|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Реферат: Мышцы:. Реферат мышцыРеферат - Мышцы - МедицинаПередвижение животного, перемещение частей его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря деятельности различных групп мышц. У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизвольные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные). Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образования — миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза. Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сократимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряжения при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию в мышечной ткани специальных сократимых структур. УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ Скелетные мышцы. На поперечном сечении продольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных пучков, содержащих 20 — 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно тканной оболочкой — перимизиумом, а каждое волокно — эндомизиумом. В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 — 16 см. Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой — сарколеммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, расположены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, котораяобусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков. Волокно образовано множеством (1000 — 2000 и более) плотно упако ванных миофибрилл (диаметр 0,5 — 2 мкм), тянущихся из конца в конец. Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения мышцы энергией. Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования, состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным лучепреломлением), диски И — изотропными (почти не обладают двойным лучепреломлением). Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска — менее выраженная М-полоска. За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же расположение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну в целом. Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчитывае.тся 2000 — 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют поперечник 5 — 8 нм и длину 1 — 1,2 мкм, толстые — соответственно 10 — 15 нм и 1,5 мкм. Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, образуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие в основном из белка актина, образуют изотропные диски. Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми нитями. Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомер — повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотропного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры проявляются отчетливо. Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазма тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн. Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н мио фибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясы вающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой. У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих — на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участвуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также в процессах-сокращения и расслабления мышц. В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам относятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержашиеся в тонких нитях. В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции Белковый состав скелетной мышцы Белок Молекулярная масса, дальтон, тыс. Содержание белка, % Миозин 460 55 — 60 Актин-р 46 20 — 25 Тропомиозин 70 4 — 6 Комплекс тропонина (ТпТ, Тп1, Тпс) 76 4 — 6 Актинин-и Другие белки (миоглобин, ферменты и пр.) 180 1 — 2 5 — 10 Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышечной ткани являются миодиты — мышечные клетки веретенообразной и звездчатой формы длиной 60 — 200 мкм и диаметром 4 — 8 мкм.Наибольшая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности. Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы митохондрии и другие трофические компоненты. Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому, отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 — 2 мкм. Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++, которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму поперечнополосатых мыщц. В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом, коллагеновыми и эластичными волокнами. Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплазматическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (пространство между мембранами в области контактов составляет 20 — 30 нм), называют “функциональным синцитием”. Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую, хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы раслоложены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышде глаза находятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волокнами и функционирующие независимо одна от другой. МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ В обычных условиях скелетные мышцы возбуждаются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейро нов (мотонейронов), находящихся в передних рогах спинного мозга или в ядрах черепномозговых нервов. В зависимости от количества концевых разветнлений нервное волокно образует синаптические контакты с болыыим или меньшим числом мышечных волокон. Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон, иннервируемых зтим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную, единицу. Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигвтельные единицы включают лишь 3 — 5 волокон (например, в мышцах глазного яблока, мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы — до волонно (аксон) нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60 мышечных волокон. Двигательные единицы различаются не только числом волокон, но и размером нейронов — большие двигательные единицы включают более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном. Нейромоторная единица работает как единое делое: импульсы, исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна. Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое возбуждение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок. Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо — 30 мВ), вызывает генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль мышечного волокиа. Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон, иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышечных волокон выше (около — 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон ( — 70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мы шечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину, чем в нервном волокне. Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет 5 мс (в нервном соответственно 0,5 — 2 мс), скорость проведения возбуждения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах — до 120 м/с). Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение — это изменение механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон под влиянием нервных ампульсов. Внешне сокращение проявляется в изме нении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно того и другого. Согласно принятой “теории скольжения” в основе сокращения лежит взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате происходит “втягивание” тонких актиновых миофиламентов между миозиновыми. Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укора чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время как 3-диски и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и при растяжении мышцы, уменьшается лишь степень их взаимного перекрывания. Эти движения основаны на обратимом изменении конформации концевых частей молекул миозина (поперечных выступов с головками), при котором связк между толстым филаментом миозина и тонким филаментом актина образуются, исчезают и возникают вновь. До раздражения или в фазе расслабления мономер актина недоступен для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина и определенная конформация (подтягивание к оси филамента) концевых фрагментов молекулы миозина. В основе молекулярного механизма сокращения лежит процесс так называемого электромеханического сопряжения, причем ключевую роль в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это подтверждается тем, что в эксперименте при инъекции кальция внутрь волокон возникает их сокращение. Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилаюшим поперечные трубочки (Т-систему волокна). Волна деполяризации захватывает расположенные рядом мембраны цистерн саркоплазматического ретикулума, что сопровождается активацией кальциевых каналов в мембране и выходом ионов Са++ в межфибриллярное пространство. Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосредствовано тропомиозином и тропониновым комплексом которые локализованы в тонких нитях и составляют до 1/3 их массы. При связывании ионов Са++ с тропонином (сферические молекулы которого “сидят” на цепях актина) последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина с головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременцо нроисходит гидролиз АТФ. Поскольку однократный поворот “головок” укорачивает саркомер лишь на 1/100 его длины (а при изотоническом сокращении саркомер мышцы может укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды), ясно, что поперечные мостики должны совершать примерно 50 “гребковых” движений за тот же промежуток времени. Совокупное укорочение последовательно расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному сокращению мышцы. При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре закэнчивается. Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концентрацию Са++ в цитоплазме мышц до 10 М и повышает ее в сарколлазматическом ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком кальсек вестрином. Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет АТФ-азную актив ность актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются от актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является пассивным процессом. Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц и более), уровень Са++ в саркоплазме в период между стймулами остается высоким, так как кальциевый насос не успевает “загнать” все ионы Са++ в систему саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого тетанического сокращения мышц. Таким образом, сокрашение и расслабление мышцы представляет собой серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности: стимул -> возникновение потенциала действия — >электромеханическое со пряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и воздействие его на систему тропонин — тропомиозин — актин) — > образование поперечных мостиков и “скольжение” актиновых нитей вдоль миози новых — > сокращение миофибрилл — > снижение концентрации ионов Са++ вследствие работы кальциевого насоса — > пространственное изменение белков сократительной системы — > расслабление миофибрилл. После смерти мышды остаются напряженными, наступает так называемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в саркоплазматический ретикулум. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА Материалом для построения ЦНС и ее проводников является нервная ткань, состоящая из двух компонентов — нервных клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд, из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках тела. Нейроны составляют 10 — 15 % общего числа клеточных элементов в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии. У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифферен цированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до 150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства. Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков разного типа — дендритов (от лат. дендрон — дерево) и аксона (от лат. аксон — ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные (одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные (многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные и особенно мультиполярные нейроны. Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной толщины и снабжены выступами — “шипиками”, которые сильно увеличивают их поверхность. Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком, покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окои чаний — терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 — 5 мкм). В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится. Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов — тигроидной субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с множеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков. При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество исчезает. Нейрофибриллы — это нитчатые, четко выраженные структуры, находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более тонкими элементами — нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками. Выполняют, по-видимому, опорную функцию. В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются митохондрии, эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой очень сложные транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков, метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные структуры. В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки называются нейросекреторными. Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и переработке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам — нервным, мышечным или секреторным. Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на 3 группы: чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы из внешней или внутренней среды; ассоциативные (промежуточные, вставочные) нейроны, связывающие разные нервные клетки друг с другом; двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам. Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС: в спинномозговых ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом. К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга. Ассоциативные нейроны — наиболее многочисленная группа нейронов. Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочисленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга. Осуществляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двигательным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами; их отростки не выходят за пределы ЦНС. Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участвуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например, мотонейроны в передних рогах спинного мозга). Имеются эффекторные нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих ней ронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким образом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении — от дендритов к соме и аксону. Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки. Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной 15 — 20 нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное пространство, заполненное жидкостью. Через это пространство происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и защитные функции в ЦНС, а не являются, как предполагалось, источни ком их питания или хранителями информации. По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов: они пассивно реагируют на электрический ток, их мембраны не генери руют распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии существуют плотные контакты (участки низкого сопротивления), которые обеспечивают прямую электрическую связь. Мембранный потенциал глиальных клетов выше, чем у нейронов, и зависит главным образом от концентрации ионов К+ в среде. Когда при активной деятельности нейронов во внеклеточном пространстве увеличивается концентрация К+, часть его поглощается деполяризованными глиальными элементами. Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне клеточную концентрацию К+. Клетки глии — астроциты — расположены между телами нейронов и стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних. Эти периваскулярные отростки являются элементами гематоэнцефалического барьера. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко возрастает при повреждении ткани мозга. www.ronl.ru Реферат тема: мышцы - РефератРЕФЕРАТТема: МЫШЦЫМОСКВА 2005ПЛАН
МЫШЦЫМышцы – органы тела (или их части), обладающие высокой степенью сократимости; сокращения мышц происходят рефлекторно под влиянием нервных импульсов. С помощью мышц осуществляются все двигательные акты живых организмов. В процессе исторического развития животных организмов мышцы развивались с теснейшим взаимодействием с нервной системой. МОРФОЛОГИЯ МЫШЦРазличают гладкие и поперечнополосатые мышцы. Из гладких мышц состоит вся мускулатура стенок кровеносных сосудов и всех внутренних органов (кроме сердца) у человека. Из поперечнополосатых мышц состоит вся скелетная мускулатура и сердечная мышца. Гладкие мышцы в процессе зародышевого развития организма образуются из зародышевой соединительной ткани – мезенхимы. Сократимым элементом гладких мышц является гладкая мышечная клетка. Она имеет веретеновидную форму, ядро удлиненное. Отдельные клетки гладких мышц скреплены между собой прослойками соединительной ткани. Поперечнополосатые мышцы образуются в процессе зародышевого развития организма, главным образом из особых зачатков – миотомов, а также из зародышевой соединительной ткани – мезенхимы. Из миотомов и мезенхимы развиваются клетки – миобласты – миобластическая стадия развития поперечнополосатой мышцы; затем миобласты удлиняются и образуются миофибриллы, клетка становится многоядерной и, таким образом, миобласт превращается в миосимплат. Главным условием его развития является установление нервно-мышечной связи. Образовавшиеся миофибриллы вначале занимают периферическое положение, в результате чего миосимплат приобретает форму трубочки; по мере увеличения количества миофибрилл мышечные трубочки постепенно превращаются в сформированные мышечные волокна (рис. 1), представляющие собой сократимые элементы поперечнополосатых мышц. Мышечные волокна являются неклеточными образованиями, в протоплазме которых расположено много ядер. Длина и толщина волокон очень варьирует. У человека их длина обычно 2 – 3 – 4,5 см. Форма волокон различна; внутри мышц волокна заканчиваются заостренными или закругленными концами. Обычно волокна заострены лишь не одном конце и тупо заканчиваются на противоположном; тупой конец непосредственно переходит в сухожилие, заостренный располагается в толще самого мускула. Поперечнополосатое мышечное волокно состоит из цитоплазмы, в которой располагаются ядра, различные органоиды и миофибриллы; с поверхности оно покрыто оболочкой – сарколеммой. Количество ядер в волокне очень велико. У человека ядра располагаются в периферии волокна, под сарколеммой. В скелетной мышце различают среднюю мясистую часть (мышечное брюшко) и два конца, связанные с сухожилиями (рис. 2). Сухожильные концы мышц, плотно срастаются с костями. При этом одна часть каллогеновых волокон сухожилия переходит в волокнистые структуры сарколеммы и эндомицил; другая часть проникает под сарколемму и располагается непосредственно в цитоплазме. По функции мышцы делятся на сгибатели, разгибатели, приводящие, отводящие, вращатели. Мышцы, движения которых сочетаются, например при сгибании, называются синергистами или содружественными, а мышцы, участвующие в противоположных действиях, - антагонистами. Мышцы-антагонисты не препятствуют деятельности мышц-синергистов: при сокращении сгибателей одновременно расслабляются разгибатели, что обеспечивает согласованность движений. Мышцы, сокращение которых вызывает движение конечности от тела, называются отводящими, а их антагонисты, приближающие конечность к телу, - приводящими. Мышцы-вращатели при своем сокращении вращают ту или иную часть тела (голову, плечо, предплечье). МЫШЦЫ ЧЕЛОВЕКА
Жевательных мышц четыре пары.
