План
Введение.......................................................................................................... 3
1. Типы размножения...................................................................................... 4
1.1 Бесполое размножение........................................................................... 4
1.2 Половое размножение............................................................................ 6
2. Индивидуальное развитие организмов.................................................... 12
2.1 Эмбриональный период развития....................................................... 12
2.2 Постэмбриональный период развития................................................ 16
2.3 Общие закономерности развития. Биогенетический закон................ 18
Заключение.................................................................................................... 21
Список литературы....................................................................................... 22
Введение
Способность размножаться, т.е. производить новое поколение особей того же вида, - одна из основных особенностей живых организмов. В процессе размножения происходит передача генетического материала от родительского поколения следующему поколению, что обеспечивает воспроизведение признаков не только данного вида, но конкретных родительских особей. Для вида смысл размножения состоит в замещении тех его представителей, которые гибнут, что обеспечивает непрерывность существования вида; кроме того, при подходящих условиях размножение позволяет увеличить общую численность вида.
Каждая новая особь, прежде чем достигнуть стадии, на которой она будет способна к размножению, должна пройти ряд стадий роста и развития. Некоторые особи погибают, не достигнув репродуктивной стадии (или половозрелости) в результате уничтожения хищниками, болезней и разного рода случайных событий; поэтому вид может сохраниться лишь при условии, что каждое поколение будет производить больше потомков, чем было родительских особей, принимавших участие в размножении. Численность популяций колеблется в зависимости от баланса между размножением и вымиранием особей. Существует ряд различных стратегий размножения, каждая из которых имеет определенные преимущества и недостатки; все они будут описаны в этом реферате.
1. Типы размножения
Известны различные формы размножения, но все они могут быть объединены в два типа: половое и бесполое.
Половым размножением называют смену поколений и развитие организмов из специализированных – половых – клеток, образуются в половых железах. При этом новый организм развивается в результате слияния двух половых клеток, образованных разными родителями. Однако у беспозвоночных животных нередко сперматозоиды и яйцеклетки формируются в теле одного организма. Такое явление — обоеполость — называют гермафродитизмом. Цветковые растения также бывают обоеполыми. У большинства видов покрытосеменных (цветковых) растений обоеполый цветок включает и тычинки, образующие мужские половые клетки — спермин, и пестики, содержащие яйцеклетки. Примерно у четвертой части видов мужскиe (тычиночные) и женские (пестичные) цветки развиваются независимо, т.е. у них цветки однополые. Примером может служить конопля. У некоторых растений — кукурузы, березы — и мужские и женские цветки возникают на одной особи.
У некоторых видов животных и растений наблюдается развитие неоплодотворенной яйцеклетки. Такое размножение называют девственным или партеногенетическим.
Бесполое размножение характеризуется тем, что новая особь развивается из неполовых, соматических (телесных) клеток.
1.1 Бесполое размножение
При бесполом размножении новый организм может возникнуть из одной клетки или из нескольких неполовых (соматических) клеток материнской особи. В бесполом размножении участвует только одна родительская особь. Поскольку клетки, дающие начало дочерним организмам, возникают в результате митоза, то все потомки окажутся сходными по наследственным признакам с материнской особью.
Рис. 1. Размножение эвглены зеленой
Многие простейшие (амебы, эвглена зеленая и др.), одноклеточные водоросли (хламидомонада) размножаются путем митотического деления клетки (рис. 1). Другим одноклеточным — некоторым низшим грибам, водорослям (хлорелла), животным, например возбудителю малярии — малярийному плазмодию, свойственно спорообразование. При этом клетка распадается на большое число особей, равное количеству ядер, заранее образованных в родительской клетке в результате многократного деления ее ядра. Многоклеточные организмы также способны к спорообразованию: это мхи, высшие грибы, многоклеточные водоросли, папоротникообразные и некоторые другие.
Как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов способом бесполого размножения служит также почкование. Например, у дрожжевых грибов и некоторых инфузорий (сосущие инфузории) при почковании на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий ядро, — почка. Она растет, достигает размеров, близких к размерам материнского организма, и затем отделяется, переходя к самостоятельному существованию. У многоклеточных (пресноводная гидра) почка состоит из группы клеток обоих слоев стенки тела. Почка растет, удлиняется, на переднем ее конце появляется ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Почкование завершается образованием маленькой гидры, которая затем отделяется от материнского организма.
У многоклеточных животных бесполое размножение осуществляется таким же путем (медузы, кольчатые черви, плоские черви, иглокожие). Из каждой такой части развивается полноценная особь.
У растений широко распространено вегетативное размножение, т.е. частями тела — черенками, усами, клубнями. Так, картофель размножается видоизмененными подземными частями стебля — клубнями. У жасмина, ивы легко укореняются побеги — черенки. С помощью черенков размножают виноград, смородину, крыжовник.
Длинные ползучие стебли земляники — усы — образуют почки, которые, укореняясь, дают начало новому растению. Немногие растения, например бегония, могут размножаться листовыми черенками (листовая пластинка и черешок). На нижней стороне листа, в местах разветвления крупных жилок, возникают корни, на верхней – почки, а затем побеги.
Для вегетативного размножения используют также корень. В садоводстве с помощью черенков из боковых корней размножают малину, вишню, сливу, розу. С помощью корневых клубней размножаются георгины. Видоизменение подземной части стебля — корневище — также образует новые растения. Например, осот с помощью корневища может дать более тысячи новых особей на 1 м2 почвы.
1.2 Половое размножение
Половое размножение имеет очень большие эволюционные преимущества по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что генотип потомков возникает путем объединения генов, принадлежащих обоим родителям. В результате повышаются возможности организмов в приспособлении к условиям окружающей среды. Так как новые комбинации осуществляются в каждом поколении, то приспособленными к новым условиям существования может оказаться гораздо большее количество особей, чем при бесполом размножении. Появление новых комбинаций генов обеспечивает более успешное и быстрое приспособление вида к меняющимся условиям обитания.
Таким образом, сущность полового размножения заключается в объединении в наследственном материале потомка генетической информации из двух разных источников — родителей.
В половых железах развиваются половые клетки: мужские — сперматозоиды, женские — яйцеклетки (или яйца). В первом случае их развитие называют сперматогенезом, во втором — овогенезом (от лат. ово — яйцо).
В процессе образования половых клеток выделяют ряд стадий. Первая стадия — период размножения, в котором первичные половые клетки делятся путем митоза, в результате чего увеличивается их количество.
Вторая стадия — период роста. У незрелых мужских гамет он выражен не резко. Их размеры увеличиваются незначительно. Напротив, будущие яйцеклетки — овоциты — увеличиваются в размерах иногда в сотни, а чаще в тысячи и даже миллионы раз. Рост овоцитов осуществляется за счет веществ, образуемых другими клетками организма. Так, у рыб, амфибий и в большей степени у рептилий и птиц основную массу яйца составляет желток. Он синтезируется в печени, в особой растворимой форме переносится кровью в яичник, проникает в растущие овоциты и откладывается там в виде желточных пластинок. Кроме того, в самой будущей половой клетке синтезируются многочисленные белки и большое количество разнообразных РНК: транспортных, рибосомных и информационных. Желток — совокупность питательных веществ (жиров, белков, углеводов, витаминов и др.), необходимых для питания развивающегося зародыша, а РНК обеспечивает синтез белков на ранней стадии развития, когда собственная бедственная информация еще не используется.
Следующая стадия — период созревания, или мейоз, — представлена на рисунке 2. Клетки, вступающие в период созревания, содержит диплоидный набор хромосом и уже удвоенное количество ДНК.
Рис. 2. Созревание половых клеток (мейоз)
Сущность мейоза состоит в том, что каждая половая клетка получает одинарный, гаплоидный, набор хромосом. Однако вместе с тем мейоз — это стадия, во время которой создаются новые комбинации генов путем сочетания разных материнских и отцовских хромосом, рекомбинирование наследственных задатков возникает, кроме того в результате кроссинговера — обмена участками между гомологичными хромосомами в процессе мейоза.
Мейоз включает два последовательных деления. Как и в митозе, в каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Первое (I) мейотическое деление. Профаза I начинается спирализацией хромосом. Как вы помните, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных в области центромеры. Затем гомологические хромосомы сближаются, каждая точка каждой хроматиды одной хромосомы совмещается с соответствующей точкой хроматиды другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс точного и тесного сближения гомологичных хромосом в мейозе называют конъюгацией. В дальнейшем между такими хромосомами может произойти кроссинговер — обмен одинаковыми, или гомологичными, т. е. содержащими одни и те же гены, участками. К концу профазы между гомологичными хромосомами возникают силы отталкивания. Вначале они проявляются в области центромер, а затем в других участках.
В метафазе I спирализация хромосом максимальна. Конъюгированные хромосомы располагаются по экватору, причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. К ним прикрепляются нити веретена деления.
В анафазе I плечи гомологичных хромосом окончательно разделяются, и хромосомы расходятся к различным полюсам. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна. Число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома состоит из двух хроматид, т. е. по-прежнему содержит удвоенное количество ДНК.
В телофазе I на непродолжительное время образуется ядерная оболочка. Во время интерфазы между первым и вторым делениями мейоза редупликации ДНК не происходит. Клетки, образовавшиеся в результате первого деления созревания, различаются по составу отцовских и материнских хромосом и, следовательно, по набору генов.
Например, все клетки человека, в том числе первичные половые клетки, содержат 46 хромосом. Из них 23 получены от отца и 23 — от матери. При образовании половых клеток после первого мейотического деления в сперматоциты и овоциты также попадает по 23 хромосомы. Однако вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в анафазе I образующиеся клетки получают самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Например, в одной из них может оказаться 3 отцовских и 20 материнских хромосом, в другой — 10 отцовских и 13 материнских, в третьей — 20 отцовских и 3 материнских и т. д. Число возможных комбинаций очень велико. Если учесть еще обмен гомологичными участками хромосом в профазе первого деления мейоза, то вполне очевидно, что каждая образующаяся половая клетка генетически уникальна, так как несет свой неповторимый набор генов.
Следовательно, мейоз — основа комбинативной генотипической изменчивости.
Второе (II) мейотическое деление. Второе деление мейоза в общем протекает так же, как обычное митотическое деление, с той лишь разницей, что делящаяся клетка гаплоидна. В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся, и хроматиды, как и в митозе, с этого момента становятся самостоятельными хромосомами. С завершением телофазы II заканчивается и весь процесс мейоза: из исходной первичной половой клетки образовались четыре гаплоидные клетки.
У особей мужского пола все они преобразуются в гаметы — сперматозоиды. У особей женского пола вследствие неравномерного мейоза лишь из одной клетки получается жизнеспособное яйцо. Три другие дочерние клетки гораздо мельче, они превращаются в так называемые направительные, или редукционные, тельца, вскоре погибающие. Образование только одной яйцеклетки и гибель трех генетически полноценных направительных телец с биологической точки зрения обусловлено необходимостью сохранения в одной клетке всех запасных питательных веществ, которые понадобятся для развития будущего зародыша.
Период формирования состоит в приобретении клетками определенной формы и размеров, соответствующих их функции.
Женские половые клетки в процессе созревания покрываются оболочками и готовы к оплодотворению непосредственно после завершения мейоза. Во многих случаях, например у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, за счет деятельности клеток, окружающих яйцеклетку, вокруг нее возникает ряд дополнительных оболочек. Их функция заключается в защите яйцеклетки и развивающегося зародыша от внешних неблагоприятных воздействий. Сперматозоиды могут иметь различные размеры и форму.
Функция сперматозоидов состоит в доставке в яйцеклетку генетической информации и стимуляции ее развития. Сформированный сперматозоид содержит митохондрии, аппарат Гольджи, выделяющий ферменты, растворяющие мембрану яйца при оплодотворении, т. е. при слиянии сперматозоида и яйцеклетки. Возникающая при этом диплоидная клетка носит название зиготы.
2. Индивидуальное развитие организмов
Индивидуальным развитием, или онтогенезом, называют весь период жизни особи — с момента слияния сперматозоида с яйцом и образования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода: 1) эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
Наука, изучающая закономерности индивидуального развития организмов на стадии зародыша, называется эмбриологией (от греч. эмбрион — зародыш).
2.1 Эмбриональный период развития
У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.
Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки. Оплодотворенное яйцо — это клетка и одновременно уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоида и яйцеклетки диплоидное ядро через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки с каждым делением уменьшаются в размерах, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития. Завершается дробление образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Бластула имеет полость, наполненную жидкостью, так называемую первичную полость тела.
В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как у ланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным, т. е. яйцеклетка делится целиком.
Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы; вся остальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно и зигота, заполнена массивом желтка. Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко — бластулу, или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро. В таких случаях дробление называют неполным. Неполное дробление свойственно и некоторым рыбам и рептилиям.
Во всех случаях — и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных — общий объем клеток на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры их в результате ряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления клеток в ходе дробления наблюдается при развитии оплодотворенных яиц у всех животных.
Некоторые другие черты дробления также свойственны различным видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом количеством содержащегося в них желтка. Такие клетки, лишенные признаков специализации для выполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками. Другая особенность дробления — чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.
Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч. гастер — желудок). Зародыш на этой стадии состоит из отчетливо различимых пластов клеток — так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч. эктос — находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос — находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.
У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания одного из полюсов бластулы внутрь, по направлению к другому, у других животных — либо путем расслоения стенки бластулы, либо путем обрастания массивного вегетативного полюса мелкими клетками анимального полюса.
У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма (от греч. мезос — находящийся посередине), которая представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела — бластоцеле. С появлением мезодермы зародыш становится трехслойным.
Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.
Дифференцировка, или дифференцирование, — это процесс ее возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенно возникают клетки эпителия кожи, эпителия кишечника, легких, появляются нервные, мышечные клетки и т.д. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в способности синтезировать определенные белки, свойственные только данному типу клеток. Лимфоциты синтезируют защитные белки — антитела, мышечные клетки — сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои», свойственные только ему белки. Биохимическая специализация клеток обеспечивается избирательной — дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков — зачатков определенных органов и систем — начинают функционировать разные группы генов.
У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Так, из клеток наружного зародышевого листка — эктодермы — у членистоногих, хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органы чувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира.
Органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом: эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок — зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма — зачаток кожного эпителия.
Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей. В процессе специализации клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий кишки, пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, кровь и лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы.
2.2 Постэмбриональный период развития
В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).
При прямом развитии (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но с уже заложенными всеми основными органами, свойственными взрослому животному. Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию.
При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, во взрослом состоянии отсутствующими. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым особям. Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.
Разберем несколько примеров непрямого постэмбрионального развития. Личинка асцидий (тип Хордовые, подтип Личиночно-хордовые) обладает всеми основными признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жаберными щелями в глотке. Она свободно плавает, затем прикрепляется к какой-либо твердой поверхности на дне моря, где и совершается метаморфоз: у нее исчезают хвост, хорда, мышцы, а нервная трубка распадается на отдельные клетки, большая часть которых фагоцитируется. От нервной системы личинки остается лишь группа клеток, дающая начало нервному узлу. Строение тела взрослой асцидий, ведущей прикрепленный образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организации хордовых животных. Только знание особенностей онтогенеза позволяет определить систематическое положение асцидий: строение личинки указывает на происхождение их от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни. В процессе метаморфоза асцидий переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем упрощается их организация.
Личиночная форма амфибий — головастик, для которого характерны жаберные щели, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения. Обращает на себя внимание сходство ряда черт строения головастиков и рыб (боковая линия, строение сердца и кровеносной системы, жаберные щели).
Примером метаморфоза может служить также развитие насекомых. Гусеницы бабочек или личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания от взрослых животных и напоминают своих предков — кольчатых червей.
Таким образом, метаморфоз связан с переменой образа жизни или среды обитания. Значение метаморфоза заключается, во-первых, в том, что свободноживущие личинки прикрепленных или паразитических животных способствуют расселению вида. Кроме того, личиночные формы некоторых животных живут в иных условиях и имеют другие источники питания, чем взрослые особи: это снижает интенсивность конкуренции за пищу и в целом остроту борьбы за существование внутри вида.
Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность. Например, поденки в личиночном состоянии живут 2-3 года, а в половозрелом — от 2-3 часов до 2-3 суток в зависимости от видовой принадлежности. В большинстве же случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включает стадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.
У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимость продолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности. Обычно продолжительность жизни превышает дорепродуктивный период онтогенеза в 5-8 раз.
Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают рост неопределенный, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных — у рыб, крыс.
У многих животных рост прекращается вскоре после достижения половой зрелости. У человека рост заканчивается к 20-25 годам.
2.3 Общие закономерности развития. Биогенетический закон
Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Развитие зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходно. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет — хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберные щели. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных очень похожи (рис. 3). Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствует об общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных, историю развития данного вида.
Рис. 3. Зародышевое сходство у позвоночных: 1 – однопроходные (ехидна), 2 – сумчатые (кенгуру), 3 – парнокопытные (олень), 4 – хищные (кошка), 5 – приматы (мартышка), 6 - человек
Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и по явление различий на более поздних стадиях имеют свое объяснение. Организм подвержен изменчивости на протяжении всего развития. Мутационный процесс затрагивает гены, обусловливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но возникающие у них структуры (древние признаки, свойственные далеким предкам) играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Как указывалось, зачаток хорды индуцирует образование нервной трубки, а его утрата приводит к прекращению развития. Поэтому изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели особи. Напротив, изменения на поздних стадиях, затрагивая менее значительные признаки, могут быть благоприятны для организма и в таких случаях подхватываются естественным отбором.
Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных их далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.
В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась на всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышащих жабрами. Строение сердца человеческого зародыша в ранний период формирования напоминает строение этого органа у рыб: оно с одним предсердием и одним желудочком. У беззубых китов в эмбриональном периоде появляются зубы. Зубы эти не прорезываются, они разрушаются и рассасываются.
Приведенные здесь и многие другие примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится.
