Работу выполнил
Студент группы
1-П-2
НКРП
Дорофеев Игорь
Ядро-важнейшая составная часть клетки. Клеточное ядро содержит ДНК, т.е.гены,и,благодаря этому ,выполняет две главные функции:
1)хранения и воспроизведения генетической информации
2)регуляции процессов обмена веществ,протекающих в клетке
Безъядерная клетка не может долго существовать, и ядро тоже не способно к самостоятельному_существованию, поэтому цитоплазма и ядро образуют взаимозависимую систему. Большинство клеток имеет одно ядро. Нередко можно наблюдать 2-3 ядра в одной например в клетках печени. Известны и многоядерные клетки, причем число ядер может достигать нескольких десятков. Форма ядра зависит большей частью от формы клетки, она может быть и совершенно неправельной. Различают ядра шаровидные, многолопастные. Впячивания и выросты ядерной оболочки значительно увеличивают поверхность ядра и тем самым усиливают связь ядерных и цитоплазматических структур и веществ.
Ядро окружено оболочкой,которая состоит из двух мембран, имеющих типичное строение. Наружная ядерная мембрана с поверхности,обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая.
Ядерная оболочка-часть мембранной системы клетки.Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети,образуя единую систему сообщающихся каналов.Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями.Во-первых,ядерная оболочка пронизана многочислянными порами,через которые происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой.Во-вторых, вещества из ядра в цитоплазму и обратно могут попадать вследствии отшнуровывания впячиваний и выростов ядерной оболочки.Несмотря на активный обмен веществами между ядром и цитоплазмой, ядерная оболочка ограничевает ядерное содержимое от цитоплазмы,обеспечивая тем самым различия в химическом составе ядерного сока и цитоплазмы.Это неоюходимо для нормального функционирования ядерных структур.
Содержимое ядра подразделяют на ядерный сок,хроматин и ядрышко.
В живой клетке ядерный сок выглядит бесструктурной массой,заполняющей промежутки между структурами ядра.В состав ядерного сока входят различные белки ,в том числе большенство ферментов ядра, белки хроматина и рибосомальные белки.В ядерном соке находятся также свободные нуклеотиды,необходимые для построения молекул ДНК и РНК ,аминокислоты,все виды РНК, а также продукты деятельности ядрышка и хроматина,транспортируемые затем из ядра в цитоплазму.
Хроматином (то греч.chroma-окраска,цвет)называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличаются по форме от ядрышка. Хроматин содержит ДНК и белки и представляет собой спирализованные и уплотненные участки хромосом Спирализованные участки хромосом в генетическом отношении неактивны.
Свою специфическую роль-передачу генетической информации-могут осуществлять только деспирализованные-раскрученные участки хромосом, которые в силу своей малой толщины не видны в световой микроскоп.
В делящихся клетках все хромосомы сильно спирализуются, укорачиваются и приобретают компактные размеры и форму.Хромосомой называют самостоятельные ядерные структуры,имеющие плечи и первичную перетяжку.Форма хромосом зависит от положения так называемой первичной перетяжки, или центормеры,-области,к которой во время деления клетки(митоза)прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит хромосому на два плеча. Расположение центромеры определяет три основных типа хромосом:
1)равноплечие-с плечами равной или почти равной длинны;
2)неравноплечие-с плечами неравной длинны;
3)палочковидные - с одним длинным и вторым очень коротким, иногда с трудом обнаруживаемым плечом. Выделяются еще точечные хромосомы с очень короткими плечами.
Изучение хромосом позволило установить следующие факты.
1.Во всех соматических клетках любого растительного или животного организма число хромосом одинаково.
2.Половые клетки всегда содержат двое меньше хромосом, чем соматические клетки данного вида организма.
3.У всех организмов, относяшихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково.
Число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда указывает на родство:одно и тоже число их может быть у очень далёких друг от друга систематических групп и может сильно отличаться у близких по происхождению видов.
Таким образом,само по себе число хромосом не является видоспецифическим признаком.Однако характеристика хромосомного набора в целом видоспецифична, т.е. свойственна только одному какому-то виду организмов растений растений или животных.
Совокупность количественных (число и размеры) и качественных (форма) признаков хромосомного набора соматической клетки называют кариотипом.
Число хромосом в кариотипе большенства видов живых организмов четное.Это объясняетя тем, что в соматических клетках находятся две одинаковые по форме и размеру хромосомы-одна из отцовского организма , вторая – из материнского. Хромосомы, одинаковые по форме и размеру и несущие одинаковые гены , называют гомологичными.
Хромосомный набор соматической клетки , в котором каждая хромосома имеет пару,носит название двойного или диплоидного и обозначается 2N.Количество ДНК, соответствующее диплоидному набору хромосом , обозначают 2C.
Из каждой пары гомологичных хромосом в половые клетки попадает только одна, и поэтому хромосомный набор гамет называют одинарным или гаплоидным. Кариотип таких клеток обозначается 2n1c.
Диплоидное число хромосом у животных и растений.
Вид организмов | Число хромосом |
Малярийный плазмодий | 2 |
Сазан | 104 |
Лошадиная аскарида | 2 |
Человек | 46 |
Плодовая мушка дрозофила | 8 |
Ясень обыкновенный | 46 |
Головная вошь | 12 |
Шимпанзе | 48 |
Шпинат | 12 |
Таракан | 48 |
Домашняя муха | 12 |
Перец | 48 |
Тритон | 24 |
Домашняя овца | 54 |
Ель,сосна | 24 |
Домашняя собака | 78 |
Окунь | 28 |
Голубь | 80 |
После завершения деления клетки хромосомы диспирализуются, и в ядрах образовавшихся дочерних клеток снова становятся видимыми только тонкая сеточка и глыбки хроматина.
Третья характерная для клетки структура – ядрышко. Оно представляет собой плотное округлое тельце, погруженное в ядерный сок. В ядрах разных клеток, а также в ядре одной и той же клетки в зависимости от её функционального состояния число ядрышек может колебаться от 1 до 5-7 и более. Количество ядрышек может превышать число хромосомом в наборе; это происходит за счет изберательной редупликации генов, отвечаюших за синтез р-РНК. Ядрышки есть только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают вследствие спирализации хромосом и выхода всех ранее образованных рибосом в цитоплазму, а после завершения делениявозникают вновь.
Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра.Оно образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура р-РНК. Этот участок хромосомы-ген-носит название ядрышкового организатора(ЯО), и на нем происходит синтез р-РНК.
Кроме накопления р-РНК, в ядрышке формируются субъединицы рибосом, которые потом перемещаются в цитоплазму и, объединяясь при участии катионов Ca2+ , формируют целостностные рибосомы, способные принимать участие в биосинтезе белка.
Таким образом, ядрышко – это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования, в основе которого лежит участок хромосомы, несущий ген – ядрышковый организатор, заключающий наследственную информацию о структуре р –РНК.
Реферат Клеточная инженерия Цитология - наука о клетке. Наука о клетке называется цитологией (греч. «цитос" - клетка, «логос" - наука). Предмет цитологии - клетки многоклеточных животных и растений, а также одноклеточных организмов, к числу которых относятся бактерии, простейшие и одноклеточные водоросли.
Реферат "Клетка" Введение ................................................................................
Реферат Структура и функции клеточного ядра Говоря о клеточном ядре, мы имеем в виду собственно ядра эукариотических клеток. Их ядра построены сложным образом и довольно резко отличаются от “ядерных” образований, нуклеоидов, прокариотических организмов. У последних в состав нуклеоидов (ядроподобных структур) входит одиночная кольцевая молекула ДНК, практически лишенная белков.
Реферат Клонирование Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования В последние десятилетия прошлого века происходило бурное развитие одной из интереснейших ветвей биологической науки - молекулярной генетики. Уже в начале 1970-х годов возникло новое направление генетики - генная инженерия.
Реферат Строение и функции клетки Цитология (греч. «цитос» - клетка, «логос» - наука) – наука о клетках. Цитология изучает строение и химический состав клеток, функции клеток в организме животных и растений, размножение и развитие клеток, приспособление клеток к условиям окружающей среды. Современная цитология – наука комплексная.
nreferat.ru
Тема: Структура и функции ядра
скачать реферат
Содержание
Введение
6.1 ДНК хроматина
6.2 Белки хроматина
Заключение
Список литературы
Введение
Говоря о клеточном ядре, мы имеем в виду собственно ядра эукариотических клеток. Их ядра построены сложным образом и довольно резко отличаются от “ядерных” образований, нуклеоидов, прокариотических организмов. У последних в состав нуклеоидов (ядроподобных структур) входит одиночная кольцевая молекула ДНК, практически лишенная белков. Иногда такую молекулу ДНК бактериальных клеток называют бактериальной хромосомой, или генофором (носителем генов). Бактериальная хромосома не отделена мембранами от основной цитоплазмы, однако собрана в компактную ядерную зону - нуклеоид, который можно видеть в световом микроскопе после специальных окрасок.
Сам термин “ядро” впервые был применен Броуном в 1833 г. Для обозначения шаровидных постоянных структур в клетках растений. Позднее такую же структуру описали во всех клетках высших организмов.
Клеточное ядро обычно одно на клетку (есть примеры многоядерных клеток), состоит из ядерной оболочки, отделяющей его от цитоплазмы, хроматина, ядрышка, кариоплазмы (или ядерного сока) (рис). Эти четыре основных компонента встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариоти-ческих одно- и многоклеточных организмов.
Ядра имеют обычно шаровидную или яйцевидную форму; диаметр первых равен приблизительно 10 мкм, а длина вторых - 20 мкм.
Ядро необходимо для жизни клетки, поскольку именно оно регулирует всю ее активность. Связано это с тем, что ядро несет в себе генетическую (наследственную) информацию, заключенную в ДНК.
Эта структура характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран, разделенных перинуклеарным пространством шириной от 20 до 60 нм. В состав ядерной оболочки входят ядерные поры.
Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отличаются от остальных внутриклеточных мембран: они имеют толщину около 7 нм и состоят из двух осмиофильных слоев.
В общем виде ядерная оболочка может быть представлена, как полый двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы. Из всех внутриклеточных мембранных компонентов таким типом расположения мембран обладают только ядро, митохондрии и пластиды. Однако ядерная оболочка имеет характерную особенность, отличающую ее от других мембранных структур клетки. Это наличие особых пор в оболочке ядра, которые образуются за счет многочисленных зон слияний двух ядерных мембран и представляет собой как бы округлые перфорации всей ядерной оболочки.
Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд сруктурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматического ретикулума. Так, на внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность - она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы.
Внутренняя мембрана контактирует с хромосомным материалом ядра (см. Ниже).
Наиболее характерной и бросающейся в глаза структурой в ядерной оболочке является ядерная пора. Поры в оболочке образуются за счет слияния двух ядерных мембран в виде округлых сквозных отверстий или перфораций с диаметром 80-90 нм. Округлое сквозное отверстие в ядерной оболочке заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом пор ядра. Тем самым подчеркивается, что ядерная пора не просто сквозная дыра в ядерной оболочке, через которую непосредственно вещества ядра и цитоплазмы могут сообщаться.
Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой - со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки. Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры. В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу.
Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра.
Количество ядерных пор в различных объектах
Объект
|
Число ядерных пор на мкм2 |
Число пор на одно ядро |
Ксенопус, почки |
10,05 |
3417 |
Ксенопус, ооцит |
51,0 |
37,6*106 |
Крыса, гепатоцит |
16,1 |
3816 |
Мышь, лимфоцит |
3,3 |
403 |
Человек, лимфоцит |
4,47 |
713 |
В составе ядерных оболочек обнаруживаются небольшие количества ДНК (0-8%), РНК (3-9%), но основными химическими компонентами являются липиды (13-35%) и белки (50-75%), что для всех клеточных мембран.
Состав липидов сходен с таковым в мембранах микросом или мембранах эндоплазматической сети. Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов, обогащенных насыщенными жирными кислотами.
Белковый состав мембранных фракций очень сложен. Среди белков обнаружен ряд ферментов, общих с ЭР (например, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависимая АТФаза, глютамат-дегидрогеназа и др.) не обнаружена РНК-полимераза. Тут выявлены активности многих окислительных ферментов (цитохромоксидазы, НАДН-цитохром-с-редуктазы) и различных цитохромов.
Среди белковых фракций ядерных мембран встречаются основные белки типа гистонов, что объясняется связью участков хроматина с ядерной оболочкой.
Ядерная оболочка - система, разграничивающая два основных клеточных отсека: цитоплазму и ядро. Ядерные оболочки полностью проницаемы для ионов, для веществ малого молекулярного веса, таких, как сахара, аминокислоты, нуклеотиды. Считается, что белки молекулярного веса до 70 тыс. И размером не больше 4,5 нм могут свободно диффундировать через оболочку.
Известен и обратный процесс - перенос веществ из ядра в цитоплазму. Это в первую очередь касается транспорта РНК синтезируещегося исключительно в ядре.
Еще один путь транспорта веществ из ядра в цитоплазму связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, содержимое их затем изливается или выбрасывается в цитоплазму.
Таким образом, из многочисленных свойств и функциональных нагрузок ядерной оболочки следует подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивающего свободный доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, барьера, активно регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.
Одной из основных функций ядерной оболочки следует считать также ее участие в создании внутриядерного порядка, в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра.
Этот комплекс не представляет собой какую-то чистую фракцию, сюда входят компоненты и ядерной оболочки, и ядрышка, и кариоплазмы. С ядерным матриксом оказались связаны как гетерогенная РНК, так и часть ДНК. Эти наблюдения дали основание считать, что матрикс ядра играет важную роль не только в поддержании общей структуры интерфазного ядра, но и может участвовать в регуляции синтеза нуклеиновых кислот.
При наблюдении некоторых живых клеток, особенно растительных или же клеток после фиксации и окраски, внутри ядра выявляются зоны плотного вещества. В состав хроматина входит ДНК в комплексе с белком. В интерфазных клетках хроматин может равномерно заполнять объем ядра или же располагаться отдельными сгустками (хромоцентры). Часто он особенно четко выявляется на периферии ядра (пристеночный, примембранный хроматин) или образует внутри ядра переплетения довольно толстых (около 0.3 мкм) и длинных тяжей, образующих подобие внутриядерной цепи.
Хроматин интерфазных ядер представляет собой несущие ДНК тельца (хромосомы), которые теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной в ядрах разных клеток. Когда хромосома или ее участок полностью деконденсирован, тогда эти зоны называют диффузным хроматином. При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина (иногда называемого гетерохроматин). Показано, что степень деконденсации хромосомного материала в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры. Чем более диффузен хроматин интерфазного ядра, тем выше в нем синтетические процессы. Падение синтеза РНК в клетках обычно сопровождается увеличением зон конденсированного хроматина.
Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных телец - хромосом. В этот период хромосомы не несут никаких синтетических нагрузок, в них не происходит включение предшественников ДНК и РНК.
Исходя из этого можно считать, что хромосомы клеток могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях:
в рабочем, частично или полностью деконденсированном, когда с их участием в интерфазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации;
в неактивном - в состоянии метаболического покоя при максимальной их конденсированности, когда они выполняют функцию распределения и перенося генетического материала в дочерние клетки.
