МОУ – Майская средняя общеобразовательная школа
имени Евгения Леонидовича Чистякова
Все о муравьях
Автор: Окороков Толя, 4 класс
Руководитель: Илларионова
Лариса Ивановна, учитель
начальных классов
Содержание.
1. Введение
2. Особенности строения муравьев
3. Строение гнезда
4 Профессии муравьев
5. Питание муравьев
6. Общение муравьев
7 .Вывод.
Введение
Муравьи – одни из самых распространенных насекомых на нашей Земле. Они встречаются во всех природных зонах, часто живут недалеко от дома.
Почти все муравьи – общественные перепончатокрылые (очень небольшое количество, менее 1%, являются паразитами в семьях других муравьев)
В природе муравьев не спутаешь с другими насекомыми: бескрылые, очень активные, все время что-то ищущие, суетящиеся. Редко увидишь одиночного муравья, даже вдали от его гнезда, обычно их всегда много.
Сообщество муравьев, ученые рассматривают, как некий «сверхорганизм», в котором ни одна часть не может жить без всех остальных. Муравей, посаженный в банку, быстро погибает, даже если у него есть все для безбедного существования. Он лишь частица, вырванная из целого, и теперь обречен на смерть.
На Земле существует около 12 000 видов муравьев.
Обоснование выбранной темы
Вряд ли найдется человек, который хоть раз не останавливался возле муравейника, завороженный таким далеким и в то же время необъяснимо близким нам миром этих удивительных насекомых.
Я решил узнать всё о муравьях и поставил перед собой цель:
Для достижения цели, выделил следующую задачу:
Особенности строения муравьёв.
Муравьи относятся к типу членистоногие, к классу насекомые, отряду перепончатокрылые, семейству муравьи. Тело членистое, состоит из головы, груди и брюшка.
Голова у муравьёв крупная. На голове расположены пара усиков и пара сложных глаз. Простые глаза, или глазки – это чаще всего три точки на темени. Сложные фасетчатые глаза расположены по бокам головы. Количество фасеток неодинаково, у одних видов их около десятка, у других, хорошо видящих, больше тысячи. Усики – антенны – это органы чувств. Они служат муравью для восприятия обонятельных, осязательных и отчасти вкусовых ощущений. Основной орган вкуса расположен у муравья в ротовом устройстве.
Рот муравья не приспособлен к тому, чтобы поглощать твёрдую пищу, а приспособлен только к всасыванию питательных растворов. Кроме верхней и нижней губы имеются две пары челюстей. Верхняя пара – это жвалы, без которых муравьям нет жизни. Муравьи пользуются ими и как воины, и как няньки, и как строители, и как фуражиры. В нижней губе самой важной частью считается язычок – орган вкуса и чистки тела, а также главное орудие кормления молоди и взаимного питания взрослых обитателей муравейника.
На груди находятся три пары членистых конечностей. У самцов и у молодых самок грудь развита значительно сильнее, чем у рабочих, и несёт четыре крыла. Перепончатые крылья муравьиных самцов и самок прозрачны. Крылья передней пары заметно больше – длиннее и шире, чем задние.
Брюшко членистое, первый или первые два членика менее развиты и образуют стебелек. Стебелёк, соединяя брюшко с грудью, делает муравьиное тельце очень гибким. Брюшко, состоящее из подвижно соединённых спинных и брюшных полуколец способно увеличиваться в объёме. Всё дело в том, что в брюшке находится зобик – орган, служащий для хранения и переноса пищи. В брюшке находятся ядовитые железы, связанные с жалом. Брюшко самцов и самок заметно крупнее, здесь находятся органы размножения. Тело муравьёв снаружи имеет покров, состоящий из хитина. Хитиновый покров обладает большой прочностью. Он защищает муравья от механических и химических воздействий внешней среды. К средствам защиты у муравьёв относятся острые жвалы, ядовитая жидкость и у некоторых видов – жало.
Строение гнезда
Гнездо рыжих лесных муравьёв состоит из надземной и подземной частей. Надземная часть в хвойных лесах сооружается из хвоинок, в лиственных – из палочек и других мелких, но прочных растительных частиц. Сверху муравьи формируют покровный слой купола, защищающий муравейник от промокания во время дождей.
Купол, залитый ливнем, сохраняет прочность. В глубь гнезда вода, как правило, не проникает. После дождя всё сооружение приобретает на солнце новый запас прочности, так как кусочки строительного материала как бы спаиваются между собой.
Внутри муравьиной кучи растительный материал крупнее – палочки могут иметь различный размер, некоторые достигают длины 10см при толщине 5мм. Здесь из этих строительных материалов сооружается система ходов и камер, в которых выращивается молодь. Купол муравейника окружен земляным валом.
Муравейник не оканчивается в муравьиной куче. У него тысячи ходов под землёй. Эти ходы могут уходить на глубину 1-2м и заканчиваются широкими полостями. Одни используются как место свалки, в других развивается молодёжь, третьи служат местом зимовки муравьёв. Температура в таких полостях – зимовках не опускается зимой ниже +5 градусов. И когда наверху свирепствуют морозы, муравьям не страшно и не холодно в своем доме.
От крупных муравейников отходят хорошо заметные тропы, по которым от гнезда и к гнезду движется поток муравьёв. Кормовые тропы рыжих лесных муравьёв остаются постоянными, в результате у каждого муравейника возникает свой кормовой участок.
Профессии муравьёв
Семья – основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Самки – царицы крупнее рабочих муравьёв, они никогда не покидают гнездо. Их основная функция – откладка яиц.
Первая партия молоди превращается только в крылатых самцов и самок, которые недолго, всего 2-3 недели, живут в муравейнике, а затем дружно вылетают, спариваются и основывают новые гнёзда. После роения самцы муравьёв погибают. Из всех последующих кладок в муравейнике появляются только рабочие особи.
Рабочие муравьи – это бескрылые недоразвитые самки, не способные к размножению. У рабочих муравьёв голова и грудь красновато-бурые, брюшко черноватое, блестящее. Длина тела от 4 до 9мм. Именно рабочих муравьёв мы видим на муравейнике в огромном количестве.
Между рабочими муравьями существует разделение труда.
Только что появившиеся рабочие муравьи – это няньки, занимающиеся уходом за личинками и кормлением цариц.
Рабочие муравьи старшего возраста выполняют разнообразные работы: разделывают принесённую добычу, убирают мусор, надстраивают гнездо. Затем они становятся фуражирами. Среди фуражиров одни специализируются на охоте, другие на добыче сладкой пищи, третьи таскают материал для надстройки гнезда. Наиболее крупные рабочие муравьи защищают муравейник – это солдаты.
У рыжих лесных муравьёв каждый фуражир начинает свою внегнездовую деятельность на периферии охраняемой территории. В дальнейшем он постепенно переходит на все более близкие к гнезду индивидуальные поисковые участки, а заканчивает этот путь на куполе, где муравей несёт службу в качестве наблюдателя.
Семья наших обычных рыжих лесных муравьёв при благоприятных условиях может существовать 90 – 100 лет. За это время в семье многократно сменяются самки, которые живут максимум 15 – 20 лет (это рекорд среди беспозвоночных), и в ещё большей степени – рабочие муравьи, живущие всего 3 года.
Питание муравьёв
Рыжие лесные муравьи используют в основном белковую пищу (других насекомых, которых убивают и приносят в муравейник) и углеводную (сахаристые выделения растений, вытекающий древесный сок и особенно богатые сахаром выделения тлей). Большую часть белковой пищи муравьи скармливают личинкам, углеводной питаются сами. Для муравьёв характерен обмен пищи – трофоллаксис. Трофоллаксис позволяет и няньке и землекопу не отрываться от своих полезных занятий на поиск корма – о нём позаботятся другие.
Рабочие – фуражиры рыжих лесных муравьёв, задача которых – добывание пищи, в течение лета приносят в гнездо 3 000 000 – 8 000 000 различных насекомых, около 20 ведер сладких соков, в основном выделений тлей, и 40 000 – 60 000 семян различных растений, которые также употребляют в пищу.
В летние дни масса насекомых, приносимых в муравейник, может достигать 1кг.
Подсчитано, что муравьи среднего муравейника защищают от вредных насекомых 0,25га леса, а крупного – до 1 - 4га.
Муравьи добывают в первую очередь тех насекомых, которые размножаются в лесу в массовых количествах. Массовыми насекомыми являются вредные насекомые – гусеницы бабочек, ложногусеницы пилильщиков, которые объедают листву и хвою.
Общение муравьёв
При общении друг с другом муравьи используют разнообразные сигналы, в основном путем прикосновения друг к другу усиками, ногами, головой. Используются также и химические сигналы.
Разыскивая дорогу к гнезду, рыжие лесные муравьи пользуются «языком запахов».
С помощью обоняния муравьи отличают своих сожителей по гнезду от «чужаков».
Замечено, что в различных случаях муравьи по – разному трогают, ощупывают, ударяют друг друга усиками и соответственно изменяют свое поведение. Они как бы объясняются своеобразными жестами.
Известный советский энтомолог Павел Устинович Мариковский подметил у муравьев более двух десятков сигналов: «Чужой запах!», «Кто ты?», «Внимание!», «Дай поесть!», «Берегись!» и другие.
При использовании химических сигналов муравьи принимают оборонительную позу: поднимаются высоко на задних лапках и направляют конец брюшка вперед. И сразу чувствуется резкий запах: это муравей выбрызнул жидкость, состоящую из муравьиной кислоты и вещества тревоги – ундекана.
На дорогах, по которым они бегут из муравейника к муравейнику, муравьи выделяют другие, так называемые следовые вещества, которые позволяют им не сбиться с дороги.
Все муравьи из одного гнезда имеют общий запах, позволяющий им узнавать друг друга и не допускать муравьев из чужих гнезд в свое.
Вывод:
В ходе работы я пришел к выводу:
1.Муравейники составляют неотъемлемую часть лесного сообщества.
2.Муравейники-это семья, община, сообщество(это безусловно, подобие устройства жизни человека).
3.Муравьи, живущие в муравейниках- вечные строители, отважные воины, Это насекомые, которые активно перестраивают окружающий мир.
4.Значение муравьёв и муравейников в природе велико и многообразно.
5. Хищничество муравьев – положительно влияет на лес, так как муравьи, поедая различных насекомых, защищают лес от возможных вредителей.
Оберегая муравейники, мы охраняем наши леса!
nsportal.ru
Семьи муравьев
Семьи муравьев могут содержать от нескольких десятков до нескольких миллионов особей. Причем наиболее многичесленная часть семьи — это рабочие особи, а точнее — бесплодные самки с неразвитыми крыльями. Царицы живут внутри гнезда. Самцы же появляются раз в год и после брачного лета погибают.
Семьи бывают моногинными, когда в ней живет только одна царица; и полигинными, когда цариц много.
Муравейники
Муравейники бывают надземными и подземными. Подземное гнездо муравьев можно заметить по кучкам почвы, окружающих вход в муравейник. В муравейниках такого типа короткая поземная галерея ведет к овальной камере. Таких камер может быть до нескольких десятков. Они, соединяясь, образуют поверхностную горизонтальную систему. От одной из камер обычно идет вертикальный ход, который называется стволом. Он ведет к горизонтально расположенным камерам.
Надземные муравейники немногочисленны, но более заметны. Они разделяются на 4 типа:
У некоторых муравейников существуют летние жилища. Там они хранят яйца и расплод.
Дороги
У большинства видов муравьев существуют дороги, которые они метят специальными пахучими веществами — феромонами.
Дороги бывают кормовыми и обменными. Кормовые дороги имеют различное назначение. Одни служат для продвижения к колониям тлей, где муравьи собирают сладкие выделения этих насекомых — падь, служащую основным источником углеводной пищи для муравьев.
Связь муравьев и тлей, называемая трофобиозом, обоюдно выгодна. Муравьи получают сладкую пищу от тлей и, в свою очередь, охраняют их от врагов, переносят на новые побеги и иногда даже уносят их на зиму в муравейник. Большинство муравьев, идущих по этой дороге в муравейник имеют светлое раздутое от пади брюшко.
Другие дороги, называемые дорогами-потоками, служат для уменьшения плотности муравьев около гнезда. По этим дорогам передвигаются в основном муравьи-охотники.
Третьи дороги, называемые комплексными, используются и сборщиками пади, и муравьями-охотниками.
Обменные дороги служат для связи муравейников (семей).
С каждой дорогой связана одно колонна, то есть определенная группа муравьев, которая действует на своей ограниченной территории. Каждая колонна имеет строителей, фуражиров, и т.д. Муравьи каждой колонны живут в своем секторе гнезда, прилегающем к их дороге.
Питание муравьев
Муравьям для питания необходимы два компонента: белковый и углеводный. Белковой пищей служат различные насекомые. В качестве углеводной пищи муравьи используют падь и соки деревьев.
Вся пища, которую муравьи приносят в гнездо, распределяется между всеми особями. Белковая пища потребляется прежде всего личинками, и муравьями, которые выкармливают молодых личинок выделениями специальных желез и кормовыми яйцами (кормовые яйца откладывают самки и молодые рабочие. Эти яйца предназначены только для еды). Углеводную пищу едят все муравьи, которые вышли из куколок.
Жидкая пища распространяется среди насекомых путем трофоллаксиса. Муравей набирает падь в зобик, отделенный от желудка клапаном. Благодаря этому пища в зобике не переваривается. Муравей становится в характерную позу, у него изо рта выделяется капелька жидкости. К нему подходит один или несколько муравьев и эту капельку выпивает. В свою очередь они таким же образом кормят других муравьев и так далее.
Если в гнездо поступает слишком много жидкой пищи, то она содержится в зобиках особых муравьев — хранителей.
Помимо распределения пищи среди муравьев трофоллаксис играет еще одну важную роль. В пищу подмешивается определенное количество выделения желез цариц, приплода и рабочих особей. Благодаря этому муравьи узнают количество приплода в семье, наличие или отсутствие самки и т.д.
Если какой-либо фуражир находит большое количество пищи, то он организует групповую фуражировку. Для этого существует три способа. Первый способ — самомобилизация. В этом случае муравей специфическими движениями, феромонами привлекает муравьев, находящихся неподалеку. Второй способ — неспецифическая активизация муравьев. Муравей, возвратившись в гнездо, вызывает возбуждение других муравьев. При этом он не сообщает, где именно находится корм. Наиболее эффективный способ групповой фуражировки — это мобилизация. Под этим понимают действия муравья, приводящие к тому, что другие муравьи приходят точно на место, где был обнаружен корм.
www.ronl.ru
Реферат на тему:
Муравьи́ (лат. Formicidae) — семейство насекомых из надсемейства муравьиных отряда перепончатокрылых. Являются общественными насекомыми, образующими 3 касты: самки, самцы и рабочие особи. Самки и самцы крылатые, рабочие особи — бескрылые. Усики коленчатые, у самок и рабочих особей 11—12-члениковые, у самцов 12—13-члениковые[1], у ряда видов 4-, 6- или 10-члениковые. Основной членик усика (скапус) обычно намного длиннее всех остальных. Задний отдел груди (эпинотум) представляет собой первый сегмент брюшка, слившийся с заднегрудью. Собственно брюшко присоединяется к эпинотуму стебельком, образованным первым или вторым сегментами. У муравьёв некоторых подсемейств (мирмицины, понерины и других) имеется развитое жало. Крылья с редуцированным жилкованием[1].
Муравьи живут семьями в гнёздах, которые устраивают в почве, древесине, холмиках, под камнями; некоторые сооружают муравейники из мелких растительных частиц. Существуют паразитические виды, которые обитают в гнёздах других муравьёв, муравьи-«рабовладельцы», содержащие в своих гнёздах «рабов» — муравьёв других видов. Ряд видов приспособился к обитанию в жилищах человека. Некоторые виды ценятся за регулирование численности насекомых-вредителей, другие могут считаться вредителями.
