АРТЕРИО-ВЕНОЗНЫЕ АНАСТОМОЗЫ (anastomosis arteriovenosa, единственное число; синоним артерио-венозные соустья) — кровеносные сосуды, соединяющие, минуя капилляры, артериальное русло с венозным, выполняющие функцию регуляции регионарного периферического кровотока. Вследствие того что артерио-венозные анастомозы более короткие, чем пути транскапиллярного кровотока, их называют шунтами.
Внекапиллярный переход инъекционной массы из артерий в вены в легких в конце 17 века отметил нидерландский анатом Рюйш (F. Ruysh). В 1862 году Сюке (J. Sucquet) опубликовал работу, основанную на результатах применения метода инъекции сосудов, в которой описал артерио-венозные анастомозы. Однако автор считал найденные им каналы случайными образованиями. Г. Ф. Гойер, проведя тщательное анатомо-гистологическое исследование (1872—1876), впервые определил, что артерио-венозные анастомозы— постоянные образования, включенные в кровоток в коже уха, носа, в мякоти кончиков пальцев и в других органах. Гойер на гистологических препаратах выделил в составе артерио-венозных анастомозов артериальный и венозный сегменты. Грант (R. Т. Grant, 1929, 1931) изучал артерио-венозные анастомозы на животных в прижизненных условиях. Важную роль в исследовании строения и функции артерио-венозных анастомозов сыграли также работы Массона (P. Masson, 1924, 1937). Первую монографию об артерио-венозных анастомозов опубликовал Клара (М. Clara) в 1939 году. К середине 20 века накопились данные, доказывающие существование артерио-венозных анастомозов в коже, локомоторном аппарате, органах дыхательной, пищеварительной, выделительной и половой систем, то есть практически повсеместно.
Рис. 1. Прямое соустье между артериолой и венулой в соединительной ткани. 
Рис. 2. Артерио-венозные анастомозы в фиброзной капсуле почки (стрелками указаны промежуточные сегменты). 
Рис. 3. Схема классификации артерио-венозных анастомозов (стрелками обозначено направление кровотока). I — шунты: о — с постоянным кровотоком; б, в и г — с регулируемым кровотоком (б — артерио-венозные анастомозы, не имеющие промежуточного сегмента; в — артерио-венозные анастомозы, имеющие промежуточные сегменты; г — ветвящиеся артерио-венозные анастомозы). II — полушунты: а — с постоянным кровотоком; б — с регулируемым кровотоком. III — артерио-венозный анастомоз, окруженный гломусными клетками. 3. — венула; 2 — артериола; 3 — промежуточный сегмент артерио-венозного анастомоза; 4 — миоидные (гломусные) клетки. Вопреки своему названию артерио-венозные анастомозы не соединяют артерии с венами, а всегда находятся между артериолами и венулами (рис. 1). Их калибр, по данным различных авторов, колеблется от 30 до 500 мкм и зависит от органа, в котором они представлены. Длина артерио-венозных анастомозов варьирует от нескольких микронов до 2—4 мм. Число артерио-венозных анастомозов на единицу площади может быть различным. В мякоти пальцев обнаружено до 500 артерио-венозных анастомозов на 1 см2. Чрезвычайно многочисленны артерио-венозные анастомозы в почке, особенно в ее фиброзной капсуле (рис. 2). Артериальный сегмент артерио-венозных анастомозов, в стенке которого заложены мышечные элементы, способен к активному изменению своего просвета (антерио-венозный анастомоз с регулируемым кровотоком, рис. 3, I, б — г). Сужение и окклюзию сосудистой трубки артерио-венозных анастомозов вызывает также набухание многочисленных эпителиоидных (гломусных), или Е-клеток, которые могут концентрироваться вокруг артерио-венозных анастомозов. (рис. 3,III). Природа этих клеток пока не установлена. Их обозначали как симпатобласты, абортивные миобласты (или миоидные клетки), нейро-мускулярные клетки, ретикулярные клетки, а также как железистые клетки. При электронной микроскопии у этих клеток выявлены отростки, отделенные от эндотелия слабо выраженной базальной мембраной. В цитоплазме Е-клеток встречаются лизосомы и миофиламенты.
Принятое ранее деление артерио-венозных анастомозов лишь на артерио-венозные анастомозы замыкающего и артерио-венозные анастомозы гломусного типов (А. В. Рывкинд) в настоящего время считается недостаточным. Такое деление несовершенно еще и потому, что существует понятие «замыкающие артерии», в стенках которых имеются мышечные муфты с поперечным и продольным расположением гладкомышечных клеток или разрастания интимы в виде подушечек. Такие структуры независимо от артерио-венозных анастомозов действуют как сфинктеры и служат для регуляции кровотока по артериям дистальных порядков.
