1.3 Синдромы поражения коры головного мозга. Реферат кора головного мозга


Реферат - Кора головного мозга

Родионов П.Н., гр. ИИ-1-99 Кора головного мозга Кора больших полушарий головного мозга, слой серого вещества толщиной 1-5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468-1670 см2.^ Строение коры Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними. Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основной функциональный элемент коры - афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон. Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением. Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику.

Наиболее крупные подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.

Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2-3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6-7 слоев клеток; межуточные формации - переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры - из 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры - вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные - горизонтальные - пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя. Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).^ Функциональные особенности коры Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений - нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры - комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая - на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной.

Второй комплекс клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются "входами" в кору. Крупноклеточный слой V - выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны.

Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой - кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (так называемая пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний организма. Новая кора - совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов).

Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов. В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения "точку в точку". В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и другие.

Кроме того, локализация функций в первичных зонах многократно дублируется по механизму, напоминающему голографию, когда каждый самый маленький участок запоминающего устройства содержит сведения о всём объекте. Поэтому достаточно сохранности небольшого участка первичного сенсорного поля, чтобы способность к восприятию почти полностью сохранилась. Вторичные поля получают проекции от органов чувств через дополнительные переключения в подкорке, что позволяет производить более сложный анализ того или иного образа. Наконец, третичные поля, или ассоциативные зоны, получают информацию от неспецифических подкорковых ядер, в которых суммируется информация от нескольких органов чувств, что позволяет анализировать и интегрировать тот или иной объект в ещё более абстрагированной и обобщённой форме. Эти области называются также зонами перекрытия анализаторов. Первичные и отчасти вторичные поля - возможный субстрат первой сигнальной системы, а третичные зоны (ассоциативные) - второй сигнальной системы, специфичной для человека (И. П. Павлов). Эти межанализаторные структуры определяют сложные формы мозговой деятельности, включающие и профессиональные навыки (нижнетеменная область), и мышление, планирование и целенаправленность действий (лобная область), и письменную и устную речь (нижняя лобная подобласть, височная, височно-теменно-затылочная и нижнетеменная области).

Рис. Цитоархитектонические поля коры головного мозга человека

Основные представители первичных зон в затылочной области - поле 17, где спроецирована сетчатка, в височной - поле 41, где спроецирован Кортиев орган, в прецентральной области - поле 4, где осуществляется проекция проприорецепторов в соответствии с расположением мускулатуры, в постцентральной - поля 3 и 1, где спроецированы экстерорецепторы в соответствии с их распределением в коже. Вторичные зоны представлены полями 8 и 6 (двигательный анализатор), 5 и 7 (кожный анализатор), 18 и 19 (зрительный анализатор), 22 (слуховой анализатор). Третичные зоны представлены обширными участками лобной области (поля 9, 10, 45, 44 и 46), нижнетеменной (поля 40 и 39), височно-теменно-затылочной (поле 37).

Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов, главным образом с внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низших уровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведения, требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных - третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти. Электрораздражение отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.

Характерная особенность деятельности коры - её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.

Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна, при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.^ Филогенез и онтогенез коры Кора - продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано с совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Таким образом, на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.

Корковая пластинка появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано - на 2-м месяце. Раньше всего выделяются нижние слои коры (VI-VII), затем - более высоко расположенные (V, IV, III и II). К 6 месяцам у эмбриона уже имеются все цитоархитектонические поля коры, свойственные взрослому человеку. После рождения в росте коры можно выделить три переломных этапа: на 2-3-м месяце жизни, в 2,5-3 года и в 7 лет. К последнему сроку цитоархитектоника коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет. Корковые зоны анализаторов завершают своё развитие раньше, и степень их увеличения меньше, чем у вторичных и третичных зон. Отмечается большое разнообразие в сроках созревания корковых структур у разных индивидуумов, что совпадает с разнообразием сроков созревания функциональных особенностей коры. Таким образом, индивидуальное (онтогенез) и историческое (филогенез) развитие коры характеризуется сходными закономерностями.

Литература Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности, М.- Л., 1949; Цитоархитектоника коры большого мозга человека. Сб. ст., М., 1949; Филимонов И. Н., Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих, М., 1949; Павлов И. П., Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 3, кн. 1-2, М., 1951; Брейзье М., Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1955; Сепп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд., М., 1959; Лурия А. Р., Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1962; Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности, М., 1965; Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М., 1965; Корковая регуляция деятельности подкорковых образований головного мозга. Сб. ст., Тб., 1968; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 1969.

Адрес в Internet: http://encycl.yandex.ru/

www.ronl.ru

Реферат Кора головного мозга

скачать

Реферат на тему:

План:

Введение

Нейроны коры больших полушарий головного мозга

Кора больших полушарий головного мозга — структура головного мозга, слой серого вещества толщиной 1,3—4,5 мм[1], расположенный по периферии полушарий большого мозга, и покрывающий их. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной, постцентральной извилин и парацентральной дольки[2].

Кора головного мозга играет очень важную роль в осуществлении высшей нервной (психической) деятельности[2].

У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом[2]. Площадь поверхности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 мм²[2]. На поверхностные части приходится 1/3, на залегающие в глубине между извилинами — 2/3 всей площади коры[1].

Величина и форма борозд подвержены значительным индивидуальным колебаниям, вследствие чего не только мозг различных людей, но даже полушария одной и той же особи по рисунку борозд не вполне похожи[1].

Всю кору полушарий принято разделять на 4 типа: древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность неокортекса у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%[2].

1. Анатомия

Кора большого мозга покрывает поверхность полушарий и образует большое количество различных по глубине и протяжённости борозд (лат. sulci cerebri). Между бороздами расположены различной величины извилины большого мозга (лат. gyri cerebri) [3].

В каждом полушарии различают следующие поверхности:

  1. выпуклую верхнелатеральную поверхность (лат. facies superolateralis), примыкающую к внутренней поверхности костей свода черепа
  2. нижнюю поверхность (лат. facies inferior), передние и средние отделы которой располагаются на внутренней поверхности основания черепа, в области передней и средней черепных ямок, а задние — на намёте мозжечка
  3. медиальную поверхность (лат. facies medialis), направленную к продольной щели мозга [3].

Эти три поверхности каждого полушария, переходя одна в другую, образуют три края. Верхний край (лат. margo superior) разделяет верхнелатеральную и медиальную поверхности. Нижнелатеральный край (лат. margo inferolateralis) отделяет верхнелатеральную поверхность от нижней. Нижнемедиальный край (лат. margo inferomedialis) располагается между нижней и медиальной поверхностями [3].

В каждом полушарии различают наиболее выступающие места: спереди — лобный полюс (лат. polus frontalis), сзади — затылочный (лат. polus occipitalis), и сбоку — височный (лат. polus temporalis) [3].

Полушарие разделено на пять долей. Четыре из них примыкают к соответствующим костям свода черепа:

  1. лобная доля (лат. lobus frontalis)
  2. теменная доля (лат. lobus parietalis)
  3. затылочная доля (лат. lobus occipitalis)
  4. височная доля (лат. lobus temporalis)

Пятая — островковая доля (лат. lobus insularis) (островок) (лат. insula) — заложена в глубине латеральной ямки большого мозга (лат. fossa lateralis cerebri), отделяющей лобную долю от височной [3].

1.1. Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности

Лобная доля — обозначена розовымТеменная доля — обозначена зелёнымВисочная доля — обозначена оранжевымЗатылочная доля — обозначена синим

1.1.1. Лобная доля

Лобную долю от теменной отделяет глубокая центральная борозда (лат. sulcus centralis). Она начинается на медиальной поверхности полушария, переходит на его верхнелатеральную поверхность, идёт по ней немного косо, сзади наперёд, и обычно не доходит до латеральной борозды мозга [3].

Приблизительно параллельно центральной борозде располагается предцентральная борозда (лат. sulcus precentralis), которая не доходит до верхнего края полушария. Предцентральная борозда окаймляет спереди прецентральную извилину (лат. gyrus precentralis) [3].

Верхняя и нижняя лобные борозды (лат. sulci frontales superior et inferior) направляются от предцентральной борозды вперёд. Они делят лобную долю на:

Латеральная борозда (лат. sulcus lateralis) — одна из наиболее глубоких борозд головного мозга. Она отделяет височную долю от лобной и теменной. Залегает латеральная борозда на верхнелатеральной поверхности каждого полушария и идёт сверху вниз и кпереди. В глубине этой борозды располагается углубление — латеральная ямка большого мозга (лат. fossa lateralis cerebri), дном которой является наружная поверхность островка[3].

От латеральной борозды кверху отходят мелкие борозды, называемые ветвями. Наиболее постоянными из них являются восходящая (лат. ramus ascendens) и передняя (лат. ramus anterior) ветви. Верхнезадний отдел борозды называется задней ветвью (лат. ramus posterior)[3].

Нижняя лобная извилина, в пределах которой проходят восходящая и передняя ветви, разделяется ими на три части:

1.1.2. Теменная доля

Залегает cзади от центральной борозды, которая отделяет её от лобной. От височной отграничена латеральной бороздой мозга, от затылочной — частью теменно-затылочной борозды (лат. sulcus parietooccipitalis)[3].

