Реферат на тему Виды и строение грибов. Реферат на тему виды грибов

Реферат: Реферат: Строение и виды грибов

Царство Грибы

Общая характеристика. Грибы — царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.

С растениями их сближает-. 1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции). Общим с животными является: 1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма — мочевины. Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше — 250—300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78—90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).

Строение грибов. Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов — это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением.

Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения.

В процессе приспособления к различным наземным условиям обитания у грибов возникают многочисленные видоизменения мицелия: это склероции, столоны, ризоиды, ризоморфы, ап-прессории, гаустории и др. Например, с помощью столонов — воздушных дугообразных гиф — гриб быстро распространяется по субстрату. Столоны прикрепляются к субстрату ризоидами. Функцию прикрепления выполняют и аппрессории, имеющие вид плоских утолщений на ветках гиф. Гаустории, характерные для грибов-паразитов, представляют собой специальные выросты мицелия, проникающие в клетки хозяина и поглощающие из них питательные вещества.

Размножение. Грибы размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение происходит частями мицелия или отдельными клетками, которые дают начало новому мицелию. Дрожжевые грибы размножаются почкованием.

Бесполое размножение может осуществляться также посредством эндо- и экзогенных спор. Эндогенные споры образуются внутри специализированных клеток — в спорангиях. Экзогенные споры, или конидии, возникают открыто на концах особых специализированных выростов мицелия, называемых конидиеносцами. Попав в благоприятные условия, спора прорастает, и из нее формируется новый мицелий.

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У некоторых групп грибов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф. У сумчатых грибов при этом наблюдается слияние содержимого антеридия и женского органа полового размножения (архегония), не дифференцированного на гаметы, а у базидиальных грибов — слияние содержимого двух вегетативных клеток, при котором между ними часто образуются выросты, или анастомозы.

Питание. По способу питания различают две основные группы грибов: сапротрофы и симбионты. Для последних характерны паразитизм и мутуализм.

К сапротрофам относится большинство шляпочных и плесневых грибов, а также дрожжи. Особенностью сапротрофных грибов является то, что отдельный гриб может за сутки образовать мицелий суммарной длиной гиф более километра. (Длина грибных гиф в 1 г сухой почвы лиственного леса составляет около 400 м, а в 1 г гумуса [под подстилкой] 4—8 км.)Такой быстрый рост и нитчатое строение мицелия обусловливает особый тип взаимоотношений грибов с окружающей средой, не характерный для других групп эукариотных организмов. Обширная система ветвящихся гиф позволяет им тесно контактировать с субстратом. Почти все клетки мицелия отделены от субстрата лишь тонкой клеточной стенкой. Пищеварительные ферменты, выделяемые грибами, очень быстро воздействуют на материал субстрата и способствуют его частичному перевариванию вне грибной клетки. Такой полупереваренный материал затем всасывается всей поверхностью клетки.

Шляпочные грибы живут на богатой перегноем лесной почве, на полях и лугах, встречаются на гниющей древесине (опенок летний и зимний, вешенки).

В процессе их развития на мицелии формируются органы спо-роношения — плодовые тела, состоящие из ножки и шляпки. Ножка и шляпка образованы плотными пучками гиф. В шляпке можно различить два слоя: плотный верхний, часто окрашенный, покрытый кожицей, и нижний. У одних грибов — пластинчатых — нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок (у сыроежек, груздей, шампиньонов, бледной поганки). У белого гриба, подберезовика, подосиновика, масленка он состоит из многочисленных трубочек, поэтому их называют трубчатыми. На пластинках, в трубочках, а у некоторых представителей на шипиках или иголочках образуются десятки миллионов спор. После созревания они высыпаются на почву, разносятся ветром, водой, насекомыми и другими животными, что способствует широкому распространению грибов.

Среди шляпочных грибов есть как съедобные, так и ядовитые. Наиболее ценные съедобные грибы, широко встречающиеся в лесах Беларуси и России, — белый, рыжик, груздь настоящий, подберезовик, подосиновик, масленок, шампиньон.

Ядовитые грибы, такие как бледная поганка, многие мухоморы, некоторые виды грибов-зонтиков, говорушек, рядовок и др., уже попадая в пищу, могут вызывать серьезные, а иногда и смертельные отравления. Следует помнить, что белки грибов довольно быстро расщепляются с образованием ядовитых азотистых соединений, поэтому отравление может быть вызвано и неядовитыми, но несвежими грибами.

Плесневые грибы (рис. 6.1) развиваются сапротрофно в почве, на увлажненных продуктах, плодах и овощах, на животных и растительных остатках, образуя пушистые или паутинистые налеты (плесень) серого, зеленого, черного, сизого цвета. Плесневые грибы встречаются среди зигомицетов (например, мукор), сумчатых и несовершенных грибов. Среди плесневых грибов бывают и паразитические виды, которые вызывают болезни человека и животных (аспергиллез, бластомикоз, пневмомикоз) и растений (альтернариоз, фузариоз и др.).

Известным представителем плесневых грибов является пени-цилл. Его мицелий состоит из разветвленных нитей, разделенных перегородками на клетки, а спороношение напоминает кисть, отсюда и его название «кистевик» (см. рис. 6.1) На концах разветвленных конидиеносцев образуются цепочки конидий, с помощью которых пеницилл размножается. Этот гриб встречается в виде плесени (зеленого, сизого, голубого цвета) на почве и продуктах растительного происхождения (на плодах, овощах, варенье, томатной пасте и др.). Некоторые виды пеницилла используются для приготовления пенициллина— одного из наиболее известных антибиотиков.

Рис. 6.1. Плесневые грибы: 1 — мукор; 2 — пеницилл; 3 — аспергилл.

Дрожжи не имеют мицелия и представляют собой неподвижные клетки овальной формы размером 2—10 мкм (рис. 6.2). Размножаются дрожжи почкованием или делением. У них наблюдается и половой процесс, протекающий в виде копуляции двух клеток. Образовавшаяся при этом зигота превращается в сумку с А—8 спорами.

Рис. 6.2. Дрожжи: 1 — отдельная клетка; 2—5 — почкование клеток; б — сумка с четырьмя сумкоспорами.

Предполагают, что дрожжи произошли от многоклеточных предков. Упрощение их организации произошло в связи с обитанием в жидких сахаристых средах.

Наибольшее практическое значение имеют пекарские дрожжи, представленные несколькими сотнями рас — винными, пивными, хлебопекарными и др. Они применяются в пивоварении, хлебопечении, производстве спирта. Винные дрожжи встречаются в природе на поверхности плодов (например, винограда), в нектаре цветков, в истечениях деревьев и используются в виноделии.

Грибы-паразиты поражают преимущественно растения, что приводит к снижению урожайности многих культур, значительному ущербу сельскохозяйственного производства. У большинства фитопатогенных грибов мицелий развивается внутри тканей корня, стебля, листа и плода, у некоторых (например, муч-нисторосяных) — на поверхности органов растения.

Мучнисторосяные грибы поражают сотни видов культурных и дикорастущих растений. На поверхности пораженных органов развивается белый, позднее темнеющий мицелий. На мицелии через несколько дней после заражения развивается конидиальная стадия—конидиеносцы с цепочками конидий. В это время пораженные органы растений покрыты мучнистым налетом конидий (отсюда название заболевания — «мучнистая роса»).

Мучнисторосяные грибы — опасные паразиты пшеницы, ржи, люпина, виноградной лозы, сеянцев дуба, крыжовника и многих других растений.

Спорыньевые грибы паразитируют на сотнях видов культурных и дикорастущих злаков и осок. К моменту созревания зерна в колосе на месте пораженной завязи пестика мицелий уплотняется и превращается в склероции, которые зимуют в почве или зернохранилище, а весной прорастают. Практический ущерб, приносимый спорыньей, проявляется в токсическом действии алкалоидов, содержащихся в склероциях. Склероции, попавшие после размола в муку, могут вызывать тяжелые заболевания (токсикозы) у людей, выражающиеся в виде конвульсий («злые корчи») или в гангренозной форме («антонов огонь»). Алкалоиды спорыньи широко применяют в медицине для лечения сердечнососудистых и нервных заболеваний, в акушерстве и гинекологии.

На однодольных и двудольных растениях часто паразитируют головневые и ржавчинные грибы. Известны и многие другие заболевания растений, вызываемые грибами-паразитами: парша плодовых деревьев, плодовая гниль (монилиоз) яблони и груши, фузариоз льна, аскохитоз гороха и др.

Трутовые грибы наносят большой вред лесному хозяйству. Споры трутовиков попадают на раны в коре деревьев, где прорастают в мицелий, который проникает в древесину и питается органическими веществами ее клеток. Через несколько лет после заражения на стволе образуются обычно копытообразные плодовые тела. Многолетние деревянистые плодовые тела трутовиков иногда достигают гигантских размеров — 0,5— 1 м в диаметре. На нижней стороне плодового тела в мелких трубочках или на складках созревают споры, которые высыпаются и, попав на поврежденные стволы деревьев, заражают их.

Около тысячи видов грибов паразитируют также на животных и человеке, вызывая различные заболевания кожи, ногтей, волос (бластомикозы, молочница, стригущий лишай и др.).

Грибы часто связаны мутуалистически с высшими растениями, водорослями, цианобактериями, реже с животными. Примером мутуализма могут быть лишайники, микориза. Микориза — это взаимовыгодное сожительство гриба с корнями высших растений. При этом мицелий гриба оплетает корни растений и проникает только под эпидермис или в клетки паренхимы корня. Микоризный гриб увеличивает всасывающую поверхность корня в 10—14 раз, лучше поглощает фосфор, выделяет витамины и ростовые вещества, которые стимулируют развитие корня. От высшего растения гриб получает безазотистые соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза обнаружена у большинства растений.

Значение грибов в биосфере и народном хозяйстве. Грибы наряду с бактериями играют важную роль в общем круговороте веществ в биосфере. Разлагая с помощью ферментов органические вещества до простых неорганических соединений, они делают их доступными для автотрофных организмов, участвуют в образовании плодородного слоя почвы — гумуса, выполняют большую санитарную работу по очищению среды.

Грибы широко используются в народном хозяйстве для получения кормового белка, лимонной кислоты, ферментов, витаминов, антибиотиков, ростовых веществ.

Однако велика и отрицательная роль грибов. Паразитируя на растениях и животных, а также развиваясь сапротрофно на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях из кожи, дерева, бумаги, пластмассы, произведениях искусства, грибы вызывают их порчу и наносят большой ущерб народному хозяйству.

СТРОЕНИЕ ГРИБОВ. Шляпка с ножкой, которые вырастают на поверхности почвы и которые мы считаем грибом,- это только часть его. И специалисты называют ее плодовым телом, реже карпофором или плодовиком. А от основания ножки отходят тысячи ниточек – гриф, которые образуют грибницу, или мицелий. Грибница – это вегетативное тело гриба. Однако сразу оговоримся, что такое строение свойственно только для части высших грибов, наиболее высокоорганизованных.

В природе обитает и огромное множество невидимых невооруженным глазом грибов. Их называют микромицетами («микро» - малый, «мицеты» -грибы). В отличие от таковых видимые грибы называют макромицетами. Строение грибов и выращивание белых грибов в домашних условиях, а также строение плесневелых грибов. Построение грибов для школеров чисто. Обрывки мицелия гриба мицелия и всё о мицелии. Грибы строение жизнедеятельность строение высших грибов грибы строение. Строение клетки грибов-дрожжей гриб лисичка строение размножение место произростания строение гриба трутовика внешнее строение гриба лисичка внешнее и внутреннее строение грибов строение трубчатых грибов плесневелые грибы и дрожжи грибы строение нижней стороны шляпки строение грибов с нижней стороны шляпки строение гриба трутовик дрожжи грибы строение белый гриб выращивание какие плесневелые грибы нам известны микроскопические грибы строение и размножение строение грибов трубчатые пластинчатые грибы строения и жизнидеятельность Выращивание грибов информация. Микро грибы всё о том как выростить в домашних условиях галюциногенные грибы. особенности строения и жизнедеятельности шляпочных грибов виды плесневелых грибов схема их строения строение грбов-дрожжей строение микроскопических грибов различие грибов строение высших грибов трубчатые грибы Мицелий образован тонкими (от 1-2 и до 10-15мкм) нитями – гифами, которые растут только в продольном направлении. Поперечными перегородками гифы делятся на клетки. Окраска гиф чаще всего белая, голубоватая, желтоватая, красноватая, реже оливково-бурая или других оттенков.технолг по выращиванию грибов выращивание грибов шампионов в домашних условиях выращивание в домашних условиях белого гриба как вырастить чайный гриб с нуля выращивание грибов на дома выращивание разных грибов на дому курсы по выращиванию грибов для выращивания грибов необходимол из кожуры семечек выращивать грибы оборудование для выращивания грибов из кожуры семечек выращивать галлюциногенные грибы мини фабрика выращивание грибов выращивание грибов в беларуси технология выращивания белых грибов выращивание грибов в домашних условиях скачать технологию выращивания грибов в домашних условиях как вырастить грибы в домашних условиях выращивание грибов на дому о том где можно выращивать белый гриб

Благодаря питательным веществам и влаге, поступающим из мицелия, вырастают те красивые творения, которые называют грибами. А поэтому когда вы взяли гриб, т. Е. шляпу с ножкой, то помните, что вы взяли только часть его.

Грибница имеет большую общую поверхность. Через нее всасываются питательные вещества.

Самостоятельно грибы не способны синтезировать органические вещества из неорганических: их клетки не содержат хлорофилла. При помощи ферментов они расщепляют уже готовые органические вещества до уровня усвояемых и используют их для построения тела, а также как источник энергии.

Ферменты грибов обладают изумительными свойствами. С их помощью грибы могут легко разрушать такие материалы, которые с трудом поддаются воздействию химических реагентов. Изучая механизм разрушительной работы грибов, специалисты находят пути использования его для нужд нашей жизни. Так, например, с помощью ферментных препаратов хлебопекам удается быстрее готовить тесто, а хлеб выпекать более румяным, с хрустящей корочкой. Этот препарат получают из гриба аспергима.

Большой интерес представляют трутовики. Они вызывают обычную бурую или белую гниль. Те, что вызывают бурую гниль, «выедают» целлюлозу с помощью фермента целлюлозы. Вот этот-то фермент привлек к себе внимание специалистов. Ведь целлюлоза, или клетчатка, содержится не только в древесине. Ее много в морковке, капусте, горохе, и конечно, в грубых кормах. Этими ферментами обработали силос – и он стал лучше усваиваться животными, в нем прибавилось сахаров; макароны – и они стали усваиваться гораздо быстрее. После обработки ферментами лучше усваиваются горох, фасоль и другие продукты. Исходя из полученных данных ученые-микологи задумываются над еще более сложной задачей – как с помощью ферментов изменить процесс работы гидролизных заводов, где из древесины получают спирт и кормовые дрожжи. Тогда не потребуется кислот, пара, и весь процесс пойдет при комнатной температуре. Но где же взять фермент? Пока остановились на окаймленном трутовике. Гриб дает отличный фермент, но мало.

Питательные вещества грибы усваивают из остатков растительного и животного происхождения (сапротрофарные, илисапрофитные виды) или же из тканей живых организмов (паразитные виды). Многие грибы контактируют с корнями высших растений, получая от них органические вещества. Растения, в свою очередь, при помощи гриба получают из почвы воду, минеральные соли и т. д. Такие взаимовыгодные связи организмов получили название симбиотических, а связи грибов с высшими растениями называют еще микоризными. Большинство съедобных грибов относится к микоризным.

Основным продуктом питания грибов являются углеводы, в частности, простые сахара, высшие спирты и многоосновные кислоты, которые они используют для построения тела и в качестве источника энергии. Такой важный элемент, как азот, большинством видов усваивается как из неорганических, так из органических соединений. К необходимым элементам питания грибов относятся калий, магний, железо, цинк, сера, фосфор, марганец, медь, скандий, молибден, галлий, ванадий. Некоторые из названных элементов усиливают действие ферментов, а некоторые входят в состав их молекул. Для нормальной жизнедеятельности грибам необходимы также витамины и ростовые вещества (биотин, инозит, пиродоксин, никотиновая и пантотеновая кислоты). При отсутствии этих веществ замедляется или прекращается рост грибов.

Плодовые тела съедобных грибов, как правило, состоят из ножки и шляпки. Обычно они мягкомясистые и, за небольшим исключением, после созревания загнивают. Размеры плодовых тел, формы шляпок и ножек бывают различными. Края шляпок могут быть ровными, волнисто-изогнутыми, рассеченными на лопасти, у некоторых видов они плоские, у других – подогнутые, опущенные вниз или приподнятые вверх.

Грибы хорошо заметны из-за яркой окраски верхнего покровного слоя шляпки-кожицы. Строение и цвет покровов шляпки очень важно учитывать при определении видов грибов. Под кутикулой располагается субикулярный слой и мякоть шляпки. По конситенции, цвету, вкусу и запаху мякоти иногдо можно определить род и даже вид гриба.

У шляпочных грибов с нижней стороны шляпки заспологается гименофор, т. е. поверхность, на которой развивается гимений (в древнегреческой мифологии Гименей – бог брака), или гимениальный слой, - это слой спорообразующих клеток. Строение этого слоя, разумеется, можно четко рассмотреть под микроскопом. Спорообразующие клетки здесь чередуются с бесплодными нитями.

Для съедобных грибов характерны 5 основных типов гименофора: пластинчатый, трубчатый, складчатый, игольчатый, или шиповатый, и гладкий. Благодаря такому строению поверхность гименофора может сильно увеличиваться. Например, если бы не было пластинок, то,по мнению ученых, для того количества спор, которое образуется, потребовалась бы площадь в 14-16 раз большая, чем шляпка. Более совершенной формой гименофора считается трубчатая и пластинчатая.

В зависимости от способа крепления к ножке различают гименофор свободный (когда его вырасты не доходят до ножки), выемчатый (если возле ножки образуется выемка), приросший и нисходящий (если выросты гименофора опускаются вниз по ножке).

Грибы с гименофором в виде пластинок часто называют пластинчатыми, а те, у которых гименофор в виде трубок, - трубчатыми. Среди съедобных грибов по количеству видов преобладают пластинчатые. При определении пластинчатых грибов важным признаком является частота пластинок (их количество на 1 см по краю шляпки), ширина, толщина, цвет, а также форма крепления к ножке.

Съедобные трубчатые грибы – это в основном представители семейства болетовых. При определении трубчатых грибов очень важно учитывать длину и цвет трубочек и их отверстий (пор), которые могут быть круглыми, овальными, угловатыми, мелкими, крупными и т. д. У съедобных болетовых грибов трубочки легко отделяются от мякоти и одна от другой, а у многих поры при снятии плода с грибницы меняют расцветку.

Строение клетки гриба строение бактериальной клетки плесневелых грибов дрожжей строение и жизнедеятельность шляпочных грибов ответ на вопрос царство грибов строение и размножение строение клеток животных растений вирусов бактерий грибов строение и жизнедеятельность шляпковых грибов строение клеток эукариотических микробов грибов и простейших грибы строение тела рост и способы размножения грибов лабораторная работа строение плодовых тел шляпочных грибов строение микроскопических грибов строение грибов биология сравнительное строение клеток растений и грибов

Трубчатый гименофор могут иметь и многие трутовики. Трубочки у них очень плотно срастаются друг с другом и с мякотью, и каждый год нарастает новый слой трубочек. По количеству слоев трубочек судят о возрасте плодовых тел. Кстати, некоторые трутовики съедобны.