Современными исследованиями установлено большое количество видов артерио-венозных анастомозов. Так, существуют артерио-венозные анастомозы с промежуточным сегментом, который либо дополнительно снабжен мышечными клетками, либо ничем не отличается по строению стенки от капилляра. Встречается также прямой переход артериол в венулу. Предложения делить артерио-венозные анастомозы на истинные, способные к закрытию, и псевдоартерио-венозные анастомозы типа центральных каналов [Цвейфах (В. Zweifach)] не представляются обоснованными.
Предложено различать артерио-венозные анастомозы типа шунтов и полушунтов (рис. 3, I и II). И те, и другие типы шунтов могут быть как с постоянным, так и с регулируемым кровотоком. Регуляция происходит за счет мышечных элементов стенки или расположенных вокруг гломусных клеток. Отличие типичных артерио-венозных анастомозов в виде шунтов от атипичных в виде полушунтов заключается в том, что по первым в венозное русло сбрасывается чисто артериальная кровь, тогда как по полушунтам из артериального звена в венозное переходит кровь смешанная. Полушунты являются первичной формой артерио-венозных анастомозов; в определенных условиях они могут преобразовываться в истинный (шунтовый) артерио-венозный анастомоз или служить источником развития капиллярной сети.
Исследованием под световым микроскопом стенок артерио-венозных анастомозов установлено, что особых отличий в строении стенки по сравнению со стенкой прилежащих отделов артериолярных и венулярных сосудов нет. Внутренняя оболочка стенки артерио-венозных анастомозов представлена эндотелием. В артериальном сегменте кнаружи от интимы лежат гладкомышечные клетки и соединительнотканные волокна. Определяется зачаток адвентиции. Электронномикроскопически установлено, что на всем протяжении артериального сегмента имеется эндотелиальная выстилка и базальная мембрана. В венозном сегменте нет гладкомышечных клеток и на интиму наслаиваются клетки соединительной ткани, разделенные пучками коллагеновых волокон и эластическими волокнами. В непосредственной близости от артерио-венозных анастомозов всегда имеются истинные капилляры. Граница между сегментами в артерио-венозных анастомозах, как правило, выражена нерезко. Исследованиями Т. А. Григорьевой, А. С. Шубина установлено наличие нервных волокон и их окончаний в стенках артерио-венозных анастомозов.
Для изучения артерио-венозных анастомозов используются методы инъекции, различные гистологические окраски, импрегнация азотнокислым серебром, прижизненные наблюдения. Введение в артерии калиброванных несжимаемых частиц, превосходящих по величине диаметр капилляров, позволяет определить размеры артерио-венозных анастомозов. Такие частицы могут быть рентгеноконтрастными, и тогда удается проследить пути их следования. Применяются также методы микро-радиографии и микроосциллографии.
Впервые физиологическое значение артерио-венозных анастомозов пытался объяснить Клод Бернар. В отличие от транскапиллярной циркуляции крови, которую он рассматривал как «химическую», артерио-венозные анастомозы, по Бернару, выполняют «механическую» функцию. Согласно современным представлениям, артерио-венозные анастомозы участвуют в терморегуляции, в регуляции давления крови, ее распределении, в передаче кинетической энергии из артериального русла в венозное. Артерио-венозные анастомозы имеют большое значение в гемодинамике, поскольку их диаметр превосходит диаметр капилляров не менее чем в 10 раз, в пересчете на единицу длины объем кровотока в артерио-венозных анастомозах в 10 тысяч раз больше, чем в капиллярах. Разница в скорости кровотока по артерио-венозным анастомозам и по капиллярам очень велика. Так, через капилляр диаметром 10 мкм 1 мл крови проходит в течение 6 часов. Для продвижения такого же количества крови через артерио-венозные анастомозы диаметром 100 мкм нужно всего 2 секунды. Артерио-венозные анастомозы влияют на скорость и объем кровотока по капиллярам. В случае задержки крови в сети капилляров включение артерио-венозных анастомозов способствует ее разгрузке. Нарушения функции артерио-венозных анастомозов способствуют возникновению застойных явлений, отека. Артерио-венозные анастомозы, окруженные гломусными клетками, могут явиться источником возникновения так называемых гломусных опухолей (см.).