Заключение
Завершая работу над рефератом можно прийти к выводу, что способность к размножению, или самовоспроизведению, – одна из важнейших характеристик органической природы. Размножение – свойство, присущее всем без исключения живым организмам, от бактерий до млекопитающих.
Существование любого вида животных и растений, бактерий и грибов, преемственность между родительскими особями и их потомством поддерживаются только благодаря размножению. Тесно связано с самовоспроизведением и другое свойство живых организмов – развитие. Оно также присуще всему живому на Земле: и мельчайшим одноклеточным организмам, и многоклеточным растениям и животным.
Список литературы
1. Боген Г. Современная биология. - М.: Мир, 1970.
2. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х т. Т. 3: пер. с англ./под ред. Р. Сопера. - М.: Мир, 1990.
3. Мамонтов С.Г. Биология. Общие закономерности. – М.: Дрофа, 2002.
4. От животных к человеку. – М.: Наука, 1971.
5. Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой. - М.: Медицина, 1978.
www.neuch.ru
Вертьянов С. Ю.
Наш повседневный опыт печально свидетельствует о том, что все живое подвержено смерти.* Существа болеют, старятся и, наконец, умирают. У многих жизнь еще более короткая — их съедают хищники. Чтобы жизнь на Земле не прекратилась, все существа наделены универсальным свойством — способностью к размножению.
При всем разнообразии живых организмов, населяющих планету, при всех различиях в строении и образе жизни, способы их размножения в природе сводятся к двум формам: бесполой и половой. Некоторые растения сочетают эти две формы, размножаясь клубнями, черенками или отводками (бесполое размножение) и одновременно — семенами (половое).
В случае бесполого размножения потомство развивается из клеток исходного организма. При половом размножении развитие нового существа начинается с единственной клетки, образовавшейся от слияния двух родительских — мужской и женской.
Сущность размножения состоит в сохранении не только жизни в целом, но и каждого отдельного вида животных и растений, в организации преемственности между потомством и родительскими существами. Молекулярную основу процессов размножения всех организмов составляет способность ДНК к самоудвоению. В результате генетический материал воспроизводится в строении и функционировании дочерних организмов.
* Священное Писание и творения святых отцов пронизаны мыслью о том, что смерть и тление не были сотворены изначально, а вошли в мир вследствие грехопадения первого человека (Прем. 1,13 и 2,23, Рим. 5,12 и т. д.).
Деление клеток. Митоз
Жизненный цикл клетки. Процесс деления и интерфаза тесно взаимосвязаны, их совокупность составляет жизненный цикл клетки. Его продолжительность в клетках растений и животных составляет в среднем 10-20 часов.
В химически активной среде пищевого тракта клетки эпителия кишечника быстро изнашиваются и потому непрерывно делятся — дважды в сутки, клетки роговицы глаза приступают к делению один раз в трое суток, а клетки эпителия кожи — раз в месяц. На процесс деления клетка тратит в среднем от 1 до 3 часов в зависимости от внешних условий (освещения, температуры и пр.).
В печени животных находятся так называемые покоящиеся клетки, которые делятся только в кризисных ситуациях. Например, при удалении части печени эти клетки начинают интенсивно размножаться, быстро восполняя число, необходимое для нормальной жизнедеятельности органа.
Некоторые высокоспециализированные клетки (нейроны, часть лейкоцитов) у взрослых существ никогда не делятся. Их клеточный цикл заканчивается апоптозом ptosis падение) — запрограммированной гибелью. В некоторых+греч. apo от <( случаях апоптозу подвергаются и другие клетки организма. Происходит это следующим образом. Сначала клетка получает определенный химический сигнал на осуществление самоуничтожения. Затем в ее комплексе Гольджи и лизосомах активируются ферменты, разрушающие (лизирующие) основные компоненты цитоплазмы и ядра. После этого клетка распадается на мембранные пузырьки, которые поглощаются клетками-фагоцитами, перерабатывающими посторонние компоненты. Воспалительного процесса при апоптозе не возникает.
Посредством апоптоза головастики утрачивают свой хвост, а у личинок насекомых в ходе их превращения во взрослый организм исчезают лишние ткани. Пальцы человеческого эмбриона соединены тканевыми перепонками. В процессе эмбриогенеза перепонки запрограммировано уничтожаются.
Апоптоз помогает организму избавляться от клеток, в которых накопились генетические повреждения, а также от больных и состарившихся клеток. Многие вирусы, проникая в клетку, прежде всего стараются нарушить ее механизм апоптоза, чтобы не быть уничтоженными вместе с больной клеткой.
При нарушении апоптоза развиваются такие тяжелые заболевания как системная красная волчанка, болезнь Паркинсона, прогрессируют вирусные инфекции.
Апоптоз может быть спровоцирован внешними факторами: химическим воздействием или облучением. На этом основано действие некоторых препаратов и специальных излучателей, вызывающих апоптоз раковых клеток. Спровоцированный апоптоз иногда приводит к опасным последствиям. Так, продолжительное нарушение кровообращения сердечной мышцы приводит к разрушению лишь небольшой части ее клеток, но их гибель вызывает апоптоз многих соседних клеток и как следствие — обширный инфаркт миокарда.
Кроме апоптоза есть и другие механизмы, ограничивающие жизнедеятельность клеток. Так, в результате каждого акта деления концевые участки ДНК хромосом укорачиваются. Когда потеря генетического материала становится критической, клетка перестает делиться. Некоторые группы клеток многоклеточных существ, как и одноклеточные организмы, обладают способностью давать неограниченное количество поколений. Это так называемые стволовые клетки. У человека стволовыми являются клетки красного костного мозга, из которых формируются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В стволовых клетках, как и в одноклеточных организмах, синтезируется особый фермент, удлиняющий концевые участки ДНК, — теломераза.
Инфузории, в отличие от амеб и бактерий, не могут делиться бесконечно долго. После определенного, достаточно большого количества делений у них наблюдаются признаки старения (дегенерации). Тогда две состарившиеся инфузории «слипаются» и конъюгируют — обмениваются частью ядерных ДНК, т.е. генетической информацией. После конъюгации у каждой инфузории восстанавливается жизнеспособность: повышается интенсивность обмена веществ, увеличивается темп делений и т.д.
Деление клеток составляет основу процессов размножения и развития организмов. Деление происходит в два этапа. Сначала разделяется ядро, а затем происходит цитокинез — разделение самой клетки.
Митоз. Основной способ деления ядер эукариотических клеток называют митозом. Различают четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.
Профаза. В профазе заканчиваются приготовления к делению. Хромосомы сильно утолщаются и становятся видимыми в световой микроскоп. Теперь они представляют собой две спирализованные ДНК (хроматиды), образовавшиеся в процессе удвоения и соединенные центромерами друг с другом.
Считывание информации с ДНК прекращается, синтез РНК заканчивается. Субъединицы рибосом выходят в цитоплазму, и ядрышки исчезают. Микротрубочки цитоскелета распадаются. Из составлявших их белков на центриолях начинает формироваться веретено деления. Центриоли расходятся к противоположным полюсам клетки. Внешние микротрубочки прикрепляются к наружной мембране и фиксируют положение центриолей. Наконец ядерная оболочка распадается на фрагменты, и хромосомы оказываются в цитоплазме. Края фрагментов оболочки смыкаются, образуя мелкие пузырьки-вакуоли, которые сливаются с мембранами эндоплазматической сети.
Метафаза. Эта стадия деления характеризуется перегруппировкой хромосом в цитоплазме. Когда до хромосомы дорастают микротрубочки от ближайшей центриоли, она начинает перемещаться к центру клетки по мере роста микротрубочки, пока не соединится своей центромерной областью с микротрубочками от другой центриоли. Контакты хромосом с микротрубочками происходят случайным образом, в микроскоп видно, как хромосомы энергично вращаются и движутся туда-сюда, пока не оказываются «пойманными» микротрубочками, идущими с двух противоположных сторон. К концу метафазы все хромосомы собираются в экваториальной зоне клетки. Они максимально компактны и хорошо видны. По метафазным хромосомам определяют количество и структуру хромосом организма — его кариотип.
Центромерные области хромосом разъединяются, и они становятся самостоятельными. Каждая из них оказывается присоединенной центромерой к своему полюсу деления.
Анафаза. Наступившая стадия характеризуется расхождением хроматид каждой хромосомы к противоположным полюсам. В центромерных участках расположены сократительные белки. Перемещение происходит в результате их активной работы за счет энергии АТФ (для перемещения каждой хромосомы расщепляется 20 молекул). Плечи хромосом пассивно следуют за центромерой. Освобождающиеся участки микротрубочек сразу же разрушаются. Создается впечатление, что не хромосомы движутся по микротрубочкам, а сами микротрубочки, сокращаясь, подтягивают хромосомы.
С достижением хромосомами полюсов деления анафаза заканчивается.
Очевидно, что при отсутствии веретена деления размножение клеток не происходит. Химическое воздействие, разрушающее микротрубочки, — один из способов подавления роста опухолей.
Телофаза. На этом последнем этапе митоза путем слияния пузырьков эндоплазматической сети формируется новая ядерная оболочка. Хромосомы деспирализуются в длинные тонкие нити, на которых образуются ядрышки. Веретено деления разрушается. Из составлявших его белков с центриолей начинают разрастаться микротрубочки нового цитоскелета.
Цитокинез. Окончательное разделение надвое в клетках животных осуществляется перетяжкой. В растительных клетках из середины к краям разрастается мембрана, на которой затем появляется плотная клеточная стенка. Органоиды (митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи и др.) распределяются между дочерними клетками примерно в равных количествах.
При митозе некоторых клеток сердечной мышцы и печени перетяжка не образуется, поэтому часть клеток этих органов — двуядерные.
Обратим внимание на то, что все процессы митоза определяются преобразованиями хромосом. Удвоившись в интерфазе, хромосомы начинают спирализоваться и выходят в профазе в цитоплазму. В метафазе они собираются в экваториальной зоне и разъединяются, чтобы в анафазе разойтись к разным полюсам. На заключительном этапе телофазы хромосомы принимают исходный вид тонких деспирализованных нитей, характерных для интерфазы.
Число хромосом. Посредством митотического деления дочерние клетки получают набор хромосом материнской клетки, так что клетки всего организма имеют одни и те же хромосомы.
Клетки, образующие все ткани и органы тела, называют соматическими. Специализированные половые клетки участвуют в воспроизведении. Соматические клетки содержат диплоидный (двойной) набор хромосом. В этом наборе каждый ген закодирован в двух сходных (гомологичных) хромосомах. Набор половых клеток — гаплоидный (одинарный). Хромосомы половых клеток не имеют гомологов, каждый ген в их наборе — единственный. Число хромосом гаплоидного и диплоидного наборов видоспецифично, то есть постоянно для каждого вида организмов.
Хромосомный набор соматических клеток человека включает 46 хромосом: 22 гомологичные пары и две непарные хромосомы, определяющие пол. В половых клетках человека содержится только 23 одиночных хромосомы. У курицы диплоидный набор включает 78 хромосом, а гаплоидный — 39. Примеры других наборов приведены в таблице.
Анализ хромосомных наборов показывает, что сложность и совершенство различных организмов не определяется лишь количеством хромосом.
Биологическое значение митоза. Помимо наращивания тела, митоз имеет и другое, более важное предназначение. В процессе митоза генетический материал воспроизводится. Благодаря этому возможно сохранение устройства и функционирования органов и тканей в бесчисленных поколениях. Особенно важна идентичность генетического материала для многоклеточных организмов, клетки которых находятся в тесном и слаженном взаимодействии. Точное воспроизведение и передача генетической информации составляет основное биологическое значение митоза.
Митотическое деление обеспечивает важнейшие процессы жизнедеятельности: эмбриональное развитие и рост, регенерацию органов и тканей после повреждения, поддержание устройства и функционирования организма при постоянной утрате им рабочих клеток. Клетки кожи сшелушиваются, клетки эпителия кишечника разрушаются активной средой, эритроциты интенсивно функционируют и быстро погибают, полностью они заменяются в организме каждые четыре месяца (2,5 млн. клеток в секунду).
Способы размножения организмов
Все известные способы размножения организмов в природе сводятся к двум основным формам: бесполой и половой.
Бесполое размножение. В бесполой форме размножение осуществляется родительской особью самостоятельно, без обмена наследственной информацией с другими особями. Дочерний организм образуется путем отделения от родительской особи одной или нескольких соматических (телесных) клеток и дальнейшего их размножения посредством митоза. Потомство наследует признаки родителя, являясь в генетическом отношении его точной копией. Различают несколько типов бесполого размножения.
Простое деление. Особенно распространено бесполое размножение у бактерий и синезеленых водорослей. Единственная клетка этих безъядерных организмов разделяется пополам или сразу на несколько частей. Каждая часть является целостным функциональным организмом.
Простым делением размножаются амебы, инфузории, эвглены и другие простейшие. Разделение происходит посредством митоза, поэтому дочерние организмы получают от родительских тот же набор хромосом.
Почкование. Этот тип размножения используют как одноклеточные, так и некоторые многоклеточные организмы: дрожжи (низшие грибы), инфузории, коралловые полипы.
Почкование у пресноводных гидр происходит следующим образом. Сначала на стенке гидры образуется вырост, который постепенно удлиняется. На его конце появляются щупальца и ротовое отверстие. Из почки вырастает маленькая гидра, которая отделяется и становится самостоятельным организмом. У других существ почки могут оставаться на теле родителя.
Фрагментация. Ряд плоских и кольчатых червей, иглокожие (морские звезды) могут размножаться посредством расчленения тела на несколько фрагментов, которые затем достраиваются до целостного организма. В основе фрагментации лежит способность многих простых существ к регенерации утраченных органов. Так, если от морской звезды отделить луч, то из него вновь разовьется морская звезда. Гидра способна восстановиться из 1/200 части своего организма. Обычно размножение фрагментацией происходит при повреждениях. Самопроизвольную фрагментацию осуществляют только плесневые грибы и некоторые морские кольчатые черви.
Спорообразование. Родоначальницей нового организма может стать специализированная клетка родительского существа — спора. Такой способ размножения характерен для растений и грибов. Размножаются спорами многоклеточные водоросли, мхи, папоротники, хвощи и плауны.
Споры представляют собой клетки, покрытые прочной оболочкой, защищающей их от чрезмерной потери влаги и устойчивой к температурным и химическим воздействиям. Споры наземных растений пассивно переносятся ветром, водой, живыми существами. Попадая в благоприятные условия, спора раскрывает оболочку и приступает к митозу, образуя новый организм. Водоросли и некоторые грибы, обитающие в воде, размножаются зооспорами, снабженными жгутиками для активного передвижения.
Одноклеточное животное малярийный плазмодий (возбудитель малярии) размножается посредством шизогонии — множественного деления. Сначала в его клетке путем делений формируется большое количество ядер, затем клетка распадается на множество дочерних.
Вегетативное размножение. Этот вид бесполого размножения широко распространен у растений. В отличие от спорообразования, вегетативное размножение осуществляется не особыми специализированными клетками, а практически любыми частями вегетативных органов.
Многолетние дикорастущие травы размножаются корневищами (осот дает до 1800 особей/м2 почвы), земляника — усами, а виноград, смородина и слива — отводками. Картофель и георгины используют для размножения клубни — видоизмененные подземные участки корня. Тюльпаны и лук размножаются луковицами. У деревьев и кустарников укореняются с образованием нового растения побеги — черенки, а у бегонии роль черенков способны выполнять листья. Черенками размножают малину, сливу, вишню и розы. На корнях и пнях деревьев образуется поросль, которая затем превращается в самостоятельные растения.
Половое размножение. В половом размножении, в отличие от бесполого, участвует пара особей. Их половые клетки (гаметы) несут гаплоидные наборы хромосом. В процессе оплодотворения гаметы сливаются и образуют диплоидную оплодотворенную яйцеклетку (зиготу), которая дает начало новому организму.
Одна из гомологичных хромосом соматической клетки достается от «мамы», а другая — от «папы». В результате части генетического материала родительских особей объединяются, и в потомстве появляются новые комбинации генов. Разнообразие генетического материала позволяет потомству успешнее приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. В обогащении наследственной информации состоит главное преимущество полового размножения, его основное биологическое значение.
У обоеполых растений имеется ряд особенностей, исключающих самооплодотворение. Тычинки и пестики обоеполых цветков созревают не одновременно, поэтому происходит именно перекрестное опыление разных особей. Конопля имеет раздельно мужские пестичные и женские тычиночные цветки на разных особях.
Развитие половых клеток. Формирование половых клеток (гаметогенез) происходит в половых железах. Развитие женских гамет (яйцеклеток) происходит в яичниках и лат. ovum яйцо + genesis происхождение). Мужские<носит название овогенеза ( гаметы (сперматозоиды) формируются в семенниках в процессе сперматогенеза. Половые железы практически всех существ имеют трубчатое строение. Гаметогенез происходит последовательно в трех зонах: размножения, роста и созревания. Соответственно выделяют и три периода развития гамет.
В начальный период размножения половые клетки имеют диплоидный набор хромосом и делятся посредством митоза. Особенно интенсивно размножаются мужские гаметы. У мужских особей половые клетки образуются практически всю жизнь. Формирование яйцеклеток млекопитающих происходит только в эмбриональный период, далее они сохраняются в состоянии покоя.
Попадая в зону роста, половые клетки уже не делятся, а только растут. Мужские гаметы вырастают не слишком сильно, а яйцеклетки увеличивают свои размеры в сотни, тысячи и миллионы раз (вспомним куриную яйцеклетку — яйцо). Внешние оболочки яйцеклетки надежно защищают развивающийся плод, через них, в особенности сквозь скорлупу птичьих яиц, бактерии и вирусы не проникают, а воздух проходит свободно.
