного клопа - водяного скорпиона, формой тела отдаленно напоминающего всем хорошо известного клопа-черепашку, а строением передних ловчих конечностей - скорпиона. Сразу же после спаривания самка откладывает оплодотворенные яйца на спину самца, где они приклеиваются к его покровам, и остаются здесь почти две недели - до вылупления личинок.
Ряд видов хищных многоножек охраняют кладку яиц, свернувшись вокруг нее кольцом, как бы "насиживая".
Обеспечение будущих личинок пищей. Множество беспозвоночных, прежде чем отложить яйца, обеспечивает для своих будущих личинок пищевой запас.
Именно к обеспечению потомства пищей на весь личиночный период его существования сводится забота о потомстве у большинства насекомых. Самке достаточно отложить яйца в таком месте, где ее личинки нашли бы подходящую пищу, например личинки бабочки капустной белянки - капусту, а гусеницы тутового шелкопряда - листья шелковицы. Некоторые насекомые специально подготавливают для потомства не только пищу, но и надежное убежище, как, например, одиночные осы и пчелы, о строительной деятельности которых мы говорили в соответствующем разделе пособия ( Биологические формы поведения, "строительная деятельность животных".) А осы-охотницы снабжают своих личинок пауками, сверчками и кузнечиками. Так, напомним, что прежде чем отложить яйцо, они парализуют свою жертву, введя яд в ее нервные узлы, так, что она остается неподвижной, но живой и служит личинке запасом свежей пищи на весь период ее развития. Интересно, что у целого ряда видов насекомых весь жизненный цикл существования взрослой формы заключается лишь в спаривании и откладке яиц, после чего они погибают. Так, существование насекомого-поденки ограничивается всего лишь одним днем, о чем красноречиво говорит его название.
Многие беспозвоночные откладывают коконы с яйцами в специально вырытые для этого норы. Такое поведение характерно, например, для дождевых червей и некоторых видов моллюсков. Самки осьминогов находят для своих яиц подходящую пещерку в камнях или строят ее самостоятельно. Отложенные внутри пещеры яйца самка тщательно охраняет и обеспечивает им наилучший режим инкубации.
Элементы моногамии у беспозвоночных. Весьма интересно, что у беспозвоночных иногда встречается некоторое подобие моногамных брачных союзов. Кооперация самца и самки в подобных случаях диктуется тем, что будущая мать не в состоянии без посторонней помощи осуществить подготовительную работу, которая требуется для выхаживания потомства. Например, у крошечных жуков-короедов самка должна отложить яички в толщу древесины, где личинки в дальнейшем будут питаться микроскопическими грибами, "высеянными" сюда же их матерью. Чтобы выполнить свою миссию, самке следует пробурить в стволе дерева длинный ход, дающий множество ответвлений в стороны - по числу индивидуальных колыбелек для каждого будущего отпрыска. Здесь-то ей на помощь и приходит самец. Он пристраивается сзади к своей напарнице, выгрызающей галерею, и напирает на нее, усиливая давление челюстей самки на древесину. Каждый раз, когда внутри хода накопилось избыточное количество опилок - так называемой буровой муки, - самец пятится назад, выбрасывая отработанные отходы в наружное отверстие хода. Когда совместная работа окончена, самка здесь же, в концевой камере туннеля отдается своему избраннику, после чего она может приступить к откладке яиц и к закупориванию каждой колыбельки пережеванной древесной мукой. Самец же, закончив очистку галереи, вскоре покидает свою напарницу.
stud24.ru
Контрольная работа
по предмету:
«Зоопсихология и сравнительная психология»
на тему:
«Сравнительная характеристика преобразования заботы о потомстве в филогенезе»
Содержание
Введение
1. Сравнительные исследования онтогенеза человека и высших животных
2. Этапы преобразования заботы о потомстве в филогенезе
Заключение
Литература
Введение
Изучение психики животных и эволюции психики в целом с самого начала своего становления было ориентировано на познание происхождения психики человека и носило сравнительно-психологическую направленность.
История теоретических и конкретно-экспериментальных сравнительно-психологических исследований восходит еще к трудам античных философов и естествоиспытателей, продолжается в русле развития эволюционных воззрений, обобщенных в XIX в. в учении Ч.Дарвина, в котором сформулированы основные закономерности эволюции и, в частности, закон ведущей роли функции поп отношению к органу, в котором и обосновывается роль психики в эволюции животного мира: необходимость изменения поведения на основе отражений новых требований среды и возникновение нового способа регуляции взаимодействия животного с этой изменившейся средой, что и является механизмом появления сначала функционального органа, а затем и морфологического. В работах Ч. Дарвина обосновывается действие общих законов эволюции в филогенезе психики (в сравнительном плане анализ развития инстинктивной регуляции поведения, эмоций и т.п.).
После этого периода идеи преемственности психики человека и других животных в целом стали общепризнанными, хотя до сих пор существуют разногласия, в чем именно проявляется эта преемственность и насколько она выражена в регуляции отношений с миром у человека. Существуют два крайних подхода, которые можно охарактеризовать как:
размывание грани между психикой человека и других животных
углубление пропасти между психикой человека и другими животными.