Рассматриваемые иногда в качестве артерио-венозных анастомозов соустья между крупными артериями и венами в действительности являются артерио-венозными фистулами врожденного или приобретенного характера и должны быть отнесены к патологии сердечно-сосудистой системы.
См. также Артерии, Вены, Гломус, Коллатерали сосудистые.
Библиография: Григорьева Т. А. Иннервация кровеносных сосудов, с. 167, М., 1954; Куприянов В. В. Пути микроциркуляции, с. 76, Кишинев, 1969; Шубин А. С. Иннервация артерио-венозных анастомозов, М., 1952; Сlra. М. Die arterio-venösen Anastomosen, Wien, 1956, Bibliogr.; Die arterio-venösen Anastomosen, hrsg. v. F. Hammersen u. D. Gross, Bern, 1968; Lap ierre C. Les anastomoses artärio-veineuses, Montpellier, 1959, bibliogr.; Sherman J. L. Normal arteriovenous anastomoses, Medicine (Baltimore), v. 42, p. 247, 1963.
В. В. Куприянов.
xn--90aw5c.xn--c1avg
Классификация.
Различают две группы:
1. Истинные анастомозы (шунты). Могут иметь различную внешнюю форму – прямые короткие соустья, петли, ветвящиеся соединения. По строению они подразделяются на две подгруппы: простые АВА, АВА, снабженные специальными сократительными структурами.
· В простых истинных анастомозах границы перехода одного сосуда в другой соответствуют участку, где заканчивается средняя оболочка артериолы. Регуляция кровотока осуществляется гладкомышечными клетками средней оболочки самой артериолы, без специальных дополнительных сократительных аппаратов.
· Во второй подгруппе анастомозы могут иметь специальные сократительные устройства в виде валиков или подушек в подэндотелиальном слое, образованные продольно расположенными гладкомышечными клетками. Сокращение подушек, выступающих в просвет анастомоза, приводит к прекращению кровотока. К этой же подгруппе относятся АВА зпителиоидного типа (простые и сложные). Простые АВА эпителиоидного типа характеризуются наличием в средней оболочке внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев гладких мышечных клеток, которые по мере приближения к венозному концу заменяются на короткие овальные светлые клетки (Е-клетки), похожие на эпителиальные. В венозном сегменте АВА стенка его резко истончается. Средняя оболочка здесь содержит лишь незначительное количество гладких мышечных клеток в виде циркулярно расположенных поясков. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани. Сложные, или клубочковые, АВА эпителиоидного типа отличаются от простых тем, что приносящая (афферентная) артериола делится на 2—4 ветви, которые переходят в венозный сегмент. Эти ветви окружены одной общей соединительнотканной оболочкой. Такие анастомозы часто обнаруживаются в дерме кожи и гиподерме, а также в параганглиях.
2. Атипичные анастомозы (полушунты)— представляет собой соединения артериол и венул, по которым кровь протекает через короткий, но широкий, диаметром до 30 мкм, капилляр. Поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью артериальной.
АВА, особенно клубочкового типа, богато иннервированы. АВА принимают участие в регуляции кровенаполнения органов, местного и общего давления крови, в мобилизации депонированной в венулах крови. Эти соединения играют определенную роль в стимуляции венозного кровотока, артериализации венозной крови, мобилизации депонированной крови и регуляции тока тканевой жидкости в венозное русло. Велика роль АВА в компенсаторных реакциях организма при нарушении кровообращения и развитии патологических процессов.
Морфо-функциональная характеристика сосудистой системы. Лимфатические сосуды: источник развития, их классификация, строение и функция. Лимфатические капилляры и микроциркуляция. Понятие лимфангион.
Сердечно-сосудистая система — совокупностьорганов (сердце, кровеносные и лимфатические сосуды), обеспечивающая распространение по организму крови и лимфы, содержащих питательные и биологически активные вещества, газы, продукты метаболизма.
Функции. Кровеносные сосуды представляют собой систему замкнутых трубок различного диаметра, осуществляющих транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями.
Лимфатические сосуды:
Классификация.
Среди лимфатических сосудов различают лимфатические капилляры, интра- и экстраорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов, и главные лимфатические стволы тела — грудной проток и правый лимфатический проток, впадающие в крупные вены шеи. По строению различают лимфатические сосуды безмышечного (волокнистого) и мышечного типов.
Строение (на примере грудного протока).