Сперматозоиды значительно меньше яйцеклеток. У млекопитающих они имеют форму длинной нити с головкой, шейкой и жгутиком. В головке содержатся хромосомы, а на ее передней части — комплекс Гольджи с ферментами, растворяющими оболочку яйцеклетки и обеспечивающими проникновение ядра сперматозоида (оболочка остается снаружи). Мужские гаметы не только вносят генетическую информацию, но и инициируют развитие яйцеклетки. В шейке расположена центриоль, образующая жгутик сперматозоида, позволяющий ему интенсивно передвигаться. Источником энергии для движений жгутика служат молекулы АТФ, запасенные в шейке. Для пополнения АТФ в шейке расположены митохондрии.
После того как гаметы вырастают до размеров взрослых половых клеток, они попадают в зону созревания.
Основу созревания гамет составляет специфический процесс деления каждой половой клетки на четыре новых. Созревание яйцеклеток и сперматозоидов протекает в основном сходным образом, различия возникают только на последней стадии по следующей причине. Для успешного оплодотворения необходимо достаточно большое количество сперматозоидов. Поэтому все четыре образовавшиеся мужские клетки оказываются функциональными и жизнеспособными. Основной задачей яйцеклетки является не только оплодотворение, но и успешное созревание плода. С этой целью процесс деления происходит неравноценно: весь желток уходит в одну яйцеклетку, и она оказывается единственной жизнеспособной. Остальные три вполне функциональные яйцеклетки не получают при созревании питательных веществ и вскоре гибнут. Их называют направительными, или полярными тельцами.
Период созревания гамет, сопровождаемый специфическим разделением каждой из них на четыре новых, носит название мейоза. В следующем параграфе мы рассмотрим происходящие в мейозе процессы более подробно.
Мейоз
Развитие организма начинается с единственной клетки — зиготы, которая образуется от слияния специализированных половых клеток — мужской и женской гамет. В процессе слияния их ядра объединяются, и в зиготе оказывается вдвое больше хромосом, чем в каждой гамете. Если бы половые клетки были диплоидными, то в каждом следующем поколении количество хромосом в клетках организма удваивалось бы. Поэтому половые клетки несут вдвое меньший набор хромосом. Таким образом, соматические (телесные) клетки организмов имеют диплоидный (двойной) набор хромосом и поддерживают его видовое постоянство посредством митотического деления, а половые — гаплоидный, который восстанавливается до диплоидного в процессе оплодотворения. Рассмотрим основные фазы мейоза.
Созревание гамет включает два последовательных деления: первое — типичный мейоз, второе сходно с митотическим. Оба деления подобно митозу проходят четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед первым делением, как и перед митозом, происходит репликация ДНК с удвоением хромосом, каждая хромосома вступает в процесс деления сдвоенной.
Первое мейотическое деление
В профазе гомологичные хромосомы подходят очень близко друг к другу. Особыми белковыми нитями с утолщениями на концах они как бы пристегиваются друг к другу по типу застежки «молния». В таком состоянии, называемом конъюгацией, они находятся довольно долго (у человека около недели). Пристегивание происходит в тех местах ДНК, где еще не завершилась репликация и двойная спираль несколько раскручена.
Конъюгирующие хромосомы плотно прилегают друг к другу и могут обмениваться участками. Такой обмен называют перекрестом, или кроссинговером (англ. crossing over). После перекреста каждая хромосома сочетает гены, находившиеся до перекреста в разных гомологичных хромосомах.
В конце профазы к центромерам хромосом присоединяется веретено деления, и они начинают расходиться центромерными участками к разным полюсам деления, оставаясь сцепленными в местах кроссинговера.
В отличие от митоза, в метафазе мейоза удвоенные хромосомы не разделяются в центромерах, каждая пара взаимодействует с одним веретеном деления. Если в метафазе митоза к разным полюсам расходятся отдельные хроматиды, то в метафазе первого деления мейоза — конъюгировавшие хромосомы. В телофазе на непродолжительный период образуется ядерная оболочка.
Второе мейотическое деление. Поскольку хромосомы остались соединенными центромерами, то есть удвоенными, репликация ДНК перед вторым делением не происходит. Второе мейотическое деление осуществляется аналогично митозу. В результате из двух диплоидных клеток образуются четыре гаплоидные половые клетки. Из-за отсутствия конъюгации второе деление происходит значительно быстрее.
Соматические клетки содержат по две гомологичных хромосомы (одинаковых по форме и размеру, несущих одинаковые группы генов): одну — от отцовского организма, другую — от материнского. В половых клетках из двух гомологичных хромосом остается какая-то одна, их хромосомы не имеют гомологов — они одиночные, поэтому и набор — гаплоидный. Если при митозе количество генетической информации сохраняется, то при мейозе — сокращается вдвое.
В формировании половых клеток с уменьшенным вдвое, гаплоидным, набором хромосом состоит биологическая сущность мейоза.
Хромосомные наборы созревших половых клеток вследствие случайности расхождения пар к полюсам в метафазе первого деления содержат самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Гамета может иметь, например, 5 отцовских и 18 материнских хромосом (всего у человека 23 хромосомы), 20 отцовских и 3 материнских и т.д. Каждая из 23 хромосом отлична от другой и может оказаться одной из двух гомологичных родительских — всего 223 (8,6 млн.) вариантов гамет. В дочернем организме количество возможных комбинаций хромосом составляет 423, это число в тысячи раз превышает население земного шара. Кроссинговер, объединяя в хромосомах гены родительских особей, на многие порядки увеличивает разнообразие признаков в потомстве. Такое разнообразие возможных генотипов делает каждое существо неповторимым, генетически уникальным.
В период мейоза генетический материал очень уязвим. Если, например, в результате облучения или воздействия химических соединений произойдет разрыв ДНК в момент расхождения хромосом, то часть наследственного материала утратится. Потеря участка ДНК в соматической клетке во время митоза приведет к нарушению только в ее дочерних клетках, составляющих небольшую часть существа. Если же утратится часть хроматиды созревающей половой клетки, то пострадает потомство: его наследственная информация будет неполной, какие-то процессы жизнедеятельности не смогут осуществляться. При этом большей опасности подвергается женский эмбрион, поскольку весь запас женских гамет (у человека около 300) формируется в эмбриональный период сразу на всю жизнь, мужские же гаметы образуются практически весь период жизнедеятельности. Незначительные дозы радиации, совсем не опасные для самого организма, могут нарушить хромосомы яйцеклеток эмбриона и привести к генетическим аномалиям в следующем поколении.
Партеногенез. Некоторые животные (дафнии, скальные ящерицы, часть рыб, тли) и растения (одуванчики) в определенные периоды способны размножаться без слияния мужской и женской гамет. Развитие происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Диплоидность, например, у скальных ящериц достигается слиянием яйцеклетки с полярным тельцем. При этом, как правило, образуются особи только женского пола. Эта разновидность полового размножения называется партеногенезом.
Пчелиная матка откладывает два вида яиц: оплодотворенные диплоидные и неоплодотворенные гаплоидные. Из неоплодотворенных яиц развиваются трутни, а из оплодотворенных — самки, из которых при хорошем кормлении вырастают матки, а при создаваемом недостатке питания получаются рабочие пчелы.
Иногда партеногенез можно вызвать искусственно, воздействуя светом, кислотами, высокой температурой и другими агентами. Если, например, уколоть иголочкой неоплодотворенную яйцеклетку лягушки, то эта яйцеклетка может, не оплодотворившись, начать деление и развиться во взрослую особь. Самопроизвольно партеногенез у лягушек не происходит. Деление яйцеклетки некоторых рыб может начаться после поверхностного контакта со сперматозоидом близких видов рыб. Оплодотворения не происходит, но яйцеклетка начинает делиться.
Основным способом разведения тутовых шелкопрядов является стимулирование партеногенеза путем кратковременного нагревания яиц до 46°С. Из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются полноценные в генетическом отношении самки шелкопряда.
Оплодотворение
Сущность процесса оплодотворения составляет слияние мужской и женской гамет — специализированных половых клеток, имеющих гаплоидный (одинарный) набор хромосом. В результате образуется диплоидная оплодотворенная яйцеклетка — зигота. Таким образом, при оплодотворении восстанавливается двойной набор, характерный для соматических клеток. Хромосомы в ядре зиготы содержатся гомологичными парами, то есть любой признак (например, цвет глаз человека или шерстистость собаки) записан в ДНК дважды — генами отца и генами матери.
После оплодотворения зигота удваивает свои хромосомы путем репликации ДНК и приступает к митотическому делению — начинается развитие нового организма.
Оплодотворение, как и гаметогенез, у растений и животных имеет сходные черты.
Оплодотворение у животных. Населяющие планету живые организмы различаются строением, образом жизни, средой обитания. Одни из них производят очень много половых клеток, другие — относительно мало. Существует разумная закономерность: чем меньше вероятность встречи мужской и женской гамет, тем большее число половых клеток продуцируют организмы. Рыбам и амфибиям свойственно внешнее осеменение. Их гаметы попадают в воду, где и происходит оплодотворение. Многие гаметы погибают или поедаются другими существами, поэтому эффективность внешнего осеменения очень низка. Для сохранения вида рыбам и амфибиям необходимо производить огромное количество гамет (треска мечет около 10 млн. икринок).
Высшие животные и растения используют внутреннее осеменение. В этом случае процесс оплодотворения и образующаяся зигота защищены организмом матери. Вероятность оплодотворения значительно повышается, поэтому и продуцируется, как правило, лишь несколько яйцеклеток. Но сперматозоидов все же производится достаточно много, их избыточное количество необходимо для создания вокруг яйцеклетки определенной химической среды, без которой оплодотворение невозможно. Яйцеклетка имеет механизмы, препятствующие проникновению лишних сперматозоидов. После того, как проник первый, она выделяет вещество, подавляющее подвижность мужских гамет. Даже если их в яйцеклетку успевает проникнуть несколько, то с яйцеклеткой сливается только один, остальные гибнут.
Обычно оплодотворение происходит сразу после осеменения, но у некоторых животных существуют механизмы задержки оплодотворения до весенне-летнего сезона. У летучих мышей при позднем осеннем спаривании оплодотворения не происходит. Яйцеклетка созревает только к весне, а сперматозоиды благополучно перезимовывают в половых органах самки. У других организмов начавшая развиваться зигота консервируется до наступления благоприятного для потомства сезона, с наступлением весны ее развитие продолжается. Благодаря этой способности общий период беременности у горностая может затягиваться до 300-320 суток, у соболя — до 230-280 суток.
Оплодотворение у растений. Процесс оплодотворения у растений при общем сходстве с оплодотворением животных имеет некоторые особенности. У покрытосеменных растений мужские гаметы (спермии), в отличие от сперматозоидов, малоподвижны. Их развитие начинается с формирования в пыльнике цветка микроспор — пыльцевых зерен. В созревшем пыльцевом зерне содержится вегетативная клетка и два спермия.
Попадая на рыльце пестика, вегетативная клетка формирует пыльцевую трубку, прорастающую по направлению к семяпочке. По этой трубке спермии перемещаются внутрь цветка, и когда кончик трубки разрывается, они попадают в зародышевый мешок. Один из них сливается с яйцеклеткой и образует зиготу — зародыш будущего растения. Второй спермий сливается с двумя ядрами гаплоидных клеток, располагающихся в центре зародышевого мешка. В результате образуется триплоидная клетка — эндосперм. Путем многократных митозов эндосперм формирует питательную среду вокруг зародыша.
Второе оплодотворение с образованием и развитием эндосперма происходит только после того, как оплодотворится яйцеклетка. Этот универсальный для всех покрытосеменных растений половой процесс носит название двойного оплодотворения. Он открыт в 1898 г. известным русским ботаником С. Г. Навашиным.
www.ronl.ru
План
Введение… 3
1. Типы размножения… 4
1.1 Бесполое размножение… 4
1.2 Половое размножение… 6
2. Индивидуальное развитие организмов… 12
2.1 Эмбриональный период развития… 12
2.2 Постэмбриональный период развития… 16
2.3 Общие закономерности развития.Биогенетический закон… 18
Заключение… 21
Список литературы… 22
Введение
Способность размножаться, т.е. производить новое поколение особей того же вида, — одна из основных особенностей живых организмов. В процессе размноженияпроисходит передача генетического материала от родительского поколенияследующему поколению, что обеспечивает воспроизведение признаков не только данноговида, но конкретных родительских особей. Для вида смысл размножения состоит взамещении тех его представителей, которые гибнут, что обеспечиваетнепрерывность существования вида; кроме того, при подходящих условияхразмножение позволяет увеличить общую численность вида.
Каждая новая особь, прежде чем достигнуть стадии,на которой она будет способна к размножению, должна пройти ряд стадий роста иразвития. Некоторые особи погибают, не достигнув репродуктивной стадии (или половозрелости) в результате уничтожения хищниками,болезней и разного рода случайных событий; поэтому вид может сохраниться лишьпри условии, что каждое поколение будет производить больше потомков, чем былородительских особей, принимавших участие в размножении. Численность популяцийколеблется в зависимости от баланса между размножением и вымиранием особей.Существует ряд различных стратегий размножения, каждая из которых имеетопределенные преимущества и недостатки; все они будут описаны в этом реферате.
1. Типы размножения
Известны различные формы размножения,но все они могут быть объединены в два типа: половое и бесполое.
Половым размножением называют сменупоколений и развитие организмов из специализированных – половых – клеток,образуются в половых железах. При этом новый организм развивается в результатеслияния двух половых клеток, образованных разными родителями. Однако убеспозвоночных животных нередко сперматозоиды и яйцеклетки формируются в телеодного организма. Такое явление — обоеполость — называют гермафродитизмом.Цветковые растения также бывают обоеполыми. У большинства видов покрытосеменных(цветковых) растений обоеполый цветок включает и тычинки, образующие мужскиеполовые клетки — спермин, и пестики, содержащие яйцеклетки. Примерно учетвертой части видов мужскиe (тычиночные) и женские (пестичные) цветки развиваютсянезависимо, т.е. у них цветки однополые. Примером может служить конопля. Унекоторых растений — кукурузы, березы — и мужские и женские цветки возникают наодной особи.
У некоторых видов животных и растенийнаблюдается развитие неоплодотворенной яйцеклетки. Такое размножение называют девственным илипартеногенетическим.
Бесполое размножение характеризуетсятем, что новая особь развивается из неполовых, соматических (телесных) клеток.
1.1 Бесполое размножение
При бесполом размножении новыйорганизм может возникнуть из одной клетки или из нескольких неполовых(соматических) клеток материнской особи. В бесполом размножении участвуеттолько одна родительская особь. Поскольку клетки, дающие начало дочерниморганизмам, возникают в результате митоза, то все потомки окажутся сходными понаследственным признакам с материнской особью.
/>
Рис. 1. Размножение эвглены зеленой
Многие простейшие (амебы, эвгленазеленая и др.), одноклеточные водоросли (хламидомонада) размножаются путеммитотического деления клетки (рис. 1). Другим одноклеточным — некоторым низшимгрибам, водорослям (хлорелла), животным, например возбудителю малярии —малярийному плазмодию, свойственно спорообразование. При этом клеткараспадается на большое число особей, равное количеству ядер, заранееобразованных в родительской клетке в результате многократного деления ее ядра.Многоклеточные организмы также способны к спорообразованию: это мхи, высшиегрибы, многоклеточные водоросли, папоротникообразные и некоторые другие.
Как у одноклеточных, так и умногоклеточных организмов способом бесполого размножения служит такжепочкование. Например, у дрожжевых грибов и некоторых инфузорий (сосущиеинфузории) при почковании на материнской клетке первоначально образуетсянебольшой бугорок, содержащий ядро, — почка. Она растет, достигает размеров, близкихк размерам материнского организма, и затем отделяется, переходя ксамостоятельному существованию. У многоклеточных (пресноводная гидра) почкасостоит из группы клеток обоих слоев стенки тела. Почка растет, удлиняется, напереднем ее конце появляется ротовое отверстие, окруженное щупальцами.Почкование завершается образованием маленькой гидры, которая затем отделяетсяот материнского организма.
У многоклеточных животных бесполоеразмножение осуществляется таким же путем (медузы, кольчатые черви, плоскиечерви, иглокожие). Из каждой такой части развивается полноценная особь.
У растений широко распространеновегетативное размножение, т.е. частями тела — черенками, усами, клубнями. Так,картофель размножается видоизмененными подземными частями стебля — клубнями. Ужасмина, ивы легко укореняются побеги — черенки. С помощью черенков размножаютвиноград, смородину, крыжовник.
Длинные ползучие стебли земляники —усы — образуют почки, которые, укореняясь, дают начало новому растению.Немногие растения, например бегония, могут размножаться листовыми черенками(листовая пластинка и черешок). На нижней стороне листа, в местах разветвлениякрупных жилок, возникают корни, на верхней – почки, а затем побеги.
Для вегетативного размноженияиспользуют также корень. В садоводстве с помощью черенков из боковых корнейразмножают малину, вишню, сливу, розу. С помощью корневых клубней размножаютсягеоргины. Видоизменение подземной части стебля — корневище — также образуетновые растения. Например, осот с помощью корневища может дать более тысячиновых особей на 1 м2 почвы.
1.2 Половое размножение
Половое размножение имеет очень большие эволюционные преимуществапо сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что генотип потомков возникаетпутем объединения генов, принадлежащих обоим родителям. В результате повышаютсявозможности организмов в приспособлении к условиям окружающей среды. Так какновые комбинации осуществляются в каждом поколении, то приспособленными к новымусловиям существования может оказаться гораздо большее количество особей, чемпри бесполом размножении. Появление новых комбинаций генов обеспечивает болееуспешное и быстрое приспособление вида к меняющимся условиям обитания.
Таким образом, сущность полового размножения заключается в объединениив наследственном материале потомка генетической информации из двух разныхисточников — родителей.
В половых железах развиваются половые клетки: мужские — сперматозоиды,женские — яйцеклетки (или яйца). В первом случае их развитие называют сперматогенезом,во втором — овогенезом (от лат. ово — яйцо).
В процессе образования половых клеток выделяют ряд стадий. Перваястадия — период размножения, в котором первичные половые клетки делятся путеммитоза, в результате чего увеличивается их количество.