В этих подходах в первую очередь различаются задачи, которые ставят перед собой исследователи: выявить общие черты в психике человека и других животных или показать их качественное различие. Разумеется, при сравнительном изучении уровней развития эволюционирующей системы в ней должны быть обнаружены общие особенности, которые характеризуют это развитие как развитие именно данной системы, и различные, которые характеризуют качественные особенности каждого уровня развития данной системы.
Развитие теоретических сравнительно-психологических представлений в конце XIX и XX в. происходило в трех направлениях: в русле общей теории эволюции психики и происхождения человеческого сознания; на базе сравнительно-психологических исследований в ведущих психологических направлениях; как теоретические представления относительно развития частных психологических структур.
Экспериментальные исследования, которые, конечно же, укладываются в определенные теоретические концепции, можно объединить в следующие направления:
Сравнительное изучение отдельных психических процессов на разных уровнях эволюционного развития.
Сравнительные исследования онтогенеза человека и высших животных.
Сравнительные исследования антропогенетически значимых особенностей психики на разных эволюционных уровнях (особенностей психики животных, которые рассматриваются как предпосылки возникновения психики человека).
Палеопсихология (изучение развития психики в антропогенезе).
1. Сравнительные исследования онтогенеза человека и высших животных
Сравнительные исследования онтогенеза человека и высших животных имеют давнюю историю. Особенности развития ребенка на довербальной стадии онтогенеза во многом сопоставимы с таковыми у высших млекопитающих. Обоснование биогенетических закономерностей развития и популярность этих взглядов в начале прошлого века не могли не сказаться на этих исследованиях. Позднее биогенетический закон в применении к онтогенезу психики человека неоднократно критиковался.
В онтогенезе с самого начала происходит формирование видотипичных особенностей психики, на каждой стадии развития появляются новые онтогенетические механизмы развития психики, которых не было на предыдущих стадиях, что не позволяет механически переносить закономерности филогенеза на онтогенез. При некоторой внешней аналогии сами процессы развития в онто – и филогенезе имеют разную направленность: развитие в филогенезе осуществляется на основе ведущей роли функции и резервов психики. Антиципирующий эффект развития достигается за счет закономерностей естественного отбора в условиях сохраняющейся общей тенденции эволюционных изменений организмов и среды. Онтогенетическое развитие является направленным на цель развитием – как реализация определенной видотипичной программы.
Тенденция к применению биогенетического закона к развитию психики в онтогенезе человека в начале XX в. выражена в периодизации онтогенетического развития В. Штерн.: ребенок сначала проходит стадию млекопитающего, затем – обезьяны («шимпанзеподобный» возраст), затем проходит основные стадии антропогенеза и с начала школьного возраста до зрелости повторяет в своем развитии основные эпохи становления культуры от античности до нового времени.
В дальнейшем идеи сходства в развитии человеческого ребенка и высших животных (в основном понгид) высказывались по отношению не ко всему онтогенезу в целом, а к отдельным его сторонам. Наиболее популярным было сравнение интеллектуального развития, которое рассматривалось как построение связей субъекта с предметной средой. В определении Ж.Пиаже интеллект рассматривается как «способ структурирования отношений субъекта со средой», т.е. практически расширяется до общих функций психики. Сходные взгляды обнаруживаются у Х.Вегнера, который также рассматривает онтогенез как построение связей со средой, но при этом выделяет новый уровень таких взаимосвязей, который появляется на определенном этапе и в филогенезе, и в онтогенезе: субъект, первоначально «подчиняющийся» в своем развитии закономерностям, диктуемым средой, начинает сам организовывать процесс взаимодействия, подчиняя себе, своим задачам и возможностям эту среду.
В подходах Ж. Пиаже и Х. Вернера содержится представление о том, что на каждом уровне развития достигается относительно стабилизированное отношение «субъект – среда», которое обеспечивается имеющимися на данной стадии развития механизмами регуляции со стороны субъекта. На каждом генетическом этапе, во-первых, будет свой специфический механизм (система психических процессов и способ их организации), а во-вторых, эта система не «полуфабрикат», она достаточно адаптивна и полноценно регулирует взаимоотношение субъекта со средой на данной стадии развития, но не является адаптивной для следующих, более поздних стадий. В онтогенезе психика находится в стадии неустойчивого адаптивного равновесия со средой, а во взрослом состоянии достигает устойчивой структуры, типичной для данного филогенетического уровня. Таким образом, особенности онтогенетической стадии на высших уровнях филогенеза никак не могут механически повторять особенности тех же самых или других онтогенетических стадий (а тем более «взрослого» уровня развития других филогенетических стадий).
В отечественной психологии развитие ребенка традиционно рассматривалось в русле культурно-исторического подхода. В середине XX в. критиковался «биологизаторский» подход, и развитие психики человека принято было интерпретировать как радикально отличающиеся от онтогенеза животных. Л.С. Выготский и его последователи признавали ведущую роль общения и усвоения культурных способов взаимодействия с миром как механизмов развития психики в онтогенезе человека.