Внутренняя и средняя оболочки выражены относительно слабо. Цитоплазма эндотелиальных клеток богата пиноцитозными пузырьками. Это указывает на активный трансэндотелиальный транспорт жидкости. Базальная часть клеток неровная. Сплошной базальной мембраны нет.
В средней оболочке расположение эластических волокон в основном совпадает с циркулярным и косым направлением пучков гладких мышечных клеток. Наружная оболочка грудного лимфатического протока в 3—4 раза толще двух других оболочек и содержит мощные продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток, разделенные прослойками соединительной ткани. Толщина мышечных слоев грудного лимфатического протока, особенно в наружной его оболочке, уменьшается в направлении тока лимфы.
При этом стенка лимфатического протока в его устье оказывается в 2—3 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы. На протяжении грудного протока встречается до 9 полулунных клапанов. Створки клапанов состоят из тех же элементов, что и внутренняя оболочка протока. У основания клапана в стенке протока наблюдается утолщение, образованное скоплением соединительной ткани и гладких мышечных клеток, направленных циркулярно. В створках клапанов имеются единичные мышечные клетки, расположенные поперечно.
Лимфатические капилляры
— начальные отделы лимфатической системы, в которые из тканей поступает тканевая жидкость вместе с продуктами обмена веществ, а в патологических случаях —инородные частицы и микроорганизмы. По лимфатическому руслу могутраспространяться и клетки злокачественных опухолей.Лимфатические капилляры представляют собой систему замкнутых с одного конца, уплощенных эндотелиальных трубок, анастомозирующих друг сдругом и пронизывающих органы. Диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше, чем кровеносных. В лимфатической системе, как и в кровеносной, почти всегда имеются резервныекапилляры, наполняющиеся лишь при усилении лимфообразования. Стенкалимфатических капилляров состоит из эндотелиальных клеток, которые в3—4 раза крупнее таковых кровеносных капилляров. Базальная мембрана иперициты в лимфатических капиллярах отсутствуют. Эндотелиальная выстилка лимфатического капилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью с помощью так называемых стропных, или фиксирующих,филаментов, которые вплетаются в коллагеновые волокна, расположенныевдоль лимфатических капилляров. Лимфатические капилляры иначальные отделы отводящих лимфатических сосудов обеспечивают гематолимфатическое равновесие как необходимое условие микроциркуляции в
здоровом организме.
Понятие лимфангион
Дупликатура внутренней оболочки лимфатического сосуда формирует многочисленные клапаны. Участки, расположенные между двумя соседними клапанами, называются клапанным сегментом, или лимфангионом. В лимфангионе выделяют мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и область прикрепления клапана. Клапаны состоят из центральной соединительнотканной пластинки, покрытой с внутренней и наружной поверхностей эндотелием. Под эндотелием створки клапана, обращенной к стенке сосуда, располагается эластическая мембрана. В толще центральной соединительнотканной пластинки клапана обнаруживаются пучки гладких мышечных клеток. На границе внутренней и средней оболочек лежит не всегда четко выраженная внутренняя эластическая мембрана.
Сердце. Морфо-функциональная характеристика. Эмбриональное развитие. Строение оболочек стенки сердца. Строение сердечных клапанов. Васкуляризация. Регенерация. Возрастные особенности.
Сердце – основной орган, приводящий в движение кровь.
Развитие.
Сердце закладывается на 3-й неделе внутриутробного развития. В мезенхиме между энтодермой и висцеральным листком сплашнотома образуются дне эндокардиальные трубки, выстланные эндотелием. Эти трубки — зачаток эндокарда. Трубки растут и окружаются висцеральным листком спланхнотома. Эти участки спланхнотома утолщаются и дают начало миоэникардиальным пластинкам. По мере смыкания кишечной трубки обе закладки сердца сближаются и срастаются. Теперь общая закладка сердца (сердечная трубка) изменяет вид двухслойной трубки. Из эндокардиальной её части развивается эндокард, а из миоэпикардиальной пластинки — миокард и эпикард. Мигрирующие из нервного гребня клетки участвуют в формировании выносящих сосудов и клапанов сердца (дефекты нервного гребня — причина 10% врождённых пороков сердца, например, транспозиции аорты и лёгочного ствола).