Вторая стадия — период роста. У незрелых мужских гамет он выраженне резко. Их размеры увеличиваются незначительно. Напротив, будущие яйцеклетки— овоциты — увеличиваются в размерах иногда в сотни, а чаще в тысячи и дажемиллионы раз. Рост овоцитов осуществляется за счет веществ, образуемых другимиклетками организма. Так, у рыб, амфибий и в большей степени у рептилий и птицосновную массу яйца составляет желток. Он синтезируется в печени, в особойрастворимой форме переносится кровью в яичник, проникает в растущие овоциты и откладываетсятам в виде желточных пластинок. Кроме того, в самой будущей половой клеткесинтезируются многочисленные белки и большое количество разнообразных РНК:транспортных, рибосомных и информационных. Желток — совокупность питательных веществ(жиров, белков, углеводов, витаминов и др.), необходимых для питанияразвивающегося зародыша, а РНК обеспечивает синтез белков на ранней стадииразвития, когда собственная бедственная информация еще не используется.
Следующая стадия — период созревания, или мейоз, — представлена нарисунке 2. Клетки, вступающие в период созревания, содержит диплоидный наборхромосом и уже удвоенное количество ДНК.
/>
Рис. 2. Созреваниеполовых клеток (мейоз)
Сущность мейоза состоит в том, что каждая половая клетка получаетодинарный, гаплоидный, набор хромосом. Однако вместе с тем мейоз — это стадия,во время которой создаются новые комбинации генов путем сочетания разныхматеринских и отцовских хромосом, рекомбинирование наследственных задатковвозникает, кроме того в результате кроссинговера — обмена участками междугомологичными хромосомами в процессе мейоза.
Мейоз включает два последовательных деления. Как и в митозе, вкаждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазуи телофазу.
Первое (I) мейотическое деление. Профаза I начинается спирализациейхромосом. Как вы помните, каждая хромосома состоит из двух хроматид,соединенных в области центромеры. Затем гомологические хромосомы сближаются,каждая точка каждой хроматиды одной хромосомы совмещается с соответствующейточкой хроматиды другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс точного и тесногосближения гомологичных хромосом в мейозе называют конъюгацией. В дальнейшеммежду такими хромосомами может произойти кроссинговер — обмен одинаковыми, илигомологичными, т. е. содержащими одни и те же гены, участками. К концу профазымежду гомологичными хромосомами возникают силы отталкивания. Вначале онипроявляются в области центромер, а затем в других участках.
В метафазе I спирализация хромосом максимальна. Конъюгированные хромосомырасполагаются по экватору, причем центромеры гомологичных хромосом обращены кразным полюсам клетки. К ним прикрепляются нити веретена деления.
В анафазе I плечи гомологичных хромосом окончательно разделяются, ихромосомы расходятся к различным полюсам. Следовательно, из каждой парыгомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна. Число хромосомуменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждаяхромосома состоит из двух хроматид, т. е. по-прежнему содержит удвоенноеколичество ДНК.
В телофазе I на непродолжительное время образуется ядерная оболочка. Вовремя интерфазы между первым и вторым делениями мейоза редупликации ДНК непроисходит. Клетки, образовавшиеся в результате первого деления созревания,различаются по составу отцовских и материнских хромосом и, следовательно, понабору генов.
Например, все клетки человека, в том числе первичные половыеклетки, содержат 46 хромосом. Из них 23 получены от отца и 23 — от матери. Приобразовании половых клеток после первого мейотического деления в сперматоциты иовоциты также попадает по 23 хромосомы. Однако вследствие случайностирасхождения отцовских и материнских хромосом в анафазе I образующиеся клеткиполучают самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Например, водной из них может оказаться 3 отцовских и 20 материнских хромосом, в другой —10 отцовских и 13 материнских, в третьей — 20 отцовских и 3 материнских и т. д.Число возможных комбинаций очень велико. Если учесть еще обмен гомологичнымиучастками хромосом в профазе первого деления мейоза, то вполне очевидно, чтокаждая образующаяся половая клетка генетически уникальна, так как несет свойнеповторимый набор генов.
Следовательно, мейоз — основа комбинативной генотипическойизменчивости.
Второе (II) мейотическое деление. Второе деление мейоза вобщем протекает так же, как обычное митотическое деление, с той лишь разницей,что делящаяся клетка гаплоидна. В анафазе II центромеры, соединяющиесестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся, и хроматиды, как и в митозе,с этого момента становятся самостоятельными хромосомами. С завершением телофазыII заканчивается и весьпроцесс мейоза: из исходной первичной половой клетки образовались четырегаплоидные клетки.
У особей мужского пола все они преобразуются в гаметы —сперматозоиды. У особей женского пола вследствие неравномерного мейоза лишь изодной клетки получается жизнеспособное яйцо. Три другие дочерние клетки гораздомельче, они превращаются в так называемые направительные, или редукционные,тельца, вскоре погибающие. Образование только одной яйцеклетки и гибель трехгенетически полноценных направительных телец с биологической точки зренияобусловлено необходимостью сохранения в одной клетке всех запасных питательныхвеществ, которые понадобятся для развития будущего зародыша.
Период формирования состоит в приобретении клетками определеннойформы и размеров, соответствующих их функции.
Женские половые клетки в процессе созревания покрываютсяоболочками и готовы к оплодотворению непосредственно после завершения мейоза.Во многих случаях, например у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, за счетдеятельности клеток, окружающих яйцеклетку, вокруг нее возникает ряддополнительных оболочек. Их функция заключается в защите яйцеклетки иразвивающегося зародыша от внешних неблагоприятных воздействий. Сперматозоидымогут иметь различные размеры и форму.
Функция сперматозоидов состоит в доставке в яйцеклеткугенетической информации и стимуляции ее развития. Сформированный сперматозоидсодержит митохондрии, аппарат Гольджи, выделяющий ферменты, растворяющиемембрану яйца при оплодотворении, т. е. при слиянии сперматозоида и яйцеклетки.Возникающая при этом диплоидная клетка носит название зиготы.
2. Индивидуальное развитие организмов
Индивидуальным развитием, или онтогенезом,называют весь период жизни особи — с момента слияния сперматозоида с яйцом иобразования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода: 1) эмбриональный— от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный— от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
Наука, изучающая закономерностииндивидуального развития организмов на стадии зародыша, называется эмбриологией(от греч. эмбрион — зародыш).
2.1 Эмбриональный период развития
У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности ихорганизации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. Вэмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию ипервичный органогенез.
Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки.Оплодотворенное яйцо — это клетка и одновременно уже организм на самой раннейстадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организмпревращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоидаи яйцеклетки диплоидное ядро через несколько минут начинает делиться, вместе сним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки с каждым делением уменьшаются вразмерах, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дроблениянакапливается клеточный материал для дальнейшего развития. Завершается дроблениеобразованием многоклеточного зародыша — бластулы. Бластула имеет полость,наполненную жидкостью, так называемую первичную полость тела.
В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как уланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным,т. е. яйцеклетка делится целиком.
Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желткацитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы; всяостальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно и зигота, заполнена массивомжелтка. Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсовнепосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко — бластулу, или зародышевыйдиск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участкацитоплазмы, содержащего ядро. В таких случаях дробление называют неполным.Неполное дробление свойственно и некоторым рыбам и рептилиям.
Во всех случаях — и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также удругих животных — общий объем клеток на стадии бластулы не превышает объемазиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы не сопровождается ростомобразовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры их в результатеряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенностьмитотического деления клеток в ходе дробления наблюдается при развитииоплодотворенных яиц у всех животных.
Некоторые другие черты дробления также свойственны различным видамживотных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом,одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом количествомсодержащегося в них желтка. Такие клетки, лишенные признаков специализации длявыполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными)клетками. Другая особенность дробления — чрезвычайно короткий митотический циклбластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время оченькороткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.
Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числабластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развитияпереходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч. гастер —желудок). Зародыш на этой стадии состоит из отчетливо различимых пластов клеток— так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч. эктос —находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос —находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы,называют гаструляцией.
У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания одного изполюсов бластулы внутрь, по направлению к другому, у других животных — либопутем расслоения стенки бластулы, либо путем обрастания массивноговегетативного полюса мелкими клетками анимального полюса.
У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно сгаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевыйлисток — мезодерма (от греч. мезос — находящийся посередине), котораяпредставляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто-и энтодермой в первичной полости тела — бластоцеле. С появлением мезодермызародыш становится трехслойным.
Таким образом, сущность процесса гаструляции заключаетсяперемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически делятся и не растут.Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клетокзародыша, появляются первые признаки дифференцировки.
Дифференцировка, или дифференцирование, — это процесс ее возникновения инарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками ичастями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается втом, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения,отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенновозникают клетки эпителия кожи, эпителия кишечника, легких, появляются нервные,мышечные клетки и т.д. С биохимической точки зрения специализация клетокзаключается в способности синтезировать определенные белки, свойственные толькоданному типу клеток. Лимфоциты синтезируют защитные белки — антитела, мышечныеклетки — сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои»,свойственные только ему белки. Биохимическая специализация клеток обеспечиваетсяизбирательной — дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разныхзародышевых листков — зачатков определенных органов и систем — начинаютфункционировать разные группы генов.
У разных видов животных одни и те же зародышевые листки даютначало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Так,из клеток наружного зародышевого листка — эктодермы — у членистоногих,хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих,формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органычувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных —одно из доказательств единства животного мира.
Органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуетсякомплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетникаосевые органы формируются следующим образом: эктодерма на спинной сторонезародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма,расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок —зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются.Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма — зачаток кожного эпителия.
Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно поднервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотныйтяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителийкишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновениюмногочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей. В процессеспециализации клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермыобразуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; изэнтодермы — эпителий кишки, пищеварительные железы — печень и поджелудочнаяжелеза, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительнаяткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, кровьи лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы.
2.2 Постэмбриональный период развития
В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочекзаканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития.Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).
При прямом развитии (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) изяйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но суже заложенными всеми основными органами, свойственными взрослому животному.Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половомусозреванию.
При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычноустроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, вовзрослом состоянии отсутствующими. Личинка питается, растет, и со временемличиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым особям.Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникаюторганы, присущие взрослым животным.
Разберем несколько примеров непрямого постэмбрионального развития.Личинка асцидий (тип Хордовые, подтип Личиночно-хордовые) обладает всемиосновными признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жабернымищелями в глотке. Она свободно плавает, затем прикрепляется к какой-либо твердойповерхности на дне моря, где и совершается метаморфоз: у нее исчезают хвост,хорда, мышцы, а нервная трубка распадается на отдельные клетки, большая частькоторых фагоцитируется. От нервной системы личинки остается лишь группа клеток,дающая начало нервному узлу. Строение тела взрослой асцидий, ведущейприкрепленный образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организациихордовых животных. Только знание особенностей онтогенеза позволяет определитьсистематическое положение асцидий: строение личинки указывает на происхождениеих от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни. В процессеметаморфоза асцидий переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем упрощаетсяих организация.
Личиночная форма амфибий — головастик, для которого характерныжаберные щели, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Впроцессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы,рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваютсялегкие и второй круг кровообращения. Обращает на себя внимание сходство рядачерт строения головастиков и рыб (боковая линия, строение сердца и кровеноснойсистемы, жаберные щели).
Примером метаморфоза может служить также развитие насекомых.Гусеницы бабочек или личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизнии среде обитания от взрослых животных и напоминают своих предков — кольчатыхчервей.
Таким образом, метаморфоз связан с переменой образа жизни илисреды обитания. Значение метаморфоза заключается, во-первых, в том, чтосвободноживущие личинки прикрепленных или паразитических животных способствуютрасселению вида. Кроме того, личиночные формы некоторых животных живут в иныхусловиях и имеют другие источники питания, чем взрослые особи: это снижаетинтенсивность конкуренции за пищу и в целом остроту борьбы за существованиевнутри вида.
Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность.Например, поденки в личиночном состоянии живут 2-3 года, а в половозрелом — от2-3 часов до 2-3 суток в зависимости от видовой принадлежности. В большинствеже случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включаетстадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.
У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимостьпродолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности.Обычно продолжительность жизни превышает дорепродуктивный период онтогенеза в 5-8 раз.
Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают ростнеопределенный, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный,ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных формрастений, некоторых моллюсков, из позвоночных — у рыб, крыс.
У многих животных рост прекращается вскоре после достиженияполовой зрелости. У человека рост заканчивается к 20-25 годам.
2.3 Общие закономерности развития. Биогенетическийзакон
Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца.Развитие зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходно. Увсех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет —хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберныещели. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадияхразвития зародыши позвоночных очень похожи (рис. 3). Эти факты подтверждаютсправедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионыобнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство впределах типа». Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствуетоб общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляютсяпризнаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи.Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенциейи отражает эволюцию той или иной систематической группы животных, историюразвития данного вида.
/>
Рис. 3. Зародышевоесходство у позвоночных: 1 – однопроходные (ехидна), 2 – сумчатые (кенгуру), 3 –парнокопытные (олень), 4 – хищные (кошка), 5 – приматы (мартышка), 6 — человек
Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и по явление различий на более поздних стадиях имеют свое объяснение. Организм подвержен изменчивости на протяжении всего развития. Мутационный процесс затрагивает гены, обусловливающие особенности строения иобмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но возникающие у них структуры(древние признаки, свойственные далеким предкам) играют весьма важную роль впроцессах дальнейшего развития. Как указывалось, зачаток хорды индуцируетобразование нервной трубки, а его утрата приводит к прекращению развития.Поэтому изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибелиособи. Напротив, изменения на поздних стадиях, затрагивая менее значительныепризнаки, могут быть благоприятны для организма и в таких случаяхподхватываются естественным отбором.
Появление в эмбриональном периоде развития современных животныхпризнаков, свойственных их далеким предкам, отражает эволюционныепреобразования в строении органов.
В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадиязиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадиипервобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей,закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков,если судить по ланцетнику, хорда оставалась на всю жизнь. В ходе эмбриональногоразвития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глоткеи соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата узародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразныхпредков, дышащих жабрами. Строение сердца человеческого зародыша в раннийпериод формирования напоминает строение этого органа у рыб: оно с однимпредсердием и одним желудочком. У беззубых китов в эмбриональном периодепоявляются зубы. Зубы эти не прорезываются, они разрушаются и рассасываются.
Приведенные здесь и многие другие примеры указывают на глубокуюсвязь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием.Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф.Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждойособи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития)вида, к которому эта особь относится.
Заключение
Завершая работу над рефератом можноприйти к выводу, что способность к размножению, или самовоспроизведению, – однаиз важнейших характеристик органической природы. Размножение – свойство,присущее всем без исключения живым организмам, от бактерий до млекопитающих.
Существование любого вида животных ирастений, бактерий и грибов, преемственность между родительскими особями и ихпотомством поддерживаются только благодаря размножению. Тесно связано ссамовоспроизведением и другое свойство живых организмов – развитие. Оно такжеприсуще всему живому на Земле: и мельчайшим одноклеточным организмам, имногоклеточным растениям и животным.
Список литературы
1. БогенГ. Современная биология. — М.: Мир, 1970.
2. ГринН., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х т. Т. 3: пер. с англ./под ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1990.
3. Мамонтов С.Г. Биология.Общие закономерности. – М.: Дрофа, 2002.
4. Отживотных к человеку. – М.: Наука, 1971.
5. СлюсаревА.А. Биология с общей генетикой. — М.: Медицина, 1978.
www.ronl.ru
План
Введение… 3
1. Типы размножения… 4
1.1 Бесполое размножение… 4
1.2 Половое размножение… 6
2. Индивидуальное развитие организмов… 12
2.1 Эмбриональный период развития… 12
2.2 Постэмбриональный период развития… 16
2.3 Общие закономерности развития.Биогенетический закон… 18
Заключение… 21
Список литературы… 22
Введение
Способность размножаться, т.е. производить новое поколение особей того же вида, — одна из основных особенностей живых организмов. В процессе размноженияпроисходит передача генетического материала от родительского поколенияследующему поколению, что обеспечивает воспроизведение признаков не только данноговида, но конкретных родительских особей. Для вида смысл размножения состоит взамещении тех его представителей, которые гибнут, что обеспечиваетнепрерывность существования вида; кроме того, при подходящих условияхразмножение позволяет увеличить общую численность вида.
Каждая новая особь, прежде чем достигнуть стадии,на которой она будет способна к размножению, должна пройти ряд стадий роста иразвития. Некоторые особи погибают, не достигнув репродуктивной стадии (или половозрелости) в результате уничтожения хищниками,болезней и разного рода случайных событий; поэтому вид может сохраниться лишьпри условии, что каждое поколение будет производить больше потомков, чем былородительских особей, принимавших участие в размножении. Численность популяцийколеблется в зависимости от баланса между размножением и вымиранием особей.Существует ряд различных стратегий размножения, каждая из которых имеетопределенные преимущества и недостатки; все они будут описаны в этом реферате.
1. Типы размножения
Известны различные формы размножения,но все они могут быть объединены в два типа: половое и бесполое.
Половым размножением называют сменупоколений и развитие организмов из специализированных – половых – клеток,образуются в половых железах. При этом новый организм развивается в результатеслияния двух половых клеток, образованных разными родителями. Однако убеспозвоночных животных нередко сперматозоиды и яйцеклетки формируются в телеодного организма. Такое явление — обоеполость — называют гермафродитизмом.Цветковые растения также бывают обоеполыми. У большинства видов покрытосеменных(цветковых) растений обоеполый цветок включает и тычинки, образующие мужскиеполовые клетки — спермин, и пестики, содержащие яйцеклетки. Примерно учетвертой части видов мужскиe (тычиночные) и женские (пестичные) цветки развиваютсянезависимо, т.е. у них цветки однополые. Примером может служить конопля. Унекоторых растений — кукурузы, березы — и мужские и женские цветки возникают наодной особи.
У некоторых видов животных и растенийнаблюдается развитие неоплодотворенной яйцеклетки. Такое размножение называют девственным илипартеногенетическим.
