Клеточная мембрана - очень важная часть клетки. Она удерживает вместе все клеточные компоненты и разграничивает внутреннюю и наружную среду. Кроме того, модифицированные складки клеточной мембраны образуют многие органеллы клетки. Клеточная мембрана представляет собой двойной слой молекул (бимолекулярный слой, или бислой). В основном это молекулы фосфолипидов и других близких к ним веществ. Липидные молекулы имеют двойственную природу, проявляющуюся в том, как они ведут себя по отношению к воде. Головы молекул гидрофильные, т.е. обладают сродством к воде, а их углеводородные хвосты гидрофобны. Поэтому при смешивании с водой липиды образуют на ее поверхности пленку, аналогичную пленке масла; при этом все их молекулы ориентированы одинаково: головы молекул - в воде, а углеводородные хвосты - над ее поверхностью. В клеточной мембране два таких слоя, и в каждом из них головы молекул обращены наружу, а хвосты - внутрь мембраны, один к другому, не соприкасаясь таким образом с водой. Толщина такой мембраны ок. 7 нм. Кроме основных липидных компонентов, она содержит крупные белковые молекулы, которые способны "плавать" в липидном бислое и расположены так, что одна их сторона обращена внутрь клетки, а другая соприкасается с внешней средой. Некоторые белки находятся только на наружной или только на внутренней поверхности мембраны или лишь частично погружены в липидный бислой. Основная функция клеточной мембраны заключается в регуляции переноса веществ в клетку и из клетки. Поскольку мембрана физически в какой-то мере похожа на масло, вещества, растворимые в масле или в органических растворителях, например эфир, легко проходят сквозь нее. То же относится и к таким газам, как кислород и диоксид углерода. В то же время мембрана практически непроницаема для большинства водорастворимых веществ, в частности для сахаров и солей. Благодаря этим свойствам она способна поддерживать внутри клетки химическую среду, отличающуюся от наружной. Например, в крови концентрация ионов натрия высокая, а ионов калия - низкая, тогда как во внутриклеточной жидкости эти ионы присутствуют в обратном соотношении. Аналогичная ситуация характерна и для многих других химических соединений. Очевидно, что клетка тем не менее не может быть полностью изолирована от окружающей среды, так как должна получать вещества, необходимые для метаболизма, и избавляться от его конечных продуктов. К тому же липидный бислой не является полностью непроницаемым даже для водорастворимых веществ, а пронизывающие его т.н. "каналообразующие" белки создают поры, или каналы, которые могут открываться и закрываться (в зависимости от изменения конформации белка) и в открытом состоянии проводят определенные иона (Na+, K+, Ca2+) по градиенту концентрации. Следовательно, разница концентраций внутри клетки и снаружи не может поддерживаться исключительно за счет малой проницаемости мембраны. На самом деле в ней имеются белки, выполняющие функцию молекулярного "насоса": они транспортируют некоторые вещества как внутрь клетки, так и из нее, работая против градиента концентрации. В результате, когда концентрация, например, аминокислот внутри клетки высокая, а снаружи низкая, аминокислоты могут тем не менее поступать из внешней среды во внутреннюю. Такой перенос называется активным транспортом, и на него затрачивается энергия, поставляемая метаболизмом. Мембранные насосы высокоспецифичны: каждый из них способен транспортировать либо только ионы определенного металла, либо аминокислоту, либо сахар. Специфичны также и мембранные ионные каналы. Такая избирательная проницаемость физиологически очень важна, и ее отсутствие - первое свидетельство гибели клетки. Это легко проиллюстрировать на примере свеклы. Если живой корень свеклы погрузить в холодную воду, то он сохраняет свой пигмент; если же свеклу кипятить, то клетки погибают, становятся легко проницаемыми и теряют пигмент, который и окрашивает воду в красный цвет. Крупные молекулы типа белковых клетка может "заглатывать". Под влиянием некоторых белков, если они присутствуют в жидкости, окружающей клетку, в клеточной мембране возникает впячивание, которое затем смыкается, образуя пузырек - небольшую вакуоль, содержащую воду и белковые молекулы; после этого мембрана вокруг вакуоли разрывается, и содержимое попадает внутрь клетки. Такой процесс называется пиноцитозом (буквально "питье клетки"), или эндоцитозом. Более крупные частички, например частички пищи, могут поглощаться аналогичным образом в ходе т.н. фагоцитоза. Как правило, вакуоль, образующаяся при фагоцитозе, крупнее, и пища переваривается ферментами лизосом внутри вакуоли до разрыва окружающей ее мембраны. Такой тип питания характерен для простейших, например для амеб, поедающих бактерий. Однако способность к фагоцитозу свойственна и клеткам кишечника низших животных, и фагоцитам - одному из видов белых кровяных клеток (лейкоцитов) позвоночных. В последнем случае смысл этого процесса заключается не в питании самих фагоцитов, а в разрушении ими бактерий, вирусов и другого инородного материала, вредного для организма. Функции вакуолей могут быть и другими. Например, простейшие, живущие в пресной воде, испытывают постоянный осмотический приток воды, так как концентрация солей внутри клетки гораздо выше, чем снаружи. Они способны выделять воду в специальную экскретирующую (сократительную) вакуоль, которая периодически выталкивает свое содержимое наружу. В растительных клетках часто имеется одна большая центральная вакуоль, занимающая почти всю клетку; цитоплазма при этом образует лишь очень тонкий слой между клеточной стенкой и вакуолью. Одна из функций такой вакуоли - накопление воды, позволяющее клетке быстро увеличиваться в размерах. Эта способность особенно необходима в период, когда растительные ткани растут и образуют волокнистые структуры. В тканях в местах плотного соединения клеток их мембраны содержат многочисленные поры, образованные пронизывающими мембрану белками - т.н. коннексонами. Поры прилежащих клеток располагаются друг против друга, так что низкомолекулярные вещества могут перегодить из клетки в клетку - эта химическая система коммуникации координирует их жизнедеятельность. Один из примеров такой координации - наблюдаемое во многих тканях более или менее синхронное деление соседних клеток.