В химическом отношении препараты хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входит ДНК и специальные хромосомные белки - гистоны. В составе хроматина обнаружено также РНК. В количественном отношении ДНК, белок и РНК находятся как 1:1,3:0,2. О значении РНК в составе хроматина еще нет достаточно однозначных данных. Возможно, что эта РНК представляет собой сопутствующую препарату функцию синтезирующейся РНК и поэтому частично связанной с ДНК или это особый вид РНК, характерный для структуры хроматина.
В препарате хроматина на долю ДНК приходится обычно 30-40%. Эта ДНК представляет собой двухцепочечную спиральную молекулу. ДНК хроматина обладает молекулярной массой 7-9*106. Такую сравнительно малую массу ДНК из препаратов можно объяснить механическими повреждениями ДНК в процессе выделения хроматина.
Общее количество ДНК, входящее в ядерные структуры клеток, в геном организмов, колеблется от вида к виду. Сравнивая количество ДНК на клетку у эукариотических организмов, трудно уловить какие-либо корреляции между степенью сложности организма и количеством ДНК на ядро. Примерно одинаковое количество ДНК имеют различные организмы, как лен, морской еж, окунь (1,4-1,9 пг) или рыба голец и бык (6,4 и 7 пг).
У некоторых амфибий в ядрах количество ДНК больше, чем в ядрах человека, в 10-30 раз, хотя генетическая конституция человека несравненно сложнее, чем у лягушек. Следовательно, можно предполагать, что “избыточное” количество ДНК у более низко организованных организмов либо не связано с выполнением генетической роли, либо число генов повторяется то или иное число раз.
Сателлитная ДНК, или фракция ДНК с часто повторяющимися последовательностями, может участвовать в узнавании гомологичных районов хромосом при мейозе. По другим предположениям, эти участки играют роль разделителей (спейсеров) между различными функциональными единицами хромосомной ДНК.
Как оказалось, фракция умеренно повторяющихся (от 102 до 105 раз) последовательностей принадлежит к пестрому классу участков ДНК, играющих важную роль в обменных процессах. В эту фракцию входят гены рибосомных ДНК, многократно повторенные участки для синтеза всех тРНК. Более того, некоторые структурные гены, ответственные за синтез определенных белков, также могут быть многократно повторены, представлены многими копиями (гены для белков хроматина - гистонов).
Итак, ДНК эукариотических клеток гетерогенна по составу, содержит несколько классов последовательностей нуклеотидов:
часто повторяющиеся последовательности (>106 раз), входящие во фракцию сателитной ДНК и не транскрибирующиеся;
фракция умеренно повторяющихся последовательностей (102-105), представляющих блоки истинных генов, а также короткие последовательности, разбросанные по всему геному;
фракция уникальных последовательностей, несущая информацию для большинства белков клетки.
ДНК прокариотического организма представляет собой одну гигантскую циклическую молекулу. ДНК эукариотических хромосом представляет собой линейные молекулы, состоящие из тандемно (друг за другом) расположенных репликонов разного размера. Средний размер репликона около 30 мкм. Тем самым в составе генома человека должно встречаться более 50 000 репликонов, участков ДНК, которые синтезируются как независимые единицы. Эти репликоны имеют начальную и терминальную точки синтеза ДНК.
Представим себе, что у эукариотических клеток каждая из хромосомных ДНК, как и у бактерий, является одним репликоном. В этом случае при скорости синтеза 0,5 мкм в минуту (для человека) редупликация первой хромосомы с длиной ДНК около 7 см должна занять 140 000 минут, или около трех месяцев. На самом же деле благодаря полирепликонному строению молекул ДНК весь процесс занимает 7-12 ч.
К ним относятся гистоны и негистоновые белки.
Гистоны - сильноосновные белки. Их щелочность связана с их обогащенностью основными аминокислотами (главным образом лизином и аргинином). Эти белки не содержат триптофана. Препарат суммарных гистонов можно разделить на 5 фракций:
Н1 (от английского histone) - богатый лизином гистон, мол. Масса 2100;
Н2а - умеренно богатый лизином гистон, масса 13 700;
Н2б - умеренно богатый лизином гистон, масса 14 500;
Н4 - богатый аргинином гистон, масса 11 300;
Н3 - богатый аргинином гистон, масса 15 300.
В препаратах хроматина эти фракции гистонов обнаруживаются в приблизительно равных количествах, кроме Н1, которого примерно в 2 раза меньше любой из других фракций.
Для молекул гистонов характерно неравномерное распределение основных аминокислот в цепи: обогащенные положительно заряженными аминогруппами наблюдается на концах белковых цепей. Эти участки гистонов связываются с фосфатными группировками на ДНК, в то время как сравнительно менее заряженные центральные участки молекул обеспечивают их взаимодействие между собой. Таким образом, взаимодействие между гистонами и ДНК, приводящее к образованию дезоксирибонуклеопротеинового комплекса, носит ионный характер.
Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.
Функциональная роль гистонов не вполне ясна. Одно время считалось, что гистоны являются специфическими регуляторами активности ДНК хроматина, но одинаковость строения основной массы гистонов говорит о малой вероятности этого. Более очевидна структурная роль гистонов, которая обеспечивает не только специфическую укладку хромосомной ДНК, но и играет роль в регуляции транскрипции.
Негистоновые белки - наиболее плохо охарактеризованная фракция хроматина. Кроме ферментов, непосредственно связанных с хроматином (ферменты, ответственные за репарацию, редубликацию, транскрипцию и модификации ДНК, ферменты модификации гистонов и других белков), в эту фракцию входит множество других белков. Весьма вероятно, что часть негистоновых белков представляет собой специфические белки - регуляторы, узнающие определенные нуклеотидные последовательности в ДНК.
РНК хроматина составляет от 0,2 до 0,5% от содержания ДНК. Эта РНК представляет собой все известные клеточные типы РНК, находящиеся в процессе синтеза или созревания в связи с ДНК хроматина.
В составе хроматина могут быть обнаружены липиды до 1 % от весового содержания ДНК, их роль в структуре и функционировании хромосом остается неясной.
Первичная степень укладки молекул ДНК - хромосомная фибрилла. Наблюдения за структурой хроматина с помощью электронного микроскопа показали, что в составе ядра на ультратонких срезах всегда видны фибриллярные элементы. Впервые их обнаружил Х. Рис (1957), который и дал им название элементарных хромосомных фибрилл.
Морфологию хромосом лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации, в метафазе и в начале анафазы. Хромосомы животных и растений в этом состоянии представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной, у большей части хромосом удается легко найти зону первичной перетяжки, которая делит хромосому на два плеча (рис). Хромосомы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом - акроцентрические.
В области первичной перетяжки расположена центромера, или кинетохор. Это пластинчатая структура, имеющая форму диска. Она связана тонкими фибриллами с телом хромосомы в области перетяжки. От него отрастают пучки микротрубочки митотического веретена, идущие в направлении к центриолям. Они принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе.
Обычно одна хромосома имеет только одну центромеру (моноцентрические хромосомы), но могут встречаться хромосомы дицентрические и полицентрические.
Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Последняя обычно расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок, спутник. Вторичные перетяжки называют, кроме того, ядрышковыми организаторами, так как именно на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование ядрышка. Здесь же локализована ДНК, ответственная за синтез рРНК.
Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомами или их фрагментами, в отличие от концов хромосом, лишенных теломерных участков, которые могут присоединяться к таким же разорванным концам других хромосом.
Размеры хромосом у разных организмов варьируют в широких пределах. Так, длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50 мкм. Самые мелкие хромосомы обнаруживаются у некоторых простейших, грибов. Наиболее длинные - у некоторых прямокрылых насекомых, у амфибий и у лилейных. Длина хромосом человека находится в пределах 1,5-10 мкм.
Число хромосом у различных объектов тоже значительно колеблется, но характерно для каждого вида. У некоторых радиолярий число хромосом достигает 1000-1600. Рекордсменом среди растений по числу хромосом (около 500) является папоротник ужовник, 308 хромосом у тутового дерева, у речного рака 196 хромосом. Наименьшее количество хромосом (2 на диплоидный набор) наблюдается у одной из рас аскариды, у сложноцветного Haplopappus gracilic - всего 4 хромосомы (2 пары).
Совокупность числа, величины, величины и морфологии хромосом называется кариотипом данного вида. Даже у близких видов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом, или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом. Следовательно, структура кариотипа может быть таксономическим признаком.
Практически во всех живых клетках эукариотических организмов в ядре видно одно или несколько обычно округлой формы тельц, сильно преломляющих свет, - это ядрышки, или нуклеолы.
Ядрышко - не самостоятельная структура или органоид. Оно - производное хромосомы, один из ее локусов, активно функционирующий в интерфазе.
В процессах синтеза клеточных белков ядрышко клетки является местом образования рибосомных РНК и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей.
Начиная с зеленых водорослей, грибов и низших простейших и кончая высшими организмами, все клетки имеют обязательные внутриядерные структуры - ядрышки. Это правило имеет большое число исключений, которые только подчеркивают важность и необходимость ядрышка в жизненном цикле клетки. К таким исключениям относятся клетки дробящихся яиц, где ядрышки отсутствуют на ранних этапах эмбриогенеза, или клетки, закончившие развитие и необратимо специализировавшиеся, например, некоторые клетки крови.
Количество ядрышек в клетке может меняться, однако их число на ядро зависит от генного баланса клетки. Было найдено, что в образовании ядрышек участвуют определенные места некоторых хромосом, связь которых с ядрышком можно хорошо проследить в телофазе и профазе. Такие хромосомы, как правило, имеют вторичные перетяжки, зоны которых представляют собой места, где идет развитие ядрышек. Мак Клинток (1934) назвал эти участки хромосом “ядрышковыми организаторами”.
Места вторичных перетяжек особенно характерны для расположения ядрышковых организаторов, но последние иногда могут находиться на концах хромосом или в нескольких местах по длине хромосомы.
Общее число ядрышек на ядро определяется числом ядрышковых организаторов и увеличивается согласно плоидности ядра. Однако часто количество ядрышек на ядро бывает меньше числа ядрышковых организаторов. Было показано, что ядрышки могут сливаться; кроме того, в образовании одного ядрышка иногда участвует несколько организаторов.
Еще в работах М.С.Навашина (1934) было показано, что хромосомный локус, который в нормальных условиях образует крупное ядрышко, становится неактивным, когда после гибридизации в ядре появляется более “сильный” локус на другой хромосоме. Тот факт, что в определенных условиях может подавляться активность одних ядрышковых организаторов или же повышаться активность других, бывших до этого в латентном, скрытом состоянии, указывает на то, что в клетках поддерживается определенный баланс количества ядрышкового материала или, другими словами, регулируется “валовая” продукция, выдаваемая ядрышками.
Исходя из перечисленных выше фактов, можно сделать следующие заключения:
образования ядрышек и их число связаны с активностью определенных участков хромосом - ядрышковых организаторов, которые расположены большей частью в зонах вторичных перетяжек;
изменения в числе ядрышек в клетках данного типа могут происходить за счет слияния ядрышек или за счет сдвигов в хромосомном балансе клетки.
Физиология и химия ядрышка
Ядрышко по сравнению с другими компонентами клетки характеризуется как самая плотная структура с наиболее высокой концентрацией РНК, с чрезвычайно высокой активностью в отношении синтеза РНК.
Концентрация РНК в ядрышках всегда выше концентрации РНК в других компонентах клетки, так концентрация РНК в ядрышке может быть в 2-8 раз выше, чем в ядре, и в 1-3 раза выше, чем в цитоплазме. Отношение концентрации РНК в ядре, ядрышке и цитоплазме клеток печени мыши составляет 1:7, 3:4,1, в клетках поджелудочной железы - 1:9,6:6,6.
В ядрышке не обнаруживается ДНК, но все же при исследовании фиксированных клеток вокруг ядрышка всегда выделяется зона хроматина. Этот околоядрышковый хроматин, по данным электронной микроскопии, представляется, как интегральная часть сложной структуры ядрышка.
Ядрышко - одно из самых активных мест в клетке по включению предшественников в РНК. Ядрышковая РНК является предшественником цитоплазматической РНК.
Цитоплазматическая РНК синтезируется в ядрышке.
Оценивая общее содержание в ядрышковых фракциях белков, РНК и ДНК, можно видеть, что на долю РНК приходится около 10% всей массы ядрышка.
Содержание РНК, ДНК и белка в изолированных ядрышках (сухой вес в %)
Объект |
РНК |
ДНК |
Белок |
РНК/ДНК |
Печень крысы |
11,0 |
8,0 |
78,0 |
1,4 |
Регенерирующая печень (6 ч) |
7,6 |
4,6 |
87,8 |
1,7 |
Регенерирующая печень (18 ч) |
15,5 |
5,4 |
79,1 |
2,9 |
Печень морской свинки |
4,1 |
9,5 |
86,4 |
0,43 |
Стебель гороха (4 дня) |
15,11 |
10,6 |
74,0 |
1,5 |
Проростки гороха (36 ч) |
16,7 |
6,4 |
76,9 |
2,6 |
Так как основную массу цитоплазматической РНК составляет рибосомная РНК, то можно сказать, что ядрышковая РНК принадлежит к этому классу.
Подтверждением представлений того, что именно ядрышко является местом синтеза рРНК и образования рибосом, послужило то, что из ядрышковых препаратов были выделены РНП-частицы, которые как по составу РНК (по седиментационным свойствам), так и по размеру можно охарактиризовать как рибосомы или их предшественники с различными коэффициентами седиментации.
Биохимическими исследованиями обнаружено в выделенных ядрышках определенное количество ДНК, которую можно отождествить с околоядрышковым хроматином или с ядрышковыми организаторами хромосом. Содержание ДНК в выделенных ядрышках - 5-12% от сухого веса и 6-17% от всей ДНК ядра.
ДНК ядрышкового организатора - это та самая ДНК, на которой происходит синтез ядрышковой, т.е. рибосомной, РНК.
Таким образом из биохимических работ появились представления о том, что в ядрышке на ДНК локализованы многочисленные одинаковые гены для синтеза рРНК. Синтез рРНК идет путем образования огромного предшественника и дальнейшего его превращения (созревания) в более короткие молекулы РНК для большой и малой субъедениц рибосом.
Изучая ядрышки ооцитов тритонов, исследователи столкнулись с интересным явлением - сверхчисленностью ядрышек. У X. laevis во время роста ооцита появляется до 1000 мелких ядрышек, не связанных с хромосомами. Именно эти ядрышки выделил О.Миллер. вместе с этим на ядро ооцита увеличивается количество рДНК. Это явление получило название амплификации. Оно заключается в том, что происходит сверхрепликация зоны ядрышкового организатора, многочисленные копии отходят от хромосом и становятся дополнительно работающими ядрышками. Такой процесс необходим для накопления огромного (1012) количества рибосом на яйцевую клетку, что обеспечит в будущем развитие эмбриона на ранних стадиях даже при отсутствии синтеза новых рибосом. Сверхчисленные ядрышки после созревания яйцевой клетки исчезают.
При изучении большого числа различных клеток животных и растений отмечена волокнистая или сетчатая структура ядрышек, заключенная в более или менее плотную диффузную массу. Были предложены названия для этих частей: волокнистая часть - нуклеонема и диффузная, гомогенная часть - аморфное вещество, или аморфная часть. Сделанные почти одновременно с этим электронно-микроскопичес-кие исследования также выявили волокнисто-нитчатое строение ядрышек.