Бесполое размножение характеризуетсятем, что новая особь развивается из неполовых, соматических (телесных) клеток.
1.1 Бесполое размножение
При бесполом размножении новыйорганизм может возникнуть из одной клетки или из нескольких неполовых(соматических) клеток материнской особи. В бесполом размножении участвуеттолько одна родительская особь. Поскольку клетки, дающие начало дочерниморганизмам, возникают в результате митоза, то все потомки окажутся сходными понаследственным признакам с материнской особью.
/>
Рис. 1. Размножение эвглены зеленой
Многие простейшие (амебы, эвгленазеленая и др.), одноклеточные водоросли (хламидомонада) размножаются путеммитотического деления клетки (рис. 1). Другим одноклеточным — некоторым низшимгрибам, водорослям (хлорелла), животным, например возбудителю малярии —малярийному плазмодию, свойственно спорообразование. При этом клеткараспадается на большое число особей, равное количеству ядер, заранееобразованных в родительской клетке в результате многократного деления ее ядра.Многоклеточные организмы также способны к спорообразованию: это мхи, высшиегрибы, многоклеточные водоросли, папоротникообразные и некоторые другие.
Как у одноклеточных, так и умногоклеточных организмов способом бесполого размножения служит такжепочкование. Например, у дрожжевых грибов и некоторых инфузорий (сосущиеинфузории) при почковании на материнской клетке первоначально образуетсянебольшой бугорок, содержащий ядро, — почка. Она растет, достигает размеров, близкихк размерам материнского организма, и затем отделяется, переходя ксамостоятельному существованию. У многоклеточных (пресноводная гидра) почкасостоит из группы клеток обоих слоев стенки тела. Почка растет, удлиняется, напереднем ее конце появляется ротовое отверстие, окруженное щупальцами.Почкование завершается образованием маленькой гидры, которая затем отделяетсяот материнского организма.
У многоклеточных животных бесполоеразмножение осуществляется таким же путем (медузы, кольчатые черви, плоскиечерви, иглокожие). Из каждой такой части развивается полноценная особь.
У растений широко распространеновегетативное размножение, т.е. частями тела — черенками, усами, клубнями. Так,картофель размножается видоизмененными подземными частями стебля — клубнями. Ужасмина, ивы легко укореняются побеги — черенки. С помощью черенков размножаютвиноград, смородину, крыжовник.
Длинные ползучие стебли земляники —усы — образуют почки, которые, укореняясь, дают начало новому растению.Немногие растения, например бегония, могут размножаться листовыми черенками(листовая пластинка и черешок). На нижней стороне листа, в местах разветвлениякрупных жилок, возникают корни, на верхней – почки, а затем побеги.
Для вегетативного размноженияиспользуют также корень. В садоводстве с помощью черенков из боковых корнейразмножают малину, вишню, сливу, розу. С помощью корневых клубней размножаютсягеоргины. Видоизменение подземной части стебля — корневище — также образуетновые растения. Например, осот с помощью корневища может дать более тысячиновых особей на 1 м2 почвы.
1.2 Половое размножение
Половое размножение имеет очень большие эволюционные преимуществапо сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что генотип потомков возникаетпутем объединения генов, принадлежащих обоим родителям. В результате повышаютсявозможности организмов в приспособлении к условиям окружающей среды. Так какновые комбинации осуществляются в каждом поколении, то приспособленными к новымусловиям существования может оказаться гораздо большее количество особей, чемпри бесполом размножении. Появление новых комбинаций генов обеспечивает болееуспешное и быстрое приспособление вида к меняющимся условиям обитания.
Таким образом, сущность полового размножения заключается в объединениив наследственном материале потомка генетической информации из двух разныхисточников — родителей.
В половых железах развиваются половые клетки: мужские — сперматозоиды,женские — яйцеклетки (или яйца). В первом случае их развитие называют сперматогенезом,во втором — овогенезом (от лат. ово — яйцо).
В процессе образования половых клеток выделяют ряд стадий. Перваястадия — период размножения, в котором первичные половые клетки делятся путеммитоза, в результате чего увеличивается их количество.
Вторая стадия — период роста. У незрелых мужских гамет он выраженне резко. Их размеры увеличиваются незначительно. Напротив, будущие яйцеклетки— овоциты — увеличиваются в размерах иногда в сотни, а чаще в тысячи и дажемиллионы раз. Рост овоцитов осуществляется за счет веществ, образуемых другимиклетками организма. Так, у рыб, амфибий и в большей степени у рептилий и птицосновную массу яйца составляет желток. Он синтезируется в печени, в особойрастворимой форме переносится кровью в яичник, проникает в растущие овоциты и откладываетсятам в виде желточных пластинок. Кроме того, в самой будущей половой клеткесинтезируются многочисленные белки и большое количество разнообразных РНК:транспортных, рибосомных и информационных. Желток — совокупность питательных веществ(жиров, белков, углеводов, витаминов и др.), необходимых для питанияразвивающегося зародыша, а РНК обеспечивает синтез белков на ранней стадииразвития, когда собственная бедственная информация еще не используется.
Следующая стадия — период созревания, или мейоз, — представлена нарисунке 2. Клетки, вступающие в период созревания, содержит диплоидный наборхромосом и уже удвоенное количество ДНК.
/>
Рис. 2. Созреваниеполовых клеток (мейоз)
Сущность мейоза состоит в том, что каждая половая клетка получаетодинарный, гаплоидный, набор хромосом. Однако вместе с тем мейоз — это стадия,во время которой создаются новые комбинации генов путем сочетания разныхматеринских и отцовских хромосом, рекомбинирование наследственных задатковвозникает, кроме того в результате кроссинговера — обмена участками междугомологичными хромосомами в процессе мейоза.
Мейоз включает два последовательных деления. Как и в митозе, вкаждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазуи телофазу.
Первое (I) мейотическое деление. Профаза I начинается спирализациейхромосом. Как вы помните, каждая хромосома состоит из двух хроматид,соединенных в области центромеры. Затем гомологические хромосомы сближаются,каждая точка каждой хроматиды одной хромосомы совмещается с соответствующейточкой хроматиды другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс точного и тесногосближения гомологичных хромосом в мейозе называют конъюгацией. В дальнейшеммежду такими хромосомами может произойти кроссинговер — обмен одинаковыми, илигомологичными, т. е. содержащими одни и те же гены, участками. К концу профазымежду гомологичными хромосомами возникают силы отталкивания. Вначале онипроявляются в области центромер, а затем в других участках.
В метафазе I спирализация хромосом максимальна. Конъюгированные хромосомырасполагаются по экватору, причем центромеры гомологичных хромосом обращены кразным полюсам клетки. К ним прикрепляются нити веретена деления.
В анафазе I плечи гомологичных хромосом окончательно разделяются, ихромосомы расходятся к различным полюсам. Следовательно, из каждой парыгомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна. Число хромосомуменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждаяхромосома состоит из двух хроматид, т. е. по-прежнему содержит удвоенноеколичество ДНК.
В телофазе I на непродолжительное время образуется ядерная оболочка. Вовремя интерфазы между первым и вторым делениями мейоза редупликации ДНК непроисходит. Клетки, образовавшиеся в результате первого деления созревания,различаются по составу отцовских и материнских хромосом и, следовательно, понабору генов.
Например, все клетки человека, в том числе первичные половыеклетки, содержат 46 хромосом. Из них 23 получены от отца и 23 — от матери. Приобразовании половых клеток после первого мейотического деления в сперматоциты иовоциты также попадает по 23 хромосомы. Однако вследствие случайностирасхождения отцовских и материнских хромосом в анафазе I образующиеся клеткиполучают самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Например, водной из них может оказаться 3 отцовских и 20 материнских хромосом, в другой —10 отцовских и 13 материнских, в третьей — 20 отцовских и 3 материнских и т. д.Число возможных комбинаций очень велико. Если учесть еще обмен гомологичнымиучастками хромосом в профазе первого деления мейоза, то вполне очевидно, чтокаждая образующаяся половая клетка генетически уникальна, так как несет свойнеповторимый набор генов.
Следовательно, мейоз — основа комбинативной генотипическойизменчивости.
Второе (II) мейотическое деление. Второе деление мейоза вобщем протекает так же, как обычное митотическое деление, с той лишь разницей,что делящаяся клетка гаплоидна. В анафазе II центромеры, соединяющиесестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся, и хроматиды, как и в митозе,с этого момента становятся самостоятельными хромосомами. С завершением телофазыII заканчивается и весьпроцесс мейоза: из исходной первичной половой клетки образовались четырегаплоидные клетки.
У особей мужского пола все они преобразуются в гаметы —сперматозоиды. У особей женского пола вследствие неравномерного мейоза лишь изодной клетки получается жизнеспособное яйцо. Три другие дочерние клетки гораздомельче, они превращаются в так называемые направительные, или редукционные,тельца, вскоре погибающие. Образование только одной яйцеклетки и гибель трехгенетически полноценных направительных телец с биологической точки зренияобусловлено необходимостью сохранения в одной клетке всех запасных питательныхвеществ, которые понадобятся для развития будущего зародыша.
Период формирования состоит в приобретении клетками определеннойформы и размеров, соответствующих их функции.
Женские половые клетки в процессе созревания покрываютсяоболочками и готовы к оплодотворению непосредственно после завершения мейоза.Во многих случаях, например у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, за счетдеятельности клеток, окружающих яйцеклетку, вокруг нее возникает ряддополнительных оболочек. Их функция заключается в защите яйцеклетки иразвивающегося зародыша от внешних неблагоприятных воздействий. Сперматозоидымогут иметь различные размеры и форму.
Функция сперматозоидов состоит в доставке в яйцеклеткугенетической информации и стимуляции ее развития. Сформированный сперматозоидсодержит митохондрии, аппарат Гольджи, выделяющий ферменты, растворяющиемембрану яйца при оплодотворении, т. е. при слиянии сперматозоида и яйцеклетки.Возникающая при этом диплоидная клетка носит название зиготы.
2. Индивидуальное развитие организмов
Индивидуальным развитием, или онтогенезом,называют весь период жизни особи — с момента слияния сперматозоида с яйцом иобразования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода: 1) эмбриональный— от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный— от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
Наука, изучающая закономерностииндивидуального развития организмов на стадии зародыша, называется эмбриологией(от греч. эмбрион — зародыш).
2.1 Эмбриональный период развития
У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности ихорганизации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. Вэмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию ипервичный органогенез.
Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки.Оплодотворенное яйцо — это клетка и одновременно уже организм на самой раннейстадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организмпревращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоидаи яйцеклетки диплоидное ядро через несколько минут начинает делиться, вместе сним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки с каждым делением уменьшаются вразмерах, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дроблениянакапливается клеточный материал для дальнейшего развития. Завершается дроблениеобразованием многоклеточного зародыша — бластулы. Бластула имеет полость,наполненную жидкостью, так называемую первичную полость тела.
В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как уланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным,т. е. яйцеклетка делится целиком.
Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желткацитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы; всяостальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно и зигота, заполнена массивомжелтка. Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсовнепосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко — бластулу, или зародышевыйдиск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участкацитоплазмы, содержащего ядро. В таких случаях дробление называют неполным.Неполное дробление свойственно и некоторым рыбам и рептилиям.
Во всех случаях — и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также удругих животных — общий объем клеток на стадии бластулы не превышает объемазиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы не сопровождается ростомобразовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры их в результатеряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенностьмитотического деления клеток в ходе дробления наблюдается при развитииоплодотворенных яиц у всех животных.
Некоторые другие черты дробления также свойственны различным видамживотных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом,одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом количествомсодержащегося в них желтка. Такие клетки, лишенные признаков специализации длявыполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными)клетками. Другая особенность дробления — чрезвычайно короткий митотический циклбластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время оченькороткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.
Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числабластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развитияпереходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч. гастер —желудок). Зародыш на этой стадии состоит из отчетливо различимых пластов клеток— так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч. эктос —находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос —находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы,называют гаструляцией.
У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания одного изполюсов бластулы внутрь, по направлению к другому, у других животных — либопутем расслоения стенки бластулы, либо путем обрастания массивноговегетативного полюса мелкими клетками анимального полюса.
У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно сгаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевыйлисток — мезодерма (от греч. мезос — находящийся посередине), котораяпредставляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто-и энтодермой в первичной полости тела — бластоцеле. С появлением мезодермызародыш становится трехслойным.
Таким образом, сущность процесса гаструляции заключаетсяперемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически делятся и не растут.Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клетокзародыша, появляются первые признаки дифференцировки.
Дифференцировка, или дифференцирование, — это процесс ее возникновения инарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками ичастями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается втом, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения,отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенновозникают клетки эпителия кожи, эпителия кишечника, легких, появляются нервные,мышечные клетки и т.д. С биохимической точки зрения специализация клетокзаключается в способности синтезировать определенные белки, свойственные толькоданному типу клеток. Лимфоциты синтезируют защитные белки — антитела, мышечныеклетки — сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои»,свойственные только ему белки. Биохимическая специализация клеток обеспечиваетсяизбирательной — дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разныхзародышевых листков — зачатков определенных органов и систем — начинаютфункционировать разные группы генов.
У разных видов животных одни и те же зародышевые листки даютначало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Так,из клеток наружного зародышевого листка — эктодермы — у членистоногих,хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих,формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органычувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных —одно из доказательств единства животного мира.
Органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуетсякомплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетникаосевые органы формируются следующим образом: эктодерма на спинной сторонезародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма,расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок —зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются.Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма — зачаток кожного эпителия.
Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно поднервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотныйтяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителийкишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновениюмногочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей. В процессеспециализации клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермыобразуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; изэнтодермы — эпителий кишки, пищеварительные железы — печень и поджелудочнаяжелеза, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительнаяткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, кровьи лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы.
2.2 Постэмбриональный период развития
В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочекзаканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития.Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).
При прямом развитии (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) изяйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но суже заложенными всеми основными органами, свойственными взрослому животному.Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половомусозреванию.
При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычноустроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, вовзрослом состоянии отсутствующими. Личинка питается, растет, и со временемличиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым особям.Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникаюторганы, присущие взрослым животным.
Разберем несколько примеров непрямого постэмбрионального развития.Личинка асцидий (тип Хордовые, подтип Личиночно-хордовые) обладает всемиосновными признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жабернымищелями в глотке. Она свободно плавает, затем прикрепляется к какой-либо твердойповерхности на дне моря, где и совершается метаморфоз: у нее исчезают хвост,хорда, мышцы, а нервная трубка распадается на отдельные клетки, большая частькоторых фагоцитируется. От нервной системы личинки остается лишь группа клеток,дающая начало нервному узлу. Строение тела взрослой асцидий, ведущейприкрепленный образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организациихордовых животных. Только знание особенностей онтогенеза позволяет определитьсистематическое положение асцидий: строение личинки указывает на происхождениеих от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни. В процессеметаморфоза асцидий переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем упрощаетсяих организация.
Личиночная форма амфибий — головастик, для которого характерныжаберные щели, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Впроцессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы,рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваютсялегкие и второй круг кровообращения. Обращает на себя внимание сходство рядачерт строения головастиков и рыб (боковая линия, строение сердца и кровеноснойсистемы, жаберные щели).
Примером метаморфоза может служить также развитие насекомых.Гусеницы бабочек или личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизнии среде обитания от взрослых животных и напоминают своих предков — кольчатыхчервей.
Таким образом, метаморфоз связан с переменой образа жизни илисреды обитания. Значение метаморфоза заключается, во-первых, в том, чтосвободноживущие личинки прикрепленных или паразитических животных способствуютрасселению вида. Кроме того, личиночные формы некоторых животных живут в иныхусловиях и имеют другие источники питания, чем взрослые особи: это снижаетинтенсивность конкуренции за пищу и в целом остроту борьбы за существованиевнутри вида.
Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность.Например, поденки в личиночном состоянии живут 2-3 года, а в половозрелом — от2-3 часов до 2-3 суток в зависимости от видовой принадлежности. В большинствеже случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включаетстадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.
У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимостьпродолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности.Обычно продолжительность жизни превышает дорепродуктивный период онтогенеза в 5-8 раз.
Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают ростнеопределенный, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный,ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных формрастений, некоторых моллюсков, из позвоночных — у рыб, крыс.
У многих животных рост прекращается вскоре после достиженияполовой зрелости. У человека рост заканчивается к 20-25 годам.
2.3 Общие закономерности развития. Биогенетическийзакон
Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца.Развитие зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходно. Увсех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет —хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберныещели. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадияхразвития зародыши позвоночных очень похожи (рис. 3). Эти факты подтверждаютсправедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионыобнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство впределах типа». Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствуетоб общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляютсяпризнаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи.Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенциейи отражает эволюцию той или иной систематической группы животных, историюразвития данного вида.
/>
Рис. 3. Зародышевоесходство у позвоночных: 1 – однопроходные (ехидна), 2 – сумчатые (кенгуру), 3 –парнокопытные (олень), 4 – хищные (кошка), 5 – приматы (мартышка), 6 — человек
Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и по явление различий на более поздних стадиях имеют свое объяснение. Организм подвержен изменчивости на протяжении всего развития. Мутационный процесс затрагивает гены, обусловливающие особенности строения иобмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но возникающие у них структуры(древние признаки, свойственные далеким предкам) играют весьма важную роль впроцессах дальнейшего развития. Как указывалось, зачаток хорды индуцируетобразование нервной трубки, а его утрата приводит к прекращению развития.Поэтому изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибелиособи. Напротив, изменения на поздних стадиях, затрагивая менее значительныепризнаки, могут быть благоприятны для организма и в таких случаяхподхватываются естественным отбором.
Появление в эмбриональном периоде развития современных животныхпризнаков, свойственных их далеким предкам, отражает эволюционныепреобразования в строении органов.