Параллельно прецентральной извилине проходит постцентральная (лат. gyrus postcentralis). От неё кзади, почти параллельно продольной щели большого мозга, идёт внутритеменная борозда (лат. sulcus intraparietalis), делящая задневерхние отделы теменные отделы теменной доли на две извилины: верхнюю (лат. lobulus parietalis superior) и нижнюю (лат. lobulus parietalis inferior) теменные дольки. В нижней теменной дольке различают две сравнительно небольшие извилины: надкраевую (лат. gyrus supramarginalis), лежащую кпереди и замыкающую задние отделы латеральной борозды, и расположенную кзади от предыдущей угловую (лат. gyrus angularis), которая замыкает верхнюю височную борозду[3].

Между восходящей и задней ветвями латеральной борозды мозга расположен участок коры, обозначаемый как лобно-теменная покрышка (лат. operculum frontoparietalis). В неё входят задняя часть нижней лобной извилины, нижние отделы предцентральной и постцентральной извилин, а также нижний отдел передней части теменной доли[3].

1.1.3. Затылочная доля

На верхнелатеральной поверхности не имеет границ, отделяющих её от теменной и височной долей, за исключением верхнего отдела теменно-затылочной борозды, которая располагается на медиальной поверхности полушария и отделяет затылочную долю от теменной[3].

Наиболее крупная из борозд — поперечная затылочная борозда (лат. sulcus occipitalis transversus). Иногда она является продолжением кзади внутритеменной борозды и в заднем отделе переходит в непостоянную полулунную борозду (лат. sulcus lunatus)[3].

1.1.4. Височная доля

Имеет наиболее выраженные границы. В ней различают выпуклую латеральную поверхность и вогнутую нижнюю. Тупой полюс височной доли обращён вперёд и несколько вниз. Латеральная борозда большого мозга резко отграничивает височную долю от лобной[3].

Две борозды, расположенные на верхнелатеральной поверхности: верхняя (лат. sulcus temporalis superior) и нижняя (лат. sulcus temporalis inferior) височные борозды, следуя почти параллельно латеральной борозде мозга, разделяют долю на три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю (лат. gyri temporales superior, medius et inferior)[3].

Те участки височной доли, которые направлены в сторону латеральной борозды мозга изрезаны короткими поперечными височными бороздами (лат. sulci temporales transversi). Между этими бороздами залегают 2-3 короткие поперечные височные извилины, связанные с извилинами височной доли (лат. gyri temporales transversi) и островком[3].

1.1.5. Островковая доля (островок)

Залегает на дне латеральной ямки большого мозга (лат. fossa lateralis cerebri).

Она представляет собой трёхстороннюю пирамиду, обращённую своей вершиной — полюсом островка — кпереди и кнаружи, в сторону латеральной борозды. С периферии островок окружён лобной, теменной и височной долями, участвующими в образовании стенок латеральной борозды мозга[3].

Основание островка с трёх сторон окружено круговой бороздой островка (лат. sulcus circularis insulae).

Его поверхность прорезана глубокой центральной бороздой островка (лат. sulcus centralis insulae). Эта борозда разделяет островок на переднюю и заднюю части[3].

На поверхности различают большое количество мелких извилин островка (лат. gyri insulae). Большая передняя часть состоит из нескольких коротких извилин островка (лат. gyri breves insulae), задняя — одной длинной извилины (лат. gyrus longus insulae)[3].

1.2. Борозды и извилины медиальной поверхности

На медиальную поверхность полушария выходят лобная, теменная и затылочная доли.

Поясная извилина (лат. gyrus cinguli) начинается подмозолистым полем (лат. area subcallosa), огибает мозолистое тело и при посредстве узкой полоски — перешейка поясной извилины (лат. isthmus gyri cinguli) переходит в парагиппокампальную извилину на нижней поверхности полушария[3].

Борозда мозолистого тела (лат. gyrus corporis callosi) отделяет поясную извилину от мозолистого тела и на нижней поверхности полушария продолжается в борозду гиппокампа[3].

Поясная извилина ограничена сверху поясной бороздой (лат. sulcus cinguli). В последней различают выпуклую по направлению к лобному полюсу переднюю часть и заднюю часть, которая, следуя вдоль поясной извилины и не доходя до её заднего отдела, поднимается к верхнему краю полушария большого мозга. Задний конец борозды лежит позади верхнего конца центральной борозды. Между предцентральной бороздой, окончание которой иногда хорошо видно у верхнего края медиальной поверхности полушария, и концом поясной борозды, располагается парацентральная долька (лат. lobulus paracentralis)[3].

Выше поясной извилины, кпереди от подмозолистого поля, начинается медиальная лобная извилина (лат. gyrus frontalis medialis). Она тянется до парацентральной дольки и является нижней частью верхней лобной извилины.

Кзади от поясной борозды лежит небольшая четырёхугольная долька — предклинье (лат. precuneus). Её задней границей является глубокая теменно-затылочная борозда (лат. sulcus parietooccipitalis), нижней — подтеменная борозда (лат. sulcus subparietalis), отделяющая предклинье от заднего отдела поясной извилины[3].

Сзади и ниже предклинья залегает треугольная долька — клин (лат. cuneus). Выпуклая наружная поверхность клина участвует в образовании затылочного полюса. Направленная вниз и вперёд вершина клина почти доходит до заднего отдела поясной извилины. Задненижней границей клина является очень глубокая шпорная борозда (лат. sulcus calcarinus), передней — теменно-затылочная борозда[3].

1.3. Борозды и извилины нижней поверхности

На нижней поверхности лобной доли располагается обонятельная борозда (лат. sulcus olfactorius). Кнутри от неё, между нею и нижнемедиальным краем полушария, лежит прямая извилина (лат. gyrus rectus). Её задний отдел доходит до переднего продырявленного вещества (лат. substantia perforata anterior). Кнаружи от борозды располагается остальная часть нижней поверхности лобной доли, изрезанная короткими глазничными бороздами (лат. sulci orbitales), на ряд небольших глазничных извилин (лат. gyri orbitales)[3].

Нижняя поверхность височной доли глубокой бороздой гиппокампа (лат. sulcus hippocampi) отделена от ножек мозга. В глубине борозды залегает узкая зубчатая извилина (лат. gyrus dentatus). Передний её конец переходит в крючок, а задний — в ленточную извилину (лат. gyrus fasciolaris) залегающую под валиком мозолистого тела. Латерально от борозды находится парагиппокампальная извилина (лат. gyrus parahippocampalis). Впереди эта извилина имеет утолщение в виде крючка (лат. uncus), а кзади продолжается в язычную извилину (лат. gyrus lingualis). Парагиппокампальную и язычную извилины с латеральной стороны ограничивает коллатеральная борозда (лат. sulcus collateralis), переходящая кпереди в носовую борозду (лат. sulcus rhinalis). Остальную часть нижней поверхности височной доли занимают медиальная и латеральная затылочно-височные извилины (лат. gyri occipitotemporales medialis et lateralis), разделённые затылочно-височной бороздой (лат. sulcus occipitotemporalis). Латеральная затылочно-височная извилина нижнелатеральным краем полушария отделяется от нижней височной извилины[3].

2. Гистология

2.1. Строение

Цитоархитектоника (расположение клеток)

Миелоархитектоника (расположение волокон)

Кора полушарий головного мозга представлена слоем серого вещества толщиной в среднем около 3 мм (1,3 — 4,5 мм). Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10-14 млрд нервных клеток. Различные её участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями [5].

Типичным для новой коры (лат. neocortex) является наличие шести слоёв, различающихся между собой главным образом по форме входящих в них нервных клеток. При этом на медиальной и нижней поверхностях полушарий сохранились участки старой (лат. archipallium) и древней (лат. paleopallium) коры, имеющей 2-слойное и 3-слойное строение[1]. Также выделяется промежуточная кора (лат. mesopallium) располагающаяся между старой и новой, а также древней и новой корой[3]. Древняя кора представлена гиппокампом, а старая — участком коры возле обонятельной луковицы на нижней поверхности лобной доли[1].

2.2. Цитоархитектоника

Мультиполярные нейроны коры головного мозга весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить:

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры головного мозга форму (80—90 % всех нейронов). Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других — длинные, поступающие в белое вещество [5].

Пирамидные клетки различных слоёв коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора головного мозга человека. Аксоны крупных пирамидных нейронов принимают участие в образовании пирамидных путей, проецирующих импульсы в соответствующие центры мозгового ствола и спинного мозга [5].

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоёв:

  1. Молекулярный (лат. lamina molecularis)
  2. Наружный зернистый (лат. lamina granularis externa)
  3. Пирамидальных нейронов (лат. lamina pyramidalis)
  4. Внутренний зернистый (лат. lamina granularis interna)
  5. Ганглионарный (слой клеток Беца) (лат. lamina ganglionaris)
  6. Слой мультиформных (полиморфных) клеток (лат. lamina multiformis) [5]

Кора полушарий головного мозга также содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции [5].

На медиальной и нижней поверхности полушарий сохранились участки старой, древней коры, которые имеют двухслойное и трехслойное строение.

2.2.1. Молекулярный слой

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нейронов нижележащих слоёв [5].

2.2.2. Наружный зернистый слой

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами диаметром около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звёздчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Аксоны или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя [5].