Опытные грибники знают, что у ежовиков снизу шляпки – и не трубочки, и не пластинки, а ломкие шипики. Они конические и заостренные. Спороносный слой покрывает шипики со всех сторон. При различении грибов с игольчатым гименофором следует учитывать длину шиповиков, густоту их расположения, форму, наличие или отсутствие кисточки на вершине.

У всем известной лисички гименофор складчатый. Складочки похожи на пластинки, но тоще и уже их. Спороносный слой располагается с обеих сторон складочек. Гладкий гименофор, который может быть ровным или волнистым, характерен для лисичковых, а также клавариевых. Клавариевые (многим известны рамарии) внешне напоминают кораллы или кустики, большая часть поверхности которых покрыта гладким гименофором.

В шляпках грибов созревают сотни миллионов и миллиарды спор, так что недостатка в посевном материале не ощущается.

Споры бывают бесцветными, розовыми, ржаво-бурыми, черными, беловатыми и т. д. Они устойчивы к низким температурам (выдерживают минус 1000-150 °С и многие годы не теряют жизнеспособности), длительной засухе, но весьма чувствительны даже к кратковременным повышениям температуры.

Споры и обрывки мицелия кишат в окружающем нас воздухе.

Строение грибов в виде шляпки и ножки с гименофором на нижней стороне шляпки обеспечивает не только определенную защиту гимениального слоя, но и хорошее рассеивание спор. Из пластинок или из узких трубочек созревшие споры под собственной тяжестью падают вниз, а там уже за пределами гименофора подхватываются течениями воздуха или опадают на почву. Однако природа любит точность. Стоит ножке наклониться в ту или иную сторону, смещая положение трубочек от строго вертикального, как закладывается новое плодовое тело. Небольшой эксперимент вы можете проделать и сами. Достаточно отыскать бревно, на котором растут трутовики, и повернуть его вокруг оси. Придя к этому бревну через несколько месяцев, вы убедитесь, что на трутовиках вырос новый слой трубочек, ориентированных строго по вертикали.

Ножка формируется из располагающихся в вертикальном положении плотно соединенных между собой гиф. У шляпочных грибов она преимущественно центральная. Ножки очень часто цилиндрические, иногда расширенные или зауженные к основанию. У массивных плодовых тел, особенно у трубчатых, с мясистыми крупными шляпками ножки толстые, часто клубневидные, расширенные в средней части. У многих видов ножка в основании клубневидно расширенная или с корневидным отростком.

В зависимости от строения внутренней части ножка бывает сплошной, с каналом, с полыми камерами, губчатой. В зависимости от условий произрастания ножка может быть сильно укороченной или вообще отсутствовать, и в связи с этим отличают сидячие, приросшие боком, копытообразные, полуотогнутые шляпки. Отсутствие или укороченность ножек весьма характерна для надеревных видов, например трутовиков, где благодаря приподнятости над землей споры могут распространятся беспрепятственно.

На верхней части ножки иногда имеется пленчатое кольцо или выпуклый волокнистый валик, а у основания – мешковидная или приросшая обертка (вольва). Все это следы специальных защитных оболочек – общего или частичного покрывала. Общее покрывало обволакивает молодое плодовое тело. Но по мере роста последнего общее покрывало разрывается, и от него остаются следы на ножке в виде вольвы, поясков, бородавок и на шляпке – в виде бородавок и лоскутков. Вольва может свободно обволакивать основание ножки или прирастать к ней.

Частное покрывало – это покров между краями шляпки и ножки, закрывающий лишь гименофор. С увеличением плодового тела это покрывало разрывается и от него остаются лоскутки по краю шляпки и пленчатое кольцо на ножке. У старых плодовых тел кольца, как правило, исчезают. У некоторых видов оно двойное, так как образуется общим и частным покрывалами.

Разновидностью частного покрывала является картина - более или менее рыхлая паутина между ножкой и краем шляпки. Следы паутины у старых плодовых тел часто видны на ножке в виде продольных пучков волокон, поясков или колечек.

Своеобразную группу составляют гастеромицеты, или нутревики. Это широко распространенные дождевики, головачи, порхавки и др. Из самых крупных нутревиков средних широт известна порхавка гигантская – шаровидный гриб в диаметре до 0,5 м. После дождя очень часто встречается дождевик округлой или грушевидной формы, головач округлый и другие виды. Споры у них созревают внутри плодовых тел, покрытых плотными оболочками. У некоторых видов оболочка из двух или нескольких слоев. Внутренняя часть плодового тела, окаймленного оболочкой называется глебой. У молодых плодовых тел она белая или сероватая, а по мере созревания спор окрашивается. Молодая глеба рыхлая, но со временем в ней формируются камеры, выстланные спороносным слоем. Освобождение спор происходит в результате местного разрыва или общего разрушения оболочки. Форма плодовых тел гастеромицетов иногда очень необычна и с трудом поддается описанию. Они могут поражать яркостью расцветок

www.neuch.ru

Реферат на тему: Виды грибов, их характеристика

allr.genskov.ru

Реферат на тему Виды и строение грибов

ГРИБЫ (лат.Fungi или Mycota) - особая форма жизни, царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Это одна из множества наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, появившаяся более миллиарда лет назад и постепенно ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тыс. видов грибов, однако описаны учёными лишь 5% от этого числа видов. Они присутствуют во всех биологических нишах — в воде, на суше и в воздухе. Они играют важную роль в биосфере, разлагая всевозможные органические материалы. Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях.

Систематическое положение и происхождение.

Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, адсорбтивное питание, для чего у них имеется очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению(1.морские губки тоже не двигаются; некоторые грибы двигаются). Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания, откладывают гликоген, а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин, а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину— всё это сближает их с животными. И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке.

В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дали зигомицетов, от которых выводят высшие грибы. Оомицеты произошли, возможно, от разножгутиковых водорослей. Формы, близкие современным появились уже очень давно, споры, похожие на споры сапролегниевых имеют возраст 185млн.лет.

Этимология.

Существует несколько объяснений происхождения слова «гриб» и его аналогов в славянских языках (по А.И.Семёнову). Русское и украинское гриб, белорусское грыб и польское grzyb родственны древнерусскому слову гръб, которое имело значение «горб», «холм», «бугор». Для сравнения, отсюда же происходит и название горбоносых пород голубей— «грибастые».

В некоторых русских говорах все грибы называют словом губы, но в большей степени это относится к народным названиям некоторых трутовиков— «губы», «губки». В такой форме слово перешло в некоторые славянские языки, например, в чешский (houby) и словацкий (huby). Латинское fungus происходит от греческого σφογγος, тоже обозначающего губку, пористое тело.

Другое толкование производит слово «гриб» от глагола «грести» («гребу») — вырастая, гриб «выгребается» из земли.

Возможна и связь с древнерусским глибъ— слизь, клейкое вещество (ср. с литовским словом gleivės, имеющим то же значение и украинским гливкий, означающим вязкий, липкий, склизкий). Этот корень перешёл в южнославянские языки: словенское gliva, сербское гљива. В украинском языке глива— название вешенки.

Строение.

У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80—90% она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин, у оомицетов — целлюлоза. Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.

Основа тела грибов— мицелий (грибница) — система тонких ветвящихся нитей — гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями, из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.

Питание.

Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной.

Класс аскомицеты, или сумчатые грибы — ascomycetes

Основной признак этого класса, насчитывающего около 30 тысяч видов — образование в результате полового процесса сумок с аскоспорами.

У многих аскомицетов образуются плодовые тела, в которых развиваются сумки. Эта группа выделяется в подкласс эуаскомицетов — Euascomycetidae.

Различают три типа плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции.

Клейстотеции — шаровидные, полностью замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки. Их диаметр не превышает 12 мм. Перитеции — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные. В них пучком или слоем развиваются сумки булавовидной или цилиндрической формы. Между сумками образуются стерильные гифы — парафизы. В носике перитеция расположены короткие стерильные гифы — перифизы, направленные к выходу. Перитеции, как и клейстотеции, имеют обычно микроскопические размеры. Нередко они образуются в довольно крупных мицелиальных сплетениях, стромах, имеющих различную форму, консистенцию и окраску. Образование перитециев в крупных, хорошо заметных невооруженным глазом стромах наблюдается, например, у представителей порядков сферейных (Sphaeriales) и гипокрейных (Hypocreales). У первых оболочка перитеция (перидий) и строма имеют темную, бурую, красновато-бурую или черную окраску и жесткую, деревянистую, углистую или кожистую консистенцию. У гипокрейных окраска перитециев и стром светлая или яркая, а консистенция — мягкая или мясистая. Стромы могут быть распростертыми, обволакивающими субстрат или пронизывающими его, подушковидными, вертикально стоящими, булавовидными или разветвленными. Перитеции могут быть полностью погружены в строму, так что выступают только их устья, или располагаться на поверхности так называемых базальных стром.Апотеции — широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, чашевидные или дисковидные (рисунок 1):

Рисунок 1. - Типы плодовых тел аскомицетов (в разрезе): 1, 2 — клейстотеций, 3 — перитеций, 4, 5 — апотеции (а — сумка, б — парафизы, в — перифизы).

На верхней их стороне располагается слой, состоящий из сумок и парафиз, — гимений. Под гимением находится субгимений, или гипотеций, — тонкий слой переплетающихся гиф. Эксципул (мясистая мякоть апотеция) состоит из двух частей: внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего (медуллярного) эксципула — мякоти. Гимений апотеция нередко называют диском апотеция за его форму. Апотеции у некоторых аскомицетов достигают довольно крупных размеров. Так, апотеции грибов из порядков пецицевых (Pezizales) и леоциевых (Leotiales) имеют размеры от долей миллиметра до нескольких сантиметров (у пецицевых даже до 15-20 см).

Строение апотециев у некоторых аскомицетов отличается от типичного. Они могут быть уховидными (Отидея — Otidea), булавовидными (трихоглоссум — Trichoglossum), шпателевидным (Спатулярия — Spathularia) или состоять из шляпки и ножки (Сморчок — Morchella, Строчок — Gyromitra, Шапочка — Verpa). Апотеции имеют различную консистенцию: мясистую, студенистую, кожистую — и разнообразны по окраске (от светлых, желтоватых или ярко окрашенных — желтых, оранжевых, красных) до темных — коричневых или черных.

При определении аскомицетов, образующих апотеции, необходимо обратить внимание на такие определительные признаки, как форма апотеция, присутствие или отсутствие у него ножки, ее характер, окраска апотеция, окраска его диска, характер поверхности апотеция, субстрат, на котором обнаружен гриб.

Среди аскомицетов есть относительно небольшая группа грибов с подземными плодовыми телами, представляющими собой вторично замкнутые апотеции, — порядок трюфелевых. Плодовые тела у трюфелевых клубневидные, мясистой или хрящеватой консистенции от 1-2 до 10-12 см в диаметре. Снаружи плодовое тело с перидием, гладким, бородавчатым или растрескивающимся. Ткань плодового тела на разрезе имеет характерный рисунок из темных и светлых прожилок. Окраска перидия и мякоти плодового тела разнообразная, светлая или темная.

Класс базидиальные грибы, или базидиомицеты – basidiomycetes

Класс базидиомицеты объединяет около 30 тысяч видов.

Половое спороношение базидиомицетов – базидиоспоры, образующиеся экзогенно на базидиях. Микроскопическое строение базидии – признак, на котором основано деление этой группы на подклассы. Макромицеты относятся к двум подклассам этого класса – гомобазидиомицетам и гетеробазидиомицетам.

Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetiidae) включает виды с одноклеточной базидией, развивающейся непосредственно из материнской клетки. Подкласс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) объединяет виды с гетеробазидией, т. е. базидией, состоящей из двух частей: гипобазидии, развивающейся непосредственно из материнской клетки, и ее выростов – эпибазидий.

Плодовые тела базидиомицетов бывают двух типов: гимениальные и гастеральные. У плодовых тел гимениального типа базидии образуют гимений на поверхности плодового тела. Гимений покрывает все плодовое тело или, чаще, только его специализированную часть – гименофор. У плодовых тел гастерального типа базидии образуются внутри плодового тела, замкнутого до полного созревания базидиоспор и их отделения от базидии. После этого в результате разрыва и разрушения оболочки (перидия) плодового тела базидиоспоры освобождаются.

Класс включает 2 подкласса: Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetiidae) и Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae).

Группа пластинчатые, или агариковые.

Плодовые тела агариковых, как правило, состоят из шляпки и ножки, лишь у немногих видов образуются сидячие боковые шляпки, полностью лишенные ножки (рисунок 2):

Строение плодового тела агарикового гриба: 1, 3 – разные стадии развития плодового тела, 1, 2 – плодовое тело в разрезе (а – вольва, б – шляпка, в – остатки общего покрывала, г – ножка, д – кольцо, е – пластинки гименофора).

Шляпка и ножка могут быть гомогенными, не отделяющимися, или гетерогенными, легко отделяющимися друг от друга.

В плодовом теле можно разграничить кожицу, или кутикулу, гимений и стерильную мякоть плодового тела – траму. Различают траму ножки, шляпки и гименофора. Трама имеет плектенхиматическое строение, т.е. состоит из переплетения гиф; ее микроскопическое строение – важный признак в современной таксономии гименомицетов.

Размер и форма плодовых тел разнообразны.Форма шляпки сильно варьирует (рисунок 3):

Рисунок 3. Форма шляпки у агариковых грибов: 1 – выпуклая, 2 – плоская, 3 – коническая, 4 – плоская с бугорком, 5 – яйцевидная, 6 – вогнутая, 7 – воронковидная.

Она может быть полушаровидной или подушковидной (например, у видов из рода Болетус – Boletus), плоско-выпуклой, плоской, вдавленной (некоторые виды рода Сыроежка – Russula) или воронковидной (многие виды рода Млечник – Lactarius), колокольчатой (виды рода Мицена – Мусеnа), яйцевидной (некоторые виды рода Навозник – Coprinus). Форма шляпки может сильно изменяться в процессе развития плодового тела. Так, у подосиновика красного (Leccinum aurantiacum) у молодых плодовых тел шляпки имеют почти шаровидную или полушаровидную форму, а у взрослых плодовых тел – подушковидную или плоско-выпуклую до распростертой. У многих сыроежек шляпки сначала полушаровидные, затем плоско-вдавленные. Поэтому для точного определения гриба желательно иметь его плодовые тела на разных стадиях развития.

Поверхность шляпки может быть голой, бархатистой, волокнистой, войлочной, чешуйчатой, сухой, влажной, клейкой или слизистой, а край шляпки – плоским, подвернутым, приподнятым, гладким, рубчатым, полосатым, голым, бархатистым, пушистым, шерстистым до лохматого. Окраска шляпки разнообразная, часто неровная, выцветающая. У некоторых видов, например летнего опенка (Kuehneromyces mutabilis), шляпки могут иметь вид как бы напитанных водой, даже полупрозрачных. Такие шляпки называют гигрофанными.

Ножка плодового тела может быть центральной, эксцентрической (смещенной к боку шляпки), боковой; иногда ножка отсутствует.

Мякоть плодового тела может иметь различную консистенцию, вкус, запах и окраску. Окраска мякоти на разрезе сохраняется или мякоть сереет, чернеет, краснеет, синеет и т.п. Вкус мякоти от сладковато-мягкого до едкого, горького. У представителей семейства сыроежковых в траме имеются крупные пузыревидные клетки – сфероцисты, придающие ей слегка зернистый, "рассыпчатый" вид. Для представителей некоторых родов характерно присутствие в мякоти сосудоподобных проводящих гиф (млечных ходов) или сосудов, содержащих млечный сок разнообразной окраски, часто изменяющейся на воздухе, со сладковатым, едким или горьким вкусом (млечник, мицена).

Гименофор агариковых располагается с нижней стороны шляпки и может различным образом прикрепляться к ножке. Различаются пластинки свободные, не доходящие до ножки, выемчатые, приросшие, широко приросшие, приросшие зубцом, низбегающие или нисходящие по ножке. У некоторых видов образуется коллариум – вырост трамы шляпки, к которому прикрепляются пластинки (рисунок 4):

Рисунок 4. Типы прикрепления пластинок у агариковых грибов: 1 – свободные, 2, 7 – приросшие, 3, 6 – низбегающие, 4, 5 – выемчатые, 8 – приросшие зубцом, 9 – коллариум

Трубчатый гименофор прикрепляется к ножке теми же способами, но никогда не образует коллариума. Строение пластинок также разнообразно. Они бывают различной толщины, консистенции, окраски, частоты расположения. Иногда пластинки анастомозируют (свинушка – Paxillus) или ветвятся, часто вильчато (сыроежка).

Важный таксономический признак агариковых – окраска спорового порошка. Он может быть белым, желтоватым, розовым, красноватым, охряным, оливковым, оливково-коричневым, коричневым, пурпурно-бурым, фиолетово-бурым, черным.

У многих агариковых молодое, развивающееся плодовое тело окружено сначала мицелиальным сплетением – общим покрывалом (см. рисунок вверху страницы). По мере роста плодового тела покрывало разрывается, его остатки сохраняются у основания ножки в виде мешковидной или приросшей вольвы или концентрически расположенных утолщений, а на шляпке – в виде разбросанных по ее поверхности лоскутов или хлопьев (мухомор – Amanita) (рисунок 5).

Рисунок 5. Форма вольвы у агариковых грибов: 1 – свободная, 2 – приросшая, 3 – остатки вольвы в виде концентрически расположенных бородавочек или хлопьев

У плодовых тел некоторых агариковых образуется мицелиальное сплетение, прикрывающее развивающийся: гименофор, соединяющее край шляпки с верхней частью ножки (частное покрывало). Оно может быть пленчатым, волокнистым, паутинистым (кортина у родов Паутинник – Cortinarius) или слизистым (например, у рода Мокруха – Gomphidius) (рисунок 6):

Рисунок 6. - 1 – слизистое частное покрывало (Род Мокруха), 2 – кортина (Род Паутинник)

Разрываясь, частное покрывало отчасти сохраняется на ножке в виде кольца или паутинистых следов (в случае кортины), слизи или хлопьев по краю шляпки.

Группа порядков включает порядок Болетовые – Boletales, порядок Гигрофоровые – Hygrophorales, порядок Рядовковые, или Трихоломовые – Tricholomatales, порядок Пластинчатые, или Шампиньоновые, или Агариковые – Agaricales, порядок Сыроежковые – Russulales и порядок Гнездовковые, или Нидуляриевые – Nidulariales.

Группа порядков гастеромицеты, или нутревики.

Сравнительно малоизученная группа грибов, насчитывающая около 1000 видов из 110 родов, объединяемых в 11 порядков по особенностям строения плодовых тел.

Гастеромицеты характеризуются тем, что их плодовые тела совершенно замкнуты до полного созревания спор. Споры формируются внутри плодового тела и отделяются от спороносцев под прикрытием оболочки (отчего эту группу грибов называют еще "нутревиками"). Освобождение спор из плодового тела происходит в результате местного разрыва или общего разрушения оболочки плодового тела.

