Ведение
Когда-то,где-то на Землю упал луч солнца, но он упал не на бесплодную почву, он упал назеленую былинку пшеничного ростка, или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно.Ударяясь об него, он потух, перестал быть светом, но не исчез. В той или другойформе он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразился внаши мускулы, в наши нервы. Этот луч солнца согревает нас. Он приводит нас вдвижение. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу.
Растение извоздуха образует органическое вещество, из солнечного луча – запас силы. Онопредставляет нам именно ту машину, которую обещают в будущем Мушо и Эриксон, – машину,действующую даровою силою солнца. Этим объясняется прибыльность трудаземледельца: затратив сравнительно небольшое количество вещества, удобрений, онполучает большие массы органического вещества; затратив немного силы, онполучает громадный запас силы в виде топлива и пищи. Сельский хозяин сжигаетлес, стравливает луг, продает хлеб, и они снова возвращаются к нему в видевоздуха, который при действии солнечного луча вновь принимает форму леса, луга,хлеба. При содействии растения он превращает не имеющие цены воздух и свет вценности. Он торгует воздухом и светом.
1. ОшибкаВан-Гельмонта
В старыевремена врач обязан был знать ботанику, ведь многие лекарственные средстваготовились из растений. Неудивительно, что лекари нередко выращивали растения,проводили с ними различные опыты.
Так,голландец Ян Баптист Ван-Гельмонт (1579–1644) не только занимался врачебнойпрактикой, но и экспериментировал с растениями. Он решил узнать, благодаря чемурастет растение. С животными и человеком вроде бы все ясно: поедая корм или пищу,они получают вещества, благодаря которым увеличиваются в размерах. Но за счетчего крошечное семя, лишенное рта, превращается в огромное дерево?
Чтобыответить на этот вопрос, Ван-Гельмонт проделал следующее. Взял кадку, в которуюнасыпал 91 килограмм высушенной в печи почвы, смочил ее дождевой водой ипосадил ивовый побег массой 2,25 килограмма. Каждый день в течение пяти лет онполивал растение чистой дождевой водой. По прошествии этого времениВан-Гельмонт извлек деревце, тщательно очистил корни от прилипших частиц почвыи взвесил содержимое кадки и растение. Оказалось, что масса почвы уменьшиласьвсего на 57 граммов, а вот масса ивы возросла почти на 75 килограммов.Результат эксперимента исследователь объяснил исключительно поглощением воды.Так возникла водная теория питания растений.
ДжозефПристли (1733–1804) – известный английский ученый-химик. Он открыл кислород,получил хлористый водород, аммиак, фтористый кремний, сернистый газ, оксидуглерода. Привезенный французом Шарлем Кондамином из Южной Америки каучукПристли в 1770 году предложил использовать для стирания написанного, назвав егогуммиэластиком. Как химика Пристли заинтересовал вопрос: почему воздух полей илесов чище городского? Ученый предположил, что растения очищают его от веществ,выделяемых людьми при дыхании, а также дымящимися трубами заводов и фабрик. Сцелью проверки своего предположения он посадил под стеклянный колпак мышь.Довольно быстро животное погибло. Тогда экспериментатор поместил под такой жеколпак другую мышь, но уже вместе с веткой мяты. «Это было сделано в началеавгуста 1771 года. Через восемь-девять дней я нашел, что мышь прекрасно моглажить в той части воздуха, в которой росла ветка мяты. Побег мяты вырос почти натри дюйма». [1].
Опытзаинтересовал ученых, многие повторили его в своих лабораториях, однакорезультаты получались неодинаковые: в одних случаях растения действительноочищали воздух и делали его пригодным для дыхания мыши, в других – этого ненаблюдалось. Надо сказать, что сам Пристли при повторении опытов получилпротиворечивые результаты. Установить истину ученый уже не смог, так какконсервативно настроенные англичане разгромили его прекрасно оборудованнуюлабораторию и богатую библиотеку за сочувствие их владельца идеям французскойреволюции. Пристли оставил научную работу и эмигрировал в США.
В другойсвоей работе «Слово о слоях земных» он высказался о воздушном питании растенийеще более определенно: «Откуда же новый сок сосны собирается и умножает ихвозраст, о том не будет спрашивать, кто знает, что многочисленные иглынечувствительными скважинами почерпают в себя с воздуха жирную влагу, котораятончайшими жилками по всему растению расходится и разделяется, обращаясь в егопищу и тело». «Нечувствительные скважины» – это не что иное, как устьица, хорошоизвестные каждому из школьного учебника ботаники.
Ксожалению, мысли, высказанные великим Ломоносовым, остались неизвестныминаучным кругам. А вот идею Пристли об очищении воздуха поддержали не толькоученые, она стала популярна даже в народе. Результатом явилось массовоеразведение цветов в помещениях, где находились больные. При этом двери обычнодержали плотно закрытыми, дабы «вредный» наружный воздух не мог проникнуть вкомнату.
Голландскийврач Ингенгауз (1730–1799) усомнился в правильности такого использованиярастении и провел ряд экспериментов с целью проверки действенности этогоприема. В результате своих опытов он сделал открытие, что только зеленые частирастений могут улучшать воздух, да и то лишь в том случае, когда они находятсяна свету. Все остальное – цветки, корни, а также зеленые листья, лишенныесвета, – воздуха не исправляет.
Проделаемтакой опыт. Возьмем две банки с водой. В одну нальем воду из-под крана, а вдругую – кипяченую и охлажденную. При кипячении, как известно, удаляются газы,растворенные в воде. Затем в каждую банку поместим веточки водного растенияэлодеи, накроем их воронками, на отростки которых наденем пробирки, наполненныеводой. Обе банки выставим на свет.
Черезнекоторое время мы заметим, что в банке с не кипяченой водой веточки элодеиначинают выделять какой-то газ. Когда он заполнит пробирку, можно установить,что это кислород: внесенная в пробирку тлеющая лучинка ярко вспыхивает. В банкес кипяченой водой, где нет углекислого газа, веточки элодеи кислорода не выделяют.
Попробуемдоказать, что все дело именно в углекислом, а не в каком-то ином газе,удаленном при кипячении. Для этого пропустим через кипяченую воду углекислыйгаз, и вскоре веточки элодеи станут выделять кислород.
Швейцарскийестествоиспытатель Жан Сенебье (1742–1809) первым установил необходимостьуглекислого газа как источника углерода для зеленых растений. Он же предложилтермин «физиология растений» и в 1880 году написал первый учебник по этойдисциплине.
Егосоотечественник естествоиспытатель Никола Теодор Соссюр (1767–1845) работал вобласти физики, химии и геологии. Однако мировую известность приобрел благодарятрудам в области физиологии растений. С помощью точных методов количественногохимического анализа он убедительно доказал, что растения на свету усваиваютуглерод из углекислого газа, выделяя при этом кислород. Ученый также установил,что растения, как и животные, дышат, поглощая кислород и выделяя углекислыйгаз.
Такпостепенно складывались представления о фотосинтезе как о процессе, в ходекоторого из углекислого газа и воды зеленые растения на свету образуюторганические вещества и выделяют кислород:
6СО2 + 6Н2О= С6Н12О6 + 6О2
Термин«фотосинтез» был предложен в 1877 году известным немецким физиологом растенийВильгельмом Пфеффером (1845–1920). В ходе этого процесса солнечная энергияпреобразуется в энергию химических связей органических соединений.
2. Самоеинтересное из веществ во всем органическом мире
Так назвалхлорофилл великий Чарльз Дарвин, когда наш соотечественник Климент АркадьевичТимирязев рассказал ему о своих опытах с этим веществом. В то время, когдахимическая природа процесса фотосинтеза представлялась весьма туманной,подобное утверждение было весьма ценным, поскольку привлекало внимание ученых кновой очень перспективной проблеме. А сам термин «хлорофилл» был предложен в1818 году французскими химиками П. Пельтье и Ж. Каванту. Он образованиз греческих слов «хлорос» – зеленый и «филлон» – лист.
Выделитьхлорофилл из листа несложно. Для этого измельчим листья любого растенияножницами, поместим в ступку, прильем немного спирта, разотрем и отфильтруем вчистую сухую пробирку. Если у вас нет под рукой ступки, кусочки листьевпоместите в небольшую колбочку, влейте спирт и осторожно нагрейте на спиртовке.Очень быстро спирт окрасится в изумрудно-зеленый цвет из-за присутствияхлорофилла.
А теперьпознакомимся с некоторыми свойствами этого пигмента. Поместите за пробиркойчерную бумагу или какой-то темный предмет и направьте на нее яркий свет.Раствор хлорофилла отражает свет с измененной длиной волны, поэтому хлорофиллприобретает вишнево-красную окраску. Это явление носит название флуоресценции.
В чемпричина флуоресценции хлорофилла? Кванты света падают на его молекулы,находящиеся в растворе, и вызывают их возбуждение. При этом электрон молекулыпигмента переходит на более высокий энергетический уровень. В растворе, вотличие от зеленого листа, энергия возбужденного электрона не расходуется насинтез органических веществ, поэтому этот электрон возвращается на прежний энергетическийуровень, а избыток энергии испускается в виде квантов красного света. Видимыйсвет, как известно, состоит из разных лучей: фиолетовых, синих, голубых,зеленых, желтых, оранжевых, красных. Их окраска зависит от длины волны, котораяувеличивается по направлению от синих к красным лучам солнечного спектра. А вотвеличина квантов и их энергетический потенциал изменяются при этом впротивоположном направлении: кванты синих лучей значительно богаче энергией,чем кванты красных. Когда свет падает на молекулы хлорофилла, часть энергииквантов рассеивается в виде тепла, поэтому отраженные кванты несут меньшийзапас энергии, а длина волны света увеличивается, смещаясь в сторону длиныволны красных лучей. Вот почему мы видим красное свечение при освещении хлорофиллабелым светом, то есть совокупностью разных лучей солнечного спектра.