2.2.3. Слой пирамидальных нейронов

Является самым широким по сравнению с другиями слоями коры головного мозга. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10-40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и её основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от её основания. В мелких клетках он остаётся в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пирамиде, обычно формирует миелиновое ассоцативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество [5].

2.2.4. Внутренний зернистый слой

В некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры). Однако в других участках он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звёздчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон [5].

2.2.5. Ганглионарный слой

Образован крупными пирамидными клетками, причём область прецентральной извилины содержит гигантские клетки, описанные впервые киевским анатомом В. А. Бецем в 1874 году (клетки Беца). Они достигают в высоту 120 и в ширину 80 мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские клетки Беца характеризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Их аксоны образуют главную часть кортико-спинальных и кортико-нуклеарных путей и оканчиваются на мотонейронах мозгового ствола и спинного мозга [5].

Перед выходом из коры от пирамидного пути отходит множество коллатералей. Аксоны от гигантских клеток Беца дают коллатерали, посылающие тормозящие импульсы в саму кору. Также коллатерали волокон пирамидного пути идут в полосатое тело, красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и нижних олив. Ядра моста и нижних олив передают сигнал в мозжечок. Таким образом, когда пирамидный путь передаёт сигнал, вызывающий целенаправленное движение, в спинной мозг, одновременно сигналы получают базальные ганглии, ствол мозга и мозжечок. Помимо коллатералей пирамидных путей, существуют волокна, которые идут непосредственно от коры к промежуточным ядрам: хвостатому телу, красному ядру, ядрам ретикулярной формации ствола мозга и др.[5]

2.2.6. Слой мультиморфных клеток

Образован нейронами различной, преимущественно веретенообразной формы. Внешняя зона этого слоя содержит более крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на большом расстоянии друг от друга. Аксоны клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры [5].

2.3. Миелоархитектоника

Среди нервных волокон коры полушарий головного мозга можно выделить:

Кроме тангенциального сплетения молекулярного слоя, на уровне внутреннего зернистого и ганглионарного слоёв расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон и коллатералей аксонов клеток коры. Вступая в синаптические связи с нейронами коры, горизонтальные волокна обеспечивают широкое распространение в ней нервного импульса [5].

2.4. Модуль

I, II, III, IV, V, VI — слои корыАфферентные волокна1. кортико-кортикальное волокно2. таламо-кортикальное волокно2а. зона распространения специфических таламо-кортикальных волокон3. пирамидные нейроны3а. заторможенные пирамидные нейроны4. тормозные нейроны и их синапсы4а. клетки с аксональной кисточкой4б. малые корзинчатые клетки4в. большие корзинчатые клетки4г. аксоаксональные нейроны4д. клетки с двойным букетом дендритов (тормозящие тормозные нейроны)5. шипиковые звёздчатые клетки, возбуждающие пирамидные нейроны непосредственно и путём стимуляции клеток с двойным букетом дендритов

Исследуя кору больших полушарий головного мозга Сентаготаи и представители его школы установили, что её структурно-функциональной единицей является модуль — вертикальная колонка диаметром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой аксон пирамидной клетки III слоя (слоя пирамидальных клеток) того же полушария (ассоциативное волокно), либо от пирамидальных клеток противоположного (комиссуральное). В модуль входят два таламо-кортикальных волокна — специфических афферентных волокна, оканчивающихся в IV слое коры на шипиковых звёздчатых нейронах и отходящих от основания (базальных) дендритах пирамидальных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сентаготаи разделяется на два микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн модулей. Аксоны пирамидальных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело посредством комиссуральных волокон на два модуля противоположного полушария. В отличие от специфических афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры, и, достигая I слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля[5].

Помимо специфических (таламо-кортикальных) афферентных волокон, на выходные пирамидальные нейроны возбуждающее влияние оказывают шипиковые звёздчатые нейроны. Различают два типа шипиковых клеток:

  1. шипиковые звёздчатые нейроны фокального типа, образующие множественные синапсы на отходящих от верхушки (апикальных) дендритах пирамидального нейрона
  2. шипиковые звёздчатые нейроны диффузного типа, аксоны которых широко ветвятся в IV слое и возбуждают базальные дендриты пирамидальных нейронов. Коллатерали аксонов пирамидных нейронов вызывают диффузное возбуждение соседних пирамид [5].

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов:

  1. клетки с аксональной кисточкой образуют в I слое множественные тормозные синапсы на горизонтальных ветвях кортико-кортикальных волокон
  2. корзинчатые нейроны — тормозные нейроны, образующие тормозящие синапсы на телах практически всех пирамидных клеток. Они подразделяются на малые корзинчатые нейроны, оказывающие тормозящее влияние на пирамидные нейроны II, III и V слоёв модуля, и большие корзинчатые клетки, располагающиеся на периферии модуля и имеющие тенденцию подавлять пирамидные нейроны соседних модулей
  3. аксоаксональные нейроны, тормозящие пирамидные нейроны II и III слоёв. Каждая такая клетка образует синапсы на начальных участках аксонов сотен нейронов II и III слоёв. Они тормозят, таким образом, кортико-кортикальные волокна, но не проекционные волокна нейронов V слоя[5].

Система угнетения тормозных нейронов:

  1. клетки с двойным букетом дендритов располагаются во II и III слоях и, угнетая тормозные нейроны, производят вторичное возбуждающее действие на пирамидные нейроны. Ветви их аксонов направлены вверх и вниз и распространяются в узкой колонке (50 мкм). Таким образом, клетка с двойным букетом дендритов растормаживает пирамидные нейроны в микромодуле (в колонке диаметром 50-100 мкм)[5].

Мощный возбуждающий эффект фокальных шипиковых звёздчатых клеток объясняется тем, что они одновременно возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендритов. Таким образом, первые три тормозных нейрона тормозят пирамидные клетки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, угнетая тормозные нейроны[5].

Однако, также существуют критические и альтернативные концепции, ставящие под сомнение модульную организацию коры больших полушарий и мозжечка. Безусловно, влияние на эти воззрения оказало предсказание в 1985 г. и в дальнейшем открытие в 1992 г. диффузного объёмного нейротрансмиттинга[6].

2.5. Резюме

Межнейрональные взаимосвязи нейронов коры больших полушарий головного мозга можно представить следующим образом: входящая (афферентная) информация поступает из таламуса по таламо-кортикальным волокнам, которые заканчиваются на клетках IV (внутреннего зернистого) слоя. Его звёздчатые нейроны оказывают возбуждающее воздействие на пирамидные клетки III (пирамидальных нейронов) и V (ганглионарного) слоёв, а также на клетки с двойным букетом дендритов, которые блокируют тормозные нейроны. Клетки III слоя образуют волокна (ассоциативные и комиссуральные), которые связывают между собой различные отделы коры. Клетки V и VI (мультиморфных клеток) слоёв формируют проекционные волокна, которые уходят в белое вещество и несут информацию другим отделам центральной нервной системы. Во всех слоях коры находятся тормозные нейроны, играющие роль фильтра путём блокирования пирамидных нейронов [5].

Кора различных отделов характеризуется преимущественным развитием тех или иных её слоёв. Так, в двигательных центрах коры, например в передней центральной извилине, сильно развиты III, V и VI и плохо выражены II и IV слои. Это так называемый агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамидные клетки , тогда как зернистые слои (II и IV) достигают своего максимального развития. Это гранулярный тип коры [5].

3. Цитоархитектонические поля Бродмана

Цитоархитектонические поля Бродмана – отделы коры больших полушарий головного мозга, отличающиеся по своей цитоархитектонике (строению на клеточном уровне). Выделяется 52 цитоархитектонических поля Бродмана.

В 1909 году немецкий невролог Корбиниан Бродманн опубликовал [7] карты цитоархитектонических полей коры больших полушарий головного мозга. Бродман впервые создал карты коры. Впоследствии О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920 гг.) с учётом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга АМН СССР И. Н. Филипповым и С. А. Саркисовым были созданы карты коры головного мозга, включающие 47 цитоархитектонических полей[8].

Несмотря на критику [9], поля Бродмана являются самыми известными и наиболее часто цитируемыми при описании нейрональной организации коры головного мозга и её функций.

4. Локализация функций в коре

Действия вопреки страху, которые можно классифицировать как проявление куража, сопровождаются активацией так называемой подколенной области передней части поясной извилины головного мозга (subgenual anterior cingulate cortex — sgACC). Чем больше страх, тем сильнее активизируется эта область мозга. При этом одновременно подавляляется активность височных долей головного мозга[10].