Однако такое нитчатое строение ядрышка не всегда четко выражено. У некоторых клеток отдельные нити нуклеонем сливаются, и ядрышки могут быть совершенно однородными.
При более пристальном изучении ядрышка можно заметить, что основные структурные компоненты ядрышка - плотные гранулы диаметром около 15 нм и тонкие фибриллы толщиной 4-8 нм. Во многих случаях (ооциты рыб и амфибий, меристематические клетки растений) фибриллярный компонент собран в плотную центральную зону (сердцевина), лишенную гранул, а гранулы занимают переферическую зону ядрышка. В ряде случаев (например, клетки корешков растений) в этой гранулярной зоне не наблюдается никакой дополнительной структуризации.
Было найдено, что аморфные участки ядрышек неоднородны. В их структуре выявляются малоокрашенные зоны - фибриллярные центры - и окружающие их более темные участки, тоже имеющие фибриллярное строение.
Кроме этих двух компонентов ядрышек в последнее время большое внимание уделялось строению околоядрышкового хроматина. Этот хроматин и внутриядрышковая сеть ДНК являются единой системой и представляют собой интегральный компонент ядрышка.
Гранулы и фибриллярная часть состоят из рибонуклеопротеидов.
Показано, что именно светлые фибриллярные центры содержат рДНК.
Известно, что ядрышко исчезает в профазе и появляется вновь в средней телофазе.
По мере затухания синтеза рРНК в средней профазе происходит разрыхление ядрышка и выход готовых рибосом в кариоплазму, а затем и в цитоплазму. При конденсации профазных хромосом фибриллярный компонент ядрышка и часть гранул тесно ассоциируют с их поверхностью, образуя основу матрикса митотических хромосом. Этот фибриллярно-гранулярный материал, синтезированный до митоза, переносится хромосомами в дочерние клетки.
В ранней телофазе по мере деконденсации хромосом происходит высвобождение компонентов матрикса. Его фибриллярная часть начинает собираться в мелкие многочисленные ассоциаты - предъядрышки, которые могут объединяться друг с другом. По мере возобновления синтеза РНК предъядрышки претерпевают перестройку, что выражается в появлении в их структуре гранул РНК, а затем в становлении дефинитивной формы нормально функционирующего ядрышка.
Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением генетической информации, другую - с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка.
В первую группу входят процессы, связанные с поддержанием наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы связаны с наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекулы ДНК (разрыв одной из цепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменным в ряду поколений клеток или организмов. Далее, в ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном, и в количественном смысле объемы генетической информации. В ядрах происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток.
Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК и рибосомных РНК. В ядре эукариотов происходит также образование субъедениц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.
Заключение
Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому выпадение лил нарушение любой из перечисленных выше функций губительно для клетки в целом. Так нарушение репарационных процессов будет приводить к изменению первичной структуры ДНК и автоматически к изменению структуры белков, что непременно скажется на их специфической активности, которая может просто исчезнуть или измениться так, что не будет обеспечивать клеточные функции, в результате чего клетка погибает. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановке размножения клеток или к появлению клеток с неполноценным набором генетической информации, что также губительно для клеток. К такому же результату приведет нарушение процессов распределения генетического материала (молекул ДНК) при делении клеток. Выпадение в результате поражения ядра или в случае нарушений каких-либо регуляторных процессов синтеза любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка в клетке или к грубым его нарушениям.
Значение ядра как хранилища генетического материала и его главная роль в определении фенотипических признаков были установлены давно. Немецкий биолог Хаммерлинг одним из первых продемонстрировал важнейшую роль ядра. Он выбрал в качестве объекта своих экспериментов необычайно крупную одноклеточную (или неклеточную) морскую водоросль Acetabularia. Существует два близко родственных вида A. medierranea и A. crenulata, различающихся только по форме “шляпки”.
В ряде экспериментов, в том числе таких, в которых “шляпку” отделяли от нижней части “стебелька” (где находится ядро), Хаммерлинг показал, что для нормального развития шляпки необходимо ядро. В дальнейших экспериментах, в которых соединяли нижнюю часть, содержащую ядро одного вида с лишенным ядра стебельком другого вида, у таких химер всегда развивалась шляпка, типичная для того вида, которому принадлежит ядро.
При оценке этой модели ядерного контроля следует, однако, учитывать примитивность организма, использованного в качестве объекта. Метод пересадок был применен позднее в экспериментах, проведенных в 1952 г. двумя американскими исследователями, Бриггсом и Кингом, с клетками лягушки Rana pipenis. Эти авторы удаляли из неоплодотворенных яйцеклеток ядра и заменяли их ядрами из клеток поздней бластулы, уже проявлявших признаки дифференцировки. Во многих случаях из яиц реципиентов развивались нормальные взрослые лягушки.
Литература
vseobiology.ru
Реферат
«Ядро и организмы»
1. Ядро и его структурные компоненты
Ядро – постоянный компонент всех клеток многоклеточных растений и животных, а также простейших и одноклеточных водорослей. Большинство клеток имеет одно ядро. Однако есть клетки с двумя, тремя и даже с несколькими десятками или сотнями ядер. Такие клетки называются многоядерными и встречаются, например, среди одноклеточных организмов, а также в печени и костном мозге позвоночных животных.
Форма ядра и часто его размеры зависят от формы клетки. Обычно в шаровидных клетках ядро имеет округлую форму, а в клетках, вытянутых в длину, ядро также удлиненной формы.
Различают два состояния ядра: делящееся и неделящееся. Мы рассмотрим особенности строения и функции неделящихся ядер.
В них различают ядерную оболочку, ядерный сок, или кариоплазму («карион» – ядро, греч.), хроматин и ядрышки. Хромосомы формируются только в делящихся ядрах, но иногда они видны и в промежутке между делениями.
Ядерная оболочка. От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, которая хорошо видна в световой микроскоп в форме контура, ограничивающего ядро. На электронномикроскопической фотографии, где ядерная оболочка состоит из двух мембран: наружной и внутренней. Каждая из мембран имеет типичное трехслойное строение, такое же, как наружная цитоплазматическая мембрана и мембраны других органоидов.
Ядерная оболочка не сплошная: в ней имеются многочисленные поры, которые настолько малы, что видны лишь с помощью электронного микроскопа. Диаметр пор около 300–500 А. Через поры осуществляется обмен веществ между цитоплазмой и ядром. Наружная мембрана ядерной оболочки тесно связана с эндоплазматической сетью. Во время деления ядра в большинстве клеток ядерная оболочка разрушается.
Ядерный сок (кариоплазма). Ядерный сок – это вещество полужидкой консистенции, которое находится под ядерной оболочкой и заполняет всю полость ядра. В ядерном соке располагаются ядрышки и хроматин, а в последнее время с помощью электронного микроскопа в нем обнаружены рибосомы.
Хроматин. В неделящихся ядрах хроматин часто бывает виден в форме отдельных глыбок небольших размеров или нитей. Эти хроматиновые структуры содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) и белок.
Хроматин – это тот материал, из которого образуются хромосомы при делении ядер. В делящихся ядрах ДНК сосредоточена именно в хромосомах. ДНК – важнейшая часть ядра. В этом веществе заключена наследственная информация, передающаяся из поколения в поколение у каждого вида организмов.
Ядрышко. Ядрышко представляет собой плотное округлое тельце, располагающееся в ядерном соке. В ядрах разных клеток, а также и в ядре одной и той же клетки в разные моменты ее жизнедеятельности количество ядрышек, их форма и размеры могут быть разными. Часто в ядрах содержится лишь 1–2 ядрышка, но их может быть 5–7 и более. Ядрышки имеются только в неделящихся ядрах; во время деления они исчезают, а в ядрах дочерних клеток образуются заново.
В состав ядрышка входят РНК и белки. Важнейшая функция ядрышка заключается в том, что в нем происходит формирование рибосом, которые затем выходят из ядра в цитоплазму. Это значит, что рибосомы, располагающиеся на мембранах эндоплазматической сети и свободно лежащие в цитоплазме, образуются в ядрышке. Рибосомы, находящиеся в ядрышке, осуществляют синтез белков.
Взаимодействие ядра и цитоплазмы. Цитоплазма и ядро клетки находятся в теснейшей взаимосвязи друг с другом. Если из клетки удалить ядро, то цитоплазма неизбежно погибнет. В свою очередь ядро не может существовать без цитоплазмы даже в течение короткого времени. Для жизни клетки необходимо взаимодействие ядра, цитоплазмы и всех ее органоидов как единого целого. Любое повреждение вызывает в конечном итоге гибель клетки. В ней нет структурных компонентов, способных к продолжительному самостоятельному существованию. Клетка – это элементарная целостная живая система.
2. Одноклеточные организмы
В отличие от клеток многоклеточных организмов, образующих разнообразные органы и ткани, одноклеточные организмы (простейшие, одноклеточные водоросли, бактерии) имеют много своеобразных черт строения. Прежде всего, тело их состоит лишь из одной клетки. А любой одноклеточный организм одновременно представляет собой и клетку, и целый организм, ведущий самостоятельное существование.
Простейшие и одноклеточные водоросли. Простейшие, или одноклеточные, животные (амебы, эвглены, инфузории и др.), а также одноклеточные водоросли (хламидомонада, хлорелла и др.) имеют типичное клеточное строение: они обладают ядром, ограниченным ядерной оболочкой, у них хорошо развиты и все органоиды, известные для клеток многоклеточных организмов. Многие формы, относящиеся к этим двум группам одноклеточных, имеют хорошо развитые органоиды движения в виде ресничек и жгутиков, имеют ротовое отверстие, через которое пища проходит внутрь клетки (вспомните, как питается инфузория туфелька), и другие органоиды, обеспечивающие все процессы жизнедеятельности этих организмов. Все эти приспособления обеспечивают самостоятельное существование простейших в разнообразных условиях внешней среды.
Бактерии. Бактериальные клетки характеризуются, прежде всего, наиболее мелкими размерами. Некоторые бактерии с округлой формой тела достигают лишь 0,2 мкм в диаметре.
По ряду признаков строения бактериальные клетки отличаются от клеток простейших и многоклеточных организмов. К таким признакам относится в первую очередь отсутствие типичного ядра, которое у бактерий лишено ядерной оболочки. Ядерные элементы, содержащие ДНК, располагаются непосредственно в цитоплазме и часто имеют неправильную разветвленную форму. У бактерий органоиды цитоплазмы, например, эндоплазматическая сеть, митохондрии, имеют более простое строение, чем в клетках других организмов.
Все это служит доказательством более простого строения бактериальных клеток по сравнению с простейшими и клетками многоклеточных организмов. Несмотря на сравнительную простоту строения, бактерии – организмы, находящиеся на клеточном уровне организации. Они, подобно простейшим и одноклеточным водорослям, представляют обширную группу клеток-организмов, ведущих самостоятельное существование и приспособленных к разнообразным средам обитания.
3. Неклеточные организмы
Детальное изучение тонкой структуры клеток показало, что клеточная теория нашла блестящее подтверждение в строении всех многоклеточных и одноклеточных организмов. Лишь одна группа живых существ не может быть охвачена клеточной теорией, так как организмы, принадлежащие к ней, не имеют клеточного строения и представляют, поэтому неклеточную форму существования живой материи.
Вирусы. Неклеточные организмы носят название вирусов («вирус» – яд лат.). Электронномикроскопическое изучение показало, что по строению вирусы сильно отличаются от клеток. Существование вирусов открыл русский ученый Д. И Ивановский в 1892 г. Вирусы значительно меньше бактерии. Например, размеры вируса гриппа 800 А. Вирусы способны жить и размножаться только в клетках растений, животных и человека и не могут вести самостоятельное существование. Вирусы вызывают многие опасные заболевания и приносят вред здоровью человека и ущерб народному хозяйству. Вирусы – возбудители таких заболеваний, как грипп, корь, полиомиелит, оспа. Они вызывают и заболевания растений, например мозаичную болезнь табака. Листья больных растений становятся пестрыми, так как вирусы табачной мозаики разрушают хлоропласты и участки листа с разрушенными хлоропластами становятся бесцветными. Известны также вирусы, которые поселяются в клетках бактерий. Такие вирусы называются бактериофагами или просто фагами («фагос» – пожирающий, греч.). Бактериофаги полностью разрушают бактериальные клетки и потому могут быть использованы для лечения бактериальных заболеваний, например дизентерии, брюшного тифа, холеры.
Строение вирусов наиболее детально изучено на примерах вируса табачной мозаики и бактериофагов. Вирус табачной мозаики существует в форме отдельных частиц, каждая из которых имеет палочковидную форму и представляет собой цилиндр с полостью внутри. Стенка цилиндра образована молекулами белка, а внутри, под этой белковой оболочкой, располагается тяж РНК, свернутый в форме спирали.
В длину частицы вируса достигают 3000 А, и поэтому их можно видеть только с помощью электронного микроскопа. Частицы вируса поселяются в клетках листьев табака и часто образуют скопления в виде кристаллов шестигранной формы. Эти кристаллы видны в световой микроскоп.
Строение бактериофага рассмотрим на примере форм, которые поселяются в клетках кишечной палочки. Такой бактериофаг по форме тела напоминает головастика.
Длина его около 2000 А. Тело бактериофага состоит из головки, хвостика и нескольких хвостовых отростков. Снаружи головка и хвостик покрыты белковой оболочкой. Внутри головки находится ДНК, а внутри хвостика проходит канал. Когда бактериофаг проникает в клетку кишечной палочки, то сначала он прикрепляется к ее поверхности, а затем растворяет оболочку бактерии в том месте, где произошло прикрепление. ДНК бактериофага проходит в канал хвостика и впрыскивается в клетку бактерии через отверстие, образовавшееся в ее оболочке. Дальше у кишечной палочки, зараженной бактериофагом, начинает синтезироваться ДНК бактериофага, а не собственная ДНК бактерии, и в конечном итоге бактерия погибает.
Таково строение вирусов, которое действительно сильно отличается от строения клеток. Это дает нам право считать, что вирусы – неклеточные существа. Их строение значительно проще строения клетки.
Эволюция клетки. Существование организмов, не имеющих клеточного строения, служит подтверждением того, что клетки не всегда были такими, какими мы их видим и изучаем сейчас, а прошли длительный путь эволюции. Вероятно, в процессе развития жизни сначала появились какие-то неклеточные организмы, строение которых было значительно проще, чем строение самых простых, известных нам сейчас одноклеточных организмов. Затем, на следующем этапе развития появились клеточной формы существования живой материи. Это, по всей вероятности были какие-то еще очень просто организованные одноклеточные формы, которые на следующей, более высокой ступени эволюции дали начало многоклеточным организмам.
4. Химический состав клетки. Вода. Неорганические составные части
Живая клетка характеризуется активной химической деятельностью. В ней одновременно протекают тысячи химических реакций. Вещества из внешней среды беспрерывным потоком поступают в клетку, и беспрерывно же отработанные продукты уносятся из клетки в окружающую среду. В одних участках клетки вещества подвергаются глубокому распаду, в других участках из простых низкомолекулярных веществ образуются сложные высокомолекулярные соединения.
Химическая деятельность клетки является основой ее жизни, главным условием ее развития и функционирования.
Химический состав клетки. У разных клеток обнаруживается сходство не только в строении, но и в химическом составе. Это указывает на общность происхождения клеток.