В настоящее время с позиций эволюционно-системного подхода активно исследуются различные стороны и интерпретируются феномены раннего сенсомоторного развития, коммуникативной функции, эмоционального развития, компонентов и уровней самосознания и других психических структур у человека в сравнении с таковыми у высших животных.
В первой половине ХХ в. Были осуществлены фундаментальные экспериментальные сравнительные исследования онтогенеза человека и высших приматов. Все эти исследования показывают, что перцептивные и сенсомоторные процессы, не требующие включения искусственных знаковых средств, имеют у высших антропоидов и человека единую линию и сходную динамику развития. Манипуляции в первые месяцы онтогенеза развиваются практически одинаково (с несколько большей скоростью у понгид). В освоении рисования детеныши понгид и человеческий ребенок проходят сходные стадии (до этапа узнавания по ассоциации объекта в своем рисунке). Освоение пассивного языка и даже использование коммуникативных жестов также во многом сходно, как и формирование физического и эмоционального компонентов отношений привязанности. Качественные различия наблюдаются в развитии общения и коммуникативных средств, которые у ребенка уже во втором полугодии жизни приобретают семиотическую (знаковую) функцию.
Уже в первые месяцы у человеческого ребенка появляется «комплекс оживления» как первое комплексное средство общения со взрослым. У детенышей понгид есть сходная реакция, но в ней нет тех компонентов, которые становятся ведущими в развитии общения у ребенка: обмен взглядами и улыбкой со взрослым. В дальнейшем коммуникативные средства включаются в освоение ребенком предметного мира и в само развитие его интеллекта, а детеныши приматов осваивают этот мир индивидуально. Коммуникативные средства не переходят у них в средство организации интеллекта и не становятся речь (и не появляется речевого мышления).
Эти выводы в разных аспектах и в разной интерпретации содержаться практически у всех исследователей. Большинство ученых подчеркивают, что одним из важнейших отличий онтогенеза человека является усиление и качественное изменение роля взрослого в развитии ребенка. Эти исследования позволяют сформулировать основные этапы преобразования онтогенеза в филогенезе как преобразование изменений субъекта со средой в процессе индивидуального развития и изменение роли родительских особей в обеспечении условий развития потомства.
2. Этапы преобразования заботы о потомстве в филогенезе
Первоначально родительские особи не имеют специального поведения, обеспечивающего сохранение и поддержание условий развития для оплодотворенных яйцеклеток и развивающегося потомства. Выделение полового материала (или размножение делением у одноклеточных) происходит на основе гормональной регуляции, создающий эндогенный фактор инстинктивного поведения, в результате чего готовые к размножению особи одинаково реагируют на внешние ключевые стимулы и оказываются «в нужный момент в нужном месте», причем ориентируясь не друг на друга, а на эти ключевые стимулы. Далее происходит одновременное помещение полового материала во внешнюю среду, что ведет к оплодотворению (с большей или меньшей вероятностью). Никакой заботы о потомстве нет. Такая стратегия размножения требует производства большого количество половых клеток и предполагает малый процент успешности выживания потомства (R – стратегия размножения – стратегия количества).
Появление заботы о потомстве повышает выживаемость, но требует больших ресурсных затрат родителей (К – стратегия – стратегия качества). С появлением специального поведения родительских особей, направленного на обеспечение условий развития потомства, можно говорить о возникновении внутри репродуктивной сферы ее новой части – родительской. Эволюцию родительской сферы следует рассматривать как эволюцию тех форм поведения, которые обеспечивают успешное развитие уже появившейся в результате оплодотворения особи. Такое поведение может появляться на самом деле и до оплодотворения как обеспечение необходимых для этого условий. В этом случае речь идет не о половом поведении, в результате которого родительские особи выделяют половые клетки в нужный момент и в подходящих условиях, а о поведении, подготавливающем условия для сохранения оплодотворенных яйцеклеток. Следует учесть, что такое разделение может быть проведено только как научная абстракция, так как само поведение является единым. Поскольку внутреннее оплодотворение является достаточно поздним достижением эволюции, то подготовка условий для развития потомства предполагается в некоторых случаях еще до самого оплодотворения. В таком случае это прямо относится к заботе о потомстве. С этого момента можно говорить о наличии такого поведения и выделять следующие этапы его развития.
--PAGE_BREAK--1. Обеспечение родительскими особями условий, необходимых для созревания оплодотворенных яйцеклеток без изменения среды. Такие условия являются разными при наружном и внутреннем оплодотворении. При наружном оплодотворении родительские особи находят подходящие условия (состав воды, листья растений, других особей у паразитов и т.п.). Иногда такое поведение бывает необыкновенно сложным, например, миграции рыб. Нередко на этом заканчивается не только родительское поведение, но и жизнь взрослой особи (некоторые виды рыб). При внутреннем оплодотворении материнская особь, в теле которой некоторое время развиваются оплодотворенные яйцеклетки, может сама держаться в определенных условиях. Поведение по поддержанию таких условий иногда требует очень сложно организованной деятельности, даже если мать среду никак не изменяет. Например, поведение в группе беременных самок высших млекопитающих связано с изменением своей активности, направленной на внешний мир(вкусовые предпочтения, изменение отношения к членам группы и т.д.). Это касается и высших приматов, включая человека. Иногда родительские особи никак не выделяют яйцеклетки или потомство из внешней среды, зачастую расценивая их как пищевые объекты. Сохранность потомства от родителей в этих случаях обеспечена самими условиями оплодотворения или рождения: яйцеклетки или детеныши уносятся течением, падают на дно или другим образом оказываются вне досягаемости для родителей (по времени рождения, а также «неподвластности» матери, находясь внутри ее тела).