Примечания

  1. ↑ 12345М. Г. Привес, Н. К. Лысенков, В. И. Бушкович Анатомия человека. — 11-е. — Санкт-Петербург: "Гиппократ", 1998. — С. 525-530. — 704 с. — 5 000 экз. — ISBN 5-8232-0192-3
  2. ↑ 12345 М. Р. Сапин, Анатомия человека в 2х томах — М.: Просвещение, 1995. — ISBN 5-09-004385-X
  3. ↑ 123456789101112131415161718192021222324252627282930Р. Д. Синельников, Я. Р. Синельников Атлас анатомии человека. — 2-е. — М.:: "Медицина", 1996. — Т. 4. — С. 29-37. — 320 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-225-02723-7
  4. Х.Фениш Карманный атлас анатомии человека. — Минск:: "Вышэйшая школа", 1996. — С. 316-317. — 464 с. — 20 000 экз. — ISBN 985-06-0114-0
  5. ↑ 123456789101112131415161718192021Ю.И.Афанасьев, Н.А.Юрина Гистология. — М.: Медицина, 2001. — С. 316-323. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5
  6. Савельев А. В. Критический анализ функциональной роли модульной самоорганизации мозга // Нейрокомпьютеры: разработка и применение. — Москва: Издательство "Радиотехника": 2008. — № 5-6. — С. 4-17.
  7. Brodmann Korbinian Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde : in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. — Leipzig: Johann Ambrosius Barth Verlag, 1909.
  8. Сапин М. Р., Билич Г. Л. Анатомия человека. — М.:: "Высшая школа", 1989. — С. 417. — 544 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-06-001145-3
  9. Gerhardt von Bonin & Percival Bailey The Neocortex of Macaca Mulatta. — Urbana, Illinois: The University of Illinois Press, 1925.
  10. Ученые выявили области мозга, отвечающие за чувство куража, МОСКВА, 24 июня 2010 — РИА Новости - news.mail.ru/society/4015144/

wreferat.baza-referat.ru

Реферат Кора головного мозга

скачать

Реферат на тему:

План:

Введение

Нейроны коры больших полушарий головного мозга

Кора больших полушарий головного мозга — структура головного мозга, слой серого вещества толщиной 1,3—4,5 мм[1], расположенный по периферии полушарий большого мозга, и покрывающий их. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной, постцентральной извилин и парацентральной дольки[2].

Кора головного мозга играет очень важную роль в осуществлении высшей нервной (психической) деятельности[2].

У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом[2]. Площадь поверхности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 мм²[2]. На поверхностные части приходится 1/3, на залегающие в глубине между извилинами — 2/3 всей площади коры[1].

Величина и форма борозд подвержены значительным индивидуальным колебаниям, вследствие чего не только мозг различных людей, но даже полушария одной и той же особи по рисунку борозд не вполне похожи[1].

Всю кору полушарий принято разделять на 4 типа: древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность неокортекса у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%[2].

1. Анатомия

Кора большого мозга покрывает поверхность полушарий и образует большое количество различных по глубине и протяжённости борозд (лат. sulci cerebri). Между бороздами расположены различной величины извилины большого мозга (лат. gyri cerebri) [3].

В каждом полушарии различают следующие поверхности:

  1. выпуклую верхнелатеральную поверхность (лат. facies superolateralis), примыкающую к внутренней поверхности костей свода черепа
  2. нижнюю поверхность (лат. facies inferior), передние и средние отделы которой располагаются на внутренней поверхности основания черепа, в области передней и средней черепных ямок, а задние — на намёте мозжечка
  3. медиальную поверхность (лат. facies medialis), направленную к продольной щели мозга [3].

Эти три поверхности каждого полушария, переходя одна в другую, образуют три края. Верхний край (лат. margo superior) разделяет верхнелатеральную и медиальную поверхности. Нижнелатеральный край (лат. margo inferolateralis) отделяет верхнелатеральную поверхность от нижней. Нижнемедиальный край (лат. margo inferomedialis) располагается между нижней и медиальной поверхностями [3].

В каждом полушарии различают наиболее выступающие места: спереди — лобный полюс (лат. polus frontalis), сзади — затылочный (лат. polus occipitalis), и сбоку — височный (лат. polus temporalis) [3].

Полушарие разделено на пять долей. Четыре из них примыкают к соответствующим костям свода черепа:

  1. лобная доля (лат. lobus frontalis)
  2. теменная доля (лат. lobus parietalis)
  3. затылочная доля (лат. lobus occipitalis)
  4. височная доля (лат. lobus temporalis)

Пятая — островковая доля (лат. lobus insularis) (островок) (лат. insula) — заложена в глубине латеральной ямки большого мозга (лат. fossa lateralis cerebri), отделяющей лобную долю от височной [3].

1.1. Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности

Лобная доля — обозначена розовымТеменная доля — обозначена зелёнымВисочная доля — обозначена оранжевымЗатылочная доля — обозначена синим

1.1.1. Лобная доля

Лобную долю от теменной отделяет глубокая центральная борозда (лат. sulcus centralis). Она начинается на медиальной поверхности полушария, переходит на его верхнелатеральную поверхность, идёт по ней немного косо, сзади наперёд, и обычно не доходит до латеральной борозды мозга [3].

Приблизительно параллельно центральной борозде располагается предцентральная борозда (лат. sulcus precentralis), которая не доходит до верхнего края полушария. Предцентральная борозда окаймляет спереди прецентральную извилину (лат. gyrus precentralis) [3].

Верхняя и нижняя лобные борозды (лат. sulci frontales superior et inferior) направляются от предцентральной борозды вперёд. Они делят лобную долю на:

Латеральная борозда (лат. sulcus lateralis) — одна из наиболее глубоких борозд головного мозга. Она отделяет височную долю от лобной и теменной. Залегает латеральная борозда на верхнелатеральной поверхности каждого полушария и идёт сверху вниз и кпереди. В глубине этой борозды располагается углубление — латеральная ямка большого мозга (лат. fossa lateralis cerebri), дном которой является наружная поверхность островка[3].

От латеральной борозды кверху отходят мелкие борозды, называемые ветвями. Наиболее постоянными из них являются восходящая (лат. ramus ascendens) и передняя (лат. ramus anterior) ветви. Верхнезадний отдел борозды называется задней ветвью (лат. ramus posterior)[3].

Нижняя лобная извилина, в пределах которой проходят восходящая и передняя ветви, разделяется ими на три части:

1.1.2. Теменная доля

Залегает cзади от центральной борозды, которая отделяет её от лобной. От височной отграничена латеральной бороздой мозга, от затылочной — частью теменно-затылочной борозды (лат. sulcus parietooccipitalis)[3].

Параллельно прецентральной извилине проходит постцентральная (лат. gyrus postcentralis). От неё кзади, почти параллельно продольной щели большого мозга, идёт внутритеменная борозда (лат. sulcus intraparietalis), делящая задневерхние отделы теменные отделы теменной доли на две извилины: верхнюю (лат. lobulus parietalis superior) и нижнюю (лат. lobulus parietalis inferior) теменные дольки. В нижней теменной дольке различают две сравнительно небольшие извилины: надкраевую (лат. gyrus supramarginalis), лежащую кпереди и замыкающую задние отделы латеральной борозды, и расположенную кзади от предыдущей угловую (лат. gyrus angularis), которая замыкает верхнюю височную борозду[3].

Между восходящей и задней ветвями латеральной борозды мозга расположен участок коры, обозначаемый как лобно-теменная покрышка (лат. operculum frontoparietalis). В неё входят задняя часть нижней лобной извилины, нижние отделы предцентральной и постцентральной извилин, а также нижний отдел передней части теменной доли[3].

1.1.3. Затылочная доля

На верхнелатеральной поверхности не имеет границ, отделяющих её от теменной и височной долей, за исключением верхнего отдела теменно-затылочной борозды, которая располагается на медиальной поверхности полушария и отделяет затылочную долю от теменной[3].

Наиболее крупная из борозд — поперечная затылочная борозда (лат. sulcus occipitalis transversus). Иногда она является продолжением кзади внутритеменной борозды и в заднем отделе переходит в непостоянную полулунную борозду (лат. sulcus lunatus)[3].

1.1.4. Височная доля

Имеет наиболее выраженные границы. В ней различают выпуклую латеральную поверхность и вогнутую нижнюю. Тупой полюс височной доли обращён вперёд и несколько вниз. Латеральная борозда большого мозга резко отграничивает височную долю от лобной[3].

Две борозды, расположенные на верхнелатеральной поверхности: верхняя (лат. sulcus temporalis superior) и нижняя (лат. sulcus temporalis inferior) височные борозды, следуя почти параллельно латеральной борозде мозга, разделяют долю на три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю (лат. gyri temporales superior, medius et inferior)[3].

Те участки височной доли, которые направлены в сторону латеральной борозды мозга изрезаны короткими поперечными височными бороздами (лат. sulci temporales transversi). Между этими бороздами залегают 2-3 короткие поперечные височные извилины, связанные с извилинами височной доли (лат. gyri temporales transversi) и островком[3].

1.1.5. Островковая доля (островок)

Залегает на дне латеральной ямки большого мозга (лат. fossa lateralis cerebri).

Она представляет собой трёхстороннюю пирамиду, обращённую своей вершиной — полюсом островка — кпереди и кнаружи, в сторону латеральной борозды. С периферии островок окружён лобной, теменной и височной долями, участвующими в образовании стенок латеральной борозды мозга[3].

Основание островка с трёх сторон окружено круговой бороздой островка (лат. sulcus circularis insulae).

Его поверхность прорезана глубокой центральной бороздой островка (лат. sulcus centralis insulae). Эта борозда разделяет островок на переднюю и заднюю части[3].

На поверхности различают большое количество мелких извилин островка (лат. gyri insulae). Большая передняя часть состоит из нескольких коротких извилин островка (лат. gyri breves insulae), задняя — одной длинной извилины (лат. gyrus longus insulae)[3].

1.2. Борозды и извилины медиальной поверхности

На медиальную поверхность полушария выходят лобная, теменная и затылочная доли.