Данные об элементарном составе клеток представлены на таблице.
Кислород | 65 – 75 | Магний | 0,02 – 0,03 |
Углерод | 15 – 18 | Натрий | 0,02 – 0,03 |
Водород | 8 – 10 | Кальций | 0,04 – 2,00 |
Азот | 1,5 – 3,0 | Железо | 0,01 – 0,015 |
Калий | 0,15 – 0,4 | Цинк | 0,0003 |
Сера | 0,15 – 0,2 | Медь | 0,0002 |
Фосфор | 0,20 – 1,00 | Йод | 0,0001 |
Хлор | 0,05 – 0,10 | Фтор | 0,0001 |
Как видно из таблицы, в состав клеток входит много различных элементов. Из 104 элементов периодической системы Менделеева в клетках обнаружено около 60. Следует подчеркнуть, что живая клетка состоит из тех же элементов, что и неживые объекты. Это указывает на связь и единство живой и неживой природы.
Элементы, входящие в состав клетки, удобно разделить на три группы. В первую группу входят 4 элемента: кислород, углерод, водород и азот. Содержание этих элементов в клетке наиболее велико. На их долю приходится почти 98% всего состава клетки. Следующую группу образуют элементы, содержание которых в клетке исчисляется десятыми и сотыми долями процента. Таких элементов 8: калий, сера, фосфор, хлор, магний, натрий, кальций и железо. В сумме они составляют примерно 1,9%. К третьей группе относятся все остальные элементы. Они содержатся в клетке в исключительно малых количествах (менее 0,01%). Их называют, поэтому микроэлементами.
На атомном уровне различий между химическим составом органического и неорганического мира нет. Различия обнаруживаются на более высоком уровне организации – на молекулярном. Конечно, не все соединения, содержащиеся в клетке, специфичны для живой природы. Такие вещества, как вода и соли, распространены и вне живого. Но в организмах и продуктах их жизнедеятельности уже давно обнаружено присутствие большого числа углеродсодержащих соединений, характерных только для организмов. Эти соединения и называются, поэтому органическими. Содержание основных химических соединений, обнаруженных в клетках, представлено на таблице.
Вода | 70 – 85 | Нуклеиновые кислоты | 1 – 2 |
Белки | 10 – 20 | АТФ и другие низкомолекулярные органические вещества | 0,1 – 0,5 |
Жиры | 1 – 5 | ||
Углеводы | 0,2 – 2,0 | Неорганические вещества | 1,0 – 1,5 |
Вода. Из таблицы видно, – что среди веществ клетки на первом месте стоит вода. Содержание воды в разных клетках колеблется; обычно она составляет около 80% их массы. Высокое содержание воды в клетке – необходимое условие ее жизненной активности. Чем выше содержание воды в клетке, тем интенсивнее ее жизнедеятельность. Так, в быстрорастущих клетках эмбрионов человека и животных содержится около 95% воды. В клетках взрослого организма воды до 80%, а к старости снижается до 60%. Высокоактивные клетки мозга содержат около 85% воды, а в малоактивных клетках жировой ткани содержание воды не превышает 40%. Смерть в результате лишения воды наступает раньше, чем от отсутствия пищи. Потеря более 20% массы за счет воды для человека смертельна.
Роль воды в клетке велика и многообразна. Вода определяет многие физические свойства клеток – их объем, упругость. Весьма существенна роль воды как растворителя. Многие вещества поступают в клетки в водном растворе, и в водном же растворе отработанные продукты выводятся из клеток. Большинство химических реакций, протекающих в клетке, может идти только в водном растворе. Далее вода непосредственно участвует во многих химических реакциях клетки. Так, например, расщепление белков, жиров, углеводов и других веществ происходит в результате химического взаимодействия этих веществ с водой. Наконец, вода играет существенную роль в распределении и отдаче тепла в клетке.
Биологическая роль воды определяется особенностями ее внутримолекулярной структуры, полярностью ее молекул, способностью образовывать водородные связи. Этими свойствами объясняется, в частности, высокая удельная теплоемкость воды, что, имеет значение для регуляции тепла в клетке. При охлаждении или повышении температуры внешней среды тепло поглощаемся или выделяется благодаря разрыву или новообразованию водородных связей между молекулами воды. Таким образом, колебания температуры внутри клетки, несмотря на резкие ее изменения во внешней среде, смягчаются. Особенностями внутримолекулярной структуры воды объясняются и ее выдающиеся 'свойства как растворителя. В воде растворяются очень многие вещества: соли, различные органические вещества – белки, углеводы и т.д. Вещество растворяется в том случае, если энергия притяжения молекул воды к молекулам вещества оказывается больше, чем энергия притяжения между молекулами воды. Вещества, у которых энергия притяжения к воде высокая и, следовательно, растворимость особенно большая, называются гидрофильными («гидро» – вода, «филео» – люблю, греч.). Существует большая группа веществ, трудно или практически почти совсем нерастворимых в воде. К. ним относится большинство неполярных веществ: жиры, липоиды, каучук, парафин и др. Энергия притяжения молекул воды к неполярным молекулам оказывается меньшей, чем энергия водородных связей. Вещества, у которых энергия притяжения к воде особенно слабая и растворимость соответственно очень низкая, называются гидрофобными, («гидро» – вода, «фобос» – страх, греч.).
Нерастворимость гидрофобных веществ в воде используется клеткой: в состав клеточных мембран входят неполярные вещества (липоиды), ограничивающие переход воды из наружной среды в клетку и обратно, а также из одних участков клетки в другие.
Неорганические составные части клетки. Из химических элементов, входящих в состав клеток, часть участвует в построении органических соединений, другая часть находится в виде неорганических веществ. Из углерода, водорода и кислорода состоят углеводы и жиры. Во все белки и нуклеиновые кислоты, кроме этих элементов, входит азот. Многие белки содержат серу. Фосфор – составная часть нуклеиновых кислот, железо входит в состав гемоглобина, магний содержится в хлорофилле, йод участвует в построении молекулы тироксина (гормона щитовидной железы), кобальт входит в состав витамина B12 и т.д.
Из неорганических веществ клетки большая часть находится в виде солей. Наиболее важны из катионов: К+, Na+, Ca2+ и Mg2+, из анионов: НРО24-, Н2РО4 – С1-, НСО3~.
Содержание катионов и анионов в клетке и в среде ее обитания, как правило, резко различно. Так, внутри клетки довольно высокая концентрация калия и очень малая натрия. Напротив, в среде, окружающей клетку, – в плазме крови, в морской воде – мало калия и довольно высокая концентрация натрия. В мышечных клетках калия в 30 раз больше, чем в крови, натрия же в 10 раз меньше, чем в крови. Пока клетка жива, это различие в концентрации К+ и Na+ между клеткой и средой стойко удерживается. После смерти клетки содержание К+ и Na+ в клетке и среде быстро выравнивается. Наличие в клетке и в окружающей среде неорганических ионов имеет важное значение для нормального функционирования клетки. При отсутствии ионов клетка утрачивает возбудимость и погибает.
Минеральные вещества содержатся в клетке не только в растворенном, но и в твердом состоянии; в частности, прочность и твердость костной ткани, а также раковин моллюсков обязаны присутствию в них нерастворимого фосфорнокислого кальция.
Если в среде, окружающей клетку, содержатся в недостаточном количестве элементы Р, Fe, Mg, микроэлементы I, Co, Zn и др., то нарушается образование важных соединений: нуклеиновых кислот, гемоглобина, хлорофилла, тироксина, витамина B12 и т.д. – ив результате возникают различные заболевания, задержка роста и развития.
Список литературы
Азимов А. Краткая история биологии. М., 1997.
Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М., 2000.
Либберт Э. Общая биология. М., 1978 Льоцци М. История физики. М., 2001.
Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М., 1999.
Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М., 1993.
bukvasha.ru
1.4 Расщепление ядра В 1919 году Резерфордом было сделано новое сенсационное открытие - расщепление ядра. Резерфорд изучал столкновение a-частиц с легкими атомами. Столкновения a-частицы с ядрами таких атомов должны их ускорять. Так, при ударе a-частицы о ядро водорода оно увеличивает свою скорость в 1,6 раза, и ядро отбирает у a-частицы 64% ее энергии. Прибор, применявшийся Резерфордом для излучения таких столкновений, представлял собой латунную камеру длиной 18 см, высотой 6 см и шириной 2 см. Источником a-частиц служил металлический диск, покрытый активным веществом. Диск помещался внутри камеры и мог устанавливаться на разных расстояниях от экрана из сернистого цинка. Камера могла заполняться различными газами. В частности, ее заполняли азотом. С помощью многочисленных опытов Резерфорд показал, что в результате таких столкновений получаются частицы с максимальным пробегом, таким же, как у Н-атомов. “Из полученных до сих пор результатов, - писал Резерфорд, - трудно избежать заключения, что атомы с большим пробегом, возникающие при столкновении a-частиц с азотом, являются не атомами азота, но, по всей вероятности, атомами водорода или атомами с массой 2. Если это так, то мы должны заключить, что атом азота распадается вследствие громадных сил, развивающихся при столкновении с быстрой a-частицей, и что освобождающийся водородный атом образует составную часть атома”. Так было открыто явление расщепления ядер азота при ударах быстрых a-частиц и впервые высказана мысль, что ядра водорода представляют собой составную часть ядер атомов. Впоследствии Резерфорд предложил термин “протон” для этой составной части ядра. Резерфорд заканчивал свою статью словами: “Результаты в целом указывают на то, что если a-частицы или подобные им быстро движущиеся частицы со значительно большей энергией могли бы применяться для опытов, то можно было бы обнаружить разрушение ядерных структур многих легких атомов”. В 1920 году Резерфорд в лекции “Нуклеарное строение атома” делает предположение о том, что существуют ядра с массой 3 и 2 и ядра с массой ядра водорода, но с нулевым зарядом. При этом он исходил из гипотезы, высказанной впервые М. Склодовской-Кюри, что в состав ядра входят электроны. Резерфорд пишет, что ему “кажется весьма правдоподобным, что один электрон может связать два Н-ядра и, возможно, даже и одно Н-ядро. Если справедливо первое предположение, то оно указывает на возможность существования атома с массой около 2 и с одним зарядом. Такое вещество нужно рассматривать как изотоп водорода. Второе предположение заключает в себе мысль о возможности существования атома с массой 1 и нуклеарным зарядом, равным нулю. Подобные образования представляются вполне возможными”. Так была высказана гипотеза о существовании нейтрона и тяжелого изотопа водорода. 1.5 Протонно-нейтронная модель ядра В 1932 году Д.Д. Иваненко опубликовал заметку, в которой высказал предположение, что нейтрон является наряду с протоном структурным элементом ядра. Однако протонно-нейтронная модель ядра была встречена большинством физиков скептически. Даже Резерфорд полагал, что нейтрон - это лишь сложное образование протона и электрона. В 1933 году Иваненко на конференции в Ленинграде сделал доклад о модели ядра, в котором он защищал протонно-нейтронную модель, сформулировав основной тезис: в ядре имеются только тяжелые частицы. Иваненко отверг идеи о сложной структуре нейтрона и протона. По его мнению, обе частицы должны обладать одинаковой степенью элементарности, т.е. и нейтрон, и протон могут переходить друг в друга. В дальнейшем протон и нейтрон стали рассматриваться как два состояния одной частицы - нуклона, и идея Иваненко стала общепринятой, а в 1932 году в составе космических лучей была открыта еще одна элементарная частица - позитрон. 1.6 Искусственная радиоактивность В 1934 году Фредерик Жолио и Ирен Кюри сообщили о б открытии ими нового вида радиоактивности. Им удалось доказать методом камеры Вильсона, что некоторые легкие элементы (бериллий, бор, алюминий) испускают положительные электроны при бомбардировке их a-частицами полония. Жолио и Кюри, исследуя это явление, показали, что в этом случае возникает новый этап радиоактивности, сопровождаемый испусканием положительных электронов. Они впервые искусственно вызвали радиоактивность, создав новые радиоактивные изотопы, не наблюдаемые до этого в природе и были награждены за это выдающееся открытие Нобелевской премией.
На сегодняшний день теория атомного ядра получила дальнейшее развитие, и в следующей главе рассматривается ее актуальное состояние.
2 Строение и важнейшие свойства атомных ядер 2.1 Основные свойства и строение ядра 1. Ядром называется центральная часть атома, в которой сосредоточена практически вся масса атома и его положительный электрический заряд. Все атомные ядра состоят из элементарных частиц: протонов и нейтронов, которые считаются двумя зарядовыми состояниями одной частицы - нуклона. Протон имеет положительный электрический заряд, равный по абсолютной величине заряду электрона. Нейтрон не имеет электрического заряда. 2. Зарядом ядра называется величина Ze, где е - величина заряда протона, Z - порядковый номер химического элемента в периодической системе Менделеева, равный числу протонов в ядре. В настоящее время известны ядра с Z от Z=1 до Z=107. Для всех ядер, кроме и некоторых других нейтронодефицитных ядер NіZ, где N - число нейтронов в ядре. Для легких ядер N/Z»1; для ядер химических элементов, расположенных в конце периодической системы, N/Z»1,6. 3. Число нуклонов в ядре A=N+Z называется массовым числом. Нуклонам (протону и нейтрону) приписывается массовое число, равное единице, электрону - нулевое значение А. Ядра с одинаковыми Z, но различными А называются изотопами. Ядра, которые при одинаковом А имеют различные Z, называются изобарами. Ядро химического элемента X обозначается , где Х - символ химического элемента. Всего известно около 300 устойчивых изотопов химических элементов и более 2000 естественных и искусственно полученных радиоактивных изотопов. 4. Размер ядра характеризуется радиусом ядра, имеющим условный смысл ввиду размытости границы ядра. Эмпирическая формула для радиуса ядра м, может быть истолкована как пропорциональность объема ядра числу нуклонов в нем. Плотность ядерного вещества составляет по порядку величины 1017 кг/м3 и постоянна для всех ядер. Она значительно превосходит плотности самых плотных обычных веществ. 5. Ядерные частицы имеют собственные магнитные моменты, которыми определяется магнитный момент ядра Рmяд в целом. Единицей измерения магнитных моментов ядер служит ядерный магнетон mяд: (в СИ) (в СГС). Здесь е - абсолютная величина заряда электрона, mp - масса протона, с - электродинамическая постоянная. Ядерный магнетон в раз меньше магнетона Бора, откуда следует, что магнитные свойства атомов определяются магнитными свойствами его электронов. 6. Распределение электрического заряда протонов по ядру в общем случае несимметрично. Мерой отклонения этого распределения от сферически симметричного является квадрупольный электрический момент ядра Q. Если плотность заряда считается везде одинаковой, то Q определяется только формой ядра. 2.2 Энергия связи ядер. Дефект массы 1. Нуклоны в ядрах находятся в состояниях, существенно отличающихся от их свободных состояний. За исключением ядра обычного водорода во всех ядрах имеется не менее двух нуклонов, между которыми существует особое ядерное сильное взаимодействие - притяжение - обеспечивающее устойчивость ядер, несмотря на отталкивание одноименно заряженных протонов. 2. Энергией связи нуклона в ядре называется физическая величина, равная той работе, которую нужно совершить для удаления нуклона из ядра без сообщения ему кинетической энергии. Энергия связи ядра определяется величиной той работы, которую нужно совершить, чтобы расщепить ядро на составляющие его нуклоны без придания им кинетической энергии. Из закона сохранения энергии следует, что при образовании ядра должна выделяться такая же энергия, какую нужно затратить при расщеплении ядра на составляющие его нуклоны. Энергия связи ядра является разностью между энергией всех свободных нуклонов, составляющих ядро, и их энергией в ядре. 3. При образовании ядра происходит уменьшение его массы: масса ядра меньше, чем сумма масс составляющих его нуклонов. Уменьшение массы ядра при его образовании объясняется выделением энергии связи. Если Wсв - величина энергии, выделяющейся при образовании ядра, то соответствующая ей масса Dm, равная
называется дефектом массы и характеризует уменьшение суммарной массы при образовании ядра из составляющих его нуклонов. Если ядро с массой Mяд образовано из Z протонов с массой mp и из (A-Z) нейтронов с массой mn, то Dm=Zmp+(A-Z)mn-Mяд.