Питаются преимущественно соком растений, падью тлей и других сосущих насекомых, в период кормления личинок — преимущественно насекомыми.
Распространены по всему миру, за исключением Антарктиды и некоторых удалённых островов, образуя 10—25 % земной биомассы наземных животных[2]. Успех муравьёв во многих средах обитания обусловлен их социальной организацией и способностью изменять место обитания и использовать разнообразные ресурсы.
В мире более 12 000 видов, распространённых преимущественно в тропиках. В Палеарктике около 500 видов в 24 родах[1], в странах бывшего СССР обитает около 300 видов[1].
Наука, занимающаяся изучением муравьёв, называется мирмекология.
Русское слово муравей восходит к праслав. *morvь(jь), которое продолжает пра-и.е. *morwis/*mormis (к тому же источнику восходят лат. formica и др.-греч. μύρμηξ). При этом фонетически закономерной формой в русском было бы моровей. Современная форма получилась из контаминации со словом мурава[3][4][5].
Муравьи — наиболее эволюционно продвинутое семейство насекомых[6] с точки зрения этологии, экологии и физиологии[7]. Их семьи представляют собой сложные социальные группы с разделением труда и развитыми системами коммуникации и самоорганизации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Некоторые виды муравьёв обладают развитым «языком» и способны передавать информацию. Кроме того, многие виды муравьёв поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми и растениями.
Преимущества, предоставляемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день они являются доминирующей по численности группой членистоногих. Так, на 1 км² саванны в Кот-д'Ивуаре (Африка) обитает почти 2 миллиарда особей муравьёв, образующих примерно 740 тысяч колоний[7]. Вместе с термитами (ещё одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки. Таким образом, при средней популяционной плотности 800 миллионов муравьёв и 100 миллионов термитов на 1 км² они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все прочие сухопутные животные этого дождевого леса[7]. В областях с умеренным климатом их меньше. На площади 8 км² во Флориде обнаружено 76 видов муравьёв из 30 родов, а на площади 5,5 км² в Мичигане — 87 их видов из 23 родов[7].
Размеры представителей семейства разнообразны — от 1 до 30 — 50 мм и более. К одним из самых маленьких муравьёв относятся представители родов мономориум (рабочие особи 1—2 мм, самки и самцы 3—4 мм)[8], Mycetophylax (1—3 мм) и Cyphomyrmex (1,5—3 мм) и вид Leptothorax minutissimus — эндемик США, паразитирующий в колониях муравьёв Leptothorax curvispinosus[9] и достигающий длины до 3 мм[10].
Одним из крупнейших представителей семейства является вид Camponotus gigas, размер рабочих особей которого составляет около 20 мм, самцов — 18,3 мм, солдат — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм[11]. Также самыми крупными муравьями являются динопонера гигантская (Dinoponera gigantea)[12] и Paraponera clavata, достигающие длины 25 — 30 мм[13]. Самцы из африканского рода Dorylus могут достигать длины до 3 см, а матки (королевы) в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см[14]. Однако крупнейшими в истории являются ископаемые муравьи рода Formicium. Их самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см[15].
|
Семейство муравьёв относится к отряду перепончатокрылых, который также включает пилильщиков, пчёл и ос. По данным филогенетического анализа муравьи эволюционировали от ос в середине мелового периода, примерно 110—130 миллионов лет назад, на территории бывшего суперконтинента, названного Лавразия. Подтверждением происхождения муравьёв от ос, помимо анатомического и поведенческого подобия, является обнаружение в 1967 году в мезозойских отложениях переходной формы между ними — ископаемого вида сфекомирма Фрея (Sphecomyrma freyi)[17]. Данный вид сочетает в себе как признаки муравьёв, так и признаки ос, и датируется концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, которые также были отнесены к подсемейству Sphecomyrminae.
| Кембрий | Ордовик | Силур | Девон | Карбон | Пермь | Триас | Юра | Мел | Палеоген | Неоген | П-д | ||
| 4570 | 542 | 488,3 | 443,7 | 416 | 359,2 | 299 | 251 | 199,6 | 145,5 | 65,5 | 23,03 | млн.лет← | |
| 2,588 | |||||||||||||
Formicidae
▲
▲
▲
▲
▲
▲
Сфекомирма Фрея в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси.
Ископаемые муравьи в балтийском янтаре
Вероятно, сфекомирмы Фрея были наземными фуражирами, но, основываясь на строении и поведении современных представителей подсемейств Leptanillinae и Martialinae, некоторые учёные полагают, что примитивные муравьи были подземными хищниками[18]. После становления доминирующей роли цветковых растений, около 100 миллионов лет назад, муравьи начали эволюционировать быстрее, адаптируясь к различным экологическим нишам[19][20][21].
В меловой период популяция муравьёв была невелика и составляла около 1 % от всей популяции насекомых. Муравьи стали доминировать после адаптивной радиации в начале третичного периода. Из всех насекомых, найденных в датированных олигоценом и миоценом ископаемых, примерно 20—40 % были муравьи. Из всех родов, живших в эпоху эоцена, примерно 10 % дожили до наших дней. Роды, существующие сегодня, составляют 56 % родов, найденных в балтийском янтаре (датируется началом олигоцена) и 92 % родов, найденных в доминиканском янтаре (начало миоцена)[19][22].
Термиты, хотя их иногда и называют белыми муравьями, муравьями не являются. Они принадлежат к отряду Isoptera и находятся в более тесном родстве с тараканами и богомолами. Так же как и муравьи, термиты — это общественные насекомые, но они имеют неполное превращение. Сходство социальных структур термитов и муравьёв объясняется конвергентной эволюцией[23]. Так называемые бархатные муравьи (Mutillidae), хоть и похожи на муравьёв, являются бескрылыми осами[24][25].
Семейство муравьёв включает по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств (Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб, 121 вымерший род, около 600 вымерших видов. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1967 году, когда Эдвард Уилсон с коллегами описал ископаемые останки мелового муравья (сфекомирма Фрея) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Палеонтологическая история муравьёв в последнее время интенсивно исследовалась[26], однако многие ископаемые остатки плохо сохранились, и описание их весьма затруднительно.
Martialis heureka
Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв Martialinae[18]. Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденный в 1931 году, он был описан в 1934 году, а повторно[27], несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 году[28]. В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство Nothomyrmeciinae[27][29][30].
|
Семейство муравьёв включает 21 современное и 5 ископаемых подсемейств (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), 54 трибы, 378 родов, 12 470 видов и 4515 подвидов[18][20][32].
Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов[7]. Существует довольно много видов, практически не различимых по внешнему виду. Таким образом, вид, описанный по анатомическим признакам небольшого числа особей, нередко разделяют на два или более самостоятельных, изолированных друг от друга репродуктивно. Отличить их друг от друга можно по генетическим или ферментным особенностям. И напротив, два близкородственных вида муравьёв, которые легко различимы по внешним признакам, в местах совместного обитания нередко скрещиваются и дают гибридные формы. При плодовитости таких гибридов делается вывод о том, что виды не самостоятельные, а являются лишь различными расами одного вида, так как потомство от скрещивания разных видов не плодовито[7].
Строение рабочего муравья (Pachycondyla verenae)
Строение рабочей особи муравья[33]:
| 01. жгутик усика02. скапус усика03. лобные лопасти04. усиковая ямка05. наличник06. мандибулы07. пронотум08. затылок09. сложный глаз10. заднеспинка11. мезонотум12. среднегрудное дыхальце13. анэпистернит14. заднеспинка15. заднегрудное дыхальце16. проподеум17. проподеальное дыхальце18. метаплевральная железа018a. шишка | 018b. отверстие19. петиоль20. пост-петиоль21. тергиты брюшка22. стерниты брюшка23. жало24. бедро25. голень26. коготок27. шпора28. лапка29. катэпистернит30. тазик31. вертлуг32. вентральный отросток33. голова34. мезосома35. петиоль36. брюшко |
Голова муравья
Муравьи отличаются по своей морфологии от других насекомых наличием коленчатых усиков, метаплевральной железой, а также сильным сужением второго абдоминального сегмента в узел-петиоль. Голова, мезосома и брюшко являются тремя различными сегментами тела. Петиоль — это узкая талия между мезосомой (три грудных сегмента, а также первый абдоминальный сегмент, который сливается с ними) и брюшком (абдоминальные сегменты после петиоля). Он может состоять из одного или двух члеников (только второй или второй и третий абдоминальные сегменты)[34]. Брюшко и петиоль вместе объединяют в метосому.
Как и другие насекомые, муравьи имеют экзоскелет — наружную хитиновую оболочку, которая обеспечивает поддержку и защиту тела. Нервная система состоит из брюшной нервной цепочки, которая расположена по всей длине тела, и нескольких нервных узлов, связанных между собой[35]. Наиболее важной частью нервной системы является надглоточный ганглий, в котором образуются временные связи. Его объём относительно наибольший у рабочих, меньше у цариц и самый маленький у самцов.
Как и большинство насекомых, муравьи имеют сложные фасеточные глаза, состоящие из многочисленных крошечных линз. Муравьиные глаза хорошо различают движение, но не обладают высокой разрешающей способностью. Кроме сложного глаза имеются три простых глазка на верхней части головы, которые определяют уровень освещенности и плоскость поляризации света[36]. По сравнению с позвоночными животными, большинство муравьёв обладают посредственным зрением, а некоторые подземные виды являются полностью слепыми.
Усики на голове являются органами чувств, служащими для обнаружения химических веществ, воздушных потоков и вибраций, а также используются для приёма и передачи сигналов через прикосновения.
Голова муравьев имеет сильные мандибулы, которые используются для переноса пищи, манипулирования различными объектами, строительства гнезда и обороны[35]. У некоторых видов имеется небольшой отросток пищевода, называемый «общественным желудком», или зобом. В нём может храниться пища, которая впоследствии распределяется между другими муравьями и личинками[37]. (См. трофаллаксис).
Крючковатый коготь на конце каждой лапки помогает муравью подниматься по вертикальным поверхностям. У большинства цариц и самцов муравьёв есть крылья. Царицы отгрызают крылья после брачного полёта[35].
В брюшке муравья расположены внутренние органы, включая репродуктивные, а также выделительные железы. У рабочих муравьёв многих видов на конце брюшка присутствует видоизменённый яйцеклад в форме жала, который используется для добывания пищи, а также защиты гнезда или нападения (например, у мирмицин, Myrmeciinae, Paraponerinae, понерин и др.)[35]. У примитивных форм подсемейства мирмицины жало редуцировано, а у эволюционно продвинутых форм — видоизменено, при этом даже у примитивных родов данной группы оно неспособно эффективно парализовать жертву.
Сигнальные вещества выделяются специальными железами. У различных видов муравьев их может быть до десяти. Данные железы различаются по количеству, форме, функциям и никогда не встречаются одновременно у одного вида[38].
Метаплевральные железы выделяют антибиотические вещества (например, фенилуксусную кислоту), а иногда также феромоны тревоги и репелленты для защиты от врагов. Однако они отсутствуют у ряда видов, ведущих древесный образ жизни. Для защиты и нападения также используются половые железы, изменившие своё назначение у рабочих особей. Среди них выделяют ядовитую железу, вырабатывающую кислотный экскрет, и железы Дюфура[38], вырабатывающие щелочной экскрет, разнообразные углеводороды, кетоны, спирты, сложные эфиры и лактоны. Основу яда многих нежалящих видов составляет муравьиная кислота. Такие муравьи выбрызгивают секрет на расстояние до нескольких сантиметров, одновременно выделяя «феромоны тревоги». Наиболее токсичен яд некоторых жалящих видов, имеющий, как и большинство ядов животных, сложный состав[38]. Основное действующее начало яда огненных муравьёв — алкалоид из группы пиперидинов, соленопсин А; в состав яда входят также несколько аллергенных белков. Наиболее токсичен яд некоторых видов муравьёв-жнецов рода Pogonomyrmex; LD50 яда P.badius для мышей при внутрибрюшинном введении — 0,42 мкг/г[39].
Пигидиальные железы открываются сзади протоками на верхней стороне брюшка. У ряда видов они вырабатывают феромоны тревоги и репелленты, других — следовые феромоны. Стернальные железы открываются протоками на нижней стороне брюшка и выделяют следовые и призывные феромоны. Мандибулярные железы открываются протоками на внутренней стороне жвал[38].
Ранее считалось, что все муравьи способны выделять ядовитую муравьиную кислоту (откуда и произошло её название)[40], однако сейчас известно, что на это способны только представители подсемейства формицины.
Муравьи-листорезы. Рабочие разных каст (слева) и две матки (справа)
Муравьиная семья — многолетнее, высокоорганизованное сообщество, состоящее из расплода (яйца, личинки, куколки), взрослых половых особей (самок и самцов) и, как правило, многочисленных рабочих особей (бесплодных самок)[38].
Муравьи образуют семьи, размеры которых варьируют от нескольких десятков особей — до высокоорганизованных колоний, состоящих из миллионов особей и занимающих большие территории. Крупные семьи состоят в основном из бесплодных бескрылых самок, формирующих касты рабочих, солдат или другие специализированные группы. Почти во всех семьях есть самцы и одна или несколько репродуктивных самок, называемых царицами или королевами. Иногда семьи называют суперорганизмом потому, что муравьи работают как единое целое[41].
В муравьиных семьях существуют разделение труда, связи между особями и самоорганизация при решении сложных проблем. Такие параллели с человеческим обществом давно являются предметом исследований учёных[42].
Муравьиная семья имеет одну (моногиния) репродуктивную самку (или несколько самок, в зависимости от вида и размера семьи — полигиния), называемую королевой или маткой, откладывающую яйца. Самки похожи на рабочих, но отличаются от них строением груди и, как правило, более крупными размерами. Имеют крылья, которые откусывают себе после оплодотворения.
У большинства видов царицы и рабочие развиваются из оплодотворённых яиц — у них имеется два набора хромосом, полученных от сперматозоида и яйцеклетки.
Самка спаривается только один раз во время «брачного полёта»[43], получая при этом запас спермы самца, расходуемый постепенно на протяжении всей её жизни. Продолжительность жизни муравьиной самки максимальна для мира насекомых, и может составлять до 12—20 лет, в зависимости от вида[44]. Оплодотворённые самки сбрасывают крылья[44] и либо основывают новую семью, либо остаются в своём муравейнике. Иногда молодых самок принимают в другие, уже существующие семьи своего вида. В первом случае самка должна выбрать место для гнезда, подготовить первую камеру нового муравейника и приступить через некоторое время к откладыванию яиц.
Муравьиная царица роет нору, основывая новую семью
У некоторых видов самки занимаются сбором пищи, и им приходится покидать гнездо. У других — они остаются в гнезде, поддерживая собственное существование и выращивая первых рабочих за счёт жировых запасов и подвергающихся гистолизу мышц крыльев. Царица кормит личинок специальным слюнным секретом[44] и/или особыми «кормовыми» яйцами. Количество доступного корма сначала весьма ограничено, поэтому между числом и размером первых рабочих ищется компромисс — все они являются мелкими или даже карликовыми[44].
Может показаться, что матка является центром муравьиной семьи, однако в действительности им являются рабочие муравьи. Чем больше в муравейнике самок, тем «непочтительнее» отношение к ним рабочих. Рабочие муравьи переселяют самок из одной части гнезда в другую, передают на обмен в другие гнёзда, убивают тех, чья плодовитость стала слишком низкой. Рабочие контролируют и воспроизводство особей в семье: уничтожают лишних личинок или изменяют режим их кормления для изменения соотношения численности каст в семье.
Будущие царицы и самцы перед «брачным полётом»
Самцы рождаются из неоплодотворённых яиц[45] и имеют крылья. У представителей рода Cardiocondyla кроме крылатых известны также и бескрылые самцы, ведущие конкурентную борьбу друг с другом (с летальным исходом) за молодых самок в материнском гнезде[46].