Поясная извилина (лат. gyrus cinguli) начинается подмозолистым полем (лат. area subcallosa), огибает мозолистое тело и при посредстве узкой полоски — перешейка поясной извилины (лат. isthmus gyri cinguli) переходит в парагиппокампальную извилину на нижней поверхности полушария[3].

Борозда мозолистого тела (лат. gyrus corporis callosi) отделяет поясную извилину от мозолистого тела и на нижней поверхности полушария продолжается в борозду гиппокампа[3].

Поясная извилина ограничена сверху поясной бороздой (лат. sulcus cinguli). В последней различают выпуклую по направлению к лобному полюсу переднюю часть и заднюю часть, которая, следуя вдоль поясной извилины и не доходя до её заднего отдела, поднимается к верхнему краю полушария большого мозга. Задний конец борозды лежит позади верхнего конца центральной борозды. Между предцентральной бороздой, окончание которой иногда хорошо видно у верхнего края медиальной поверхности полушария, и концом поясной борозды, располагается парацентральная долька (лат. lobulus paracentralis)[3].

Выше поясной извилины, кпереди от подмозолистого поля, начинается медиальная лобная извилина (лат. gyrus frontalis medialis). Она тянется до парацентральной дольки и является нижней частью верхней лобной извилины.

Кзади от поясной борозды лежит небольшая четырёхугольная долька — предклинье (лат. precuneus). Её задней границей является глубокая теменно-затылочная борозда (лат. sulcus parietooccipitalis), нижней — подтеменная борозда (лат. sulcus subparietalis), отделяющая предклинье от заднего отдела поясной извилины[3].

Сзади и ниже предклинья залегает треугольная долька — клин (лат. cuneus). Выпуклая наружная поверхность клина участвует в образовании затылочного полюса. Направленная вниз и вперёд вершина клина почти доходит до заднего отдела поясной извилины. Задненижней границей клина является очень глубокая шпорная борозда (лат. sulcus calcarinus), передней — теменно-затылочная борозда[3].

1.3. Борозды и извилины нижней поверхности

На нижней поверхности лобной доли располагается обонятельная борозда (лат. sulcus olfactorius). Кнутри от неё, между нею и нижнемедиальным краем полушария, лежит прямая извилина (лат. gyrus rectus). Её задний отдел доходит до переднего продырявленного вещества (лат. substantia perforata anterior). Кнаружи от борозды располагается остальная часть нижней поверхности лобной доли, изрезанная короткими глазничными бороздами (лат. sulci orbitales), на ряд небольших глазничных извилин (лат. gyri orbitales)[3].

Нижняя поверхность височной доли глубокой бороздой гиппокампа (лат. sulcus hippocampi) отделена от ножек мозга. В глубине борозды залегает узкая зубчатая извилина (лат. gyrus dentatus). Передний её конец переходит в крючок, а задний — в ленточную извилину (лат. gyrus fasciolaris) залегающую под валиком мозолистого тела. Латерально от борозды находится парагиппокампальная извилина (лат. gyrus parahippocampalis). Впереди эта извилина имеет утолщение в виде крючка (лат. uncus), а кзади продолжается в язычную извилину (лат. gyrus lingualis). Парагиппокампальную и язычную извилины с латеральной стороны ограничивает коллатеральная борозда (лат. sulcus collateralis), переходящая кпереди в носовую борозду (лат. sulcus rhinalis). Остальную часть нижней поверхности височной доли занимают медиальная и латеральная затылочно-височные извилины (лат. gyri occipitotemporales medialis et lateralis), разделённые затылочно-височной бороздой (лат. sulcus occipitotemporalis). Латеральная затылочно-височная извилина нижнелатеральным краем полушария отделяется от нижней височной извилины[3].

2. Гистология

2.1. Строение

Цитоархитектоника (расположение клеток)

Миелоархитектоника (расположение волокон)

Кора полушарий головного мозга представлена слоем серого вещества толщиной в среднем около 3 мм (1,3 — 4,5 мм). Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10-14 млрд нервных клеток. Различные её участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями [5].

Типичным для новой коры (лат. neocortex) является наличие шести слоёв, различающихся между собой главным образом по форме входящих в них нервных клеток. При этом на медиальной и нижней поверхностях полушарий сохранились участки старой (лат. archipallium) и древней (лат. paleopallium) коры, имеющей 2-слойное и 3-слойное строение[1]. Также выделяется промежуточная кора (лат. mesopallium) располагающаяся между старой и новой, а также древней и новой корой[3]. Древняя кора представлена гиппокампом, а старая — участком коры возле обонятельной луковицы на нижней поверхности лобной доли[1].

2.2. Цитоархитектоника

Мультиполярные нейроны коры головного мозга весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить:

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры головного мозга форму (80—90 % всех нейронов). Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других — длинные, поступающие в белое вещество [5].

Пирамидные клетки различных слоёв коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора головного мозга человека. Аксоны крупных пирамидных нейронов принимают участие в образовании пирамидных путей, проецирующих импульсы в соответствующие центры мозгового ствола и спинного мозга [5].

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоёв:

  1. Молекулярный (лат. lamina molecularis)
  2. Наружный зернистый (лат. lamina granularis externa)
  3. Пирамидальных нейронов (лат. lamina pyramidalis)
  4. Внутренний зернистый (лат. lamina granularis interna)
  5. Ганглионарный (слой клеток Беца) (лат. lamina ganglionaris)
  6. Слой мультиформных (полиморфных) клеток (лат. lamina multiformis) [5]

Кора полушарий головного мозга также содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции [5].

На медиальной и нижней поверхности полушарий сохранились участки старой, древней коры, которые имеют двухслойное и трехслойное строение.

2.2.1. Молекулярный слой

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нейронов нижележащих слоёв [5].

2.2.2. Наружный зернистый слой

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами диаметром около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звёздчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Аксоны или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя [5].

2.2.3. Слой пирамидальных нейронов

Является самым широким по сравнению с другиями слоями коры головного мозга. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10-40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и её основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от её основания. В мелких клетках он остаётся в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пирамиде, обычно формирует миелиновое ассоцативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество [5].

2.2.4. Внутренний зернистый слой

В некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры). Однако в других участках он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звёздчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон [5].

2.2.5. Ганглионарный слой

Образован крупными пирамидными клетками, причём область прецентральной извилины содержит гигантские клетки, описанные впервые киевским анатомом В. А. Бецем в 1874 году (клетки Беца). Они достигают в высоту 120 и в ширину 80 мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские клетки Беца характеризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Их аксоны образуют главную часть кортико-спинальных и кортико-нуклеарных путей и оканчиваются на мотонейронах мозгового ствола и спинного мозга [5].

Перед выходом из коры от пирамидного пути отходит множество коллатералей. Аксоны от гигантских клеток Беца дают коллатерали, посылающие тормозящие импульсы в саму кору. Также коллатерали волокон пирамидного пути идут в полосатое тело, красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и нижних олив. Ядра моста и нижних олив передают сигнал в мозжечок. Таким образом, когда пирамидный путь передаёт сигнал, вызывающий целенаправленное движение, в спинной мозг, одновременно сигналы получают базальные ганглии, ствол мозга и мозжечок. Помимо коллатералей пирамидных путей, существуют волокна, которые идут непосредственно от коры к промежуточным ядрам: хвостатому телу, красному ядру, ядрам ретикулярной формации ствола мозга и др.[5]

2.2.6. Слой мультиморфных клеток

Образован нейронами различной, преимущественно веретенообразной формы. Внешняя зона этого слоя содержит более крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на большом расстоянии друг от друга. Аксоны клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры [5].

2.3. Миелоархитектоника

Среди нервных волокон коры полушарий головного мозга можно выделить:

Кроме тангенциального сплетения молекулярного слоя, на уровне внутреннего зернистого и ганглионарного слоёв расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон и коллатералей аксонов клеток коры. Вступая в синаптические связи с нейронами коры, горизонтальные волокна обеспечивают широкое распространение в ней нервного импульса [5].

2.4. Модуль

I, II, III, IV, V, VI — слои корыАфферентные волокна1. кортико-кортикальное волокно2. таламо-кортикальное волокно2а. зона распространения специфических таламо-кортикальных волокон3. пирамидные нейроны3а. заторможенные пирамидные нейроны4. тормозные нейроны и их синапсы4а. клетки с аксональной кисточкой4б. малые корзинчатые клетки4в. большие корзинчатые клетки4г. аксоаксональные нейроны4д. клетки с двойным букетом дендритов (тормозящие тормозные нейроны)5. шипиковые звёздчатые клетки, возбуждающие пирамидные нейроны непосредственно и путём стимуляции клеток с двойным букетом дендритов

Исследуя кору больших полушарий головного мозга Сентаготаи и представители его школы установили, что её структурно-функциональной единицей является модуль — вертикальная колонка диаметром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой аксон пирамидной клетки III слоя (слоя пирамидальных клеток) того же полушария (ассоциативное волокно), либо от пирамидальных клеток противоположного (комиссуральное). В модуль входят два таламо-кортикальных волокна — специфических афферентных волокна, оканчивающихся в IV слое коры на шипиковых звёздчатых нейронах и отходящих от основания (базальных) дендритах пирамидальных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сентаготаи разделяется на два микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн модулей. Аксоны пирамидальных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело посредством комиссуральных волокон на два модуля противоположного полушария. В отличие от специфических афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры, и, достигая I слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля[5].