Вместо массы ядра Мяд величину Dm можно выразить через атомную массу Мат: Dm=ZmН+(A-Z)mn-Mат, где mH - масса водородного атома. При практическом вычислении Dm массы всех частиц и атомов выражаются в атомных единицах массы. Дефект массы служит мерой энергии связи ядра: Wсв=Dmс2=[Zmp+(A-Z)mn-Mяд]с2 Одной атомной единице массы соответствует атомная единица энергии (а.е.э.): а.е.э.=931,5016 МэВ. 4. Удельной энергией связи ядра wсв называется энергия связи, приходящаяся на один нуклон: wсв=. Величина wсв составляет в среднем 8 МэВ/нуклон. По мере увеличения числа нуклонов в ядре удельная энергия связи убывает. 5. Критерием устойчивости атомных ядер является соотношение между числом протонов и нейтронов в устойчивом ядре для данных изобаров. (А=const).
2.3 Ядерные силы 1. Ядерное взаимодействие свидетельствует о том, что в ядрах существуют особые ядерные силы, не сводящиеся ни к одному из типов сил, известных в классической физике (гравитационных и электромагнитных). 2. Ядерные силы являются короткодействующими силами. Они проявляются лишь на весьма малых расстояниях между нуклонами в ядре порядка 10-15 м. Длина (1,5ј2,2)10-15 м называется радиусом действия ядерных сил. 3. Ядерные силы обнаруживают зарядовую независимость: притяжение между двумя нуклонами одинаково независимо от зарядового состояния нуклонов - протонного или нуклонного. Зарядовая независимость ядерных сил видна из сравнения энергий связи в зеркальных ядрах. Так называются ядра, в которых одинаково общее число нуклонов, но число протонов в одном равно числу нейтронов в другом. Например, ядра гелия тяжелого водорода трития - . 4. Ядерные силы обладают свойством насыщения, которое проявляется в том, что нуклон в ядре взаимодействует лишь с ограниченным числом ближайших к нему соседних нуклонов. Именно поэтому наблюдается линейная зависимость энергий связи ядер от их массовых чисел А. Практически полное насыщение ядерных сил достигается у a-частицы, которая является очень устойчивым образованием. 2.4 Радиоактивность, g-излучение, a и b-распад 1. Радиоактивностью называется превращение неустойчивых изотопов одного химического элемента в изотопы другого элемента, сопровождающееся испусканием некоторых частиц. Естественной радиоактивностью называется радиоактивность, наблюдающаяся у существующих в природе неустойчивых изотопов. Искусственной радиоактивностью называется радиоактивность изотопов, полученных в результате ядерных реакций. 2. Обычно все типы радиоактивности сопровождаются испусканием гамма-излучения - жесткого, коротковолнового электроволнового излучения. Гамма-излучение является основной формой уменьшения энергии возбужденных продуктов радиоактивных превращений. Ядро, испытывающее радиоактивный распад, называется материнским; возникающее дочернее ядро, как правило, оказывается возбужденным, и его переход в основное состояние сопровождается испусканием g-фотона. 3. Альфа-распадом называется испускание ядрами некоторых химических элементов a-частиц. Альфа-распад является свойством тяжелых ядер с массовыми числами А>200 и зарядами ядер Ze>82. Внутри таких ядер происходит образование обособленных a-частиц, состоящих каждая из двух протонов и двух нейтронов. 4. Термином бета-распад обозначают три типа ядерных превращений: электронный (b-) и позитронный (b+) распады, а также электронный захват. Первые два типа превращения состоят в том, что ядро испускает электрон (позитрон) и электронное антинейтрино (электронное нейтрино). Эти процессы происходят путем превращения одного вида нуклона в ядре в другой: нейтрона в протон или протона в нейтрон. В случае электронного захвата превращение заключается в том, что исчезает один из электронов в ближайшем к ядру слое. Протон, превращаясь в нейтрон, как бы “захватывает” электрон; отсюда произошел термин ”электронный захват”. Электронный захват в отличие от b± -захвата сопровождается характеристическим рентгеновским излучением. 5. b--распад происходит у естественно-радиоактивных, а также искусственно-радиоактивных ядер; b+-распад характерен только для явления искусственной радиоактивности.
Литература 1. Григорьев В.И., Мякишев Г.Я. Силы в природе. // М., Наука, 1983 г. 2. Кудрявцев П.С. Курс истории физики. // М., Просвещение, 1982 г. 3. Яворский Б.М., Детлаф А.А. Справочник по физике. // М., Наука, 1990 г.
www.ronl.ru
Реферат по физикена тему:“Атомное ядро”
Москва 1996
Оглавление
1 История открытий в области строения атомного ядра....................................
1.1 Модели атома до Бора....................................................................................
1.2 Открытие атомного ядра.................................................................................
1.3 Атом Бора...........................................................................................................
1.4 Расщепление ядра............................................................................................
1.5 Протонно-нейтронная модель ядра...........................................................
1.6 Искусственная радиоактивность................................................................
2 Строение и важнейшие свойства атомных ядер..............................................
2.1 Основные свойства и строение ядра..........................................................
2.2 Энергия связи ядер. Дефект массы............................................................
2.3 Ядерные силы..................................................................................................
2.4 Радиоактивность, g-излучение, a и b-распад............................................
Литература...................................................................................................................
1 История открытий в области строения атомного ядра
Изучение атомного ядра вынуждает заниматься элементарными частицами. Причина этого ясна: в ядрах атомов частиц так мало, что свойства каждой из них в отдельности не усредняются, а, напротив, играют определяющую роль.
1.1 Модели атома до Бора
Развитие исследований радиоактивного излучения, с одной стороны, и квантовой теории - с другой, привели к созданию квантовой модели атома Резерфорда - Бора. Но созданию этой модели предшествовали попытки построить модель атома на основе представлений классической электродинамики и механики. В 1904 году появились публикации о строении атома, одни из которых принадлежали японскому физику Хантаро Нагаока, другие - английскому физику Д.Д. Томсону.
Нагаока представил строение атома аналогичным строению солнечной системы: роль Солнца играет положительно заряженная центральная часть атома, вокруг которой по установленным кольцеобразным орбитам движутся “планеты” - электроны. При незначительных смещениях электроны возбуждают электромагнитные волны.
В атоме Томсона положительное электричество “распределено” по сфере, в которую вкраплены электроны. В простейшем атоме водорода электрон находится в центре положительно заряженной сферы. В многоэлектронных атомах электроны располагаются по устойчивым конфигурациям, рассчитанным Томсоном. Томсон считал каждую такую конфигурацию определяющей химические свойства атомов. Он предпринял попытку теоретически объяснить периодическую систему элементов Д.И. Менделеева. Позднее Бор указал, что со времени этой попытки идея о разделении электронов в атоме на группы сделалась исходным пунктом.
Но вскоре оказалось, что новые опытные факты опровергают модель Томсона и, наоборот, свидетельствуют в пользу планетарной модели. Эти факты были открыты Резерфордом. В первую очередь следует отметить открытие ядерного строения атома.
1.2 Открытие атомного ядра
Уподобление атома планетной системе делалось еще в начале XX века. Но эту модель было трудно совместить с моделями электродинамики, и она была оставлена, уступив место модели Томсона. Однако в 1904 году начались исследования, приведшие к утверждению планетарной модели.
При изучении a-частиц Резерфорд, исходя из модели Томсона, подсчитал, что рассеивание a-частиц не может давать больших углов отклонений даже при многих столкновениях с частицей. И здесь Резерфорд обратился к планетарной модели.
7 марта 1911 года Резерфорд сделал в философском обществе в Манчестере доклад “Рассеяние aиb-лучей и строение атома”. В докладе он, в частности, говорил: “Рассеяние заряженных частиц может быть объяснено, если предположить такой атом, который состоит из центрального электрического заряда, сосредоточенного в точке и окруженного однородным сферическим распределением противоположного электричества равной величины. При таком устройстве aиb-частицы, когда они проходят на близком расстоянии от центра атома, испытывают большие отклонения, хотя вероятность такого отклонения мала”.
Важным следствием теории Резерфорда было указание на заряд атомного центра, который Резерфорд положил равным ±Ne. Заряд оказался пропорциональным атомному весу. “Точное значение заряда центрального ядра не было определено,- писал Резерфорд, - но для атома золота оно приблизительно равно 100 единицам заряда”.
Из последующих исследований и экспериментов Гейгера и Мардсена, предпринявших проверку формул Резерфорда, возникло представление о ядре как устойчивой части атома, несущей в себе почти всю массу атома и обладающей положительным (Резерфорд считал знак заряда неопределенным) зарядом. При этом число элементарных зарядов оказалось пропорциональным атомному весу.
Заряд ядра оказался важнейшей характеристикой атома. В 1913 году было показано, что заряд ядра совпадает с номером элемента в таблице Менделеева. Бор писал: ”С самого начала было ясно, что благодаря большой массе ядра и его малой протяженности в пространстве сравнительно с размерами всего атома строение электронной системы должно зависеть почти исключительно от полного электрического заряда ядра. Такие рассуждения сразу наводили на мысль о том, что вся совокупность физических и химических свойств каждого элемента может определяться одним целым числом...”
После знакомства с Резерфордом Бор, отказавшись от изучения электронной модели, начал работу в его группе. Обратившись к планетарной модели, Бор создал на ее основе теорию атома Резерфорда-Бора. Резерфорд понял революционный характер идей Бора и обсудил с ним основы этой теории, высказал критические замечания, после чего статьи Бора были опубликованы.
Во время Первой Мировой войны Бор продолжает работать в лаборатории Резерфорда. В 1915 году он опубликовал работы “О сериальном спектре водорода” и “О квантовой теории излучения в структуре атома”. В 1916 году была опубликована статья Зоммерфельда, где он рассмотрел движение электрона по эллиптическим орбитам и обобщил правила квантования Бора. Бор с восторгом отозвался об этой статье. Теория атома после открытий Зоммерфельда стала называться теорией Бора - Зоммерфельда.
В 1936 году Бор выступил со статьей “Захват нейтрона и строение ядра”, в которой предложил капельную модель ядра и механизм захвата нейтрона ядром. Странно, но ни Бор, ни другие не могли сразу предсказать деление ядра, подсказываемое капельной моделью, пока в начале 1939 г. не было открыто деление урана.
1.3 Атом Бора
Бор, как и Томсон до него, ищет такое расположение электронов в атоме, которое объяснило бы его физические и химические свойства. Бор берет за основу модель Резерфорда. Ему также известно, что заряд ядра и число электронов в нем, равное числу единиц заряда, определяется местом элемента в периодической системе элементов Менделеева. Таким образом, это важный шаг в понимании физико-химических свойств элемента. Но остаются непонятными две вещи: необычайная устойчивость атомов, несовместимая с представлением о движении электронов по замкнутым орбитам, и происхождение их спектров, состоящих из вполне определенных линий. Такая определенность спектра, его ярко выраженная химическая индивидуальность, очевидно, как-то связана со структурой атома. Все это трудно увязать с универсальностью электрона, заряд и масса которого не зависят от природы атома, в состав которого они входят. Устойчивость атома в целом противоречит законам электродинамики, согласно которым электроны, совершая периодические движения, должны непрерывно излучать энергию и, теряя ее, “падать” на ядро. К тому же и характер движения электрона, объясняемый законами электродинамики, не может приводить к таким характерным линейчатым спектрам, которые наблюдаются на самом деле. Линии спектра группируются в серии, они сгущаются в коротковолновом “хвосте” серии, частоты линий соответствующих серий подчинены странным арифметическим законам.
“Основным результатом тщательного анализа видимой серии линейчатых спектров и их взаимоотношений, - писал Бор, - было установление того факта, что частота uкаждой линии спектра данного элемента может быть представлена с необыкновенной точностью формулой u = Tґ - Tґґ, где Tґ и Tґґ - какие-то два члена из множества спектральных элементов Т, характеризующих элемент”.
Бору удалось найти объяснение этого основного закона спектроскопии. Но для этого ему пришлось ввести в физику атома представления о стационарных состояниях атомов, находясь в которых электрон не излучает, хотя и совершает периодическое движение по круговой орбите.
1.4 Расщепление ядра
В 1919 году Резерфордом было сделано новое сенсационное открытие - расщепление ядра.
Резерфорд изучал столкновение a-частиц с легкими атомами. Столкновения a-частицы с ядрами таких атомов должны их ускорять. Так, при ударе a-частицы о ядро водорода оно увеличивает свою скорость в 1,6 раза, и ядро отбирает у a-частицы 64% ее энергии.
Прибор, применявшийся Резерфордом для излучения таких столкновений, представлял собой латунную камеру длиной 18 см, высотой 6 см и шириной 2 см. Источником a-частиц служил металлический диск, покрытый активным веществом. Диск помещался внутри камеры и мог устанавливаться на разных расстояниях от экрана из сернистого цинка. Камера могла заполняться различными газами. В частности, ее заполняли азотом.
С помощью многочисленных опытов Резерфорд показал, что в результате таких столкновений получаются частицы с максимальным пробегом, таким же, как у Н-атомов. “Из полученных до сих пор результатов, - писал Резерфорд, - трудно избежать заключения, что атомы с большим пробегом, возникающие при столкновении a-частиц с азотом, являются не атомами азота, но, по всей вероятности, атомами водорода или атомами с массой 2. Если это так, то мы должны заключить, что атом азота распадается вследствие громадных сил, развивающихся при столкновении с быстрой a-частицей, и что освобождающийся водородный атом образует составную часть атома”.
Так было открыто явление расщепления ядер азота при ударах быстрых a-частиц и впервые высказана мысль, что ядра водорода представляют собой составную часть ядер атомов. Впоследствии Резерфорд предложил термин “протон” для этой составной части ядра. Резерфорд заканчивал свою статью словами: “Результаты в целом указывают на то, что если a-частицы или подобные им быстро движущиеся частицы со значительно большей энергией могли бы применяться для опытов, то можно было бы обнаружить разрушение ядерных структур многих легких атомов”.
В 1920 году Резерфорд в лекции “Нуклеарное строение атома” делает предположение о том, что существуют ядра с массой 3 и 2 и ядра с массой ядра водорода, но с нулевым зарядом. При этом он исходил из гипотезы, высказанной впервые М. Склодовской-Кюри, что в состав ядра входят электроны.