infopedia.su
Рис. 203. Схема сосудов микроциркуляторного русла:
1 — артериола; 2 — венула; 3 — капиллярная сеть; 4 — артериоло-венулярный анастомозАртериолы. По мере уменьшения диаметра в артериях мышечного типа истончаются все оболочки и они переходят в артериолы — сосуды диаметром менее 100 мкм. Внутренняя оболочка их состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, и отдельных клеток подэндотелиального слоя. В некоторых артериолах может быть очень тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке сохраняется один ряд спирально расположенных клеток гладкой мышечной ткани. В стенке конечных артериол, от которых ответвляются капилляры, гладкомышечные клетки не образуют сплошного ряда, а расположены разрозненно. Это прекапиллярные артериолы. Однако в месте ответвления от артериолы капилляр окружен значительным количеством гладкомышечных клеток, которые образуют своеобразный прекапиллярный сфинктер. Вследствие изменения тонуса таких сфинктеров регулируется кровоток в капиллярах соответствующего участка ткани или органа. Между мышечными клетками имеются эластические волокна. Наружная оболочка содержит отдельные адвентициальные клетки и коллагеновые волокна.
Капилляры — важнейшие элементы микроциркуляторного русла, в которых осуществляется обмен газами и различными веществами между кровью и окружающими тканями. В большинстве органов между артериолами и венулами образуются ветвящиеся капиллярные сети, расположенные в рыхлой соединительной ткани. Плотность капиллярной сети в разных органах может быть различной. Чем интенсивнее обмен веществ в органе, тем гуще сеть его капилляров. Наиболее развита сеть капилляров в сером веществе органов нервной системы, в органах внутренней секреции, миокарде сердца, вокруг легочных альвеол. В скелетных мышцах, сухожилиях, нервных стволах капиллярные сети ориентированы продольно.
Капиллярная сеть постоянно находится в состоянии перестройки. В органах и тканях значительное количество капилляров не функционирует. В их сильно уменьшенной полости циркулирует только плазма крови (плазменные капилляры). Количество открытых капилляров увеличивается при интенсификации работы органа.
Капиллярные сети встречаются и между одноименными сосудами, например венозные капиллярные сети в дольках печени, аденогипофизе, артериальные — в почечных клубочках. Кроме образования разветвленных сетей, капилляры могут иметь форму капиллярной петли (в сосочковом слое дермы) или формировать клубочки (сосудистые клубочки почек).
Капилляры — наиболее узкие сосудистые трубочки. Их калибр в среднем соответствует диаметру эритроцита (7—8 мкм), однако в зависимости от функционального состояния и органной специализации диаметр капилляров может быть различным Узкие капилляры (диаметром 4 – 5 мкм) в миокарде. Особые синусоидные капилляры с широким просветом (30 мкм и более) в дольках печени, селезенке, красном костном мозге, органах внутренней секреции.
Стенка кровеносных капилляров состоит из нескольких структурных элементов. Внутреннюю выстилку формирует слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в последней содержатся клетки — перициты. Вокруг базальной мембраны располагаются адвентициальные клетки и ретикулярные волокна (рис. 204).
Рис. 204. Схема ультраструктурной организации стенки кровеносного капилляра с непрерывной эндотелиальной выстилкой:
1 — эндотелиоцит: 2 — базальная мембрана; 3 — перицит; 4 — пиноцитозные микропузырьки; 5 — зона контакта между эндотелиальными клетками (рис. Козлова).Плоские эндотелиальные клетки вытянуты по длине капилляра и имеют очень тонкие (менее 0,1 мкм) периферические безъядерные участки. Поэтому при световой микроскопии поперечного среза сосуда различима только область расположения ядра толщиной 3—5 мкм. Ядра эндотелиоцитов чаще овальной формы, содержат конденсированный хроматин, сосредоточенный около ядерной оболочки, которая, как правило, имеет неровные контуры. В цитоплазме основная масса органелл расположена в околоядерной области. Внутренняя поверхность эндотелиальных клеток неровная, плазмолемма образует различные по форме а высоте микроворсинки, выступы и клапанообразные структуры. Последние особенно характерны для венозного отдела капилляров. Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиоцитов располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки, свидетельствующие об интенсивном поглощении и переносе веществ через цитоплазму этих клеток. Эндотелиальные клетки благодаря способности быстро набухать и затем, отдавая жидкость, уменьшаться по высоте могут изменять величину просвета капилляра, что, в свою очередь, влияет на прохождение через него форменных элементов крови. Кроме того, при электронной микроскопии в цитоплазме выявлены микрофиламенты, обусловливающие сократительные свойства эндотелиоцитов.