Мышцы головы. 1 - Лобная 2 - Глазничная часть круговой мышцы глаза 3 - Крыльная часть носовой мышцы 4 - Поперечная часть носовой мышцы 5 - Малая скуловая 6 - Жевательная 7 - Поднимающая угол рта 8 - Большая скуловая 9 - Щечная 10 - Опускающая угол рта 11 - Опускающая нижнюю губу 12 - Подбородочная 13 - Подкожная мышца шеи 14 - Мышца смеха 15 - Круговая мышца рта 16 - Расширяющая ноздри 17 - Поднимающая верхнюю губу 18 - Подниматель верхней губы носовой мышцы 19 - Вековая часть круговой мышцы глаза 20 - Височная 21 - Сухожильный шлем
Мышцы головы. Вид сбоку. 1 - Лобная 2 - Глазничная часть круговой мышцы глаза 3 - Вековая часть круговой мышцы глаза 4 - Крыльная часть носовой мышцы 5 - Подниматель верхней губы носовой мышцы 6 - Поперечная часть носовой мышцы 7 - Поднимающая верхнюю губу 8 – Малая скуловая 9 - Расширяющая ноздри 10 - Поднимающая угол рта 11 - Круговая мышца рта 12 - Мышца смеха 13 - Опускающая нижнюю губу 14 - Подбородочная 15 - Опускающая угол рта 16 - Щечная 17 - Подкожная мышца шеи 18 - Большая скуловая 19 - Ременная мышца головы 20 - Жевательная 21 - Трапецивидная 22 - Полуостистая мышца головы 23 - Грудинно-ключичнососцевидная 24 - Задняя ушная 25 - Затылочная 26 - Височная 27 - Сухожильный шлем
ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МЫШЦ Внутри мышцы моторные нервы производят разбивку на отдельные волокна и устанавливают клетку. Электрический импульс, сгенерированный мозгом (cerebrum), проходит вниз по нервам к окончанию двигательного (синапса), формируя переход между нервами и мышцами. Этот импульс передается от нерва к мышце с помощью ацетилхолина, вызывая сокращение мышцы. Этот процесс происходит следующим образом: в каждом мышечном волокне (волокно) содержатся два различных белка (актин и миозин). Они связаны поперечными мостиками. В покое, шаблон представляет собой свободную ячеистую сеть, с несколькими мостиками. Если нити перемещаются поперек относительно одна другой, мышцы сокращаются. Миозиновые и актиновые нити объединяются формируют дополнительные поперечные мостики и создают более тесно связанный сетчатый шаблон. Так, достаточно сократиться мышечным волокнам, вся мышца тоже сокращается и кость (os) перемещается. Сила мышечного сокращения зависит от величины и частоты возникающей стимуляции. Если связь между нервом и мышцей прерывается, мышечные движения теряют свою упорядоченность либо вовсе наступает паралич. В результате мышечной активности генерируется молочная кислота (органическая оксикислота, которая генерируется при расщеплении углеводов) в мышцах. Если выделяется слишком много кислоты, мускулы становится тверже, его сокращения и перемещения становятся меньшими, возникает мышечная боль. Некоторые мышцы постоянно находятся в сокращенном состоянии. Они находятся в состоянии натяжения (tonus), формируя осанку тела. Принятие выбранной позы тела (например. вертикальной или горизонтальной) является также результатом мускульного натяжения, силы, которая может поддерживаться только путем высокого потребления энергии. Подобная сила без наличия перемещения известна также под названием изометрическое сокращение. При перемещении тела мышечное натяжение должно увеличиться и мышцы сокращаются (в изотоническом сокращении). Мышцы, функционирующие синхронно во время движения, называются синэргетическими. Мышцы, работающие противоположным образом, называются антагонистами. В зависимости от вида перемещения изменяется комбинация синэнергетических и антагонистических мышц. Например, когда рука (manus) изгибается, многие мышцы работают совместно как синэргетические, но когда рука из нижнего положения (antebrachium) перемещается в сторону, те же самые мышцы работают как антагонисты. Синэргисты и антагонисты должны правильно взаимодействовать друг с другом для точного выполнения специфических движений. Наши естественные движения обычно влекут за собой не только сокращение нескольких мышц, но также при этом сокращаются многочисленные мышцы одна за другой.Мышцы могут быть классифицированы в соответствии с выполняемыми ими основными движениями:
Источник (origio) и вставка (sertio) поперечно-полосатых мышц построены на основе высокорастяжимой соединительной ткани. Свободная соединительная ткань (endomysium) может находиться между отдельными мышечными волокнами, облегчая их взаимное перемещение во время сокращения. Усиливающая соединительная ткань (perimysium) удерживает несколько пучков (fasciae) мышечных волокон вместе, обеспечивая их взаимное соединение. Невооруженный глаз видит их как мясистые волокна. Миокард обладает гистологическими свойствами поперечно-полосатых и гладких мышц. Он состоит из мышечных волокон, формирующих клеточные связи без фиксированных границ между клетками. Сердечнуюмышцу (myocardial) образуют волокна, имеющие толщину 20-30 микрон. Миофибриллы одного волокна скрещиваются с другими волокнами в отмеченном продольном направлении, придавая волокнам сердечной мышцы вид ярко выраженных продольных борозд. Миофибриллы сердечной мышцы испещрены бороздами, которые более ярко выражены, чем соответствующие борозды у скелетных мышц. Миокард управляется с помощью 10-го черепного нерва (nervus cranialis). Миокард имеет большие потребности в энергии, обеспечиваемые с помощью многочисленных кровеносных сосудов. Большие сосуды проходят через плотную соединительную ткань, в тол время, как капилляры расходятся, формируя сеть в эпимизиуме (перемещающийся слой). Сокращение каждой мышцы осуществляется с помощью двигательного нерва, ведущего к окончанию моторного (синапса). Это место контакта между нервным волокном и мышечными волокнами, в котором осуществляется стимуляция (через нервы от спинного мозга илиголовного мозга). Может одновременно поддерживаться от одного мышечного волокна до 100 (при разветвлении). ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ Исследование физиологических свойств мышц ведется издавна в основном в двух направлениях: исследование их возбудимости и исследование сократимости. Эти свойства тесно связаны, и сокращение мышц происходит только вследствие их возбуждения. Однако сократимость свойственна только мышечной ткани, возбудимость же свойственна и другим тканям, в первую очередь нервной. Используя сокращение мышц как индикатор возбуждения, физиологическая наука распознает общие закономерности возбудительного процесса. Наряду с этим она изучает и специально сократительный акт мышц как проявление их специфической деятельности. Ряд вопросов физиологии мышц решался с помощью «нервно-мышечного препарата» – мышцы лягушки, вырезанной вместе с нервом. Сокращение мышц вызывают, производя различными способами (механическими воздействиями, резкими изменениями температуры, химическими агентами, но главным образом электрическим током) раздражение нерва или непосредственным раздражением мышц. Усовершенствование методических средств позволяет расширять исследования по физиологии мышц на целом организме, в частности на организме человека. Функциональные свойства различных мышц неодинаковы. Гладкие мышцы отличаются от поперечнополосатых, например, меньшей скоростью протекания процессов возбуждения, замедленным сокращением. Поперечнополосатые мышцы в свою очередь также могут обладать различными функциональными показателями в зависимости от того, выполняют ли они функции поддержания определенного положения тела или осуществления быстрых движений и т.п. Для того, чтобы раздражение вызвало сокращение мышцы, необходимы три условия:
Возбуждение распространяется по мышцам с различной скоростью. Например: по скелетным мышцам человека – 12 – 13 м/сек, по тонкой кишке человека – 1 см/сек. Оно не сразу проявляется с сокращением мышц. Между моментом нанесения раздражения и началом сокращения мышц проходит скрытый (латентный) период. Однократное раздражение мышц или подходящего к ней нерва вызывает одиночное сокращение мышц, характеризующееся относительно небольшой амплитудой и сразу сменяющееся расслаблением. Изменение длительности и силы сокращения мышц можно в широком диапазоне осуществлять путем нанесения серии раздражений, следующих друг за другом с такой частотой, чтобы каждое последующее раздражение заставало мышцы еще в периоде сокращения. Такое длительное сокращение называется тетанусом. Русский физиолог Н.Е. Введенский установил ряд закономерностей зависимости величины тетанического сокращения от силы и частоты раздражения. С увеличением частоты или силы раздражений величина тетануса растет лишь до известного предела (оптимум). При дальнейшем увеличении частоты или силы раздражений наступает уменьшение тетанического сокращения (пессиум). Оптимальный тетанус Н.Е. Введенский объяснил тем, что каждое последующее раздражение падает на мышцы во время фазы экзальтации, когда состояние повышенной возбудимости, возникшее от предыдущего возбуждения, усиливает эффект от предыдущего раздражения. При чрезмерно частых раздражениях каждое последующее раздражение падает на мышцы в так называемый рефрактерный период, когда происходит раздражение последующего раздражения. С рефрактерностью связана также установленная Н.Е. Введенским важная физиологическая характеристика мышц – функциональная подвижность, или лабильность. Она измеряется той предельной частотой раздражений, на которую мышца отвечает равным количеством возбуждений. Лабильность мышц непостоянна, она нарастает в процессе работы и снижается при развитии утомления. Мышца является упруго-вязким телом. Ее упругость сравнительно с другими упругими телами характеризуется как относительно малая, почти совершенная и непостоянная. Показатель упругости (модуль Юнга) для мышцы равен приблизительно 0,95 кг. Вязкость мышцы, обусловленная внутренним трением ее частиц, невелика, но при возбуждении мышц возрастает в 10 – 20 раз. При своем сокращении мышца преодолевает действие внешних сил (сила тяжести, инерции, трения и др.). При этом в мышце развивается напряжение. Небольшое напряжение, постоянно поддерживаемое мышцами и способствующее сохранению определенной позы тела, называется ее тонусом. Максимальное напряжение, развиваемое мышцами, характеризует силу мышц, которая при прочих равных условиях пропорциональна сечению, перпендикулярному направлению мышечных волокон. Сила, выраженная в килограммах и отнесенная к квадратному сантиметру поперечного сечения (абсолютная сила мышц), равна для мышц человека: икроножной – 6,2, разгибателей шеи – 9,0, жевательных – 10,0, двуглавой плеча – 11,4, трехглавой плеча – 16,8. Сокращаясь мышцы производят работу – необходимое условие существования мышц. Величина работы тем больше, чем больше амплитуда сокращения и величина развиваемого при этом напряжения. В случае, когда мышца только напрягается, не сокращаясь, при этом развивает напряжение без изменения длины, (так называемые изометрические условия, или «статическая» работа), внешней механической работы не совершается. Также работа бывает и динамическая, которая заключается в смещении одних органов относительно других и перемещении тела в пространстве, при этом мышца изменяет длину и толщину. Развитие сокращения и напряжения мышц в организме есть рефлекторный процесс. Работами И.