Любопытно всвязи с этим отметить, что на прекрасных фресках гениального Андрея Рублева мычасто видим сочетание зеленого с красным: в складках зеленой одежды как быскрываются красные отсветы.
Если выимеете спектроскоп – несложный школьный прибор, в котором при помощи призмывидимый свет разлагается на составные компоненты, – то можно изучить спектрпоглощения хлорофилла. Приложите пробирку с раствором хлорофилла к щелиспектроскопа и загляните в окуляр, вы увидите мощную темную полосу поглощения вкрасной части спектра и менее выраженную в синей. Итак, хлорофилл поглощаеткрасные и синие лучи спектра. А вот зеленые, беспрепятственно проходя через егораствор, сообщают ему свою окраску.
Отчегозависит зеленая окраска пигмента? Добавим в пробирку с вытяжкой хлорофилланесколько капель слабой соляной кислоты. Тотчас же окраска изменится наоливково-бурую. Что при этом произошло с хлорофиллом?
Уже давноустановлено, что его молекула содержит атом магния. При взаимодействии ссоляной кислотой он вытесняется из нее атомами водорода соляной кислоты. Можнопредположить, что наличие атома магния и определяет зеленую окраску пигмента.
Теперь в туже пробирку добавим небольшое количество ацетата меди или ацетата цинка иподогреем содержимое пробирки на спиртовке. Едва жидкость закипит, окраскараствора резко изменится – вместо оливково-бурой она вновь станетизумрудно-зеленой. Что же при этом произошло? В молекуле хлорофилла на местоатома магния при взаимодействии с соляной кислотой встал водород. В своюочередь, атомы водорода при добавлении ацетата меди или ацетата цинка инагревании вытесняются атомами меди или цинка. Происходит восстановлениеметаллоорганической связи. Следовательно, зеленая окраска хлорофиллаопределяется наличием в нем атома металла вне зависимости от того, будет ли этомагний, медь или цинк.
3. Красныйцвет – символ созидания
Еслисолнечный спектр, который мы наблюдаем в спектроскопе, спроектировать на экран,то можно изучать скорость фотосинтеза в разных лучах – синих, желтых, зеленых,красных.
Впервыеинтенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра исследовал физик В. Добени.В 1836 году он сделал очень важное открытие: зеленый лист может осуществлятьфотосинтез в отдельных лучах спектра, причем в зависимости от характера лучейон идет с неодинаковой скоростью. Но вот на вопрос, в каких именно лучахспектра фотосинтез протекает наиболее интенсивно, В. Добени ответилнеправильно. И виной тому методические погрешности при проведении эксперимента.Во-первых, ученый получал те или иные лучи, пропуская солнечный свет черезцветные стекла или окрашенные растворы. Во-вторых, он применял оченьпримитивный метод учета интенсивности фотосинтеза. Ученый поместил отрезок побегаводного растения элодеи в пробирку с водой срезом вверх и считал, сколькопузырьков кислорода отрывается с поверхности среза за единицу времени. Добенипришел к выводу, что интенсивность фотосинтеза пропорциональна яркости света, анаиболее яркими лучами в то время считались желтые. Этой же точки зренияпридерживались Джон Дрепер (1811–1882) и физиологи растений Ю. Сакс и В. Пфеффер.В 1846 году Дрепер изучал интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра,испускаемых спектроскопом, и пришел к тому же заключению, что и Добени.
Между темутверждение противоречило закону сохранения энергии. Ведь желтые лучи, как мыуже знаем, незначительно поглощаются хлорофиллом. Могут ли они быть главнойдвижущей силой процесса фотосинтеза?
Такова былаобстановка в области изучения фотосинтеза, когда к исследованиям в этой областиприступил К.А. Тимирязев. Будучи последовательным материалистом, онутверждал, что яркость лучей зависит от субъективного восприятия света глазом(синие лучи кажутся нам неяркими, а желтые наоборот) и потому не можетопределять интенсивность усвоения углекислого газа зелеными растениями.Наиболее деятельными в процессе фотосинтеза могут быть только те лучи, которыепоглощаются хлорофиллом. Главной причиной ошибки Дрепера он считал недостаточнуючистоту отдельных участков спектра, возникшую из-за широко открытой щелиспектроскопа. Увеличивать же щель спектроскопа приходилось для усиленияинтенсивности светового потока, иначе фотосинтез с помощью примитивных методовне обнаруживался. Для того чтобы иметь возможность работать с узкой щельюспектроскопа, необходимо было создать принципиально новые, значительно болеечувствительные методы учета скорости этого процесса. Сконструированные К.А. Тимирязевымприборы позволяли резко повысить точность исследований. В восьмидесятых годахпрошлого столетия химик Пьер Эжен Марсель Вертело говорил К.А. Тимирязеву,что каждый раз он привозит в Париж новый метод анализа газов, в тысячу разболее усовершенствованный. С помощью этой аппаратуры К.А. Тимирязевубедительно показал, что наиболее активно фотосинтез идет в красных лучахспектра, которые, как уже отмечалось, интенсивнее других поглощаютсяхлорофиллом. По направлению к зеленой части спектра интенсивность фотосинтезаослабевает. В зеленых лучах она минимальная. И это вполне понятно: ведь онихлорофиллом почти не поглощаются. В сине-фиолетовой части наблюдается новыйподъем интенсивности фотосинтеза. Таким образом, Тимирязев установил, чтомаксимум усвоения листом углекислого газа совпадает с максимумом поглощениясвета хлорофиллом. Иными словами, он впервые экспериментально доказал, чтозакон сохранения энергии справедлив и по отношению к фотосинтезу. Зеленый цветрастений отнюдь не случаен. В процессе эволюции они приспособились к поглощениюименно тех лучей солнечного спектра, энергия которых наиболее полноиспользуется в ходе фотосинтеза.
Современнаянаука подтвердила правильность взглядов К.А. Тимирязева относительноисключительной важности для фотосинтеза именно красных лучей солнечногоспектра. Оказалось, что коэффициент использования красного света в ходефотосинтеза выше, чем синих лучей, которые также поглощаются хлорофиллом.
Красныелучи, по представлениям К.А. Тимирязева, играют основополагающую роль впроцессе мироздания и созидания жизни. В статье-притче «Красное знамя»,написанной им в июне 1917 года, читаем: «Если красный цвет является фактическимпризнаком, выражением работоспособности света в творческом процессе созиданияжизни, то не следует ли признать его самой подходящей эмблемой, выражением работоспособностисвета знания, света науки?». Интересно в связи с этим отметить, что вгосударстве древних инков Тауантинсуйю красный цвет почитался священным.
4. О чемповедали меченые атомы!
Американскийученый Мэлвин Кальвин для изучения темновых реакций фотосинтеза, связанных сфиксацией и превращением углекислого газа, широко использовал метод меченыхатомов.
Вещества,имеющие радиоактивную метку, по химическим свойствам практически не отличаютсяот обычных. Однако наличие радиоактивного атома позволяет проследить за судьбоймолекулы, ее превращениями в другие соединения, ведь излучение, испускаемоеметкой в ходе распада, может быть легко измерено с помощью приборов. М. Кальвинпри изучении реакций фотосинтеза использовал также метод хроматографическогоразделения смеси соединений. Если каплю раствора, содержащего смесь разныхмолекул, нанести на хроматографическую бумагу, а конец ее поместить всоответствующий растворитель, то вещества придут в движение и каждое займетособую зону на хроматограмме. С помощью приборов легко можно найти местарасположения радиоактивных соединений, перевести их в раствор и определитьхимическую природу. С помощью этого метода удалось выяснить, какие вещества и вкакой последовательности образуются в зеленом листе на свету после введениямеченого углекислого газа.
М. Кальвинизбрал в качестве объекта исследования зеленую водоросль хлореллу. Послекратковременного освещения в присутствии радиоактивного углекислого газа еебыстро убивали (фиксировали) горячим спиртом, чтобы приостановить протекающие вней реакции. Затем спиртовую вытяжку концентрировали, разделяли нахроматограмме и проводили анализ на содержание различных радиоактивныхсоединений.
Достаточнопяти секунд пребывания в атмосфере углекислого газа, чтобы меченый углеродэтого соединения оказывался в трехуглеродном органическом веществе подназванием фосфоглицериновая кислота. Как оно образовалось? Кальвин предположил,что углекислый газ присоединяется к некоему пятиуглеродному соединению. Врезультате возникает шестиуглеродное соединение, которое по причине своейнестойкости на хроматограммах не обнаруживается. Оно, едва возникнув, тотчас жераспадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты.
ПредположениеМ. Кальвина подтвердилось – углекислый газ действительно присоединяется кпятиуглеродному веществу под названием рибулезодифосфат.
Работы МКальвина по выяснению сущности темповых реакций фотосинтеза – крупнейшеедостижение современной физиологии растений. В 1961 году он был удостоенНобелевской премии.