Роль самцов сводится к оплодотворению молодых крылатых самок. Самцы обычно появляются в муравейнике незадолго до брачного лёта и вскоре после спаривания погибают[38]. За некоторыми исключениями, самцы развиваются из неоплодотворённых яиц и являются носителями только одного набора хромосом (гаплоидного), достающегося им от материнской яйцеклетки.
Подавляющее большинство особей в муравьиной семье составляют рабочие, являющиеся самками с недоразвитой половой системой[38] (для сравнения у термитов рабочими особями могут быть также и неполовозрелые самцы), основной ролью которых является забота о семье. Крылья у них отсутствуют, имеется упрощенное строение груди, глаза меньше, чем у самок, или редуцированы, а у части видов отсутствуют.
Мандибулы муравья-бульдога
Для некоторых видов характерен полиморфизм — отличие в размерах, восприимчивости органов чувств и активности среди муравьёв одного вида в зависимости от задач, которые они выполняют в семье[38].
Часто муравьи-рабочие больших размеров имеют непропорционально большую голову и, соответственно, сильные мандибулы. Таких рабочих называют муравьями-солдатами, так как сильные мандибулы делают их очень эффективными в бою, но в то же время они по-прежнему являются муравьями-рабочими, и их «обязанности», как правило, незначительно отличаются от «обязанностей» других рабочих. У некоторых видов муравьёв нет рабочих средних размеров, что создаёт резкий разрыв между маленькими и большими формами[47]. Например, муравьи-ткачи имеют чёткое бимодальное распределение размеров[48][49]. У некоторых других видов муравьи-рабочие претерпевают изменения на протяжении всей жизни.
Помимо полиморфизма, рабочие муравьи могут делиться по специализации в семье. Одни муравьи ухаживают за молодью (няньки), другие — участвуют в строительстве гнезда, становятся фуражирами, третьи — чистят помещения, четвёртые хранят запасы жидкой пищи (медовые бочки) и т. д. Фиксированные различия в выполнении разными особями определённого круга функций называются полиэтизм [50].
У некоторых видов муравьёв рабочие особи могут откладывать яйца[51].
Рабочий муравей способен развивать мощность от 24,2 эрг/сек (в одиночестве) до 61,2 эрг/сек (в группе)[52].
Муравьи, как представители насекомых с полным превращением, в своём развитии проходят несколько стадий: яйцо, личинка, куколка и имаго. Цикл развития муравьев, как и всех других перепончатокрылых, включает полное превращение (голометаболию). Из яйца вылупляется личинка — единственная растущая стадия насекомого.
Муравьи «спасают» куколки и личинок
Жизнь муравья начинается с яйца. Если яйцеклетка оплодотворяется, то потомство будет представлено самками, а если нет, то самцами. Обычно яйца хранятся не по отдельности, а небольшими «пакетами». После инкубационного периода из яйца выходит малоподвижная червеобразная личинка, кормлением и уходом за которой занимаются рабочие особи. Наружные покровы личинки могут растягиваться только до определенных пределов, и в ходе роста происходят линьки. Соответственно принято различать несколько возрастных стадий личинки. Для муравьев типичны четыре личиночные стадии, которые завершаются окукливанием, хотя у некоторых видов может быть три или пять личиночных стадий. Кормление личинки осуществляется при помощи трофоллаксиса, когда муравей отрыгивает жидкую пищу из своего зоба — как и при обмене пищей между имаго, хранящими пищу в «общественных желудках». Личинки могут потреблять и твёрдую пищу, такую как кормовые яйца, куски добычи или семена, принесённые рабочими. У некоторых видов личинок переносят непосредственно к месту, где была захвачена добыча. Перед окукливанием личинка перестаёт питаться и выделяет содержимое своего кишечника. У некоторых видов (например, у представителей подсемейств формицины, понерины, Amblyoponinae) муравьёв личинки перед окукливанием плетут кокон. Куколка свободная — придатки имаго внутри неё свободны и не слиты с телом[53]. В зависимости от питания, которое получает личинка, она может развиться в царицу или рабочую особь. Если у вида существует деление рабочих на касты, то питание также определяет, к какой касте будет относиться будущее имаго муравья. Личинки и куколки должны находиться при определённой постоянной температуре, поэтому рабочие часто перемещают их из одной камеры муравейника в другую, с более подходящими условиями[54]. После завершения стадии куколки рабочие муравьи помогают новой особи выйти из неё, так как муравей самостоятельно не в состоянии вскрыть кокон.
Муравей переносит куколку
Первые несколько дней жизни новые рабочие особи проводят, ухаживая за королевой и расплодом. Затем они обычно занимаются рытьём туннелей и другой работой внутри гнезда. Впоследствии муравей становится защитником гнезда и фуражиром. Эти изменения довольно внезапные и являются примерами временных каст. Объяснение такой последовательности связано с высокой смертностью среди фуражиров[55][56].
Брачный полёт муравьёв
У большинства видов муравьёв способность к спариванию имеется только у самок (будущих цариц) и самцов. Вопреки распространённому мнению, в некоторых семьях муравьёв могут быть несколько королев (полигинность), а в других может не быть королевы вовсе. Рабочие, способные к размножению, называются гамэргатами (англ. gamergates), а семьи, в которых нет королевы, — гамэргатными[57]. Крылатые самцы муравьёв выходят из куколок вместе с будущими царицами и на протяжении своей жизни только питаются и спариваются. Большинство муравьёв моновольтинны, то есть за год развивается только одно поколение[58]. В определённый момент времени, который зависит от вида, крылатые самки и самцы покидают гнездо и отправляются в брачный полёт (англ.). Как правило, самцы взлетают раньше самок и выделяют феромоны, заставляющие их следовать за ними. Самки большинства видов спариваются только с одним самцом, но встречаются также виды, самки которых спариваются с десятью и более самцами[59]. После спаривания самка ищет подходящее место для создания нового муравейника. Найдя таковое, она отгрызает себе крылья, и роет первую камеру будущего гнезда, а затем начинает откладывать яйца и ухаживать за ними[44]. Царица хранит сперму, полученную во время брачного полёта, и оплодотворяет ею свои яйца. Первые рабочие в новой семье являются слабыми и мелкими по размеру в сравнении с более поздними рабочими особями. Они увеличивают гнездо, добывают корм и ухаживают за расплодом. Так создаются новые семьи у большинства видов, однако существуют виды, у которых колонию образуют сразу несколько королев. В определённое время одна из королев со «свитой» покидает семью и переселяется на новое место[6]. Этот процесс сродни роению у медоносных пчёл.
У муравьёв был отмечен широкий спектр стратегий размножения. Например, самки некоторых видов способны размножаться путём бесполого размножения (партеногенеза), при котором самки появляются из неоплодотворённых яиц[60], а у вида Mycocepurus smithii все особи женского рода[61].
В тропиках муравьи активны круглогодично, а в более холодных регионах переживают зиму в состоянии покоя и бездействия. Формы бездействия разнообразны, и у некоторых видов даже личинки переходят в состояние диапаузы. Однако у большинства видов взрослые особи перезимовывают в состоянии пониженной активности[62].
Уникальный вариант естественного клонирования существует у малого огненного муравья[63], самцы и самки которого размножаются клонированием независимо, благодаря чему генофонды обоих полов не смешиваются. У данного вида рабочие особи развиваются из оплодотворённых яиц, матки — из неоплодотворённых диплоидных яиц. В некоторых яйцах, оплодотворённых самцами, все хромосомы матери разрушаются, и из таких гаплоидных яиц развиваются самцы.
Размножение и расселение муравьев происходит один раз в году (у некоторых видов — дважды за год).
Куколка муравья в коконе (кокон частично вскрыт)
Во время брачного лёта самки и самцы выходят из гнёзд и скапливаются у их выходов, а затем начинают подниматься на любые возвышенности — травянистые растения, деревья, стены построек и т. п., откуда и взлетают. Более подвижные самцы часто взлетают непосредственно с земли. Самки и самцы из разных гнёзд спариваются в воздухе или на земле. Вскоре после этого самцы погибают, а оплодотворённые самки отправляются на поиски места для будущего гнезда. Найдя подходящее место, самка строит небольшую замкнутую камеру в земле, а потом начинает откладывать яйца[44]. Иногда несколько самок делают такую камеру совместно. Яйца у муравьёв очень мелкие, длиной около 0,5 мм[38], и всегда склеены в общий комок. Спустя неделю из яиц начинают появляться первые личинки. Молодые личинки остаются в общем «комке», более крупные размещаются группами или отдельно на полу камеры, а иногда (у видов мелких муравьёв) подвешиваются на стенках камеры. Через 2 недели личинки заканчивают рост, и начинается окукливание. К этому времени они становятся крупнее рабочих муравьёв. До выхода из куколок первых рабочих самки ничем не питаются. У некоторых примитивных видов муравьев самки выходят из гнезда и охотятся на насекомых. Но у преобладающего большинства видов самка так и не покидает гнезда до конца жизни, а личинок выкармливает выделениями слюнных специальных желез[44]. При этом у самки полностью исчезают летательные мышцы и расходуются запасы жира, накопленные ещё в родительском гнезде. После выхода из куколок первых рабочих они выходят наружу из камеры и начинают добывать пищу. С этого момента самка только откладывает яйца. Все работы в гнезде берут на себя рабочие особи[38].
.
Среди муравьев широко распространено явления временного социального паразитизма. Самки данных видов обычно намного мельче, чем видов, которые самостоятельно основывают гнезда[44]. Самки малых лесных муравьёв, например, не могут самостоятельно основать новую семью. Для этого им нужна помощь рабочих другого вида — бурого лесного, краснощёкого или серого песчаного муравьёв[44]. Молодая самка рыжего лесного муравья находит муравейник одного из этих видов, потерявший собственную самку, и поселяется в нём. У других временных социальных паразитов, например, у жёлтого пахучего муравья, самка проникает в гнездо вида-хозяина, где имеется своя самка, и оказывается настолько привлекательной для рабочих-хозяев, что они позволяют ей убить собственную самку и занять её место[44]. Некоторое время в гнезде мирно сосуществуют муравьи двух видов, но «хозяева», лишившиеся матки, постепенно вымирают, и новые обитатели сменяют естественным путём полностью рабочих вида-хозяина, целиком заселяют гнездо и перестраивают его[44][64].
Из-за большой смертности при предыдущих двух типах создания новой семьи у муравьёв, по-видимому, возник новый путь — деление материнской общины и обособления её частей[44]. Существует несколько вариантов деления: деление семьи пополам — гесмозис или выделение небольшого отводка — почкование, при котором на некотором расстоянии от родительского гнезда строится дочернее гнездо, или отводок, куда переселяется часть рабочих семьи с расплодом и молодой самкой. Почкованием размножаются семьи бродячих муравьёв[44], например эцитон Бурчелли. Самка малайских муравьев (Carebara), достигая длины до 2 см, вылетая из гнезда захватывает с собой нескольких рабочих особей длиной 1-2 мм, которые цепляются своими челюстями за конечности самки[44].
Муравьиные семьи могут существовать на протяжении долгого периода времени. Королева может жить до 20 лет, рабочие особи живут от 1 до 3 лет. Самцы, однако, живут всего несколько недель[65]. Муравьиные королевы живут в 100 раз больше, чем одиночные насекомые аналогичного размера[66]. В естественных условиях в течение года население муравейника почти полностью обновляется.
Сохранение всей сложной структуры муравьиной колонии, связей всех особей и их способностей распознавать прочих членов колонии обусловлено трофаллаксисом (обменом проглоченной жидкой пищей) и химической коммуникацией.
Трофаллаксис между двумя рабочими азиатского муравья-портного
Муравьи общаются с помощью феромонов[67]. Эти химические сигналы у муравьёв развиты более, чем у других перепончатокрылых. Как и другие насекомые, муравьи воспринимают запахи своими длинными и тонкими усиками. Парные усики предоставляют информацию о направлении и интенсивности запаха. Так как муравьи проводят жизнь в контакте с землёй, поверхность почвы является хорошим местом, чтобы оставлять след феромона, который может ощущаться другими муравьями. У видов, которые добывают еду в группе, фуражир, нашедший пищу, маркирует свой обратный путь в муравейник, и по этому пути идут другие муравьи, которые также маркируют с помощью феромонов свой обратный путь в гнездо в случае нахождения еды по отмеченному маршруту. Когда источник пищи исчерпан, муравьи больше не маркируют этот маршрут, и запах постепенно рассеивается. Такое поведение муравьёв помогает справиться с изменениями окружающей среды. Например, если установленный маршрут до пищи блокируется препятствием, то фуражиры приступают к поиску нового пути до пищи. Если поиск был успешный, то на обратном пути муравей маркирует кратчайший маршрут своего возвращения в гнездо. По таким успешным маршрутам идут другие муравьи, усиливая оптимальный маршрут и постепенно находя наилучший путь до пищи[68].
Муравьи используют феромоны не только для прокладывания маршрутов. Раненый муравей выделяет феромон тревоги, призывающий муравьёв издалека и заставляющий всех находящихся рядом особей атаковать врага. Некоторые муравьи используют даже «феромон пропаганды», чтобы запугать врагов и заставить их драться между собой[69]. Феромоны производятся широким спектром желёз: железой Дюфура, ядовитой железой, пигидиальными железами, открывающимися сзади на верхней стороне брюшка, стернальными железами, открывающимися на нижней стороне брюшка около ануса, мандибулярными железами, открывающимися на внутренней стороне жвал[66]. Феромоны также смешиваются с пищей и передаются при трофаллаксисе, распространяя информацию о семье[70]. Это позволяет другим муравьям узнать в чём нуждается семья (например, в питании или в обслуживании гнезда)[71]. В семьях видов, у которых есть королевы, рабочие начинают растить новую королеву для семьи, если правящая царица не производит нужные феромоны[72].
Физические сигналы коммуникации могут использоваться муравьями в сочетании с феромонами. Так муравьи могут общаться при помощи тактильных стимулов (например, при выпрашивании еды) и звуков. Некоторые муравьи также издают стрекочущие звуки, используя для этого сегменты брюшка или жвалы. Звуки применяются для связи между членами семьи или с другими видами[73][74]. И хотя муравьи практически глухи к звуковым волнам в воздухе, они весьма чувствительны к вибрациям твёрдых тел. Например, постукивание брюшком или мандибулами свойственно муравьям-древоточцам[7].
Plectroctena атакует другого представителя своего вида для защиты территории
Муравьи-ткачи сообща убивают красного муравья (двое за конечности тянут красного муравья, в то время как средний кусает его)
Муравьи атакуют и защищаются, кусаясь, а у многих видов и используя жало, применяемое для инъекций или распыления химических веществ, таких как муравьиная кислота. Вид Paraponera clavata, живущий в Центральной и Южной Америках, имеет, как считается, самый болезненный укус среди насекомых, который обычно не смертелен для человека. По жалящему индексу Шмидта это ужаливание имеет самый высокий рейтинг. Ужаливание муравьёв вида Myrmecia pilosula (англ.) может быть смертельным[75], поэтому для него было создано противоядие[76]. Огненные муравьи имеют уникальный яд, в состав которого входит алкалоид пиперидин[77]. Их укусы болезненны и могут быть опасны для сверхчувствительных людей[78].