М. Сеченова и И.П. Павлова установлена рефлекторная природа и так называемые рефлекторные движения человека. Среди рецепторов, возбуждение которых может являться причиной рефлекторного двигательного акта, особенное значение имеют проприорецепторы – органы мышечного чувства. Проприорецепторы возбуждаются при каждом сокращении, напряжении, пассивном растяжении мышцы. И.М. Сеченов подчеркивал огромное значение мышечного чувства во всех двигательных актах, его роль в восприятии простаранства и времени, его влияние на развитие мозга. И.П.Павлов обозначил всю сложную систему, включающую проприорецепторы, двигательную зону коры больших полушарий головного мозга и соединяющие их нервные образования, как двигательный анализатор и показал его исключительное значение в высшей нервной деятельности человека. Для вычисления работы мышц используют следующую формулу: A = F*S F – величина груза; S – высота, на которую поднят груз. Величина работы зависит от силы мышц и из длины. Сила мышц прямо пропорционально зависит от поперечного сечения всех мышечных волокон данной мышцы, т.е. от ее толщины. Проявление силы мышц зависит от ряда факторов: анатомических, механических, физиологических и психологических (при поперечном сечении мышцы 1 см 2 мышца способна поднять груз 10 кг). Работа мышц является важным условием развития самих мышц и всего организма. двигательная бездеятельность мышц, в особенности вызванная нарушением проводимости нервов, ведет к атрофии мышц, падению их силы и работоспособности. Чрезмерно длительная, непрерывная работа мышц приводит к утомлению, проявляющемуся в уменьшении амплитуды, скорости и силы мышечных сокращений. Падение мышечной работоспособности при утомлении связанно Сеченовым (1913) с процессами, происходящими в центральной нервной системе. Систематическая, сильная, но не чрезмерная, работа мышц (тренировка) ведет к увеличению их массы, к возрастанию силы и работоспособности мышц, способствует физическому развитию и повышению работоспособности всего организма. ЭНЕРГИЯ, КОТОРУЮ ИСПОЛЬЗУЕТ ОРГАНИЗМ ДЛЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ Деятельность мышц, как любой процесс, происходящий в организме, требует энергии. Энергия нужна даже на работу мельчайших мышц глаза, дыхательных мышц и мышц сосудов или внутренних органов. Живой организм расходует энергию даже в состоянии глубокого наркоза или комы. Энергия, необходимая для мышечного сокращения, освобождается в результате распада химических веществ. Мышечная клетка устроена природой так, что может использовать для своего сокращения энергию распада только одного-единственного химического вещества - аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Энергия распада других веществ для сокращения мышцы не подходит (вот как все хитро в организме). Соответственно, во время мышечного сокращения происходит распад АТФ в работающей мышечной клетке. И если бы не было механизмов восстановления этого вещества, то мышца, сократившись один-два раза, навсегда потеряла бы эту способность. Но природа предусмотрела возможность восстанавливать АТФ. И вот для ее восстановления уже подходит энергия распада практически любого вещества. Обычно это углеводы, реже - жиры, еще реже - белки или другие вещества. Запасы этих веществ поступают в организм вместе с пищей. Распад веществ в мышечной клетке может происходить двумя основными путями: при участии кислорода (аэробно) и без участия кислорода (анаэробно). У каждого способа есть свои преимущества и недостатки. Преимущество распада веществ с участием кислорода (аэробного) в том, что такой распад не сопровождается накоплением в организме промежуточных недоокисленных продуктов обмена. Вещества расщепляются до конечных продуктов - углекислого газа и воды. Полный распад дает, соответственно, много энергии, поэтому является более экономичным, чем неполный распад (однако требует большого количества времени). Кроме того, с помощью кислорода можно расщепить практически любые вещества, имеющиеся в организме - углеводы, жиры, белки. Недостатком же является чрезвычайная длительность такого способа распада, поэтому он не может использоваться в начале работы или в случаях, когда деятельность достаточно интенсивна и требует высокой скорости освобождения энергии. Преимуществом бескислородного (анаэробного) распада является высокая скорость освобождения энергии, необходимой для синтеза АТФ, что позволяет выполнять чрезвычайно интенсивную работу. Но существует и ряд недостатков такого способа расщепления. Во-первых, без участия кислорода в мышечных клетках способны расщепляться не все вещества, а только определенные виды углеводов (глюкоза и ее производное - гликоген, причем обычно используется гликоген) и химическое вещество под названием креатинфосфат. Запасы этих веществ в клетке не безграничны. Креатинфосфат или гликоген должны либо восстанавливаться, либо поступать из крови. На оба процесса требуется определенное время, в течение которого интенсивную работу выполнять уже невозможно. Запасов креатинфосфата в мышечной клетке хватает на работу в течение нескольких секунд (5-6 секунд). За счет запасов гликогена можно выполнять работу в течение нескольких минут (3-4 минуты), но это будет уже менее интенсивная деятельность. Во-вторых, без участия кислорода вещества расщепляются неполностью, поэтому в мышцах накапливаются недоокисленные продукты распада (наиболее известным является молочная кислота - один из возможных продуктов неполного распада гликогена). Эти недоокисленные вещества, изменяют внутреннюю среду клеток так, что клетки становятся неспособны выполнять свои функции. То есть мышца становится неспособной более сокращаться, и человек прекращает работу. Благодаря рекламе, сугубо биохимический термин pH стал известен широкому кругу людей. Показатель pH - это показатель кислотности-щелочности. Его величина указывает, кислотным, щелочным или нейтральным является среда, и насколько сильна щелочь или кислота. Уровень pH равный 7.0 указывает на нейтральность среды. Уровень pH больше 7.0 - на щелочность (чем выше, тем сильнее щелочь), и, наконец, уровень pH ниже 7.0 означает кислотность среды (чем меньше величина pH, тем сильнее кислота).При бескислородном способе расщепления веществ недоокисленные продукты распада изменяют уровень pH клеток в кислую сторону, что чрезвычайно существенно сказывается на деятельности клеточных структур. В действительности же во время мышечной деятельности наблюдаются оба варианта распада веществ, однако, один из них, как правило, преобладает. Если при работе распад веществ для восстановления АТФ происходит преимущественно с участием кислорода, такая работа называется аэробной. Если же распад веществ происходит преимущественно без участия кислорода, такая работа называется анаэробной. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В зависимости от того, какую мышечную деятельность выполняет организм, в нем происходят и соответствующие изменения, направленные на обеспечение выполнения именно данного вида работы В связи с этим, одни нагрузки могут быть полезны, а другие - вредны для организма, одни - приводить к снижению жировых отложений при относительной неизменности объема мышц, а другие - к увеличению мышечной массы при относительной неизменности жировых отложений и так далее. Существует большое количество классификаций видов мышечной деятельности. Например, мышечную работу разделяют на статическую, при которой происходит мышечное сокращение, но не происходит движение, и динамическую, при которой происходит как сокращение мышцы, так и перемещение частей тела друг относительно друга. Статическая работа более утомительна для организма и для мышц по сравнению с динамической той же интенсивности и длительности, так как при статической работе отсутствует фаза расслабления мышц, во время которой могут пополниться запасы веществ, израсходованные на мышечное сокращение. Женский организм труднее переносит статическую работу по сравнению с мужским (например, женщинам тяжелее стоять, чем мужчинам, поэтому им следует уступать место в транспорте). По числу групп мышц, включенных в работу, двигательную деятельность делят на работу локального, регионального и глобального характера. При работе локального характера в деятельности участвует менее одной трети мышечной массы (обычно мелкие мышечные группы). Это, например, работа одной рукой или кистями (ступнями). При работе регионального характера в деятельность включаются одна крупная или несколько мелких мышечных групп. Это, например, работа только руками или только ногами. При работе глобального характера в деятельности принимают участие более двух третьих мышц от общей мышечной массы. К работе глобального характера относятся, например, ходьба, бег, плавание (при этих видах двигательной деятельности работают практические все мышцы). Чем больший процент мышечной массы участвует в работе, тем большие изменения такая работа вызывает в организме, и тем, соответственно, выше тренировочный эффект. Поэтому силовые упражнения на отдельные мышечные группы, разумеется, будут способствовать увеличению силы этих мышц, но практически не отразятся на деятельности других органов (сердца, легких, сосудов, органов иммунной системы). Такая работа не приведет к потере массы тела и не подходит для желающих похудеть или укрепить здоровье. Все нижеприведенные классификации физических упражнений подразумевают, что организм осуществляет работу глобального характера. Одной из наиболее известных классификаций физических упражнений является разделение их по преобладающему источнику энергии для мышечного сокращения. В организме человека распад веществ с образованием энергии может проходить с участием кислорода (аэробно) и без участия кислорода (анаэробно). В действительности же во время мышечной работы наблюдаются оба варианта распада веществ, однако, один из них, как правило, преобладает. По преобладанию того или иного способа распада веществ различают аэробную работу, энергообеспечение которой происходит преимущественно за счет кислородного распада веществ, анаэробную работу, энергообеспечение которой происходит преимущественно за счет бескислородного распада веществ и смешанную работу, при которой сложно выделить преобладающий способ распада веществ. Примером аэробной работы может служить любая малоинтенсивная деятельность, которая может продолжаться длительное время. В том числе и наши повседневные движения. В спортивной же или физкультурной деятельности примеры такой работы - длительная ходьба, длительный непрерывный бег (например, трусцой), длительная езда на велосипеде, длительная гребля, длительное передвижение на лыжах, коньках и так далее. Примером анаэробной работы может служить деятельность, которая может продолжаться только кратковременно (от 10-20 секунд до 3-5 минут). Это, например, бег на короткие дистанции с максимальной скоростью, плавание на короткие дистанции с максимальной