5. Зеленаяэлектростанция
Существуетеще один путь использования человеком солнечной энергии, усвоенной растениями, –непосредственная трансформация световой энергии в электрическую.
Выше мыпроследили путь возбужденного квантом света электрона в ходе фотосинтеза. Внастоящее время он изучен довольно детально. Именно способность хлорофилла поддействием света отдавать и присоединять электроны лежит в основе работыгенераторов, содержащих хлорофилл.
М. Кальвин,работы которого мы уже неоднократно упоминали, в 1972 году выдвинул идеюсоздания фотоэлемента, в котором в качестве источника электрического токаслужил бы хлорофилл, способный при освещении отнимать электроны от каких-тоопределенных веществ и передавать их другим. Кальвин использовал в качествепроводника, контактирующего с хлорофиллом, оксид цинка. При освещении этойсистемы в ней возникал электрический ток плотностью 0,1 микроампера наквадратный сантиметр. Этот фотоэлемент функционировал сравнительно недолго,поскольку хлорофилл быстро терял способность отдавать электроны.
Дляпродления времени действия фотоэлемента был использован дополнительный источникэлектронов – гидрохинон. В новой системе зеленый пигмент отдавал не толькосвои, но и электроны гидрохинона. Расчеты показывают, что такой фотоэлемент площадью10 квадратных метров может обладать мощностью около киловатта.
Японскийпрофессор Фудзио Такахаси для получения электроэнергии использовал хлорофилл,извлеченный из листьев шпината. Транзисторный приемник, к которому былаприсоединена солнечная батарейка, успешно работал. Кроме того, в Япониипроводятся исследования по преобразованию солнечной энергии в электрическую спомощью цианобактерий, выращенных в питательной среде. Тонким слоем их наносятна прозрачный электрод из оксида цинка и вместе с противоэлектродом погружают вбуферный раствор. Если теперь бактерии осветить, то в цепи возникнетэлектрический ток.
В 1973 годуамериканцы У. Стокениус и Д. Остерхельт описали необычный белок измембран фиолетовых бактерий, обитающих в соленых озерах Калифорнийских пустынь.Его назвали бактериородопсином. Это вещество представляет собой белок,соединенный с каротиноидом (о каротиноидах мы поговорим ниже) ретиналем,состоящим из 20 углеродных атомов. Он похож на родопсин – пигмент сетчаткиглаза позвоночных животных, что и определило его название. Белковая частьродопсина представлена полипептидной цепью умеренной длины, состоящей из 248аминокислотных остатков, последовательность расположения которых в молекулевыяснена учеными. Большой вклад в исследование структуры бактериородопсинавнесли советские ученые, работавшие под руководством академика Ю.А. Овчинникова.
В конце1973 года в АН СССР был разработан проект сравнительного изучения животного ибактериального пигментов, получивший название «Родопсин». В 1978 году журнал«Биоорганическая химия» опубликовал статью, в которой излагаласьпоследовательность расположения аминокислот в молекуле бактериородопсина. Лишьчерез год подобная работа была завершена в США под руководством известногобиохимика Г. Кораны.
Любопытноотметить, что бактериородопсин появляется в мембранах галобактерий принедостатке кислорода. Дефицит же кислорода в водоемах возникает в случаеинтенсивного развития галобактерий. С помощью бактериородопсина бактерииусваивают энергию Солнца, компенсируя тем самым возникший в результатепрекращения дыхания дефицит энергии.
Бактериородопсинможно выделить из галобактерий, поместив эти соелюбивые создания, прекрасночувствующие себя в насыщенном растворе поваренной соли, в воду. Тотчас же онипереполняются водой и лопаются, при этом их содержимое смешивается с окружающейсредой. И только мембраны, содержащие бактериородопсин, не разрушаются из-запрочной «упаковки» молекул пигмента, которые образуют белковые кристаллы (ещене зная структуры, ученые назвали их фиолетовыми бляшками). В них молекулыбактериородопсина объединены в триады, а триады – в правильные шестиугольники.
Посколькубляшки значительно крупнее всех других компонентов галобактерий, их нетрудновыделить путем центрифугирования. После промывки центрифугата получаетсяпастообразная масса фиолетового цвета. На 75% она состоит из бактериородопсинаи на 25 – из фосфолипидов, заполняющих промежутки между белковыми молекулами.Фосфолипиды – это молекулы жиров в соединении с остатками фосфорной кислоты.Другие вещества в центрифугате отсутствуют, что создает благоприятные условиядля экспериментирования с бактериородопсином. К тому же это сложное соединениеочень устойчиво к факторам внешней среды. Оно не утрачивает активности принагревании до 100 °С и может храниться в холодильнике годами.Бактериородопсин устойчив к кислотам и различным окислителям. Причина еговысокой устойчивости обусловлена тем, что эти гало-бактерии обитают вчрезвычайно суровых условиях – в насыщенных солевых растворах, какими, посуществу, являются воды некоторых озер в зоне выжженных тропическим зноемпустынь. В такой чрезвычайно соленой, да к тому же еще и перегретой, средеорганизмы, обладающие обычными мембранами, существовать не могут. Этообстоятельство представляет большой интерес в связи с возможностьюиспользования бактериородопсина в качестве трансформатора световой энергии вэлектрическую.
Есливыпавший в осадок под воздействием ионов кальция бактериородопсин осветить, тос помощью вольтметра можно обнаружить наличие электрического потенциала намембранах. Если выключить свет, он исчезает. Таким образом, ученые доказали,что бактериородопсин может функционировать как генератор электрического тока.
Влаборатории известного советского ученого, специалиста в области биоэнергетики В.П. Скулачеватщательно исследовались процесс встраивания бактериородопсина в плоскуюмембрану и условия функционирования его в качестве светозависимого генератораэлектрического тока.
Позднее вэтой же лаборатории были созданы электрические элементы, в которыхиспользовались белковые генераторы электрического тока. В этих элементахимелись мембранные фильтры, пропитанные фосфолипидами с бактериородопсином ихлорофиллом. Ученые полагают, что подобные фильтры с белками-генераторами,соединенные последовательно, могут служить в качестве электрической батареи.
Исследованияпо прикладному использованию белков-генераторов, выполненные в лабораториичлена-корреспондента АН СССР В.П. Скулачева привлекли к себе пристальноевнимание ученых. В Калифорнийском университете создали такую же батарею,которая при однократном использовании в течение полутора часов заставляласветиться электрическую лампочку. Результаты экспериментов вселяют надежду, чтофотоэлементы на основе бактериородопсина и хлорофилла найдут применение вкачестве генераторов электрической энергии. Проведенные опыты – первый этап всоздании новых видов фотоэлектрических и топливных элементов, способныхтрансформировать световую энергию с большой эффективностью.
6.Фотосинтез и урожай
Жизньсовременного человека немыслима без выращивания различных культурных растений.Органические вещества, образуемые ими в ходе фотосинтеза, служат основойпитания человека, производства лекарств, они нужны для изготовления бумаги,мебели, строительных материалов и т.п.
Культурныерастения способны быстро размножаться, покрывать зеленым экраном своей листвыгромадные площади, улавливать колоссальное количество солнечной энергии иобразовывать великое множество разнообразных органических веществ. В результатефотосинтеза создается 95% сухого вещества растений. Поэтому мы с полным правомможем утверждать, что управление этим процессом один из наиболее эффективныхпутей воздействия на продуктивность растении, на их урожай. Физиологи растенийсовершенно правильно считают, что основная задача работ в области фотосинтеза –сохранение и поддержание на более высоком уровне фотосинтетической деятельностиестественной растительности Земли, максимальное повышение фотосинтетическойпродуктивности культурных растений.
Каковы жепути управления человеком фотосинтетической деятельностью растений?
Частосдерживающим фактором фотосинтеза является недостаток углекислого газа. Обычнов воздухе присутствует около 0,03% СО2. Однако над интенсивно фотосинтезирующимполем его содержание уменьшается иногда в три-четыре раза по сравнению сприведенной цифрой. Вполне естественно, что из-за этого фотосинтез тормозится.Между тем для получения среднего урожая сахарной свеклы один гектар ее посевовдолжен усваивать за сутки около 300–400 килограммов углекислого газа. Такоеколичество содержится в колоссальном объеме воздуха.
Опытыизвестного отечественного физиолога растений В.Н. Любименко показали, чтоувеличение количества углекислого газа в атмосфере до 1,5% приводит к прямопропорциональному возрастанию интенсивности фотосинтеза. Таким образом, один изпутей повышения продуктивности фотосинтеза – увеличение концентрацииуглекислого газа в воздухе.
Современныйуровень технологии, в целом, позволяет решить эту задачу в глобальныхмасштабах. Однако весьма сомнительно, чтобы человек решился на практикеосуществить этот проект. Дело в том, что более высокий уровень содержанияуглекислого газа в воздухе приведет к изменению теплового баланса планеты, к ееперегреву вследствие так называемого «парникового эффекта». «Парниковый эффект»обусловлен тем, что при наличии большого количества углекислого газа атмосфераначинает сильнее задерживать испускаемые поверхностью Земли тепловые лучи.
Перегревпланеты может привести к таянию льдов в полярных областях и в высокогорьях, кподнятию уровня Мирового океана, к сокращению площади суши, в том числе занятойкультурной растительностью. Если учесть, что население Земли увеличиваетсяеженедельно на 1 миллион 400 тысяч человек, то понятна крайняя нежелательностьтаких изменений.