Мицелий гастеромицетов сильно разветвлен, хорошо развит и обычно пронизывает субстрат (почву, лесную подстилку, полуразложившуюся древесину). Нити мицелия – гифы, часто образуют длинные мицелиальные тяжи, достигающие нескольких миллиметров толщиной, погруженные в субстрат и часто выходящие на поверхность. Такие тяжи наблюдаются у значительной части гастеромицетов (роды Веселка – Phallus, Дождевик – Lycoperdon, Порховка – Bovista и др.). Иногда они достигают 0,5-1,2 см в поперечнике и нескольких метров в длину и тогда напоминают по внешнему виду корни высших растений, особенно кустарников. Мицелиальные тяжи способствуют большему охвату территории, на которой развиваются плодовые тела, и тем самым распространению гриба. Реже на субстрате образуется мицелиальная пленка.

На грибнице (часто на мицелиальных тяжах) формируются разнообразной формы плодовые тела. В начале своего развития они чаще всего шаровидные, грушевидные, яйцевидные, клубневидные или цилиндрические. У некоторых видов эта форма сохраняется до полного созревания (виды родов Дождевик – Lycoperdon, Порховка – Bovista, Головач – Calvatia и др.). У большинства видов по мере развития плодового тела его форма изменяется и становится бокальчатой, кубковидной, блюдцевидной, воронковидной или колокольчатой, узкоцилиндрической, веретеновидной, звездообразной или, наконец, шляпковидной, с хорошо развитой ножкой.

Форма плодовых тел некоторых гастеромицетов очень необычна и иногда с трудом поддается описанию, например, у решеточника красного (Clathrus ruber) и цветохвостника яванского (Anthurus javanicus), изредка встречающихся в лесах Закавказья и Краснодарского края. Плодовое тело феллоринии шишковатой (Phellorinia strobilina), обитателя пустынь и полупустынь Казахстана, можно с некоторой натяжкой сравнить с группой кристаллов на длинной ножке. Число таких слоистых кристаллов на одной ножке может достигать тридцати. Плодовые тела родов Круцибулюм (Crucibulum), Бокальчик (Cyathus) и некоторых других имеют вид маленьких, обычно не более 1-1,5 см в диаметре, широко открытых чашечек или бокальчиков, в которых лежат, как яйца в гнезде, округлые тельца – перидиоли; отсюда и происходит название порядка, включающего эти роды, – Гнездовковые (Nidulariales). Тропические виды гастеромицетов из родов Веселка (Phallus), Диктиофора (Dictyophora), подаксис (Podaxis), сотовик (Simblum), решеточник (Clathrus) имеют столь причудливую, изящную форму и яркую окраску, что немецкие ботаники назвали их "грибы – цветы". У видов рода Диктиофора (Dictyophora) плодовое тело имеет вид оливковой шляпки с сетчатым рельефом на поверхности, на длинной полой "ножке" с губковидной поверхностью. Из-под этой шляпки на ножку спускается ажурная "юбочка", так называемый индузий. Один из видов этого рода – Диктиофора сдвоенная (Dictyophora duplicata) носит русское название "дама под вуалью" или "дама с покрывалом" и встречается изредка на почве в лесах Средней Азии и Приморья. В 1978 г. этот гриб был найден и в европейской части России (Белгородская область), а в 1984 г. – в Московской области . У многих тропических видов диктиофор плодовое тело и индузий окрашены в яркие контрастные тона.

Гастеромицеты особенно многочисленны и разнообразны в тропических поясах. В России наибольшее количество видов и форм свойственно субтропическим и пустынным районам. Тропическим видам присущи необыкновенная форма и яркая окраска плодовых тел, часто сопровождающаяся (в основном, у фаллюсовых – Phallales) резким, неприятным для человека запахом падали. Этот запах и яркая окраска имеют большое биологическое значение: они привлекают насекомых, которые, ползая по ослизняюшемуся плодовому телу, захватывают на лапках и туловище споры и распространяют их, перенося на другое место. Большинство гастеромицетов, обитающих в умеренных поясах, имеют плодовые тела темной, буроватой окраски. Их споры при созревании распространяются с помощью ветра.

Плодовые тела гастеромицетов различны по своим размерам (от 1 до 60-70 см в диаметре) и весу (от нескольких сот миллиграммов до 12,5 кг – такой вес имела лангерманния гигантская – Langermannia gigantea, найденная в 1967 г. в одном из пригородов Москвы). Плодовые тела этого вида весом 1-3 кг и с диаметром 25-30 см встречаются довольно часто на Тянь-Шане, в районе озера Иссык-Куль. Крупных размеров достигают плодовые тела видов рода Феллориния, Баттареа (Battarea), Головач (Calvatia) и др. Вообще, по размерам своих плодовых тел гастеромицеты – рекордсмены среди грибов. В то же время кубковидные плодовые тела некоторых видов рода круцибулюм имеют диаметр всего 0,1-0,5 см и высоту 0,6-0,8 см.

Плодовые тела гастеромицетов могут быть подземными (клубневидными, более простыми по своему строению), полуподземными и наземными. Наземные плодовые тела бывают сидячими (род Порховка – Bovista), с ложной ножкой, образованной из стерильной суженной нижней части плодового тела (род дождевик – Lycoperdon), и с настоящей ножкой (род тулостома – Tulostoma). У немногих видов ножка переходит в столбик – колумеллу (род гирофрагмиум – Gyrophragmium). У некоторых видов образуется особый плодоносец – рецептакул, часто в виде ножки, обычно ячеистой или губчатой структуры (роды Веселка – Phallus, Диктиофора (Dictyophora)).

Плодовые тела гастеромицетов одеты оболочкой – перидием. У большинства из них он хорошо развит и бывает однослойным, дву- или многослойным. В этом случае в нем различают наружную часть – экзоперидий и внутреннюю – эндоперидий. Экзоперидий, в свою очередь, может иметь сложную структуру и состоять из нескольких слоев. Поверхность экзоперидия иногда гладкая, но чаще покрыта бородавками, чешуйками или собранными в звездообразные группы шипами. Эти выросты часто отпадают, оставляя на поверхности следы. Иногда и сам экзоперидий частично или полностью слущивается, обнажая тонкий пергаменто- или бумагообразный перепончатый эндоперидий. У видов из порядка фаллюсовых экзоперидий кожистый, а эндоперидий толстый, студенистой консистенции. Гладкий экзоперидий может быть тонким и толстым, в последнем случае он разламывается струпьями. У видов рода Звездовик (Geastrum) он раскалывается на правильные радиальные лопасти, которые отгибаются вниз, так что все плодовое тело приобретает форму звезды, отчего виды этого рода, растущие на почве в лесах, получили название земляных звездочек.

Эндоперидий раскрывается разными способами: правильными или неправильными отверстиями, одиночными или многочисленными, расположенными на вершинах плодовых тел, продольными трещинами или экваториальным разрывом с последующим исчезновением верхней части плодового тела (роды Баттареа и Головач (Calvatia)). Часто отверстие в эндоперидий на вершине плодового тела бывает снабжено конически вытянутым или цилиндрическим хоботком – перистомой.

Внутренняя часть плодового тела гастеромицетов называется глебой. У молодых плодовых тел глеба всегда белая или сероватая, затем, по мере формирования и созревания находящихся в ней спор, она приобретает темную окраску – оливковую, оливково-бурую, лиловато-бурую, коричневую и др. Молодая глеба рыхлая, однородная, затем, по мере развития плодового тела, в ней образуются полости-камеры различной формы. Поверхность камер выстлана спороносным слоем – гимением, состоящим из округлых, коротких, часто неправильной формы одноклеточных базидий, на которых формируются споры. Камеры отделены друг от друга бесплодными (стерильными) участками глебы – трамами, состоящими из сплетения гиф (рисунок 7):

Рисунок 7. - Строение плодового тела гастеромицетов: 1 – дождевик шиповатый (а – шип экзоперидия, б – эндоперидий, в – ложная ножка), 2 – разрез плодового тела дождевика шиповатого (а – камеры, б – трама, в – бесплодный столбик), 3 – базидиоспоры, 4 – капиллиций

При созревании плодового тела базидий и трамы у большинства видов разрушаются, и споры свободно лежат внутри перидия. Часть гиф трамы у некоторых родов (дождевик, порховка, звездовик, головач, тулостома) сохраняется и идет на образование капиллиция – особых волокон, разрыхляющих массу зрелых спор (можно обнаружить в 7-10-кратную лупу) (см. рис.). У немногих родов и видов (род ложнодождевик – Scleroderma) трамы сохраняются при созревании плодового тела. В этом случае внутреннее содержимое зрелого плодового тела долго остается плотным, мясистым и имеет на разрезе мраморный рисунок, образованный чередованием камер, темноокрашенных от присутствия спор, и более светлых трам между ними.

У некоторых гастеромицетов (порядок гнездовковые) глеба распадается на небольшие округлые самостоятельные участки, одетые собственной оболочной, – перидиоли (хорошо видны в 7-10-кратную лупу). Перидиоли лежат внутри плодового тела свободно или прикрепляются к внутренней стенке перидия белым мицелиальным шнуром. Эволюция плодовых тел гастеромицетов шла по пути выработки различных приспособлений для рассеивания и распространения спор. У видов с подземными плодовыми телами (род меланогастер – Melanogaster со съедобным видом Melanogaster broomeianus, виды рода гименогастер – Hymenogaster), часто обладающими приятным фруктовым запахом, споры распространяются с помощью животных, поедающих эти плодовые тела. При этом споры проходят неповрежденными через кишечный тракт животного, выделяются с экскрементами, и таким образом происходит их рассеивание.

У большинства гастеромицетов с надземными плодовыми телами распространение спор осуществляется токами воздуха. Такие плодовые тела имеют шаровидную или грушевидную форму и открываются обычно на вершине, пылевидная масса спор, лежащая внутри перидия, высеивается при этом наружу небольшими порциями при порывах ветра или толчках проходящих животных, а затем споры разносятся токами воздуха. У видов степного и полупустынного рода баттареа на поверхности плодового тела образуется экваториальная трещина и вся верхняя часть перидия отделяется; при этом споровая масса оказывается почти полностью раскрытой и легко сдувается ветром.

У некоторых видов плодовые тела отрываются от субстрата и, гонимые ветром, как перекати-поле, рассеивают споры при движении. Форма плодовых тел таких видов обычно округлая, почти шаровидная (виды родов Порховка – Bovista и Тарелочница – Disciseda). У ряда видов зрелая глеба выпадает из плодового тела и также переносится ветром по поверхности почвы; при этом она постепенно распадается на отдельные участки и рассеивает споры. Сюда относятся некоторые виды родов Порховка – Bovista, Головач – Calvatia, а также тригастер черноголовый (Trichaster melanocephalus) и миценаструм кожистый (Mycenastrum corium). Это в основном виды открытых степных пространств и полупустынь. Процессу рассеивания спор у видов порядка дождевиковых (Lycoperdales) и тулостомовых (Tulostomatales), их высыпанию из плодовых тел, особенно у луговых и лесных влаголюбивых видов, способствуют гигроскопические изгибания нитей капиллиция. Находясь в споровой массе, капиллиций разрыхляет ее, так как его нити при уменьшении влажности воздуха сокращаются, а при ее увеличении – удлиняются. Благодаря разрыхлению споры лучше высеиваются из плодового тела.

Выбрасывание спор у гастеромицетов происходит постепенно. Так, у видов из порядка ложнодождевиковых (Sclerodermatales)(род ложнодождевик – Scleroderma Pers.) созревание спор начинается от вершины плодового тела и идет вниз, так что споры освобождаются из полостей глебы в течение нескольких месяцев. Распространение спор у видов из порядка фаллюсовых со слизистой, сильно пахнущей и яркоокрашенной глебой происходит, как описано выше, с помощью насекомых, привлеченных запахом и окраской. У видов рода сфероболюс (Sphaerobolus) из порядка гнездовковых вся созревшая глеба со спорами выбрасывается из плодового тела на несколько метров. При этом экзоперидий шаровидного плодового тела разрывается звездообразно от вершины к основанию, и затем внутренний его слой быстро выворачивается наизнанку. Вследствие этого глеба, одетая эндоперидием и не прикрепленная к экзоперидию, получает сильный толчок и отбрасывается на несколько метров.

Гастеромицеты в основном почвенные сапротрофы. Это дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) – космополит, растущий на всех континентах, за исключением Антарктиды, виды родов порховка, звездовик, головач и другие многочисленные роды и виды, встречающиеся в лесах и на открытых пространствах: на лугах, пастбищах, в степях, пустынях и даже на прибрежных песчаных дюнах. Некоторые виды образуют микоризу с древесными породами. Это виды рода ложнодождевик (Scleroderma).

Часть видов – сапротрофы на растительных остатках: на мертвой древесине, валеже (ксилотрофы), остатках травянистых растений. К ним в основном относятся виды родов Круцибулюм (Crucibulum), Бокальчик (Cyathus), Сфероболюс, дождевик грушевидный (Lycoperdon pyriforme), встречающийся часто и большими группами на различных гнилушках. Некоторые виды паразитируют на корнях высших растений, например, ризопогон паразитный (Rhizopogon parasiticus), поселяющийся на корнях североамериканских сосен Pinus echinata и Pinus pungens.

Гастеромицеты в основном – сухолюбивые и теплолюбивые грибы, встречающиеся главным образом в теплых районах земного шара. Наибольшее их разнообразие свойственно степям, пустыням и полупустыням, многочисленные виды обитают также в тропических лесах.

Значение гастеромицетов в природе состоит в том, что они, как и большинство грибов, разлагают органические вещества. С другой стороны, поселяясь в пустынях и полупустынях, они являются накопителями органических веществ, концентрируя их в своих плодовых телах, в мицелии, пронизывающем почву.

Практическое значение гастеромицетов сравнительно невелико. Незначительная часть видов в молодом возрасте употребляется в пищу. Это в основном виды родов дождевик, порховка, головач. Грибы эти мягкие, с нежным, приятным вкусом. Собирают их только молодыми, пока они еще совершенно белые внутри, и разрезают на тонкие кусочки, при этом наружную оболочку и стерильное основание отделяют. Употребляют в пищу и молодые плодовые тела диктиофоры сдвоенной (Dictyophora duplicata) и веселки обыкновенной (Phallus impudicus). Эти грибы можно есть, когда их плодовые тела еще одеты перидием и имеют вид беловатого яйца; при этом рекомендуется тщательно очистить молодое плодовое тело от внешнего слоя оболочки, не нарушая его внутреннего желатинозного слоя.

Некоторые виды гастеромицетов употребляются в народной медицине. Так, веселка обыкновенная используется против подагры и ревматизма. Молодая белая глеба головача лилового (Calvatia lilacina) и головача пузыревидного (Сalvatia utriformis), которая, находясь под перидием, остается стерильной, применяется как кровоостанавливающее средство при ранениях. Аналогичным способом можно использовать глебу широко распространенных дождевиков. Зрелую глебу пизолитуса красильного (Pisolithus tinctorum) из порядка ложнодождевиковых использовали в Южной Европе для получения желтой краски. В перспективе предстоит изучение гастеромицетов как источника антибиотиков и других биологически активных веществ, которые пока обнаружены у небольшого числа видов. У лангерманнии гигантской и некоторых видов рода головач найден антибиотик кальвацин, подавляющий развитие некоторых опухолей. При сборе и определении гастеромицетов надо учесть, что подземные гастеромицеты и гастеромицеты с мясистыми плодовыми телами (порядок фаллюсовые) лучше определять в свежем состоянии. Все остальные грибы этой группы хорошо определяются по высушенным гербарным образцам.

Группа порядков включает Порядок Веселковые, или Фаллюсовые – Phallales (наиболее известные роды: Веселка, или Фаллюс – Phallus Pers., Диктиофора, или Сетконоска – Dictyophora Desv. и Мутинус – Mutinus Fr. ), Порядок Дождевиковые (наиболее известные роды Дождевик – Lycoperdon, Головач, или Кальвация – Calvatia, Лангерманния – Langermannia, Тарелочница – Disciseda, Порховка – Bovista, Мириостома – Myriostoma, Геаструм, или звездовик, или земляная звезда – Geastrum и Тригастер – Trichaster Czern.) и Порядок Гнездовковые, или Нидуляриевые – Nidulariales.

bukvasha.ru

Виды и строение грибов

ГРИБЫ (лат.Fungi или Mycota) - особая форма жизни, царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Это одна из множества наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, появившаяся более миллиарда лет назад и постепенно ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тыс. видов грибов, однако описаны учёными лишь 5% от этого числа видов. Они присутствуют во всех биологических нишах — в воде, на суше и в воздухе. Они играют важную роль в биосфере, разлагая всевозможные органические материалы. Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях.

Систематическое положение и происхождение.

Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, адсорбтивное питание, для чего у них имеется очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению(1.морские губки тоже не двигаются; некоторые грибы двигаются). Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания, откладывают гликоген, а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин, а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину— всё это сближает их с животными. И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке.

В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дали зигомицетов, от которых выводят высшие грибы. Оомицеты произошли, возможно, от разножгутиковых водорослей. Формы, близкие современным появились уже очень давно, споры, похожие на споры сапролегниевых имеют возраст 185млн.лет.

Этимология.

Существует несколько объяснений происхождения слова «гриб» и его аналогов в славянских языках (по А.И.Семёнову). Русское и украинское гриб, белорусское грыб и польское grzyb родственны древнерусскому слову гръб, которое имело значение «горб», «холм», «бугор». Для сравнения, отсюда же происходит и название горбоносых пород голубей— «грибастые».

В некоторых русских говорах все грибы называют словом губы, но в большей степени это относится к народным названиям некоторых трутовиков— «губы», «губки». В такой форме слово перешло в некоторые славянские языки, например, в чешский (houby) и словацкий (huby). Латинское fungus происходит от греческого σφογγος, тоже обозначающего губку, пористое тело.

Другое толкование производит слово «гриб» от глагола «грести» («гребу») — вырастая, гриб «выгребается» из земли.

Возможна и связь с древнерусским глибъ— слизь, клейкое вещество (ср. с литовским словом gleivės, имеющим то же значение и украинским гливкий, означающим вязкий, липкий, склизкий). Этот корень перешёл в южнославянские языки: словенское gliva, сербское гљива. В украинском языке глива— название вешенки.

Строение.

У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80—90% она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин, у оомицетов — целлюлоза. Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.

Основа тела грибов— мицелий (грибница) — система тонких ветвящихся нитей — гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями, из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.

Питание.

Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной.

Класс аскомицеты, или сумчатые грибы — ascomycetes

Основной признак этого класса, насчитывающего около 30 тысяч видов — образование в результате полового процесса сумок с аскоспорами.

У многих аскомицетов образуются плодовые тела, в которых развиваются сумки. Эта группа выделяется в подкласс эуаскомицетов — Euascomycetidae.

Различают три типа плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции.