Резерфорд пишет, что ему “кажется весьма правдоподобным, что один электрон может связать два Н-ядра и, возможно, даже и одно Н-ядро. Если справедливо первое предположение, то оно указывает на возможность существования атома с массой около 2 и с одним зарядом. Такое вещество нужно рассматривать как изотоп водорода. Второе предположение заключает в себе мысль о возможности существования атома с массой 1 и нуклеарным зарядом, равным нулю. Подобные образования представляются вполне возможными”. Так была высказана гипотеза о существовании нейтрона и тяжелого изотопа водорода.
1.5 Протонно-нейтронная модель ядра
В 1932 году Д.Д. Иваненко опубликовал заметку, в которой высказал предположение, что нейтрон является наряду с протоном структурным элементом ядра. Однако протонно-нейтронная модель ядра была встречена большинством физиков скептически. Даже Резерфорд полагал, что нейтрон - это лишь сложное образование протона и электрона.
В 1933 году Иваненко на конференции в Ленинграде сделал доклад о модели ядра, в котором он защищал протонно-нейтронную модель, сформулировав основной тезис: в ядре имеются только тяжелые частицы. Иваненко отверг идеи о сложной структуре нейтрона и протона. По его мнению, обе частицы должны обладать одинаковой степенью элементарности, т.е. и нейтрон, и протон могут переходить друг в друга. В дальнейшем протон и нейтрон стали рассматриваться как два состояния одной частицы - нуклона, и идея Иваненко стала общепринятой, а в 1932 году в составе космических лучей была открыта еще одна элементарная частица - позитрон.
1.6 Искусственная радиоактивность
В 1934 году Фредерик Жолио и Ирен Кюри сообщили о б открытии ими нового вида радиоактивности. Им удалось доказать методом камеры Вильсона, что некоторые легкие элементы (бериллий, бор, алюминий) испускают положительные электроны при бомбардировке их a-частицами полония. Жолио и Кюри, исследуя это явление, показали, что в этом случае возникает новый этап радиоактивности, сопровождаемый испусканием положительных электронов. Они впервые искусственно вызвали радиоактивность, создав новые радиоактивные изотопы, не наблюдаемые до этого в природе и были награждены за это выдающееся открытие Нобелевской премией.
На сегодняшний день теория атомного ядра получила дальнейшее развитие, и в следующей главе рассматривается ее актуальное состояние.
2 Строение и важнейшие свойства атомных ядер
2.1 Основные свойства и строение ядра
1.Ядромназывается центральная часть атома, в которой сосредоточена практически вся масса атома и его положительный электрический заряд. Все атомные ядра состоят из элементарных частиц:протоновинейтронов, которые считаются двумя зарядовыми состояниями одной частицы -нуклона. Протон имеет положительный электрический заряд, равный по абсолютной величине заряду электрона. Нейтрон не имеет электрического заряда.
2.Зарядом ядраназывается величинаZe, гдее- величина заряда протона,Z- порядковый номер химического элемента в периодической системе Менделеева, равный числу протонов в ядре. В настоящее время известны ядра сZотZ=1доZ=107. Для всех ядер, кромеи некоторых других нейтронодефицитных ядерNіZ, гдеN- число нейтронов в ядре. Для легких ядерN/Z»1; для ядер химических элементов, расположенных в конце периодической системы,N/Z»1,6.
3. Число нуклонов в ядреA=N+Zназываетсямассовым числом. Нуклонам (протону и нейтрону) приписывается массовое число, равное единице, электрону - нулевое значениеА.
Ядра с одинаковымиZ, но различнымиАназываютсяизотопами. Ядра, которые при одинаковомАимеют различныеZ, называютсяизобарами. Ядро химического элементаXобозначается, гдеХ- символ химического элемента.
Всего известно около 300 устойчивых изотопов химических элементов и более 2000 естественных и искусственно полученных радиоактивных изотопов.
4. Размер ядра характеризуетсярадиусом ядра, имеющим условный смысл ввиду размытости границы ядра. Эмпирическая формула для радиуса ядрам, может быть истолкована как пропорциональность объема ядра числу нуклонов в нем.
Плотность ядерного вещества составляет по порядку величины 1017 кг/м3 и постоянна для всех ядер. Она значительно превосходит плотности самых плотных обычных веществ.
5. Ядерные частицы имеют собственные магнитные моменты, которыми определяется магнитный момент ядра Рmяд в целом. Единицей измерения магнитных моментов ядер служит ядерный магнетон mяд:
(в СИ)
(в СГС).
Здесье- абсолютная величина заряда электрона,mp - масса протона,с- электродинамическая постоянная. Ядерный магнетон враз меньше магнетона Бора, откуда следует, что магнитные свойства атомов определяются магнитными свойствами его электронов.
6. Распределение электрического заряда протонов по ядру в общем случае несимметрично. Мерой отклонения этого распределения от сферически симметричного являетсяквадрупольный электрический момент ядра Q. Если плотность заряда считается везде одинаковой, тоQопределяется только формой ядра.
2.2 Энергия связи ядер. Дефект массы
1. Нуклоны в ядрах находятся в состояниях, существенно отличающихся от их свободных состояний. За исключением ядра обычного водорода во всех ядрах имеется не менее двух нуклонов, между которыми существует особое ядерное сильное взаимодействие - притяжение - обеспечивающее устойчивость ядер, несмотря на отталкивание одноименно заряженных протонов.
2.Энергией связи нуклонав ядре называется физическая величина, равная той работе, которую нужно совершить для удаления нуклона из ядра без сообщения ему кинетической энергии.
Энергия связи ядраопределяется величиной той работы, которую нужно совершить, чтобы расщепить ядро на составляющие его нуклоны без придания им кинетической энергии. Из закона сохранения энергии следует, что при образовании ядра должна выделяться такая же энергия, какую нужно затратить при расщеплении ядра на составляющие его нуклоны. Энергия связи ядра является разностью между энергией всех свободных нуклонов, составляющих ядро, и их энергией в ядре.
3. При образовании ядра происходит уменьшение его массы: масса ядра меньше, чем сумма масс составляющих его нуклонов. Уменьшение массы ядра при его образовании объясняется выделением энергии связи. ЕслиWсв - величина энергии, выделяющейся при образовании ядра, то соответствующая ей масса Dm, равная
называетсядефектом массыи характеризует уменьшение суммарной массы при образовании ядра из составляющих его нуклонов. Если ядро с массойMяд образовано изZпротонов с массойmp и из(A-Z)нейтронов с массойmn, то
Dm=Zmp+(A-Z)mn-Mяд.
Вместо массы ядраМяд величину Dmможно выразить через атомную массуМат:
Dm=ZmН+(A-Z)mn-Mат,
гдеmH - масса водородного атома.
При практическом вычислении Dmмассы всех частиц и атомов выражаются в атомных единицах массы.
Дефект массы служит мерой энергии связи ядра:
Wсв=Dmс2=[Zmp+(A-Z)mn-Mяд]с2
Одной атомной единице массы соответствуетатомная единица энергии(а.е.э.): а.е.э.=931,5016 МэВ.
4.Удельной энергией связи ядра wсв называется энергия связи, приходящаяся на один нуклон:wсв=. Величинаwсв составляет в среднем 8 МэВ/нуклон. По мере увеличения числа нуклонов в ядре удельная энергия связи убывает.
5.Критерием устойчивости атомных ядерявляется соотношение между числом протонов и нейтронов в устойчивом ядре для данных изобаров. (А=const).
2.3 Ядерные силы
1. Ядерное взаимодействие свидетельствует о том, что в ядрах существуют особыеядерные силы, не сводящиеся ни к одному из типов сил, известных в классической физике (гравитационных и электромагнитных).
2. Ядерные силы являются короткодействующими силами. Они проявляются лишь на весьма малых расстояниях между нуклонами в ядре порядка 10-15 м. Длина (1,5ј2,2)10-15 м называетсярадиусом действия ядерных сил.
3. Ядерные силы обнаруживаютзарядовую независимость: притяжение между двумя нуклонами одинаково независимо от зарядового состояния нуклонов - протонного или нуклонного. Зарядовая независимость ядерных сил видна из сравнения энергий связи взеркальных ядрах. Так называются ядра, в которых одинаково общее число нуклонов, но число протонов в одном равно числу нейтронов в другом. Например, ядра гелиятяжелого водорода трития -.
4. Ядерные силы обладают свойством насыщения, которое проявляется в том, что нуклон в ядре взаимодействует лишь с ограниченным числом ближайших к нему соседних нуклонов. Именно поэтому наблюдается линейная зависимость энергий связи ядер от их массовых чисел А. Практически полное насыщение ядерных сил достигается у a-частицы, которая является очень устойчивым образованием.
2.4 Радиоактивность,g-излучение, aи b-распад
1.Радиоактивностьюназывается превращение неустойчивых изотопов одного химического элемента в изотопы другого элемента, сопровождающееся испусканием некоторых частиц.
Естественной радиоактивностьюназывается радиоактивность, наблюдающаяся у существующих в природе неустойчивых изотопов.
Искусственной радиоактивностьюназывается радиоактивность изотопов, полученных в результате ядерных реакций.
2. Обычно все типы радиоактивности сопровождаются испусканием гамма-излучения - жесткого, коротковолнового электроволнового излучения. Гамма-излучение является основной формой уменьшения энергии возбужденных продуктов радиоактивных превращений. Ядро, испытывающее радиоактивный распад, называетсяматеринским; возникающеедочернееядро, как правило, оказывается возбужденным, и его переход в основное состояние сопровождается испусканием g-фотона.
3.Альфа-распадомназывается испускание ядрами некоторых химических элементов a-частиц. Альфа-распад является свойством тяжелых ядер с массовыми числамиА>200 и зарядами ядерZe>82. Внутри таких ядер происходит образование обособленных a-частиц, состоящих каждая из двух протонов и двух нейтронов.
4. Термином бета-распад обозначают три типа ядерных превращений:электронный(b-) ипозитронный(b+) распады, а такжеэлектронный захват. Первые два типа превращения состоят в том, что ядро испускает электрон (позитрон) и электронное антинейтрино (электронное нейтрино). Эти процессы происходят путем превращения одного вида нуклона в ядре в другой: нейтрона в протон или протона в нейтрон. В случае электронного захвата превращение заключается в том, что исчезает один из электронов в ближайшем к ядру слое. Протон, превращаясь в нейтрон, как бы “захватывает” электрон; отсюда произошел термин ”электронный захват”. Электронный захват в отличие от b± -захвата сопровождается характеристическим рентгеновским излучением.
5. b--распад происходит у естественно-радиоактивных, а также искусственно-радиоактивных ядер; b+-распад характерен только для явления искусственной радиоактивности.
Литература
1. Григорьев В.И., Мякишев Г.Я. Силы в природе.// М., Наука, 1983 г.
2. Кудрявцев П.С. Курс истории физики.// М., Просвещение, 1982 г.
3. Яворский Б.М., Детлаф А.А. Справочник по физике.// М., Наука, 1990 г.
superbotanik.net
Реферат студента биологического факультета группы БХ-21 Михайличенко Михаила.
г. Харьков
1996
Говоря о клеточном ядре, мы имеем в виду собственно ядра эукариотических клеток. Их ядра построены сложным образом и довольно резко отличаются от “ядерных” образований, нуклеоидов, прокариотических организмов. У последних в состав нуклеоидов (ядроподобных структур) входит одиночная кольцевая молекула ДНК, практически лишенная белков. Иногда такую молекулу ДНК бактериальных клеток называют бактериальной хромосомой, или генофором (носителем генов). Бактериальная хромосома не отделена мембранами от основной цитоплазмы, однако собрана в компактную ядерную зону - нуклеоид, который можно видеть в световом микроскопе после специальных окрасок.
Сам термин “ядро” впервые был применен Броуном в 1833 г. Для обозначения шаровидных постоянных структур в клетках растений. Позднее такую же структуру описали во всех клетках высших организмов.
Клеточное ядро обычно одно на клетку (есть примеры многоядерных клеток), состоит из ядерной оболочки, отделяющей его от цитоплазмы, хроматина, ядрышка, кариоплазмы (или ядерного сока) (рис). Эти четыре основных компонента встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариоти-ческих одно- и многоклеточных организмов.
Ядра имеют обычно шаровидную или яйцевидную форму; диаметр первых равен приблизительно 10 мкм, а длина вторых - 20 мкм.
Ядро необходимо для жизни клетки, поскольку именно оно регулирует всю ее активность. Связано это с тем, что ядро несет в себе генетическую (наследственную) информацию, заключенную в ДНК.
Ядерная оболочка
Эта структура характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран, разделенных перинуклеарным пространством шириной от 20 до 60 нм. В состав ядерной оболочки входят ядерные поры.
Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отличаются от остальных внутриклеточных мембран: они имеют толщину около 7 нм и состоят из двух осмиофильных слоев.
В общем виде ядерная оболочка может быть представлена, как полый двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы. Из всех внутриклеточных мембранных компонентов таким типом расположения мембран обладают только ядро, митохондрии и пластиды. Однако ядерная оболочка имеет характерную особенность, отличающую ее от других мембранных структур клетки. Это наличие особых пор в оболочке ядра, которые образуются за счет многочисленных зон слияний двух ядерных мембран и представляет собой как бы округлые перфорации всей ядерной оболочки.
Строение ядерной оболочки
Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд сруктурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматического ретикулума. Так, на внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность - она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы.
Внутренняя мембрана контактирует с хромосомным материалом ядра (см. Ниже).
Наиболее характерной и бросающейся в глаза структурой в ядерной оболочке является ядерная пора. Поры в оболочке образуются за счет слияния двух ядерных мембран в виде округлых сквозных отверстий или перфораций с диаметром 80-90 нм. Округлое сквозное отверстие в ядерной оболочке заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом пор ядра. Тем самым подчеркивается, что ядерная пора не просто сквозная дыра в ядерной оболочке, через которую непосредственно вещества ядра и цитоплазмы могут сообщаться.
Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой - со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки. Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры. В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу.
Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра.
Количество ядерных пор в различных объектах
Объект | Число ядерных пор на мкм2 | Число пор на одно ядро |
Ксенопус, почки | 10,05 | 3417 |
Ксенопус, ооцит | 51,0 | 37,6*106 |
Крыса, гепатоцит | 16,1 | 3816 |
Мышь, лимфоцит | 3,3 | 403 |
Человек, лимфоцит | 4,47 | 713 |
Химия ядерной оболочки
В составе ядерных оболочек обнаруживаются небольшие количества ДНК (0-8%), РНК (3-9%), но основными химическими компонентами являются липиды (13-35%) и белки (50-75%), что для всех клеточных мембран.
Состав липидов сходен с таковым в мембранах микросом или мембранах эндоплазматической сети. Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов, обогащенных насыщенными жирными кислотами.
Белковый состав мембранных фракций очень сложен. Среди белков обнаружен ряд ферментов, общих с ЭР (например, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависимая АТФаза, глютамат-дегидрогеназа и др.) не обнаружена РНК-полимераза. Тут выявлены активности многих окислительных ферментов (цитохромоксидазы, НАДН-цитохром-с-редуктазы) и различных цитохромов.
Среди белковых фракций ядерных мембран встречаются основные белки типа гистонов, что объясняется связью участков хроматина с ядерной оболочкой.
Ядерная оболочка и ядерно-цитоплазматический обмен
Ядерная оболочка - система, разграничивающая два основных клеточных отсека: цитоплазму и ядро. Ядерные оболочки полностью проницаемы для ионов, для веществ малого молекулярного веса, таких, как сахара, аминокислоты, нуклеотиды. Считается, что белки молекулярного веса до 70 тыс. И размером не больше 4,5 нм могут свободно диффундировать через оболочку.