МОДЕЛЬ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ, демонстрирующая положение белковых молекул относительно двойного слоя липидных молекул. Белки большинства клеток, расположенные на поверхности липидного бислоя или погруженные в него, могут несколько смещаться в боковом направлении. В клеточной мембране высших организмов присутствует также холестерин.

Каждая клетка должна обмениваться с внешней средой различными веществами и, в частности, ионами. Перенос ионов через мембрану играет важную роль в процессах возбуждения клетки и передачи сигналов. Ионы проникают в клетку и выходят из неё через встроенные в мембрану белковые структуры — каналы и транспортёры[2]

Транспортёры — это мембранные белки, которые соединяются с переносимым веществом по одну сторону мембраны, переносят это вещество через мембрану и затем его освобождают. Такой перенос становится возможным потому, что в результате соединения с веществом транспортёр меняет конформацию (то есть форму, ориентацию). Важнейший транспортёр в клетках эукариот — это натрий-калиевый насос. Для работы этого насоса требуется энергия, которую он черпает из запасённой в клетке АТФ. За один цикл своей работы насос выводит из клетки 3 иона Na+ и вводит в неё 2 иона K+. Одна молекула этого транспортёра совершает примерно 10³ циклов в секунду. Сходная частота циклов характерна и для других видов транспортёров[3].

Каналы — это белки, которые выполняют функцию мембранных пор, так как формируют отверстия, сквозь которые могут проходить ионы. Мембранные каналы селективны — проницаемы только для определённых веществ. Селективность обусловлена радиусом пор и распределением заряженных функциональных групп в них. Существуют каналы, селективно пропускающие ионы натрия (натриевые каналы), а также калиевые, кальциевые и хлоридные каналы. Для каждого вида ионов существует не один, а довольно много видов каналов[4]. Сквозь один канал за секунду проходит 106 — 107 ионов[3].

Несмотря на фундаментальные различия в механизме транспорта через каналы и транспортёры, они могут быть образованы высокогомологичными белками. Так, недавно получены данные, что мутация единственной аминокислоты в белке транспортёра двухвалентных металлов DMT1 приводит к его превращению в кальциевый канал. Кроме того, существует по крайней мере один транспортёр (хлорид-бикарбонатный обменник эритроцитов), осуществляющий 105 переносов в секунду[3], что очень близко к скоростям, характерным для каналов, и заставляет предположить существование у него некоего «промежуточного» между каналами и транспортёрами механизма.

Структура мембранного белка (DMT1), который может превращаться из транспортёра в канал за счёт одной мутации

Так как ионы — это электрически заряженные молекулы, при их переходе через мембранные каналы переносится и заряд, а значит, через мембрану течёт электрический ток. Этот ток можно измерить. Чем больше разность потенциалов между сторонами мембраны, тем больше ток. Проводимость (отношение тока к разности потенциалов) одиночного канала в открытом состоянии варьирует в зависимости от вида канала, от 4-5 (у CFTR[5] и ENaC[6]) до 30—50 (например, у никотин-чувствительного холинорецептора[7] пикосименсов). Это значит, что при разности потенциалов, равной 100 мВ, через канал потечёт ток в несколько пикоампер.