скоростью, езда на велосипеде или гребля на короткие дистанции с максимальной скоростью. Промежуточные виды деятельности, которые могут продолжаться более 5, но менее 30 минут непрерывной деятельности, являются примером работы со смешанным (бескислородно-кислородным) типом энергообеспечения. Когда произносят термин «аэробная» или «анаэробная работа», подразумевают, что так воспринимает эту работу весь организм, а не отдельные мышцы. Отдельные же мышцы при этом могут работать как в режиме кислородного энергообеспечения (неработающие или принимающие незначительное участие в деятельности, например, мышцы лица), так и в режиме бескислородного энергообеспечения (выполняющие наибольшую нагрузку при данном виде деятельности). Еще одной из распространенных классификаций физических упражнений является разделение мышечной работы по зонам мощности. В основу положено максимальное время, которое может длиться работа определенной интенсивности. Удобно объяснять различия между зонами мощности на примере бега. Например, бег с максимальной скоростью не может длиться более нескольких секунд. Такую работу называют работой максимальной мощности. При этой работе происходит преимущественно бескислородный распад веществ (анаэробная работа). Условную максимальную границу такой работы определили в 20 секунд. Если бежать не максимально интенсивно, но все же очень быстро, такой бег не может продолжаться более нескольких минут. Это - пример работы субмаксимальной мощности. При данном виде деятельности также происходит преимущественно бескислородное расщепление веществ (анаэробная работа), границы такой работы определили от 20 секунд до 5 минут. Бег с интенсивностью, которую можно поддерживать более 5, но менее 40 минут, является примером работы большой мощности. При таком виде деятельности расщепление веществ происходит как при участии кислорода, так и бескислородным путем (смешанная работа). И, наконец, длительный, более 40 минут, бег, является примером работы умеренной мощности. При этом виде деятельности расщепление веществ происходит преимущественно с участием кислорода (аэробная работа). Верхняя граница этой работы индивидуальна и в большой степени зависит от тренированности человека. Именно эта работа дает наилучший оздоровительный эффект и даже подходит для людей с ослабленным здоровьем. Она же показана желающим похудеть. Можно также бежать не равномерно, а ускоряясь и замедляясь на отдельных участках. Такая работа называется работой переменной мощности. В связи с тем, что данном виде деятельности происходит перестройка с одного способа энергообеспечения на другой, такая работа для организма чрезвычайно утомительна. Поэтому же она обеспечивает хороший тренировочный эффект. Существуют и более сложные и подробные классификации физических упражнений, представляющие интерес только для специалистов. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ НЕДОСТАТОЧНОЙ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Движение является для живого организма такой же физиологической потребностью как потребность в безопасности или половом партнере. Неудовлетворение этой потребности в течение длительного времени приводит к развитию серьезных отклонений в состоянии здоровья, преждевременному старению и смерти. Жизненная необходимость движений доказана в экспериментах на животных. Так, если крыс (одно из самых жизнеспособных животных) содержать в условиях полной неподвижности в течение 1 месяца, то 40 % животных погибает. В условиях минимальных физических движений погибает 20 % животных.Цыплята, выращенные в условиях обездвиживания в тесных клетках и выпущенные затем на волю, погибают после малейшей пробежки по двору. Существует две разновидности недостаточной двигательной активности: гипокинезия - недостаток мышечных движений, гиподинамия - недостаток физического напряжения. Обычно, гиподинамия и гипокинезия сопровождают друг друга и действуют совместно, поэтому заменяются одним словом (как известно, наиболее часто употребляется понятие «гиподинамия»). Недостаток двигательной активности в нашей стране характерен для большинства городского населения и, особенно, для лиц, занятых умственной деятельностью. К ним относятся не только работники умственного труда, но также школьники и студенты, основной деятельностью которых является учеба. Некоторые последствия, к которым приводит длительное уменьшение физической активности: В мышечных клетках развиваются дегенеративно-дистрофические изменения (процессы вырождения вследствие нарушения обмена веществ), уменьшается мышечная масса. При этом между мышечными волокнами могут проявляться прослойки жировой ткани. Снижается тонус мышц, что ведет к нарушению осанки. Нарушение осанки, в свою очередь, приводит к смещению внутренних органов. Внешне снижение мышечного тонуса проявляется в виде дряблости мышц. Уменьшается нагрузка на сердечно-сосудистую систему, что приводит к снижению массы сердечной мышцы и нарушению протекания процессов обмена веществ в клетках сердца. Уменьшаются размеры сердца, снижается сила сердечной мышцы, ухудшается состояние сосудов сердца. Эти изменения повышают риск развития сердечных патологий, в том числе инфарктов со смертельным исходом. Снижается сила дыхательных мышц и функционального состояния аппарата дыхания. В легких развиваются застойные явления, являющиеся предпосылкой для развития воспалительных заболеваний. В тяжелых случаях может развиться легочная недостаточность, при этом даже незначительные мышечные усилия вызывают приступы сильной одышки. Развиваются застойные явления в органах брюшной полости, в том числе в органах желудочно-кишечного тракта, что приводит к задержке пищи в желудке, к нарушению работы кишечника, усилению процессов гниения. Указанные изменения сопровождаются интоксикацией (отравлением) ядами гниения, запорами. Слабость мышц брюшного пресса (мышц живота, боковых поверхностей туловища, спины) ведет к снижению внутрибрюшного давления. Возрастает риск опущения органов брюшной полости (например, почек). Ухудшается состояние кровеносных сосудов вследствие отсутствия для них достаточных нагрузок. Спавшиеся в состоянии покоя мелкие сосуды у малоподвижного человека находятся закрытыми почти все время, что ведет к уменьшению их числа. Уменьшение числа резервных сосудов снижает общие резервы организма. Плохое состояние сосудистых стенок способствует развитию варикозного расширения вен, атеросклерозов, гипертонической болезни и других патологий. Наблюдается снижение функций желез внутренней секреции, в том числе уменьшается выброс адреналина - гормона, помогающего успешно преодолевать стрессовые состояния. У малоподвижного человека повышается потребность в стимуляции синтеза адреналина искусственными способами с помощью курения табака, приема алкоголя и проч. Уменьшение нагрузки на костный аппарат и ухудшение их питания приводит к выходу из костей кальция, что нарушает их прочность. В итоге кости становятся подверженными деформации под влиянием нагрузок, например, при переносе тяжестей. Развиваются застойные явления в органах малого таза с нарушением их функции и, как следствие, снижается репродуктивная способность (способность производить здоровые половые клетки), уменьшается половое влечение и потенция. Для малоподвижных и ослабленных женщин характерна тяжелая переносимость беременности вследствие снижения общего функционального состояния организма, большая длительность родов и высокий риск родовой смертности, а также слабое состояние здоровья родившегося ребенка. Значительно снижаются энерготраты организма и, как следствие, снижается скорость обмена веществ, и увеличивается масса тела за счет жирового компонента. Снижается скорость синтеза веществ, соответствено уменьшается скорость и интенсивность самообновления клеток организма. Процессы распада веществ могут превосходить процессы их синтеза - наблюдается преждевременный процесс старения. Уменьшение импульсации, поступающей в центральную нервную систему от работающих мышц, снижает ее тонус и функциональное состояние. Как следствие, уменьшается работоспособность головного мозга, в том числе снижаются высшие функции мозга (мышление, память, внимание и др.). Ухудшение функционального состояния центральной нервной системы снижает качество выполнения ею трофической функции - функции контроля за процессами обмена веществ во всех клетках организма. Ухудшение контроля за протеканием обмена веществ в клетках организма приводит к снижению функционального состояния всех органов и систем. Снижение функционального состояния центральной нервной системы сопровождается резким повышением эмоциональной возбудимости, что, в свою очередь, способствует развитию эмоциональных стрессов, а в дальнейшем - психосоматических заболеваний. Ухудшается состояние органов чувств, особенно зрительного анализатора, а также вестибулярного аппарата. Снижается координация, ухудшается мышечная чувствительность (способность оценивать положение тела и отдельных его частей в пространстве, определять величину напряжения мышцы). Человек существенно хуже может управлять своими движениями. Снижение контроля нервной системы за процессами обмена веществ клеток и ухудшение кровоснабжения органов ослабляют иммунитет организма. В результате снижается устойчивость организма к развитию любого рода заболеваний. В частности, низкий уровень иммунного контроля за процессами деления клеток увеличивает риск развития злокачественных образований. Однообразное малоподвижное состояние организма постепенно приводит к сглаживаю биологических ритмов (менее выраженными становятся суточные изменения пульса, температуры и других функций). В итоге сон становится некрепким, а в период бодрствования наблюдается низкая работоспособность, вялость, высокая утомляемость, плохое самочувствие и настроение, постоянное желание отдохнуть. Снижается работоспособность всего организма, увеличивается «физиологическая стоимость нагрузки», то есть одна и та же нагрузка человеком с длительной низкой физической активностью будет вызывать большее напряжение в функционировании органов, ее обеспечивающих (сердца, дыхательной системы и др.). Кроме того, у длительно физически мало активных людей физиологические изменения во время нагрузки носят нерациональный характер.Нерациональные физиологические изменения во время нагрузки приводят к высокой утомляемости даже при низких величинах физического напряжения. Снижается уровень жизнедеятельности организма как биологической системы. То есть организм переходит на новый, более низкий уровень функционирования. К примеру, основной обмен малоподвижного организма уменьшается на 10-20 % (основной обмен - это энергетические траты организма на протекание минимально необходимых жизненных функций: 1) обмена веществ в клетках, 2) деятельности постоянно работающих органов - дыхательных мышц, сердца, почек, мозга, 3) поддержания минимального уровня мышечного тонуса). Из сказанного ясно следует, что длительно малоподвижный человек - это больной человек, или человек, который неизбежно станет больным.