2. Забота о подготовке и поддержании условий для развития потомства и яйцеклеток, включающая изменение среды. Сюда входят все формы построения гнезд, охраны территории, гнезда и потомства, поддержание условий инкубации (аэрирование воды около кладки икры дискусами, поддержание температуры и влажности для яиц у птиц, запасание корма для личинок некоторыми насекомыми и т.п.). Такое поведение может иметь или не иметь своего продолжения после рождения детенышей. Основным является то, что для этого поведения контакт с потомством не нужен. Поведение регулируется другими факторами. Хотя некоторые из этих факторов связаны с существованием яйцеклетки или потомства, но сами родители их так не воспринимают ( в данном случае речь идет об изменении запаха, влажности, температуры за счет развития потомства, которые действуют на родителей, регулируя их поведение, но самими родителями не связываются с потомством как отдельными, самостоятельными особями). Эти особенности являются врожденными ключевыми стимулами, и само родительское поведение регулируется инстинктивными механизмами.
3. Третий этап развития поведения родителей по заботе о потомстве связан с необходимостью контакта с детенышами. Здесь от родительских особей требуется такая организация поведения, которая будет соответствовать особенностям поведения самих детенышей (помимо всего остального, перечисленного выше). Поскольку родители на ранних стадиях развития не могут представлять себе потребности детенышей, они должны быть обеспечены своими потребностями, удовлетворение которых по результатам совпадает с удовлетворением потребностей детеныша (т.е. речь идет об эволюционном замыкании как совпадении эволюционно-ожидаемых условий для членов системы воздействия).
Необыкновенно сложный путь развития такой синхронизации изучается в этологии. С точки зрения психологического анализа это следует рассматривать как качественное изменение заботы о потомстве, так как необходимо самого детеныша снабдить такими стимулами, которые будут вызывать поведение родителей, часто идущее в ущерб их собственному физиологическому благополучию (затрата энергии, переживание некоторых неудобств в комфортной сфере и т.п.). На этом уровне родители только обеспечивают условия среды для успешного развития детеныша, а все свои потребности он при этом удовлетворяет сам. В результате поведения родителей среда сама оказывается подходящей для удовлетворения этих потребностей, а у детеныша есть для этого готовые формы поведения. Это характерно для некоторых раб, например, цихлидовых, крокодилов, выводковых птиц. В этих случаях охрана потомства осуществляется также на инстинктивной основе: у родителей повышается агрессивность, направленная на носителей соответствующих ключевых стимулов – других животных, которые могут представлять угрозу для детенышей.
4. На следующем этапе родители удовлетворяют некоторые потребности детеныша, в первую очередь в пищевой и комфортных сферах, за счет непосредственного взаимодействия с ними. При этом родители воспринимают детенышей как отдельных особей. Такое поведение появляется только на высших стадиях развития – у птиц и млекопитающих. У общественных насекомых подобное поведение обеспечено инстинктивными механизмами: стимуляция от яиц и личинок обеспечивает необходимое поведение, но сами они не воспринимаются взрослыми как самостоятельные особи. У высших животных родительские особи удовлетворяют потребности детенышей в непосредственном контакте с ними и ориентируются на поведение детенышей. Детеныши при этом имеют такие особенности в своем внешнем виде и поведении, которые абсолютно точно провоцируют необходимое поведение родителей. Поскольку само поведение развивающихся детенышей высших животных необыкновенно сложно, для родителей необходимо очень точно улавливать его изменение для успешного выполнения своих функций. На этой стадии поведение детенышей в основных функциональных сферах существенно отличается от взрослого поведения. Взрослые формы поведения детеныш осваивает сам, родители лишь создают условия для этого: предоставляют корм, поддерживают условия среды, охраняют. Все остальное детеныш «нарабатывает» сам в процессе накопления опыта взаимодействия с миром. Одной из новых форм поведения, обеспечивающего в этих условиях развития взрослых способов удовлетворения потребностей, является игра.
5. На пятом этапе, помимо всего прочего, у родителей возникает специально организованная деятельность, обеспечивающая освоение детенышем взрослых форм поведения. Они предоставляют не только условия для удовлетворения основных витальных потребностей, но и условия для научения. Такое поведение родителей также может быть разной степени сложности.
А) Родители обеспечивают только возможность развития, предоставляя необходимые объекты для этого. Кошки приносят котятам мышей, но сами на глазах котят никогда не демонстрируют способов охоты, а только наблюдают за игрой детенышей. Чем более активно играют котята, тем более подвижную добычу приносит им кошка. Сюда же можно отнести игры родителей с детенышами, когда родители предоставляют возможность потомству освоить в игре необходимые формы поведения. Это особенно развито у видов, рождающих одного детеныша, например, у ластоногих, хоботных, приматов, некоторых копытных. Конечно, помимо игр с родителями, детеныши этих животных много играют самостоятельно и с ровесниками.