Емкость мембраны

Мембрана клетки не только проводит ионные токи, но и накапливает заряд на своей внешней или внутренней поверхности. С точки зрения теории электричества, разделение зарядов на мембране означает, что мембрана обладает свойствами конденсатора. В общем виде конденсатор состоит из двух проводящих пластин, отделенных друг от друга изолирующим материалом; в промышленных конденсаторах проводящие пластины обычно сделаны из металлической фольги, а изолирующая прослойка между ними — из пластика. В случае нервной клетки проводниками являются два слоя жидкости, находящиеся по обе стороны мембраны, а сама мембрана играет роль изолирующей прослойки. При зарядке конденсатора от батареи на одной из пластинок накапливается положительный заряд, в то время как на второй пластинке создается равный по величине запас отрицательного заряда. Емкость конденсатора (С) определяется количеством заряда (Q), запасаемым на один вольт потенциала (V), приложенного к пластинам конденсатора: С = Q/V. С измеряется в кулонах, деленных на вольт, т. е. в фарадах (Ф). Чем ближе друг к другу расположены пластины, тем более эффективно конденсатор способен разделять и накапливать заряд. Поскольку толщина мембраны клетки всего 5 нм, она способна накапливать достаточно большой заряд. Обычно емкость мембраны нервных клеток составляет 1 мкФ/см2. Преобразовав выражение, получаем Q = CV. При потенциале покоя —80 мВ, количество избыточного отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны составит (1 · 10–6) х (80 ·10–3) = 8· 10–8 кулонов, деленных на см2, что соответствует 5 · 1011 одновалентных ионов (0,8 пмоль) на квадратный сантиметр мембраны.

Величину тока, протекающего внутрь конденсатора или из него, можно подсчитать на основе соотношения заряда и напряжения, учитывая, что ток (i, в амперах) есть скорость изменения заряда во времени, т.е. 1 ампер = (1 кулон)/(1 с). Поскольку Q = C/V, получим:

Скорость изменения заряда на конденсаторе прямо пропорциональна величине тока. Если ток постоянен, то потенциал будет меняться с постоянной скоростью dV/dt = i/C.

Соотношение тока и напряжения в цепи, содержащей резисторы (сопротивления) и конденсаторы (емкости), соединенные параллельно. Прямоугольный скачок тока величиной i, приложенный к резистору (R), создает скачок напряжения на резисторе величиной V = iR. Если тот же скачок тока приложить к конденсатору (С), то напряжение на конденсаторе будет накапливаться со скоростью dV/dt = i/C. Когда эти два элемента, резистор и конденсатор, соединены параллельно, то весь ток пойдет сначала на зарядку конденсатора со скоростью i/С; однако, как только на конденсаторе накопится какой-то заряд, ток потечет и через резистор. По мере нарастания тока, все большая его часть будет проходить через сопротивление, потому что скорость зарядки конденсатора будет постепенно снижаться. В конце концов весь ток будет течь через резистор, создавая на нем потенциал V = iR, a конденсатор будет полностью заряжен. По завершении скачка тока заряд из конденсатора постепенно рассеется на резисторе, а напряжение вернется к нулю. Из экспериментов на аксоне кальмара можно заключить, что гипотеза, высказанная Бернштейном в 1902 г., была близка к истине: трансмембранный градиент калия является важным, хотя и не единственным фактором, влияющим на мембранный потенциал. Чем можно объяснить отклонение экспериментальной кривой от уравнения Нернста? Оказывается, для этого достаточно снять ограничение с модели, состоящее в том, что мембрана непроницаема для ионов натрия. Мембрана реальной клетки действительно обладает натриевой проницаемостью, которая составляет от 1 до 10 % калиевой.