В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадиязиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадиипервобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей,закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков,если судить по ланцетнику, хорда оставалась на всю жизнь. В ходе эмбриональногоразвития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глоткеи соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата узародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразныхпредков, дышащих жабрами. Строение сердца человеческого зародыша в раннийпериод формирования напоминает строение этого органа у рыб: оно с однимпредсердием и одним желудочком. У беззубых китов в эмбриональном периодепоявляются зубы. Зубы эти не прорезываются, они разрушаются и рассасываются.
Приведенные здесь и многие другие примеры указывают на глубокуюсвязь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием.Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф.Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждойособи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития)вида, к которому эта особь относится.
Заключение
Завершая работу над рефератом можноприйти к выводу, что способность к размножению, или самовоспроизведению, – однаиз важнейших характеристик органической природы. Размножение – свойство,присущее всем без исключения живым организмам, от бактерий до млекопитающих.
Существование любого вида животных ирастений, бактерий и грибов, преемственность между родительскими особями и ихпотомством поддерживаются только благодаря размножению. Тесно связано ссамовоспроизведением и другое свойство живых организмов – развитие. Оно такжеприсуще всему живому на Земле: и мельчайшим одноклеточным организмам, имногоклеточным растениям и животным.
Список литературы
1. БогенГ. Современная биология. — М.: Мир, 1970.
2. ГринН., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х т. Т. 3: пер. с англ./под ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1990.
3. Мамонтов С.Г. Биология.Общие закономерности. – М.: Дрофа, 2002.
4. Отживотных к человеку. – М.: Наука, 1971.
5. СлюсаревА.А. Биология с общей генетикой. — М.: Медицина, 1978.
www.ronl.ru
Вертьянов С. Ю.
Наш повседневный опыт печально свидетельствует о том, что все живое подвержено смерти.* Существа болеют, старятся и, наконец, умирают. У многих жизнь еще более короткая — их съедают хищники. Чтобы жизнь на Земле не прекратилась, все существа наделены универсальным свойством — способностью к размножению.
При всем разнообразии живых организмов, населяющих планету, при всех различиях в строении и образе жизни, способы их размножения в природе сводятся к двум формам: бесполой и половой. Некоторые растения сочетают эти две формы, размножаясь клубнями, черенками или отводками (бесполое размножение) и одновременно — семенами (половое).
В случае бесполого размножения потомство развивается из клеток исходного организма. При половом размножении развитие нового существа начинается с единственной клетки, образовавшейся от слияния двух родительских — мужской и женской.
Сущность размножения состоит в сохранении не только жизни в целом, но и каждого отдельного вида животных и растений, в организации преемственности между потомством и родительскими существами. Молекулярную основу процессов размножения всех организмов составляет способность ДНК к самоудвоению. В результате генетический материал воспроизводится в строении и функционировании дочерних организмов.
* Священное Писание и творения святых отцов пронизаны мыслью о том, что смерть и тление не были сотворены изначально, а вошли в мир вследствие грехопадения первого человека (Прем. 1,13 и 2,23, Рим. 5,12 и т. д.).
Деление клеток. Митоз
Жизненный цикл клетки. Процесс деления и интерфаза тесно взаимосвязаны, их совокупность составляет жизненный цикл клетки. Его продолжительность в клетках растений и животных составляет в среднем 10-20 часов.
В химически активной среде пищевого тракта клетки эпителия кишечника быстро изнашиваются и потому непрерывно делятся — дважды в сутки, клетки роговицы глаза приступают к делению один раз в трое суток, а клетки эпителия кожи — раз в месяц. На процесс деления клетка тратит в среднем от 1 до 3 часов в зависимости от внешних условий (освещения, температуры и пр.).
В печени животных находятся так называемые покоящиеся клетки, которые делятся только в кризисных ситуациях. Например, при удалении части печени эти клетки начинают интенсивно размножаться, быстро восполняя число, необходимое для нормальной жизнедеятельности органа.
Некоторые высокоспециализированные клетки (нейроны, часть лейкоцитов) у взрослых существ никогда не делятся. Их клеточный цикл заканчивается апоптозом ptosis падение) — запрограммированной гибелью. В некоторых+греч. apo от <( случаях апоптозу подвергаются и другие клетки организма. Происходит это следующим образом. Сначала клетка получает определенный химический сигнал на осуществление самоуничтожения. Затем в ее комплексе Гольджи и лизосомах активируются ферменты, разрушающие (лизирующие) основные компоненты цитоплазмы и ядра. После этого клетка распадается на мембранные пузырьки, которые поглощаются клетками-фагоцитами, перерабатывающими посторонние компоненты. Воспалительного процесса при апоптозе не возникает.
Посредством апоптоза головастики утрачивают свой хвост, а у личинок насекомых в ходе их превращения во взрослый организм исчезают лишние ткани. Пальцы человеческого эмбриона соединены тканевыми перепонками. В процессе эмбриогенеза перепонки запрограммировано уничтожаются.
Апоптоз помогает организму избавляться от клеток, в которых накопились генетические повреждения, а также от больных и состарившихся клеток. Многие вирусы, проникая в клетку, прежде всего стараются нарушить ее механизм апоптоза, чтобы не быть уничтоженными вместе с больной клеткой.
При нарушении апоптоза развиваются такие тяжелые заболевания как системная красная волчанка, болезнь Паркинсона, прогрессируют вирусные инфекции.
Апоптоз может быть спровоцирован внешними факторами: химическим воздействием или облучением. На этом основано действие некоторых препаратов и специальных излучателей, вызывающих апоптоз раковых клеток. Спровоцированный апоптоз иногда приводит к опасным последствиям. Так, продолжительное нарушение кровообращения сердечной мышцы приводит к разрушению лишь небольшой части ее клеток, но их гибель вызывает апоптоз многих соседних клеток и как следствие — обширный инфаркт миокарда.
Кроме апоптоза есть и другие механизмы, ограничивающие жизнедеятельность клеток. Так, в результате каждого акта деления концевые участки ДНК хромосом укорачиваются. Когда потеря генетического материала становится критической, клетка перестает делиться. Некоторые группы клеток многоклеточных существ, как и одноклеточные организмы, обладают способностью давать неограниченное количество поколений. Это так называемые стволовые клетки. У человека стволовыми являются клетки красного костного мозга, из которых формируются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В стволовых клетках, как и в одноклеточных организмах, синтезируется особый фермент, удлиняющий концевые участки ДНК, — теломераза.
Инфузории, в отличие от амеб и бактерий, не могут делиться бесконечно долго. После определенного, достаточно большого количества делений у них наблюдаются признаки старения (дегенерации). Тогда две состарившиеся инфузории «слипаются» и конъюгируют — обмениваются частью ядерных ДНК, т.е. генетической информацией. После конъюгации у каждой инфузории восстанавливается жизнеспособность: повышается интенсивность обмена веществ, увеличивается темп делений и т.д.
Деление клеток составляет основу процессов размножения и развития организмов. Деление происходит в два этапа. Сначала разделяется ядро, а затем происходит цитокинез — разделение самой клетки.
Митоз. Основной способ деления ядер эукариотических клеток называют митозом. Различают четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.
Профаза. В профазе заканчиваются приготовления к делению. Хромосомы сильно утолщаются и становятся видимыми в световой микроскоп. Теперь они представляют собой две спирализованные ДНК (хроматиды), образовавшиеся в процессе удвоения и соединенные центромерами друг с другом.
Считывание информации с ДНК прекращается, синтез РНК заканчивается. Субъединицы рибосом выходят в цитоплазму, и ядрышки исчезают. Микротрубочки цитоскелета распадаются. Из составлявших их белков на центриолях начинает формироваться веретено деления. Центриоли расходятся к противоположным полюсам клетки. Внешние микротрубочки прикрепляются к наружной мембране и фиксируют положение центриолей. Наконец ядерная оболочка распадается на фрагменты, и хромосомы оказываются в цитоплазме. Края фрагментов оболочки смыкаются, образуя мелкие пузырьки-вакуоли, которые сливаются с мембранами эндоплазматической сети.
Метафаза. Эта стадия деления характеризуется перегруппировкой хромосом в цитоплазме. Когда до хромосомы дорастают микротрубочки от ближайшей центриоли, она начинает перемещаться к центру клетки по мере роста микротрубочки, пока не соединится своей центромерной областью с микротрубочками от другой центриоли. Контакты хромосом с микротрубочками происходят случайным образом, в микроскоп видно, как хромосомы энергично вращаются и движутся туда-сюда, пока не оказываются «пойманными» микротрубочками, идущими с двух противоположных сторон. К концу метафазы все хромосомы собираются в экваториальной зоне клетки. Они максимально компактны и хорошо видны. По метафазным хромосомам определяют количество и структуру хромосом организма — его кариотип.
Центромерные области хромосом разъединяются, и они становятся самостоятельными. Каждая из них оказывается присоединенной центромерой к своему полюсу деления.
Анафаза. Наступившая стадия характеризуется расхождением хроматид каждой хромосомы к противоположным полюсам. В центромерных участках расположены сократительные белки. Перемещение происходит в результате их активной работы за счет энергии АТФ (для перемещения каждой хромосомы расщепляется 20 молекул). Плечи хромосом пассивно следуют за центромерой. Освобождающиеся участки микротрубочек сразу же разрушаются. Создается впечатление, что не хромосомы движутся по микротрубочкам, а сами микротрубочки, сокращаясь, подтягивают хромосомы.
С достижением хромосомами полюсов деления анафаза заканчивается.
Очевидно, что при отсутствии веретена деления размножение клеток не происходит. Химическое воздействие, разрушающее микротрубочки, — один из способов подавления роста опухолей.
Телофаза. На этом последнем этапе митоза путем слияния пузырьков эндоплазматической сети формируется новая ядерная оболочка. Хромосомы деспирализуются в длинные тонкие нити, на которых образуются ядрышки. Веретено деления разрушается. Из составлявших его белков с центриолей начинают разрастаться микротрубочки нового цитоскелета.
Цитокинез. Окончательное разделение надвое в клетках животных осуществляется перетяжкой. В растительных клетках из середины к краям разрастается мембрана, на которой затем появляется плотная клеточная стенка. Органоиды (митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи и др.) распределяются между дочерними клетками примерно в равных количествах.
При митозе некоторых клеток сердечной мышцы и печени перетяжка не образуется, поэтому часть клеток этих органов — двуядерные.
Обратим внимание на то, что все процессы митоза определяются преобразованиями хромосом. Удвоившись в интерфазе, хромосомы начинают спирализоваться и выходят в профазе в цитоплазму. В метафазе они собираются в экваториальной зоне и разъединяются, чтобы в анафазе разойтись к разным полюсам. На заключительном этапе телофазы хромосомы принимают исходный вид тонких деспирализованных нитей, характерных для интерфазы.
Число хромосом. Посредством митотического деления дочерние клетки получают набор хромосом материнской клетки, так что клетки всего организма имеют одни и те же хромосомы.
Клетки, образующие все ткани и органы тела, называют соматическими. Специализированные половые клетки участвуют в воспроизведении. Соматические клетки содержат диплоидный (двойной) набор хромосом. В этом наборе каждый ген закодирован в двух сходных (гомологичных) хромосомах. Набор половых клеток — гаплоидный (одинарный). Хромосомы половых клеток не имеют гомологов, каждый ген в их наборе — единственный. Число хромосом гаплоидного и диплоидного наборов видоспецифично, то есть постоянно для каждого вида организмов.
Хромосомный набор соматических клеток человека включает 46 хромосом: 22 гомологичные пары и две непарные хромосомы, определяющие пол. В половых клетках человека содержится только 23 одиночных хромосомы. У курицы диплоидный набор включает 78 хромосом, а гаплоидный — 39. Примеры других наборов приведены в таблице.
Анализ хромосомных наборов показывает, что сложность и совершенство различных организмов не определяется лишь количеством хромосом.
Биологическое значение митоза. Помимо наращивания тела, митоз имеет и другое, более важное предназначение. В процессе митоза генетический материал воспроизводится. Благодаря этому возможно сохранение устройства и функционирования органов и тканей в бесчисленных поколениях. Особенно важна идентичность генетического материала для многоклеточных организмов, клетки которых находятся в тесном и слаженном взаимодействии. Точное воспроизведение и передача генетической информации составляет основное биологическое значение митоза.
Митотическое деление обеспечивает важнейшие процессы жизнедеятельности: эмбриональное развитие и рост, регенерацию органов и тканей после повреждения, поддержание устройства и функционирования организма при постоянной утрате им рабочих клеток. Клетки кожи сшелушиваются, клетки эпителия кишечника разрушаются активной средой, эритроциты интенсивно функционируют и быстро погибают, полностью они заменяются в организме каждые четыре месяца (2,5 млн. клеток в секунду).
Способы размножения организмов
Все известные способы размножения организмов в природе сводятся к двум основным формам: бесполой и половой.
Бесполое размножение. В бесполой форме размножение осуществляется родительской особью самостоятельно, без обмена наследственной информацией с другими особями. Дочерний организм образуется путем отделения от родительской особи одной или нескольких соматических (телесных) клеток и дальнейшего их размножения посредством митоза. Потомство наследует признаки родителя, являясь в генетическом отношении его точной копией. Различают несколько типов бесполого размножения.
Простое деление. Особенно распространено бесполое размножение у бактерий и синезеленых водорослей. Единственная клетка этих безъядерных организмов разделяется пополам или сразу на несколько частей. Каждая часть является целостным функциональным организмом.
Простым делением размножаются амебы, инфузории, эвглены и другие простейшие. Разделение происходит посредством митоза, поэтому дочерние организмы получают от родительских тот же набор хромосом.
Почкование. Этот тип размножения используют как одноклеточные, так и некоторые многоклеточные организмы: дрожжи (низшие грибы), инфузории, коралловые полипы.
Почкование у пресноводных гидр происходит следующим образом. Сначала на стенке гидры образуется вырост, который постепенно удлиняется. На его конце появляются щупальца и ротовое отверстие. Из почки вырастает маленькая гидра, которая отделяется и становится самостоятельным организмом. У других существ почки могут оставаться на теле родителя.
Фрагментация. Ряд плоских и кольчатых червей, иглокожие (морские звезды) могут размножаться посредством расчленения тела на несколько фрагментов, которые затем достраиваются до целостного организма. В основе фрагментации лежит способность многих простых существ к регенерации утраченных органов. Так, если от морской звезды отделить луч, то из него вновь разовьется морская звезда. Гидра способна восстановиться из 1/200 части своего организма. Обычно размножение фрагментацией происходит при повреждениях. Самопроизвольную фрагментацию осуществляют только плесневые грибы и некоторые морские кольчатые черви.
Спорообразование. Родоначальницей нового организма может стать специализированная клетка родительского существа — спора. Такой способ размножения характерен для растений и грибов. Размножаются спорами многоклеточные водоросли, мхи, папоротники, хвощи и плауны.
Споры представляют собой клетки, покрытые прочной оболочкой, защищающей их от чрезмерной потери влаги и устойчивой к температурным и химическим воздействиям. Споры наземных растений пассивно переносятся ветром, водой, живыми существами. Попадая в благоприятные условия, спора раскрывает оболочку и приступает к митозу, образуя новый организм. Водоросли и некоторые грибы, обитающие в воде, размножаются зооспорами, снабженными жгутиками для активного передвижения.
Одноклеточное животное малярийный плазмодий (возбудитель малярии) размножается посредством шизогонии — множественного деления. Сначала в его клетке путем делений формируется большое количество ядер, затем клетка распадается на множество дочерних.
Вегетативное размножение. Этот вид бесполого размножения широко распространен у растений. В отличие от спорообразования, вегетативное размножение осуществляется не особыми специализированными клетками, а практически любыми частями вегетативных органов.
Многолетние дикорастущие травы размножаются корневищами (осот дает до 1800 особей/м2 почвы), земляника — усами, а виноград, смородина и слива — отводками. Картофель и георгины используют для размножения клубни — видоизмененные подземные участки корня. Тюльпаны и лук размножаются луковицами. У деревьев и кустарников укореняются с образованием нового растения побеги — черенки, а у бегонии роль черенков способны выполнять листья. Черенками размножают малину, сливу, вишню и розы. На корнях и пнях деревьев образуется поросль, которая затем превращается в самостоятельные растения.
Половое размножение. В половом размножении, в отличие от бесполого, участвует пара особей. Их половые клетки (гаметы) несут гаплоидные наборы хромосом. В процессе оплодотворения гаметы сливаются и образуют диплоидную оплодотворенную яйцеклетку (зиготу), которая дает начало новому организму.
Одна из гомологичных хромосом соматической клетки достается от «мамы», а другая — от «папы». В результате части генетического материала родительских особей объединяются, и в потомстве появляются новые комбинации генов. Разнообразие генетического материала позволяет потомству успешнее приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. В обогащении наследственной информации состоит главное преимущество полового размножения, его основное биологическое значение.
У обоеполых растений имеется ряд особенностей, исключающих самооплодотворение. Тычинки и пестики обоеполых цветков созревают не одновременно, поэтому происходит именно перекрестное опыление разных особей. Конопля имеет раздельно мужские пестичные и женские тычиночные цветки на разных особях.
Развитие половых клеток. Формирование половых клеток (гаметогенез) происходит в половых железах. Развитие женских гамет (яйцеклеток) происходит в яичниках и лат. ovum яйцо + genesis происхождение). Мужские<носит название овогенеза ( гаметы (сперматозоиды) формируются в семенниках в процессе сперматогенеза. Половые железы практически всех существ имеют трубчатое строение. Гаметогенез происходит последовательно в трех зонах: размножения, роста и созревания. Соответственно выделяют и три периода развития гамет.
В начальный период размножения половые клетки имеют диплоидный набор хромосом и делятся посредством митоза. Особенно интенсивно размножаются мужские гаметы. У мужских особей половые клетки образуются практически всю жизнь. Формирование яйцеклеток млекопитающих происходит только в эмбриональный период, далее они сохраняются в состоянии покоя.