Известен и обратный процесс - перенос веществ из ядра в цитоплазму. Это в первую очередь касается транспорта РНК синтезируещегося исключительно в ядре.
Еще один путь транспорта веществ из ядра в цитоплазму связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, содержимое их затем изливается или выбрасывается в цитоплазму.
* * *
Таким образом, из многочисленных свойств и функциональных нагрузок ядерной оболочки следует подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивающего свободный доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, барьера, активно регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.
Одной из основных функций ядерной оболочки следует считать также ее участие в создании внутриядерного порядка, в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра.
Ядерный матрикс
Этот комплекс не представляет собой какую-то чистую фракцию, сюда входят компоненты и ядерной оболочки, и ядрышка, и кариоплазмы. С ядерным матриксом оказались связаны как гетерогенная РНК, так и часть ДНК. Эти наблюдения дали основание считать, что матрикс ядра играет важную роль не только в поддержании общей структуры интерфазного ядра, но и может участвовать в регуляции синтеза нуклеиновых кислот.
Хроматин
При наблюдении некоторых живых клеток, особенно растительных или же клеток после фиксации и окраски, внутри ядра выявляются зоны плотного вещества. В состав хроматина входит ДНК в комплексе с белком. В интерфазных клетках хроматин может равномерно заполнять объем ядра или же располагаться отдельными сгустками (хромоцентры). Часто он особенно четко выявляется на периферии ядра (пристеночный, примембранный хроматин) или образует внутри ядра переплетения довольно толстых (около 0.3 мкм) и длинных тяжей, образующих подобие внутриядерной цепи.
Хроматин интерфазных ядер представляет собой несущие ДНК тельца (хромосомы), которые теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной в ядрах разных клеток. Когда хромосома или ее участок полностью деконденсирован, тогда эти зоны называют диффузным хроматином. При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина (иногда называемого гетерохроматин). Показано, что степень деконденсации хромосомного материала в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры. Чем более диффузен хроматин интерфазного ядра, тем выше в нем синтетические процессы. Падение синтеза РНК в клетках обычно сопровождается увеличением зон конденсированного хроматина.
Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных телец - хромосом. В этот период хромосомы не несут никаких синтетических нагрузок, в них не происходит включение предшественников ДНК и РНК.
Исходя из этого можно считать, что хромосомы клеток могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях:
в рабочем, частично или полностью деконденсированном, когда с их участием в интерфазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации;
в неактивном - в состоянии метаболического покоя при максимальной их конденсированности, когда они выполняют функцию распределения и перенося генетического материала в дочерние клетки.
В химическом отношении препараты хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входит ДНК и специальные хромосомные белки - гистоны. В составе хроматина обнаружено также РНК. В количественном отношении ДНК, белок и РНК находятся как 1:1,3:0,2. О значении РНК в составе хроматина еще нет достаточно однозначных данных. Возможно, что эта РНК представляет собой сопутствующую препарату функцию синтезирующейся РНК и поэтому частично связанной с ДНК или это особый вид РНК, характерный для структуры хроматина.
ДНК хроматина
В препарате хроматина на долю ДНК приходится обычно 30-40%. Эта ДНК представляет собой двухцепочечную спиральную молекулу. ДНК хроматина обладает молекулярной массой 7-9*106. Такую сравнительно малую массу ДНК из препаратов можно объяснить механическими повреждениями ДНК в процессе выделения хроматина.
Общее количество ДНК, входящее в ядерные структуры клеток, в геном организмов, колеблется от вида к виду. Сравнивая количество ДНК на клетку у эукариотических организмов, трудно уловить какие-либо корреляции между степенью сложности организма и количеством ДНК на ядро. Примерно одинаковое количество ДНК имеют различные организмы, как лен, морской еж, окунь (1,4-1,9 пг) или рыба голец и бык (6,4 и 7 пг).
У некоторых амфибий в ядрах количество ДНК больше, чем в ядрах человека, в 10-30 раз, хотя генетическая конституция человека несравненно сложнее, чем у лягушек. Следовательно, можно предполагать, что “избыточное” количество ДНК у более низко организованных организмов либо не связано с выполнением генетической роли, либо число генов повторяется то или иное число раз.
Сателлитная ДНК, или фракция ДНК с часто повторяющимися последовательностями, может участвовать в узнавании гомологичных районов хромосом при мейозе. По другим предположениям, эти участки играют роль разделителей (спейсеров) между различными функциональными единицами хромосомной ДНК.
Как оказалось, фракция умеренно повторяющихся (от 102до 105раз) последовательностей принадлежит к пестрому классу участков ДНК, играющих важную роль в обменных процессах. В эту фракцию входят гены рибосомных ДНК, многократно повторенные участки для синтеза всех тРНК. Более того, некоторые структурные гены, ответственные за синтез определенных белков, также могут быть многократно повторены, представлены многими копиями (гены для белков хроматина - гистонов).
Итак, ДНК эукариотических клеток гетерогенна по составу, содержит несколько классов последовательностей нуклеотидов:
часто повторяющиеся последовательности (>106раз), входящие во фракцию сателитной ДНК и не транскрибирующиеся;
фракция умеренно повторяющихся последовательностей (102-105), представляющих блоки истинных генов, а также короткие последовательности, разбросанные по всему геному;
фракция уникальных последовательностей, несущая информацию для большинства белков клетки.
ДНК прокариотического организма представляет собой одну гигантскую циклическую молекулу. ДНК эукариотических хромосом представляет собой линейные молекулы, состоящие из тандемно (друг за другом) расположенных репликонов разного размера. Средний размер репликона около 30 мкм. Тем самым в составе генома человека должно встречаться более 50 000 репликонов, участков ДНК, которые синтезируются как независимые единицы. Эти репликоны имеют начальную и терминальную точки синтеза ДНК.
Представим себе, что у эукариотических клеток каждая из хромосомных ДНК, как и у бактерий, является одним репликоном. В этом случае при скорости синтеза 0,5 мкм в минуту (для человека) редупликация первой хромосомы с длиной ДНК около 7 см должна занять 140 000 минут, или около трех месяцев. На самом же деле благодаря полирепликонному строению молекул ДНК весь процесс занимает 7-12 ч.
Белки хроматина
К ним относятся гистоны и негистоновые белки.
Гистоны - сильноосновные белки. Их щелочность связана с их обогащенностью основными аминокислотами (главным образом лизином и аргинином). Эти белки не содержат триптофана. Препарат суммарных гистонов можно разделить на 5 фракций:
Н1(от английского histone) - богатый лизином гистон, мол. Масса 2100;
Н2а- умеренно богатый лизином гистон, масса 13 700;
Н2б- умеренно богатый лизином гистон, масса 14 500;
Н4- богатый аргинином гистон, масса 11 300;
Н3- богатый аргинином гистон, масса 15 300.
В препаратах хроматина эти фракции гистонов обнаруживаются в приблизительно равных количествах, кроме Н1, которого примерно в 2 раза меньше любой из других фракций.
Для молекул гистонов характерно неравномерное распределение основных аминокислот в цепи: обогащенные положительно заряженными аминогруппами наблюдается на концах белковых цепей. Эти участки гистонов связываются с фосфатными группировками на ДНК, в то время как сравнительно менее заряженные центральные участки молекул обеспечивают их взаимодействие между собой. Таким образом, взаимодействие между гистонами и ДНК, приводящее к образованию дезоксирибонуклеопротеинового комплекса, носит ионный характер.
Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.
Функциональная роль гистонов не вполне ясна. Одно время считалось, что гистоны являются специфическими регуляторами активности ДНК хроматина, но одинаковость строения основной массы гистонов говорит о малой вероятности этого. Более очевидна структурная роль гистонов, которая обеспечивает не только специфическую укладку хромосомной ДНК, но и играет роль в регуляции транскрипции.
Негистоновые белки - наиболее плохо охарактеризованная фракция хроматина. Кроме ферментов, непосредственно связанных с хроматином (ферменты, ответственные за репарацию, редубликацию, транскрипцию и модификации ДНК, ферменты модификации гистонов и других белков), в эту фракцию входит множество других белков. Весьма вероятно, что часть негистоновых белков представляет собой специфические белки - регуляторы, узнающие определенные нуклеотидные последовательности в ДНК.
РНК хроматина составляет от 0,2 до 0,5% от содержания ДНК. Эта РНК представляет собой все известные клеточные типы РНК, находящиеся в процессе синтеза или созревания в связи с ДНК хроматина.
В составе хроматина могут быть обнаружены липиды до 1 % от весового содержания ДНК, их роль в структуре и функционировании хромосом остается неясной.
Хромосомы
Первичная степень укладки молекул ДНК - хромосомная фибрилла. Наблюдения за структурой хроматина с помощью электронного микроскопа показали, что в составе ядра на ультратонких срезах всегда видны фибриллярные элементы. Впервые их обнаружил Х. Рис (1957), который и дал им название элементарных хромосомных фибрилл.
Морфология хромосом
Морфологию хромосом лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации, в метафазе и в начале анафазы. Хромосомы животных и растений в этом состоянии представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной, у большей части хромосом удается легко найти зону первичной перетяжки, которая делит хромосому на два плеча (рис). Хромосомы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом - акроцентрические.
В области первичной перетяжки расположена центромера, или кинетохор. Это пластинчатая структура, имеющая форму диска. Она связана тонкими фибриллами с телом хромосомы в области перетяжки. От него отрастают пучки микротрубочки митотического веретена, идущие в направлении к центриолям. Они принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе.
Обычно одна хромосома имеет только одну центромеру (моноцентрические хромосомы), но могут встречаться хромосомы дицентрические и полицентрические.
Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Последняя обычно расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок, спутник. Вторичные перетяжки называют, кроме того, ядрышковыми организаторами, так как именно на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование ядрышка. Здесь же локализована ДНК, ответственная за синтез рРНК.
Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомами или их фрагментами, в отличие от концов хромосом, лишенных теломерных участков, которые могут присоединяться к таким же разорванным концам других хромосом.
Размеры хромосом у разных организмов варьируют в широких пределах. Так, длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50 мкм. Самые мелкие хромосомы обнаруживаются у некоторых простейших, грибов. Наиболее длинные - у некоторых прямокрылых насекомых, у амфибий и у лилейных. Длина хромосом человека находится в пределах 1,5-10 мкм.
Число хромосом у различных объектов тоже значительно колеблется, но характерно для каждого вида. У некоторых радиолярий число хромосом достигает 1000-1600. Рекордсменом среди растений по числу хромосом (около 500) является папоротник ужовник, 308 хромосом у тутового дерева, у речного рака 196 хромосом. Наименьшее количество хромосом (2 на диплоидный набор) наблюдается у одной из рас аскариды, у сложноцветного Haplopappus gracilic - всего 4 хромосомы (2 пары).
Совокупность числа, величины, величины и морфологии хромосом называется кариотипом данного вида. Даже у близких видов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом, или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом. Следовательно, структура кариотипа может быть таксономическим признаком.
Ядрышко
Практически во всех живых клетках эукариотических организмов в ядре видно одно или несколько обычно округлой формы тельц, сильно преломляющих свет, - это ядрышки, или нуклеолы.
Ядрышко - не самостоятельная структура или органоид. Оно - производное хромосомы, один из ее локусов, активно функционирующий в интерфазе.
В процессах синтеза клеточных белков ядрышко клетки является местом образования рибосомных РНК и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей.
Количество ядрышек в клетке
Начиная с зеленых водорослей, грибов и низших простейших и кончая высшими организмами, все клетки имеют обязательные внутриядерные структуры - ядрышки. Это правило имеет большое число исключений, которые только подчеркивают важность и необходимость ядрышка в жизненном цикле клетки. К таким исключениям относятся клетки дробящихся яиц, где ядрышки отсутствуют на ранних этапах эмбриогенеза, или клетки закончившие развитие и необратимо специализировавшиеся, например, некоторые клетки крови.
Количество ядрышек в клетке может меняться, однако их число на ядро зависит от генного баланса клетки. Было найдено, что в образовании ядрышек участвуют определенные места некоторых хромосом, связь которых с ядрышком можно хорошо проследить в телофазе и профазе. Такие хромосомы, как правило, имеют вторичные перетяжки, зоны которых представляют собой места, где идет развитие ядрышек. Мак Клинток (1934) назвал эти участки хромосом “ядрышковыми организаторами”.
Места вторичных перетяжек особенно характерны для расположения ядрышковых организаторов, но последние иногда могут находиться на концах хромосом или в нескольких местах по длине хромосомы.
Общее число ядрышек на ядро определяется числом ядрышковых организаторов и увеличивается согласно плоидности ядра. Однако часто количество ядрышек на ядро бывает меньше числа ядрышковых организаторов. Было показано, что ядрышки могут сливаться; кроме того, в образовании одного ядрышка иногда участвует несколько организаторов.
Еще в работах М.С.Навашина (1934) было показано, что хромосомный локус, который в нормальных условиях образует крупное ядрышко, становится неактивным, когда после гибридизации в ядре появляется более “сильный” локус на другой хромосоме. Тот факт, что в определенных условиях может подавляться активность одних ядрышковых организаторов или же повышаться активность других, бывших до этого в латентном, скрытом состоянии, указывает на то, что в клетках поддерживается определенный баланс количества ядрышкового материала или, другими словами, регулируется “валовая” продукция, выдаваемая ядрышками.
Исходя из перечисленных выше фактов, можно сделать следующие заключения:
образования ядрышек и их число связаны с активностью определенных участков хромосом - ядрышковых организаторов, которые расположены большей частью в зонах вторичных перетяжек;
изменения в числе ядрышек в клетках данного типа могут происходить за счет слияния ядрышек или за счет сдвигов в хромосомном балансе клетки.
Физиология и химия ядрышка
Ядрышко по сравнению с другими компонентами клетки характеризуется как самая плотная структура с наиболее высокой концентрацией РНК, с чрезвычайно высокой активностью в отношении синтеза РНК.
Концентрация РНК в ядрышках всегда выше концентрации РНК в других компонентах клетки, так концентрация РНК в ядрышке может быть в 2-8 раз выше, чем в ядре, и в 1-3 раза выше, чем в цитоплазме. Отношение концентрации РНК в ядре, ядрышке и цитоплазме клеток печени мыши составляет 1:7,3:4,1, в клетках поджелудочной железы - 1:9,6:6,6.
В ядрышке не обнаруживается ДНК, но все же при исследовании фиксированных клеток вокруг ядрышка всегда выделяется зона хроматина. Этот околоядрышковый хроматин, по данным электронной микроскопии, представляется, как интегральная часть сложной структуры ядрышка.
Ядрышко - одно из самых активных мест в клетке по включению предшественников в РНК. Ядрышковая РНК является предшественником цитоплазматической РНК.
Цитоплазматическая РНК синтезируется в ядрышке.
РНК ядрышек
Оценивая общее содержание в ядрышковых фракциях белков, РНК и ДНК, можно видеть, что на долю РНК приходится около 10% всей массы ядрышка.