refdb.ru Реферат: МышцыПередвижение животного, перемещение частей его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания,кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря деятельности различных групп мышц. У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатыескелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизвольные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные). Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образования - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза. Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сократимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряжения при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию в мышечной ткани специальных сократимых структур. УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ Скелетные мышцы. На поперечном сечении продольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом.В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких соттысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см. Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарколеммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, расположены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, котораяобусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков. Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упако ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец. Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходятпроцессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения мышцы энергией. Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования, состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным лучепреломлением), диски И - изотропными (почти не обладают двойным лучепреломлением). Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выраженная М-полоска. За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же расположение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну в целом. Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчитывае.тся 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют поперечник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и1,5 мкм. Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, образуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие в основном из белка актина, образуют изотропные диски. Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежуткимежду нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми нитями. Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотропного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры проявляются отчетливо. Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазма тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн. Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н мио фибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясы вающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой. У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих - на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участвуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также в процессах-сокращения и расслабления мышц. В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам относятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержашиеся в тонких нитях. В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции 3. Белковый состав скелетной мышцы
Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышечной ткани являются миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звездчатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наибольшая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности. Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы митохондрии и другие трофические компоненты. Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому, отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм. Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++, которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму поперечнополосатых мыщц. В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом, коллагеновыми и эластичными волокнами. Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплазматическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (пространство между мембранами в области контактов составляет 20 - 30 нм), называют “функциональным синцитием”. Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую, хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы раслоложены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышде глаза находятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волокнами и функционирующие независимо одна от другой. МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ В обычных условиях скелетные мышцы возбуждаются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейро нов (мотонейронов), находящихся в передних рогах спинного мозга или в ядрах черепномозговых нервов. В зависимости от количества концевых разветнлений нервное волокно образует синаптические контакты с болыыим или меньшим числом мышечных волокон. Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон, иннервируемых зтим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную, единицу. Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигвтельные единицы включают лишь 3 - 5 волокон (например, в мышцах глазного яблока, мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы - до волонно (аксон) нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60 мышечных волокон. Двигательные единицы различаются не только числом волокон, но и размером нейронов - большие двигательные единицы включают более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном. Нейромоторная единица работает как единое делое: импульсы, исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна. Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое возбуждение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок. Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо - 30 мВ), вызывает генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль мышечного волокиа. Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон, иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышечных волокон выше (около - 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон ( - 70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мы шечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину, чем в нервном волокне. Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет 5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2 мс), скорость проведения возбуждения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с). Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение - это изменение механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон под влиянием нервных ампульсов. Внешне сокращение проявляется в изме нении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно того и другого. Согласно лринятой “теории скольжения” в основе сокращения лежит взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате происходит “втягивание” тонких актиновых миофиламентов между миози- новыми. Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укора чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время как 3-диски и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и при растя жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания. Эти движения основаны на обратимом изменении конформации концевых частей молекул миозина (поперечных выступов с головками), при котором связк между толстым филаментом миозина и тонким филаментом актина образуются, исчезают и возникают вновь. До раздражения или в фазе расслабления мономер актина недоступен для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина и определенная конформация (подтягивание к оси филамента) концевых фрагментов молекулы миозина. В основе молекулярного механизма сокращения лежит процесс так называемого электромеханического сопряжения, причем ключевую роль в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это подтверждается тем, что в эксперименте при инъекции кальция внутрь волокон возникает их сокращение. Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилаюшим поперечные трубочки (Т-систему волокна). Волна деполяризации захватывает расположенные рядом мембраны цистерн саркоплазматического ретикулума, что сопровождается активацией кальциевых каналов в мембране и выходом ионов Са++ в межфибриллярное пространство. Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосредствовано тропомиозином и тропониновым комплексом которые локализованы в тонких нитях и составляют до 1/3 их массы. При связывании ионов Са++ с тропонином (сферические молекулы которого “сидят” на цепях актина) последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина с головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременцо нроисходит гидролиз АТФ. Поскольку однократный поворот “головок” укорачивает саркомер лишь на 1/100 его длины (а при изотоническом сокращении саркомер мышцы может укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды), ясно, что поперечные мостики должны совершать примерно 50 “гребковых” движений за тот же промежуток времени. Совокупное укорочение последовательно расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному сокращению мышцы. При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре закэнчивается. Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концентрацию Са++ в цитоплазме мышц до 10 М и повышает ее в сарколлазматическом ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком кальсек вестрином. Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет АТФ-азную актив ность актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются от актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является пассивным процессом. Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц и более), уровень Са++ в саркоплазме в период между стймулами остается высоким, так как кальциевый насос не успевает “загнать” все ионы Са++ в систему саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого тетанического сокращения мышц. Таким образом, сокрашение и расслабление мышцы представляет собой серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности: стимул -> возникновение потенциала действия - >электромеханическое со пряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и воздействие его на систему тропонин - тропомиозин - актин) - > образование поперечных мостиков и “скольжение” актиновых нитей вдоль миози новых - > сокращение миофибрилл - > снижение концентрации ионов Са++ вследствие работы кальциевого насоса - > пространственное изменение белков сократительной системы - > расслабление миофибрилл. После смерти мышды остаются напряженными, наступает так называемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в саркоплазматический ретикулум. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА Материалом для построения ЦНС и ее проводников является нервная ткань, состоящая из двух компонентов - нервных клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд, из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках тела. Нейроны составляют 10 - 15 % общего числа клеточных элементов в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии. У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифферен цированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до 150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства. Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево) и аксона (от лат. аксон - ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные (одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные (многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные и особенно мультиполярные нейроны. Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной толщины и снабжены выступами - “шипиками”, которые сильно увеличивают их поверхность. Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком, покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окои чаний - терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм). В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится. Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов - тигроидной субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с множеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков. При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество исчезает. Нейрофибриллы - это нитчатые, четко выраженные структуры, находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками. Выполняют, по-видимому, опорную функцию. В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются митохондрии, эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой очень сложные транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков, метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные структуры. В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки называются нейросекреторными. Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и переработке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным. Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на 3 группы: чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы из внешней или внутренней среды; ассоциативные (промежуточные,вставочные) нейроны,связывающие разные нервные клетки друг с другом; двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам. Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС:в спинномозговых ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом. К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга. Ассоциативные нейроны - наиболее многочисленная группа нейронов. Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочисленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга. Осуществляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двигательным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами; их отростки не выходят за пределы ЦНС. Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участвуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например, мотонейроны в передних рогах спинного мозга). Имеются эффекторные нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих ней ронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким образом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов к соме и аксону. Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки. Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной 15 - 20 нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное пространство, заполненное жидкостью. Через это пространство происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и защитные функции в ЦНС, а не являются, как предполагалось, источни ком их питания или хранителями информации. По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов: они пассивно реагируют на электрический ток, их мембраны не генери руют распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии существуют плотные контакты (участки низкого сопротивления), которые обеспечивают прямую электрическую связь. Мембранный потенциал глиальных клетов выше, чем у нейронов, и зависит главным образом от концентрации ионов К+ в среде. Когда при активной деятельности нейронов во внеклеточном пространстве увеличивается концентрация К+, часть его поглощается деполяризованными глиальными элементами. Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне клеточную концентрацию К+. Клетки глии - астроциты - расположены между телами нейронов и стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних. Эти периваскулярные отростки являются элементами гематоэнцефалического барьера. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко возрастает при повреждении ткани мозга. superbotanik.net Реферат: МышцыПередвижение животного, перемещение частей его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания,кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря деятельности различных групп мышц. У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатыескелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизвольные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные). Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образования - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза. Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сократимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряжения при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию в мышечной ткани специальных сократимых структур. УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ Скелетные мышцы. На поперечном сечении продольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом.В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких соттысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см. Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарколеммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, расположены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, котораяобусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков. Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упако ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец. Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходятпроцессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения мышцы энергией. Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования, состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным лучепреломлением), диски И - изотропными (почти не обладают двойным лучепреломлением). Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выраженная М-полоска. За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же расположение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну в целом. Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчитывае.тся 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют поперечник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и1,5 мкм. Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, образуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие в основном из белка актина, образуют изотропные диски. Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежуткимежду нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми нитями. Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотропного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры проявляются отчетливо. Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазма тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн. Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н мио фибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясы вающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой. У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих - на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участвуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также в процессах-сокращения и расслабления мышц. В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам относятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержашиеся в тонких нитях. В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции 3. Белковый состав скелетной мышцы
Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышечной ткани являются миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звездчатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наибольшая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности. Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы митохондрии и другие трофические компоненты. Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому, отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм. Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++, которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму поперечнополосатых мыщц. В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом, коллагеновыми и эластичными волокнами. Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплазматическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (пространство между мембранами в области контактов составляет 20 - 30 нм), называют “функциональным синцитием”. Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую, хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы раслоложены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышде глаза находятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волокнами и функционирующие независимо одна от другой. МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ В обычных условиях скелетные мышцы возбуждаются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейро нов (мотонейронов), находящихся в передних рогах спинного мозга или в ядрах черепномозговых нервов. В зависимости от количества концевых разветнлений нервное волокно образует синаптические контакты с болыыим или меньшим числом мышечных волокон. Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон, иннервируемых зтим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную, единицу. Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигвтельные единицы включают лишь 3 - 5 волокон (например, в мышцах глазного яблока, мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы - до волонно (аксон) нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60 мышечных волокон. Двигательные единицы различаются не только числом волокон, но и размером нейронов - большие двигательные единицы включают более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном. Нейромоторная единица работает как единое делое: импульсы, исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна. Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое возбуждение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок. Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо - 30 мВ), вызывает генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль мышечного волокиа. Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон, иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышечных волокон выше (около - 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон ( - 70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мы шечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину, чем в нервном волокне. Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет 5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2 мс), скорость проведения возбуждения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с). Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение - это изменение механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон под влиянием нервных ампульсов. Внешне сокращение проявляется в изме нении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно того и другого. Согласно лринятой “теории скольжения” в основе сокращения лежит взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате происходит “втягивание” тонких актиновых миофиламентов между миози- новыми. Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укора чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время как 3-диски и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и при растя жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания. Эти движения основаны на обратимом изменении конформации концевых частей молекул миозина (поперечных выступов с головками), при котором связк между толстым филаментом миозина и тонким филаментом актина образуются, исчезают и возникают вновь. До раздражения или в фазе расслабления мономер актина недоступен для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина и определенная конформация (подтягивание к оси филамента) концевых фрагментов молекулы миозина. В основе молекулярного механизма сокращения лежит процесс так называемого электромеханического сопряжения, причем ключевую роль в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это подтверждается тем, что в эксперименте при инъекции кальция внутрь волокон возникает их сокращение. Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилаюшим поперечные трубочки (Т-систему волокна). Волна деполяризации захватывает расположенные рядом мембраны цистерн саркоплазматического ретикулума, что сопровождается активацией кальциевых каналов в мембране и выходом ионов Са++ в межфибриллярное пространство. Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосредствовано тропомиозином и тропониновым комплексом которые локализованы в тонких нитях и составляют до 1/3 их массы. При связывании ионов Са++ с тропонином (сферические молекулы которого “сидят” на цепях актина) последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина с головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременцо нроисходит гидролиз АТФ. Поскольку однократный поворот “головок” укорачивает саркомер лишь на 1/100 его длины (а при изотоническом сокращении саркомер мышцы может укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды), ясно, что поперечные мостики должны совершать примерно 50 “гребковых” движений за тот же промежуток времени. Совокупное укорочение последовательно расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному сокращению мышцы. При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре закэнчивается. Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концентрацию Са++ в цитоплазме мышц до 10 М и повышает ее в сарколлазматическом ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком кальсек вестрином. Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет АТФ-азную актив ность актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются от актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является пассивным процессом. Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц и более), уровень Са++ в саркоплазме в период между стймулами остается высоким, так как кальциевый насос не успевает “загнать” все ионы Са++ в систему саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого тетанического сокращения мышц. Таким образом, сокрашение и расслабление мышцы представляет собой серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности: стимул -> возникновение потенциала действия - >электромеханическое со пряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и воздействие его на систему тропонин - тропомиозин - актин) - > образование поперечных мостиков и “скольжение” актиновых нитей вдоль миози новых - > сокращение миофибрилл - > снижение концентрации ионов Са++ вследствие работы кальциевого насоса - > пространственное изменение белков сократительной системы - > расслабление миофибрилл. После смерти мышды остаются напряженными, наступает так называемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в саркоплазматический ретикулум. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА Материалом для построения ЦНС и ее проводников является нервная ткань, состоящая из двух компонентов - нервных клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд, из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках тела. Нейроны составляют 10 - 15 % общего числа клеточных элементов в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии. У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифферен цированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до 150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства. Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево) и аксона (от лат. аксон - ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные (одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные (многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные и особенно мультиполярные нейроны. Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной толщины и снабжены выступами - “шипиками”, которые сильно увеличивают их поверхность. Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком, покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окои чаний - терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм). В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится. Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов - тигроидной субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с множеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков. При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество исчезает. Нейрофибриллы - это нитчатые, четко выраженные структуры, находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками. Выполняют, по-видимому, опорную функцию. В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются митохондрии, эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой очень сложные транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков, метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные структуры. В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки называются нейросекреторными. Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и переработке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным. Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на 3 группы: чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы из внешней или внутренней среды; ассоциативные (промежуточные,вставочные) нейроны,связывающие разные нервные клетки друг с другом; двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам. Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС:в спинномозговых ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом. К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга. Ассоциативные нейроны - наиболее многочисленная группа нейронов. Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочисленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга. Осуществляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двигательным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами; их отростки не выходят за пределы ЦНС. Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участвуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например, мотонейроны в передних рогах спинного мозга). Имеются эффекторные нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих ней ронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким образом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов к соме и аксону. Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки. Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной 15 - 20 нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное пространство, заполненное жидкостью. Через это пространство происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и защитные функции в ЦНС, а не являются, как предполагалось, источни ком их питания или хранителями информации. По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов: они пассивно реагируют на электрический ток, их мембраны не генери руют распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии существуют плотные контакты (участки низкого сопротивления), которые обеспечивают прямую электрическую связь. Мембранный потенциал глиальных клетов выше, чем у нейронов, и зависит главным образом от концентрации ионов К+ в среде. Когда при активной деятельности нейронов во внеклеточном пространстве увеличивается концентрация К+, часть его поглощается деполяризованными глиальными элементами. Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне клеточную концентрацию К+. Клетки глии - астроциты - расположены между телами нейронов и стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних. Эти периваскулярные отростки являются элементами гематоэнцефалического барьера. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко возрастает при повреждении ткани мозга. superbotanik.net Реферат Мышцы ног - Рефераты по Физической культуре - Рефераты - Каталог статейСодержание
Введение………………………………………………………………………..2 1. Анатомия мышц ног………………………………………………………...3 2. Упражнения для развития мышц голени и стопы………………………...6 3. Упражнения для развития мышц таза и бедра…………………………….8 Заключение…………………………………………………………………….14 Список литературы……………………………………………………………15
Введение Ноги человека выполняют в основном опорно-двигательную функцию, обеспечивая наши передвижения. Вместе с тем, изменение опоры с низкой на более высокую (на спину, ягодицы, плечи или руки), которое может иметь место в спортивной и профессиональной деятельности, изменяет и работу мышц, так как меняется направление их тяги. Характер работы мышц изменяется и при выполнении движений одной ногой, стоя в опоре на другой, а также в без опорном положении, например, в прыжках. Мышцы ног более мощные, но и менее «точные», чем мышцы рук. Они и предназначены выдерживать более высокие физические нагрузки, перемещая вес тела. Например, при отталкивании в прыжках в длину с разбега, сила реакции опоры у мастеров спорта превышает 600кг. Еще более высокие нагрузки приходится выдерживать мышцам ног при работе в «ударном» режиме, то есть при приземлении с высоты и последующим быстрым отталкиванием. Во всех рассмотренных выше скоординированных движениях участвуют не только определенные группы мышц нижних конечностей, но и мышцы туловища, плечевого пояса и рук. В таких случаях говорят, что это «глобальная» мышечная нагрузка, требующая больших затрат энергии.
1. Анатомия мышц ног. Мышцы ног условно делятся на четыре основных группы: ягодицы, передняя группа бедра, задняя группа бедра и мышцы голени. Ягодицы.
Большая ягодичная мышца, занимает практически весь объем ягодиц, поэтому именно от неё в большей степени зависит их форма. Начало: ягодичная поверхность подвздошной кости, дорсальные поверхности крестца и копчика; прикрепление: ягодичная бугристость бедренной кости, подвздошно-большеберцовый тракт. Основная функция: обеспечивать движение тазобедренного сустава, то есть распрямлять туловище, отводить ногу назад.
Мышцы передней поверхности бедра.
Четырехглавая мышца бедра, самая мощная мышца в теле человека. Она занимает всю переднюю поверхность бедра. Спереди ее косо пересекает портняжная мышца. Мышца состоит из четырех головок: прямая мышца бедра, внутренняя широкая мышца, наружная широкая мышца и средняя широкая мышца. Имея различные, далеко отстоящие друг от друга места начала, все головки сходятся в нижнем отделе бедра и образуют общее сухожилие.
Основная функция: четырехглавая мышца бедра разгибает ногу в колене; кроме того, являясь двухсуставной мышцей, принимает участие в сгибании бедра и в наклоне таза вперед. Мышцы задней поверхности бедра и голени.
Двуглавая мышца бедра, помещается ближе к боковому краю бедра. Мышца состоит из двух головок. Длинная, начинается на седалищном бугре; короткая головка, отходит от средней трети латеральной губы. Обе головки, соединившись вместе, прикрепляются к головке малоберцовой кости. Основная функция: при фиксированном тазе, сгибает голень в коленном суставе, разгибает бедро, а при укрепленной голени производит разгибание туловища совместно с большой ягодичной мышцей. Мышцы голени.
Трехглавая мышца голени, образует главную массу возвышения икры. Она состоит из двух мышц. Обе мышцы внизу имеют одно общее сухожилие.
Основная функция: производит сгибание в голеностопном суставе как при свободной ноге, так и при опоре на конец стопы. Так как линия тяги мышцы проходит медиально к оси подтаранного сустава, то она делает еще приведение стопы и супинацию. Мышце приходится работать преимущественно при отягощении массой всего тела, а потому она отличается силой и имеет большой физиологический поперечник; Она как двусуставная мышца может также сгибать колено при укрепленной голени и стопе.
2. Упражнения для развития мышц голени и стопы. Мышцы голени и стопы многие специалисты относят к «упрямым», считая, что они с большим трудом поддаются тренировке на развитие мышечной массы и силы. Испытывая постоянно длительные динамические нагрузки при передвижении человека, эта группа мышц приобрела большую выносливость, с чем и связаны все трудности их развития. Практический опыт показывает: чтобы достичь увеличения массы мышц голени, количество повторений упражнений должно составлять от 15 до 30 раз. Вместе с тем, эта группа мышц обеспечивает и выполнение скоростно-силовых действий человека, например, при скоростном беге или в прыжках. Поэтому, если профессиональная или спортивная деятельность требует скоростно-силовой подготовки, то она не может быть решена только средствами атлетической подготовки. Для решения данной задачи необходимы специальные скоростно-силовые упражнения, специфичные для каждого вида спорта и профессиональной деятельности. Ниже приводятся упражнения, рекомендуемые для развития мышц голени и укрепления стопы. Программа: 1. И.П. - сидя на скамье с прямыми ногами: попеременные сгибания-разгибания стоп, держать в конечном положении 2-3 секунды. Следить за дыханием. 2. И.П. - сидя на скамье с прямыми ногами: попеременные сгибания-разгибания стоп с преодолением сопротивления тяги петлей. 3. И.П. - стоя пальцами стоп на подставке высотой 5-7 см, руки на пояс: поднимание на носки. Спину держать прямо, ноги в коленях не сгибать. 4. И.П. - стоя в упоре с наклоном вперёд, на поясе отягощение (диск от штанги, гиря): поднимаясь на стопе одной ноги, одновременно мах бедром другой ноги. Выполнять последовательно одной, затем другой ногой. В И.П. опускаться на всю подошвенную часть стопы. Дыхание ритмичное, согласованное с движениями ног. 5. Ходьба на носках со штангой на плечах. 6. И.П. - стоя пальцами ног на подставке высотой 5-7 см со штангой на плечах: поднимание на носки. Спину держать прямо. 7. И.П. - стоя пальцами ног на подставке с партнером на плечах: поднимание на носки. Спину держать прямо. 8. Поднимание на носки на подставке на специальном тренажере. Спину держать прямо. 9. И.П. - стоя в наклоне вперед, на поясе отягощение (гиря, диск от штанги), руками опереться о высокую подставку: поднимание на носки. Спину держать прямо. Дыхание: в И.П. - вдох, поднимание на носки - выдох. 10. И.П. - стоя в наклоне вперед с партнером на спине, руками опереться о высокую подставку: поднимание на носки. Дыхание, как и при выполнении предыдущего упражнения. 11. И.П. - сидя на тренажере типа «Геркулес» с прямыми ногами: жим стопами. Следить за ритмом дыхания. 12. И.П. - лежа спиной на скамье под приспособлением для жима ногами: жим штанги стопами. Ноги в коленях стараться не сгибать. Следить за ритмом дыхания. 13. И.П. - сидя на краю скамьи со штангой на коленях: поднимание на носки. 14. И.П. - сидя на краю скамьи со стоящим на Ваших коленях партнером: поднимание на носки. 15. И.П. - стоя одной ногой на подставке, в одноименной руке тяжелая гантель (гиря или диск от штанги), другой рукой взяться за опору: поднимание на носок. Выполнять последовательно одной, затем другой ногой. Спину держать прямо, следить за ритмом дыхания. 16. И.П. - стоя пятками на подставке высотой 5-7 см: поднимание носков вверх, конечное положение держать 3-5 секунд. 17. И.П. - стоя на полу или подставке высотой 5-7 см, на пальцы ног положить отягощение - диск от штанги: поднимание носков вверх. 18. И.П. - стоя на гладком полу или на ковре: продвижение вперед за счёт сокращения подошвенных мышц. Это одно из немногих упражнений для укрепления свода стопы. Его можно выполнять и отдельно: утром, после работы или тренировки, постепенно увеличивая нагрузку - преодолеваемое расстояние.