Клейстотеции — шаровидные, полностью замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки. Их диаметр не превышает 12 мм. Перитеции — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные. В них пучком или слоем развиваются сумки булавовидной или цилиндрической формы. Между сумками образуются стерильные гифы — парафизы. В носике перитеция расположены короткие стерильные гифы — перифизы, направленные к выходу. Перитеции, как и клейстотеции, имеют обычно микроскопические размеры. Нередко они образуются в довольно крупных мицелиальных сплетениях, стромах, имеющих различную форму, консистенцию и окраску. Образование перитециев в крупных, хорошо заметных невооруженным глазом стромах наблюдается, например, у представителей порядков сферейных (Sphaeriales) и гипокрейных (Hypocreales). У первых оболочка перитеция (перидий) и строма имеют темную, бурую, красновато-бурую или черную окраску и жесткую, деревянистую, углистую или кожистую консистенцию. У гипокрейных окраска перитециев и стром светлая или яркая, а консистенция — мягкая или мясистая. Стромы могут быть распростертыми, обволакивающими субстрат или пронизывающими его, подушковидными, вертикально стоящими, булавовидными или разветвленными. Перитеции могут быть полностью погружены в строму, так что выступают только их устья, или располагаться на поверхности так называемых базальных стром.Апотеции — широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, чашевидные или дисковидные (рисунок 1):

Рисунок 1. - Типы плодовых тел аскомицетов (в разрезе): 1, 2 — клейстотеций, 3 — перитеций, 4, 5 — апотеции (а — сумка, б — парафизы, в — перифизы).

На верхней их стороне располагается слой, состоящий из сумок и парафиз, — гимений. Под гимением находится субгимений, или гипотеций, — тонкий слой переплетающихся гиф. Эксципул (мясистая мякоть апотеция) состоит из двух частей: внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего (медуллярного) эксципула — мякоти. Гимений апотеция нередко называют диском апотеция за его форму. Апотеции у некоторых аскомицетов достигают довольно крупных размеров. Так, апотеции грибов из порядков пецицевых (Pezizales) и леоциевых (Leotiales) имеют размеры от долей миллиметра до нескольких сантиметров (у пецицевых даже до 15-20 см).

Строение апотециев у некоторых аскомицетов отличается от типичного. Они могут быть уховидными (Отидея — Otidea), булавовидными (трихоглоссум — Trichoglossum), шпателевидным (Спатулярия — Spathularia) или состоять из шляпки и ножки (Сморчок — Morchella, Строчок — Gyromitra, Шапочка — Verpa). Апотеции имеют различную консистенцию: мясистую, студенистую, кожистую — и разнообразны по окраске (от светлых, желтоватых или ярко окрашенных — желтых, оранжевых, красных) до темных — коричневых или черных.

При определении аскомицетов, образующих апотеции, необходимо обратить внимание на такие определительные признаки, как форма апотеция, присутствие или отсутствие у него ножки, ее характер, окраска апотеция, окраска его диска, характер поверхности апотеция, субстрат, на котором обнаружен гриб.

Среди аскомицетов есть относительно небольшая группа грибов с подземными плодовыми телами, представляющими собой вторично замкнутые апотеции, — порядок трюфелевых. Плодовые тела у трюфелевых клубневидные, мясистой или хрящеватой консистенции от 1-2 до 10-12 см в диаметре. Снаружи плодовое тело с перидием, гладким, бородавчатым или растрескивающимся. Ткань плодового тела на разрезе имеет характерный рисунок из темных и светлых прожилок. Окраска перидия и мякоти плодового тела разнообразная, светлая или темная.

Класс базидиальные грибы, или базидиомицеты – basidiomycetes

Класс базидиомицеты объединяет около 30 тысяч видов.

Половое спороношение базидиомицетов – базидиоспоры, образующиеся экзогенно на базидиях. Микроскопическое строение базидии – признак, на котором основано деление этой группы на подклассы. Макромицеты относятся к двум подклассам этого класса – гомобазидиомицетам и гетеробазидиомицетам.

Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetiidae) включает виды с одноклеточной базидией, развивающейся непосредственно из материнской клетки. Подкласс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) объединяет виды с гетеробазидией, т. е. базидией, состоящей из двух частей: гипобазидии, развивающейся непосредственно из материнской клетки, и ее выростов – эпибазидий.

Плодовые тела базидиомицетов бывают двух типов: гимениальные и гастеральные. У плодовых тел гимениального типа базидии образуют гимений на поверхности плодового тела. Гимений покрывает все плодовое тело или, чаще, только его специализированную часть – гименофор. У плодовых тел гастерального типа базидии образуются внутри плодового тела, замкнутого до полного созревания базидиоспор и их отделения от базидии. После этого в результате разрыва и разрушения оболочки (перидия) плодового тела базидиоспоры освобождаются.

www.coolreferat.com

Реферат - Виды и строение грибов

ГРИБЫ(лат.Fungiили Mycota)-особая форма жизни, царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Это одна из множества наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, появившаяся более миллиарда лет назад и постепенно ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250тыс. видов грибов, однако описаны учёными лишь 5% от этого числа видов. Они присутствуют во всех биологических нишах— в воде, на суше и в воздухе. Они играют важную роль в биосфере, разлагая всевозможные органические материалы. Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях.

Систематическое положение и происхождение.

Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, адсорбтивное питание, для чего у них имеется очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению(1.морские губки тоже не двигаются;некоторые грибы двигаются). Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания, откладывают гликоген, а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин, а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину— всё это сближает их с животными. И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке.

В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дали зигомицетов, от которых выводят высшие грибы. Оомицеты произошли, возможно, от разножгутиковых водорослей. Формы, близкие современным появились уже очень давно, споры, похожие на споры сапролегниевых имеют возраст 185млн.лет.

Этимология.

Существует несколько объяснений происхождения слова «гриб» и его аналогов в славянских языках (по А.И.Семёнову). Русское и украинское гриб, белорусское грыби польское grzybродственны древнерусскому слову гръб, которое имело значение «горб», «холм», «бугор». Для сравнения, отсюда же происходит и название горбоносых пород голубей— «грибастые».

В некоторых русских говорах все грибы называют словом губы, но в большей степени это относится к народным названиям некоторых трутовиков— «губы», «губки». В такой форме слово перешло в некоторые славянские языки, например, в чешский (houby) и словацкий (huby). Латинское fungusпроисходит от греческого σφογγος, тоже обозначающего губку, пористое тело.

Другое толкование производит слово «гриб» от глагола «грести» («гребу»)— вырастая, гриб «выгребается» из земли.

Возможна и связь с древнерусским глибъ— слизь, клейкое вещество (ср. с литовским словом gleivės, имеющим то же значение и украинским гливкий, означающим вязкий, липкий, склизкий). Этот корень перешёл в южнославянские языки: словенское gliva, сербское гљива. В украинском языке глива— название вешенки.

Строение.

У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80—90% она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин, у оомицетов— целлюлоза. Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.

Основа тела грибов— мицелий (грибница)— система тонких ветвящихся нитей— гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями, из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.

Питание.

Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной.

Класс аскомицеты, или сумчатые грибы — ascomycetes

Основной признак этого класса, насчитывающего около 30 тысяч видов — образование в результате полового процесса сумок с аскоспорами.

У многих аскомицетов образуются плодовые тела, в которых развиваются сумки. Эта группа выделяется в подкласс эуаскомицетов — Euascomycetidae.

Различают три типа плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции.

Клейстотеции — шаровидные, полностью замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки. Их диаметр не превышает 12 мм.Перитеции — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные. В них пучком или слоем развиваются сумки булавовидной или цилиндрической формы. Между сумками образуются стерильные гифы — парафизы. В носике перитеция расположены короткие стерильные гифы — перифизы, направленные к выходу. Перитеции, как и клейстотеции, имеют обычно микроскопические размеры. Нередко они образуются в довольно крупных мицелиальных сплетениях, стромах, имеющих различную форму, консистенцию и окраску.Образование перитециев в крупных, хорошо заметных невооруженным глазом стромах наблюдается, например, у представителей порядков сферейных (Sphaeriales) и гипокрейных (Hypocreales). У первых оболочка перитеция (перидий) и строма имеют темную, бурую, красновато-бурую или черную окраску и жесткую, деревянистую, углистую или кожистую консистенцию. У гипокрейных окраска перитециев и стром светлая или яркая, а консистенция — мягкая или мясистая. Стромы могут быть распростертыми, обволакивающими субстрат или пронизывающими его, подушковидными, вертикально стоящими, булавовидными или разветвленными. Перитеции могут быть полностью погружены в строму, так что выступают только их устья, или располагаться на поверхности так называемых базальных стром. Апотеции — широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, чашевидные или дисковидные (рисунок1):

/>

Рисунок 1. — Типы плодовых тел аскомицетов (в разрезе):1, 2 — клейстотеций, 3 — перитеций, 4, 5 — апотеции(а — сумка, б — парафизы, в — перифизы).

На верхней их стороне располагается слой, состоящий из сумок и парафиз, — гимений. Под гимением находится субгимений, или гипотеций, — тонкий слой переплетающихся гиф. Эксципул (мясистая мякоть апотеция) состоит из двух частей: внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего (медуллярного) эксципула — мякоти. Гимений апотеция нередко называют диском апотеция за его форму. Апотеции у некоторых аскомицетов достигают довольно крупных размеров. Так, апотеции грибов из порядков пецицевых (Pezizales) и леоциевых (Leotiales) имеют размеры от долей миллиметра до нескольких сантиметров (у пецицевых даже до 15-20 см).

Строение апотециеву некоторых аскомицетов отличается от типичного. Они могут быть уховидными (Отидея — Otidea), булавовидными (трихоглоссум — Trichoglossum), шпателевидным (Спатулярия — Spathularia) или состоять из шляпки и ножки (Сморчок — Morchella, Строчок — Gyromitra, Шапочка — Verpa). Апотеции имеют различную консистенцию: мясистую, студенистую, кожистую — и разнообразны по окраске(от светлых, желтоватых или ярко окрашенных — желтых, оранжевых, красных) до темных — коричневых или черных.

При определении аскомицетов, образующих апотеции, необходимо обратить внимание на такие определительные признаки, как форма апотеция, присутствие или отсутствие у него ножки, ее характер, окраска апотеция, окраска его диска, характер поверхности апотеция, субстрат, на котором обнаружен гриб.

Среди аскомицетов есть относительно небольшая группа грибов с подземными плодовыми телами, представляющими собой вторично замкнутые апотеции, — порядок трюфелевых. Плодовые тела у трюфелевых клубневидные, мясистой или хрящеватой консистенции от 1-2 до 10-12 см в диаметре. Снаружи плодовое тело с перидием, гладким, бородавчатым или растрескивающимся. Ткань плодового тела на разрезе имеет характерный рисунок из темных и светлых прожилок. Окраска перидия и мякоти плодового тела разнообразная, светлая или темная.

Класс базидиальные грибы, или базидиомицеты – basidiomycetes

Класс базидиомицеты объединяет около 30 тысяч видов.

Половое спороношение базидиомицетов – базидиоспоры,образующиеся экзогенно на базидиях.Микроскопическое строение базидии – признак, на котором основано деление этой группы на подклассы. Макромицеты относятся к двум подклассам этого класса – гомобазидиомицетам и гетеробазидиомицетам.

Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetiidae) включает виды с одноклеточной базидией, развивающейся непосредственно из материнской клетки.Подкласс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) объединяет виды с гетеробазидией, т. е. базидией, состоящей из двух частей: гипобазидии, развивающейся непосредственно из материнской клетки, и ее выростов – эпибазидий.

Плодовые телабазидиомицетов бывают двух типов: гимениальныеи гастеральные.У плодовых тел гимениального типа базидии образуют гименийна поверхности плодового тела. Гимений покрывает все плодовое тело или, чаще, только его специализированную часть – гименофор.У плодовых тел гастерального типа базидии образуются внутриплодового тела, замкнутого до полного созревания базидиоспор и их отделения от базидии. После этого в результате разрыва и разрушения оболочки (перидия) плодового тела базидиоспоры освобождаются.

Класс включает 2 подкласса: Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetiidae) и Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae).

Группа пластинчатые, или агариковые.

Плодовые тела агариковых, как правило, состоят из шляпки и ножки, лишь у немногих видов образуются сидячие боковые шляпки, полностью лишенные ножки(рисунок 2):

/>

Строение плодового тела агарикового гриба: 1, 3 – разные стадии развития плодового тела, 1, 2 – плодовое тело в разрезе(а – вольва, б – шляпка, в – остатки общего покрывала, г – ножка, д – кольцо, е – пластинки гименофора).

Шляпка и ножка могут быть гомогенными, не отделяющимися, или гетерогенными, легко отделяющимися друг от друга.

В плодовом теле можно разграничить кожицу, или кутикулу, гимений и стерильную мякоть плодового тела – траму. Различают траму ножки, шляпки и гименофора. Трама имеет плектенхиматическое строение, т.е. состоит из переплетения гиф; ее микроскопическое строение – важный признак в современной таксономии гименомицетов.

Размер и форма плодовых тел разнообразны. Форма шляпки сильно варьирует(рисунок 3):

/>

Рисунок 3. Форма шляпки у агариковых грибов:1 – выпуклая, 2 – плоская, 3 – коническая, 4 – плоская с бугорком, 5 – яйцевидная, 6 – вогнутая, 7 – воронковидная.

Она может быть полушаровидной или подушковидной (например, у видов из рода Болетус – Boletus), плоско-выпуклой, плоской, вдавленной (некоторые виды рода Сыроежка – Russula) или воронковидной (многие виды рода Млечник – Lactarius), колокольчатой (виды рода Мицена – Мусеnа), яйцевидной (некоторые виды рода Навозник – Coprinus). Форма шляпки может сильно изменяться в процессе развития плодового тела. Так, у подосиновика красного (Leccinum aurantiacum) у молодых плодовых тел шляпки имеют почти шаровидную или полушаровидную форму, а у взрослых плодовых тел – подушковидную или плоско-выпуклую до распростертой. У многих сыроежек шляпки сначала полушаровидные, затем плоско-вдавленные. Поэтому для точного определения гриба желательно иметь его плодовые тела на разных стадиях развития.

Поверхность шляпкиможет быть голой, бархатистой, волокнистой, войлочной, чешуйчатой, сухой, влажной, клейкой или слизистой, а край шляпки– плоским, подвернутым, приподнятым, гладким, рубчатым, полосатым, голым, бархатистым, пушистым, шерстистым до лохматого. Окраска шляпкиразнообразная, часто неровная, выцветающая. У некоторых видов, например летнего опенка (Kuehneromyces mutabilis), шляпки могут иметь вид как бы напитанных водой, даже полупрозрачных. Такие шляпки называют гигрофанными.

Ножка плодового тела может быть центральной, эксцентрической (смещенной к боку шляпки), боковой; иногда ножка отсутствует.

Мякотьплодового тела может иметь различную консистенцию, вкус, запах и окраску.Окраскамякоти на разрезе сохраняется или мякоть сереет, чернеет, краснеет, синеет и т.п. Вкусмякоти от сладковато-мягкого до едкого, горького.У представителей семейства сыроежковых в траме имеются крупные пузыревидные клетки – сфероцисты, придающие ей слегка зернистый, «рассыпчатый» вид. Для представителей некоторых родов характерно присутствие в мякоти сосудоподобных проводящих гиф (млечных ходов) или сосудов, содержащих млечный сок разнообразной окраски, часто изменяющейся на воздухе, со сладковатым, едким или горьким вкусом (млечник, мицена).

Гименофорагариковых располагается с нижней стороны шляпки и может различным образом прикрепляться к ножке. Различаются пластинки свободные, не доходящие до ножки, выемчатые, приросшие, широко приросшие, приросшие зубцом, низбегающие или нисходящие по ножке. У некоторых видов образуется коллариум – вырост трамы шляпки, к которому прикрепляются пластинки(рисунок 4):

/>

Рисунок 4. Типы прикрепления пластинок у агариковых грибов:1 – свободные, 2, 7 – приросшие, 3, 6 – низбегающие, 4, 5 – выемчатые, 8 – приросшие зубцом, 9 – коллариум

Трубчатый гименофор прикрепляется к ножке теми же способами, но никогда не образует коллариума.Строение пластиноктакже разнообразно. Они бывают различной толщины, консистенции, окраски, частоты расположения. Иногда пластинки анастомозируют (свинушка – Paxillus) или ветвятся, часто вильчато (сыроежка).

Важный таксономический признак агариковых – окраска спорового порошка. Он может быть белым, желтоватым, розовым, красноватым, охряным, оливковым, оливково-коричневым, коричневым, пурпурно-бурым, фиолетово-бурым, черным.

У многих агариковых молодое, развивающееся плодовое тело окружено сначала мицелиальным сплетением– общим покрывалом(см. рисунок вверху страницы). По мере роста плодового тела покрывало разрывается, его остатки сохраняются у основания ножки в виде мешковидной или приросшей вольвы или концентрически расположенных утолщений, а на шляпке – в виде разбросанных по ее поверхности лоскутов или хлопьев (мухомор – Amanita)(рисунок 5).

/>

Рисунок 5. Форма вольвы у агариковых грибов:1 – свободная, 2 – приросшая, 3 – остатки вольвы в виде концентрически расположенных бородавочек или хлопьев

У плодовых тел некоторых агариковых образуется мицелиальное сплетение, прикрывающее развивающийся: гименофор, соединяющее край шляпки с верхней частью ножки (частное покрывало). Оно может быть пленчатым, волокнистым, паутинистым (кортина у родов Паутинник – Cortinarius) или слизистым (например, у рода Мокруха – Gomphidius)(рисунок 6):

/>

Рисунок 6. — 1 – слизистое частное покрывало (Род Мокруха), 2 – кортина (Род Паутинник)

Разрываясь, частное покрывало отчасти сохраняется на ножке в виде кольца или паутинистых следов (в случае кортины), слизи или хлопьев по краю шляпки.

Группа порядков включает порядок Болетовые – Boletales, порядок Гигрофоровые – Hygrophorales, порядок Рядовковые, или Трихоломовые – Tricholomatales, порядок Пластинчатые, или Шампиньоновые, или Агариковые – Agaricales, порядок Сыроежковые – Russulales и порядок Гнездовковые, или Нидуляриевые – Nidulariales.

Группа порядков гастеромицеты, или нутревики.

Сравнительно малоизученная группа грибов, насчитывающая около 1000 видов из 110 родов, объединяемых в 11 порядков по особенностям строения плодовых тел.

Гастеромицеты характеризуются тем, что их плодовые тела совершенно замкнуты до полного созревания спор. Споры формируются внутри плодового тела и отделяются от спороносцев под прикрытием оболочки (отчего эту группу грибов называют еще «нутревиками»). Освобождение спор из плодового тела происходит в результате местного разрыва или общего разрушения оболочки плодового тела.

Мицелийгастеромицетов сильно разветвлен, хорошо развит и обычно пронизывает субстрат (почву, лесную подстилку, полуразложившуюся древесину).Нити мицелия – гифы, часто образуют длинные мицелиальные тяжи, достигающие нескольких миллиметров толщиной, погруженные в субстрат и часто выходящие на поверхность. Такие тяжи наблюдаются у значительной части гастеромицетов (роды Веселка – Phallus, Дождевик – Lycoperdon, Порховка – Bovista и др.). Иногда они достигают 0,5-1,2 см в поперечнике и нескольких метров в длину и тогда напоминают по внешнему виду корни высших растений, особенно кустарников. Мицелиальные тяжи способствуют большему охвату территории, на которой развиваются плодовые тела, и тем самым распространению гриба. Реже на субстрате образуется мицелиальная пленка.