Человечествовесьма обеспокоено естественным ростом концентрации углекислого газа ватмосфере, наблюдаемым в последние годы в результате интенсивного развитияпромышленности, автомобильного, железнодорожного и авиационного транспорта. Поэтомуоно едва ли решится когда-либо сознательно стимулировать этот процесс вглобальных масштабах.
В теплицахи на поле увеличение содержания углекислого газа имеет важное значение дляповышения урожайности культурных растений. С этой целью в теплицах сжигаютопилки, раскладывают сухой лед на стеллажах, выпускают углекислый газ избаллонов. Основной способ повышения концентрации СО2 над полем – активизацияжизнедеятельности почвенных микроорганизмов путем внесения в почву органическихи минеральных удобрений. В процессе дыхания микробы выделяют большое количествоуглекислого газа. В последние годы для обогащения почвы и припочвенного воздухаСО2 поля стали поливать водой, насыщенной углекислым газом.
Другой путьпреодоления отрицательного влияния низкой концентрации углекислого газа ватмосфере на урожай – распространение таких форм растений, которые оченьинтенсивно фотосинтезируют даже при ничтожно малом его содержании. Это – С4 – растения.У них рекордные показатели интенсивности фотосинтеза.
Распространениетаких растений, дальнейшее изучение особенностей их фотосинтеза представляетсявесьма нужным и перспективным.
Растительностьземного шара довольно неэффективно использует солнечную энергию. Коэффициентполезного действия у большинства дикорастущих растений составляет всего 0,2%, укультурных он равен в среднем одному%. При оптимальном снабжении культурныхрастений водой, минеральными солями коэффициент полезного использования светаповышается до четырех – шести%. Теоретически же возможен КПД, равный восьми–десяти%.Сопоставление приведенных цифр говорит о больших возможностях в увеличениифотосинтетической продуктивности растений. Однако практическая их реализациявстречает большие трудности.
Повыситьэффективность использования солнечной энергии в ходе фотосинтеза можно,расположив растения на оптимальном расстоянии друг от друга. В изреженныхпосевах значительная часть света пропадет зря, а вот в загущенных растениязатеняют друг друга, их стебли становятся длинными и ломкими, легко полегающимиот дождя и ветра. В том и другом случае происходит снижение урожая. Вот почемуочень важно выбрать для каждой культуры наиболее оптимальное расстояние. Приэтом следует учитывать, что оптимальная плотность посевов может быть различнойв зависимости от обеспеченности растений водой, элементами минерального питанияи от их особенностей. К сожалению, многие агрономы не принимают во вниманиеназванные факторы, поэтому так медленно растет продуктивность наших полей.Наиболее часто растения неэффективно фотосинтезируют из-за недостатка воды иэлементов минерального питания. Если улучшить условия водоснабжения и питания,то размеры листовой поверхности увеличатся, а между ними и величиной урожаяобычно существует прямая зависимость. Однако существует некоторый предел роста эффективностифотосинтеза, когда дальнейшее улучшение водоснабжения и минерального питания недает результатов. Дело в том, что при определенном размере листовой поверхности(обычно, когда на 1 квадратный метр посевов приходится четыре-пять квадратныхметров листьев) растения поглощают практически всю энергию света. Если же наединицу площади поля приходится еще большая поверхность листьев, то врезультате затенения их друг другом растения вытянутся, интенсивностьфотосинтеза уменьшится. Вот почему дальнейшее улучшение снабжения растенийводой и элементами минерального питания неэффективно.
В чем жевыход из создавшегося положения? Ученые полагают, что в выведении новых сортовкультурных растений, отличающихся выгодным строением тела. В частности, онидолжны иметь компактную низкорослую крону, с вертикально ориентированнымилистьями, обладать крупными запасающими (луковицы, клубни, корни, корневища) ирепродуктивными (семена, плоды) органами.
Наповышение плодородия почвы и улучшение водоснабжения эти сорта будутреагировать усилением интенсивности фотосинтеза, умеренным потреблениемпродуктов фотосинтеза (ассимилятов), на рост листьев и других вегетативныхорганов, а также активным использованием ассимилятов на формированиерепродуктивных и запасающих органов.
Вот какиежесткие требования предъявляются теперь к науке, занимающейся выведением новыхсортов культурных растений, – селекции. Из сказанного ясно, что без тесногосотрудничества селекционеров с физиологами растений создание перспективныхсортов становится практически невозможным.
Селекционерывывели сорта, отвечающие современным требованиям. Среди них – низкорослый рис,созданный в Международном институте риса в Маниле, хлопчатник Дуплекс, свертикально ориентированными листьями, не затеняющими друг друга, карликоваяпшеница мексиканской селекции. Эти сорта на фонах высокого плодородия дают вполтора раза более высокие урожаи, чем их предшественники. Однако это лишь одиниз путей увеличения фотосинтетической продуктивности растений. Дальнейшиеусилия должны быть направлены на повышение активности самого фотосинтетическогоаппарата
Какизвестно, процесс фотосинтеза осуществляется в особых органоидах – хлоропластах.Здесь происходит множество реакций, прежде чем из углекислого газа и водыобразуются молекулы органических веществ. Управлять этими процессами,безусловно, непросто, но возможно. Об этом свидетельствует тот факт, чтоинтенсивность фотосинтеза у разных растений неодинакова. У одних листоваяповерхность площадью в 1 квадратный дециметр усваивает за час от четырех досеми миллиграммов СО2, а у других – 60 – 80 и даже 100, то есть в 20 разбольше! Растения неодинаково реагируют на его низкую концентрацию в воздухе,интенсивность освещения и т.д.
Изучениеособенностей фотосинтеза у разных растений, безусловно, будет способствоватьрасширению возможностей человека в управлении их фотосинтетическойдеятельностью, продуктивностью и урожаем.
7.«Чародейкою зимою околдован, лес стоит»
Совершеннобезжизненным кажется нам зимний лес. В это время года у растений резкозаторможен обмен веществ, интенсивность дыхания в 200 – 400 раз меньше, чемлетом, прекращается видимый рост. Однако процессы жизнедеятельности идут:крахмал превращается в сахара и жиры, сахара расходуются в процессе дыхания.
Ну а какнасчет фотосинтеза? Разумеется, речь идет не о березе или лещине, которыесбросили свои листья еще осенью, а о хвойных деревьях и кустарниках,сохранивших свой фотосинтетический аппарат. В последние годы по этому вопросуполучены очень интересные данные. Ученые установили, что озимые злаки, хвойныеи некоторые лиственные вечнозеленые растения усваивают углекислый газ даже притемпературах – 1. -5 °С.
Использованиеметода меченых атомов позволило более детально прояснить этот вопрос. Припонижении температуры до –12 °С скорость фотосинтеза у разных растенийснижалась в 3–17 раз. Наиболее устойчивыми оказались ель обыкновенная, соснаобыкновенная, линнея северная – низкорослый лесной кустарничек из семействажимолостных, лишайник леканора темная. Некоторые мхи продолжали усваиватьуглекислый газ даже при температуре –14 °С, причем этот процесс шелуспешно под сравнительно толстым снежным покровом, достигающим 26 сантиметров.Хотя интенсивность света, проходящего через такой слой снега, ослабевалаприблизительно в 20 раз, скорость фотосинтеза у не покрытых и покрытых снегомрастений почти одинаковая. Этот удивительный факт можно объяснить следующимобразом: под снегом растения оказались в более благоприятных температурныхусловиях, которые и позволили компенсировать падение фотосинтеза, вызванноепонижением освещенности.
Эти опытыубедительно показывают, что в условиях многомесячной зимы фотосинтез не тольковозможен, но и необходим для нормального энергообеспечения зимнезеленыхрастений.
8. Леса – легкиепланеты!
Стало расхожимутверждение, что зеленые растения накапливают в атмосфере кислород. Нередко внаучно-популярной литературе приходится встречать утверждения, будто гектаркукурузных посевов выделяет за год 15 тонн кислорода, что достаточно длядыхания 30 человек, а дерево средней величины обеспечивает трех человек и т.д.Леса называют легкими планеты.
На первыйвзгляд эти утверждения представляются убедительными, ведь в соответствии суравнением фотосинтеза в ходе образования органических веществ зеленымирастениями и в самом деле выделяется кислород, причем чем больше органическоговещества образуется в процессе фотосинтеза, тем интенсивнее выделяетсякислород.
Авторыподобных утверждений забывают, однако, что органические вещества кукурузыпревратятся в углекислый газ в результате гниения и дыхания животныхорганизмов. При поедании кукурузы животными или человеком некоторое количествоорганических веществ растения трансформируется в новые органические веществаживотного организма, которые в конечном счете превращаются в углекислый газ придыхании. Дыхание – процесс обратный фотосинтезу:
С6Н12О6 +6О2 = 6СО2 + бН2О.
Если приобразовании 1 тонны органического вещества в ходе фотосинтеза выделилось пкилограммов кислорода, то точно такое же его количество потребуется дляпоследующего окисления этого вещества.
То же самоепроисходит и с деревом. Разница лишь в том, что, превратившись в какую-нибудьподелку (стол, шкаф, оконную раму и т.п.), оно может разрушаться в течениедлительного времени. Но ведь и растет дерево сотни лет! А вот сгореть может вмгновение ока. При этом израсходуется почти столько кислорода, сколько деревовыделило за всю свою долгую жизнь. Так накапливают ли кислород современныерастения?