Муравей-ткач в боевой позиции с открытыми мандибулами
Муравьи рода Odontomachus имеют мандибулы, прозванные челюстями-капканами, которые мгновенно закрываются и являются самыми быстрозащёлкивающимися челюстями у животных[79]. Проведённое исследование показало, что их челюсти защёлкиваются со скоростью от 126 до 230 км/час, за 130 микросекунд в среднем. Это исследование также установило использование муравьями своих жвал, как катапульт, для отбрасывания врагов[79]. До того как нанести удар, муравей широко раскрывает мандибулы и фиксирует их в таком положении с помощью внутреннего механизма. Энергия хранится в толстых группах мышц и резко высвобождается при стимулировании чувствительных волосков на внутренней стороне жвал. Помимо этого, эти жвалы позволяют выполнять медленную и тонкую работу. Челюсти-капканы есть и у других родов: Anochetus, Orectognathus и Strumigenys[79], а также у некоторых видов из трибы Dacetini[80], что объясняется конвергентной эволюцией. Малайзийский вид муравьёв Camponotus cylindricus имеет настолько гипертрофированные мандибулярные железы, что они занимают почти всё тело муравья. В случае опасности рабочий сокращением мышц разрывает брюшко и разбрызгивает секрецию железы, содержащую ацетофенон и другие химические вещества, которые склеивают врага[81]. Самоубийственная защита рабочих также характерна и для бразильского муравья Forelius pusillus, у которых небольшая группа муравьёв каждый вечер остаётся снаружи после закрытия входов и маскирует их[82]. Например, у муравьёв-кочевников крупные рабочие выстраиваются вдоль троп, выставляя жвалы в стороны от тропы, защищая её[38].
Муравьи насыпают холм у входа в гнездо, предотвращая таким образом попадание воды внутрь во время дождя
Помимо защиты от хищников, муравьи защищают своё гнездо от патогенов. Некоторых рабочие муравьи занимаются поддержанием чистоты в гнезде, в их задачи также входит вынос за пределы гнезда умерших особей (некрофорез)[83]. Олеиновая кислота, выделяемая мёртвыми муравьями, запускает некрофорезное поведение рабочих[84]. У некоторых видов, например у аргентинского муравья, некрофорезное поведение запускается отсутствием характерных химических веществ (долиходиаль и иридомирмецин), которые присутствуют в кутикуле живых особей[85].
Гнездо может быть защищено от природных угроз, таких как наводнение или перегрев, с помощью особенностей архитектуры[86][87]. Рабочие муравьи вида Cataulacus muticus, живущие в полостях деревьев, при наводнении начинают пить воду, попавшую в гнездо, и выделять её наружу[88]. Camponotus anderseni, живущие в полостях древесины мангровых лесов, при погружении под воду могут переключаться на анаэробное дыхание[89].
Многие животные могут обучаться с помощью подражания, но муравьи, возможно, единственная группа, помимо млекопитающих, у которых наблюдается интерактивное обучение. Осведомлённый фуражир вида Temnothorax albipennis приводит товарища к недавно открытому источнику питания с помощью бега в тандеме (англ.). «Ученик» получает информацию от «лидера». При этом «лидер» и «ученик» всегда находятся в контакте и следят за продвижением друг друга: «учитель» замедляется, когда «ученик» отстаёт, и ускоряется, когда ученик слишком близко[90]. При этом сам по себе учитель достиг бы корма в четыре раза быстрее. Получив урок, «ученики» зачастую сами становятся «учителями», таким образом информация о положении корма распространяется по всему гнезду[91].
Эксперименты с семьями Cerapachys biroi показали, что муравьи могут выбирать себе роль в муравейнике согласно их опыту. Целое поколение идентичных рабочих было разделено на две группы, чьи результаты поиска еды полностью контролировались. Фуражиры из первой группы всегда вознаграждались добычей, в то время как поиски пищи рабочих из второй группы всегда были неудачны. В итоге, рабочие первой группы активизировали свои попытки поиска пищи, а фуражиры второй группы отправлялись искать пищу всё реже и реже. Через месяц муравьи из первой группы продолжали работать фуражирами, в то время как муравьи из второй группы сменили свою специальность на заботу о потомстве[92].
«Медовые бочки» муравьёв рода Myrmecocystus. В раздутом брюшке муравьи хранят запасы жидкой углеводной пищи
По мере роста муравьиной общины и укрепления её целостности разделение функций становится все более глубоким: число «профессий» рабочих муравьёв возрастает, а специализация каждой особи сужается. В пределах касты рабочих муравьёв выделяют полиэтические группы — группы особей, занятых выполнением определенного круга обязанностей. В пределах одной полиэтической группы может быть несколько функциональных групп особей, выполняющих задачи, разные по конкретному содержанию, но сходные по типу поведения исполнителей[93]. Разделение функций, или полиэтизм, может быть возрастным или постоянным[38].
Гнездо из листьев муравья-ткача
Муравейник рыжих лесных муравьёв
Обычно муравьи живут в гнездах. Сложные гнёзда строятся большинством видов муравьёв, но есть виды, ведущие кочевой образ жизни и не строящие постоянных гнёзд. Муравьи могут создавать подземные гнёзда или строить их на деревьях. Гнёзда можно найти на земле, под камнями или в брёвнах, под корягами, в полых стеблях или даже в жёлудях[44]. Материалы, используемые во время строительства, включают в себя почву и растительные вещества[6], муравьи тщательно выбирают их для своего гнезда; Temnothorax albipennis избегают участков с мёртвыми муравьями, так как это может указывать на наличие болезней или вредителей. Они немедленно отказываются от строительства гнезда при первых признаках угрозы[94]. Муравьи-листорезы строят сложные гнезда больших размеров под землей, характеризующиеся особой конструкцией, обеспечивающей поддержание постоянных и оптимальных показателей вентиляции, влажности воздуха и т. п., обеспечивающих выращивание грибов[38]. У пустынных муравьёв гнёзда могут уходить под землю на глубину до 4 м, а по косвенным данным — даже до 10 метров[44].
В тропических лесах многие виды муравьёв делают открытые гнёзда в кронах деревьев. Одни из них строят шаровидные висячие гнёзда из картона, другие — из листьев, третьи — из паутинных нитей[44]. Так, ряд древесных видов, например обитающий в африканских саваннах Crematogaster impressa, строит картонные гнёзда вокруг веток. Рабочие муравьёв-ткачей строят гнёзда на деревьях, соединяя живые листья вместе и закрепляя их шёлком, выделяемым их личинками — прикасаясь головой личинок то к одному, то к другому, они «сшивают» края листьев[44]. Аналогические методы строительства гнезда есть у видов из подсемейства полирахис[95].
Некоторые виды, например с примитивной социальной организацией[44], не занимаются постройками видоспецифичного гнезда и могут поселяться в пустотах под камнями, дренажных канавах, в кронах деревьев, просто под повалившимися деревьями и опавшими листьями[38]. Многие виды сооружают гнёзда в древесине, например пахучий и красногрудый муравьи-древоточцы[38][44].
Кочевые муравьи Южной Америки (Ecitoninae) и африканские Dorylus не строят постоянных гнёзд, а вместо этого выбирают кочевой образ жизни и временные гнёзда-биваки (англ.), созданные из сцепленных друг с другом тел рабочих[96].
.
Муравьи Iridomyrmex purpureus сообща убивают цикаду
Лесной муравей, нападающий на гусеницу
Большинство муравьёв являются универсальными хищниками, падальщиками и косвенными потребителями листвы[21]. Основу питания почти всех муравьёв составляют два компонента: белковый и углеводный. При этом углеводный в основном потребляется взрослыми особями, а белковый — личинками.
Вся пища, которую собирают муравьи, приносится в гнездо и там распределяется между всеми членами семьи. По данным многолетних наблюдений западногерманского исследователя Г. Велленштайна, питание рыжих лесных муравьёв (по массе)[7]:
У ряда видов, преимущественно примитивных муравьёв, имеется пищевая специализация[97]. Например, представители подсемейства понерины специализированы на питании определенной группой беспозвоночных. Также род Centromyrmex и представители, по крайней мере, девяти родов муравьёв — термитами. Триба Cerapachyini — целиком специализируется на поедании других муравьёв. Австралийские муравьи-бульдоги охотятся даже на пчёл, убивая их с помощью жала[7].
Обычным источником сахаров для муравьёв служит падь, выделяемая различными насекомыми, сосущими соки растений, — преимущественно представителями семейств Настоящие тли (Aphididae), Кокциды (Coccidae) и Белокрылки (Aleyrodidae). Три вида из рода муравьёв-древоточцев собирают камеди, выделяемые растениями[98]. Мирмицины часто питаются семенами. Многие виды, являющиеся обитателями саванн и пустынь, в период засухи занимаются сбором и запасанием семян[38]. Высокоспециализированными карпофагами (поедателями семян) являются муравьи-жнецы[38] — так, рацион Messor pergandei на 97 % составляют семена[38].
Муравьи-листорезы в Коста-Рике.
.
Немногие виды развили специальные пути получения пищи. Грибы разводят и ими питаются около 190 видов муравьев[38]. Более примитивные виды используют в качестве субстрата для грибниц кусочки насекомых и фекалии, а наиболее эволюционно продвинутые роды — муравьи-листорезы Atta и Acromyrmex — срезанные части листьев живых растений. Если вытащить данную массу из муравейника, то вскоре на ней появятся плодовые тела гриба, но в гнездах муравьи не допускают этого[44]. Муравьи-листорезы питаются исключительно гифами грибов, которые растут только в пределах их гнезда. Они постоянно собирают листья, которые приносят в гнездо, измельчают и располагают в грибных садах. Специализация рабочих зависит от их размера — большие муравьи с сильными челюстями разрезают листья; более мелкие — разжёвывают их, а совсем маленькие ухаживают за грибами. Муравьи и их личинки питаются гифами грибов[99]. Симбиотические бактерии Actinomycetes, живущие на поверхности тела муравья, производят антибактериальные вещества, которые убивают бактерий, способных нанести вред грибам[100].
Муравьи-фуражиры в поисках пищи уходят от гнезда на расстояние до 200 метров[101] и обычно находят путь назад, используя «запах» тропы. Некоторые муравьи ищут пищу ночью. Днём муравьи-фуражиры из жарких и засушливых районов рискуют умереть от обезвоживания, поэтому умение найти кратчайший путь до гнезда очень важно для них. Cataglyphis fortis (англ.) использует визуальные ориентиры в сочетании с другими сигналами для навигации[102]. При отсутствии визуальных ориентиров близкие к ним красные фаэтончики начинают отслеживать направление и отсчитывать расстояние внутренним шагомером, подсчитывая, сколько шагов они делают в каждом направлении. Интегрируя эту информацию, муравьи находят кратчайший путь до гнезда[103]. Некоторые виды муравьёв способны использовать для навигации магнитное поле Земли[104]. Муравьиные сложные глаза имеют специальные клетки, обнаруживающие поляризованный свет Солнца, используемый для определения направления[105][106]. Эти поляризационные детекторы чувствительны к ультрафиолетовой части спектра[107].
Рабочие особи бескрылые, а самки и самцы — крылатые, однако самки утрачивают крылья после брачного полета. Таким образом, в отличие от своих предков ос, муравьи преимущественно передвигаются ползая. Некоторые виды способны прыгать. Например, прыжок Harpegnathos saltator происходит с помощью синхронизации средних и задних лап[108]. Есть несколько видов планирующих муравьёв, включая Cephalotes atratus. Это, в некотором роде, общая черта большинства древесных муравьёв. Такие муравьи в состоянии контролировать направление падения во время полёта[109].
Другие виды муравьёв могут образовывать мосты через водные преграды, под землёй или между растениями. Некоторые виды также создают плавающие плоты, помогающие им пережить наводнение. Такие плоты могут играть определённую роль при колонизации муравьями островов[110]. Вид полирахис Соколова, найденный в австралийских мангровых лесах, может плавать и жить в подводных гнёздах. Поскольку у них нет жабр, они дышат в воздушных карманах подводного гнезда[111].
В пустынях Азии и Северной Африки обитают муравьи-бегунки из рода Cataglyphis. Передвигаются они исключительно бегая, держа брюшко поднятым вертикально вверх. Активны они в самое жаркое время дня, когда почва нагревается до 50 — 70 °C. Большая скорость передвижения объясняет тем, что им требуется за как можно меньшее время обежать большую территорию и при этом «не свариться» от жара почвы[44].
Большинство высокоорганизованных муравьев прокладывают т. н. «дороги» на поверхности земли или подземные тоннели, ведущие из гнезд в окружающую территорию. Эти дороги образуются на месте часто посещаемых пахучих троп. Муравьи охраняют их, постоянно обновляют и убирают с них любые препятствия[38].
Муравьи из рода Dorylus, поймавшие кузнечика. Камерун
Миграции свойственны только для бродячих муравьёв подсемейств Ecitoninae и Dorylinae, обитающих преимущественно в тропиках Африки и Южной Америки. Наиболее крупные колонии, насчитывающие до 22 миллионов особей, известны у африканского вида Dorylus wilverthi[7]. Кочёвка длится несколько дней, стоянка — от недели до трех месяцев. У бродячих муравьёв рода Eciton оседлая и кочевая фазы чередуются — каждая из них длится по 2—3 недели[7]. Смена этих фаз определяется репродуктивным циклом[38]. Вместо постоянных гнёзд они образуют временные гнёзда-биваки (англ.), созданные из сцепленных друг с другом тел рабочих особей[112].
Долгая коэволюция муравьёв с другими видами привела к появлению разнообразных отношений между ними — мимикрии, комменсализма, паразитизма и мутуализма[59].
Не все муравьи имеют одинаковый вид общества. Австралийские муравьи-бульдоги являются одними из самых крупных и примитивных муравьёв. Как и почти все остальные муравьи они являются общественными насекомыми, но их поведение в обществе слабо развито по сравнению с другими видами. Каждый муравей охотится в одиночку, используя лишь свои большие глаза, вместо химических ощущений для поиска добычи[113][114].
Некоторые виды (например, дерновый муравей) атакуют и захватывают соседние семьи муравьёв. Другие, менее экспансионистские, но такие же агрессивные, вторгаются в гнездо, чтобы украсть яйца и личинки, которые они либо едят, либо выращивают из них рабов. Крайность такой специализации — это муравьи-амазонки, которые не в состоянии самостоятельно питаться и должны захватывать рабочих, чтобы выжить[115]. Захваченные рабочие Temnothorax развили стратегию борьбы с рабовладельцами, они разрушают все женские куколки своих хозяев вида Protomognathus americanus (англ.), но оставляют в живых самцов (которые не принимают участия в угоне рабов)[116].
Рабочий вида Harpegnathos saltator вступил в бой с царицей конкурирующей семьи
Муравьи узнают членов семьи по запаху, который исходит от углеводородных выделений, находящихся на их экзоскелете. Если муравей отделён от материнской семьи, он со временем потеряет запах семьи. Любой муравей, который входит в гнездо и не имеет соответствующего запаха, будет атакован[117].
Паразитарные виды муравьёв проникают в гнёзда муравьёв-хозяев и становятся социальными паразитами. Такие виды как Strumigenys xenos являются полностью паразитарными и не имеют рабочих. Они полностью зависят от собранной пищи вида-хозяина Strumigenys perplexa[118][119]. Такая форма паразитизма встречается у многих родов муравьёв, и виды-паразиты тесно связаны со своими видами-хозяевами. Для проникновения в гнездо используются различные методы. Паразитарная королева может проникнуть в гнездо ещё до того, как вылупится первое поколение рабочих, и участвовать в формировании запаха семьи. Другие виды применяют феромоны, чтобы запутать или обмануть муравьёв-хозяев во время проникновения в гнездо королевы. Некоторые просто сражаются, чтобы попасть внутрь гнезда[120].
Конфликты между самцами и самками встречаются у некоторых видов муравьёв и связаны, по-видимому, с конкуренцией между производителями потомства. В экстремальных формах конфликт включает в себя производство клонального потомства. Крайняя форма межполового конфликта наблюдается у малых огненных муравьёв, чьи царицы производят диплоидных дочерей однополым размножением, а самцы являются клонами своих отцов, так как диплоидное яйцо теряет материнский вклад у гаплоидных самцов[121].