Б) Появление поведения родителей, в результате которого детеныши могут обучаться взрослым формам поведения непосредственно от них. Здесь еще у родителей нет мотивов обучения. Они только позволяют детенышам участвовать в своей собственной деятельности и терпеливо, а часто с удовольствием относятся к недостаточно эффективным действиям своего потомства. Это относится к участию детенышей в гнездостроении (у человекообразных обезьян), в охоте у хищных, обработке пищевых объектов и т.п. Нет оснований предполагать, что родители представляют себе необходимость обучения детенышей и целенаправленно строят свое поведение. Во всех случаях они удовлетворяют свои потребности, часть которых такова, что совпадает с задачами обучения детенышей.
В) Появление поведения родителей, которое специально направлено на возникновение у детенышей новых форм поведения. Только у человека такое поведение регулируется мотивом обучения, да и то далеко не всегда. Как показал анализ материнских функций, развитие у ребенка общения, освоение им внешнего мира в манипуляциях с объектами и даже освоение им некоторых культурных способов удовлетворения потребностей не всегда предполагают специально организованный процесс обучения, а основаны на эмоциональном отношении матери к самому ребенку и особенностях удовлетворения его потребностей.
Тем более это справедливо для предчеловеческих уровней развития. Однако подобное поведение появляется уже у высших животных. Описано при наблюдении за самками обезьян. Они, например, обучают детенышей самостоятельно передвигаться. Гориллы и шимпанзе, а также некоторые низшие обезьяны (гамадрилы, макаки и др.) сажают детеныша перед собой на вытянутых руках, отпускают руки и стимулируют детеныша самостоятельно добраться до себя. Заканчивается этот «сеанс обучения» объятиями и поцелуями, самка прижимает немного испуганного детеныша к себе. Довольно скоро детеныш воспринимает это как игру, бросается к матери со смехом и визгом. Именно такое поведение детеныша и является целью матери. Она доставляет самой себе удовольствие, которое достигается, когда детеныш приобретает необходимую форму поведения. В других случаях это связано с возникновением у детеныша способности находится некоторое время вне контакта с матерью. При этом он должен быть спокоен и заниматься каким-то своим, интересным для него делом. Самки орангутанов подвешивают детенышей на ветви, постепенно увеличивая время сепарации детеныша. Сначала он пугается, но поскольку мать сразу же возобновляет контакт при первом его писке, то довольно быстро, через 2-3 дня, он с удовольствием обследует ближайшее окружение в присутствии матери.
В последние годы имеются данные о том, что самки понгид демонстрируют детенышам способы обработки пищевых объектов и корректируют их действия: самки шимпанзе, заметив, что детеныш смотрит на то, как они разбивают камнем орех, замедляют движение руки с камнем и повторяют его, глядя на детеныша. Кроме того, они могут придержать руку детеныша с камнем и сделать его рукой более правильное движение удара по ореху. Самки тщательно следят за всеми действиями малышей и предупреждают или поправляют движение объектов или самих детенышей, когда предвидят угрозу для малыша (например, самка орангутана, наблюдая за игрой детеныша с катающимся бревнышком, подставляла руку и придерживала это бревнышко, когда оно могло придавить пальчики ног детеныша, а он этого не замечал).
Эти примеры свидетельствуют о том, что для матери интересны изменения в поведении детеныша и она способна организовать свою деятельность так, чтобы они возникли; о том, что высшие животные способны предупредить действия детенышей, опасные для них, и о том, что они могут заметить интерес, демонстрируя интересующие наблюдателя действия.
Г) Но только у человека возможно осознание потребностей самого ребенка и специальная организация поведения для их удовлетворения на этой основе. Кроме этого появляется представление о том, какими качествами должен обладать ребенок, когда он вырастет. Причем это не только поведенческие качества, но и свойства личности. Специально организованный процесс воспитания и обучения ориентирован уже не на удовольствие взрослого, и даже не на удовольствие ребенка, а на эти будущие задачи. Однако осознание будущего не заменяет, а дополняет другие формы организации родительского поведения. Многие задачи решаются и без этого осознания.
Заключение
Выделение уровней филогенеза онтогенеза и развития заботы о потомстве в филогенезе позволяет заключить, что начиная с внутреннего оплодотворения роли родительских особей начинают изменяться. Материнская особь становится сначала «вместилищем» для развития оплодотворенной яйцеклетки. У млекопитающих на материнской особи сконцентрированы все функции по обеспечению физиологических условий для развития детеныша и после рождения. Продолжение у высших млекопитающих развитие мозга после рождения ставит мать и детеныша в новые условия. Мать обеспечивает теперь не только физиологические нужды, но и первые этапы отношений детеныша с миром.
У человека функции матери и включение других особей в заботу о потомстве приобретает новые качественные особенности: формирование индивидуальных отношений субъекта с миром, развитие средств отражения (искусственных знаковых средств), а также формирование личности как соответствующей определенной культурно-исторической модели.
Литература
1. Сравнительная психология и зоопсихология. Хрестоматия. – Спб, 2004.