В атмосфереи гидросфере Земли содержится 1,5–1015 тонн кислорода. Считается, что он – результатдеятельности древних анаэробных автотрофных организмов, осуществлявшейся напротяжении длительного периода истории Земли. Накопление кислорода на нашейпланете стало мощным стимулом для появления принципиально новых организмов – аэробных,способных извлекать энергию из органических веществ в результате окислительныхпроцессов с участием атмосферного кислорода.
Кислород,образуемый современной растительностью в ходе фотосинтеза, расходуется надыхание самих растений (около 1/3), а также животных и человека, на аэробноеразложение органических веществ микроорганизмами и на процессы горенияразличных веществ, то есть почти весь его объем, выделяемый наземнойрастительностью, расходуется и накопления в атмосфере фактически не происходит.К тому же суммарное количество кислорода, выделяемого за год лесами, поподсчетам специалистов, ничтожно мало по отношению к общему запасу его ватмосфере Земли, а именно около 1/22 000. Таким образом, вклад наземныхэкосистем в баланс кислорода на нашей планете весьма незначителен. Возмещениекислорода, расходуемого на процессы горения, происходит главным образом за счетфитопланктона. Дело в том, что в достаточно глубоких водоемах отмершиеорганизмы опускаются на такую глубину, где их разложение осуществляетсяанаэробным путем, то есть без поглощения кислорода.
Гидросфераоказывает влияние на баланс газов в атмосфере еще и потому, что в ней иноесоотношение между азотом и кислородом. Если в атмосфере оно равно четырем, то вводоемах относительная доля кислорода примерно в два раза выше. Правда,интенсивное загрязнение морей и океанов создает угрозу возникновения в ниханаэробных условий.
Так,например, по сравнению с 1900 годом в некоторых впадинах Балтийского морясодержание кислорода резко сократилось, а местами он практически отсутствует.
Чтокасается атмосферы, то в ней, как показывают систематические наблюдения законцентрацией кислорода, проводимые с 1910 года, содержание этого газапрактически не изменилось и равно 20,9488% ± 0,0017. Это отнюдь не означает,что нам не следует заботиться о сохранении растительного покрова Земли. Темпыиспользования кислорода резко возросли. По некоторым данным, за последние 50лет было использовано его в % отношении столько же, сколько за последниймиллион лет, то есть примерно 0,02% атмосферного запаса. Человечеству вближайшем будущем не угрожает кислородное голодание, тем не менее длясохранения стабильности газового состава атмосферы предстоит шире использоватьводную, ветровую, ядерную и другие виды энергий.
Следуетиметь в виду, что в последние годы много говорят и пишут об абиогенномпроисхождении кислорода атмосферы, исключающем участие живых организмов в этомпроцессе. Так, например, в верхних слоях атмосферы под действием жесткогоультрафиолетового излучения молекулы воды могут распадаться на водород икислород. Водород, как более легкий газ, преодолевает притяжение Земли и уходитв космос. В среднем около 10% появившегося в стратосфере водорода навсегдапокидает нашу планету. Следовательно, соответствующее количество кислорода,образовавшегося при фотолизе молекул воды, остается без «напарника» ипостепенно скапливается в атмосфере.
Другойвозможный путь поступления в атмосферу абиогенного кислорода – извержениевулканов. Дело в том, что в газообразных выделениях вулканов кислорода довольномного, иногда до 12 – 15% (после исключения паров воды и кислотных газов).
Отметим,однако, что этот источник представляется все же не очень существенным. Покрайней мере нужны весомые доказательства и точные расчеты вклада абиогенныхисточников в формирование атмосферы Земли, накопление в ней кислорода.
Что жекасается фотосинтезирующих организмов, то их участие в накоплении кислородаочевидно. Если величину огромных запасов каменного угля и некоторых другихгорючих ископаемых (например, торфа), использованных человеком и находящихсяеще в недрах Земли, подставить в уравнение фотосинтеза, то можно рассчитать,сколько кислорода поступило в атмосферу в результате жизнедеятельностирастении, давших начало этим полезным ископаемым.
Следуеттакже учесть всю биомассу существующих ныне растений, органическое веществокоторых образовалось с выделением кислорода.
Но все этоеще не самое главное. Первичные запасы кислорода не могли быть созданысовременными растениями или деревьями каменноугольного периода, посколькусовершенно исключена, возможность их существования в атмосфере, лишенной его.
Сторонникиабиогенного происхождения кислорода на Земле, люди, как правило, не искушенныев биологии, спрашивают: если сначала в атмосфере Земли кислорода не было, тогде же первые растения брали кислород для дыхания? При этом они полагают, чтосвоим вопросом нанесли нокаутирующий удар ретроградам-биологам,придерживающимся традиционного взгляда на природу атмосферного кислорода. Междутем ученые никогда не рассматривали современную растительность в качествеисточника накопления первичного кислорода. В книге Э. Броды «Эволюциябиоэнергетических механизмов» обстоятельно проанализированы различные точкизрения по этому вопросу. Автор пишет: «Никто не сомневается, что до появления урастений фотосинтеза содержание свободного кислорода было незначительным.Единственным источником свободного молекулярного кислорода был фотолиз водяныхпаров в высших слоях атмосферы, который протекал под действием солнечногокоротковолнового ультрафиолета. Свободный водород, возникавший при этом,постепенно диссипировал в пространство, оставляя в атмосфере кислород.Количество фотолитически образованного кислорода, несомненно, было гораздо нижетех количеств кислорода, которые высвобождаются при фотосинтезе в наше время затот же промежуток времени».
Уже в оченьдревних геологических слоях Земли обнаружены синезеленые водоросли (сейчас ихчаще называют цианобактериями), которые и явились накопителями первичного кислородав атмосфере Земли. Вполне естественно, что древние синезеленые водоросли необладали способностью дышать и механизм распада органических веществ в ихклетках напоминал процесс брожения.
В пользутого, что первоначально атмосфера Земли не имела кислорода, свидетельствуетфакт существования в природе анаэробных организмов. Любопытно отметить, чтомногочисленные реакции обмена аэробных организмов, в том числе современныхживотныхи растений, включают большое количество реакции анаэробного распадавеществ. Создается впечатление, что организмы, приспособившись изначальнообходиться без кислорода, упорно сохраняют свою привычку.
Итак,первичные синезеленые водоросли образовали органические вещества и кислород.Разрушение органического вещества происходило в анаэробных (бескислородных)условиях, что и привело к накоплению значительных количеств кислорода.
Чтокасается современной растительности, то, как уже отмечалось, ее вклад впополнение кислородного запаса на Земле весьма незначителен, посколькуподавляющее большинство живых организмов окисляет органические вещества толькос его помощью. При этом устанавливается относительное равновесие: сколькокислорода выделяется в ходе фотосинтеза, столько же его поглощается приокислении образованного органического вещества.
Изсказанного вовсе не следует, что нужно и дальше безжалостно вырубать на Землелеса, все равно, дескать, от них нет проку с точки зрения накопления кислорода.Напротив, нам следует предпринять все возможные меры к расширению площадизеленых насаждении. Дело в том, что в современную эпоху очень резко возрослароль растении в очистке природной среды от токсических примесей, выделяемыхтранспортом, заводами, фабриками и т.д.
9. «Лес,точно терем расписной, лиловый, золотой, багряный»
Изменениеокраски листьев – одна из первых примет осени. Много ярких красок в осеннемлесу! Березы, ясени и липы желтеют, розовеют листья бересклета,пунцово-красными становятся узорные листья рябины, оранжевыми и багрянымилистья осин. Чем же обусловлено это цветовое многообразие?
В листьяхрастений наряду с зеленым хлорофиллом содержатся другие пигменты. Для тогочтобы убедиться в этом, проделаем простой опыт. Прежде всего приготовим вытяжкухлорофилла, как это было описано нами выше. Вместе с хлорофиллом в спиртенаходятся также желтые пигменты. Чтобы разделить их, небольшое количествоспиртовой вытяжки (около двух миллилитров) нальем в пробирку, добавим две капливоды и около 4 миллилитров бензина. Вода вводится для того, чтобы легчепроисходило расслоение двух жидкостей. Закрыв пробирку пробкой или пальцем,следует энергично встряхнуть ее. Вскоре можно заметить, что нижний (спиртовой)слой окрасился в золотисто-желтый цвет, а верхний (бензиновый) – визумрудно-зеленый. Зеленая окраска бензина объясняется тем, что хлорофилл лучшерастворяется в бензине, нежели в спирте, поэтому при встряхивании он обычнополностью переходит в бензиновый слой.
Золотисто-желтаяокраска спиртового слоя связана с присутствием ксантофилла, вещества,нерастворимого в бензине. Его формула С40Н5бО2. По химической природексантофилл близок к каротину, присутствующему в корнях моркови, – С40Н56,поэтому их объединяют в одну группу – каротиноидов. Но каротин также имеется влистьях зеленых растений, только он, как и хлорофилл, лучше растворяется в бензине,поэтому мы не видим его: интенсивно-зеленая окраска хлорофилла «забивает»желтый цвет каротина, и мы не различаем его, как ранее ксантофилл в спиртовойвытяжке. Чтобы увидеть каротин, нужно преобразовать зеленый пигмент всоединение, нерастворимое в бензине. Этого можно достигнуть с помощью щелочи. Впробирку, где произошло отделение ксантофилла, добавим кусочек щелочи (КОН илиNаОН). Пробирку закроем пробкой и тщательно взболтаем ее содержимое. Послерасслоения жидкостей можно увидеть, что картина распределения пигментовизменилась: нижний спиртовой слои окрасился в зеленый цвет, а верхний – бензиновый– в желто-оранжевый, характерный для каротина.