На грибнице (часто на мицелиальных тяжах) формируются разнообразной формы плодовые тела. В начале своего развития они чаще всего шаровидные, грушевидные, яйцевидные, клубневидные или цилиндрические. У некоторых видов эта форма сохраняется до полного созревания (виды родов Дождевик – Lycoperdon, Порховка – Bovista, Головач – Calvatia и др.). У большинства видов по мере развития плодового тела его форма изменяется и становится бокальчатой, кубковидной, блюдцевидной, воронковидной или колокольчатой, узкоцилиндрической, веретеновидной, звездообразной или, наконец, шляпковидной, с хорошо развитой ножкой.

Форма плодовых телнекоторых гастеромицетов очень необычна и иногда с трудом поддается описанию, например, у решеточника красного (Clathrus ruber) и цветохвостника яванского (Anthurus javanicus), изредка встречающихся в лесах Закавказья и Краснодарского края. Плодовое тело феллоринии шишковатой (Phellorinia strobilina), обитателя пустынь и полупустынь Казахстана, можно с некоторой натяжкой сравнить с группой кристаллов на длинной ножке. Число таких слоистых кристаллов на одной ножке может достигать тридцати. Плодовые тела родов Круцибулюм (Crucibulum), Бокальчик (Cyathus) и некоторых других имеют вид маленьких, обычно не более 1-1,5 см в диаметре, широко открытых чашечек или бокальчиков, в которых лежат, как яйца в гнезде, округлые тельца – перидиоли; отсюда и происходит название порядка, включающего эти роды, – Гнездовковые (Nidulariales). Тропические виды гастеромицетов из родов Веселка (Phallus), Диктиофора (Dictyophora), подаксис (Podaxis), сотовик (Simblum), решеточник (Clathrus) имеют столь причудливую, изящную форму и яркую окраску, что немецкие ботаники назвали их «грибы – цветы». У видов рода Диктиофора (Dictyophora) плодовое тело имеет вид оливковой шляпки с сетчатым рельефом на поверхности, на длинной полой «ножке» с губковидной поверхностью. Из-под этой шляпки на ножку спускается ажурная «юбочка», так называемый индузий. Один из видов этого рода – Диктиофора сдвоенная (Dictyophora duplicata) носит русское название «дама под вуалью» или «дама с покрывалом» и встречается изредка на почве в лесах Средней Азии и Приморья. В 1978 г. этот гриб был найден и в европейской части России (Белгородская область), а в 1984 г. – в Московской области. У многих тропических видов диктиофор плодовое тело и индузий окрашены в яркие контрастные тона.

Гастеромицеты особенно многочисленны и разнообразны в тропических поясах. В России наибольшее количество видов и форм свойственно субтропическим и пустынным районам. Тропическим видам присущи необыкновенная форма и яркая окраска плодовых тел, часто сопровождающаяся (в основном, у фаллюсовых – Phallales) резким, неприятным для человека запахом падали. Этот запах и яркая окраска имеют большое биологическое значение: они привлекают насекомых, которые, ползая по ослизняюшемуся плодовому телу, захватывают на лапках и туловище споры и распространяют их, перенося на другое место. Большинство гастеромицетов, обитающих в умеренных поясах, имеют плодовые тела темной, буроватой окраски. Их споры при созревании распространяются с помощью ветра.

Плодовые тела гастеромицетов различны по своим размерам(от 1 до 60-70 см в диаметре) и весу(от нескольких сот миллиграммов до 12,5 кг – такой вес имела лангерманния гигантская – Langermannia gigantea, найденная в 1967 г. в одном из пригородов Москвы). Плодовые тела этого вида весом 1-3 кг и с диаметром 25-30 см встречаются довольно часто на Тянь-Шане, в районе озера Иссык-Куль. Крупных размеров достигают плодовые тела видов рода Феллориния, Баттареа (Battarea), Головач (Calvatia) и др. Вообще, по размерам своих плодовых тел гастеромицеты – рекордсмены среди грибов. В то же время кубковидные плодовые тела некоторых видов рода круцибулюм имеют диаметр всего 0,1-0,5 см и высоту 0,6-0,8 см.

Плодовые тела гастеромицетов могут быть подземными(клубневидными, более простыми по своему строению), полуподземнымии наземными.Наземные плодовые тела бывают сидячими (род Порховка – Bovista), с ложной ножкой, образованной из стерильной суженной нижней части плодового тела (род дождевик – Lycoperdon), и с настоящей ножкой (род тулостома – Tulostoma). У немногих видов ножка переходит в столбик – колумеллу (род гирофрагмиум – Gyrophragmium). У некоторых видов образуется особый плодоносец – рецептакул, часто в виде ножки, обычно ячеистой или губчатой структуры (роды Веселка – Phallus, Диктиофора (Dictyophora)).

Плодовые тела гастеромицетов одеты оболочкой – перидием. У большинства из них он хорошо развит и бывает однослойным, дву- или многослойным. В этом случае в нем различают наружную часть – экзоперидийи внутреннюю – эндоперидий. Экзоперидий, в свою очередь, может иметь сложную структуру и состоять из нескольких слоев. Поверхность экзоперидия иногда гладкая, но чаще покрыта бородавками, чешуйками или собранными в звездообразные группы шипами. Эти выросты часто отпадают, оставляя на поверхности следы. Иногда и сам экзоперидий частично или полностью слущивается, обнажая тонкий пергаменто- или бумагообразный перепончатый эндоперидий. У видов из порядка фаллюсовых экзоперидий кожистый, а эндоперидий толстый, студенистой консистенции. Гладкий экзоперидий может быть тонким и толстым, в последнем случае он разламывается струпьями. У видов рода Звездовик (Geastrum) он раскалывается на правильные радиальные лопасти, которые отгибаются вниз, так что все плодовое тело приобретает форму звезды, отчего виды этого рода, растущие на почве в лесах, получили название земляных звездочек.

Эндоперидий раскрываетсяразными способами: правильными или неправильными отверстиями, одиночными или многочисленными, расположенными на вершинах плодовых тел, продольными трещинами или экваториальным разрывом с последующим исчезновением верхней части плодового тела (роды Баттареа и Головач (Calvatia)). Часто отверстие в эндоперидий на вершине плодового тела бывает снабжено конически вытянутым или цилиндрическим хоботком – перистомой.

Внутренняя часть плодового тела гастеромицетов называется глебой. У молодых плодовых тел глеба всегда белая или сероватая, затем, по мере формирования и созревания находящихся в ней спор, она приобретает темную окраску – оливковую, оливково-бурую, лиловато-бурую, коричневую и др. Молодая глеба рыхлая, однородная, затем, по мере развития плодового тела, в ней образуются полости-камеры различной формы. Поверхность камер выстлана спороносным слоем – гимением, состоящим из округлых, коротких, часто неправильной формы одноклеточных базидий, на которых формируются споры. Камеры отделены друг от друга бесплодными (стерильными) участками глебы – трамами, состоящими из сплетения гиф(рисунок 7):

/>

Рисунок 7. — Строение плодового тела гастеромицетов:1 – дождевик шиповатый (а – шип экзоперидия, б – эндоперидий, в – ложная ножка), 2 – разрез плодового тела дождевика шиповатого (а – камеры, б – трама, в – бесплодный столбик), 3 – базидиоспоры, 4 – капиллиций

При созревании плодового тела базидий и трамы у большинства видов разрушаются, и споры свободно лежат внутри перидия. Часть гиф трамы у некоторых родов (дождевик, порховка, звездовик, головач, тулостома) сохраняется и идет на образование капиллиция – особых волокон, разрыхляющих массу зрелых спор (можно обнаружить в 7-10-кратную лупу) (см. рис.). У немногих родов и видов (род ложнодождевик – Scleroderma) трамы сохраняются при созревании плодового тела. В этом случае внутреннее содержимое зрелого плодового тела долго остается плотным, мясистым и имеет на разрезе мраморный рисунок, образованный чередованием камер, темноокрашенных от присутствия спор, и более светлых трам между ними.

У некоторых гастеромицетов (порядок гнездовковые) глеба распадается на небольшие округлые самостоятельные участки, одетые собственной оболочной, – перидиоли(хорошо видны в 7-10-кратную лупу). Перидиоли лежат внутри плодового тела свободно или прикрепляются к внутренней стенке перидия белым мицелиальным шнуром.Эволюция плодовых тел гастеромицетов шла по пути выработки различных приспособлений для рассеивания и распространения спор. У видов с подземными плодовыми телами (род меланогастер – Melanogaster со съедобным видом Melanogaster broomeianus, виды рода гименогастер – Hymenogaster), часто обладающими приятным фруктовым запахом, споры распространяются с помощью животных, поедающих эти плодовые тела. При этом споры проходят неповрежденными через кишечный тракт животного, выделяются с экскрементами, и таким образом происходит их рассеивание.

У большинства гастеромицетов с надземными плодовыми телами распространение спор осуществляется токами воздуха. Такие плодовые тела имеют шаровидную или грушевидную форму и открываются обычно на вершине, пылевидная масса спор, лежащая внутри перидия, высеивается при этом наружу небольшими порциями при порывах ветра или толчках проходящих животных, а затем споры разносятся токами воздуха. У видов степного и полупустынного рода баттареа на поверхности плодового тела образуется экваториальная трещина и вся верхняя часть перидия отделяется; при этом споровая масса оказывается почти полностью раскрытой и легко сдувается ветром.

У некоторых видов плодовые тела отрываются от субстрата и, гонимые ветром, как перекати-поле, рассеивают споры при движении. Форма плодовых тел таких видов обычно округлая, почти шаровидная (виды родов Порховка – Bovista и Тарелочница – Disciseda).У ряда видов зрелая глеба выпадает из плодового тела и также переносится ветром по поверхности почвы; при этом она постепенно распадается на отдельные участки и рассеивает споры. Сюда относятся некоторые виды родов Порховка – Bovista, Головач – Calvatia, а также тригастер черноголовый (Trichaster melanocephalus) и миценаструм кожистый (Mycenastrum corium). Это в основном виды открытых степных пространств и полупустынь.Процессу рассеивания спор у видов порядка дождевиковых (Lycoperdales) и тулостомовых (Tulostomatales), их высыпанию из плодовых тел, особенно у луговых и лесных влаголюбивых видов, способствуют гигроскопические изгибания нитей капиллиция. Находясь в споровой массе, капиллиций разрыхляет ее, так как его нити при уменьшении влажности воздуха сокращаются, а при ее увеличении – удлиняются. Благодаря разрыхлению споры лучше высеиваются из плодового тела.

Выбрасывание спор у гастеромицетов происходит постепенно. Так, у видов из порядка ложнодождевиковых (Sclerodermatales)(род ложнодождевик – Scleroderma Pers.) созревание спор начинается от вершины плодового тела и идет вниз, так что споры освобождаются из полостей глебы в течение нескольких месяцев. Распространение спор у видов из порядка фаллюсовых со слизистой, сильно пахнущей и яркоокрашенной глебой происходит, как описано выше, с помощью насекомых, привлеченных запахом и окраской. У видов рода сфероболюс (Sphaerobolus) из порядка гнездовковых вся созревшая глеба со спорами выбрасывается из плодового тела на несколько метров. При этом экзоперидий шаровидного плодового тела разрывается звездообразно от вершины к основанию, и затем внутренний его слой быстро выворачивается наизнанку. Вследствие этого глеба, одетая эндоперидием и не прикрепленная к экзоперидию, получает сильный толчок и отбрасывается на несколько метров.

Гастеромицеты в основном почвенные сапротрофы. Это дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) – космополит, растущий на всех континентах, за исключением Антарктиды, виды родов порховка, звездовик, головач и другие многочисленные роды и виды, встречающиеся в лесах и на открытых пространствах: на лугах, пастбищах, в степях, пустынях и даже на прибрежных песчаных дюнах. Некоторые виды образуют микоризу с древесными породами. Это виды рода ложнодождевик (Scleroderma).

Часть видов – сапротрофы на растительных остатках: на мертвой древесине, валеже (ксилотрофы), остатках травянистых растений. К ним в основном относятся виды родов Круцибулюм (Crucibulum), Бокальчик (Cyathus), Сфероболюс, дождевик грушевидный (Lycoperdon pyriforme), встречающийся часто и большими группами на различных гнилушках. Некоторые виды паразитируют на корнях высших растений, например, ризопогон паразитный (Rhizopogon parasiticus), поселяющийся на корнях североамериканских сосен Pinus echinata и Pinus pungens.

Гастеромицеты в основном – сухолюбивые и теплолюбивые грибы, встречающиеся главным образом в теплых районах земного шара. Наибольшее их разнообразие свойственно степям, пустыням и полупустыням, многочисленные виды обитают также в тропических лесах.

Значение гастеромицетов в природе состоит в том, что они, как и большинство грибов, разлагают органические вещества. С другой стороны, поселяясь в пустынях и полупустынях, они являются накопителями органических веществ, концентрируя их в своих плодовых телах, в мицелии, пронизывающем почву.

Практическое значениегастеромицетов сравнительно невелико. Незначительная часть видов в молодом возрасте употребляется в пищу. Это в основном виды родов дождевик, порховка, головач. Грибы эти мягкие, с нежным, приятным вкусом. Собирают их только молодыми, пока они еще совершенно белые внутри, и разрезают на тонкие кусочки, при этом наружную оболочку и стерильное основание отделяют. Употребляют в пищу и молодые плодовые тела диктиофоры сдвоенной (Dictyophora duplicata) и веселки обыкновенной (Phallus impudicus). Эти грибы можно есть, когда их плодовые тела еще одеты перидием и имеют вид беловатого яйца; при этом рекомендуется тщательно очистить молодое плодовое тело от внешнего слоя оболочки, не нарушая его внутреннего желатинозного слоя.

Некоторые виды гастеромицетов употребляются в народной медицине. Так, веселка обыкновенная используется против подагры и ревматизма. Молодая белая глеба головача лилового (Calvatia lilacina) и головача пузыревидного (Сalvatia utriformis), которая, находясь под перидием, остается стерильной, применяется как кровоостанавливающее средство при ранениях. Аналогичным способом можно использовать глебу широко распространенных дождевиков. Зрелую глебу пизолитуса красильного (Pisolithus tinctorum) из порядка ложнодождевиковых использовали в Южной Европе для получения желтой краски. В перспективе предстоит изучение гастеромицетов как источника антибиотиков и других биологически активных веществ, которые пока обнаружены у небольшого числа видов. У лангерманнии гигантской и некоторых видов рода головач найден антибиотик кальвацин, подавляющий развитие некоторых опухолей.При сборе и определении гастеромицетов надо учесть, что подземные гастеромицеты и гастеромицеты с мясистыми плодовыми телами (порядок фаллюсовые) лучше определять в свежем состоянии. Все остальные грибы этой группы хорошо определяются по высушенным гербарным образцам.

Группа порядков включает Порядок Веселковые, или Фаллюсовые – Phallales (наиболее известные роды: Веселка, или Фаллюс – Phallus Pers., Диктиофора, или Сетконоска – Dictyophora Desv. и Мутинус – Mutinus Fr. ), Порядок Дождевиковые (наиболее известные роды Дождевик – Lycoperdon, Головач, или Кальвация – Calvatia, Лангерманния – Langermannia, Тарелочница – Disciseda, Порховка – Bovista, Мириостома – Myriostoma, Геаструм, или звездовик, или земляная звезда – Geastrum и Тригастер – Trichaster Czern.) и Порядок Гнездовковые, или Нидуляриевые – Nidulariales.

www.ronl.ru

Реферат : Виды и строение грибов

ГРИБЫ (лат.Fungi или Mycota) - особая форма жизни, царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Это одна из множества наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, появившаяся более миллиарда лет назад и постепенно ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тыс. видов грибов, однако описаны учёными лишь 5% от этого числа видов. Они присутствуют во всех биологических нишах — в воде, на суше и в воздухе. Они играют важную роль в биосфере, разлагая всевозможные органические материалы. Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях.

Систематическое положение и происхождение.

Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, адсорбтивное питание, для чего у них имеется очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению(1.морские губки тоже не двигаются; некоторые грибы двигаются). Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания, откладывают гликоген, а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин, а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину— всё это сближает их с животными. И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке.

В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дали зигомицетов, от которых выводят высшие грибы. Оомицеты произошли, возможно, от разножгутиковых водорослей. Формы, близкие современным появились уже очень давно, споры, похожие на споры сапролегниевых имеют возраст 185млн.лет.

Этимология.

Существует несколько объяснений происхождения слова «гриб» и его аналогов в славянских языках (по А.И.Семёнову). Русское и украинское гриб, белорусское грыб и польское grzyb родственны древнерусскому слову гръб, которое имело значение «горб», «холм», «бугор». Для сравнения, отсюда же происходит и название горбоносых пород голубей— «грибастые».

В некоторых русских говорах все грибы называют словом губы, но в большей степени это относится к народным названиям некоторых трутовиков— «губы», «губки». В такой форме слово перешло в некоторые славянские языки, например, в чешский (houby) и словацкий (huby). Латинское fungus происходит от греческого σφογγος, тоже обозначающего губку, пористое тело.

Другое толкование производит слово «гриб» от глагола «грести» («гребу») — вырастая, гриб «выгребается» из земли.

Возможна и связь с древнерусским глибъ— слизь, клейкое вещество (ср. с литовским словом gleivės, имеющим то же значение и украинским гливкий, означающим вязкий, липкий, склизкий). Этот корень перешёл в южнославянские языки: словенское gliva, сербское гљива. В украинском языке глива— название вешенки.

Строение.

У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80—90% она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин, у оомицетов — целлюлоза. Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.

Основа тела грибов— мицелий (грибница) — система тонких ветвящихся нитей — гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями, из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.

Питание.

Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной.

Класс аскомицеты, или сумчатые грибы — ascomycetes

Основной признак этого класса, насчитывающего около 30 тысяч видов — образование в результате полового процесса сумок с аскоспорами.

У многих аскомицетов образуются плодовые тела, в которых развиваются сумки. Эта группа выделяется в подкласс эуаскомицетов — Euascomycetidae.

Различают три типа плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции.

Клейстотеции — шаровидные, полностью замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки. Их диаметр не превышает 12 мм. Перитеции — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные. В них пучком или слоем развиваются сумки булавовидной или цилиндрической формы. Между сумками образуются стерильные гифы — парафизы. В носике перитеция расположены короткие стерильные гифы — перифизы, направленные к выходу. Перитеции, как и клейстотеции, имеют обычно микроскопические размеры. Нередко они образуются в довольно крупных мицелиальных сплетениях, стромах, имеющих различную форму, консистенцию и окраску. Образование перитециев в крупных, хорошо заметных невооруженным глазом стромах наблюдается, например, у представителей порядков сферейных (Sphaeriales) и гипокрейных (Hypocreales). У первых оболочка перитеция (перидий) и строма имеют темную, бурую, красновато-бурую или черную окраску и жесткую, деревянистую, углистую или кожистую консистенцию. У гипокрейных окраска перитециев и стром светлая или яркая, а консистенция — мягкая или мясистая. Стромы могут быть распростертыми, обволакивающими субстрат или пронизывающими его, подушковидными, вертикально стоящими, булавовидными или разветвленными. Перитеции могут быть полностью погружены в строму, так что выступают только их устья, или располагаться на поверхности так называемых базальных стром.Апотеции — широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, чашевидные или дисковидные (рисунок 1):

Рисунок 1. - Типы плодовых тел аскомицетов (в разрезе): 1, 2 — клейстотеций, 3 — перитеций, 4, 5 — апотеции (а — сумка, б — парафизы, в — перифизы).