2. Ефремкина И.Н. Зоопсихология и сравнительная психология. Учебно – методическое пособие. – М., 2007.
3. Филиппова Г.Г. Зоопсихология и сравнительная психология, 2-е издание, стереотипное. – М., 2004.
4. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. – М., 2001.
www.ronl.ru
Аналогичным образом ведут себя и самки у некоторых кукушек-личинкоедов, отдаленных родственниц нашей обыкновенной кукушки, обитающих в субтропиках и тропиках Нового Света.
В период гнездования две или три, редко четыре супружеские пары объединяются на более или менее длительный срок в своеобразное содружество не состоящих в кровном родстве индивидов. Совместными усилиями птицы строят достаточно вместительное гнездо, в котором все члены этой объединенной семьи в дальнейшем выращивают свое обобществленное потомство. В отличие от желудевых дятлов, в общине которых царит промискуитет, кукушки-личинкоеды не чужды супружеской верности. Откладывая яйца в общественное гнездо, самки этих птиц, подобно желудовым дятлам, выбрасывают из него все снесенные ранее яйца. Таким образом, чем раньше самка начинает откладывать яйца, тем меньше потомков она рискует оставить. Как удалось установить американской исследовательнице С. Веренкамп(по Панову, 2002), которая многие годы изучала жизнь этих кукушек в Коста-Рике, в группах с двумя самками та, что начинает нестись первой, теряет в среднем 2 из 6 отложенных ею яиц, а в группах с тремя самками - 3 из 6. В группах с тремя самками мамаша, приступающая к откладке яиц второй, лишается в среднем 2 из 5 своих яиц. Самки, начинающие нестись последними, - выбросив ранее отложенные яйца на землю, - сохраняют неприкосновенными все отложенные ими яйца, которых обычно бывает 4 или 5. Таким образом, в гнезде, опекаемом двумя самками, к моменту завершения кладки сохраняется обычно лишь 6-7 яиц из 11-12 отложенных, а в совместной кладке трех самок остается, как правило, не более 12 яиц из снесенных 16-18. Это обстоятельство способствует тому, что все яйца нормально инкубируются, поскольку, даже при совместном насиживании прогреть столь большое количество яиц самки не в состоянии и они оказываются обречены. Таким образом, число жизнеспособных кукушат, покидающих коммунальное гнездо, в лучшем случае лишь ненамного превосходит количество молодых, выращенных независимой моногамной парой.
Аналогичная закономерность была обнаружена у других видов птиц, которые охотно объединяются в коммуны, однако не занимаются уничтожением части яиц в кладках, как это делают желудевые дятлы и кукушки-личинкоеды. Так, болотные птицы султанки устраивают коллективные гнезда, куда нередко откладывают яйца две-три самки, вольно спаривающиеся с несколькими самцами, входящими в данную группу.
При этом самки султанок, объединившиеся для выведения потомства, совершенно не склонны к уничтожению яйц других самок. Кладке обеспечен тщательный уход со стороны всех членов группы. И тем не менее и в данном случае число выведенных в коммунальном гнезде птенцов лишь ненамного превышает число птенцов, выведенных одной парой при моногамном выращивании потомства.
Однако с точки зрения естественного отбора подобное уменьшение числа потомков, очевидно, имеет глубокий смысл. Е.Н. Панов по этому поводу высказывает следующую точку зрения.
Плюсы и минусы коммунального гнездования у птиц.
Все, что было сказано здесь об открывшихся ученым тайнах коллективной жизни преследовало целью проследить некую закономерность, общую для всех этих птиц, столь непохожих друг на друга во всех прочих отношениях. Суть этой закономерности в том, что само по себе увеличение числа особей, вовлеченных силою обстоятельств в совместную деятельность, еще не гарантирует непременного выигрыша в достижении конечного результата. Если оценивать этот результат по числу потомков, произведенных размножающейся ячейкой в расчете на каждого ее члена, то выясняется, что большие группы сплошь и рядом уступают в эффективности размножения гораздо более скромным по размеру объединениям. Что касается последних, то они включают в себя ровно столько индивидов, сколько необходимо и достаточно для выполнения поставленной задачи при минимальных психологических и энергетических затратах. У всех тех пернатых, что прошли перед нами в этой главе, таким компактным и самодостаточным коллективом оказывается супружеская пара, члены которой, задавшись целью обзавестись потомством, по вполне понятным причинам не в состоянии обойтись друг без друга.
Первейшая гарантия того, что данный социальный организм будет выполнять свою миссию наиболее экономным способом, с минимальным количеством помех и сбоев, - это четкое и ясное разделение обязанностей между членами коллектива. Именно так выглядят дополняющие друг друга роли самца и самки в супружеской паре. Как пишет Э. Дюркгейм, "достаточно каждому индивиду посвятить себя специальной функции, чтобы он силою обстоятельств оказался солидарным с другими". Когда же значительная часть членов коллектива имеют одинаковые устремления вместо эффективной кооперации, нетрудно ожидать как раз противоположного, то есть конкуренцию этих индивидов за право осуществлять общую для них линию поведения. Коль скоро в семейной группе оказалось два или более производителя мужского (либо женского) пола, они неизбежно, прямо или косвенно начинают бороться друг с другом за выполнение функции продолжения рода. Отсюда и значительные потери в числе потомков, приходящихся на каждого члена коммунальной группы, по сравнению с соответствующими показателями, получаемыми для уединившихся супружеских пар.