Для рассмотрения роли натриевой проницаемости обратимся к модели идеальной клетки и временно исключим из поля зрения перемещение ионов хлора. Мембранный потенциал равен калиевому равновесному потенциалу, поэтому перемещение суммарного заряда через мембрану отсутствует, клетка находится в покое. Если теперь ввести в модель натриевую проницаемость, то натрий будет стремиться войти в клетку благодаря как своему концентрационному градиенту, так и мембранному потенциалу. По мере входа натрия на внутренней поверхности мембраны накапливается положительный заряд и мембрана деполяризуется. В результате ионы калия выходят из равновесия и начинают покидать клетку. С увеличением деполяризации мембраны движущая сила для входа натрия снижается, в то время как движущая сила для выхода калия возрастает. Процесс продолжается до тех пор, пока оба ионных потока не уравновесят друг друга. В этот момент изменение мембранного потенциала прекращается, поскольку какое-либо накопление заряда отсутствует. Вообще говоря, значение мембранного потенциала расположено между калиевым и натриевым равновесными потенциалами и определяется равновесием между калиевым и натриевым токами, равными по величине и направленными в противоположные стороны.

Ионы хлора также участвуют в этом процессе, однако, как мы убедились ранее, равновесный потенциал для хлора подстраивается под новое значение мембранного потенциала за счет изменения внутриклеточной концентрации этого иона. По мере того как токи катионов постепенно приходят в равновесие, внутриклеточный уровень хлора возрастает до тех пор, пока суммарный хлорный ток не станет равным нулю.

Рис. 1. Распространение потенциала вдоль аксона омара, регистрируемое с помощью поверхностного электрода.

Постоянная времени

Нарастание и спад потенциала происходит по экспоненциальной кривой, как показано на рис. 1В. Фаза роста описывается уравнением:

где t — время от начала импульса. Постоянная времени равна произведению RC. Это время, за которое потенциал возрастаетдо 63 % (1 - 1/e) своего максимального значения. Спад напряжения тоже экспоненциален, с той же постоянной времени. Ток через резистор, iR, должен изменяться во времени по тому же закону, что и напряжение. Следовательно, на фазе роста ток начинает расти от нуля до своего максимального значения i. Емкостной ток, наоборот, начинается с величины i и спадает до нуля по экспоненте с той же постоянной времени. По завершении импульса, поскольку внешнего источника тока нет, единственным током на резисторе будет ток, генерируемый напряжением на конденсаторе. Следовательно, ток на резисторе равен по величине емкостному току и противоположен ему по направлению, как показано на рисунке.

Вышеописанную цепь, состоящую из параллельно соединенных резистора и конденсатора, можно использовать для описания сферической нервной клетки, аксон и дендриты которой настолько малы, что их вкладом в электрические свойства клеток можно пренебречь. В эквивалентной цепочке для аксона или мышечного волокна как емкость мембраны, так и ее сопротивление распределены по всей длине волокна, как показано на рис. 7.2D. Емкость мембраны на единицу длины ст (измеряемая в мкФ/см) зависит от удельной емкости на единицу площади Сm (в мкФ/см2) по формуле сm = 2Ст, где — радиус волокна.

Постоянная времени мембраны сферической клетки или волокна не зависит от размера клетки или волокна. Причина этого в том, что увеличение радиуса (а следовательно, и площади поверхности мембраны) влечет за собой не только увеличение емкости, но и соответствующее снижение сопротивления, так что произведение двух величин не меняется. Поскольку показано, что величина Ст приблизительно одинакова для всех нервных и мышечных волокон (1 мкФ/см2), то величина τ является удобным параметром, характеризующим удельное сопротивление мембраны для данной клетки. Постоянная времени — это третий параметр, который, наряду с входным сопротивлением и постоянной длины, характеризует поведение аксона. Диапазон значений постоянной времени в различных типах нервных и мышечных клеток составляет от 1 до 20 мс.

turboreferat.ru

Реферат - Мембрана клетки - Биология

Мембрана клетки

План

Емкость мембраны

Постоянная времени

Емкость в кабеле

Сенситизация и S интернейроны

Вывод

Емкость мембраны

Мембрана клетки не только проводит ионные токи, но и накапливает заряд на своей внешней или внутренней поверхности. С точки зрения теории электричества, разделение зарядов на мембране означает, что мембрана обладает свойствами конденсатора. В общем виде конденсатор состоит из двух проводящих пластин, отделенных друг от друга изолирующим материалом; в промышленных конденсаторах проводящие пластины обычно сделаны из металлической фольги, а изолирующая прослойка между ними — из пластика. В случае нервной клетки проводниками являются два слоя жидкости, находящиеся по обе стороны мембраны, а сама мембрана играет роль изолирующей прослойки. При зарядке конденсатора от батареи на одной из пластинок накапливается положительный заряд, в то время как на второй пластинке создается равный по величине запас отрицательного заряда. Емкость конденсатора (С) определяется количеством заряда (Q), запасаемым на один вольт потенциала (V), приложенного к пластинам конденсатора: С = Q/V. С измеряется в кулонах, деленных на вольт, т. е. в фарадах (Ф). Чем ближе друг к другу расположены пластины, тем более эффективно конденсатор способен разделять и накапливать заряд. Поскольку толщина мембраны клетки всего 5 нм, она способна накапливать достаточно большой заряд. Обычно емкость мембраны нервных клеток составляет 1 мкФ/см2. Преобразовав выражение, получаем Q = CV. При потенциале покоя —80 мВ, количество избыточного отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны составит (1 · 10–6 ) х (80 ·10–3 ) = 8· 10–8 кулонов, деленных на см2, что соответствует 5 · 1011 одновалентных ионов (0,8 пмоль) на квадратный сантиметр мембраны.