3. Упражнения для развития мышц таза и бедра. Программа: 1. И.П. - стоя пятками на бруске с гантелями в руках: глубокие приседания. Высота бруска - 3-5 см, спину держать прямо. Следить за ритмом дыхания. 2. И.П. - стоя, ноги на ширине плеч: выпрыгивания вверх, толкаясь двумя ногами, подтягивая колени к груди с одовременпым махом руками вверх. Это упражнение можно выполнять и с отягощением в виде пояса. Следить за ритмом дыхания. 3. И.П. - стоя на одной ноге, другой опереться на подставку: выпрыгивания вверх, толкаясь с подставки попеременно одной ногой. Следить за ритмом дыхания. 4. И.П. - стоя со штангой на плечах на одной ноге, другой опереться на подставку: выпрыгивания вверх, толкаясь с подставки попеременно одной ногой. Следить за ритмом дыхания. 5. И.П. - стоя в наклоне вперед на одной ноге, другая нога слегка согнута и поднята вверх, ее стопа на уровне колена опорной ноги, грудью и животом «опереться» о бедро толчковой ноги, спину прогнуть: выпрыгивания вверх, толкаясь попеременно одной ногой, поддерживая равновесие разведением рук в стороны и разгибая туловище в прыжке (упражнение называется «воробей» и похоже на движения конькобежца). Дыхание: прыжок - вдох, приземление - выдох. 6. И.П. - стоя, ноги на ширине плеч: приседания на одной ноге, поднимая другую ногу и руки вперед (упражнение называется «пистолет»). Дыхание: поднимаясь вверх - вдох, приседание - выдох. 7. И.П. - стоя, опираясь руками о подставку за спиной, корпус отклонен назад, под пятки подложить брусок: глубокие приседания со смещенным назад центром тяжести. Дыхание: в И.П. - вдох, приседание - выдох. 8. И.П. - стоя со штангой на плечах, ноги на ширине плеч, под пятки подложить брусок 3-5 см высотой: глубокие приседания. Дыхание, как и при выполнении предыдущего упражнения. 9. И.П. - стоя спиной к скамье со штангой на плечах: приседания с тяжелой штангой в сед на скамью. Дыхание, как и при выполнении предыдущего упражнения. 10. И.П. - стоя со штангой на плечах, ноги на ширине плеч, под пятки подложить брусок: полуприседы с тяжелой штангой. Дыхание: в И.П. - вдох, полуприсед - выдох. 11. И.П. - стоя со штангой на плечах: выпрыгивание вверх из полуприседа. Дыхание: выпрыгивание вверх - выдох, полуприсед -вдох. 12. И.П. - стоя со штангой на груди, под пятки подложить брусок: приседания. Дыхание: в И.П. - вдох, приседание - выдох. 13. И.П. - стоя со штангой за спиной, под пятки можно подложить брусок: глубокие приседания (это упражнение называется приседанием Гаккеншмидта», по имени придумавшего его великого российского атлета). Дыхание, как и при выполнении предыдущего упражнения. 14. И.П. - стоя со штангой за спиной, отклонив назад туловище, с фиксацией за пояс к опоре цепью или тросом (для смещения назад центра тяжести): приседания. Дыхание, как и при выполнении предыдущих упражнений. 15. И.П. - лежа - спиной на специальном станке (тренировочном приспособлении): жим штанги ногами. Дыхание: в И.П. - вдох, жим - выдох. 16. И.П. - стоя одной ногой на возвышении (подставке), одноименной рукой держась за опору, на другой ноге отягощение в виде металлической сандалии или манжеты: махи прямой ногой вперед-вверх. Следить за ритмом дыхания. 17. И.П. - сидя на краю скамьи с отягощением на стопах (или голенях) согнутых в коленных суставах ног: разгибание ног. Дыхание: в И.П, - вдох, разгибание ног - выдох. 18. И.П. - сидя на тренажере для развития мышц бедра: разгибание согнутых в коленных суставах ног. Дыхание ритмичное, согласованное с работой ног. 19. И.П. - стоя одной ногой на высокой подставке с отягощением (тяжелой гантелью, гирей) в руке: приседания на одной ноге. Дыхание: в И.П. - вдох, приседание - выдох. 20. И.П. - стоя со штангой на плечах, ноги на ширине плеч: попеременные выпады вперед. Спину держать прямо. Дыхание: в И.П. -вдох, выпад - выдох. 21. И.П. - в положении выпада вперед со штангой на плечах: выпрыгивания вверх со сменой ног. Дыхание: выпрыгивание вверх - вдох, приземление в выпад - выдох. 22. И.П. - стоя со штангой на плечах в полуприседе: попеременные выпады вперед, стараясь акцентировать проталкивание разгибанием голени и подошвенным разгибанием стопы, спину держать прямо. Дыхание ритмичное, согласованное с движениями ног. 23. И.П. - стоя спиной к блочному тренажеру, одной рукой держаться за опору: поднимание прямой ноги вперед-вверх. Выполнить одной, затем другой ногой. Дыхание: в И.П. -вдох, сгибание ноги - выдох. 24. И.П. - сидя на краю скамьи с согнутыми в коленях ногами: попеременные разгибания ног с сопротивлением резинового амортизатора. Дыхание ритмичное, согласованное с работой ног. 25. И.П. - лежа лицом вниз на полу или горизонтальной скамье с согнутыми в коленных суставах ногами: попеременные разгибания ног с сопротивлением резинового амортизатора. Это упражнение можно использовать при совершенствовании локальной силовой выносливости, для чего выполнять его в максимальном темпе в 3-6 сериях, увеличивая постепенно от занятия к занятию продолжительность выполнения в каждой серии от 5-6 до 30 секунд. 26. И.П. - лежа спиной на горизонтальной скамье или на полу (гимнастическом мате) с подтянутыми к животу коленями: попеременные разгибания ног с сопротивлением резинового амортизатора. Выполнять аналогично упражнению № 25. 27. И.П. - лежа спиной на горизонтальной скамье или на полу (гимнастическом мате): попеременные сгибания ног в коленных суставах с сопротивлением резинового амортизатора. Выполнять, как и упражнения №№ 25, 26. 28. И.П. - в приседе, ноги на середине резинового амортизатора, концы его захватить руками: вставание (разгибание ног) с сопротивлением резинового амортизатора. Дыхание: в И.П. - вдох, приседание - выдох. 29. И.П. - стоя одной ногой на невысокой подставке, руки на пояс: сгибание в коленном суставе другой ноги с отягощением (металлической сандалью, манжетом и т. п.). Следить за ритмом дыхания. 30. И.П. - лежа лицом вниз на наклонной скамье, руками взяться за её края, на ногах отягощение: одновременное сгибание в коленных суставах ног с отягощением, закрепленным на голенях или стопах (диск от штанги, металлические сандалии и т. п.). Следить за ритмом дыхания. 31. И.П. - лежа вниз лицом на тренажере для развития мышц бедра: сгибание ног и коленных суставах. Следить за ритмом дыхания. 32. И.П. - лежа лицом вниз на горизонтальной скамье: попеременные сгибания в келенных суставах ног с сопротивлением резинового амортизатора. Выполнять, как и упражнения №№ 25,26,27. 33. И.П. - лежа лицом вниз на горизонтальной скамье: сгибание ноги в колейном суставе с преодолением сопротивления партнера. Выполнять последовательно одной, затем другой ногой. Следить за ритмом дыхания. 34. И.П. - стоя перед блочным тренажером, руками держаться за опору: разгибание в тазобедренном суставе прямой ноги вниз-назад. Дыхание: в И.П. - вдох, разгибание ноги -выдох. 35. И.П. - стоя в наклоне: становая тяга штанги. Спину прогнуть в пояснице, ноги в коленях не сгибать, тягу выполнять только спиной. Дыхание: в И.П. - вдох, тяга - выдох. 36. И.П. - стоя у опоры, держась за нее рукой: махи в сторону-вверх прямой ногой с отягощением (манжетой на лодыжке, металлической сандалией и т. п.). Выполнять последовательно одной, затем другой ногой. Дыхание: в И.П. - вдох, мах - выдох. 37. И.П. - стоя у опоры, держась за нее рукой: круговые движения вперед-назад отведенной в сторону прямой ногой с отягощением. Выполнять последовательно одной, затем другой ногой. Следить за ритмом дыхания. 38. И.П. - стоя со штангой на плечах, ноги шире плеч, ступни развернуты наружу: глубокие приседания. Спину держать прямо. Дыхание: в И.П. - вдох, приседание - выдох. 39. И.П. - стоя, ноги шире плеч, со штангой между ног, держа гриф одной рукой спереди, другой сзади разным хватом: приседания со штангой. Следить за ритмом дыхания. 40. И.П. - стоя со штангой на груди, ноги на ширине плеч, ступни развернуты внутрь: полуприседы. Выполнять плавно, осторожно, без рывков. Следить за ритмом дыхания. 41. И.П. - стоя боком у блочного тренажера, нога отведена в сторону, рукой держаться за опору: приведение прямой ноги. Выполнять последовательно одной, затем другой ногой. Дыхание: в И.П. - вдох, приведение ноги - выдох. 42. И.П. - стоя боком у блочного тренажера, рукой держаться за опору: отведение в сторону-вверх прямой ноги. Выполнять последовательно одной, затем другой ногой. Дыхание: в И.П. - вдох, нога в сторону - выдох. Заключение В атлетической подготовке, а также для коррекции развития тех или иных частей ног, более приемлемы относительно изолированные упражнения для локального воздействия на те, или иные мышечные группы. Такие «локальные» упражнения требуют гораздо меньших энерготрат, легко дозируются, и, поэтому, они более эффективны для решения задач силовой подготовки. Для тренировки мышц ног широко используются не только различные прыжковые упражнения, но и упражнения с отягощениями. Одними из самых широко распространенных упражнений являются разнообразные приседания со штангой на плечах. Выполняя эти упражнения, нельзя забывать о мерах безопасности: При работе с большими весами обязательно работать со страховкой. Перед тренировкой проверить состояние снарядов, стоек, приспособлений, покрытия помоста. На шею и плечи под гриф рекомендуется подкладывать амортизатор из губчатой резины или аналогичного материала. При выполнении, как приседаний, так и прыжков спину необходимо держать прогнутой, так как, в противном случае, локальная нагрузка на отдельные позвонки и межпозвоночные диски превышает возможности человека и приводит к тяжелейшим травмам. Силовые упражнения обязательно должны сочетаться с упражнениями на расслабление и растягивание. Для этого, например, можно сделать несколько свободных и расслабленных махов одной ногой в опоре на другой ноге. Большие объемы силовых упражнений, особенно с предельными и околопредельными весами, могут привести к временной дискоординации в работе мышц. Поэтому, после такой работы рекомендуется выполнить упражнения на «точность» движений и координацию, например, несколько ускорений по 30-50метров. Список литературы 1. Холодов Ж.К., Кузнецов В.С. Теория и методика физического воспитания и спорта: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. - М.: Издательский цент "Академия", 2000. - 480 с. 2. Еркомайшвили И.В. Основы теории физической культуры: курс лекций. - Екатеринбург, 2004. - 192 с. 3. Физическая культура: Учебное пособие для студ. высших учеб. заведений 2-6 изд., перераб. / Под ред. В.Д. Дашинорбоева. - Улан-Удэ: Из-во ВСГТУ, 2007. - 229 с. 4. Бароненко В.А., Рапопорт Л.А. Здоровье и физическая культура студента. - М.: Альфа-М, 2003. - 418 с. 5. Жуков М.Н. Подвижные игры: Учеб. для студ. пед. вузов. - М.: Издательский центр "Академия", 2000. - 160 с.