Следует признать, что в абсолютном исчислении (а не в расчете на одного производителя) количество отпрысков, выращенных коммуной, нередко превосходит среднее их число, приходящееся на моногамную пару. Однако при этом коммуна несет несравненно большие непроизводительные затраты (выражающиеся, в частности, в повышенной гибели яиц и птенцов, энергетическую стоимость которой в калориях еще предстоит оценить). Нельзя сбрасывать со счета и ту обстановку непредсказуемости и социального стресса, в которой постоянно рискует оказаться каждый член коммуны, предъявляющий свои права на участие в размножении. При всех тех издержках, которые влечет за собой жизнь в составе коммуны, не приходится отрицать и определенные преимущества этого способа существования для отдельных членов коллектива и для группировки в целом по сравнению с теми возможностями, которыми располагают супружеские пары в отсутствие "сверхнормативных" компаньонов. И в самом деле, чем многочисленнее семейная группа желудевых дятлов, тем значительнее запасы пропитания, заготовленные в "амбарах" впрок, и тем беззаботнее будет чувствовать себя каждый из владельцев этих хранилищ, когда прочие источники пропитания сильно оскудеют. У султанок каждую гнездовую территорию постоянно осаждают пришлые особи, не сумевшие приобрести собственных земельных наделов либо лишившиеся их по той или иной причине. Самцам - владельцам участка стоит большого труда постоянно противостоять попыткам этих эмигрантов, а также хозяев соседних групп отторгнуть часть данной территории в свою пользу. С защитой границ своего участка хуже всего справляются самцы, не имеющие других партнеров, кроме собственной супруги. Пока отец семейства делит с ней заботы по обогреванию яиц, он за недостатком времени нередко вынужден уступить часть своего надела назойливым интервентам. Но как только детишки подрастут настолько, чтобы включиться в противодействие захватчикам, семейная группа в расширенном составе быстро оттесняет непрошеных гостей на исходные рубежи. Как удалось выяснить, у султанок коммунальные группы, включающие в себя несколько взрослых самцов, удерживают за собой территории со средней протяженностью границ порядка 215 м, тогда как самцы-моногамы, вынужденные охранять свои владения в одиночку, не в состоянии надежно контролировать пограничную полосу длиннее 50-60 м.
Коль скоро лишь достаточно многочисленной группе гарантировано в той или иной степени длительное обладание обширной территорией, богатой укрытиями от хищников и запасами пищи, индивид-новобранец, произведенный на свет в столь благоприятных условиях, с самого начала получает определенные преимущества перед своими ровесниками, рожденными на скромных по размерам и более уязвимым для агрессора территориях моногамных семейных пар. Новоявленный член коммуны автоматически получает право на использование хорошо обустроенной территории, где он может при желании оставаться в роли помощника многие годы. Если же он окажется достаточно самоуверенным и активным, то по истечении нескольких лет у него появляется реальная возможность унаследовать эти владения от своих старших родичей и стать продолжателем династии прежних хозяев данной местности".
Забота о потомстве у млекопитающих.
У млекопитающих забота о потомстве достигла высокого развития.
Роды. Время суток, в которое рождаются детеныши, различно у разных видов и часто представляет собой видоспецифический признак. Как правило, роды происходят в гнезде или в каком-либо другом укрытии.
Процесс родов у кошек можно разделить на четыре периода: период сокращений матки, период открытия шейки, период изгнания плода и плацентарный период. Наиболее энергичные движения тела происходят в периоды сокращений матки и открытия шейки. Самка припадает к земле, напрягается или изгибается, а иногда трется обо что-нибудь или катается по земле. Она вылизывает себя, уже рожденных котят или окружающие предметы. В период изгнания плода вылизывание становится более интенсивным. Кошка начинает лизать не только себя и котят, но также пуповину и послед, а иногда поедает плодные оболочки и пуповину. В плацентарный период самка вылизывает послед и продолжает лизать себя, своих котят и окружающие предметы. Такая последовательность поведенческих актов в общем типична для многих млекопитающих.
Кормление. Наличие молочных желез и связанное с этим выкармливание детенышей молоком составляет один из отличительных признаков млекопитающих. У всех млекопитающих самки выкармливают детенышей, начиная это делать обычно вскоре после родов. Три стадии взаимодействия матери и детеныша в процессе кормления, описанные у кошек и крыс, типичны для многих видов. Для первой стадии — стадии приближения матери — характерно то, что инициатива кормления всякий раз исходит от матери, которая сама приближается к детенышам. У некоторых ядов самка принимает определенную типичную позу. Большинство жвачных кормят своих детенышей стоя; у ламантинов кормление происходит под водой. У кошек мать во время кормления ложится около котят и изгибает тело, «огораживая» их. Как и у детенышей многих других видов, у котят вырабатывается определенное положение при сосании, так что каждый котенок обычно всегда сосет из одного и того же соска. На «торой стадии — стадии взаимного приближения — котята становятся более активными и очередное кормление может начинаться как по инициативе матери, так и по инициативе котят. На третьей стадии — приближения детеныша — кормление в большинстве случаев начинается по инициативе котенка. Более того, самка, если представляется возможность, нередко стремится убежать и укрыться в каком-нибудь подходящем месте. Постепенный переход от заботы, активно проявляемой матерью, через взаимную инициативу ко все большей независимости детенышей характерен для, многих млекопитающих.