На верхней их стороне располагается слой, состоящий из сумок и парафиз, — гимений. Под гимением находится субгимений, или гипотеций, — тонкий слой переплетающихся гиф. Эксципул (мясистая мякоть апотеция) состоит из двух частей: внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего (медуллярного) эксципула — мякоти. Гимений апотеция нередко называют диском апотеция за его форму. Апотеции у некоторых аскомицетов достигают довольно крупных размеров. Так, апотеции грибов из порядков пецицевых (Pezizales) и леоциевых (Leotiales) имеют размеры от долей миллиметра до нескольких сантиметров (у пецицевых даже до 15-20 см).

Строение апотециев у некоторых аскомицетов отличается от типичного. Они могут быть уховидными (Отидея — Otidea), булавовидными (трихоглоссум — Trichoglossum), шпателевидным (Спатулярия — Spathularia) или состоять из шляпки и ножки (Сморчок — Morchella, Строчок — Gyromitra, Шапочка — Verpa). Апотеции имеют различную консистенцию: мясистую, студенистую, кожистую — и разнообразны по окраске (от светлых, желтоватых или ярко окрашенных — желтых, оранжевых, красных) до темных — коричневых или черных.

При определении аскомицетов, образующих апотеции, необходимо обратить внимание на такие определительные признаки, как форма апотеция, присутствие или отсутствие у него ножки, ее характер, окраска апотеция, окраска его диска, характер поверхности апотеция, субстрат, на котором обнаружен гриб.

Среди аскомицетов есть относительно небольшая группа грибов с подземными плодовыми телами, представляющими собой вторично замкнутые апотеции, — порядок трюфелевых. Плодовые тела у трюфелевых клубневидные, мясистой или хрящеватой консистенции от 1-2 до 10-12 см в диаметре. Снаружи плодовое тело с перидием, гладким, бородавчатым или растрескивающимся. Ткань плодового тела на разрезе имеет характерный рисунок из темных и светлых прожилок. Окраска перидия и мякоти плодового тела разнообразная, светлая или темная.

Класс базидиальные грибы, или базидиомицеты – basidiomycetes

Класс базидиомицеты объединяет около 30 тысяч видов.

Половое спороношение базидиомицетов – базидиоспоры, образующиеся экзогенно на базидиях. Микроскопическое строение базидии – признак, на котором основано деление этой группы на подклассы. Макромицеты относятся к двум подклассам этого класса – гомобазидиомицетам и гетеробазидиомицетам.

Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetiidae) включает виды с одноклеточной базидией, развивающейся непосредственно из материнской клетки. Подкласс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) объединяет виды с гетеробазидией, т. е. базидией, состоящей из двух частей: гипобазидии, развивающейся непосредственно из материнской клетки, и ее выростов – эпибазидий.

Плодовые тела базидиомицетов бывают двух типов: гимениальные и гастеральные. У плодовых тел гимениального типа базидии образуют гимений на поверхности плодового тела. Гимений покрывает все плодовое тело или, чаще, только его специализированную часть – гименофор. У плодовых тел гастерального типа базидии образуются внутри плодового тела, замкнутого до полного созревания базидиоспор и их отделения от базидии. После этого в результате разрыва и разрушения оболочки (перидия) плодового тела базидиоспоры освобождаются.

Класс включает 2 подкласса: Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetiidae) и Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae).

Группа пластинчатые, или агариковые.

Плодовые тела агариковых, как правило, состоят из шляпки и ножки, лишь у немногих видов образуются сидячие боковые шляпки, полностью лишенные ножки (рисунок 2):

Строение плодового тела агарикового гриба: 1, 3 – разные стадии развития плодового тела, 1, 2 – плодовое тело в разрезе (а – вольва, б – шляпка, в – остатки общего покрывала, г – ножка, д – кольцо, е – пластинки гименофора).

Шляпка и ножка могут быть гомогенными, не отделяющимися, или гетерогенными, легко отделяющимися друг от друга.

В плодовом теле можно разграничить кожицу, или кутикулу, гимений и стерильную мякоть плодового тела – траму. Различают траму ножки, шляпки и гименофора. Трама имеет плектенхиматическое строение, т.е. состоит из переплетения гиф; ее микроскопическое строение – важный признак в современной таксономии гименомицетов.

Размер и форма плодовых тел разнообразны.Форма шляпки сильно варьирует (рисунок 3):

Рисунок 3. Форма шляпки у агариковых грибов: 1 – выпуклая, 2 – плоская, 3 – коническая, 4 – плоская с бугорком, 5 – яйцевидная, 6 – вогнутая, 7 – воронковидная.

Она может быть полушаровидной или подушковидной (например, у видов из рода Болетус – Boletus), плоско-выпуклой, плоской, вдавленной (некоторые виды рода Сыроежка – Russula) или воронковидной (многие виды рода Млечник – Lactarius), колокольчатой (виды рода Мицена – Мусеnа), яйцевидной (некоторые виды рода Навозник – Coprinus). Форма шляпки может сильно изменяться в процессе развития плодового тела. Так, у подосиновика красного (Leccinum aurantiacum) у молодых плодовых тел шляпки имеют почти шаровидную или полушаровидную форму, а у взрослых плодовых тел – подушковидную или плоско-выпуклую до распростертой. У многих сыроежек шляпки сначала полушаровидные, затем плоско-вдавленные. Поэтому для точного определения гриба желательно иметь его плодовые тела на разных стадиях развития.

Поверхность шляпки может быть голой, бархатистой, волокнистой, войлочной, чешуйчатой, сухой, влажной, клейкой или слизистой, а край шляпки – плоским, подвернутым, приподнятым, гладким, рубчатым, полосатым, голым, бархатистым, пушистым, шерстистым до лохматого. Окраска шляпки разнообразная, часто неровная, выцветающая. У некоторых видов, например летнего опенка (Kuehneromyces mutabilis), шляпки могут иметь вид как бы напитанных водой, даже полупрозрачных. Такие шляпки называют гигрофанными.

Ножка плодового тела может быть центральной, эксцентрической (смещенной к боку шляпки), боковой; иногда ножка отсутствует.

Мякоть плодового тела может иметь различную консистенцию, вкус, запах и окраску. Окраска мякоти на разрезе сохраняется или мякоть сереет, чернеет, краснеет, синеет и т.п. Вкус мякоти от сладковато-мягкого до едкого, горького. У представителей семейства сыроежковых в траме имеются крупные пузыревидные клетки – сфероцисты, придающие ей слегка зернистый, "рассыпчатый" вид. Для представителей некоторых родов характерно присутствие в мякоти сосудоподобных проводящих гиф (млечных ходов) или сосудов, содержащих млечный сок разнообразной окраски, часто изменяющейся на воздухе, со сладковатым, едким или горьким вкусом (млечник, мицена).

Гименофор агариковых располагается с нижней стороны шляпки и может различным образом прикрепляться к ножке. Различаются пластинки свободные, не доходящие до ножки, выемчатые, приросшие, широко приросшие, приросшие зубцом, низбегающие или нисходящие по ножке. У некоторых видов образуется коллариум – вырост трамы шляпки, к которому прикрепляются пластинки (рисунок 4):

Рисунок 4. Типы прикрепления пластинок у агариковых грибов: 1 – свободные, 2, 7 – приросшие, 3, 6 – низбегающие, 4, 5 – выемчатые, 8 – приросшие зубцом, 9 – коллариум

Трубчатый гименофор прикрепляется к ножке теми же способами, но никогда не образует коллариума. Строение пластинок также разнообразно. Они бывают различной толщины, консистенции, окраски, частоты расположения. Иногда пластинки анастомозируют (свинушка – Paxillus) или ветвятся, часто вильчато (сыроежка).

Важный таксономический признак агариковых – окраска спорового порошка. Он может быть белым, желтоватым, розовым, красноватым, охряным, оливковым, оливково-коричневым, коричневым, пурпурно-бурым, фиолетово-бурым, черным.

У многих агариковых молодое, развивающееся плодовое тело окружено сначала мицелиальным сплетением – общим покрывалом (см. рисунок вверху страницы). По мере роста плодового тела покрывало разрывается, его остатки сохраняются у основания ножки в виде мешковидной или приросшей вольвы или концентрически расположенных утолщений, а на шляпке – в виде разбросанных по ее поверхности лоскутов или хлопьев (мухомор – Amanita) (рисунок 5).

Рисунок 5. Форма вольвы у агариковых грибов: 1 – свободная, 2 – приросшая, 3 – остатки вольвы в виде концентрически расположенных бородавочек или хлопьев

У плодовых тел некоторых агариковых образуется мицелиальное сплетение, прикрывающее развивающийся: гименофор, соединяющее край шляпки с верхней частью ножки (частное покрывало). Оно может быть пленчатым, волокнистым, паутинистым (кортина у родов Паутинник – Cortinarius) или слизистым (например, у рода Мокруха – Gomphidius) (рисунок 6):

Рисунок 6. - 1 – слизистое частное покрывало (Род Мокруха), 2 – кортина (Род Паутинник)

Разрываясь, частное покрывало отчасти сохраняется на ножке в виде кольца или паутинистых следов (в случае кортины), слизи или хлопьев по краю шляпки.

Группа порядков включает порядок Болетовые – Boletales, порядок Гигрофоровые – Hygrophorales, порядок Рядовковые, или Трихоломовые – Tricholomatales, порядок Пластинчатые, или Шампиньоновые, или Агариковые – Agaricales, порядок Сыроежковые – Russulales и порядок Гнездовковые, или Нидуляриевые – Nidulariales.

Группа порядков гастеромицеты, или нутревики.

Сравнительно малоизученная группа грибов, насчитывающая около 1000 видов из 110 родов, объединяемых в 11 порядков по особенностям строения плодовых тел.

Гастеромицеты характеризуются тем, что их плодовые тела совершенно замкнуты до полного созревания спор. Споры формируются внутри плодового тела и отделяются от спороносцев под прикрытием оболочки (отчего эту группу грибов называют еще "нутревиками"). Освобождение спор из плодового тела происходит в результате местного разрыва или общего разрушения оболочки плодового тела.

Мицелий гастеромицетов сильно разветвлен, хорошо развит и обычно пронизывает субстрат (почву, лесную подстилку, полуразложившуюся древесину). Нити мицелия – гифы, часто образуют длинные мицелиальные тяжи, достигающие нескольких миллиметров толщиной, погруженные в субстрат и часто выходящие на поверхность. Такие тяжи наблюдаются у значительной части гастеромицетов (роды Веселка – Phallus, Дождевик – Lycoperdon, Порховка – Bovista и др.). Иногда они достигают 0,5-1,2 см в поперечнике и нескольких метров в длину и тогда напоминают по внешнему виду корни высших растений, особенно кустарников. Мицелиальные тяжи способствуют большему охвату территории, на которой развиваются плодовые тела, и тем самым распространению гриба. Реже на субстрате образуется мицелиальная пленка.

На грибнице (часто на мицелиальных тяжах) формируются разнообразной формы плодовые тела. В начале своего развития они чаще всего шаровидные, грушевидные, яйцевидные, клубневидные или цилиндрические. У некоторых видов эта форма сохраняется до полного созревания (виды родов Дождевик – Lycoperdon, Порховка – Bovista, Головач – Calvatia и др.). У большинства видов по мере развития плодового тела его форма изменяется и становится бокальчатой, кубковидной, блюдцевидной, воронковидной или колокольчатой, узкоцилиндрической, веретеновидной, звездообразной или, наконец, шляпковидной, с хорошо развитой ножкой.

Форма плодовых тел некоторых гастеромицетов очень необычна и иногда с трудом поддается описанию, например, у решеточника красного (Clathrus ruber) и цветохвостника яванского (Anthurus javanicus), изредка встречающихся в лесах Закавказья и Краснодарского края. Плодовое тело феллоринии шишковатой (Phellorinia strobilina), обитателя пустынь и полупустынь Казахстана, можно с некоторой натяжкой сравнить с группой кристаллов на длинной ножке. Число таких слоистых кристаллов на одной ножке может достигать тридцати. Плодовые тела родов Круцибулюм (Crucibulum), Бокальчик (Cyathus) и некоторых других имеют вид маленьких, обычно не более 1-1,5 см в диаметре, широко открытых чашечек или бокальчиков, в которых лежат, как яйца в гнезде, округлые тельца – перидиоли; отсюда и происходит название порядка, включающего эти роды, – Гнездовковые (Nidulariales). Тропические виды гастеромицетов из родов Веселка (Phallus), Диктиофора (Dictyophora), подаксис (Podaxis), сотовик (Simblum), решеточник (Clathrus) имеют столь причудливую, изящную форму и яркую окраску, что немецкие ботаники назвали их "грибы – цветы". У видов рода Диктиофора (Dictyophora) плодовое тело имеет вид оливковой шляпки с сетчатым рельефом на поверхности, на длинной полой "ножке" с губковидной поверхностью. Из-под этой шляпки на ножку спускается ажурная "юбочка", так называемый индузий. Один из видов этого рода – Диктиофора сдвоенная (Dictyophora duplicata) носит русское название "дама под вуалью" или "дама с покрывалом" и встречается изредка на почве в лесах Средней Азии и Приморья. В 1978 г. этот гриб был найден и в европейской части России (Белгородская область), а в 1984 г. – в Московской области . У многих тропических видов диктиофор плодовое тело и индузий окрашены в яркие контрастные тона.

Гастеромицеты особенно многочисленны и разнообразны в тропических поясах. В России наибольшее количество видов и форм свойственно субтропическим и пустынным районам. Тропическим видам присущи необыкновенная форма и яркая окраска плодовых тел, часто сопровождающаяся (в основном, у фаллюсовых – Phallales) резким, неприятным для человека запахом падали. Этот запах и яркая окраска имеют большое биологическое значение: они привлекают насекомых, которые, ползая по ослизняюшемуся плодовому телу, захватывают на лапках и туловище споры и распространяют их, перенося на другое место. Большинство гастеромицетов, обитающих в умеренных поясах, имеют плодовые тела темной, буроватой окраски. Их споры при созревании распространяются с помощью ветра.

Плодовые тела гастеромицетов различны по своим размерам (от 1 до 60-70 см в диаметре) и весу (от нескольких сот миллиграммов до 12,5 кг – такой вес имела лангерманния гигантская – Langermannia gigantea, найденная в 1967 г. в одном из пригородов Москвы). Плодовые тела этого вида весом 1-3 кг и с диаметром 25-30 см встречаются довольно часто на Тянь-Шане, в районе озера Иссык-Куль. Крупных размеров достигают плодовые тела видов рода Феллориния, Баттареа (Battarea), Головач (Calvatia) и др. Вообще, по размерам своих плодовых тел гастеромицеты – рекордсмены среди грибов. В то же время кубковидные плодовые тела некоторых видов рода круцибулюм имеют диаметр всего 0,1-0,5 см и высоту 0,6-0,8 см.

Плодовые тела гастеромицетов могут быть подземными (клубневидными, более простыми по своему строению), полуподземными и наземными. Наземные плодовые тела бывают сидячими (род Порховка – Bovista), с ложной ножкой, образованной из стерильной суженной нижней части плодового тела (род дождевик – Lycoperdon), и с настоящей ножкой (род тулостома – Tulostoma). У немногих видов ножка переходит в столбик – колумеллу (род гирофрагмиум – Gyrophragmium). У некоторых видов образуется особый плодоносец – рецептакул, часто в виде ножки, обычно ячеистой или губчатой структуры (роды Веселка – Phallus, Диктиофора (Dictyophora)).

Плодовые тела гастеромицетов одеты оболочкой – перидием. У большинства из них он хорошо развит и бывает однослойным, дву- или многослойным. В этом случае в нем различают наружную часть – экзоперидий и внутреннюю – эндоперидий. Экзоперидий, в свою очередь, может иметь сложную структуру и состоять из нескольких слоев. Поверхность экзоперидия иногда гладкая, но чаще покрыта бородавками, чешуйками или собранными в звездообразные группы шипами. Эти выросты часто отпадают, оставляя на поверхности следы. Иногда и сам экзоперидий частично или полностью слущивается, обнажая тонкий пергаменто- или бумагообразный перепончатый эндоперидий. У видов из порядка фаллюсовых экзоперидий кожистый, а эндоперидий толстый, студенистой консистенции. Гладкий экзоперидий может быть тонким и толстым, в последнем случае он разламывается струпьями. У видов рода Звездовик (Geastrum) он раскалывается на правильные радиальные лопасти, которые отгибаются вниз, так что все плодовое тело приобретает форму звезды, отчего виды этого рода, растущие на почве в лесах, получили название земляных звездочек.

Эндоперидий раскрывается разными способами: правильными или неправильными отверстиями, одиночными или многочисленными, расположенными на вершинах плодовых тел, продольными трещинами или экваториальным разрывом с последующим исчезновением верхней части плодового тела (роды Баттареа и Головач (Calvatia)). Часто отверстие в эндоперидий на вершине плодового тела бывает снабжено конически вытянутым или цилиндрическим хоботком – перистомой.

Внутренняя часть плодового тела гастеромицетов называется глебой. У молодых плодовых тел глеба всегда белая или сероватая, затем, по мере формирования и созревания находящихся в ней спор, она приобретает темную окраску – оливковую, оливково-бурую, лиловато-бурую, коричневую и др. Молодая глеба рыхлая, однородная, затем, по мере развития плодового тела, в ней образуются полости-камеры различной формы. Поверхность камер выстлана спороносным слоем – гимением, состоящим из округлых, коротких, часто неправильной формы одноклеточных базидий, на которых формируются споры. Камеры отделены друг от друга бесплодными (стерильными) участками глебы – трамами, состоящими из сплетения гиф (рисунок 7):

Рисунок 7. - Строение плодового тела гастеромицетов: 1 – дождевик шиповатый (а – шип экзоперидия, б – эндоперидий, в – ложная ножка), 2 – разрез плодового тела дождевика шиповатого (а – камеры, б – трама, в – бесплодный столбик), 3 – базидиоспоры, 4 – капиллиций

При созревании плодового тела базидий и трамы у большинства видов разрушаются, и споры свободно лежат внутри перидия. Часть гиф трамы у некоторых родов (дождевик, порховка, звездовик, головач, тулостома) сохраняется и идет на образование капиллиция – особых волокон, разрыхляющих массу зрелых спор (можно обнаружить в 7-10-кратную лупу) (см. рис.). У немногих родов и видов (род ложнодождевик – Scleroderma) трамы сохраняются при созревании плодового тела. В этом случае внутреннее содержимое зрелого плодового тела долго остается плотным, мясистым и имеет на разрезе мраморный рисунок, образованный чередованием камер, темноокрашенных от присутствия спор, и более светлых трам между ними.