Некоторым муравьям свойственен клептопаразитизм: они могут воровать пищу у таких хищных растений, как росянка или жирянка[122]. Многие муравьи питаются другими общественными насекомыми. Одни виды (Megaponera и Termitopone) специализируются на термитах, а другие (Cerapachyinae) на муравьях (мирмекофагия)[101]. Некоторые виды термитов, включая Nasutitermes corniger (англ.), объединяются с другими муравьями для противостояния хищным муравьям[123]. Тропическая оса Mischocyttarus drewseni покрывает ножку своего гнезда химическим муравьиным репеллентом[124]. Предполагается, что многие тропические осы могут строить свои гнёзда на деревьях и покрывать их репеллентом для защиты от муравьёв. Ядовитые железы жалящего аппарата пчёл из родов Trigona и Melipona вырабатывают химические вещества, используемые для защиты от муравьёв[101].
На основании временного социального паразитизма в ходе эволюции у некоторых видов муравьев возникла своеобразна форма паразитизма, получившая название «рабовладельчества»[44]. Муравьи некоторых видов грабят соседние гнёзда муравьёв, где они добывают куколок и приносят их в своё гнездо. Из этих куколок воспитывают «рабов»[38][64]. Нужно только отметить, что сходство с рабовладением в человеческом обществе тут чисто внешнее. «Рабы» муравьёв выполняют в гнезде «рабовладельца» те же работы, что они выполняли бы и в родном гнезде, только выращивают расплод не своего, а чужого вида[38]. У кроваво-красного муравья-рабовладелеца собственные рабочие добывают пищу, охраняют гнездо и частично занимаются уходом за потомством, хотя в основном эту работу выполняют «рабы». У муравьёв-амазонок специализация ещё уже. Их рабочие занимаются только добыванием куколок «рабов» и не способны даже самостоятельно питаться[44][115][125]. В целом, социальный паразитизм у муравьёв характерен в основном для подсемейств мирмицины и формицины, а рабовладение встречается в родах Polyergus, Raptiformica, Rossomyrmex[44] и Strongylognathus[38]. Обнаружено более 200 паразитических видов муравьёв[64]. Обитающая в Южной Франции эпимирма Венделя (Epimyrma vandeli), проникая в гнездо хозяина — муравья вида Leptothorax recedens — убивает его самку. Рабочие особи принимают её. Своих рабочих особей у эпимирмы нету, и из отложенных самкой яиц выходят только крылатые самки и самцы[44].
, Мирмекофиты и Мирмекоморфия.
Самка паука Myrmarachne plataleoides (англ.) подражает муравьям-ткачам для защиты от хищников
Муравьи имеют симбиотические связи с рядом видов, в том числе с другими муравьями, насекомыми, растениями, грибами. Некоторые виды членистоногих проводят часть своей жизни в гнёздах муравьёв, где охотятся на них, их личинок и яйца, на сохранённую муравьями пищу или прячутся от хищников. Эти инквилины могут иметь сходство с муравьями. Природа муравьиной мимикрии (мирмекоморфии) различна. В некоторых случаях это пример бейтсовской мимикрии, в других — это мимикрия Васманниана[126][127].
Муравей собирает падь тлей
Тли и другие членистохоботные насекомые выделяют сладкую жидкость, называемую падью, когда они питаются соком растений. Сахар пади является высокоэнергетичной пищей, которую собирают многие виды муравьёв[128], прежде всего из высокоразвитых подсемейств (долиходерины, формицины, мирмицины)[129]. В некоторых случаях тля выделяет падь в ответ на прикосновения муравья своими антеннами. Муравьи, в свою очередь, оберегают скопления тлей от хищников и перемещают их на лучшие растения для кормления. При переходе на новое место многие семьи берут с собой тлей, чтобы обеспечить себе бесперебойный источник сахаров. Муравьи также собирают сладкие выделения мучнистых червецов[130]. Разные типы трофобиотических отношений развиты с некоторыми бабочками (голубянки, риодиниды, листовёртки) и клопами (краевики, настоящие щитники, полушаровидные щитники)[129].
Привлекающая муравьёв гусеница одного из видов голубянок
У ряда видов бабочек мирмекофильные гусеницы живут в муравейниках, находясь с муравьями, например, с родом мирмика, в симбиотических отношениях [131]. Примерно половина всех видов голубянок так или иначе связана в цикле своего развития с муравьями[131]. Взаимосвязи между муравьями и голубянками по своему типу варьируют от факультативных до облигатных и от мутуализма до паразитизма[131]. Гусеницы и куколки голубянок обладают комплексом химических и акустических сигналов для контролирования поведения муравьёв. Также они выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость, привлекающую муравьёв. Муравьи, ощупывая усиками этот орган, вызывают рефлекторное выделение гусеницей жидкости, которая, вероятно, содержит феромоны лихневмоны, обусловливающие поведение муравьёв. Некоторые гусеницы голубянок и риодинид обладают также звукоиздающими органами, влияющими на поведение муравьёв[132], — одни виды имеют только шаровую щетинку на теле гусеницы, другие — вместе с звуковой ресничкой, при отсутствии нектароносной железы[131]. Все виды мирмекофильных голубянок приурочены к луговым муравейникам[131][133].
Другие гусеницы эволюционировали от мирмекофилов в мирмекофагов: они выделяют феромон, который заставляет муравьёв думать, что гусеница является одной из личинок муравьёв. Такие гусеницы проникают в муравейники и питаются личинками самих муравьёв[134].
Большинство мирмекофилов питается различными отбросами муравьев или гниющим строительным материалом гнезда, но многие являются «нахлебниками»[44]. У многих из них выработались специальные структуры для сожительства с муравьями. У многих из них на теле имеются специальные железы, выделяющие вещества, которые муравьи слизывают. Например, у пауссид они находятся на усиках, у жуков-ощупников — по бокам тела[44].
Жук Platyrhopalopsis mellei из семейства пауссид. Хорошо заметны большие округлые усики, на которых имеются специальные железы, выделяющие привлекательный для муравьев секрет.
К мирмекофилам относятся также некоторые другие жуки — например, карапузики, стафилины и прочие. Так, 19 родов стафилинов сожительствует с бродячими муравьями, 17 родов — с огненными муравьями и 15 родов — с представителями подсемейства формицины. Стафилины выпрашивают у муравьёв-хозяев корм, прикасаясь к нижней губе, и защищаются в случае нападения, выделяя репелленты. Стафилины, сожительствующие с бродячими муравьями, мимикрируют под муравьев формой и окраской своего тела (пример бейтсовской мимикрии). Стафилины из рода Dinarda в муравейниках питаются мертвыми муравьями, отходами и клещами, обитающими на живых муравьях[135]. Нимфы клещей-уроподид прикрепляются к телу рабочих и питаются слюной, выделяемой муравьями тогда, когда они облизывают друг друга[136].
В гнёздах нескольких родов муравьёв (формика, лазиус, мирмика) встречается мелкий (3 мм) бескрылый сверчок-муравьелюб (Myrmecophilus acervorum)[137], который постоянно облизывает своих хозяев, питаясь выделениями их кутикулы[136].
Пример жуков-комменсалов муравьёв — некоторые виды бронзовок, например Potosia metallica[138], личиночные стадии которой проходят в муравейниках рыжих и малых лесных муравьёв, красногрудых муравьёв-древоточцев и некоторых других[138].
Конвергенция (возможно, одна из форм мимикрии) видна на примере яиц палочника, имеющих съедобные элайосомоподобные придатки. Муравьи приносят их в гнёзда, где выводятся личинки палочников [139].
Муравей пасёт нимфу цикады
Муравьи-грибководы из трибы Attini, в том числе муравьи-листорезы, выращивают некоторые виды грибов из родов Белошампиньонов и Белонавозников семейства Шампиньоновые. В этом симбиозе муравьёв и грибов выживание каждого из видов зависит от другого. Муравьи Allomerus decemarticulatus развили трёхсторонний симбиоз с растением-хозяином Hirtella physophora (англ.) и липким грибом, которого они используют как ловушку для насекомых[140].
Myrmelachista schumanni создают сады дьявола, убивая окружающие растения и расчищая место для Duroia hirsuta, в стеблях которых они живут. Такое модифицирование леса обеспечивает муравьям больше места для гнёзд[141]. Некоторые деревья имеют дополнительные внецветочные нектарники, которые служат пищей для муравьёв, а те, в свою очередь, защищают растения от травоядных насекомых[142].
Многие тропические виды деревьев имеют семена, распространяемые муравьями[143]. Мирмекохория широко распространена в Африка и Австралии[144]. Выживание и распространение некоторых растений в пожароопасных пастбищных экосистемах особенно зависит от муравьёв. Мирмекохория свойственна и многим лесным травам умеренного пояса (копытень, кислица, некоторые фиалки, ожика и др.). Многие мирмекохорные семена имеют специальные внешние питательные придатки, элайосомы, которыми муравьи питаются[145].
Листья Acacia cornigera с хорошо заметными «пищевыми тельцами», находящимися на кончиках листьев
Acacia cornigera с обитающими на ней муравьями Pseudomyrmex ferruginea
У ряда видов тропических деревьев способ привлечения муравьёв достиг высокого совершенства: они обладают не только экстрафлоральными нектарниками, содержащими сахара, но и подходящими местами для устройства муравьями гнезд и даже обеспечивают муравьям твердые белковые и жировые корма. Многие виды акации (Acacia sphaerocephala, Acacia cornigera, Acacia collinsii) привлекают муравьёв при помощи «пищевых телец» (тельца Бельта)[38], находящихся на кончиках листьев, и наличием полостей в специализированных вздутых колючках, в которых находятся места для устройства гнезд. В них селятся муравьи одного из видов рода псевдомирмекс, которые защищают своё «гнездовое» дерево от насекомых-фитофагов[146].
У хищных растений рода Непентес наблюдаются почти все формы отношений с муравьями: нейтральные, хищник-жертва (муравьи как важнейшая добыча) и мутуалистические. Муравьи Camponotus schmitzii не только живут в стеблях непентеса, но и способны воровать из его кувшинчиков упавших туда насекомых[147].
Муравьи также нападают на млекопитающих и очищают от других растений определённый участок вокруг дерева, уничтожая тянущиеся к нему ветви. Муравьи подсемейства долиходерины — виды из рода Azteca — селятся на деревьях рода Cecropia, предоставляющих им жилье и пищу[38]. В данных примерах высшей ступени мутуалистических взаимоотношений между муравьями и растениями первые обеспечивают дереву защиту, получая в свою очередь территорию, удовлетворяющую потребностям в пространстве обитания и пище[38]. Исследование с помощью изотопных маркировок показали, что растение также получает азот от муравьёв[148]. Другим примером такого эктосимбиоза является дерево Macaranga (англ.), связанное с остробрюхими муравьями[149]. Тропическое растение Costus woodsonii выделяет из прицветников нектар, и на растении сменяя друг друга, в зависимости от времени года, обитают два вида муравьёв: Camponotus platanus и малый огненный муравей[98].
Кочевые муравьи, ведущие кочевой образ жизни, известны своими «рейдами»[150]. Подобные скопления муравьёв вида эцитон Бурчелли привлекают птиц, следующих за муравьями, таких как древолазовые или полосатые муравьеловки, которые используют муравьёв как загонщиков насекомых и других мелких членистоногих[151].
Чёрный дронго (Dicrurus macrocercus) во время муравления
Более чем 250 видов птиц занимаются муравлением[152]. Они отдыхают на муравьиных гнёздах, где муравьи, забравшись к ним на крылья и перья, удаляют эктопаразитов. Другие птицы «купаются» в муравейниках или раздавливают муравьёв и смазывают ими оперение, преследуя аналогичные цели[153][154][155]. При этом птицы выбирают муравьёв (из подсемейств формицины и долиходерины), которые выбрасывают струи муравьиной кислоты, обладающей инсектицидными свойствами.
Грибы из родов Кордицепс и Ophiocordyceps заражают муравьёв, заставляя их забираться на растения и повисать на своих мандибулах. Грибок убивает муравья, на его останках прорастает мицелий и плодовые тела. Возможно гриб изменяет поведение муравьёв, чтобы помочь рассеять свои споры[156] в местах обитания, которые лучше всего подходят для гриба[157]. Также на представителях рода формика паразитируют два других гриба — Laboulbenia formicarum и Alternaria tenuis. Случаи заражения ими начинаются поздним летом. Вечером заражённые муравьи покидают свои гнезда, забираются на верхушки растений, цепляясь за стебли жвалами и ножками. Вскоре после этого они погибают и приклеиваются к стеблям растений при помощи клейких выделений из сочленений груди. На следующий день сквозь тело муравьёв прорастает мицелий гриба, а на третий день развиваются конидии[158].
Веерокрылые также паразитируют и управляют муравьями, заставляя их подниматься на стебли травы, чтобы помочь паразитам в поисках партнёра для спаривания[159].
Тетрадонематиды Myrmeconema neotropicum, инфицирующие Cephalotes atratus, изменяют чёрный цвет брюшка рабочих на красный. Паразит также изменяет поведение муравья, заставляя высоко держать своё брюшко. Птицы поедают таких муравьев. Помётом заражённых птиц, собранным другими муравьями, кормят молодняк, и цикл повторяется[160].
Также известно несколько видов гельминтов, паразитирующих на муравьях. Например, ланцетовидная двуустка (Dicrocoelium lanceatum) и рабдитиды вида Pelodera janeti, паразитирующие на представителях рода формика[161], некоторые представители мермитид (в том числе род Mermis). Они проходят весь цикл развития в одном хозяине-муравье. Так, муравьи могут поедать цисты ланцетовидной двуустки. Попадая в зоб муравьёв, церкарии пробуравливают его стенку и выходят в полость тела. Одна из них проникает в подглоточный ганглий, где образует цисту — т. н. «Hirnwurm» или «мозговой червь» в области отхождения нервов к ротовым органам[161]. В дальнейшем происходят резкие изменения поведения заражённого муравья: он выходит из гнезда и подолгу висит, прицепившись мандибулами к верхушкам травянистых растений. Здесь заражённого муравья и поедают дефинитивные хозяева ланцетовидной двуустки[161].
Ломехуза
Все виды наездников семейства Eucharitidae являются паразитоидами муравьёв[7]. Каждый из видов паразитирует только на одном виде муравьёв. Наездники откладывают яйца на посещаемые муравьями растения. Вылупляющиеся личинки прикрепляются к рабочим особям муравьёв и переносятся на них в гнездо, где ищут личинок муравьёв, к которым прикрепляются внешне или проникают внутрь. После чего развитие прекращается до окукливание личинки муравья. После окукливания личинка наездника мигрирует в полость тела куколки, где начинает питаться, а затем окукливается. Имаго наездников могут какое-то время оставаться в муравейнике под защитой муравьёв, а затем выходят из гнезда для спаривания[162]. Муравьи не способны отличить личинок паразитоидов от собственного расплода благодаря химической мимикрии[7].
Жук Myrmecophodius excavaticollis из семейства пластинчатоусых обитает в гнёздах муравьёв рода Solenopsis и изредка поедает куколок муравьёв[7]. Также в муравейниках паразитируют жуки из рода ломехуза, имаго и личинки которых питаются яйцами и личинками муравьёв. Ломехузы способны постепенно приводить семьи муравьёв к деградации и гибели. Муравейники, заражённые ломехузами, нельзя использовать для искусственного расселения в целях защиты леса от вредителей[136].
Мухи Старого света из рода Bengalia охотятся на муравьёв и клептопаразитируют, выхватывая у них из челюстей добычу или выводок[163]. Бескрылые и безногие самки малайзийских горбаток живут в гнёздах муравьёв рода Aenictus, где о них заботятся муравьи[163]. Горбатки из рода Pseudacteon и некоторые представители рода апоцефалус[164] являются паразитами муравьёв. Взрослые самки мух с помощью яйцеклада во время быстрой воздушной атаки откладывают в муравья яйцо. Личинка определённое время развивается, а затем мигрирует в голову, где она продолжает питаться гемолимфой и тканями, вызывая постепенную гибель муравья. Окукливание происходит там же, после чего у муравья отпадает голова[165]. Личинки муравьиных журчалок обитают в муравейниках и питаются муравьиным расплодом или падалью. Самка мухи откладывает свои яйца недалеко от гнезда муравьёв, а затем, используя химическую мимикрию, личинки проникают внутрь[166]. Также к настоящим паразитам следует относить гамазовых клещей, которые питаются гемолимфой муравьёв[167].