В отличие от других видов кролики посещают своих детенышей и кормят их нередко только один раз в сутки. Оленья мышь, напротив, может оставаться с мышатами до 20 часов в сутки.
Уход за детенышами. У большинства видов имеет место уход за детенышами. Родители заботятся о чистоте их шерстки, обычно " вылизывая ее, хотя приматы широко используют для этого руки. У некоторых видов вылизывание аногенитальной области, по-видимому,. необходимо для стимулирования мочеиспускания и дефекации.
Устройство гнезда. Многие виды строят гнезда главным образом при приближении родов, тогда как другие животные строят в это время новые, более просторные и более сложные гнезда. Гнезда лабораторных крыс до родов устроены просто, наподобие подстилки. Однако после рождения крысят самка строит куполообразное гнездо, полностью покрывающее помет и снабженное лазом, через который она может входить и выходить. Сходные гнезда устраивают и оленьи мыши. Кролики строят еще более сложные гнезда. Самка роет нору и собирает травинки, соломинки или другие материалы. К этому времени ее зычно прочная шерсть начинает линять. Крольчиха выщипывает свою шерсть и тоже употребляет ее в дело. Хорошо построенное гнездо имеет плотные стенки, окружающие центральную полость, и со всех сторон закрыто травинками и шерстью. Среди приматов только некоторые полуобезьяны и люди строят специальные убежища, в которых происходят роды.
Перетаскивание детенышей. Обычно самка перетаскивает детенышей либо в зубах, либо на своем животе, груди или спине. У многих грызунов, собачьих и кошачьих мать переносит детенышей в зубах, схватывая их за живот (при этом нередко их тельца загибаются к голове матери), за загривок или за кожу спины. Многие животные, ведущие древесный образ жизни, например ленивцы, носят детенышей на своем животе. Каланы очень часто плавают на спине, а детеныши располагаются у них на животе, оставаясь над водой. У павианов мать носит новорожденного детеныша на брюшной стороне тела, а в возрасте около 5 недель он начинает постепенно перемещаться, так что детеныши старшего возраста обычно сидят на спине матери верхом. У некоторых видов детеныши так крепко держатся за сосок, что лишь в редких случаях им приходится вновь отыскивать его: Автор этих строк в течение 20 минут гонялся по виварию за убежавшими самками древесной крысы, которые взбирались на стены и клетки, и на протяжении всего этого времени детеныши ни на секунду не отрывались от сосков своих матерей.
Защита потомства. Большинство млекопитающих защищает своих детенышей. Родители, находясь поблизости от детенышей, обычно бывают гораздо более раздражительны, чем в другое время. Известно много примеров, когда крупные дикие млекопитающие нападали на людей именно потому, что люди вмешивались во взаимоотношения родителей и детенышей. Кинг) отмечает, что ему удавалось установить факт появления помета у находящихся в неволе оленьих мышей при помощи 25-сантиметрового пинцета. Вводя в клетку такой пинцет, можно было легко сгонять самок с их гнезд. Однако после рождения детенышей самки свирепо бросались на пинцет. Самка американского лося не подпускает к своему лосенку никого, в том числе и других лосей, создавая вокруг него кольцевую «подвижную территорию». В отличие от этого самки оленя вапити прячут своих детенышей в укромном месте и часто отвлекают хищников на себя.
Игры и обучение. Детеныши часто играют не только друг с другом, но и со своими матерями. У многих видов родители обучают детенышей всевозможным навыкам, которые будут нужны им во взрослом состоянии. Например, многие виды кошек обучают котят охотиться.
Отцовское поведение. Хотя большая часть исследований была направлена на изучение взаимоотношений между детенышами и матерью, следует коснуться и роли взрослых самцов. Забота о потомстве со стороны отцов наблюдается у ряда приматов. У самцов многих грызунов наблюдают практически все формы родительского поведения, свойственные самкам, кроме кормления молоком. Происходит ли то же caмое в природе, пока не установлено. Дадли сообщает, что у содержавшихся в неволе детенышей калифорнийского хомячка выживаемость, вес тела и температура тела при различных условиях были выше, когда ори развивались в присутствии не только самки, но и самца.
Список использованной литературы:
1. Сравнительная психология и зоопсихология. Хрестоматия. – Спб, 2004.
2. Ефремкина И.Н. Зоопсихология и сравнительная психология. Учебно – методическое пособие. – М., 2007.
3. Филиппова Г.Г. Зоопсихология и сравнительная психология, 2-е издание, стереотипное. – М., 2004.
4. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. – М., 2001.
5. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983.
6. http://www.zooeco.com
stud24.ru