Базальная мембрана, расположенная под эндотелием, выявляется при электронной микроскопии и представляет пластинку толщиной 30—35 нм, состоящую из сети тонких фибрилл, содержащих коллаген IV типа и аморфного компонента. В последнем наряду с белками содержится гиалуроновая кислота, полимеризованное или деполимеризованное состояние которой обусловливает избирательную проницаемость капилляров. Базальная мембрана обеспечивает также эластичность и прочность капилляров. В расщеплениях базальной мембраны встречаются особые отросчатые клетки — перициты. Они своими отростками охватывают капилляр и, проникая через базальную мембрану, формируют контакты с эндотелиоцитами.
В соответствии с особенностями строения эндотелиальной выстилки и базальной мембраны различают три типа капилляров. Большинство капилляров в органах и тканях принадлежит к первому типу (капилляры общего типа). Они характеризуются наличием непрерывных эндотелиальной выстилки и базальной мембраны. В этом сплошном слое плазмолеммы соседних эндотелиальных клеток максимально сближены и образуют соединения по типу плотного контакта, который непроницаем для макромолекул. Встречаются и другие виды контактов, когда края соседних клеток налегают друг на друга наподобие черепицы или соединяются зубчатыми поверхностями. По длине капилляров выделяют более узкую (5 - 7 мкм) проксимальную (артериолярную) и более широкую (8 - 10 мкм) дистальную (венулярную) части. В полости проксимальной части гидростатическое давление больше коллоидно-осмотического, создаваемого находящимися в крови белками. В результате жидкость фильтруется за стенку. В дистальной части гидростатическое давление становится меньше коллоидно-осмотического, что обусловливает переход воды и растворенных в ней веществ из окружающей тканевой жидкости в кровь. Однако выходной поток жидкости больше входного, и избыточная жидкость в качестве составной части тканевой жидкости соединительной ткани поступает в лимфатическую систему.
В некоторых органах, в которых интенсивно происходят процессы всасывания и выделения жидкости, а также быстрый транспорт в кровь макромолекулярных веществ, эндотелий капилляров имеет округлые субмикроскопические отверстия диаметром 60— 80 нм или округлые участки, затянутые тонкой диафрагмой (почки, органы внутренней секреции). Это капилляры с фенестрами (лат. fenestrae — окна).
Капилляры третьего типа — синусоидные, характеризуются большим диаметром своего просвета, наличием между эндотелиальными клетками широких щелей и прерывистой базальной мембраной. Капилляры этого типа обнаружены в селезенке, красном костном мозге. Через их стенки проникают не только макромолекулы, но и клетки крови.
Венулы — отводящий отдел микропиркуляторного русла и начальное звено венозного отдела сосудистой системы. В них собирается кровь из капиллярного русла. Диаметр их просвета более широкий, чем в капиллярах (15—50 мкм). В стенке венул, так же как и у капилляров, имеется слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, а также более выраженная наружная соединительнотканная оболочка. В стенках венул, переходящих в мелкие вены, находятся отдельные гладкие мышечные клетки. В посткапиллярных венулах тимуса, лимфатических узлов элдотелиальная выстилка представлена высокими эндотелиальными клетками, способствующими избирательной миграции лимфоцитов при их рециркуляции. В венулах вследствие тонкости их стенки, медленного кровотока я низкого кровяного давления может депонироваться значительное количество крови.
Артериоло-венулярные анастомозы. Во всех органах обнаружены трубочки, по которым кровь из артериол может направляться непосредственно в венулы, минуя капиллярную сеть. Особенно много анастомозов в дерме кожи, в ушной раковине, гребне птиц, где играют определенную роль в терморегуляции.
По строению истинные артериоло-венулярные анастомозы (шунты) характеризуются наличием в стенке значительного количества продольно ориентированных пучков из гладких мышечных клеток, расположенных или в подэндотелиальном слое интимы (рис. 205), или во внутренней зоне средней оболочки. В некоторых анастомозах эти клетки приобретают эпителиоподобный вид. Продольно расположенные мышечные клетки находятся и в наружной оболочке. Встречаются не только простые анастомозы в виде единичных трубочек, но и сложные, состоящие из нескольких ветвей, отходящих от одной артериолы и окруженных общей соединительнотканной капсулой.
Рис. 205. Артериоло-венулярный анастомоз:
1 — эндотелий; 2 — продольно расположенные эпителиоидно-мышечные клетки; 3 — циркулярно расположенные мышечные клетки средней оболочки; 4 — наружная оболочка.При помощи сократительных механизмов анастомозы могут уменьшить или полностью закрыть свой просвет, в результате чего течение крови через них прекращается и кровь поступает в капиллярную сеть. Благодаря этому органы получают кровь в зависимости от потребности, связанной с их работой. Кроме того, высокое давление артериальной крови через анастомозы передается в венозное русло, способствуя этим лучшему пере движению крови в венах. Значительна роль анастомозов в обогащении венозной крови кислородом, а также в регуляции кровообращения при развитии патологических процессов в органах.