Гигантский муравьед питается исключительно муравьями и термитами
Южноамериканские древолазы питаются в основном муравьями, а токсины на их коже могут состоять из яда муравьёв[168]. Некоторые ящерицы также питаются исключительно муравьями — например, молох питается исключительно муравьями-фуражирами, в основном Ochetellus flavipes[169][170], которых ловит с помощью липкого языка. Многие птицы, например дятлы, певчие птицы, пищухи, также любят лакомиться муравьями[44]. Личинки муравьиных львов ловят муравьёв в свои ловчие ямки конической формы, выкопанные в песке[171].
Муравьеды, панголины и некоторые виды сумчатых Австралии (например, сумчатый муравьед) специализируются на питании только муравьями и для этого выработали целый ряд приспособлений — длинный липкий язык для захвата муравьёв и сильные когти, чтобы разрывать муравьиные гнёзда. Трубкозуб питается муравьями родов Anoplepis, Camponotus, Crematogaster, Dorylus[172]. Бурые медведи также питаются муравьями, и около 12 %, 16 % и 4 % от их объёма фекалий, соответственно, весной, летом и осенью составляют муравьи[173].
В лесах умеренного пояса и тропических лесах муравьи обеспечивают перемещение и аэрацию грунта. Многие земляные виды муравьев являются почвообразователями, рыхлящими, перемешивающими, удобряющими почву[44]. Их почвообразующая деятельность заключается в перемешивании почвы, изменении её механического и химического состава. В дождевых тропических лесах 99,9 % питательных веществ оставалось бы в верхнем слое почвы, если бы не переносилось вглубь, в том числе и муравьями[7]. Многие муравьи также представляют собой важные звенья в пищевых цепях как хищники, питающиеся беспозвоночными[7]. Муравьи, поселяющиеся в древесине или устраивающие свои гнёзда в старых пнях, принимают участие в механическом разрушении мёртвой древесины, ускоряя процессы её разложения. Муравьи, питающиеся семенами, непосредственно способствуют расселению многих видов растений. Семена некоторых растений (т. н. мирмекохорных растений) расселяются только муравьями (копытень, фиалки, пролесок и др.). В степях и пустынных районах семена многих растений разносятся исключительно муравьями[44]. Муравьи — единственные насекомые, которые рассеивают семена в больших количествах, на всех континентах и практически во всех экосистемах[174]. Всего в мире насчитывается около 3000 видов мирмекохорных растений (около 1 % флоры)[175], а в Европе более 275 таких видов[174].
Также муравьи служат пищей для многих животных.
| Неотропика | 2162 |
| Неарктика | 580 |
| Европа | 180 |
| Африка | 2500 |
| Азия | 2080 |
| Меланезия | 275 |
| Австралия | 985 |
| Полинезия | 42 |
Муравьи обитают по всему миру, кроме Антарктики, Исландии, Гренландии и некоторых удалённых островов. Благодаря широкому распространению, многочисленности и хорошо заметным гнёздам муравьи повсеместно известны людям[177][178]. Муравьи занимают различные экологические ниши и в состоянии использовать широкий ассортимент пищевых ресурсов, будучи прямыми или косвенными потребители листвы, или падальщиками и хищниками. Большинство видов муравьёв всеядны, но некоторые специализируются на определённой пище. Их экологическое господство может быть измерено значением их доли в общей биомассе. Различные оценки показывают, что муравьи составляют от 10 % до 20 % (в тропиках до 25 %) от общей биомассы наземных животных, превосходя долю позвоночных[2].
Муравьи-ткачи используются для биологической борьбы с вредителями при выращивании цитрусовых в южном Китае
Муравьи выполняют множество экологических функций, полезных для человека, в том числе регулирование количества насекомых-вредителей[38] и аэрацию почвы. Благодаря активному хищничеству муравьи активно уничтожают многие виды насекомых-вредителей (включая гусениц бабочек[38] и ложногусениц пилильщиков), отдают предпочтение видам, встречающимся в больших количествах. Исключением можно считать выкормки дубового шелкопряда, где, поедая гусениц шелкопряда, муравьи могут приносить серьёзный вред данной отрасли. Использование муравьёв-ткачей при выращивании цитрусовых на юге Китая считается одним из старейших применений биологической борьбы с вредителями[179]. В Южной Африке муравьи используются для сбора урожая ройбоса, имеющего маленькие семена, применяемые для производства травяного чая. Растение разбрасывает свои семена далеко, что усложняет их ручной сбор. Чёрные муравьи собирают и хранят их и другие семена в своём гнезде, откуда люди могут собирать семена. До 150—200 г семян можно собрать с одного муравейника[180][181].
С другой стороны, муравьи могут причинять неудобства, когда они вторгаются в жилища или наносят экономический ущерб[182]. Так, трофобиоз муравей с тлями, червецами и некоторыми другими насекомыми[182], считающимися вредителями, носит негативное значение в оценках экономического значения муравьев. Вред от разведения тлей в некоторой степени может компенсироваться тем, что падь является одним из важных источников дополнительного питания для хищных и паразитических насекомых.
Некоторые виды, например фараонов муравей, способствуют распространению бактериальных и вирусных заболеваний человека[183][184]. Другие виды могут служить промежуточными хозяевами ряда паразитов: например муравьи рода формика для ланцетовидной двуустки, вызывающей дикроцелиоз у скота[161].
В некоторых частях света (в основном в Африке и Южной Америке) большие муравьи, особенно кочевые, используются при зашивании ран во время хирургических операций. Челюстями муравьёв захватывают края раны и фиксируют их на месте. Тело затем отрезают, а голова и челюсти остаются, способствуя сведению краёв раны[185][186][187].
.
Способность муравьёв эффективно использовать ресурсы нередко приводят к их конфликту с людьми, так как муравьи могут повреждать культурные растения (например, разводя на них тлей) или вторгаться в жилища человека.
Значение муравьев в природе велико, однако некоторые виды питаются растениями, плодами и ягодами нанося вред сельскому хозяйству и считаются вредителями[182]. В тропических странах плантациям могут вредить муравьи-листорезы[44].
Муравьи могут забираться в жилые и хозяйственные помещения, квартиры, где портят сладкие и мясные продукты. Также они могут иногда заползать в ульи и вредить пчеловодству[182]. В плодовых садах они часто являются спутниками других вредителей — тлей, медяниц, червецов, цикад, выделяющих большие количества пади.
Таким образом, ряд видов могут считаться вредителями сельского и лесного хозяйства, а также бытовыми вредителями[182][188].
Из-за высокой приспособляемости муравьиных семей, ликвидировать всю популяцию практически невозможно. В связи с этим управление численностью муравьёв-вредителей — это вопрос контроля местных популяций, а не уничтожения всех семей, и большинство попыток контроля являются временными решениями.
Среди муравьёв к вредителям причисляют дерновых муравьёв, жёлтых сумасшедших муравьёв, фараоновых муравьёв, муравьёв-древоточцев[182], в частности, Camponotus consobrinus (англ.), аргентинских муравьёв, Tapinoma sessile (англ.), красных огненных муравьёв, рыжих мирмик. Популяции муравьёв контролируются с помощью инсектицидов-приманок в жидком виде или в гранулах. Приманки собираются муравьями как продовольствие и доставляются в гнездо, где яд распространяется на других членов семьи через обмен пищей. Борная кислота и боракс часто применяются как инсектициды.
Один из видов муравьёв, являющийся вредителем — это мелкий, длиной 3 мм, жёлтого цвета, фараонов муравей, ставший космополитом, расселившимся по всему земному шару в процессе перевозки грузов. Кроме мясных и молочных продуктов он может питаться хлебом, мучными изделиями, сахаром, повреждать энтомологические коллекции. Эти муравьи могут являться механическими переносчиками ряда инфекционных заболеваний[183][184].
Некоторые муравьи из подсемейств Myrmeciinae и Ponerinae имеют яд, токсичный для человека. Среди них вид Paraponera clavata, род Dinoponera из Южной Америки[189], а также Myrmecia из Австралии[190]. Смертельно опасными могут быть ужаления муравья Myrmecia pilosula[75]. Красный огненный муравей может вызывать сильную аллергическую реакцию у высокочувствительных людей и анафилактический шок[78].
Хотя большинство видов муравьёв обладают стойкостью ко многим попыткам людей их уничтожить, некоторые виды находятся под угрозой снижения численности или вымирания. В основном это островные виды, развившие в ходе эволюции специализированные черты, включая Aneuretus simoni с Шри-Ланки и Adetomyrma с Мадагаскара[191]. В Красный список угрожаемых видов МСОП занесены 149 видов муравьёв[192]. Восточный лиометопум внесен в Красную книгу России (категория 2 — сокращающийся в численности вид)[193].
Леденец с муравьями
Муравьиные личинки на рынке в Исане (Таиланд)
.
Муравьи и их личинки съедобны и употребляются в пищу в различных частях света. «Яйца» (куколки, личинки) двух видов муравьёв из рода Лиометопум служат основой для приготовления блюда, известного в Мексике под названием «escamoles». Их рассматривают как форму икры (или яиц насекомых) и продают по высокой цене, примерно по 90 долларов за кг, из-за того, что они являются сезонными и трудно обнаруживаемыми ресурсами. В Южной Америке (в департаменте Сантандер Колумбии) собирают крупнотелых муравьёв, известных у местного населения как «hormigas culonas» (муравьи-листорезы вида Atta laevigata), которых жарят живыми и употребляют в пищу[194].
В различных частях Южной (Индия) и Юго-Восточной Азии (Бирма, Таиланд) паста из зелёных муравьёв-ткачей (Oecophylla smaragdina) служит приправой к овощному (или мясному) блюду карри[195]. Яйца и личинки муравьёв-ткачей, так же, как и их взрослые особи, используются при приготовлении тайского салата «yum» (ยำ), в блюдах под названием «yum khai mod daeng» (ยำไข่มดแดง) или салате из яиц красных муравьёв (блюдо происходит из региона Исан на северо-востоке Таиланда). Муравьёв-ткачей также используют в пищу аборигены Австралии (Северный Квинсленд)[196]. Мексиканские индейцы едят рабочих муравьёв, известных как «медовые бочки» (Myrmecocystus)[196].
Завоеватель Колумбии Гонсало Хименес де Кесада в своём докладе «Краткое изложение завоевания Нового Королевства Гранада» (1539, отредактировано анонимным автором в 1548—1549 годах) сообщил о традиции выращивания муравьёв (различных видов) для приготовления хлеба:
| Эта земля панчей плодородна и обеспечена пропитанием и едой большая её часть, потому что другая её часть менее изобильна, а ещё одна, намного меньше, и доходит до такой нужды в каком-либо месте у панчей, что когда их покорили, то натолкнулись на тех, кто обитал в земле Тунхи меж двух многоводных рек, в неких горах, на провинцию людей, не очень малочисленных, чьим пропитанием были одни только муравьи, и из них они готовили для еды хлеб, перемешивая их [в муку]. Коих муравьёв превеликое изобилие в самой провинции и их выращивают для этой цели в загонах. И [эти] загоны представляют собой некие перегородки, построенные из широких листьев; и даже есть там, в той провинции, разнообразие муравьёв: одни — крупные, а другие — мелкие. — Гонсало Хименес де Кесада. «Краткое изложение завоевания Нового Королевства Гранада»[197] |
, Бионика и Муравьиный алгоритм.
Мирмекологи исследуют муравьёв как в лабораторных, так и в полевых условиях. Разнообразное поведение этих общественных насекомых делает их модельными организмами для научных экспериментов. Исследователи проверяют на муравьях разнообразные гипотезы в областях экологии и социобиологии, и они особенно важны в исследовании предсказаний теорий отбора сородичей (Кин-отбор) и эволюционно устойчивых стратегий развития[198]. У муравьёв было впервые обнаружено восприятие ультрафиолетового света (John Lubbock, 1881)[199]. Для исследования отдельных индивидуумов муравьёв, которых содержат в лабораторных муравейниках (формикариях), метят специальными разноцветными красками[200]. С 1963 года в России (ранее — СССР) раз в 4 года проходят Всероссийские мирмекологические симпозиумы.
Миниатюра «Муравьи» («Бестиарий Филиппа де Тона», 1120 год)
В шумеро-аккадской мифологии красные муравьи считались посланцами богини подземного мира Эрешкигаль[201], а сражение красных муравьёв в чьём-либо доме рассматривалось в числе предзнаменований[202].
По известному греческому мифу, Зевс превратил муравьёв острова Эгина в людей, сделав их царем своего сына Эака — так появилось племя мирмидонян, участвовавших в Троянской войне под предводительством Ахилла. По другому варианту, мирмидоняне произошли от героя Мирмидона, сына Зевса, который зачал его от Евримедусы, превратившись в муравья[203].
Автором обращенного к Индре гимна «Ригведы» (X. 99) считается Вамра, или Вамрака («муравей») Вайкханаса, а в его тексте (а также в гимне I. 51, 9) упоминается миф о превращении самого Индры в муравья, проникшего во вражескую крепость[204]. В русской былине есть сходный сюжет: Волх Всеславьевич обращает своих дружинников в муравьёв, чтобы они смогли пробраться сквозь стены и ворота «индейского царства»[205]. В «золотого муравья» превращается также юноша в осетинской сказке[206]. В русской народной сказке «Хрустальная гора» Иван-царевич, обернувшись муравьём, проникает через маленькую трещину в хрустальную гору и освобождает царевну[207].
Немало упоминаний о муравьях разбросано в мифологии индейцев. Например, в мифе индейского народа, известного как «Черноногие», муравьи предстают в качестве изобретателей искусства вышивания по коже[208].
Геродот рассказывает, что огромные муравьи («величиной почти с собаку») в пустыне добывают золотой песок, который и забирают индийцы[209], эта легенда получила достаточно широкое распространение в античной и средневековой литературе, вплоть до «Фауста» Гёте[210]. Упоминание о «золоте муравьев», которым обладают цари, живущие по берегам реки Шайлоды, содержит и «Махабхарата»[211].
Ацтеки верили, что муравьи показали Кетцалькоатлю, местонахождение маиса, а народы центрального Вьетнама рассказывали о муравье Хмоч Кенту, который принёс людям рис после всемирного потопа[212].
По индийской легенде, отраженной в стихотворении Леконта де Лиля «Смерть Валмики»[213], великий поэт Вальмики в старости впал в аскезу и был съеден муравьями (само имя valmīki означает «муравейник» и родственно имени Вамра, русскому, греческому и другим названиям муравья в индоевропейских языках).
Иллюстрация к басне Эзопа «Муравей и кузнечик»
Муравьи часто использовались в сказках, баснях и детских рассказах в качестве образца трудолюбия и взаимопомощи. Например, в басне Ивана Андреевича Крылова «Стрекоза и муравей» и басне Эзопа «Муравей и кузнечик» одним из главных героев является антропоморфный муравей. Муравьи также упоминаются в религиозных текстах, включая Библию (Книга притчей Соломоновых), Коран[214] и другие[215][216].
| Пойди к муравью, ленивец, посмотри на действия его и будь мудрым. Нет у него ни начальника, ни привратника, ни повелителя, но он заготовляет летом хлеб свой, собирает во время жатвы пищу свою. — Библия. «Книга притчей Соломоновых»[217] |
В еврейском мидраше муравей обличает царя Соломона. На вопрос: есть ли на свете кто-либо более великий, чем он, Соломон, Муравей отвечает, что считает себя более великим, и царь не вправе слишком возноситься[218]. Также муравьи присутствуют в следующих литературных произведениях: Юрий Никитин «Мегамир», «Владыки Мегамира», Бернард Вербер — «Муравьи», «День муравья», «Революция муравьёв», Анна Старобинец — «Переходный возраст», Андрэ Моруа — «Муравьи», Клиффорд Саймак — «Город», сказки для детей Ондржея Секора — «Муравьи не сдаются», «Приключения муравья Ферды», Натальи Романовой — «Муравей Красная Точка», Виктор Пелевин — «Жизнь насекомых», Валерий Медведев — «Баранкин, будь человеком!», Ян Ларри — Необыкновенные приключения Карика и Вали. Вымышленные гигантские доисторические муравьи присутствуют в фантастическом романе Владимира Обручева — Плутония.