Рис. 1. Распространение потенциала вдоль аксона омара, регистрируемое с помощью поверхностного электрода.

Постоянная времени

где t — время от начала импульса. Постоянная времени равна произведению RC. Это время, за которое потенциал возрастаетдо 63 % (1 — 1/e) своего максимального значения. Спад напряжения тоже экспоненциален, с той же постоянной времени. Ток через резистор, iR, должен изменяться во времени по тому же закону, что и напряжение. Следовательно, на фазе роста ток начинает расти от нуля до своего максимального значения i. Емкостной ток, наоборот, начинается с величины i и спадает до нуля по экспоненте с той же постоянной времени. По завершении импульса, поскольку внешнего источника тока нет, единственным током на резисторе будет ток, генерируемый напряжением на конденсаторе. Следовательно, ток на резисторе равен по величине емкостному току и противоположен ему по направлению, как показано на рисунке.

Вышеописанную цепь, состоящую из параллельно соединенных резистора и конденсатора, можно использовать для описания сферической нервной клетки, аксон и дендриты которой настолько малы, что их вкладом в электрические свойства клеток можно пренебречь. В эквивалентной цепочке для аксона или мышечного волокна как емкость мембраны, так и ее сопротивление распределены по всей длине волокна, как показано на рис. 7.2D. Емкость мембраны на единицу длины ст (измеряемая в мкФ/см) зависит от удельной емкости на единицу площади Сm (в мкФ/см2 ) по формуле сm = 2Ст, где — радиус волокна.

Постоянная времени мембраны сферической клетки или волокна не зависит от размера клетки или волокна. Причина этого в том, что увеличение радиуса (а следовательно, и площади поверхности мембраны) влечет за собой не только увеличение емкости, но и соответствующее снижение сопротивления, так что произведение двух величин не меняется. Поскольку показано, что величина Ст приблизительно одинакова для всех нервных и мышечных волокон (1 мкФ/см2 ), то величина τ является удобным параметром, характеризующим удельное сопротивление мембраны для данной клетки. Постоянная времени — это третий параметр, который, наряду с входным сопротивлением и постоянной длины, характеризует поведение аксона. Диапазон значений постоянной времени в различных типах нервных и мышечных клеток составляет от 1 до 20 мс.

Емкость в кабеле

Каково влияние постоянной времени на ток в кабеле? Как и в случае простой RC-цепочки (рис. 1С), нарастание и спад потенциала в ответ на скачкообразное изменение тока замедляется благодаря наличию конденсатора. Ситуация осложняется тем, что ток течет уже не через один конденсатор, но каждый сегмент цепочки является одним из резистивно-емкостных элементов, взаимодействующих между собой. Благодаря этим взаимодействиям временной ход в отдельном сегменте нельзя описать простой экспонентой, и фазы роста и спада замедляются по мере удаления от точки инъекции тока (рис. 2). Поскольку скорость нарастания потенциала зависит от расстояния между отводящим электродом и местом инъекции тока, постоянную времени спада уже нельзя рассчитать на основе простого измерения времени 63 %-ного роста потенциала, за исключением единственной точки вдоль волокна, в которой это расстояние равно постоянной длины.

Обратимся к рассмотрению движения ионов. Если в аксон инъецирован положительный ток, внутриклеточные ионы (главным образом, калия) будут распространяться вдоль волокна. Некоторая часть ионов уйдет на изменение заряда на емкости мембраны, другая часть будет протекать по мембранному сопротивлению. Одновременно с этим процессом будет происходить перемещение отрицательных ионов в противоположном направлении. Постепенно потенциал на мембране достигнет нового устойчивого значения, емкости, распределенные по мембране, будут полностью заряжены до нового уровня потенциала, а через мембрану будет протекать постоянный ионный ток. Время, необходимое для достижения нового устойчивого состояния, определяется постоянной времени.