Эти опытынаглядно свидетельствуют о том, что в зеленом листе одновременно с хлорофилломприсутствуют желтые пигменты – каротиноиды.
Принаступлении холодов образования новых молекул хлорофилла не происходит, астарые быстро разрушаются. Каротиноиды же устойчивы к низким температурам,поэтому осенью эти пигменты становятся хорошо заметными. Они и придают листьяммногих растений золотисто-желтый и оранжевый оттенок.
Каково жезначение каротиноидов в жизни растений? Установлено, что эти пигменты защищаютхлорофилл от разрушения светом. Кроме того, поглощая энергию синих лучейсолнечного спектра, они передают ее на хлорофилл. Это позволяет зеленымрастениям более эффективно использовать солнечную энергию для синтезаорганического вещества.
Осенний лесокрашен, однако, не только в желтые тона. С чем связана лиловая и багрянаяокраска листьев? Наряду с хлорофиллом и каротиноидами в листьях растенийимеются пигменты, которые носят название антоцианов. Они хорошо растворимы вводе и содержатся не в цитоплазме, а в клеточном соке вакуолей. Эти пигментыочень разнообразны по окраске, которая зависит в основном от кислотностиклеточного сока. В этом легко убедиться на опыте.
Преждевсего приготовьте вытяжку антоцианов. С этой целью листья бересклета иликакого-то другого растения, окрашенные осенью в красные или фиолетовые тона,измельчите ножницами, поместите в колбочку, прилейте воды и нагрейте наспиртовке Вскоре раствор станет красновато-синим от присутствия антоцианов.Полученную вытяжку пигментов налейте в две пробирки. В одну добавьте слабойсоляной или уксусной кислоты, а в другую – раствор аммиака.
Поддействием кислоты раствор станет розовым, тогда как в присутствии щелочи – взависимости от количества и концентрации этой щелочи – зеленым, синим и желтым.
Антоцианы,как и каротиноиды, более устойчивы к низким температурам, чем хлорофилл.Поэтому они и обнаруживаются в листьях осенью. Исследователи установили, чтообразованию антоцианов способствуют высокое содержание Сахаров в растительныхтканях, сравнительно низкая температура и интенсивное освещение.
Увеличениесодержания сахаров в осенних листьях происходит за счет гидролиза крахмала. Этоимеет важное значение для транспортировки ценных питательных веществ изотмирающих листьев во внутренние части растений. Ведь сам крахмалнетранспортабелен в растении. Однако скорость оттока образующихся в результатеего гидролиза Сахаров из листьев при низких температурах невелика. Кроме того,при падении температуры ослабляется дыхание растений и, следовательно, лишьнезначительное количество Сахаров подвергается окислению. Все эти факторыблагоприятствуют накоплению в растительных тканях Сахаров, которые начинаютиспользоваться в синтезе других веществ, в частности антоцианов.
Опревращении избытка сахаров в антоцианы свидетельствуют и другие факты. Если увиноградной лозы путем кольцевания (удаление части коры в виде кольца) затруднитьотток продуктов фотосинтеза, то листья, расположенные выше кольца, черездве-три недели приобретают красный цвет из-за накопления антоцианов. При этомих образуется так много, что зеленая окраска хлорофилла становится незаметной.
То же самоенаблюдается не только при понижении температуры или кольцевании, но и принедостатке фосфора. Если, например, томаты выращивать на питательном растворе,лишенном этого элемента, то нижняя часть листьев, а также стебли приобретаютсиний цвет. Дело в том, что при отсутствии фосфора в растениях не можетосуществляться процесс окисления Сахаров без соединения с остатком фосфорнойкислоты молекула сахара остается неактивной. Поэтому в растительных тканяхпроисходит накопление избыточных количеств Сахаров, которые используются насинтез антоцианов. Увеличение содержания этих веществ ведет к посинению стеблейи листьев растений, испытывающих нехватку фосфора.
Образованиеантоцианов зависит также от интенсивности света. Если осенью внимательноприглядеться к яркой окраске деревьев и кустарников, то можно заметить, чтобагряный цвет имеют в основном те листья, которые лучше всего освещены.Раздвиньте пылающий огненными красками куст бересклета, и вы увидите внутрижелтые, бледно-желтые и даже зеленые листья. Во время дождливой и облачнойосени листва дольше сохраняется на деревьях, однако она не так ярка из-занедостатка солнца. Преобладают желтые тона, обусловленные присутствиемкаротиноидов, а не антоцианов.
Низкаятемпература также способствует образованию антоцианов. Если стоит теплаяпогода, то лес изменяет свою окраску медленно, но едва ударит морозец, каксразу запылают осины и клены.
М.М. Пришвинв миниатюре «Светильники осени» писал: «В темных лесах загорелись светильникиосени, иной лист на темном фоне так ярко горит, что даже больно смотреть. Липастоит уже вся черная, но один яркий лист ее остался, висит, как фонарь, наневидимой нити и светит».
10. Радугафлоры
Уж коли мызаговорили о пигментах растений, следует рассказать и о причинах разнообразияокраски цветков.
Зачемцветкам их яркая, сочная окраска? В конечном счете для того, чтобы привлечь ксебе насекомых-опылителей. Многие растения опыляются лишь определенными видаминасекомых, поэтому окраска цветков часто зависит от того, для каких именнонасекомых предназначены цветовые сигналы. Дело в том, что в отношении цветанасекомые бывают довольно капризны. Скажем, пчелы, шмели, осы предпочитаютрозовые, фиолетовые и синие цветки, а около желтых обычно толкутся мухи.Красный же цвет многие насекомые, наделенные не слишком совершенным зрением,путают с темно-серым. Поэтому в наших широтах чисто-красные цветки довольноредки. Исключение – мак, но и его лепестки имеют примесь желтого цвета; обычноименно этот оттенок и замечают пчелы. Лучше других насекомых красный цветразличают бабочки – они-то, как правило, и опыляют красные цветки наших широт,например гвоздики. А вот среди тропических растений красный цвет болеераспространен, и отчасти это связано с тем, что опыляют их цветки не насекомые,а птицы: колибри или нектарницы, у которых зрение более развито.
Бывает, чтоу одного и того же растения окраска цветков с возрастом изменяется. Это хорошозаметно у ранневесеннего растения медуницы: розовый цвет ее молодых цветковсменяется по мере старения синим. Старые цветки медуницы пчелы уже не посещают:они, как правило, опылены и нектара не содержат. И в этом случае смена окраскислужит сигналом для насекомых – не теряйте времени даром!
А вот угилии (США) – красивого растения из семейства синюховых, родственницы флоксов,произрастающей в горах штата Аризона (США), цветки первоначально имеют алыйцвет, который, как уже отметили, привлекает птиц. Но когда колибри покидаютгоры, гилия меняет окраску вновь появляющихся цветков: они становятсябледно-красными или даже белыми.
Окраскабольшинства цветков определяется присутствием различных пигментов. Самыераспространенные – каротиноиды, растворимые в жирах соединения: каротин, егоизомеры и производные. В растворе все они имеют бледно-желтую, оранжевую илисветло-красную окраску. Названия каротиноидов, содержащихся только в цветках,столь же красивы, как и придаваемая ими окраска: эшшольксантин, пе-талоксантин,газанияксантин, ауроксантин, хризантемаксантин, рубихром.
Наряду скаротиноидами окраску цветков определяют и антоцианы. Оттенки этих пигментовочень разнообразны – от розового до черно-фиолетового. Несмотря на такоецветовое многообразие, все антоцианы устроены по одному типу – они представляютсобой гликозиды, то есть соединения сахара с неуглеводной частью, так называемымагликоном. Примером может служить красящее вещество, содержащееся в цветкахвасилька, – антоцианин. Его агликон – цианидин – один из самыхраспространенных, образуется в результате отщепления двух молекул глюкозы отантоциана.
Как ужеговорилось, антоциановые пигменты могут изменять свою окраску в зависимости откислотности среды. Вспомните два вида герани, распространенной в среднейполосе: герань лесную и герань луговую. У лесной лепестки розовые или лиловые,а у луговой – синие. Различие в цвете обусловлено тем, что сок герани леснойболее кислый. Если приготовить водную вытяжку из лепестков герани либо лесной,либо луговой – и изменить ее кислотность, то в кислой среде раствор станетрозовым, а в щелочной – синим.
Такую жеоперацию можно проделать и над целым растением. Если цветущую фиалку поместитьпод стеклянный колпак рядом с блюдцем, куда налит нашатырный спирт (он прииспарении выделяет аммиак), то ее лепестки станут зелеными; а если вместонашатырного спирта в блюдце будет дымящаяся соляная кислота, они окрасятся вкрасный цвет.
Мы ужеговорили, что одно и то же растение медуницы может иметь цветки разной окраски:розовые – молодые и синие – старые. Посинение лепестков по мере их старенияможно объяснить индикаторными свойствами антоцианов. Клеточный сок растения, вкотором растворен пигмент, имеет кислую реакцию, а цитоплазма – щелочную.Вакуоли с клеточным соком отделены от цитоплазмы мембраной, которая обычнонепроницаема для антоцианов. Однако с возрастом в мембране возникают дефекты, ив результате пигмент начинает проникать из вакуолей в цитоплазму. А посколькуреакция здесь иная, меняется и окраска цветков.