В последние годы сразу в нескольких ставших популярными мультфильмах в качестве главных положительных героев выступали муравьи: «Муравей Антц», «Жизнь жуков», «Гроза муравьёв». Муравей также является главным персонажем советского мультфильма «Путешествие муравья», снятого по мотивам сказки Виталия Бианки. Муравьи являются персонажами французского анимационного телесериала Minuscule, где они показаны целеустремлёнными и трудолюбивыми. Также муравьи являются эпизодическими персонажами мультипликационного флэш-сериала «Happy Tree Friends», где чаще всего они крайне жестоко расправляются с желающим полакомиться ими муравьедом «Ботаником». В кинематографе муравьи обычно появляются в фильмах ужасов, как наводящие страх существа — фильм «Они», «Стеклянный муравейник», «Нашествие», «Марабунта». Кочевые муравьи из рода Dorylus под названием Siafu были показаны в фильме Индиана Джонс и Королевство хрустального черепа 2008 года. Они изображаются чрезмерно крупными по размеру, очень агрессивными и сильными, а также вне их естественной среды обитания: они не встречаются в Перу или Бразилии, где происходит действие фильма.
Муравей является символом музыкальной группы The Prodigy. Также у рок-группы Stone Temple Pilots имеется песня «Army Ants» (русск. «Кочевые муравьи», в дословном переводе с англ. — «Боевые муравьи»), входящая в состав музыкального альбома «Purple». В названиях британской группы Adam and the Ants («Адам и муравьи») и некоторых её песен обозначены муравьи (сингл «Antmusic» был #2[219] в январе 1981 года в британском чарте). Видеоклип немецкой музыкальной группы Rammstein на песню «Links 2 3 4» рассказывает о сражении населения муравейника с жуками и был снят как при помощи натуральных съёмок, так и компьютерной анимации. В заключительной сцене версии клипа без цензуры показана рука убитого муравьями человека.
Герб дворянского рода Баженовых
1 лат — Муравей (2003)
Муравьи стали символом творческого порыва Сальвадора Дали при написании его картин, а впоследствии и символом высоких духовных отношений и любви Дали и Галы. Сам он говорил, что однажды к нему во сне пришёл гигантский муравей с человеческим ртом и говорил с ним голосом Галы, которую он повстречал через несколько дней. На нескольких картинах Дали повсеместно встречаются муравьи[220][221][222].
В геральдике муравей, как и пчела, служит эмблемой трудолюбия[223] и покорности[224].
Муравьи изображены на аверсе памятной монеты из медно-никелевого сплава Банка Латвии достоинством 1 лат, выпущенной в 2003 году[225].
Муравьи также изображены на лицевой стороне серебряных монет Боспорского царства. Существует предположение, что они были выпущены в античном городе Мирмекии, основанном греками в середине VI века до н. э. на берегу Керченского пролива[226].
|
|
wreferat.baza-referat.ru
МОУ «Чемашинская СОШ»
Октябрьский район
Тюменская область
Ханты – Мансийский автономный округ - Югра
Реферат
«Муравейник»
Выполнила: Семушина Наталья
7класс.
Руководитель:Полукарова Н. В.
учитель биологии.
2007
Содержание
Введение …………………………………………………………………………………...3
1. Особенности строения муравьев…………………………………………………......4
2. Образ жизни муравьев……………………………………………………………........4
2.1. Общественные насекомые. ……………………………………………......4
2.2. Муравьиные войны………………………………………………………......5
3. Особенности общения муравьев……………………………………………………...6
4. Устройство муравейника. …………………………………………………………......6
4.1. Муравьиная куча…………………………………………………………......6
4.2. Подземные города………………………………………………………….....7
4.3. Жизнь на деревьях. …………………………………………………………..7
4.4. Бездомные муравьи…………………………………………………………..8
4.5. Муравьиные ловушки………………………………………………………..8
5. Муравьи «фермеры» и «садоводы». …………………………………………………8
5.1. «Молочные фермы»…………………………………………………………..8
5.2. Муравьи «садоводы»…………………………………………………………9
6. Заключение…………………………………………………………………………….10
Литература………………………………………………………………………………..10
Введение.
Я живу у леса, и каждый день гуляю там. Однажды, во время прогулки я увидела, как маленький муравей тащил гусеницу, которая была в три раза больше него. Я очень удивилась и стала за ним наблюдать. Через некоторое время на помощь к муравьишке прибежало еще два муравья. Каково же было мое изумление, когда я увидела сооружение, к которому направлялось трое маленьких товарищей! Это был огромный муравейник, высота которого оказалась 1 метр 30 сантиметров. Мне стало интересно, как устроены муравьи, чем питаются, как общаются друг с другом.
Поэтому цель моего реферата: узнать, сколько и какие существуют виды муравьев, особенности их строения, образа жизни, общения и значение в природе.
1. Особенности строения муравьев.
Муравьи относятся к типу членистоногие, к классу насекомые.
Тело членистое, состоит из головы, груди и брюшка. На голове расположены пара усиков и пара сложных глаз. На груди находятся три пары членистых конечностей. Тело муравьев снаружи имеет покров, состоящий из хитина – органического вещества, выделяемого клетками кожи. Хитиновый покров облает большой прочностью. Он защищает муравья от механических и химических воздействий внешней среды.
2. Образ жизни муравьев.
Муравьев можно встретить практически везде. Ученые считают, что этих насекомых насчитывается около пятнадцати тысяч видов, каждый из которых имеет свои особенности во внешнем виде и в образе жизни.
Одни муравьи строят муравейники из еловой хвои, другие роют целые подземные города, некоторые селятся в стволах деревьев, делают гнезда из своеобразного картона — тщательно пережеванной и обработанной древесной коры.
Большинство муравьев — хищники. Исследования показали, что за лето обитатели одного муравейника уничтожают до десяти миллионов разнообразных насекомых.
Из литературы я узнала, что муравьи одного азиатского вида, собираясь группами, могут нести червяка или другую пищу весом, превышающим в 5 тыс. раз их собственный. В одной транспортной операции обычно занято около 10 муравьев-носильщиков. Если переводить на человеческие возможности, это означает, что группа из 10 человек со средним весом 70 кг должна нести груз в 3500 т!
2.1. Общественные насекомые.
Муравьи — общественные насекомые. Испокон веков они живут семьями. Каждая семья состоит из одной или нескольких самок, или, как их еще называют, «цариц», и многочисленных бесплодных рабочих. Нередко рабочие в одном гнезде неодинаковые — маленькие и большие, с маленькой головой и большеголовые, так называемые солдаты, их дело — защита муравейника. Муравьи-рабочие строят жилище, ходят за добычей, ухаживают за личинками.
Обычно один раз в год в муравейнике появляются крылатые самки и самцы. Они покидают гнездо, отправляясь в брачный полет. После оплодотворения самок, самцы погибают, а самки, опустившись на землю, сбрасывают крылья и принимаются устраивать собственную судьбу, организовывать свой муравейник.
О
ни закапываются в землю и в изолированной каморке кладут первую кладку яиц. Из яиц, которые откладывает самка, или «царица», вылупляются изогнутые белые личинки, похожие на червячков. Рабочие муравьи кормят их питательной массой, потом личинки превращаются в куколок. Куколка лежит в коконе и очень похожа на взрослого муравья; только она белая и неподвижная. В зависимости от пищи, которую получила личинка, из куколки вылупляется или рабочий муравей - недоразвитая самка, или крылатые самцы и самки.
Но многие самки устраивают свою жизнь по-другому. Они проникают в чужой муравейник, убивают его хозяйку, а ничего не подозревающие рабочие муравьи принимают непрошеную гостью, ухаживают за ее потомством. Постепенно дочери коварной пришелицы заменяют рабочих хозяев, которые рано или поздно умрут от старости. Так поступают самки многих видов.
Муравьи-древоточцы некоторых видов имеют особую группу муравьев-привратников. У таких особей голова имеет специфическую форму и служит для затыкания входа в гнездо. Привратник впускает только членов семьи, которые просят об этом, постукивая усиками. Большое входное отверстие затыкают несколько привратников, а если оно слишком велико, его заделывают особым составом, похожим на картон.
2.2. Муравьиные войны.
Каждый муравейник имеет свою территорию. Горе муравью, нарушившему священную границу. Если он встретит местного жителя, ему крепко не поздоровиться. Если же встреча произошла на нейтральной территории, муравьи грозно раздвигают челюсти и расходятся в разные стороны.
Когда в окрестностях много корма, то муравьи живут вполне мирно, но если наступают тяжелые времена, начинаются пограничные стычки, которые, в конце концов, перерастают в настоящие войны. Эти войны отличаются страшной жестокостью и ведутся порой до полного истребления одной из воюющих сторон. Как правило, под поле битвы выбирается гладкая площадка. Бой начинается со схватки двух муравьев, к которым чуть позже присоединяются все новые и новые воины. Бывает, что штурмовые отряды нападают прямо на муравейник и в случае победы забирают из него личинок, которых впоследствии обращают в своих рабов.
3. Особенности общения муравьев.
Общественные насекомые, в том числе и муравьи, всегда интересовали людей, поскольку их сообщества своим устройством и стилем жизни очень напоминают человеческую цивилизацию. Ученые пытались понять, есть ли разум у обитателей муравейников. Выяснилось, что нет, но зато за время исследований было сделано множество открытий. Например, стало известно, как общаются муравьи. Оказывается, чтобы передать какую-либо информацию, они используют специальные вещества — феромоны, которые отличаются друг от друга по составу и выделяются в определенных случаях. Так, например, учуяв феромон тревоги, муравьи выскакивают из своего жилища и готовятся к обороне. Чем больше выделяется этого вещества, тем агрессивнее муравьи, но когда его становится слишком много, это воспринимается как сигнал — «Спасайся, кто может! Врага не одолеть!». Тогда муравьи бросаются врассыпную.
Есть феромон, с помощью которого муравей, нашедший пищу, сообщает об этом своим сородичам. По этому запаху товарищи без труда находят и его самого, и добычу. За кусочком бузины, пропитанным выделениями самки, рабочие муравьи ухаживают, так же как и за самой самкой. Тела погибших они отыскивают благодаря выделяющимся при разложении парам эфира. Если этим веществом капнуть на живого муравья, то его будут выбрасывать из муравейника до тех пор, пока запах не улетучится.
4. Устройство муравейника.
Муравьи живут не только в муравейниках, но и в стволах и на стволах деревьев, под землей, в стеблях цветов.
4.1. Муравьиная куча.
Все видели в лесу большие кучи из листьев, веточек, земли – это муравейники. Но не все знают, что это лишь верхний этаж муравейника. Главная его часть уходит глубоко под землю. В куполе и под землей расположено множество залов, камер, ниш, в которых хранятся яички, личинки, куколки. Все помещения соединены бесчисленными извилистыми коридорами и галереями, их общая длина достигает иногда 80—100 метров. В подземной части проложена целая сеть водоотводных туннелей. Не забыто и отопление: если прохладно, строители делают склон, обращенный к солнцу, более пологим, если жарко — более крутым. Важную роль играют вентиляционные каналы. Они бывают различной длины и диаметра и могут закрываться и открываться. Купол — это летнее помещение муравьев. На зиму они переселяются глубоко в подземелье, где почва никогда не промерзает.
Такие капитальные работы муравьи производят весьма примитивными орудиями. Основной инструмент строителей — это жвалы. Ими муравей подтаскивает к гнезду веточки, иглы, ухватив их как клещами. Сомкнутые жвалы — это совок, которым строители скоблят землю и переносят материалы. Помогают муравьям и передние ноги, они работают как лопатки.
4.2. Подземные города.
Многие муравьи живут весь год в земляных гнездах. Настоящие подземные города строят тропические листорезы Атта.
Они забираются в глубину на пять, а то и шесть метров и нагромождают земляные кучи объемом более 70 м3. В таком небоскребе бывает до сорока этажей, а улицы иногда тянутся на несколько сот метров. Листья для грибниц листорезам приходится доставлять издалека, деревья, растущие поблизости от гнезда, они не трогают. Поэтому от дома во все стороны расходятся десятки широких дорог, укатанных и вычищенных. По этим дорогам с рассвета и до полной темноты текут к небоскребу зеленые ручейки: это муравьи – носильщики с ношей листьев на спине.
4.3. Жизнь на деревьях.
В тропических лесах, где часто бывают наводнения, муравьи селятся на деревьях. Из них самые удивительные гнезда устраивают муравьи-портные.
Они сооружают висячие домики из листьев. Выбрав пару подходящих листьев, две партии тягачей выстраиваются на их краях. Уцепившись задними ножками за кромку листа, они дотягиваются челюстями до другого и соединенными усилиями сближают края листьев вместе.
В это время появляются ткачи с личинками в челюстях. Они попеременно прикасаются ртом личинок к краям то одного, то другого листа. Личинки выделяют клейкую жидкость, быстро застывающую на воздухе в прочные шелковистые нити. Вскоре края листьев оказываются надежно соединенными между собой. Теперь остается только «сшить» листья с другой стороны — и зеленый домик может принимать новоселов. Иногда портные сшивают, чуть ли не все листья на каком-нибудь дереве, и образуется сплошной воздушный муравейник.
4.4. Бездомные муравьи.
У походных тропических муравьев, например, совсем нет постоянного жилища. Они движутся колонной через леса, через ручьи, самку — «царицу» несут в середине колонны, тащат личинок, молодых муравьев. Такие муравьи, проходя, съедают все живое.
4.5. Муравьиные ловушки.
В Бразилии живут муравьи Pheidole oxyops. Удивителен у этих муравьев вход в гнездо: он широкий, с чуть приподнятыми над землей краями и уходящими отвесно вниз совершенно гладкими стенками. Площадь этого колодца-входа — от 25 до 60 см2. Муравьи эти часто охотятся, «загоняя» добычу прямо к входу в гнездо. Насекомые проваливаются в ловушку, попадая прямо в середину муравьиного дома, откуда выбраться уже не могут. Чем крупнее гнездо и больше в нем муравьев, тем шире входное отверстие гнезда и тем лучше, эффективнее работает вход-ловушка
5. Муравьи «фермеры» и «садоводы».
У муравьёв есть и «молочные фермы» и «грибные сады».
5.1. «Молочные фермы».
Самые ценные «дойные коровы» муравьев — тли. Это крохотные насекомые от 0,5 до 5 миллиметров. Тля — очень нежное создание: чуть прикоснешься к ней — и на месте тли останется лишь мокрое пятнышко. Их множество различных видов; они живут на яблоне и березе, ели и сосне, салате и свекле, овсе и пшенице и тысяче других растений. Питаются они так: хоботком пробуравливают лист и сосут сок. В организме тли сок растений перерабатывается в сладкий сироп. Но он не усваивается целиком и выделяется наружу. Вот этот-то сироп и любят муравьи.
Подойдя к тле, муравей щекочет ей брюшко усиками — «доит тлю», и она немедленно выделяет каплю сиропа. Слизнув ее, муравей спешит с ношей домой, где сдает ее на хранение муравью-«кладовщику», и снова отправляется «доить» другую тлю.