Попадая в зону роста, половые клетки уже не делятся, а только растут. Мужские гаметы вырастают не слишком сильно, а яйцеклетки увеличивают свои размеры в сотни, тысячи и миллионы раз (вспомним куриную яйцеклетку — яйцо). Внешние оболочки яйцеклетки надежно защищают развивающийся плод, через них, в особенности сквозь скорлупу птичьих яиц, бактерии и вирусы не проникают, а воздух проходит свободно.
Сперматозоиды значительно меньше яйцеклеток. У млекопитающих они имеют форму длинной нити с головкой, шейкой и жгутиком. В головке содержатся хромосомы, а на ее передней части — комплекс Гольджи с ферментами, растворяющими оболочку яйцеклетки и обеспечивающими проникновение ядра сперматозоида (оболочка остается снаружи). Мужские гаметы не только вносят генетическую информацию, но и инициируют развитие яйцеклетки. В шейке расположена центриоль, образующая жгутик сперматозоида, позволяющий ему интенсивно передвигаться. Источником энергии для движений жгутика служат молекулы АТФ, запасенные в шейке. Для пополнения АТФ в шейке расположены митохондрии.
После того как гаметы вырастают до размеров взрослых половых клеток, они попадают в зону созревания.
Основу созревания гамет составляет специфический процесс деления каждой половой клетки на четыре новых. Созревание яйцеклеток и сперматозоидов протекает в основном сходным образом, различия возникают только на последней стадии по следующей причине. Для успешного оплодотворения необходимо достаточно большое количество сперматозоидов. Поэтому все четыре образовавшиеся мужские клетки оказываются функциональными и жизнеспособными. Основной задачей яйцеклетки является не только оплодотворение, но и успешное созревание плода. С этой целью процесс деления происходит неравноценно: весь желток уходит в одну яйцеклетку, и она оказывается единственной жизнеспособной. Остальные три вполне функциональные яйцеклетки не получают при созревании питательных веществ и вскоре гибнут. Их называют направительными, или полярными тельцами.
Период созревания гамет, сопровождаемый специфическим разделением каждой из них на четыре новых, носит название мейоза. В следующем параграфе мы рассмотрим происходящие в мейозе процессы более подробно.
Мейоз
Развитие организма начинается с единственной клетки — зиготы, которая образуется от слияния специализированных половых клеток — мужской и женской гамет. В процессе слияния их ядра объединяются, и в зиготе оказывается вдвое больше хромосом, чем в каждой гамете. Если бы половые клетки были диплоидными, то в каждом следующем поколении количество хромосом в клетках организма удваивалось бы. Поэтому половые клетки несут вдвое меньший набор хромосом. Таким образом, соматические (телесные) клетки организмов имеют диплоидный (двойной) набор хромосом и поддерживают его видовое постоянство посредством митотического деления, а половые — гаплоидный, который восстанавливается до диплоидного в процессе оплодотворения. Рассмотрим основные фазы мейоза.
Созревание гамет включает два последовательных деления: первое — типичный мейоз, второе сходно с митотическим. Оба деления подобно митозу проходят четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед первым делением, как и перед митозом, происходит репликация ДНК с удвоением хромосом, каждая хромосома вступает в процесс деления сдвоенной.
Первое мейотическое деление
В профазе гомологичные хромосомы подходят очень близко друг к другу. Особыми белковыми нитями с утолщениями на концах они как бы пристегиваются друг к другу по типу застежки «молния». В таком состоянии, называемом конъюгацией, они находятся довольно долго (у человека около недели). Пристегивание происходит в тех местах ДНК, где еще не завершилась репликация и двойная спираль несколько раскручена.
Конъюгирующие хромосомы плотно прилегают друг к другу и могут обмениваться участками. Такой обмен называют перекрестом, или кроссинговером (англ. crossing over). После перекреста каждая хромосома сочетает гены, находившиеся до перекреста в разных гомологичных хромосомах.
В конце профазы к центромерам хромосом присоединяется веретено деления, и они начинают расходиться центромерными участками к разным полюсам деления, оставаясь сцепленными в местах кроссинговера.
В отличие от митоза, в метафазе мейоза удвоенные хромосомы не разделяются в центромерах, каждая пара взаимодействует с одним веретеном деления. Если в метафазе митоза к разным полюсам расходятся отдельные хроматиды, то в метафазе первого деления мейоза — конъюгировавшие хромосомы. В телофазе на непродолжительный период образуется ядерная оболочка.
Второе мейотическое деление. Поскольку хромосомы остались соединенными центромерами, то есть удвоенными, репликация ДНК перед вторым делением не происходит. Второе мейотическое деление осуществляется аналогично митозу. В результате из двух диплоидных клеток образуются четыре гаплоидные половые клетки. Из-за отсутствия конъюгации второе деление происходит значительно быстрее.
Соматические клетки содержат по две гомологичных хромосомы (одинаковых по форме и размеру, несущих одинаковые группы генов): одну — от отцовского организма, другую — от материнского. В половых клетках из двух гомологичных хромосом остается какая-то одна, их хромосомы не имеют гомологов — они одиночные, поэтому и набор — гаплоидный. Если при митозе количество генетической информации сохраняется, то при мейозе — сокращается вдвое.
В формировании половых клеток с уменьшенным вдвое, гаплоидным, набором хромосом состоит биологическая сущность мейоза.
Хромосомные наборы созревших половых клеток вследствие случайности расхождения пар к полюсам в метафазе первого деления содержат самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Гамета может иметь, например, 5 отцовских и 18 материнских хромосом (всего у человека 23 хромосомы), 20 отцовских и 3 материнских и т.д. Каждая из 23 хромосом отлична от другой и может оказаться одной из двух гомологичных родительских — всего 223 (8,6 млн.) вариантов гамет. В дочернем организме количество возможных комбинаций хромосом составляет 423, это число в тысячи раз превышает население земного шара. Кроссинговер, объединяя в хромосомах гены родительских особей, на многие порядки увеличивает разнообразие признаков в потомстве. Такое разнообразие возможных генотипов делает каждое существо неповторимым, генетически уникальным.
В период мейоза генетический материал очень уязвим. Если, например, в результате облучения или воздействия химических соединений произойдет разрыв ДНК в момент расхождения хромосом, то часть наследственного материала утратится. Потеря участка ДНК в соматической клетке во время митоза приведет к нарушению только в ее дочерних клетках, составляющих небольшую часть существа. Если же утратится часть хроматиды созревающей половой клетки, то пострадает потомство: его наследственная информация будет неполной, какие-то процессы жизнедеятельности не смогут осуществляться. При этом большей опасности подвергается женский эмбрион, поскольку весь запас женских гамет (у человека около 300) формируется в эмбриональный период сразу на всю жизнь, мужские же гаметы образуются практически весь период жизнедеятельности. Незначительные дозы радиации, совсем не опасные для самого организма, могут нарушить хромосомы яйцеклеток эмбриона и привести к генетическим аномалиям в следующем поколении.
Партеногенез. Некоторые животные (дафнии, скальные ящерицы, часть рыб, тли) и растения (одуванчики) в определенные периоды способны размножаться без слияния мужской и женской гамет. Развитие происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Диплоидность, например, у скальных ящериц достигается слиянием яйцеклетки с полярным тельцем. При этом, как правило, образуются особи только женского пола. Эта разновидность полового размножения называется партеногенезом.
Пчелиная матка откладывает два вида яиц: оплодотворенные диплоидные и неоплодотворенные гаплоидные. Из неоплодотворенных яиц развиваются трутни, а из оплодотворенных — самки, из которых при хорошем кормлении вырастают матки, а при создаваемом недостатке питания получаются рабочие пчелы.
Иногда партеногенез можно вызвать искусственно, воздействуя светом, кислотами, высокой температурой и другими агентами. Если, например, уколоть иголочкой неоплодотворенную яйцеклетку лягушки, то эта яйцеклетка может, не оплодотворившись, начать деление и развиться во взрослую особь. Самопроизвольно партеногенез у лягушек не происходит. Деление яйцеклетки некоторых рыб может начаться после поверхностного контакта со сперматозоидом близких видов рыб. Оплодотворения не происходит, но яйцеклетка начинает делиться.
Основным способом разведения тутовых шелкопрядов является стимулирование партеногенеза путем кратковременного нагревания яиц до 46°С. Из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются полноценные в генетическом отношении самки шелкопряда.
Оплодотворение
Сущность процесса оплодотворения составляет слияние мужской и женской гамет — специализированных половых клеток, имеющих гаплоидный (одинарный) набор хромосом. В результате образуется диплоидная оплодотворенная яйцеклетка — зигота. Таким образом, при оплодотворении восстанавливается двойной набор, характерный для соматических клеток. Хромосомы в ядре зиготы содержатся гомологичными парами, то есть любой признак (например, цвет глаз человека или шерстистость собаки) записан в ДНК дважды — генами отца и генами матери.
После оплодотворения зигота удваивает свои хромосомы путем репликации ДНК и приступает к митотическому делению — начинается развитие нового организма.
Оплодотворение, как и гаметогенез, у растений и животных имеет сходные черты.
Оплодотворение у животных. Населяющие планету живые организмы различаются строением, образом жизни, средой обитания. Одни из них производят очень много половых клеток, другие — относительно мало. Существует разумная закономерность: чем меньше вероятность встречи мужской и женской гамет, тем большее число половых клеток продуцируют организмы. Рыбам и амфибиям свойственно внешнее осеменение. Их гаметы попадают в воду, где и происходит оплодотворение. Многие гаметы погибают или поедаются другими существами, поэтому эффективность внешнего осеменения очень низка. Для сохранения вида рыбам и амфибиям необходимо производить огромное количество гамет (треска мечет около 10 млн. икринок).
Высшие животные и растения используют внутреннее осеменение. В этом случае процесс оплодотворения и образующаяся зигота защищены организмом матери. Вероятность оплодотворения значительно повышается, поэтому и продуцируется, как правило, лишь несколько яйцеклеток. Но сперматозоидов все же производится достаточно много, их избыточное количество необходимо для создания вокруг яйцеклетки определенной химической среды, без которой оплодотворение невозможно. Яйцеклетка имеет механизмы, препятствующие проникновению лишних сперматозоидов. После того, как проник первый, она выделяет вещество, подавляющее подвижность мужских гамет. Даже если их в яйцеклетку успевает проникнуть несколько, то с яйцеклеткой сливается только один, остальные гибнут.
Обычно оплодотворение происходит сразу после осеменения, но у некоторых животных существуют механизмы задержки оплодотворения до весенне-летнего сезона. У летучих мышей при позднем осеннем спаривании оплодотворения не происходит. Яйцеклетка созревает только к весне, а сперматозоиды благополучно перезимовывают в половых органах самки. У других организмов начавшая развиваться зигота консервируется до наступления благоприятного для потомства сезона, с наступлением весны ее развитие продолжается. Благодаря этой способности общий период беременности у горностая может затягиваться до 300-320 суток, у соболя — до 230-280 суток.
Оплодотворение у растений. Процесс оплодотворения у растений при общем сходстве с оплодотворением животных имеет некоторые особенности. У покрытосеменных растений мужские гаметы (спермии), в отличие от сперматозоидов, малоподвижны. Их развитие начинается с формирования в пыльнике цветка микроспор — пыльцевых зерен. В созревшем пыльцевом зерне содержится вегетативная клетка и два спермия.
Попадая на рыльце пестика, вегетативная клетка формирует пыльцевую трубку, прорастающую по направлению к семяпочке. По этой трубке спермии перемещаются внутрь цветка, и когда кончик трубки разрывается, они попадают в зародышевый мешок. Один из них сливается с яйцеклеткой и образует зиготу — зародыш будущего растения. Второй спермий сливается с двумя ядрами гаплоидных клеток, располагающихся в центре зародышевого мешка. В результате образуется триплоидная клетка — эндосперм. Путем многократных митозов эндосперм формирует питательную среду вокруг зародыша.
Второе оплодотворение с образованием и развитием эндосперма происходит только после того, как оплодотворится яйцеклетка. Этот универсальный для всех покрытосеменных растений половой процесс носит название двойного оплодотворения. Он открыт в 1898 г. известным русским ботаником С. Г. Навашиным.
www.ronl.ru
План
Введение 3
1. Типы размножения 4
1.1 Бесполое размножение 4
1.2 Половое размножение 6
2. Индивидуальное развитие организмов 12
2.1 Эмбриональный период развития 12
2.2 Постэмбриональный период развития 16
2.3 Общие закономерности развития. Биогенетический закон 18
Заключение 21
Список литературы 22
Введение
Способность размножаться, т.е. производить новое поколение особей того же вида, — одна из основных особенностей живых организмов. В процессе размножения происходит передача генетического материала от родительского поколения следующему поколению, что обеспечивает воспроизведение признаков не только данного вида, но конкретных родительских особей. Для вида смысл размножения состоит в замещении тех его представителей, которые гибнут, что обеспечивает непрерывность существования вида; кроме того, при подходящих условиях размножение позволяет увеличить общую численность вида.
Каждая новая особь, прежде чем достигнуть стадии, на которой она будет способна к размножению, должна пройти ряд стадий роста и развития. Некоторые особи погибают, не достигнув репродуктивной стадии (или половозрелости) в результате уничтожения хищниками, болезней и разного рода случайных событий; поэтому вид может сохраниться лишь при условии, что каждое поколение будет производить больше потомков, чем было родительских особей, принимавших участие в размножении. Численность популяций колеблется в зависимости от баланса между размножением и вымиранием особей. Существует ряд различных стратегий размножения, каждая из которых имеет определенные преимущества и недостатки; все они будут описаны в этом реферате.
1. Типы размножения
Известны различные формы размножения, но все они могут быть объединены в два типа: половое и бесполое.
Половым размножением называют смену поколений и развитие организмов из специализированных – половых – клеток, образуются в половых железах. При этом новый организм развивается в результате слияния двух половых клеток, образованных разными родителями. Однако у беспозвоночных животных нередко сперматозоиды и яйцеклетки формируются в теле одного организма. Такое явление — обоеполость — называют гермафродитизмом. Цветковые растения также бывают обоеполыми. У большинства видов покрытосеменных (цветковых) растений обоеполый цветок включает и тычинки, образующие мужские половые клетки — спермин, и пестики, содержащие яйцеклетки. Примерно у четвертой части видов мужскиe (тычиночные) и женские (пестичные) цветки развиваются независимо, т.е. у них цветки однополые. Примером может служить конопля. У некоторых растений — кукурузы, березы — и мужские и женские цветки возникают на одной особи.
У некоторых видов животных и растений наблюдается развитие неоплодотворенной яйцеклетки. Такое размножение называют девственным или партеногенетическим.
Бесполое размножение характеризуется тем, что новая особь развивается из неполовых, соматических (телесных) клеток.
1.1 Бесполое размножение
При бесполом размножении новый организм может возникнуть из одной клетки или из нескольких неполовых (соматических) клеток материнской особи. В бесполом размножении участвует только одна родительская особь. Поскольку клетки, дающие начало дочерним организмам, возникают в результате митоза, то все потомки окажутся сходными по наследственным признакам с материнской особью.
/>
Рис. 1. Размножение эвглены зеленой
Многие простейшие (амебы, эвглена зеленая и др.), одноклеточные водоросли (хламидомонада) размножаются путем митотического деления клетки (рис. 1). Другим одноклеточным — некоторым низшим грибам, водорослям (хлорелла), животным, например возбудителю малярии — малярийному плазмодию, свойственно спорообразование. При этом клетка распадается на большое число особей, равное количеству ядер, заранее образованных в родительской клетке в результате многократного деления ее ядра. Многоклеточные организмы также способны к спорообразованию: это мхи, высшие грибы, многоклеточные водоросли, папоротникообразные и некоторые другие.
Как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов способом бесполого размножения служит также почкование. Например, у дрожжевых грибов и некоторых инфузорий (сосущие инфузории) при почковании на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий ядро, — почка. Она растет, достигает размеров, близких к размерам материнского организма, и затем отделяется, переходя к самостоятельному существованию. У многоклеточных (пресноводная гидра) почка состоит из группы клеток обоих слоев стенки тела. Почка растет, удлиняется, на переднем ее конце появляется ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Почкование завершается образованием маленькой гидры, которая затем отделяется от материнского организма.
У многоклеточных животных бесполое размножение осуществляется таким же путем (медузы, кольчатые черви, плоские черви, иглокожие). Из каждой такой части развивается полноценная особь.
У растений широко распространено вегетативное размножение, т.е. частями тела — черенками, усами, клубнями. Так, картофель размножается видоизмененными подземными частями стебля — клубнями. У жасмина, ивы легко укореняются побеги — черенки. С помощью черенков размножают виноград, смородину, крыжовник.
Длинные ползучие стебли земляники — усы — образуют почки, которые, укореняясь, дают начало новому растению. Немногие растения, например бегония, могут размножаться листовыми черенками (листовая пластинка и черешок). На нижней стороне листа, в местах разветвления крупных жилок, возникают корни, на верхней – почки, а затем побеги.
Для вегетативного размножения используют также корень. В садоводстве с помощью черенков из боковых корней размножают малину, вишню, сливу, розу. С помощью корневых клубней размножаются георгины. Видоизменение подземной части стебля — корневище — также образует новые растения. Например, осот с помощью корневища может дать более тысячи новых особей на 1 м2 почвы.
1.2 Половое размножение
Половое размножение имеет очень большие эволюционные преимущества по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что генотип потомков возникает путем объединения генов, принадлежащих обоим родителям. В результате повышаются возможности организмов в приспособлении к условиям окружающей среды. Так как новые комбинации осуществляются в каждом поколении, то приспособленными к новым условиям существования может оказаться гораздо большее количество особей, чем при бесполом размножении. Появление новых комбинаций генов обеспечивает более успешное и быстрое приспособление вида к меняющимся условиям обитания.
Таким образом, сущность полового размножения заключается в объединении в наследственном материале потомка генетической информации из двух разных источников — родителей.
В половых железах развиваются половые клетки: мужские — сперматозоиды, женские — яйцеклетки (или яйца). В первом случае их развитие называют сперматогенезом, во втором — овогенезом (от лат. ово — яйцо).