Вены — кровеносные сосуды, по которым кровь из органов и тканей течет к сердцу, в правое предсердие. Исключение составляют легочные вены, направляющие кровь, богатую кислородом, из легких в левое предсердие.
Стенка вен, так же как и стенка артерий, состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Однако конкретное гистологическое строение этих оболочек в различных венах очень разнообразно, что связано с различием их функционирования и местными (в соответствии с локализацией вены) условиями кровообращения. Большинство вен одинакового диаметра с одноименными артериями имеет более тонкую стенку и более широкий просвет.
В соответствии с гемодинамическими условиями — низким кровяным давлением (15—20 мм рт. ст.) и незначительной скоростью кровотока (около 10 мм/с) — в стенке вен сравнительно слабо развиты эластические элементы и меньшее количество мышечной ткани в средней оболочке. Эти признаки обусловливают возможность изменения конфигурации вен: при малом кровенаполнении стенки вен становятся спавшимися, а при затруднении оттока крови (например, вследствие закупорки) легко происходят растяжение стенки и расширение вен.
Существенное значение в гемодинамике венозных сосудов имеют клапаны, расположенные таким образом, что, пропуская кровь по направлению к сердцу, они преграждают путь ее обратному течению. Число клапанов больше в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести (например, в венах конечностей).
По степени развития в стенке мышечных элементов различают вены безмышечного и мышечного типов.
Вены безмышечного типа. К характерным венам данного типа относят вены костей, центральные вены печеночных долек и трабекулярные вены селезенки. Стенка этих вен состоит только из слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, и наружного тонкого слоя волокнистой соединительной ткани С участием последней стенка плотно срастается с окружающими тканями, вследствие чего эти вены пассивны в продвижении по ним крови и не спадаются. Безмышечные вены мозговых оболочек и сетчатки глаза, наполняясь кровью, способны легко растягиваться, но в то же время кровь под действием собственной силы тяжести легко оттекает в более крупные венозные стволы.
Вены мышечного типа. Стенка этих вен, подобно стенке артерий, состоит из трех оболочек, однако границы между ними менее отчетливы. Толщина мышечной оболочки в стенке вен разной локализации неодинаковая, что зависит от того, движется кровь в них под действием силы тяжести или против нее. На основании этого вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. К венам первой разновидности относят горизонтально расположенные вены верхней части туловища организма и вены пищеварительного тракта. Стенки таких вен тонкие, в их средней оболочке гладкая мышечная ткань не образует сплошного слоя, а расположена пучками, между которыми имеются прослойки рыхлой соединительной ткани.
К венам с сильным развитием мышечных элементов относят крупные вены конечностей животных, по которым кровь течет вверх, против силы тяжести (бедренная, плечевая и др.). Для них характерны продольно расположенные небольшие пучки клеток гладкой мышечной ткани в подэндотелиальном слое интимы и хорошо развитые пучки этой ткани в наружной оболочке. Сокращение гладкой мышечной ткани наружной и внутренней оболочек приводит к образованию поперечных складок стенки вен, что препятствует обратному кровотоку.
В средней оболочке содержатся циркулярно расположенные пучки клеток гладкой мышечной ткани, сокращения которых способствуют продвижению крови к сердцу. В венах конечностей имеются клапаны, представляющие собой тонкие складки, образованные эндотелием и подэндотелиальным слоем. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань, которая в основании створок клапана может содержать некоторое количество клеток гладкой мышечной ткани. Клапаны также препятствуют обратному току венозной крови. Для движения крови в венах существенное значение имеют присасывающее действие грудной клетки во время вдоха и сокращение скелетной мышечной ткани, окружающей венозные сосуды.
Васкуляризапия и иннервация кровеносных сосудов. Питание стенки крупных и средних артериальных сосудов осуществляется как извне — через сосуды сосудов (vasa vasorum), так и изнутри — за счет крови, протекающей внутри сосуда. Сосуды сосудов — это ветви тонких околососудистых артерий, проходящих в окружающей соединительной ткани. В наружной оболочке стенки сосуда ветвятся артериальные веточки, в среднюю проникают капилляры, кровь из которых собирается в венозные сосуды сосудов. Интима и внутренняя зона средней оболочки артерий не имеют капилляров и питаются со стороны просвета сосудов. В связи со значительно меньшей силой пульсовой волны, меньшей толщиной средней оболочки, отсутствием внутренней эластической мембраны механизм питания вены со стороны полости не имеет особого значения. В венах сосуды сосудов снабжают артериальной кровью все три оболочки.