rsteu-referats.ucoz.ru Мышцы-реферат |
Передвижение животного, перемещение частей его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря деятельности различных групп мышц.У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизвольные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные).Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образования — миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.Помимо свойств возбудимости и проводимости мышцы обладают сократимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряжения при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию в мышечной ткани специальных сократимых структур.Ультраструктура и биохимический состав мышцСкелетные мышцыНа поперечном сечении продольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительной тканной оболочкой — перимизиумом, а каждое волокно — эндомизиумом. В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 – 16 см. Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой — сарколеммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, расположены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.Волокно образовано множеством (1000 – 2000 и более) плотно упакованных миофибрилл (диаметр 0,5 – 2 мкм), тянущихся из конца в конец. Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения мышцы энергией. Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования, состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых дисков. .Диски А называются анизотропными (обладают двойным лучепреломлением), диски И — изотропными (почти не обладают двойным лучепреломлением). Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска — менее выраженная М-полоска.За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же расположение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну в целом.Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов), разной толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчитывается 2000 – 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют поперечник 5 – 8 нм и длину 1 – 1,2 мкм, толстые — соответственно 10 – 15 нм и 1,5 мкм.Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, образуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие в основном из белка актина, образуют изотропные диски.Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направлениях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми нитями.Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомер — повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотропного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры проявляются отчетливо.Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазматический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн. Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н миофибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясывающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек всего мышечного волокна. Комплекс из поперечного Т-канала и двух цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой. У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих — на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участвуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также в процессах сокращения и расслабления мышц.В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг сократительных белков, главным образом миозина и актина, образующих актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам относятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержащиеся в тонких нитях. В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции. Гладкие мышцыОсновными структурными элементами гладкой мышечной ткани являются миодиты — мышечные клетки веретенообразной и звездчатой формы длиной 60 – 200 мкм и диаметром 4 – 8 мкм. Наибольшая длина клеток (до 500 мкм) наблюдается в матке во время беременности.Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении клетки оно скручивается штопорообразно. Вокруг ядра сконцентрированы митохондрии и другие трофические компоненты.Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому, отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 – 2 мкм.Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++, которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму поперечнополосатых мышц.В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом, коллагеновыми и эластичными волокнами.Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплазматическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (пространство между мембранами в области контактов составляет 20 – 30 нм), называют “функциональным синцитием”.Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую, хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервно системы расположены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышце глаза находятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волокнами и функционирующие независимо одна от другой.Механизм мышечного сокращенияВ обычных условиях скелетные мышцы возбуждаются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейронов (мотонейронов), находящихся в передних рогах спинного мозга или в ядрах черепномозговых нервов.В зависимости от количества концевых разветвлений нервное волокно образует синаптические контакты с большим или меньшим числом мышечных волокон. Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон, иннервируемых этим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную, единицу.Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигательные единицы включают лишь 3 – 5 волокон (например, в мышцах глазного яблока, мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы — нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60 мышечных волокон. Двигательные единицы различаются не только числом волокон, но и размером нейронов — большие двигательные единицы включают более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном.Нейромоторная единица работает как единое целое: импульсы, исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна.Сокращению мышечных волокон предшествует их электрическое возбуждение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок.Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой пластинки (ПКГ 1), достигнув порогового уровня (около 30 мВ), вызывает генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль мышечного волокна.Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон, иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышечных волокон выше (около 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон (70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мышечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину, чем в нервном волокне.Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет 5 мс (в нервном соответственно 0,5 – 2 мс), скорость проведения возбуждения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах — до 120 м/с).Молекулярные механизмы сокращенияСокращение — это изменение механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон под влиянием нервных импульсов. Внешне сокращение проявляется в изменении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно того и другого.Согласно лринятой “теории скольжения” в основе сокращения лежит взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате происходит “втягивание” тонких актиновых миофиламентов между миозиновыми.Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укорачиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время как 3-диски и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и при растяжении мышцы, уменьшается лишь степень их взаимного перекрывания.Эти движения основаны на обратимом изменении конформации концевых частей молекул миозина (поперечных выступов с головками), при котором связи между толстым филаментом миозина и тонким филаментом актина образуются, исчезают и возникают вновь.До раздражения или в фазе расслабления мономер актина недоступен для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина и определенная конформация (подтягивание к оси филамента) концевых фрагментов молекулы миозина.В основе молекулярного механизма сокращения лежит процесс так называемого электромеханического сопряжения, причем ключевую роль в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это подтверждается тем, что в эксперименте при инъекции кальция внутрь волокон возникает их сокращение.Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилающим поперечные трубочки (Т-систему волокна). Волна деполяризации захватывает расположенные рядом мембраны цистерн саркоплазматического ретикулума, что сопровождается активацией кальциевых каналов в мембране и выходом ионов Са++ в межфибриллярное пространство.Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосредствовано тропомиозином и тропониновым комплексом, которые локализованы в тонких нитях и составляют до 1/3 их массы. При связывании ионов Са++ с тропонином (сферические молекулы которого “сидят” на цепях актина) последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина с головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременно происходит гидролиз АТФ.Поскольку однократный поворот “головок” укорачивает саркомер лишь на 1/100 его длины (а при изотоническом сокращении саркомер мышцы может укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды), ясно, что поперечные мостики должны совершать примерно 50 “гребковых” движений за тот же промежуток времени. Совокупное укорочение последовательно расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному сокращению мышцы.При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре заканчивается. Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концентрацию Са++ в цитоплазме мышц до 10 М и повышает ее в сарколлазматическом ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком кальсеквестрином.Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет АТФ-азную активность актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются от актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является пассивным процессом.В случае, если стимулы поступают с высокой частотой (20 Гц и более), уровень Са++ в саркоплазме в период между стимулами остается высоким, так как кальциевый насос не успевает “загнать” все ионы Са++ в систему саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого титанического сокращения мышц.Таким образом, сокращение и расслабление мышцы представляет собой серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности: стимул —> возникновение потенциала действия —> электромеханическое сопряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и воздействие его на систему тропонин - тропомиозин – актин) —> образование поперечных мостиков и “скольжение” актиновых нитей вдоль миозиновых —> сокращение миофибрилл —> снижение концентрации ионов Са++ вследствие работы кальциевого насоса —> пространственное изменение белков сократительной системы —> расслабление миофибрилл.После смерти мышцы остаются напряженными, наступает так называемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в саркоплазматический ретикулум.Структура и функции нейронаМатериалом для построения ЦНС и ее проводников является нервная ткань, состоящая из двух компонентов — нервных клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд., из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках тела.Нейроны составляют 10 – 15 % общего числа клеточных элементов в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифференцированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до 150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков разного типа — дендритов (от лат. дендрон — дерево) и аксона (от лат. аксон — ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные (одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные (многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные и особенно мультиполярные нейроны.Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, могут быть различной толщины и снабжены выступами — “шипиками”, которые сильно увеличивают их поверхность.Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком, покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окончаний — терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют начальный сегмент аксона; его диаметр невелик (1 – 5 мкм).В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов — тигроидной субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с множеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков. При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество исчезает. Нейрофибриллы — это нитчатые, четко выраженные структуры, находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона, образованные еще более тонкими элементами — нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками. Они выполняют, по-видимому, опорную функцию. В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются митохондрии, эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой очень сложные транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков, метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные структуры. В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки называются нейросекреторными.Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и переработке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам — нервным, мышечным или секреторным. Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на 3 группы: · чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы из внешней или внутренней среды; · ассоциативные (промежуточные, вставочные) нейроны, связывающие разные нервные клетки друг с другом; · двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам.Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС: в спинномозговых ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом. К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.Ассоциативные нейроны — наиболее многочисленная группа нейронов. Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочисленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга, осуществляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двигательным, в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами; их отростки не выходят за пределы ЦНС. Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участвуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например, мотонейроны в передних рогах спинного мозга). Имеются эффекторные нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих нейронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким образом, возбуждение проходит по нейрону в одном направлении — от дендритов к соме и аксону.НейроглияОсновную массу нервной ткани составляют глиальные элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной 15 - 20 нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное пространство, заполненное жидкостью. Через это пространство происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и защитные функции в ЦНС, а не являются, как предполагалось, источником их питания или хранителями информации.По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов: они пассивно реагируют на электрический ток, их мембраны не генерируют распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии существуют плотные контакты (участки низкого сопротивления), которые обеспечивают прямую электрическую связь. Мембранный потенциал глиальных клетов выше, чем у нейронов, и зависит главным образом от концентрации ионов К+ в среде. Когда при активной деятельности нейронов во внеклеточном пространстве увеличивается концентрация К+, часть его поглощается деполяризованными глиальными элементами. Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную внеклеточную концентрацию К+.Клетки глии — астроциты — расположены между телами нейронов и стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних. Эти периваскулярные отростки являются элементами гематоэнцефалического барьера. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко возрастает при повреждении ткани мозга
|
|
..:::Счетчики:::.. |
|
|
|
|