У некоторых гастеромицетов (порядок гнездовковые) глеба распадается на небольшие округлые самостоятельные участки, одетые собственной оболочной, – перидиоли (хорошо видны в 7-10-кратную лупу). Перидиоли лежат внутри плодового тела свободно или прикрепляются к внутренней стенке перидия белым мицелиальным шнуром. Эволюция плодовых тел гастеромицетов шла по пути выработки различных приспособлений для рассеивания и распространения спор. У видов с подземными плодовыми телами (род меланогастер – Melanogaster со съедобным видом Melanogaster broomeianus, виды рода гименогастер – Hymenogaster), часто обладающими приятным фруктовым запахом, споры распространяются с помощью животных, поедающих эти плодовые тела. При этом споры проходят неповрежденными через кишечный тракт животного, выделяются с экскрементами, и таким образом происходит их рассеивание.

У большинства гастеромицетов с надземными плодовыми телами распространение спор осуществляется токами воздуха. Такие плодовые тела имеют шаровидную или грушевидную форму и открываются обычно на вершине, пылевидная масса спор, лежащая внутри перидия, высеивается при этом наружу небольшими порциями при порывах ветра или толчках проходящих животных, а затем споры разносятся токами воздуха. У видов степного и полупустынного рода баттареа на поверхности плодового тела образуется экваториальная трещина и вся верхняя часть перидия отделяется; при этом споровая масса оказывается почти полностью раскрытой и легко сдувается ветром.

У некоторых видов плодовые тела отрываются от субстрата и, гонимые ветром, как перекати-поле, рассеивают споры при движении. Форма плодовых тел таких видов обычно округлая, почти шаровидная (виды родов Порховка – Bovista и Тарелочница – Disciseda). У ряда видов зрелая глеба выпадает из плодового тела и также переносится ветром по поверхности почвы; при этом она постепенно распадается на отдельные участки и рассеивает споры. Сюда относятся некоторые виды родов Порховка – Bovista, Головач – Calvatia, а также тригастер черноголовый (Trichaster melanocephalus) и миценаструм кожистый (Mycenastrum corium). Это в основном виды открытых степных пространств и полупустынь. Процессу рассеивания спор у видов порядка дождевиковых (Lycoperdales) и тулостомовых (Tulostomatales), их высыпанию из плодовых тел, особенно у луговых и лесных влаголюбивых видов, способствуют гигроскопические изгибания нитей капиллиция. Находясь в споровой массе, капиллиций разрыхляет ее, так как его нити при уменьшении влажности воздуха сокращаются, а при ее увеличении – удлиняются. Благодаря разрыхлению споры лучше высеиваются из плодового тела.

Выбрасывание спор у гастеромицетов происходит постепенно. Так, у видов из порядка ложнодождевиковых (Sclerodermatales)(род ложнодождевик – Scleroderma Pers.) созревание спор начинается от вершины плодового тела и идет вниз, так что споры освобождаются из полостей глебы в течение нескольких месяцев. Распространение спор у видов из порядка фаллюсовых со слизистой, сильно пахнущей и яркоокрашенной глебой происходит, как описано выше, с помощью насекомых, привлеченных запахом и окраской. У видов рода сфероболюс (Sphaerobolus) из порядка гнездовковых вся созревшая глеба со спорами выбрасывается из плодового тела на несколько метров. При этом экзоперидий шаровидного плодового тела разрывается звездообразно от вершины к основанию, и затем внутренний его слой быстро выворачивается наизнанку. Вследствие этого глеба, одетая эндоперидием и не прикрепленная к экзоперидию, получает сильный толчок и отбрасывается на несколько метров.

Гастеромицеты в основном почвенные сапротрофы. Это дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) – космополит, растущий на всех континентах, за исключением Антарктиды, виды родов порховка, звездовик, головач и другие многочисленные роды и виды, встречающиеся в лесах и на открытых пространствах: на лугах, пастбищах, в степях, пустынях и даже на прибрежных песчаных дюнах. Некоторые виды образуют микоризу с древесными породами. Это виды рода ложнодождевик (Scleroderma).

Часть видов – сапротрофы на растительных остатках: на мертвой древесине, валеже (ксилотрофы), остатках травянистых растений. К ним в основном относятся виды родов Круцибулюм (Crucibulum), Бокальчик (Cyathus), Сфероболюс, дождевик грушевидный (Lycoperdon pyriforme), встречающийся часто и большими группами на различных гнилушках. Некоторые виды паразитируют на корнях высших растений, например, ризопогон паразитный (Rhizopogon parasiticus), поселяющийся на корнях североамериканских сосен Pinus echinata и Pinus pungens.

Гастеромицеты в основном – сухолюбивые и теплолюбивые грибы, встречающиеся главным образом в теплых районах земного шара. Наибольшее их разнообразие свойственно степям, пустыням и полупустыням, многочисленные виды обитают также в тропических лесах.

Значение гастеромицетов в природе состоит в том, что они, как и большинство грибов, разлагают органические вещества. С другой стороны, поселяясь в пустынях и полупустынях, они являются накопителями органических веществ, концентрируя их в своих плодовых телах, в мицелии, пронизывающем почву.

Практическое значение гастеромицетов сравнительно невелико. Незначительная часть видов в молодом возрасте употребляется в пищу. Это в основном виды родов дождевик, порховка, головач. Грибы эти мягкие, с нежным, приятным вкусом. Собирают их только молодыми, пока они еще совершенно белые внутри, и разрезают на тонкие кусочки, при этом наружную оболочку и стерильное основание отделяют. Употребляют в пищу и молодые плодовые тела диктиофоры сдвоенной (Dictyophora duplicata) и веселки обыкновенной (Phallus impudicus). Эти грибы можно есть, когда их плодовые тела еще одеты перидием и имеют вид беловатого яйца; при этом рекомендуется тщательно очистить молодое плодовое тело от внешнего слоя оболочки, не нарушая его внутреннего желатинозного слоя.

Некоторые виды гастеромицетов употребляются в народной медицине. Так, веселка обыкновенная используется против подагры и ревматизма. Молодая белая глеба головача лилового (Calvatia lilacina) и головача пузыревидного (Сalvatia utriformis), которая, находясь под перидием, остается стерильной, применяется как кровоостанавливающее средство при ранениях. Аналогичным способом можно использовать глебу широко распространенных дождевиков. Зрелую глебу пизолитуса красильного (Pisolithus tinctorum) из порядка ложнодождевиковых использовали в Южной Европе для получения желтой краски. В перспективе предстоит изучение гастеромицетов как источника антибиотиков и других биологически активных веществ, которые пока обнаружены у небольшого числа видов. У лангерманнии гигантской и некоторых видов рода головач найден антибиотик кальвацин, подавляющий развитие некоторых опухолей. При сборе и определении гастеромицетов надо учесть, что подземные гастеромицеты и гастеромицеты с мясистыми плодовыми телами (порядок фаллюсовые) лучше определять в свежем состоянии. Все остальные грибы этой группы хорошо определяются по высушенным гербарным образцам.

Группа порядков включает Порядок Веселковые, или Фаллюсовые – Phallales (наиболее известные роды: Веселка, или Фаллюс – Phallus Pers., Диктиофора, или Сетконоска – Dictyophora Desv. и Мутинус – Mutinus Fr. ), Порядок Дождевиковые (наиболее известные роды Дождевик – Lycoperdon, Головач, или Кальвация – Calvatia, Лангерманния – Langermannia, Тарелочница – Disciseda, Порховка – Bovista, Мириостома – Myriostoma, Геаструм, или звездовик, или земляная звезда – Geastrum и Тригастер – Trichaster Czern.) и Порядок Гнездовковые, или Нидуляриевые – Nidulariales.

topref.ru

Виды и строение грибов - реферат

ГРИБЫ(лат.Fungi или Mycota) - особая форма жизни, царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Это одна из множества наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, появившаяся более миллиарда лет назад и постепенно ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250тыс. видов грибов, однако описаны учёными лишь 5% от этого числа видов. Они присутствуют во всех биологических нишах— в воде, на суше и в воздухе. Они играют важную роль в биосфере, разлагая всевозможные органические материалы. Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях.

Систематическое положение и происхождение.

Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, адсорбтивное питание, для чего у них имеется очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению(1.морские губки тоже не двигаются;некоторые грибы двигаются). Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания, откладывают гликоген, а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин, а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину— всё это сближает их с животными. И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке.

В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дали зигомицетов, от которых выводят высшие грибы. Оомицеты произошли, возможно, от разножгутиковых водорослей. Формы, близкие современным появились уже очень давно, споры, похожие на споры сапролегниевых имеют возраст 185млн.лет.

Этимология.

Существует несколько объяснений происхождения слова «гриб» и его аналогов в славянских языках (по А.И.Семёнову). Русское и украинское гриб, белорусское грыб и польское grzyb родственны древнерусскому слову гръб, которое имело значение «горб», «холм», «бугор». Для сравнения, отсюда же происходит и название горбоносых пород голубей— «грибастые».

В некоторых русских говорах все грибы называют словом губы, но в большей степени это относится к народным названиям некоторых трутовиков— «губы», «губки». В такой форме слово перешло в некоторые славянские языки, например, в чешский (houby) и словацкий (huby). Латинское fungus происходит от греческого σφογγος, тоже обозначающего губку, пористое тело.

Другое толкование производит слово «гриб» от глагола «грести» («гребу»)— вырастая, гриб «выгребается» из земли.

Возможна и связь с древнерусским глибъ— слизь, клейкое вещество (ср. с литовским словом gleivės, имеющим то же значение и украинским гливкий, означающим вязкий, липкий, склизкий). Этот корень перешёл в южнославянские языки: словенское gliva, сербское гљива. В украинском языке глива— название вешенки.

Строение.

У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80—90% она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин, у оомицетов— целлюлоза. Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.

Основа тела грибов— мицелий (грибница)— система тонких ветвящихся нитей— гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями, из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.

Питание.

Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной.

Класс аскомицеты, или сумчатые грибы — ascomycetes

Основной признак этого класса, насчитывающего около 30 тысяч видов — образование в результате полового процесса сумок с аскоспорами.

У многих аскомицетов образуются плодовые тела, в которых развиваются сумки. Эта группа выделяется в подкласс эуаскомицетов — Euascomycetidae.

Различают три типа плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции.

Клейстотеции — шаровидные, полностью замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки. Их диаметр не превышает 12 мм.Перитеции — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные. В них пучком или слоем развиваются сумки булавовидной или цилиндрической формы. Между сумками образуются стерильные гифы — парафизы. В носике перитеция расположены короткие стерильные гифы — перифизы, направленные к выходу. Перитеции, как и клейстотеции, имеют обычно микроскопические размеры. Нередко они образуются в довольно крупных мицелиальных сплетениях, стромах, имеющих различную форму, консистенцию и окраску.Образование перитециев в крупных, хорошо заметных невооруженным глазом стромах наблюдается, например, у представителей порядков сферейных (Sphaeriales) и гипокрейных (Hypocreales). У первых оболочка перитеция (перидий) и строма имеют темную, бурую, красновато-бурую или черную окраску и жесткую, деревянистую, углистую или кожистую консистенцию. У гипокрейных окраска перитециев и стром светлая или яркая, а консистенция — мягкая или мясистая. Стромы могут быть распростертыми, обволакивающими субстрат или пронизывающими его, подушковидными, вертикально стоящими, булавовидными или разветвленными. Перитеции могут быть полностью погружены в строму, так что выступают только их устья, или располагаться на поверхности так называемых базальных стром.Апотеции— широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, чашевидные или дисковидные (рисунок 1):

Рисунок 1. - Типы плодовых тел аскомицетов (в разрезе):1, 2 — клейстотеций, 3 — перитеций, 4, 5 — апотеции(а — сумка, б — парафизы, в — перифизы).

На верхней их стороне располагается слой, состоящий из сумок и парафиз, — гимений. Под гимением находится субгимений, или гипотеций, — тонкий слой переплетающихся гиф. Эксципул (мясистая мякоть апотеция) состоит из двух частей: внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего (медуллярного) эксципула — мякоти. Гимений апотеция нередко называют диском апотеция за его форму. Апотеции у некоторых аскомицетов достигают довольно крупных размеров. Так, апотеции грибов из порядков пецицевых (Pezizales) и леоциевых (Leotiales) имеют размеры от долей миллиметра до нескольких сантиметров (у пецицевых даже до 15-20 см).

Строение апотециев у некоторых аскомицетов отличается от типичного. Они могут быть уховидными (Отидея — Otidea), булавовидными (трихоглоссум — Trichoglossum), шпателевидным (Спатулярия — Spathularia) или состоять из шляпки и ножки (Сморчок — Morchella, Строчок — Gyromitra, Шапочка — Verpa). Апотеции имеют различную консистенцию: мясистую, студенистую, кожистую — и разнообразны по окраске (от светлых, желтоватых или ярко окрашенных — желтых, оранжевых, красных) до темных — коричневых или черных.

При определении аскомицетов, образующих апотеции, необходимо обратить внимание на такие определительные признаки, как форма апотеция, присутствие или отсутствие у него ножки, ее характер, окраска апотеция, окраска его диска, характер поверхности апотеция, субстрат, на котором обнаружен гриб.

Среди аскомицетов есть относительно небольшая группа грибов с подземными плодовыми телами, представляющими собой вторично замкнутые апотеции, — порядок трюфелевых. Плодовые тела у трюфелевых клубневидные, мясистой или хрящеватой консистенции от 1-2 до 10-12 см в диаметре. Снаружи плодовое тело с перидием, гладким, бородавчатым или растрескивающимся. Ткань плодового тела на разрезе имеет характерный рисунок из темных и светлых прожилок. Окраска перидия и мякоти плодового тела разнообразная, светлая или темная.

Класс базидиальные грибы, или базидиомицеты – basidiomycetes

Класс базидиомицеты объединяет около 30 тысяч видов.

Половое спороношение базидиомицетов – базидиоспоры,образующиеся экзогенно на базидиях.Микроскопическое строение базидии – признак, на котором основано деление этой группы на подклассы. Макромицеты относятся к двум подклассам этого класса – гомобазидиомицетам и гетеробазидиомицетам.

Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetiidae) включает виды с одноклеточной базидией, развивающейся непосредственно из материнской клетки.Подкласс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) объединяет виды с гетеробазидией, т. е. базидией, состоящей из двух частей: гипобазидии, развивающейся непосредственно из материнской клетки, и ее выростов – эпибазидий.

Плодовые тела базидиомицетов бывают двух типов: гимениальные и гастеральные.У плодовых тел гимениального типа базидии образуют гимений на поверхности плодового тела. Гимений покрывает все плодовое тело или, чаще, только его специализированную часть – гименофор.У плодовых тел гастерального типа базидии образуются внутри плодового тела, замкнутого до полного созревания базидиоспор и их отделения от базидии. После этого в результате разрыва и разрушения оболочки (перидия) плодового тела базидиоспоры освобождаются.

Класс включает 2 подкласса: Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetiidae) и Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae).

Группа пластинчатые, или агариковые.

Плодовые тела агариковых, как правило, состоят из шляпки и ножки, лишь у немногих видов образуются сидячие боковые шляпки, полностью лишенные ножки (рисунок 2):

Строение плодового тела агарикового гриба: 1, 3 – разные стадии развития плодового тела, 1, 2 – плодовое тело в разрезе(а – вольва, б – шляпка, в – остатки общего покрывала, г – ножка, д – кольцо, е – пластинки гименофора).

Шляпка и ножка могут быть гомогенными, не отделяющимися, или гетерогенными, легко отделяющимися друг от друга.

В плодовом теле можно разграничить кожицу, или кутикулу, гимений и стерильную мякоть плодового тела – траму. Различают траму ножки, шляпки и гименофора. Трама имеет плектенхиматическое строение, т.е. состоит из переплетения гиф; ее микроскопическое строение – важный признак в современной таксономии гименомицетов.

Размер и форма плодовых тел разнообразны.Форма шляпки сильно варьирует (рисунок 3):

Рисунок 3. Форма шляпки у агариковых грибов:1 – выпуклая, 2 – плоская, 3 – коническая, 4 – плоская с бугорком, 5 – яйцевидная, 6 – вогнутая, 7 – воронковидная.

Она может быть полушаровидной или подушковидной (например, у видов из рода Болетус – Boletus), плоско-выпуклой, плоской, вдавленной (некоторые виды рода Сыроежка – Russula) или воронковидной (многие виды рода Млечник – Lactarius), колокольчатой (виды рода Мицена – Мусеnа), яйцевидной (некоторые виды рода Навозник – Coprinus). Форма шляпки может сильно изменяться в процессе развития плодового тела. Так, у подосиновика красного (Leccinum aurantiacum) у молодых плодовых тел шляпки имеют почти шаровидную или полушаровидную форму, а у взрослых плодовых тел – подушковидную или плоско-выпуклую до распростертой. У многих сыроежек шляпки сначала полушаровидные, затем плоско-вдавленные. Поэтому для точного определения гриба желательно иметь его плодовые тела на разных стадиях развития.

Поверхность шляпки может быть голой, бархатистой, волокнистой, войлочной, чешуйчатой, сухой, влажной, клейкой или слизистой, а край шляпки – плоским, подвернутым, приподнятым, гладким, рубчатым, полосатым, голым, бархатистым, пушистым, шерстистым до лохматого. Окраска шляпки разнообразная, часто неровная, выцветающая. У некоторых видов, например летнего опенка (Kuehneromyces mutabilis), шляпки могут иметь вид как бы напитанных водой, даже полупрозрачных. Такие шляпки называют гигрофанными.

Ножка плодового тела может быть центральной, эксцентрической (смещенной к боку шляпки), боковой; иногда ножка отсутствует.

Мякоть плодового тела может иметь различную консистенцию, вкус, запах и окраску.Окраска мякоти на разрезе сохраняется или мякоть сереет, чернеет, краснеет, синеет и т.п. Вкус мякоти от сладковато-мягкого до едкого, горького.У представителей семейства сыроежковых в траме имеются крупные пузыревидные клетки – сфероцисты, придающие ей слегка зернистый, "рассыпчатый" вид. Для представителей некоторых родов характерно присутствие в мякоти сосудоподобных проводящих гиф (млечных ходов) или сосудов, содержащих млечный сок разнообразной окраски, часто изменяющейся на воздухе, со сладковатым, едким или горьким вкусом (млечник, мицена).

Гименофор агариковых располагается с нижней стороны шляпки и может различным образом прикрепляться к ножке. Различаются пластинки свободные, не доходящие до ножки, выемчатые, приросшие, широко приросшие, приросшие зубцом, низбегающие или нисходящие по ножке. У некоторых видов образуется коллариум – вырост трамы шляпки, к которому прикрепляются пластинки (рисунок 4):

Рисунок 4. Типы прикрепления пластинок у агариковых грибов:1 – свободные, 2, 7 – приросшие, 3, 6 – низбегающие, 4, 5 – выемчатые, 8 – приросшие зубцом, 9 – коллариум

Трубчатый гименофор прикрепляется к ножке теми же способами, но никогда не образует коллариума.Строение пластинок также разнообразно. Они бывают различной толщины, консистенции, окраски, частоты расположения. Иногда пластинки анастомозируют (свинушка – Paxillus) или ветвятся, часто вильчато (сыроежка).