В процессе образования половых клеток выделяют ряд стадий. Первая стадия — период размножения, в котором первичные половые клетки делятся путем митоза, в результате чего увеличивается их количество.
Вторая стадия — период роста. У незрелых мужских гамет он выражен не резко. Их размеры увеличиваются незначительно. Напротив, будущие яйцеклетки — овоциты — увеличиваются в размерах иногда в сотни, а чаще в тысячи и даже миллионы раз. Рост овоцитов осуществляется за счет веществ, образуемых другими клетками организма. Так, у рыб, амфибий и в большей степени у рептилий и птиц основную массу яйца составляет желток. Он синтезируется в печени, в особой растворимой форме переносится кровью в яичник, проникает в растущие овоциты и откладывается там в виде желточных пластинок. Кроме того, в самой будущей половой клетке синтезируются многочисленные белки и большое количество разнообразных РНК: транспортных, рибосомных и информационных. Желток — совокупность питательных веществ (жиров, белков, углеводов, витаминов и др.), необходимых для питания развивающегося зародыша, а РНК обеспечивает синтез белков на ранней стадии развития, когда собственная бедственная информация еще не используется.
Следующая стадия — период созревания, или мейоз, — представлена на рисунке 2. Клетки, вступающие в период созревания, содержит диплоидный набор хромосом и уже удвоенное количество ДНК.
/>
Рис. 2. Созревание половых клеток (мейоз)
Сущность мейоза состоит в том, что каждая половая клетка получает одинарный, гаплоидный, набор хромосом. Однако вместе с тем мейоз — это стадия, во время которой создаются новые комбинации генов путем сочетания разных материнских и отцовских хромосом, рекомбинирование наследственных задатков возникает, кроме того в результате кроссинговера — обмена участками между гомологичными хромосомами в процессе мейоза.
Мейоз включает два последовательных деления. Как и в митозе, в каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Первое (I) мейотическое деление. Профаза I начинается спирализацией хромосом. Как вы помните, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных в области центромеры. Затем гомологические хромосомы сближаются, каждая точка каждой хроматиды одной хромосомы совмещается с соответствующей точкой хроматиды другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс точного и тесного сближения гомологичных хромосом в мейозе называют конъюгацией. В дальнейшем между такими хромосомами может произойти кроссинговер — обмен одинаковыми, или гомологичными, т. е. содержащими одни и те же гены, участками. К концу профазы между гомологичными хромосомами возникают силы отталкивания. Вначале они проявляются в области центромер, а затем в других участках.
--PAGE_BREAK--В метафазе I спирализация хромосом максимальна. Конъюгированные хромосомы располагаются по экватору, причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. К ним прикрепляются нити веретена деления.
В анафазе I плечи гомологичных хромосом окончательно разделяются, и хромосомы расходятся к различным полюсам. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна. Число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома состоит из двух хроматид, т. е. по-прежнему содержит удвоенное количество ДНК.
В телофазе I на непродолжительное время образуется ядерная оболочка. Во время интерфазы между первым и вторым делениями мейоза редупликации ДНК не происходит. Клетки, образовавшиеся в результате первого деления созревания, различаются по составу отцовских и материнских хромосом и, следовательно, по набору генов.
Например, все клетки человека, в том числе первичные половые клетки, содержат 46 хромосом. Из них 23 получены от отца и 23 — от матери. При образовании половых клеток после первого мейотического деления в сперматоциты и овоциты также попадает по 23 хромосомы. Однако вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в анафазе I образующиеся клетки получают самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Например, в одной из них может оказаться 3 отцовских и 20 материнских хромосом, в другой — 10 отцовских и 13 материнских, в третьей — 20 отцовских и 3 материнских и т. д. Число возможных комбинаций очень велико. Если учесть еще обмен гомологичными участками хромосом в профазе первого деления мейоза, то вполне очевидно, что каждая образующаяся половая клетка генетически уникальна, так как несет свой неповторимый набор генов.
Следовательно, мейоз — основа комбинативной генотипической изменчивости.
Второе (II) мейотическое деление. Второе деление мейоза в общем протекает так же, как обычное митотическое деление, с той лишь разницей, что делящаяся клетка гаплоидна. В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся, и хроматиды, как и в митозе, с этого момента становятся самостоятельными хромосомами. С завершением телофазы II заканчивается и весь процесс мейоза: из исходной первичной половой клетки образовались четыре гаплоидные клетки.
У особей мужского пола все они преобразуются в гаметы — сперматозоиды. У особей женского пола вследствие неравномерного мейоза лишь из одной клетки получается жизнеспособное яйцо. Три другие дочерние клетки гораздо мельче, они превращаются в так называемые направительные, или редукционные, тельца, вскоре погибающие. Образование только одной яйцеклетки и гибель трех генетически полноценных направительных телец с биологической точки зрения обусловлено необходимостью сохранения в одной клетке всех запасных питательных веществ, которые понадобятся для развития будущего зародыша.
Период формирования состоит в приобретении клетками определенной формы и размеров, соответствующих их функции.
Женские половые клетки в процессе созревания покрываются оболочками и готовы к оплодотворению непосредственно после завершения мейоза. Во многих случаях, например у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, за счет деятельности клеток, окружающих яйцеклетку, вокруг нее возникает ряд дополнительных оболочек. Их функция заключается в защите яйцеклетки и развивающегося зародыша от внешних неблагоприятных воздействий. Сперматозоиды могут иметь различные размеры и форму.
Функция сперматозоидов состоит в доставке в яйцеклетку генетической информации и стимуляции ее развития. Сформированный сперматозоид содержит митохондрии, аппарат Гольджи, выделяющий ферменты, растворяющие мембрану яйца при оплодотворении, т. е. при слиянии сперматозоида и яйцеклетки. Возникающая при этом диплоидная клетка носит название зиготы.
2. Индивидуальное развитие организмов
Индивидуальным развитием, или онтогенезом, называют весь период жизни особи — с момента слияния сперматозоида с яйцом и образования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода: 1) эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
Наука, изучающая закономерности индивидуального развития организмов на стадии зародыша, называется эмбриологией (от греч. эмбрион — зародыш).
2.1 Эмбриональный период развития
У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.
Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки. Оплодотворенное яйцо — это клетка и одновременно уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоида и яйцеклетки диплоидное ядро через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки с каждым делением уменьшаются в размерах, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития. Завершается дробление образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Бластула имеет полость, наполненную жидкостью, так называемую первичную полость тела.
В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как у ланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным, т. е. яйцеклетка делится целиком.
Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы; вся остальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно и зигота, заполнена массивом желтка. Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко — бластулу, или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро. В таких случаях дробление называют неполным. Неполное дробление свойственно и некоторым рыбам и рептилиям.
Во всех случаях — и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных — общий объем клеток на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры их в результате ряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления клеток в ходе дробления наблюдается при развитии оплодотворенных яиц у всех животных.
Некоторые другие черты дробления также свойственны различным видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом количеством содержащегося в них желтка. Такие клетки, лишенные признаков специализации для выполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками. Другая особенность дробления — чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.
Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч. гастер — желудок). Зародыш на этой стадии состоит из отчетливо различимых пластов клеток — так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч. эктос — находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос — находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.
У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания одного из полюсов бластулы внутрь, по направлению к другому, у других животных — либо путем расслоения стенки бластулы, либо путем обрастания массивного вегетативного полюса мелкими клетками анимального полюса.
У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма (от греч. мезос — находящийся посередине), которая представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела — бластоцеле. С появлением мезодермы зародыш становится трехслойным.
Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.
Дифференцировка, или дифференцирование, — это процесс ее возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенно возникают клетки эпителия кожи, эпителия кишечника, легких, появляются нервные, мышечные клетки и т.д. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в способности синтезировать определенные белки, свойственные только данному типу клеток. Лимфоциты синтезируют защитные белки — антитела, мышечные клетки — сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои», свойственные только ему белки. Биохимическая специализация клеток обеспечивается избирательной — дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков — зачатков определенных органов и систем — начинают функционировать разные группы генов.
У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Так, из клеток наружного зародышевого листка — эктодермы — у членистоногих, хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органы чувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира.
Органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом: эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок — зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма — зачаток кожного эпителия.
Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей. В процессе специализации клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий кишки, пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, кровь и лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы.
2.2 Постэмбриональный период развития
В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).
При прямом развитии (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но с уже заложенными всеми основными органами, свойственными взрослому животному. Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию.
продолжение --PAGE_BREAK--При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, во взрослом состоянии отсутствующими. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым особям. Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.
Разберем несколько примеров непрямого постэмбрионального развития. Личинка асцидий (тип Хордовые, подтип Личиночно-хордовые) обладает всеми основными признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жаберными щелями в глотке. Она свободно плавает, затем прикрепляется к какой-либо твердой поверхности на дне моря, где и совершается метаморфоз: у нее исчезают хвост, хорда, мышцы, а нервная трубка распадается на отдельные клетки, большая часть которых фагоцитируется. От нервной системы личинки остается лишь группа клеток, дающая начало нервному узлу. Строение тела взрослой асцидий, ведущей прикрепленный образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организации хордовых животных. Только знание особенностей онтогенеза позволяет определить систематическое положение асцидий: строение личинки указывает на происхождение их от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни. В процессе метаморфоза асцидий переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем упрощается их организация.
Личиночная форма амфибий — головастик, для которого характерны жаберные щели, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения. Обращает на себя внимание сходство ряда черт строения головастиков и рыб (боковая линия, строение сердца и кровеносной системы, жаберные щели).
Примером метаморфоза может служить также развитие насекомых. Гусеницы бабочек или личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания от взрослых животных и напоминают своих предков — кольчатых червей.
Таким образом, метаморфоз связан с переменой образа жизни или среды обитания. Значение метаморфоза заключается, во-первых, в том, что свободноживущие личинки прикрепленных или паразитических животных способствуют расселению вида. Кроме того, личиночные формы некоторых животных живут в иных условиях и имеют другие источники питания, чем взрослые особи: это снижает интенсивность конкуренции за пищу и в целом остроту борьбы за существование внутри вида.
Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность. Например, поденки в личиночном состоянии живут 2-3 года, а в половозрелом — от 2-3 часов до 2-3 суток в зависимости от видовой принадлежности. В большинстве же случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включает стадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.
У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимость продолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности. Обычно продолжительность жизни превышает дорепродуктивный период онтогенеза в 5-8 раз.
Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают рост неопределенный, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных — у рыб, крыс.
У многих животных рост прекращается вскоре после достижения половой зрелости. У человека рост заканчивается к 20-25 годам.
2.3 Общие закономерности развития. Биогенетический закон
Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Развитие зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходно. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет — хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберные щели. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных очень похожи (рис. 3). Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствует об общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных, историю развития данного вида.
/>
Рис. 3. Зародышевое сходство у позвоночных: 1 – однопроходные (ехидна), 2 – сумчатые (кенгуру), 3 – парнокопытные (олень), 4 – хищные (кошка), 5 – приматы (мартышка), 6 — человек
Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и по явление различий на более поздних стадиях имеют свое объяснение. Организм подвержен изменчивости на протяжении всего развития. Мутационный процесс затрагивает гены, обусловливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но возникающие у них структуры (древние признаки, свойственные далеким предкам) играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Как указывалось, зачаток хорды индуцирует образование нервной трубки, а его утрата приводит к прекращению развития. Поэтому изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели особи. Напротив, изменения на поздних стадиях, затрагивая менее значительные признаки, могут быть благоприятны для организма и в таких случаях подхватываются естественным отбором.
Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных их далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.
В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась на всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышащих жабрами. Строение сердца человеческого зародыша в ранний период формирования напоминает строение этого органа у рыб: оно с одним предсердием и одним желудочком. У беззубых китов в эмбриональном периоде появляются зубы. Зубы эти не прорезываются, они разрушаются и рассасываются.
Приведенные здесь и многие другие примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится.
Заключение
Завершая работу над рефератом можно прийти к выводу, что способность к размножению, или самовоспроизведению, – одна из важнейших характеристик органической природы. Размножение – свойство, присущее всем без исключения живым организмам, от бактерий до млекопитающих.
Существование любого вида животных и растений, бактерий и грибов, преемственность между родительскими особями и их потомством поддерживаются только благодаря размножению. Тесно связано с самовоспроизведением и другое свойство живых организмов – развитие. Оно также присуще всему живому на Земле: и мельчайшим одноклеточным организмам, и многоклеточным растениям и животным.
Список литературы
Боген Г. Современная биология. — М.: Мир, 1970.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х т. Т. 3: пер. с англ./под ред. Р. Сопера. — М.: Мир, 1990.
Мамонтов С.Г. Биология. Общие закономерности. – М.: Дрофа, 2002.
От животных к человеку. – М.: Наука, 1971.
Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой. — М.: Медицина, 1978.
www.ronl.ru
Реферат на тему:
Спаривание виноградных улиток
Размножение — присущее всем живым организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни[1]
Для организмов, обладающих клеточным строением, в основе всех форм размножения лежит деление клетки [1]
Разные способы размножения подразделяются на три основных типа: бесполое, вегетативное и половое[1]
Бесполое размножение — форма размножения, не связанная с обменом генетической информацией между особями — половым процессом.
Бесполое размножение является древнейшим и самым простым способом размножения и широко распространено у одноклеточных организмов (бактерии, сине-зелёные водоросли, хлореллы, амёбы, инфузории). Этот способ имеет свои преимущества: в нём отсутствует необходимость поиска партнёра, а полезные наследственные изменения сохраняются практически навсегда. Однако при таком способе размножения изменчивость, необходимая для естественного отбора, достигается только за счёт случайных мутаций и потому осуществляется очень медленно. Тем не менее, следует отметить, что способность вида только к бесполому размножению не исключает способности к половому процессу, но когда эти события разнесены во времени.
Наиболее распространённый способ размножения одноклеточных организмов — деление на две части, с образованием двух отдельных особей.
Среди многоклеточных организмов способностью к бесполому размножению обладают практически все растения и грибы — исключением является, например, вельвичия. Бесполое размножение этих организмов происходит вегетативным способом или спорами.
Среди животных способность к бесполому размножению чаще встречается у низших форм, но отсутствует у более развитых. Единственный способ бесполого размножения у животных — вегетативный.
Широко распространено ошибочное мнение, что особи, образовавшиеся в результате бесполого размножения, всегда генетически идентичны родительскому организму (если не брать в расчёт мутации). Наиболее яркий контрпример — размножение спорами у растений, так как при спорообразовании происходит редукционное деление клеток, в результате чего в спорах содержится лишь половина генетической информации, имеющейся в клетках спорофита (см. Жизненный цикл растений).
Половое размножение сопряжено с половым процессом (слиянием клеток), а также, в каноническом случае, с фактом существования двух взаимодополняющих половых категорий (организмов мужского пола и организмов женского пола).
При половом размножении происходит образование гамет, или половых клеток. Эти клетки обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом. Животным свойствен двойной набор хромосом в обычных (соматических) клетках, поэтому гаметообразование у животных происходит в процессе мейоза. У многих водорослей и всех высших растений гаметы развиваются в гаметофите, уже обладающим одинарным набором хромосом, и получаются простым митотическим делением.
По сходству-различию возникающих гамет между собой выделяют несколько типов гаметообразования:
При слиянии двух гамет (в случае оогамии обязательно слияние разнотипных гамет) образуется зигота, обладающая теперь диплоидным (двойным) набором хромосом. Из зиготы развивается дочерний организм, клетки которого содержат генетическую информацию от обеих родительских особей.
Животное, имеющее и мужские, и женские гонады, называется гермафродитом. Гермафродитизм широко распространён среди низших животных и в меньшей степени у высших. Аналогичный признак у растений называется однодомностью (в отличие от двудомности) и сопряжен с общей эволюционной продвинутостью вида в меньшей степени, чем у животных.
Партеногенез — это особый вид полового размножения, при котором новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, таким образом обмена генетической информацией не происходит, как и при бесполом размножении. Аналогичный процесс у растений называется апомиксис.
Зонтиковидные спорофиты на слоевищном гаметофите маршанции из отдела Печёночные мхи
У многих водорослей, у всех высших растений, у части простейших и кишечнополостных в жизненном цикле происходит чередование поколений, размножающихся соответственно половым и бесполым путём — метагенезис. У некоторых червей и насекомых наблюдается гетерогония — чередование разных половых поколения, например чередование раздельнополых поколений с гермафродитными, или с размножающимися партеногенетически.
Гаметофит развивается из споры, имеет одинарный набор хромосом и имеет органы полового размножения — гаметангии. У разногаметных организмов мужские гаметангии, то есть производящие мужские гаметы, называются антеридиями, а женские — архегониями. Так как гаметофит, как и производимые им гаметы, имеет одинарный набор хромосом, то гаметы образуются простым митотическим делением.
При слиянии гамет образуется зигота, из которой развивается спорофит. Спорофит имеет двойной набор хромосом и несет органы бесполого размножения — спорангии. У разноспоровых организмов из микроспор развиваются мужские гаметофиты, несущие исключительно антеридии, а из мегаспор — женские. Микроспоры развиваются в микроспорангиях, мегаспоры — в мегаспорангиях. При спорообразовании происходит мейотическая редукция генома, и в спорах восстанавливается одинарный набор хромосом, свойственный гаметофиту.
Эволюция размножения шла, как правило, в направлении от бесполых форм к половым, от изогамии к анизогамии, от участия всех клеток в размножении к разделению клеток на соматические и половые, от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве.
Темп размножения, численность потомства, частота смены поколений наряду с другими факторами определяют скорость приспособления вида к условиям среды. Например, высокие темпы размножения и частая смена поколений позволяют насекомым в короткий срок вырабатывать устойчивость к ядохимикатам. В эволюции позвоночных — от рыб до теплокровных — наблюдается тенденция к уменьшению численности потомства и увеличению его выживаемости.
wreferat.baza-referat.ru