Содержание РНК, ДНК и белка в изолированных ядрышках (сухой вес в %)
Объект | РНК | ДНК | Белок | РНК/ДНК |
Печень крысы | 11,0 | 8,0 | 78,0 | 1,4 |
Регенерирующая печень (6 ч) | 7,6 | 4,6 | 87,8 | 1,7 |
Регенерирующая печень (18 ч) | 15,5 | 5,4 | 79,1 | 2,9 |
Печень морской свинки | 4,1 | 9,5 | 86,4 | 0,43 |
Стебель гороха (4 дня) | 15,11 | 10,6 | 74,0 | 1,5 |
Проростки гороха (36 ч) | 16,7 | 6,4 | 76,9 | 2,6 |
Так как основную массу цитоплазматической РНК составляет рибосомная РНК, то можно сказать, что ядрышковая РНК принадлежит к этому классу.
Подтверждением представлений того, что именно ядрышко является местом синтеза рРНК и образования рибосом, послужило то, что из ядрышковых препаратов были выделены РНП-частицы, которые как по составу РНК (по седиментационным свойствам), так и по размеру можно охарактиризовать как рибосомы или их предшественники с различными коэффициентами седиментации.
ДНК ядрышек
Биохимическими исследованиями обнаружено в выделенных ядрышках определенное количество ДНК, которую можно отождествить с околоядрышковым хроматином или с ядрышковыми организаторами хромосом. Содержание ДНК в выделенных ядрышках - 5-12% от сухого веса и 6-17% от всей ДНК ядра.
ДНК ядрышкового организатора - это та самая ДНК, на которой происходит синтез ядрышковой, т.е. рибосомной, РНК.
Таким образом из биохимических работ появились представления о том, что в ядрышке на ДНК локализованы многочисленные одинаковые гены для синтеза рРНК. Синтез рРНК идет путем образования огромного предшественника и дальнейшего его превращения (созревания) в более короткие молекулы РНК для большой и малой субъедениц рибосом.
Изучая ядрышки ооцитов тритонов, исследователи столкнулись с интересным явлением - сверхчисленностью ядрышек. У X. laevis во время роста ооцита появляется до 1000 мелких ядрышек, не связанных с хромосомами. Именно эти ядрышки выделил О.Миллер. вместе с этим на ядро ооцита увеличивается количество рДНК. Это явление получило название амплификации. Оно заключается в том, что происходит сверхрепликация зоны ядрышкового организатора, многочисленные копии отходят от хромосом и становятся дополнительно работающими ядрышками. Такой процесс необходим для накопления огромного (1012) количества рибосом на яйцевую клетку, что обеспечит в будущем развитие эмбриона на ранних стадиях даже при отсутствии синтеза новых рибосом. Сверхчисленные ядрышки после созревания яйцевой клетки исчезают.
Ультраструктура ядрышек
При изучении большого числа различных клеток животных и растений отмечена волокнистая или сетчатая структура ядрышек, заключенная в более или менее плотную диффузную массу. Были предложены названия для этих частей: волокнистая часть - нуклеонема и диффузная, гомогенная часть - аморфное вещество, или аморфная часть. Сделанные почти одновременно с этим электронно-микроскопичес-кие исследования также выявили волокнисто-нитчатое строение ядрышек.
Однако такое нитчатое строение ядрышка не всегда четко выражено. У некоторых клеток отдельные нити нуклеонем сливаются, и ядрышки могут быть совершенно однородными.
При более пристальном изучении ядрышка можно заметить, что основные структурные компоненты ядрышка - плотные гранулы диаметром около 15 нм и тонкие фибриллы толщиной 4-8 нм. Во многих случаях (ооциты рыб и амфибий, меристематические клетки растений) фибриллярный компонент собран в плотную центральную зону (сердцевина), лишенную гранул, а гранулы занимают переферическую зону ядрышка. В ряде случаев (например, клетки корешков растений) в этой гранулярной зоне не наблюдается никакой дополнительной структуризации.
Было найдено, что аморфные участки ядрышек неоднородны. В их структуре выявляются малоокрашенные зоны - фибриллярные центры - и окружающие их более темные участки, тоже имеющие фибриллярное строение.
Кроме этих двух компонентов ядрышек в последнее время большое внимание уделялось строению околоядрышкового хроматина. Этот хроматин и внутриядрышковая сеть ДНК являются единой системой и представляют собой интегральный компонент ядрышка.
Гранулы и фибриллярная часть состоят из рибонуклеопротеидов.
Показано, что именно светлые фибриллярные центры содержат рДНК.
Судьба ядрышка при делении клеток
Известно, что ядрышко исчезает в профазе и появляется вновь в средней телофазе.
По мере затухания синтеза рРНК в средней профазе происходит разрыхление ядрышка и выход готовых рибосом в кариоплазму, а затем и в цитоплазму. При конденсации профазных хромосом фибриллярный компонент ядрышка и часть гранул тесно ассоциируют с их поверхностью, образуя основу матрикса митотических хромосом. Этот фибриллярно-гранулярный материал, синтезированный до митоза, переносится хромосомами в дочерние клетки.
В ранней телофазе по мере деконденсации хромосом происходит высвобождение компонентов матрикса. Его фибриллярная часть начинает собираться в мелкие многочисленные ассоциаты - предъядрышки, которые могут объединяться друг с другом. По мере возобновления синтеза РНК предъядрышки претерпевают перестройку, что выражается в появлении в их структуре гранул РНК, а затем в становлении дефинитивной формы нормально функционирующего ядрышка.
Роль ядра.
Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением генетической информации, другую - с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка.
В первую группу входят процессы, связанные с поддержанием наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы связаны с наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекулы ДНК (разрыв одной из цепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменным в ряду поколений клеток или организмов. Далее, в ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном и в количественном смысле объемы генетической информации. В ядрах происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток.
Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК и рибосомных РНК. В ядре эукариотов происходит также образование субъедениц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.
Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому выпадение лил нарушение любой из перечисленных выше функций губительно для клетки в целом. Так нарушение репарационных процессов будет приводить к изменению первичной структуры ДНК и автоматически к изменению структуры белков, что непременно скажется на их специфической активности, которая может просто исчезнуть или измениться так, что не будет обеспечивать клеточные функции, в результате чего клетка погибает. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановке размножения клеток или к появлению клеток с неполноценным набором генетической информации, что также губительно для клеток. К такому же результату приведет нарушение процессов распределения генетического материала (молекул ДНК) при делении клеток. Выпадение в результате поражения ядра или в случае нарушений каких-либо регуляторных процессов синтеза любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка в клетке или к грубым его нарушениям.
Значение ядра как хранилища генетического материала и его главная роль в определении фенотипических признаков были установлены давно. Немецкий биолог Хаммерлинг одним из первых продемонстрировал важнейшую роль ядра. Он выбрал в качестве объекта своих экспериментов необычайно крупную одноклеточную (или неклеточную) морскую водоросль Acetabularia. Существует два близко родственных вида A. medierranea и A. crenulata, различающихся только по форме “шляпки”.
В ряде экспериментов, в том числе таких, в которых “шляпку” отделяли от нижней части “стебелька” (где находится ядро), Хаммерлинг показал, что для нормального развития шляпки необходимо ядро. В дальнейших экспериментах, в которых соединяли нижнюю часть, содержащую ядро одного вида с лишенным ядра стебельком другого вида, у таких химер всегда развивалась шляпка, типичная для того вида, которому принадлежит ядро.
При оценке этой модели ядерного контроля следует, однако, учитывать примитивность организма, использованного в качестве объекта. Метод пересадок был применен позднее в экспериментах, проведенных в 1952 г. двумя американскими исследователями, Бриггсом и Кингом, с клетками лягушки Rana pipenis. Эти авторы удаляли из неоплодотворенных яйцеклеток ядра и заменяли их ядрами из клеток поздней бластулы, уже проявлявших признаки дифференцировки. Во многих случаях из яиц реципиентов развивались нормальные взрослые лягушки.
Список литературы
Свенсон К., Уэбстер П. “Клетка”. М., Мир, 1980.
Де Робертис Э. Новинский В., Саэс Ф. “Биология Клетки”. М., Мир, 1971
Ченцов Ю.С., Поляков В.Ю. “Ультраструктура клеточного ядра”. М., Наука, 1974
Зегнбуш П. “Молекулярная и клеточная биология”. М., Мир, т.1,2, 1982
При подготовке реферата были использованы материалы, полученные из Всемирной Биологической Сети (BIOSCI) посредством сети Internet.
superbotanik.net
Уже сейчас на сайте вы можете воспользоваться более чем 20 000 рефератами, докладами, шпаргалками, курсовыми и дипломными работами.Присылайте нам свои новые работы и мы их обязательно опубликуем. Давайте продолжим создавать нашу коллекцию рефератов вместе!!!
Вы согласны передать свой реферат (диплом, курсовую работу и т.п.), а также дальнейшие права на хранение, и распространение данного документа администрации сервера "mcvouo.ru"?
Дата добавления: март 2006г.
Работу выполнил Студент группы 1-П-2 НКРП Дорофеев Игорь
Ядро-важнейшая составная часть клетки. Клеточное ядро содержит ДНК, т. е. гены, и, благодаря этому , выполняет две главные функции:
1)хранения и воспроизведения генетической информации 2)регуляции процессов обмена веществ, протекающих в клетке
Безъядерная клетка не может долго существовать, и ядро тоже не способно к самостоятельному_существованию, поэтому цитоплазма и ядро образуют взаимозависимую систему. Большинство клеток имеет одно ядро. Нередко можно наблюдать 2-3 ядра в одной например в клетках печени. Известны и многоядерные клетки, причем число ядер может достигать нескольких десятков. Форма ядра зависит большей частью от формы клетки, она может быть и совершенно неправельной. Различают ядра шаровидные, многолопастные. Впячивания и выросты ядерной оболочки значительно увеличивают поверхность ядра и тем самым усиливают связь ядерных и цитоплазматических структур и веществ.
Строение ядра
Ядро окружено оболочкой, которая состоит из двух мембран, имеющих типичное строение. Наружная ядерная мембрана с поверхности, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая.
Ядерная оболочка-часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов. Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями. Во-первых, ядерная оболочка пронизана многочислянными порами, через которые происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Во-вторых, вещества из ядра в цитоплазму и обратно могут попадать вследствии отшнуровывания впячиваний и выростов ядерной оболочки. Несмотря на активный обмен веществами между ядром и цитоплазмой, ядерная оболочка ограничевает ядерное содержимое от цитоплазмы, обеспечивая тем самым различия в химическом составе ядерного сока и цитоплазмы. Это неоюходимо для нормального функционирования ядерных структур.
Содержимое ядра подразделяют на ядерный сок, хроматин и ядрышко. В живой клетке ядерный сок выглядит бесструктурной массой, заполняющей промежутки между структурами ядра. В состав ядерного сока входят различные белки , в том числе большенство ферментов ядра, белки хроматина и рибосомальные белки. В ядерном соке находятся также свободные нуклеотиды, необходимые для построения молекул ДНК и РНК , аминокислоты, все виды РНК, а также продукты деятельности ядрышка и хроматина, транспортируемые затем из ядра в цитоплазму. Хроматином (то греч. chroma-окраска, цвет)называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличаются по форме от ядрышка. Хроматин содержит ДНК и белки и представляет собой спирализованные и уплотненные участки хромосом Спирализованные участки хромосом в генетическом отношении неактивны.
Свою специфическую роль-передачу генетической информации-могут осуществлять только деспирализованные-раскрученные участки хромосом, которые в силу своей малой толщины не видны в световой микроскоп.
В делящихся клетках все хромосомысильно спирализуются, укорачиваются и приобретают компактные размеры и форму. Хромосомой называют самостоятельные ядерные структуры, имеющие плечи и первичную перетяжку. Форма хромосом зависит от положения так называемой первичной перетяжки, илицентормеры, -области, к которой во время деления клетки(митоза)прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит хромосому на два плеча. Расположение центромеры определяет три основных типа хромосом:
1)равноплечие-с плечами равной или почти равной длинны; 2)неравноплечие-с плечами неравной длинны;
3)палочковидные - с одним длинным и вторым очень коротким, иногда с трудом обнаруживаемым плечом. Выделяются еще точечные хромосомы с очень короткими плечами.
Изучение хромосом позволило установить следующие факты.
1. Во всех соматических клетках любого растительного или животного организма число хромосом одинаково.
2. Половые клетки всегда содержат двое меньше хромосом, чем соматические клетки данного вида организма.
3. У всех организмов, относяшихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково.
Число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда указывает на родство: одно и тоже число их может быть у очень далёких друг от друга систематических групп и может сильно отличаться у близких по происхождению видов.
Таким образом, само по себе число хромосом не является видоспецифическим признаком. Однако характеристика хромосомного набора в целом видоспецифична, т. е. свойственна только одному какому-то виду организмов растений растений или животных.
Совокупность количественных (число и размеры) и качественных (форма) признаков хромосомного набора соматической клетки называют кариотипом. Число хромосом в кариотипе большенства видов живых организмов четное. Это объясняетя тем, что в соматических клетках находятся две одинаковые по форме и размеру хромосомы-одна из отцовского организма , вторая–из материнского. Хромосомы, одинаковые по форме и размеру и несущие одинаковые гены , называютгомологичными.
Хромосомный набор соматической клетки , в котором каждая хромосома имеет пару, носит названиедвойного или диплоидного и обозначается 2N. Количество ДНК, соответствующее диплоидному набору хромосом , обозначают 2C. Из каждой пары гомологичных хромосом в половые клетки попадает только одна, и поэтому хромосомный набор гамет называютодинарным или гаплоидным. Кариотип таких клеток обозначается 2n1c. Диплоидное число хромосом у животных и растений.
Вид организмов Число хромосом Малярийный плазмодий 2 Сазан 104 Лошадиная аскарида 2 Человек 46 Плодовая мушка дрозофила 8 Ясень обыкновенный 46 Головная вошь 12 Шимпанзе 48 Шпинат 12 Таракан 48 Домашняя муха 12 Перец 48 Тритон 24 Домашняя овца 54 Ель, сосна 24 Домашняя собака 78 Окунь 28 Голубь 80
После завершения деления клетки хромосомы диспирализуются, и в ядрах образовавшихся дочерних клеток снова становятся видимыми только тонкая сеточка и глыбки хроматина.
Третья характерная для клетки структура – ядрышко. Оно представляет собой плотное округлое тельце, погруженное в ядерный сок. В ядрах разных клеток, а также в ядре одной и той же клетки в зависимости от её функционального состояния число ядрышек может колебаться от 1 до 5-7 и более. Количество ядрышек может превышать число хромосомом в наборе; это происходит за счет изберательной редупликации генов, отвечаюших за синтез р-РНК. Ядрышки есть только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают вследствие спирализации хромосом и выхода всех ранее образованных рибосом в цитоплазму, а после завершения делениявозникают вновь.
Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура р-РНК. Этот участок хромосомы-ген-носит названиеядрышкового организатора(ЯО), и на нем происходит синтез р-РНК. Кроме накопления р-РНК, в ядрышке формируются субъединицы рибосом, которые потом перемещаются в цитоплазму и, объединяясь при участии катионов Ca2+, формируют целостностные рибосомы, способные принимать участие в биосинтезе белка.
Таким образом, ядрышко –это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования, в основе которого лежит участок хромосомы, несущий ген– ядрышковый организатор, заключающий наследственную информацию о структуре р –РНК.
Скачен 639 раз.
mcvouo.ru