Сужение и расширение кровеносных сосудов, поддержание сосудистого тонуса происходят главным образом под влиянием импульсов, поступающих из сосудодвигательного центра. Импульсы от центра передаются к клеткам боковых рогов спинного мозга, откуда к сосудам поступают по симпатическим нервным волокнам. Конечные разветвления симпатических волокон, в составе которых находятся аксоны нервных клеток симпатических ганглиев, образуют на клетках гладкой мышечной ткани двигательные нервные окончания. Эфферентная симпатическая иннервация сосудистой стенки обусловливает основной сосудосуживающий эффект. Вопрос о природе вазодилататоров окончательно не решен.
Установлено, что сосудорасширяющими в отношении сосудов головы являются парасимпатические нервные волокна.
Во всех трех оболочках стенки сосудов концевые разветвления дендритов нервных клеток, преимущественно спинальных ганглиев, образуют многочисленные чувствительные нервные окончания. В адвентиции и околососудистой рыхлой соединительной ткани среди многообразных по форме свободных окончаний встречаются и инкапсулированные тельца. Особенно важное физиологическое значение имеют специализированные интерорецепторы, воспринимающие изменения давления крови и ее химического состава, сосредоточенные в стенке дуги аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную — аортальная и каротидная рефлексогенные зоны. Установлено, что помимо этих зон существует достаточное количество других сосудистых территорий, чувствительных к изменению давления и химического состава крови (баро- и хеморецепторы). От рецепторов всех специализированных территорий импульсы по центростремительным нервам достигают сосудодвигательного центра продолговатого мозга, вызывая соответствующую компенсаторную нервнорефлекторную реакцию.
www.coolreferat.com
| Известна следующая классификация данных анастомозов.
|
Итого - 5 видов анастомозов.
| 1. Простые АВА | а) В стенке анастомоза строение артериолы непосредственно сменяется строением венулы. б) Кровоток в таких АВА регулируется гладкими миоцитами артериолы. |
| 2. АВА типа замыкающих артериол | а) В подэндотелиальном слое - валики, образованные продольно расположенными миоцитами. б) При сокращении последних анастомоз закрывается. |
| 3. АВА эпителиоидного типа (простые) | В средней оболочке анастомоза - овальные светлые клетки, похожие на эпителиальные. |
| 4. АВА эпителиоидного типа (сложные) | Артериола и венула связаны сразу несколькими анастомозами эпителиоидного типа, которые заключены в единую соединительнотканную капсулу. |
| 5. Атипичные АВА (полушунты) | Между артериолой и венулой - короткий сосуд капиллярного типа. Поэтому в венулы попадает уже смешанная кровь. |
Некоторые из особенностей лимфатических капилляров нам уже известны. Перечислим их ещё раз - вместе с другими особенностями.
| 1.Слепое начало | Лимфатические капилляры с одного конца - слепые (замкнутые) (п. 18.1.3). | |
| 2. Состав стенки | а) В отличие от гемокапилляров, лимфокапилляры не имеют перицитов и базальной мембраны (п. 18.1.5.2). б) Т.е. стенка образована только эндотелиоцитами (1). | |
| 3. Диаметр | По диаметру лимфатические капилляры в несколько раз шире кровеносных. | |
| 4. Стропные филамен- ты | а) Вместо базальной мембраны опорную функцию выполняют стропные (якорные, фиксирующие) филаменты (2). б) Они
в) Эти элементы способствуют также дренажу капилляра. | Электр. микроф-я - лимфокапилляр. Полный размер |
| 8. Препараты - лимфатические капилляры. Тотальные препараты. а) Наливка сосудов. б) Импрегнация осмием. | |
|
а) Полный размер |
б) Полный размер |
| 1. Лимфатические капилляры выявлены с помощью краски, введённой в лимфатическую систему. 2. Видно, что капилляры слепо начинаются в тканях в виде мешочков (1). | 1. При этом методе окраски выявляется строение лимфокапилляров (1). - 2. Их тонкая стенка образована одним рядом эндотелиальных клеток. |
studfiles.net
прикрепляются к эндотелиальной клетке (как правило в области контакта эндотелиоцита) и 
вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные параллельно капилляру. 