Чтобыубедиться в справедливости этой точки зрения, возьмите ярко-красный лепестоккакого-то растения, например герани, розы, и раздавите его между пальцами. Приэтом также произойдет смешение содержимого цитоплазмы и вакуоли, в результателепесток в месте повреждения посинеет.
Впрочем,было бы неправильно связывать окраску антоцианов лишь с их индикаторнымисвойствами. Исследования последних лет показали, что она определяется инекоторыми другими факторами. Цвет антоциановых пигментов может меняться,например, в зависимости от того, с какими ионами они находятся в комплексе. Привзаимодействии с ионами калия комплекс приобретает пурпурную окраску, а сионами кальция или магния – синюю. Если срезать цветущий колокольчик ипоместить его в раствор, содержащий ионы алюминия, то лепестки посинеют. То жесамое наблюдается, если соединить растворы антоцианина и соли алюминия.
Многимчитателям, возможно, знаком роман Александра Дюма «Черный тюльпан», в котором востросюжетной форме рассказывается о выведении сорта тюльпана необычногочерного цвета. Вот как описывает его автор романа: «Тюльпан был прекрасен,чудесен, великолепен; стебель его восемнадцати дюймов вышины. Он стройновытягивался кверху между четырьмя зелеными гладкими, ровными, как стрела,листьями. Цветок его был сплошь черным и блестел, как янтарь».
Почти пятьвеков преследовали неудачи садоводов, пытавшихся вывести черный тюльпан. И вот,Фризский институт цветоводства в Гааге сделал официальное заявление о том, чтов Голландии черный тюльпан получен в результате последовательного скрещиваниядвух сортов – «Царица ночи» и «Венский вальс». В работе принимали участие шестьголландских исследовательских центров. Полученный цветок идеален по своимклассическим размерам.
Садоводыстремятся создать также черные розы. Выведены такие сорта, которые при неяркомосвещении действительно кажутся черными (на самом деле они темно-красногоцвета). На Гавайских островах растут дикие черные розы.
В честьбессмертного произведения Гете «Фауст» садоводы создали сорт анютиных глазокчерного цвета под названием «Доктор Фауст». Анютины глазки, как известно, былилюбимыми цветами – великого немецкого поэта и ботаника.
Черная илипочти черная окраска цветков обусловлена присутствием в околоцветникеантоцианов. Кроме каротиноидов и антоцианов, лепесткам могут придавать окраскуи другие вещества, в том числе флавоны и флавонолы. А какой пигмент окрашиваетв молочный цвет вишневые сады, превращает в снежно-белые сугробы кустычеремухи? Оказывается, никаких белых пигментов в их лепестках нет. Белый цветпридает им. воздух. Если рассмотреть под микроскопом лепесток черемухи илилюбого другого белого цветка, то можно увидеть множество прозрачных ибесцветных клеток, разделенных обширными пустыми промежутками. Именно благодаряэтим заполненным воздухом межклетникам лепестки сильно отражают свет и потомукажутся белыми. А если раздавить такой лепесток между пальцами, то на местесдав-ливания появится прозрачное пятно: здесь воздух будет вытеснен измежклетников.
И все же вприроде есть белая краска, например, ею окрашена в нарядный белый цвет коранашей любимой березы. Это красящее вещество так и называется – бетулин, отлатинского названия березы – Betula.
Заблуждаютсяте, кто считает, что береза – единственное растение с белой корой. Это не так.В Австралии произрастает эвкалипт затопляемый. Он назван так потому, что растетв руслах пересыхающих рек и в сезон дождей оказывается стоящим в воде. Стволыэтих эвкалиптов имеют чисто-белый цвет, эффектно выделяющийся на фонеокружающих зеленых зарослей.
Утреххвойной сосны Бунге также белая кора. Это редкий вид, встречающийся вприроде в основном в горах Центрального Китая. Растение разводится по всейстране возле дворцов и храмов. Белоствольные сосны производят неизгладимоевпечатление.
Еще многоинтересного можно было бы рассказать об окраске растений и о растительныхпигментах, которые давно привлекают внимание исследователей всего мира. Более30 лет назад известный индийский ученый Т.Р. Сешадри, много занимавшийсяизучением природных красящих веществ, писал: «Музыка красок более сложна иизменчива по своей природе, нежели музыка звуков. Возможно даже, что вдействительности она еще более утонченна, чем мы предполагаем».
11. Зеленыеживотные – реальность или фантазия!
Впроизведениях фантастического жанра нередко можно прочитать о человекоподобныхсуществах зеленого цвета. Зеленая окраска этих организмов, обусловленная хлорофиллом,позволяет им самостоятельно синтезировать органические вещества изнеорганических за счет энергии света. Возможно ли такое в природе?
Преждевсего следует заметить, что на Земле имеются животные, питающиеся подобнымобразом. Например, хорошо известная всем биологам эвглена зеленая, частовстречающаяся в застоявшихся лужах. Ботаники считают эвглену водорослью, азоологи до сих пор по традиции относят ее к животным. В чем дело?
Эвгленасвободно передвигается в воде при помощи жгутика. Такой способ передвиженияхарактерен как для ряда простейших животных, так и для некоторых ботаническихобъектов, например зооспор отдельных видов водорослей. Эвглена содержитхлорофилл, поэтому при интенсивном ее размножении вода в лужах приобретаетизумрудно-зеленую окраску. Наличие хлорофилла позволяет ей питаться углекислымгазом подобно всем зеленым растениям. Однако, если водоросль перенести в воду,содержащую некоторые органические вещества, то она теряет зеленую окраску иначинает, подобно животным, питаться готовыми органическими веществами.
Эвгленувсе-таки нельзя назвать типичным животным, поэтому поищем другихпредставителей. питающихся, подобно растениям, при помощи хлорофилла.
Еще всередине XIX века немецкий зоолог Т. Зибольд обнаружил в телахпресноводной гидры и некоторых червей хлорофилл. Позднее он был найден ворганизмах и других животных: гидроидных полипов, медуз, кораллов, губок.коловраток, моллюсков. Выяснено, что некоторые морские брюхоногие моллюски,питающиеся сифоновыми водорослями, не переваривают хлоропласты этих растений, адлительное время содержат их в организме в функционально-активном состоянии.Хлоропласты сифоновых водорослей кодиума хрупкого и кодиума паутинистого,попадая в организм моллюсков, не перевариваются, а остаются в нем.
Попыткиосвободить моллюсков от хлоропластов, поместив их в темноту на полтора месяца,оказались безуспешными, равно как и выведение их из яиц. Бесхлоропластныеличинки моллюсков погибали на ранней стадии развития.
Внутриживотной клетки хлоропласты плотно упакованы и занимают значительный объем.Благодаря им моллюски, не имеющие раковины, оказываются окрашенными винтенсивно зеленый цвет.
Почему жесифоновые водоросли «полюбились» моллюскам? Дело в том. что в отличие от другихзеленых водорослей они не имеют клеточного строения. Их крупное, частопричудливое по форме тела представляет собой одну гигантскую «клетку». Слово«клетка» я взял в кавычки не случайно. Хотя клеточные стенки в теле сифоновыхводорослей отсутствуют, вряд ли можно назвать их одноклеточными организмами,скорее это конгломерат не вполне разделившихся клеток. Подтверждением томуслужит наличие не одного, а множества клеточных ядер. Такое строение назвалисифонным, а сами водоросли – сифоновыми. Отсутствие клеточных стенок,безусловно, облегчает процесс поглощения водоросли животными клетками.
Ну а каковыхлоропласты этого растения? В теле водоросли содержатся один или несколькохлоропластов. Если их много, они имеют дисковидную или веретеновидную форму.Одиночные обладают сетчатым строением. Ученые считают, что сетчатая структурасоздается в результате соединения мелких хлоропластов друг с другом.
Многиеученые наблюдали усвоение углекислого газа хлоропластами, находящимися вживотных клетках. У свежесобранных моллюсков, элизии зеленой интенсивностьфотосинтетического усвоения углекислого газа составляла 55–67% величины,определенной для неповрежденной водоросли кодиума хрупкого, из которогомоллюсками были «приобретены» хлоропласты. Любопытно, что и содержаниехлорофилла на 1 грамм сырой массы ткани у водоросли и животного было сходным.
Благодаряфотосинтезу моллюски фиксировали углекислый газ на протяжении всех 93 днейопыта. Правда, скорость фотосинтеза постепенно ослабевала и к концуэксперимента составляла 20–40% от первоначальной.
В 1971 годуученые наблюдали выделение кислорода в ходе фотосинтеза хлоропластов,налюдящихся в клетках тридакны. Тридакны–типичные обитатели тропических морей.Особенно широко они распространены на коралловых рифах Индийского и Тихогоокеанов. Великаном среди моллюсков выглядит тридакна гигантская, достигающаяиногда длины 1,4 метра и общей массы 200 килограммов. Тридакны интересны длянас своим симбиозом с одноклеточными водорослями. Обычно они так располагаютсяна дне, чтобы их полупрозрачная мантия, выступающая между створками раковины,была обращена вверх и сильно освещалась солнцем. В ее межклеточном пространствев большом количестве поселяются зеленые водоросли. Несмотря на значительныеразмеры, моллюск питается только теми веществами, которые вырабатывают водоросли-симбионты.