Важный таксономический признак агариковых – окраска спорового порошка. Он может быть белым, желтоватым, розовым, красноватым, охряным, оливковым, оливково-коричневым, коричневым, пурпурно-бурым, фиолетово-бурым, черным.

У многих агариковых молодое, развивающееся плодовое тело окружено сначала мицелиальным сплетением – общим покрывалом(см. рисунок вверху страницы). По мере роста плодового тела покрывало разрывается, его остатки сохраняются у основания ножки в виде мешковидной или приросшей вольвы или концентрически расположенных утолщений, а на шляпке – в виде разбросанных по ее поверхности лоскутов или хлопьев (мухомор – Amanita) (рисунок 5).

Рисунок 5. Форма вольвы у агариковых грибов:1 – свободная, 2 – приросшая, 3 – остатки вольвы в виде концентрически расположенных бородавочек или хлопьев

У плодовых тел некоторых агариковых образуется мицелиальное сплетение, прикрывающее развивающийся: гименофор, соединяющее край шляпки с верхней частью ножки (частное покрывало). Оно может быть пленчатым, волокнистым, паутинистым (кортина у родов Паутинник – Cortinarius) или слизистым (например, у рода Мокруха – Gomphidius) (рисунок 6):

Рисунок 6. - 1 – слизистое частное покрывало (Род Мокруха), 2 – кортина (Род Паутинник)

Разрываясь, частное покрывало отчасти сохраняется на ножке в виде кольца или паутинистых следов (в случае кортины), слизи или хлопьев по краю шляпки.

Группа порядков включает порядок Болетовые – Boletales, порядок Гигрофоровые – Hygrophorales, порядок Рядовковые, или Трихоломовые – Tricholomatales, порядок Пластинчатые, или Шампиньоновые, или Агариковые – Agaricales, порядок Сыроежковые – Russulales и порядок Гнездовковые, или Нидуляриевые – Nidulariales.

Группа порядков гастеромицеты, или нутревики.

Сравнительно малоизученная группа грибов, насчитывающая около 1000 видов из 110 родов, объединяемых в 11 порядков по особенностям строения плодовых тел.

Гастеромицеты характеризуются тем, что их плодовые тела совершенно замкнуты до полного созревания спор. Споры формируются внутри плодового тела и отделяются от спороносцев под прикрытием оболочки (отчего эту группу грибов называют еще "нутревиками"). Освобождение спор из плодового тела происходит в результате местного разрыва или общего разрушения оболочки плодового тела.

Мицелий гастеромицетов сильно разветвлен, хорошо развит и обычно пронизывает субстрат (почву, лесную подстилку, полуразложившуюся древесину).Нити мицелия – гифы, часто образуют длинные мицелиальные тяжи, достигающие нескольких миллиметров толщиной, погруженные в субстрат и часто выходящие на поверхность. Такие тяжи наблюдаются у значительной части гастеромицетов (роды Веселка – Phallus, Дождевик – Lycoperdon, Порховка – Bovista и др.). Иногда они достигают 0,5-1,2 см в поперечнике и нескольких метров в длину и тогда напоминают по внешнему виду корни высших растений, особенно кустарников. Мицелиальные тяжи способствуют большему охвату территории, на которой развиваются плодовые тела, и тем самым распространению гриба. Реже на субстрате образуется мицелиальная пленка.

На грибнице (часто на мицелиальных тяжах) формируются разнообразной формы плодовые тела. В начале своего развития они чаще всего шаровидные, грушевидные, яйцевидные, клубневидные или цилиндрические. У некоторых видов эта форма сохраняется до полного созревания (виды родов Дождевик – Lycoperdon, Порховка – Bovista, Головач – Calvatia и др.). У большинства видов по мере развития плодового тела его форма изменяется и становится бокальчатой, кубковидной, блюдцевидной, воронковидной или колокольчатой, узкоцилиндрической, веретеновидной, звездообразной или, наконец, шляпковидной, с хорошо развитой ножкой.

Форма плодовых тел некоторых гастеромицетов очень необычна и иногда с трудом поддается описанию, например, у решеточника красного (Clathrus ruber) и цветохвостника яванского (Anthurus javanicus), изредка встречающихся в лесах Закавказья и Краснодарского края. Плодовое тело феллоринии шишковатой (Phellorinia strobilina), обитателя пустынь и полупустынь Казахстана, можно с некоторой натяжкой сравнить с группой кристаллов на длинной ножке. Число таких слоистых кристаллов на одной ножке может достигать тридцати. Плодовые тела родов Круцибулюм (Crucibulum), Бокальчик (Cyathus) и некоторых других имеют вид маленьких, обычно не более 1-1,5 см в диаметре, широко открытых чашечек или бокальчиков, в которых лежат, как яйца в гнезде, округлые тельца – перидиоли; отсюда и происходит название порядка, включающего эти роды, – Гнездовковые (Nidulariales). Тропические виды гастеромицетов из родов Веселка (Phallus), Диктиофора (Dictyophora), подаксис (Podaxis), сотовик (Simblum), решеточник (Clathrus) имеют столь причудливую, изящную форму и яркую окраску, что немецкие ботаники назвали их "грибы – цветы". У видов рода Диктиофора (Dictyophora) плодовое тело имеет вид оливковой шляпки с сетчатым рельефом на поверхности, на длинной полой "ножке" с губковидной поверхностью. Из-под этой шляпки на ножку спускается ажурная "юбочка", так называемый индузий. Один из видов этого рода – Диктиофора сдвоенная (Dictyophora duplicata) носит русское название "дама под вуалью" или "дама с покрывалом" и встречается изредка на почве в лесах Средней Азии и Приморья. В 1978 г. этот гриб был найден и в европейской части России (Белгородская область), а в 1984 г. – в Московской области . У многих тропических видов диктиофор плодовое тело и индузий окрашены в яркие контрастные тона.

Гастеромицеты особенно многочисленны и разнообразны в тропических поясах. В России наибольшее количество видов и форм свойственно субтропическим и пустынным районам. Тропическим видам присущи необыкновенная форма и яркая окраска плодовых тел, часто сопровождающаяся (в основном, у фаллюсовых – Phallales) резким, неприятным для человека запахом падали. Этот запах и яркая окраска имеют большое биологическое значение: они привлекают насекомых, которые, ползая по ослизняюшемуся плодовому телу, захватывают на лапках и туловище споры и распространяют их, перенося на другое место. Большинство гастеромицетов, обитающих в умеренных поясах, имеют плодовые тела темной, буроватой окраски. Их споры при созревании распространяются с помощью ветра.

Плодовые тела гастеромицетов различны по своим размерам (от 1 до 60-70 см в диаметре) и весу (от нескольких сот миллиграммов до 12,5 кг – такой вес имела лангерманния гигантская – Langermannia gigantea, найденная в 1967 г. в одном из пригородов Москвы). Плодовые тела этого вида весом 1-3 кг и с диаметром 25-30 см встречаются довольно часто на Тянь-Шане, в районе озера Иссык-Куль. Крупных размеров достигают плодовые тела видов рода Феллориния, Баттареа (Battarea), Головач (Calvatia) и др. Вообще, по размерам своих плодовых тел гастеромицеты – рекордсмены среди грибов. В то же время кубковидные плодовые тела некоторых видов рода круцибулюм имеют диаметр всего 0,1-0,5 см и высоту 0,6-0,8 см.

Плодовые тела гастеромицетов могут быть подземными (клубневидными, более простыми по своему строению), полуподземными и наземными.Наземные плодовые тела бывают сидячими (род Порховка – Bovista), с ложной ножкой, образованной из стерильной суженной нижней части плодового тела (род дождевик – Lycoperdon), и с настоящей ножкой (род тулостома – Tulostoma). У немногих видов ножка переходит в столбик – колумеллу (род гирофрагмиум – Gyrophragmium). У некоторых видов образуется особый плодоносец – рецептакул, часто в виде ножки, обычно ячеистой или губчатой структуры (роды Веселка – Phallus, Диктиофора (Dictyophora)).

Плодовые тела гастеромицетов одеты оболочкой – перидием. У большинства из них он хорошо развит и бывает однослойным, дву- или многослойным. В этом случае в нем различают наружную часть – экзоперидий и внутреннюю – эндоперидий. Экзоперидий, в свою очередь, может иметь сложную структуру и состоять из нескольких слоев. Поверхность экзоперидия иногда гладкая, но чаще покрыта бородавками, чешуйками или собранными в звездообразные группы шипами. Эти выросты часто отпадают, оставляя на поверхности следы. Иногда и сам экзоперидий частично или полностью слущивается, обнажая тонкий пергаменто- или бумагообразный перепончатый эндоперидий. У видов из порядка фаллюсовых экзоперидий кожистый, а эндоперидий толстый, студенистой консистенции. Гладкий экзоперидий может быть тонким и толстым, в последнем случае он разламывается струпьями. У видов рода Звездовик (Geastrum) он раскалывается на правильные радиальные лопасти, которые отгибаются вниз, так что все плодовое тело приобретает форму звезды, отчего виды этого рода, растущие на почве в лесах, получили название земляных звездочек.

Эндоперидий раскрывается разными способами: правильными или неправильными отверстиями, одиночными или многочисленными, расположенными на вершинах плодовых тел, продольными трещинами или экваториальным разрывом с последующим исчезновением верхней части плодового тела (роды Баттареа и Головач (Calvatia)). Часто отверстие в эндоперидий на вершине плодового тела бывает снабжено конически вытянутым или цилиндрическим хоботком – перистомой.

Внутренняя часть плодового тела гастеромицетов называется глебой. У молодых плодовых тел глеба всегда белая или сероватая, затем, по мере формирования и созревания находящихся в ней спор, она приобретает темную окраску – оливковую, оливково-бурую, лиловато-бурую, коричневую и др. Молодая глеба рыхлая, однородная, затем, по мере развития плодового тела, в ней образуются полости-камеры различной формы. Поверхность камер выстлана спороносным слоем – гимением, состоящим из округлых, коротких, часто неправильной формы одноклеточных базидий, на которых формируются споры. Камеры отделены друг от друга бесплодными (стерильными) участками глебы – трамами, состоящими из сплетения гиф (рисунок 7):

Рисунок 7. - Строение плодового тела гастеромицетов:1 – дождевик шиповатый (а – шип экзоперидия, б – эндоперидий, в – ложная ножка), 2 – разрез плодового тела дождевика шиповатого (а – камеры, б – трама, в – бесплодный столбик), 3 – базидиоспоры, 4 – капиллиций

При созревании плодового тела базидий и трамы у большинства видов разрушаются, и споры свободно лежат внутри перидия. Часть гиф трамы у некоторых родов (дождевик, порховка, звездовик, головач, тулостома) сохраняется и идет на образование капиллиция – особых волокон, разрыхляющих массу зрелых спор (можно обнаружить в 7-10-кратную лупу) (см. рис.). У немногих родов и видов (род ложнодождевик – Scleroderma) трамы сохраняются при созревании плодового тела. В этом случае внутреннее содержимое зрелого плодового тела долго остается плотным, мясистым и имеет на разрезе мраморный рисунок, образованный чередованием камер, темноокрашенных от присутствия спор, и более светлых трам между ними.

У некоторых гастеромицетов (порядок гнездовковые) глеба распадается на небольшие округлые самостоятельные участки, одетые собственной оболочной, – перидиоли(хорошо видны в 7-10-кратную лупу). Перидиоли лежат внутри плодового тела свободно или прикрепляются к внутренней стенке перидия белым мицелиальным шнуром.Эволюция плодовых тел гастеромицетов шла по пути выработки различных приспособлений для рассеивания и распространения спор. У видов с подземными плодовыми телами (род меланогастер – Melanogaster со съедобным видом Melanogaster broomeianus, виды рода гименогастер – Hymenogaster), часто обладающими приятным фруктовым запахом, споры распространяются с помощью животных, поедающих эти плодовые тела. При этом споры проходят неповрежденными через кишечный тракт животного, выделяются с экскрементами, и таким образом происходит их рассеивание.

У большинства гастеромицетов с надземными плодовыми телами распространение спор осуществляется токами воздуха. Такие плодовые тела имеют шаровидную или грушевидную форму и открываются обычно на вершине, пылевидная масса спор, лежащая внутри перидия, высеивается при этом наружу небольшими порциями при порывах ветра или толчках проходящих животных, а затем споры разносятся токами воздуха. У видов степного и полупустынного рода баттареа на поверхности плодового тела образуется экваториальная трещина и вся верхняя часть перидия отделяется; при этом споровая масса оказывается почти полностью раскрытой и легко сдувается ветром.

У некоторых видов плодовые тела отрываются от субстрата и, гонимые ветром, как перекати-поле, рассеивают споры при движении. Форма плодовых тел таких видов обычно округлая, почти шаровидная (виды родов Порховка – Bovista и Тарелочница – Disciseda).У ряда видов зрелая глеба выпадает из плодового тела и также переносится ветром по поверхности почвы; при этом она постепенно распадается на отдельные участки и рассеивает споры. Сюда относятся некоторые виды родов Порховка – Bovista, Головач – Calvatia, а также тригастер черноголовый (Trichaster melanocephalus) и миценаструм кожистый (Mycenastrum corium). Это в основном виды открытых степных пространств и полупустынь.Процессу рассеивания спор у видов порядка дождевиковых (Lycoperdales) и тулостомовых (Tulostomatales), их высыпанию из плодовых тел, особенно у луговых и лесных влаголюбивых видов, способствуют гигроскопические изгибания нитей капиллиция. Находясь в споровой массе, капиллиций разрыхляет ее, так как его нити при уменьшении влажности воздуха сокращаются, а при ее увеличении – удлиняются. Благодаря разрыхлению споры лучше высеиваются из плодового тела.

Выбрасывание спор у гастеромицетов происходит постепенно. Так, у видов из порядка ложнодождевиковых (Sclerodermatales)(род ложнодождевик – Scleroderma Pers.) созревание спор начинается от вершины плодового тела и идет вниз, так что споры освобождаются из полостей глебы в течение нескольких месяцев. Распространение спор у видов из порядка фаллюсовых со слизистой, сильно пахнущей и яркоокрашенной глебой происходит, как описано выше, с помощью насекомых, привлеченных запахом и окраской. У видов рода сфероболюс (Sphaerobolus) из порядка гнездовковых вся созревшая глеба со спорами выбрасывается из плодового тела на несколько метров. При этом экзоперидий шаровидного плодового тела разрывается звездообразно от вершины к основанию, и затем внутренний его слой быстро выворачивается наизнанку. Вследствие этого глеба, одетая эндоперидием и не прикрепленная к экзоперидию, получает сильный толчок и отбрасывается на несколько метров.

Гастеромицеты в основном почвенные сапротрофы. Это дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) – космополит, растущий на всех континентах, за исключением Антарктиды, виды родов порховка, звездовик, головач и другие многочисленные роды и виды, встречающиеся в лесах и на открытых пространствах: на лугах, пастбищах, в степях, пустынях и даже на прибрежных песчаных дюнах. Некоторые виды образуют микоризу с древесными породами. Это виды рода ложнодождевик (Scleroderma).

Часть видов – сапротрофы на растительных остатках: на мертвой древесине, валеже (ксилотрофы), остатках травянистых растений. К ним в основном относятся виды родов Круцибулюм (Crucibulum), Бокальчик (Cyathus), Сфероболюс, дождевик грушевидный (Lycoperdon pyriforme), встречающийся часто и большими группами на различных гнилушках. Некоторые виды паразитируют на корнях высших растений, например, ризопогон паразитный (Rhizopogon parasiticus), поселяющийся на корнях североамериканских сосен Pinus echinata и Pinus pungens.

Гастеромицеты в основном – сухолюбивые и теплолюбивые грибы, встречающиеся главным образом в теплых районах земного шара. Наибольшее их разнообразие свойственно степям, пустыням и полупустыням, многочисленные виды обитают также в тропических лесах.

Значение гастеромицетов в природе состоит в том, что они, как и большинство грибов, разлагают органические вещества. С другой стороны, поселяясь в пустынях и полупустынях, они являются накопителями органических веществ, концентрируя их в своих плодовых телах, в мицелии, пронизывающем почву.

Практическое значение гастеромицетов сравнительно невелико. Незначительная часть видов в молодом возрасте употребляется в пищу. Это в основном виды родов дождевик, порховка, головач. Грибы эти мягкие, с нежным, приятным вкусом. Собирают их только молодыми, пока они еще совершенно белые внутри, и разрезают на тонкие кусочки, при этом наружную оболочку и стерильное основание отделяют. Употребляют в пищу и молодые плодовые тела диктиофоры сдвоенной (Dictyophora duplicata) и веселки обыкновенной (Phallus impudicus). Эти грибы можно есть, когда их плодовые тела еще одеты перидием и имеют вид беловатого яйца; при этом рекомендуется тщательно очистить молодое плодовое тело от внешнего слоя оболочки, не нарушая его внутреннего желатинозного слоя.

Некоторые виды гастеромицетов употребляются в народной медицине. Так, веселка обыкновенная используется против подагры и ревматизма. Молодая белая глеба головача лилового (Calvatia lilacina) и головача пузыревидного (Сalvatia utriformis), которая, находясь под перидием, остается стерильной, применяется как кровоостанавливающее средство при ранениях. Аналогичным способом можно использовать глебу широко распространенных дождевиков. Зрелую глебу пизолитуса красильного (Pisolithus tinctorum) из порядка ложнодождевиковых использовали в Южной Европе для получения желтой краски. В перспективе предстоит изучение гастеромицетов как источника антибиотиков и других биологически активных веществ, которые пока обнаружены у небольшого числа видов. У лангерманнии гигантской и некоторых видов рода головач найден антибиотик кальвацин, подавляющий развитие некоторых опухолей.При сборе и определении гастеромицетов надо учесть, что подземные гастеромицеты и гастеромицеты с мясистыми плодовыми телами (порядок фаллюсовые) лучше определять в свежем состоянии. Все остальные грибы этой группы хорошо определяются по высушенным гербарным образцам.

Группа порядков включает Порядок Веселковые, или Фаллюсовые – Phallales (наиболее известные роды: Веселка, или Фаллюс – Phallus Pers., Диктиофора, или Сетконоска – Dictyophora Desv. и Мутинус – Mutinus Fr. ), Порядок Дождевиковые (наиболее известные роды Дождевик – Lycoperdon, Головач, или Кальвация – Calvatia, Лангерманния – Langermannia, Тарелочница – Disciseda, Порховка – Bovista, Мириостома – Myriostoma, Геаструм, или звездовик, или земляная звезда – Geastrum и Тригастер – Trichaster Czern.) и Порядок Гнездовковые, или Нидуляриевые – Nidulariales.

2dip.su

Смотрите также

• 
  Реферат мораль как феномен культуры
• 
  Развитие спорта в беларуси реферат
• 
  Психологические факторы внутрисемейного воспитания реферат
• 
  Производство дознания группой дознавателей реферат
• 
  Постановка техники на хранение реферат
• 
  Пограничные нервно психические расстройства реферат
• 
  Основные этапы внедрения кис реферат
• 
  Основные методы исторического исследования реферат
• 
  Параллелометрия в ортопедической стоматологии реферат
• 
  Олигополия и стратегическое поведение реферат
• 
  Начало поэтической деятельности пушкина реферат