Помимо специфических (таламо-кортикальных) афферентных волокон, на выходные пирамидальные нейроны возбуждающее влияние оказывают шипиковые звёздчатые нейроны. Различают два типа шипиковых клеток:

  1. шипиковые звёздчатые нейроны фокального типа, образующие множественные синапсы на отходящих от верхушки (апикальных) дендритах пирамидального нейрона
  2. шипиковые звёздчатые нейроны диффузного типа, аксоны которых широко ветвятся в IV слое и возбуждают базальные дендриты пирамидальных нейронов. Коллатерали аксонов пирамидных нейронов вызывают диффузное возбуждение соседних пирамид [5].

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов:

  1. клетки с аксональной кисточкой образуют в I слое множественные тормозные синапсы на горизонтальных ветвях кортико-кортикальных волокон
  2. корзинчатые нейроны — тормозные нейроны, образующие тормозящие синапсы на телах практически всех пирамидных клеток. Они подразделяются на малые корзинчатые нейроны, оказывающие тормозящее влияние на пирамидные нейроны II, III и V слоёв модуля, и большие корзинчатые клетки, располагающиеся на периферии модуля и имеющие тенденцию подавлять пирамидные нейроны соседних модулей
  3. аксоаксональные нейроны, тормозящие пирамидные нейроны II и III слоёв. Каждая такая клетка образует синапсы на начальных участках аксонов сотен нейронов II и III слоёв. Они тормозят, таким образом, кортико-кортикальные волокна, но не проекционные волокна нейронов V слоя[5].

Система угнетения тормозных нейронов:

  1. клетки с двойным букетом дендритов располагаются во II и III слоях и, угнетая тормозные нейроны, производят вторичное возбуждающее действие на пирамидные нейроны. Ветви их аксонов направлены вверх и вниз и распространяются в узкой колонке (50 мкм). Таким образом, клетка с двойным букетом дендритов растормаживает пирамидные нейроны в микромодуле (в колонке диаметром 50-100 мкм)[5].

Мощный возбуждающий эффект фокальных шипиковых звёздчатых клеток объясняется тем, что они одновременно возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендритов. Таким образом, первые три тормозных нейрона тормозят пирамидные клетки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, угнетая тормозные нейроны[5].

Однако, также существуют критические и альтернативные концепции, ставящие под сомнение модульную организацию коры больших полушарий и мозжечка. Безусловно, влияние на эти воззрения оказало предсказание в 1985 г. и в дальнейшем открытие в 1992 г. диффузного объёмного нейротрансмиттинга[6].

2.5. Резюме

Межнейрональные взаимосвязи нейронов коры больших полушарий головного мозга можно представить следующим образом: входящая (афферентная) информация поступает из таламуса по таламо-кортикальным волокнам, которые заканчиваются на клетках IV (внутреннего зернистого) слоя. Его звёздчатые нейроны оказывают возбуждающее воздействие на пирамидные клетки III (пирамидальных нейронов) и V (ганглионарного) слоёв, а также на клетки с двойным букетом дендритов, которые блокируют тормозные нейроны. Клетки III слоя образуют волокна (ассоциативные и комиссуральные), которые связывают между собой различные отделы коры. Клетки V и VI (мультиморфных клеток) слоёв формируют проекционные волокна, которые уходят в белое вещество и несут информацию другим отделам центральной нервной системы. Во всех слоях коры находятся тормозные нейроны, играющие роль фильтра путём блокирования пирамидных нейронов [5].

Кора различных отделов характеризуется преимущественным развитием тех или иных её слоёв. Так, в двигательных центрах коры, например в передней центральной извилине, сильно развиты III, V и VI и плохо выражены II и IV слои. Это так называемый агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамидные клетки , тогда как зернистые слои (II и IV) достигают своего максимального развития. Это гранулярный тип коры [5].

3. Цитоархитектонические поля Бродмана

Цитоархитектонические поля Бродмана – отделы коры больших полушарий головного мозга, отличающиеся по своей цитоархитектонике (строению на клеточном уровне). Выделяется 52 цитоархитектонических поля Бродмана.

В 1909 году немецкий невролог Корбиниан Бродманн опубликовал [7] карты цитоархитектонических полей коры больших полушарий головного мозга. Бродман впервые создал карты коры. Впоследствии О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920 гг.) с учётом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга АМН СССР И. Н. Филипповым и С. А. Саркисовым были созданы карты коры головного мозга, включающие 47 цитоархитектонических полей[8].

Несмотря на критику [9], поля Бродмана являются самыми известными и наиболее часто цитируемыми при описании нейрональной организации коры головного мозга и её функций.

4. Локализация функций в коре

Действия вопреки страху, которые можно классифицировать как проявление куража, сопровождаются активацией так называемой подколенной области передней части поясной извилины головного мозга (subgenual anterior cingulate cortex — sgACC). Чем больше страх, тем сильнее активизируется эта область мозга. При этом одновременно подавляляется активность височных долей головного мозга[10].

Примечания

  1. ↑ 12345М. Г. Привес, Н. К. Лысенков, В. И. Бушкович Анатомия человека. — 11-е. — Санкт-Петербург: "Гиппократ", 1998. — С. 525-530. — 704 с. — 5 000 экз. — ISBN 5-8232-0192-3
  2. ↑ 12345 М. Р. Сапин, Анатомия человека в 2х томах — М.: Просвещение, 1995. — ISBN 5-09-004385-X
  3. ↑ 123456789101112131415161718192021222324252627282930Р. Д. Синельников, Я. Р. Синельников Атлас анатомии человека. — 2-е. — М.:: "Медицина", 1996. — Т. 4. — С. 29-37. — 320 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-225-02723-7
  4. Х.Фениш Карманный атлас анатомии человека. — Минск:: "Вышэйшая школа", 1996. — С. 316-317. — 464 с. — 20 000 экз. — ISBN 985-06-0114-0
  5. ↑ 123456789101112131415161718192021Ю.И.Афанасьев, Н.А.Юрина Гистология. — М.: Медицина, 2001. — С. 316-323. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5
  6. Савельев А. В. Критический анализ функциональной роли модульной самоорганизации мозга // Нейрокомпьютеры: разработка и применение. — Москва: Издательство "Радиотехника": 2008. — № 5-6. — С. 4-17.
  7. Brodmann Korbinian Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde : in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. — Leipzig: Johann Ambrosius Barth Verlag, 1909.
  8. Сапин М. Р., Билич Г. Л. Анатомия человека. — М.:: "Высшая школа", 1989. — С. 417. — 544 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-06-001145-3
  9. Gerhardt von Bonin & Percival Bailey The Neocortex of Macaca Mulatta. — Urbana, Illinois: The University of Illinois Press, 1925.
  10. Ученые выявили области мозга, отвечающие за чувство куража, МОСКВА, 24 июня 2010 — РИА Новости - news.mail.ru/society/4015144/

www.wreferat.baza-referat.ru

1.1 Понятие о строении коры головного мозга. Кора головного мозга

Похожие главы из других работ:

Головной мозг

1.6 Функции головного мозга

Двигательные функции Корковый отдел двигательного анализатора расположен главным образом в передней центральной извилине, кпереди от центральной борозды. В этой области находятся нервные клетки...

Иван Михайлович Сеченов и его произведение "Рефлексы головного мозга"

1. Рефлексы головного мозга

2. Глава первая. Невольные движения 3. Глава вторая. Произвольные движения 4. Впечатления и действительность 5. Предметная мысль и действительность 6. О предмете мышления с физиологической точки зрения О каждой из них подробнее...

Иван Михайлович Сеченов и его произведение "Рефлексы головного мозга"

Рефлексы головного мозга

В данном произведении И.М. Сеченов утверждает свой тезис о том, что все внешние проявления мозговой деятельности могут быть сведены на мышечное движение. (Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди...

Кора головного мозга

1. Научно-теоретический обзор особенностей коры головного мозга

...

Кора головного мозга

1.2 Физиология коры головного мозга

Специализированные нейроны и другие клетки, входящие в состав вертикальных колонок, образуют отдельные участки коры, которые называются проекционными зонами - цитоархитектоническими полями...

Кора головного мозга

1.3 Синдромы поражения коры головного мозга

Нарушение речи - афазия. Различают моторную, семантическую и сенсорную. Моторная - она же лобная - бывает афферентной, эфферентной и лобнодиагностической...

Медико-социальные аспекты долголетия

5.Деятельность головного мозга

Роль деятельности головного мозга в достижении долголетия можно отнести сразу к двум факторам - биологическому и социальному. Головной мозг является координирующим центром человеческого организма и оказывает на него как положительное...

Наследственность и рост. Развитие коры головного мозга. Принципы эволюции

2. Рост мозга. Развитие коры головного мозга. Развитие интеллекта. Эмоциональное развитие.

...

Основы физиологии

4. Алкоголь - разрушитель коры головного мозга и высшей нервной деятельности

Алкоголь из желудка попадает в кровь через две минуты после употребления. Кровь разносит его по всем клеткам организма. В первую очередь страдают клетки больших полушарий головного мозга...

Строение головного мозга

1.7 Архитектоника коры больших полушарий мозга

Учение о структурных особенностях строения коры называется архитектоникой. Клетки коры больших полушарий менее специализированы...