ВСредиземном море и у берегов Франции в Атлантике встречается червь конволюта, укоторого под кожным покровом также обитают зеленые водоросли, осуществляющиесинтез органических веществ из неорганических. Благодаря активности своих«квартирантов» червь не нуждается в дополнительных источниках пиши, поэтомужелудочно-кишечный тракт у него атрофировался.
Во времяотлива множество конволют покидает свои норы для того, чтобы принять солнечныеванны. В это время водоросли под их кожей интенсивно фотосинтезируют. Некоторыевиды этих червей находятся в полной зависимости от своих поселенцев. Так, еслимолодой червь не «заразится» водорослями, то погибнет от голода. В свою очередьводоросли, поселившиеся в теле конволюты, теряют способность к существованиювне его организма. «Заражение» происходит с помощью «свежих», не живших еще всимбиозе с червями водорослей в момент, когда личинки червя выходят из яиц. Этиводоросли, по всей вероятности, привлекаются какими-то веществами, выделяемымияйцами червей.
В связи срассмотрением вопроса функционирования хлоропластов в клетках животныхчрезвычайно большой интерес представляют опыты американского биохимика М. Насса,в которых было показано, что хлоропласты сифоновой водоросли каулерпы, харовойводоросли нителлы, шпината и африканской фиалки захватываются клеткамисоединительной ткани (так называемыми фибробластами) мышей. Обычно вфибробластах, заглотавших инородное тело (этот процесс ученые называютфагоцитозом), вокруг поглощенной частицы образуется вакуоль. Постепенночужеродное тело переваривается и рассасывается – исчезает. Когда же в клеткиввели хлоропласты, вакуоли не возникали, а фибробласты даже не пытались ихпереварить.
Пластидысохраняли свою структуру и способность к фотосинтезу на протяжении трех недель.Клетки, ставшие из-за их присутствия зелеными, нормально делились. При этомхлоропласты стихийно распределялись по дочерним клеткам. Пластиды, находившиесяв фибропластах около двух дней, а затем вновь выделенные, оставалисьнеповрежденными. Они усваивали углекислый газ с такой же скоростью, с какойфотосинтезировали свежие хлоропласты, выделенные из растений.
Предположим,что в ходе эволюции возникнут такие существа или их обнаружат на другихпланетах. Какими они должны быть? Ученые полагают, что в таком животномхлорофилл будет сосредоточен в коже, куда свободно проникает свет, необходимыйкак для синтеза зеленого пигмента, так и для образования органических веществ.«Зеленый человек» должен делать кое-что наоборот: днем, подобно сказочному королю,ходить в невидимой для всех одежде, а ночью, напротив, одеваться, чтобысогреться.
Проблемазаключается в том, сможет ли такой организм получать с помощью фотосинтезадостаточно пищи. Исходя из максимально возможной интенсивности фотосинтезарастений в самых благоприятных условиях существования, можно подсчитать,сколько органического вещества сможет образовать зеленая кожа этого человека.Если принять, что 1 квадратный дециметр зеленого растения за 1 час синтезирует20 миллиграммов Сахаров, то 170 квадратных дециметров человеческой кожи,доступной солнечным лучам, смогут образовать за это время 3,4 грамма. За 12-часовойдень количество органического вещества составит 40,8 грамма. В этой массе будетконцентрироваться около 153 калорий энергии. Такого количества явнонедостаточно для удовлетворения энергетических потребностей человеческогоорганизма, которые составляют 2000–4000 калорий в сутки.
Примем вовнимание, что «зеленому человеку» не нужно думать о пропитании и быть слишкомдеятельным, поскольку пища сама поступает в его организм из хлоропластов кожи.Нетрудно прийти к заключению, что отсутствие физической нагрузки ималоподвижный образ жизни сделают его похожим на обычное растение. Иначеговоря, «зеленого человека» весьма трудно будет отличить от опунции.
Расчетыисследователей показывают: для того, чтобы образовать достаточное количествоорганического вещества, «зеленый человек» в ходе эволюции должен в 20 разувеличить поверхность своей кожи. Это может произойти за счет возрастания числаскладок и отростков. Для этого ему необходимо будет обзавестись подобиемлистьев. Если это произойдет, то он станет совсем малоподвижным и еще болеепохожим на растение.
Такимобразом, существование крупных фотосинтезирующих животных и человека на Земле ив космосе едва ли возможно. Ученые полагают, что в любой биологической системе,хотя бы отдаленно напоминающей биосферу Земли, обязательно должны существоватьрастительноподобные организмы, обеспечивающие пищей и энергией как самих себя,так и животных.
Заключение
Во второйполовине XIX столетия было установлено, что энергия солнечного светаусваивается и трансформируется при помощи зеленого пигмента хлорофилла.
На основепроведенных опытов можно сказать что, зеленая окраска хлорофилла определяетсяналичием в нем атома металла вне зависимости от того, будет ли это магний, медьили цинк.
Современнаянаука подтвердила правильность взглядов К.А. Тимирязева относительноисключительной важности для фотосинтеза именно красных лучей солнечногоспектра. Оказалось, что коэффициент использования красного света в ходефотосинтеза выше, чем синих лучей, которые также поглощаются хлорофиллом.Красные лучи, по представлениям К.А. Тимирязева, играют основополагающуюроль в процессе мироздания и созидания жизни.
Какизвестно растения поглащают углекислый газ, который присоединяется кпятиуглеродному веществу под названием рибулезодифосфат, где потом он вдальнешем участвует во многих других реакциях.
Изучениеособенностей фотосинтеза у разных растений, безусловно, будет способствоватьрасширению возможностей человека в управлении их фотосинтетическойдеятельностью, продуктивностью и урожаем. В целом фотосинтез это один изосновополагающих процессов жизни, на котором основана большая часть современнойрастительной фауны на поверхности земли.
Списокиспользованных источников
1. Б. Дижур «Зеленаялаборатория» – М.: Детгиз, 1954.
2. Артамонов В.И.«Занимательная физиология растений». – М.: Агропромиздат, 1991
3. Сергеев И.И.«История фотосинтеза». – М.: Наука, 1989
4. Пчелов А.М. «Природаи ее жизнь». – Л.: Жизнь, 1990
www.ronl.ru
works.tarefer.ru
Растения превращают солнечный свет в запасенную химическую энергию в два этапа: сначала они улавливают энергию солнечного света, а затем используют ее для связывания углерода с образованием органических молекул.
Зеленые растения — биологи называют их автотрофами — основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см. Биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. Так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.
Кроме того, воздух, которым мы дышим, благодаря фотосинтезу насыщается кислородом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:
вода + углекислый газ + свет —> углеводы + кислород
Растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород — продукт жизнедеятельности растений (см. Гликолиз и дыхание). К тому же, фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе.
Кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению. После эксперимента Ван-Гельмонта, поставленного в XVII веке, наступило затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866–1947) провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза. Блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.
На основании этих экспериментов Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.
Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул — эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II. Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в Фотосистеме I.
Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.
После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке (см. Биологические молекулы). Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.
В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного, значительно менее эффективного процесса с участием одной лишь Фотосистемы I, также образуются молекулы АТФ.) После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.
Цикл превращения солнечной энергии в углеводы — так называемый цикл Калвина — сходен с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.
В большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с рибулозодифосфатом. Эти растения называются C3-растениями, поскольку комплекс «углекислый газ—рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода. У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому. Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами. При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C3-растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Калвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C4-растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы. C3-растения — это в основном растения умеренного климата , а C4-растения в основном произрастают в тропиках.
Процесс фотосинтеза описывается следующей химической реакцией:
СО2 + Н2О + свет —> углевод + О2
В начале XX века считалось, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза, образуется в результате расщепления углекислого газа. Эту точку зрения опроверг в 1930-е годы Корнелис Бернардус Ван Ниль (Van Niel, 1897–1986), в то время аспирант Стэнфордского университета в штате Калифорния. Он занимался изучением пурпурной серобактерии (на фото), которая нуждается для осуществления фотосинтеза в сероводороде (h3S) и выделяет в качестве побочного продукта жизнедеятельности атомарную серу. Для таких бактерий уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом: СО2 + Н2S + свет —> углевод + 2S.
Исходя из сходства этих двух процессов, Ван Ниль предположил, что при обычном фотосинтезе источником кислорода является не углекислый газ, а вода, поскольку у серобактерий, в метаболизме которых вместо кислорода участвует сера, фотосинтез возвращает эту серу, являющуюся побочным продуктом реакций фотосинтеза. Современное подробное объяснение фотосинтеза подтверждает эту догадку: первой стадией процесса фотосинтеза (осуществляемой в Фотосистеме II) является расщепление молекулы воды.
Мелвин КАЛВИН
Melvin Calvin, 1911–97
Американский биолог. Родился в г. Сент-Пол, штат Миннесота, в семье выходцев из России. В 1931 году получил степень бакалавра в области химии в Мичиганском колледже горного дела и технологии, а в 1935 году — степень доктора химии в университете штата Миннесота. Двумя годами позже Калвин начал работать в Калифорнийском университете в Беркли и в 1948 году стал профессором; за год до этого был назначен директором отдела биоорганики в Радиационной лаборатории Лоренса в Беркли, где использовал технологические достижения военных исследований времен Второй мировой войны, например новые методы хроматографии, для изучения темновой фазы фотосинтеза. В 1961 году Калвин был удостоен Нобелевской премии в области химии.
www.neuch.ru