Своих «коров» муравьи не оставляют без присмотра — они защищают их от врагов, пасут и загоняют в теплые «хлева».
Стоит к тле приблизиться божьей коровке — охотнице до «тайного мяса», — муравьи гурьбой набрасываются на нее и немедленно прогоняют прочь. А если божья коровка замешкается и не улетит во время, они разрывают ее на части.
Стоит погоде нахмуриться, муравей схватывает тлю, как кошка котенка, и тащит в муравейник. Но как только выглядывает солнышко — муравьи вновь «выгоняют своих коров на пастбище.
Муравьи некоторых видов строят тлям «хлев». Иногда это просто навес — прижатый со всех сторон землей листок, иногда чехольчик, склеенный из песчинок и комочков земли, иногда настоящий домик из древесного мусора. Эти муравьи уже не тащат в непогоду «коров» в муравейник, а загоняют в хлев. На зиму муравы прячут своих кормилиц в самом безопасном месте муравейника, и выпускают пастись, только когда растает снег и зазеленеет пастбище.
5.2. Муравьи «садоводы».
Муравьи не только опытные «скотоводы», но и умелые «садоводы». Известно более сотни различных муравьев, которые разводят грибы. Особенно славятся как искусные грибоводы южноамериканские муравьи-листорезы. В их жилище образцовый порядок, в центре просторная комната матки; ее окружают камеры с яйцам личинками, куколками, а ближе к границам муравейника рядами расположены грибные теплицы. Их сотни, но грибоводам приходится закладывать все новые и новые теплицы.
Прежде всего, муравьи заготавливают питательную среду — листья для набивки теплиц. Одни муравьи, покрупней, сильными челюстями срезают листья с деревьев; другие, поменьше, но тоже с острыми челюстями, разрезают их на части и, наконец, третьи — носильщики. Они тащат зеленый груз в муравейник и сдают самым маленьким муравьям - грибоводам. Те еще больше измельчают листья, укладывают их в камеры, растряхивают, взбивают и, наконец, удобряют массу своими выделениями. Когда почва подготовлена, муравей - грибовод приносит из соседней теплицы грибную культуру. Вскоре появляются первые грибы. В одних муравейниках это плесень, вроде пенициллина, в других шляпочные грибы — родственники мухоморов. Особенно много ухода за шляпочными грибницами: их надо подкармливать, выбрасывать негодные, подрезать. На месте среза у этих грибов выступает прозрачная капелька — лучший корм для молодых муравьев. Позднее на срезах образуются наплывы, как на поврежденных местах у березы, только маленькие, меньше спичечной головки. Вот для этих-то «вторичных» грибов и стараются грибоводы, они богаты белковыми веществами и служат отличной пищей для взрослых муравьев.
6. Заключение.
На Земле существует около 12100 видов муравьев. Они обитают в тропиках, в умеренной зоне и на севере.
Сообщество муравьев, ученые рассматривают, как некий «сверхорганизм», в котором ни одна часть не может жить без всех остальных. Муравей, посаженный в банку, быстро погибает, даже если у него есть все необходимое для безбедного существования. Он лишь частица, вырванная из целого, и теперь обречен на смерть.
Человеку муравьи — друзья: спасают лес. Подсчитано, что муравьи за 12 ч могут принести в муравейник 33 тыс. гусениц пяденицы. Значит, за весь период размножения пядениц они уничтожат около миллиона этих вредителей! Вот почему, где, как сторожевые башни высятся муравьиные крепости, лес здоровый, чистый.
Муравьев нужно охранять!
Литература.
Apus.ru
Козлов М.А. Не просто букашки. – 2-е изд. – СПб.: Гидрометеоиздат, 1994.
Никишов А.И. Биология. Животные. Учебник для 7-8 классов ср. школы. Москва, 1998.
refdb.ru
Семьи муравьев
Семьи муравьев могут содержать от нескольких десятков до нескольких миллионов особей. Причем наиболее многичесленная часть семьи — это рабочие особи, а точнее — бесплодные самки с неразвитыми крыльями. Царицы живут внутри гнезда. Самцы же появляются раз в год и после брачного лета погибают.
Семьи бывают моногинными, когда в ней живет только одна царица; и полигинными, когда цариц много.
Муравейники
Муравейники бывают надземными и подземными. Подземное гнездо муравьев можно заметить по кучкам почвы, окружающих вход в муравейник. В муравейниках такого типа короткая поземная галерея ведет к овальной камере. Таких камер может быть до нескольких десятков. Они, соединяясь, образуют поверхностную горизонтальную систему. От одной из камер обычно идет вертикальный ход, который называется стволом. Он ведет к горизонтально расположенным камерам.
Надземные муравейники немногочисленны, но более заметны. Они разделяются на 4 типа:
У некоторых муравейников существуют летние жилища. Там они хранят яйца и расплод.
Дороги
У большинства видов муравьев существуют дороги, которые они метят специальными пахучими веществами — феромонами.
Дороги бывают кормовыми и обменными. Кормовые дороги имеют различное назначение. Одни служат для продвижения к колониям тлей, где муравьи собирают сладкие выделения этих насекомых — падь, служащую основным источником углеводной пищи для муравьев.
Связь муравьев и тлей, называемая трофобиозом, обоюдно выгодна. Муравьи получают сладкую пищу от тлей и, в свою очередь, охраняют их от врагов, переносят на новые побеги и иногда даже уносят их на зиму в муравейник. Большинство муравьев, идущих по этой дороге в муравейник имеют светлое раздутое от пади брюшко.
Другие дороги, называемые дорогами-потоками, служат для уменьшения плотности муравьев около гнезда. По этим дорогам передвигаются в основном муравьи-охотники.
Третьи дороги, называемые комплексными, используются и сборщиками пади, и муравьями-охотниками.
Обменные дороги служат для связи муравейников (семей).
С каждой дорогой связана одно колонна, то есть определенная группа муравьев, которая действует на своей ограниченной территории. Каждая колонна имеет строителей, фуражиров, и т.д. Муравьи каждой колонны живут в своем секторе гнезда, прилегающем к их дороге.
Питание муравьев
Муравьям для питания необходимы два компонента: белковый и углеводный. Белковой пищей служат различные насекомые. В качестве углеводной пищи муравьи используют падь и соки деревьев.
Вся пища, которую муравьи приносят в гнездо, распределяется между всеми особями. Белковая пища потребляется прежде всего личинками, и муравьями, которые выкармливают молодых личинок выделениями специальных желез и кормовыми яйцами (кормовые яйца откладывают самки и молодые рабочие. Эти яйца предназначены только для еды). Углеводную пищу едят все муравьи, которые вышли из куколок.
Жидкая пища распространяется среди насекомых путем трофоллаксиса. Муравей набирает падь в зобик, отделенный от желудка клапаном. Благодаря этому пища в зобике не переваривается. Муравей становится в характерную позу, у него изо рта выделяется капелька жидкости. К нему подходит один или несколько муравьев и эту капельку выпивает. В свою очередь они таким же образом кормят других муравьев и так далее.
Если в гнездо поступает слишком много жидкой пищи, то она содержится в зобиках особых муравьев — хранителей.
Помимо распределения пищи среди муравьев трофоллаксис играет еще одну важную роль. В пищу подмешивается определенное количество выделения желез цариц, приплода и рабочих особей. Благодаря этому муравьи узнают количество приплода в семье, наличие или отсутствие самки и т.д.
Если какой-либо фуражир находит большое количество пищи, то он организует групповую фуражировку. Для этого существует три способа. Первый способ — самомобилизация. В этом случае муравей специфическими движениями, феромонами привлекает муравьев, находящихся неподалеку. Второй способ — неспецифическая активизация муравьев. Муравей, возвратившись в гнездо, вызывает возбуждение других муравьев. При этом он не сообщает, где именно находится корм. Наиболее эффективный способ групповой фуражировки — это мобилизация. Под этим понимают действия муравья, приводящие к тому, что другие муравьи приходят точно на место, где был обнаружен корм.
www.ronl.ru
В природе муравьев не спутаешь с другими насекомыми: бескрылые, очень активные, все время что-то ищущие, суетящиеся. Редко увидишь одиночного муравья, даже вдали от его гнезда, обычно их всегда много. Это рабочие муравьи. Численность их в одном гнезде измеряется тысячами и десятками тысяч, а в некоторых и до миллиона особей. Кроме них, в семье бывает одна или несколько цариц. Они тоже бескрылые, никогда не покидают гнездо. Раз в году в семье появляются крылатые молодые самцы и самки. Крылья у них слабые и для вылета в брачный полет они ждут теплого, безветренного дня. Такой вылет происходит одновременно, в один и тот же день и в одни и те же часы, у всех муравьев данного вида, живущих в этой местности. Этим обеспечивается перекрестное оплодотворение самок одного муравейника самцами из других муравейников.
Самцы муравьев после роения погибают. Оплодотворенные самки (царицы), опустившись на землю, сбрасывают ставшие ненужными крылья и спешат спрятаться, найти укромное местечко, где можно основать новую семью. Впрочем, чаще их обнаруживают рабочие муравьи из близлежащего муравейника и затаскивают в свое гнездо. Поэтому там может находиться одновременно несколько цариц.
Гнезда большинства муравьев связаны с почвой. Они могут иметь форму насыпных холмиков из почвы или растительных остатков — те самые муравейники, которые и бросаются нам в глаза. Немало муравьев имеют гнезда в почве без насыпных холмиков сверху либо гнездятся в древесине или под камнями.
Преобладающее большинство муравьев — хищники, вскармливающие своих личинок животной пищей, в основном насекомыми. Большинство наших муравьев охотятся на нерасторопных насекомых, в основном на личинок и гусениц. Рабочие муравьи питаются, как правило, углеводной пищей, которую добывают на цветущей растительности или же «доением» сосущих насекомых, преимущественно тлей. Тли в присутствии муравьев увеличивают концентрацию сахара в выделениях и выдавливают, их в ответ на прикосновение усиков муравьев. Интересно, что жидкая углеводная пища, находящаяся в зобике муравья, принадлежит не только ему, а является общим достоянием и передается любому члену семьи по первому требованию. Материал с сайта http://doklad-referat.ru
При общении друг с другом муравьи используют разнообразные сигналы, в основном путем прикосновения друг к другу усиками, ногами, головой. Используются также и химические сигналы. Всем известно, что потревоженные муравьи принимают оборонительную позу: поднимаются высоко на задних лапках и направляют конец брюшка вперед. И сразу чувствуется резкий запах: это муравей выбрызнул жидкость, состоящую из муравьиной кислоты и вещества тревоги. У большинства муравьев жала нет (по прежней классификации все муравьи относились к жалоносным перепончатокрылым). Однако ядовитые железы на конце брюшка у них сохранились. Как же они их используют? У муравья мощные челюсти, которыми он при нападении или защите кусает врага. Одновременно он подгибает брюшко так, что его конец оказывается возле головы, и выбрызгивает яд в нанесенную челюстями ранку. Если рядом находятся другие муравьи, то запах выбрызнутой жидкости воспринимается ими как сигнал тревоги, и они немедленно присоединяются к первому муравью. А на дорогах, по которым муравьи бегают из муравейника и к муравейнику, они выделяют другие, так называемые следовые, вещества, которые и позволяют им не сбиваться с пути. Все муравьи из одного гнезда имеют общий запах, позволяющий им узнавать друг друга и не допускать муравьев из чужих гнезд в свое гнездо.
см. Генетические программы общественных насекомых
Одними из наиболее типичных представителей муравьев являются рыжие лесные муравьи и кровавые муравьи.
На этой странице материал по темам: doklad-referat.ru
Семьи муравьев
Семьи муравьев могут содержать от нескольких десятков до нескольких миллионов особей. Причем наиболее многичесленная часть семьи - это рабочие особи, а точнее - бесплодные самки с неразвитыми крыльями. Царицы живут внутри гнезда. Самцы же появляются раз в год и после брачного лета погибают.
Семьи бывают моногинными, когда в ней живет только одна царица; и полигинными, когда цариц много.
Муравейники
Муравейники бывают надземными и подземными. Подземное гнездо муравьев можно заметить по кучкам почвы, окружающих вход в муравейник. В муравейниках такого типа короткая поземная галерея ведет к овальной камере. Таких камер может быть до нескольких десятков. Они, соединяясь, образуют поверхностную горизонтальную систему. От одной из камер обычно идет вертикальный ход, который называется стволом. Он ведет к горизонтально расположенным камерам.
Надземные муравейники немногочисленны, но более заметны. Они разделяются на 4 типа:
моховые кочки,
земляные кочки,
холмики из земли и растительных остатков,
холмики из растительных остатков.
У некоторых муравейников существуют летние жилища. Там они хранят яйца и расплод.
Дороги
У большинства видов муравьев существуют дороги, которые они метят специальными пахучими веществами - феромонами.
Дороги бывают кормовыми и обменными. Кормовые дороги имеют различное назначение. Одни служат для продвижения к колониям тлей, где муравьи собирают сладкие выделения этих насекомых - падь, служащую основным источником углеводной пищи для муравьев.
Связь муравьев и тлей, называемая трофобиозом, обоюдно выгодна. Муравьи получают сладкую пищу от тлей и, в свою очередь, охраняют их от врагов, переносят на новые побеги и иногда даже уносят их на зиму в муравейник. Большинство муравьев, идущих по этой дороге в муравейник имеют светлое раздутое от пади брюшко.
Другие дороги, называемые дорогами-потоками, служат для уменьшения плотности муравьев около гнезда. По этим дорогам передвигаются в основном муравьи-охотники.
Третьи дороги, называемые комплексными, используются и сборщиками пади, и муравьями-охотниками.
Обменные дороги служат для связи муравейников (семей).
С каждой дорогой связана одно колонна, то есть определенная группа муравьев, которая действует на своей ограниченной территории. Каждая колонна имеет строителей, фуражиров, и т.д. Муравьи каждой колонны живут в своем секторе гнезда, прилегающем к их дороге.
Питание муравьев
Муравьям для питания необходимы два компонента: белковый и углеводный. Белковой пищей служат различные насекомые. В качестве углеводной пищи муравьи используют падь и соки деревьев.
Вся пища, которую муравьи приносят в гнездо, распределяется между всеми особями. Белковая пища потребляется прежде всего личинками, и муравьями, которые выкармливают молодых личинок выделениями специальных желез и кормовыми яйцами (кормовые яйца откладывают самки и молодые рабочие. Эти яйца предназначены только для еды). Углеводную пищу едят все муравьи, которые вышли из куколок.
Жидкая пища распространяется среди насекомых путем трофоллаксиса. Муравей набирает падь в зобик, отделенный от желудка клапаном. Благодаря этому пища в зобике не переваривается. Муравей становится в характерную позу, у него изо рта выделяется капелька жидкости. К нему подходит один или несколько муравьев и эту капельку выпивает. В свою очередь они таким же образом кормят других муравьев и так далее.
Если в гнездо поступает слишком много жидкой пищи, то она содержится в зобиках особых муравьев - хранителей.
Помимо распределения пищи среди муравьев трофоллаксис играет еще одну важную роль. В пищу подмешивается определенное количество выделения желез цариц, приплода и рабочих особей. Благодаря этому муравьи узнают количество приплода в семье, наличие или отсутствие самки и т.д.
Если какой-либо фуражир находит большое количество пищи, то он организует групповую фуражировку. Для этого существует три способа. Первый способ - самомобилизация. В этом случае муравей специфическими движениями, феромонами привлекает муравьев, находящихся неподалеку. Второй способ - неспецифическая активизация муравьев. Муравей, возвратившись в гнездо, вызывает возбуждение других муравьев. При этом он не сообщает, где именно находится корм. Наиболее эффективный способ групповой фуражировки - это мобилизация. Под этим понимают действия муравья, приводящие к тому, что другие муравьи приходят точно на место, где был обнаружен корм.
referat.store