Строение головного мозга

3. Строение подкорковой области головного мозга. Ствол мозга, мозжечок и продолговатый мозг

...

Строение и функции среднего мозга

1. Строение головного мозга

Головной мозг находится в мозговом отделе черепа, который защищает его от механических повреждений. Снаружи он покрыт мозговыми оболочками с многочисленными кровеносными сосудами...

Строение коры полушарий большого мозга. Доли, борозды, извилины

Глава 1. Общий план строения коры полушарий большого мозга

Её толщина не больше слоя масла на бутерброде (1,5 мм), но за то какой эффект! Именно благодаря этой серой корочке человек и становиться ЧЕЛОВЕКОМ, творцом, мыслителем, покорителем и завоевателем всего и всея. Конечно же...

Тайна, покрытая мраком: человеческий мозг

2.2 Существование головного мозга

Природа сделала всё возможное, чтобы защитить человеческий мозг от вредных внешних воздействий. Она поместила его в очень крепкую черепную коробку, а сверху укрыла ещё и копной волос. Окружила спинномозговой жидкостью...

Эволюция нервной системы

3. Отделы головного мозга

На первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг...

bio.bobrodobro.ru

1.2 Физиология коры головного мозга. Кора головного мозга

Похожие главы из других работ:

Биоэлектрические явления

3. Строение и физиология продолговатого мозга

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и поэтому имеет черты сегментарного строения. Спереди он граничит с мостом. На передней поверхности продолговатого мозга расположены два возвышения (пирамиды)...

Иван Михайлович Сеченов и его произведение "Рефлексы головного мозга"

1. Рефлексы головного мозга

2. Глава первая. Невольные движения 3. Глава вторая. Произвольные движения 4. Впечатления и действительность 5. Предметная мысль и действительность 6. О предмете мышления с физиологической точки зрения О каждой из них подробнее...

Иван Михайлович Сеченов и его произведение "Рефлексы головного мозга"

Рефлексы головного мозга

В данном произведении И.М. Сеченов утверждает свой тезис о том, что все внешние проявления мозговой деятельности могут быть сведены на мышечное движение. (Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди...

Кора головного мозга

1. Научно-теоретический обзор особенностей коры головного мозга

...

Кора головного мозга

1.1 Понятие о строении коры головного мозга

По времени появления отделов к. г. м. в филогенезе ее подразделяют на новую, старую и древнюю. Новая кора в процессе филогенетического развития постепенно увеличивалась и заняла относительно больше места, чем старая и древняя...

Кора головного мозга

1.3 Синдромы поражения коры головного мозга

Нарушение речи - афазия. Различают моторную, семантическую и сенсорную. Моторная - она же лобная - бывает афферентной, эфферентной и лобнодиагностической...

Медико-социальные аспекты долголетия

5.Деятельность головного мозга

Роль деятельности головного мозга в достижении долголетия можно отнести сразу к двум факторам - биологическому и социальному. Головной мозг является координирующим центром человеческого организма и оказывает на него как положительное...

Наследственность и рост. Развитие коры головного мозга. Принципы эволюции

2. Рост мозга. Развитие коры головного мозга. Развитие интеллекта. Эмоциональное развитие.

...

Основы физиологии

4. Алкоголь - разрушитель коры головного мозга и высшей нервной деятельности

Алкоголь из желудка попадает в кровь через две минуты после употребления. Кровь разносит его по всем клеткам организма. В первую очередь страдают клетки больших полушарий головного мозга...

Серое и белое вещество головного и спинного мозга

7.3 Кора головного мозга

Кора головного мозга (плащ), corlex cerebri (pallium), является наиболее высокодифференцированным отделом нервной системы. Плащ образован равномерным слоем серого вещества толщиной от 1,5 до 5 мм. Наиболее развита кора в районе центральной извилины...

Строение головного мозга

1.7 Архитектоника коры больших полушарий мозга

Учение о структурных особенностях строения коры называется архитектоникой. Клетки коры больших полушарий менее специализированы...

Строение головного мозга

3. Строение подкорковой области головного мозга. Ствол мозга, мозжечок и продолговатый мозг

...

Строение коры полушарий большого мозга. Доли, борозды, извилины

Глава 1. Общий план строения коры полушарий большого мозга

Её толщина не больше слоя масла на бутерброде (1,5 мм), но за то какой эффект! Именно благодаря этой серой корочке человек и становиться ЧЕЛОВЕКОМ, творцом, мыслителем, покорителем и завоевателем всего и всея. Конечно же...

Физиология промежуточного мозга. Психофизиология речи и мыслительной деятельности

1. Физиология промежуточного мозга

Главными образованиями промежуточного мозга являются таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугорная область). Таламус - чувствительное ядро подкорки. Его называют "коллектором чувствительности"...

Эволюция нервной системы

3. Отделы головного мозга

На первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг...

bio.bobrodobro.ru

1.3 Синдромы поражения коры головного мозга. Кора головного мозга

Похожие главы из других работ:

Головной мозг

1.6 Функции головного мозга

Двигательные функции Корковый отдел двигательного анализатора расположен главным образом в передней центральной извилине, кпереди от центральной борозды. В этой области находятся нервные клетки...

Заболевания, обусловленные поражением поясничного отдела головного мозга

I. Рефлекторные синдромы поясничного отдела спинного мозга

Рефлекторные синдромы в области поясничного отдела спинного мозга сопровождают течение многих заболеваний, в частности остеохондроза. Они могут сочетаться также и компрессионными синдромами...

Иван Михайлович Сеченов и его произведение "Рефлексы головного мозга"

1. Рефлексы головного мозга

2. Глава первая. Невольные движения 3. Глава вторая. Произвольные движения 4. Впечатления и действительность 5. Предметная мысль и действительность 6. О предмете мышления с физиологической точки зрения О каждой из них подробнее...

Иван Михайлович Сеченов и его произведение "Рефлексы головного мозга"

Рефлексы головного мозга

В данном произведении И.М. Сеченов утверждает свой тезис о том, что все внешние проявления мозговой деятельности могут быть сведены на мышечное движение. (Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди...

Кора головного мозга

1. Научно-теоретический обзор особенностей коры головного мозга

...

Кора головного мозга

1.1 Понятие о строении коры головного мозга

По времени появления отделов к. г. м. в филогенезе ее подразделяют на новую, старую и древнюю. Новая кора в процессе филогенетического развития постепенно увеличивалась и заняла относительно больше места, чем старая и древняя...

Кора головного мозга

1.2 Физиология коры головного мозга

Специализированные нейроны и другие клетки, входящие в состав вертикальных колонок, образуют отдельные участки коры, которые называются проекционными зонами - цитоархитектоническими полями...

Медико-социальные аспекты долголетия

5.Деятельность головного мозга

Роль деятельности головного мозга в достижении долголетия можно отнести сразу к двум факторам - биологическому и социальному. Головной мозг является координирующим центром человеческого организма и оказывает на него как положительное...

Наследственность и рост. Развитие коры головного мозга. Принципы эволюции

2. Рост мозга. Развитие коры головного мозга. Развитие интеллекта. Эмоциональное развитие.

...

Основы физиологии

4. Алкоголь - разрушитель коры головного мозга и высшей нервной деятельности

Алкоголь из желудка попадает в кровь через две минуты после употребления. Кровь разносит его по всем клеткам организма. В первую очередь страдают клетки больших полушарий головного мозга...

Строение головного мозга

1.7 Архитектоника коры больших полушарий мозга

Учение о структурных особенностях строения коры называется архитектоникой. Клетки коры больших полушарий менее специализированы...

Строение головного мозга

3. Строение подкорковой области головного мозга. Ствол мозга, мозжечок и продолговатый мозг

...

Строение коры полушарий большого мозга. Доли, борозды, извилины

Глава 1. Общий план строения коры полушарий большого мозга

Её толщина не больше слоя масла на бутерброде (1,5 мм), но за то какой эффект! Именно благодаря этой серой корочке человек и становиться ЧЕЛОВЕКОМ, творцом, мыслителем, покорителем и завоевателем всего и всея. Конечно же...

Тайна, покрытая мраком: человеческий мозг

2.2 Существование головного мозга

Природа сделала всё возможное, чтобы защитить человеческий мозг от вредных внешних воздействий. Она поместила его в очень крепкую черепную коробку, а сверху укрыла ещё и копной волос. Окружила спинномозговой жидкостью...

Эволюция нервной системы

3. Отделы головного мозга

На первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг...

bio.bobrodobro.ru

Реферат - Тема 14 Физиология головного мозга Часть V новая кора больших полушарий

Тема 14

Физиология головного мозга

Часть V

Новая кора больших полушарий

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 см2, покрывающий большие полушария конечного мозга. Она составляет около 40% массы головного мозга. В коре имеется около 14 млрд. нейронов и около 140 млрд. глиальных клеток. Кора головного мозга является филогенетически наиболее молодой нервной структурой. У человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

► ^ Структурно-функциональная характеристика коры. Кора больших полушарий состоит из шести горизонтальных слоев, расположенных в направлении с поверхности в глубь.

^ Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

^ Наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

^ Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.

^ Внутренний зернистый слой по характеру клеток и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. На нейронах этого слоя образуют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

^ Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.

^ Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

▓ Афферентные и эфферентные связи коры. В слоях I и IV происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V – VI слоях. Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (формы и расположения нейронов) К.Бродманом, который выделил 11 областей, включающих в себя 52 поля, многие из которых характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями. По Бродману лобная область включает 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47 поля. В прецентральную область входят 4 и 6 поле, в постцентральную – 1, 2, 3, 43 поля. Теменная область включает в себя поля 5, 7, 39, 40, а затылочная 17 18 19. Височная область состоит из очень большого количества цитоархитектонических полей: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.

Рис.1. Цитоархитектонические поля коры головного мозга человека (по К.Бродману): а – наружная поверхность полушария; б – внутренняя поверхность полушария.

Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. В моторной и различных зонах сенсорной коры имеются нейронные колонки диаметром 0,5-1,0 мм, которые представляют собой функциональное объединение нейронов. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения.

В филогенезе роль коры большого мозга в анализе и регуляции функций организма и подчинение себе нижележащих отделов ЦНС возрастает. Этот процесс называется кортиколизацией функций.

Проблема локализации функций имеет три концепции:

Принцип узкого локализационизма – все функции помещены в одну, отдельно взятую структуру.

Концепция эквипотенциализма – различные корковые структуры функционально равноценны.

Принцип многофункциональности корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет данной структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию. Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова: например, в полях ассоциативной коры она выше, чем в первичных сенсорных полях, а в корковых структурах выше, чем в стволовых. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытие афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковым уровнях, модулирующее влияние различных структур (неспецифического таламуса, базальных ганглиев) на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения.

Одним из наиболее крупных вариантов функционального разделения новой коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.

► ^ Сенсорные области коры больших полушарий. Сенсорные области коры – это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Сенсорные области коры иначе называют: проекционной корой или корковыми отделами анализаторов. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (вентральных, задних латерального и медиального). Сенсорная кора имеет хорошо выраженные II и IVслои и называется гранулярной.

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями. Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей. Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.

╠ Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1-3), которую обозначают как первичная соматосенсорная область (S I). Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата от мышечных, суставных и сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп – в коре парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, губы, гортань, пальцы рук) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела (см.рис.2). Предполагается, что в зоне тактильной чувствительности языка расположена и проекция вкусовой чувствительности.

Кроме S I выделяют вторичную соматосенсорную область меньшую размером (S II). Она расположена на верхней стенке боковой борозды, на границе ее пересечения с центральной бороздой. Функции S II изучены плохо. Известно, что локализация поверхности тела в ней менее четкая, импульсация сюда поступает как от противоположной стороны тела, так и от «своей» стороны, предполагают ее участие в сенсорной и моторной координации двух сторон тела.

╠ Другой первичной сенсорной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеет четкая топическая проекция: в разных участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21). Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мостомозжечковый путь).

Рис.2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов. Разрез полушарий во фронтальной плоскости: а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре прецентральной извилины.

╠ Еще одна первичная проекционная область новой коры расположена в затылочной коре - первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеет топическое представительство рецепторов сетчатки, и каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Раздражение коры 17-го поля приводит к возникновению световых ощущений. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы и их опознавание. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.

Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среда организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.

► ^ Ассоциативные области коры. Ассоциативные области коры включают участки новой коры, расположенные рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняющие непосредственно чувствительных и двигательных функций. Границы этих областей обозначены не достаточно четко, неопределенность преимущественно связана со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. У человека ассоциативная кора составляет 70% неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры является полимодальность: они отвечают на несколько раздражителей с почти одинаковой силой. Полимодальность (полисенсорность) нейронов ассоциативной коры создается за счет, во-первых, наличия кортикокортикальных связей с разными проекционными зонами, во-вторых, за счет главного афферентного входа от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющих произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психофизиологических функций. В ассоциативной коре выделяют три ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.

╠ ^ Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры (поля 5, 7, 40), получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, расположенный сзади от средних отделов постцентральной извилины (поля 7, 40, частично 39) и обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»), центр которой расположен в поле 7 теменной коры. Под праксисом понимают целенаправленное действие, центр его находится в надкраевой извилине (поля 39 и 40 доминантного полушария). Этот центр обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

╠ ^ Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры (поля 9-14), имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация этой общей функции основывается на других функциях таламолобной системы: 1) формирование доминирующей мотивации обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лоьной коры с лимбической системой и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством.; 2) обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается изменением поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации; 3) самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (акцептора результата действия).

При повреждении префронтальной лобной коры, где пересекаются связи между лобной долей и таламусом, человек становится грубым, нетактичным, ненадежным, у него появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя обстановка уже изменилась и надо выполнять другие действия.

╠ ^ Таламовисочная система изучена не достаточно. Но если говорить о височной коре, то надо отметить, что некоторые ассоциативные центры, например стереогнозиса и праксиса, включают в себя и участки височной коры (поле 39). В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины (поля 22, 37, 42 левого доминантного полушария). Этот центр обеспечивает речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины (поле 22) находится центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи.

► ^ Двигательные области коры. В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области.

╠ В первичной моторной коре (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь (см.рис.2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляются с минимальным порогом (высокая возбудимость), и представлены элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральным). При поражении этой области коры утрачивается способность к тонким координированным движениям рук, особенно пальцев.

╠ ^ Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Кора поля 6 получает основную часть эфферентной импульсации базальных ядер и мозжечка и участвует в перекодировании информации о программе сложных движений. Раздражение коры поля 6 вызывает более сложные координированные движения, например, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения мышц-сгибателей или мышц-разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной течи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающий речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), определяющий тональность речи, способность петь.

▓ ^ Афферентные и эфферентные связи моторной коры. В моторной коре лучше, чем в других зонах коры, выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ядер и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки V слоя. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры и образуют нейронные двигательные колонки. Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены обычно не в одной, а в нескольких колонках.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, которые начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток V слоя коры прецентральной извилины (60% волокон), премоторной коры (20% волокон) и постцентральной извилины (20% волокон). Крупные пирамидные клетки имеют быстропроводящие аксоны и фоновую импульсную активность около 5 Гц, которая при движении увеличивается до 20-30 Гц. Эти клетки иннервируют крупные (высокопороговые) ά-мотонейроны в двигательных центрах ствола и спинного мозга, регулирующих физические движения. От мелких пирамидных клеток отходят тонкие медленнопроводящие миелиновые аксоны. Эти клетки имеют фоновую активность около 15 Гц, которая во время движения увеличивается или уменьшается. Они иннервируют мелкие (низкопороговые) ά-мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных центрах, регулирующие тонус мышц.

^ Пирамидные пути состоят из 1 млн волокон кортикоспинального пути, которые начинаются от коры верхней и средней трети прецентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, который начинается от коры нижней трети прецентральной извилины. Волокна пирамидного пути оканчиваются на ά-мотонейронах двигательных ядер III - VII и IX - XII черепных нервов (кортикобульбарный путь) или на спинальных двигательных центрах (кортикоспинальный путь). Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые движения и сложные целенаправленные двигательные программы, например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство волокон пирамидных путей осуществляют перекрест, однако небольшая часть волокон остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора: двигательные навыки письма, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, а также речь (речедвигательный центр Брока, поле 44). В регуляции письма и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия больших полушарий мозга: у 95% правшей и 70% левшей устная речь контролируется левым полушарием.

^ К корковым экстрапирамидным путям относят кортикорубральные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно от тех зон, которые дают начало пирамидным путям. Волокна кортикорубрального пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, которые обеспечивают точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Экстрапирамидная система осуществляет регуляцию тонуса, позы равновесия, выполнение заученных двигательных актов, таких как ходьба, бег, речь, письмо. Поскольку кортикопирамидные пути отдают свои многочисленные коллатерали структурам экстрапирамидной системе, то обе системы работают в функциональном единстве.

Оценивая в общем плане роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.

► ^ Межполушарные взаимоотношения. Межполушарные взаимоотношения у человека проявляются в двух формах – функциональной асимметрии больших полушарий и совместной их деятельности.

╠ ^ Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Выделяют психическую, сенсорную и моторную межполушарную функциональную асимметрии мозга. При исследовании психофизиологических функций было показано, что в речи словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым. Абстрактное мышление и сознание связаны, преимущественно, с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упрочения рефлекса – левое. Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно, синтетически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предмета. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предмета и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обуславливает преимущественно отрицательные эмоции, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полушарие обуславливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которое трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено, аналитически, при этом каждый признак анализируется раздельно. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции; создаются предпосылки логического мышления.

Моторная асимметрия выражается, прежде всего, в право-леворукости, которая контролируется моторной корой противоположного полушария. Асимметрия других групп мышц имеет индивидуальный, а не видовой характер.

Рис.3. Асимметрия полушарий мозга.

╠ ^ Парность в деятельности больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга. Иначе говоря, оба полушария связаны не только горизонтальными связями, но и вертикальными. Основные факты, полученные с помощью электрофизиологических методик, показали, что возбуждение из участка раздражения одного полушария передается через комиссуральную систему не только в симметричный участок другого полушария, но и в несимметричные участки коры. Исследование метода условных рефлексов показало, в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Элементарные же формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола.

Рис.4. Основные зоны коры больших полушарий.

Рис.5. Речевые зоны коры.

www.ronl.ru


Смотрите также