Рис. 2. Мембранный ток во время прохождения потенциала действия.

Сенситизация и S интернейроны

Механизм того, как отдельный нейрон может играть координирующую роль в поведении животного, тщательным образом на насекомых и ракообразных, у которых были описаны отдельные «командные» нейроны, способные дирижировать оркестром поведенческих реакций всего организма. У пиявки эту роль играет непарный интернейрон, присутствующий в каждом ганглии и называемый S клеткой. Этот нейрон получает возбуждающие импульсы от чувствительных клеток при касании и давлении и в свою очередь возбуждает L мотонейрон, который способствует сокращению тела (как ранее было указано). Каждая S клетка связана с S клеткой соседних сегментов посредством толстого аксона с большой скоростью проведения через электрический синапс. То, что синапс находится посередине между сегментами, можно определить путем введения в S клетку пероксидазы хрена, которая не может распространяться через щелевые контакты.

Последовательная цепь S клеток является ключевым механизмом адаптивных реакций пиявки. При повторной тактильной стимуляции прикосновением к определенному сегменту тела сначала возникает рефлекс сокращения. Ответ становится все слабее и слабее при каждом следующем прикосновении — данный эффект известен как «привыкание» (habituation). Однако после более сильного раздражения, когда активируются Ρ (давление) и N (боль) клетки, ответ на дальнейшую стимуляцию только Т клеток (при касании) вновь становится заметным. Этот процесс известен как «отвыкание» (dishabituation) Сходным же образом, если более сильный раздражитель наносится до процедуры «обучения», это вызывает сенситизацию, т. е. ответ на стимуляцию при касании будет больше обычного. Активность S клеток во время «привыкания» не меняется, однако возрастает как при сенситизации, так и при «отвыкании» В технически сложно выполнимых экспериментах, когда избирательно перерезается аксон S клетки, либо клетки убиваются инъекцией проназ, процессы «привыкания» и сокращения не изменяются, однако полностью исчезает «отвыкание» и сенситизация.

Во второй серии экспериментов аксоны S клеток были повреждены, чтобы исследовать их регенерацию. Удивительным свойством S клеток является то, что после повреждения их аксоны следуют по старому пути и заново образуют электрические соединения с соседним S нейроном с поразительной точностью. Как и ожидалось, перерыв передачи импульсов по S клеткам между отдельными сегментами приводил к исчезновению сенситизации, однако через несколько недель после полной регенерации аксонов и восстановления прежних связей данное свойство также восстанавливалось.

Эти примеры наглядно демонстрируют, каким образом отдельная нервная клетка способна принимать участие в таком сложном поведенческом процессе, как сенситизация. Было установлено, что на самом деле процессы сенситизации во многом обусловлены серотонином. (Необычная серия совпадений способствовала тому, что название «S клетка» стало очень подходящим для данных клеток. Изначально она была так названа, потому что ее импульс образует долгий импульс (spike) в месте контакта. Затем, обнаружив, что эти клетки очень тесно связаны друг с другом, полагали, что они могут быть синцитием. Сейчас же они называются S клетками от слов «сенситизация» и «серотонин»!) У Aplysia процесс сенситизации (в котором серотонин тоже играет важную роль) был очень тщательно изучен как на клеточном, так и на молекулярном уровне) .

Вывод

Короткие сигналы распространяются на более короткие расстояния, чем длительные сигналы. В случае достаточной длительности сигнала, в течение которого потенциал успевает достигнуть своего максимального значения, емкость заряжается полностью, и пространственное распределение потенциала определяется сопротивлениями мембраны и цитоплазмы: Vx = V0ε–x/. Для коротких импульсов, таких как синаптический потенциал, ток прекращается еще до того, как емкость успевает полностью зарядиться. Это выражаетсяв уменьшении расстояния, на которое потенциал распространяется вдоль волокна. Другими словами, эффективная постоянная длины для коротких сигналов меньше, чем для длительных. Кроме того, форма коротких сигналов искажается по мере их перемещения по волокну, а их амплитуда снижается за счет «закругления» пика, достигаемого все позднее и позднее

Литература

1. Пенроуз Р. НОВЫЙ УМ КОРОЛЯ. О компьютерах, мышлении и законах физики.

2. Грегори Р. Л. Разумный глаз.

3. Леках В. А. Ключ к пониманию физиологии.

4. Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии.

www.ronl.ru

Реферат Плазматическая мембрана

скачать

Реферат на тему:

План:

1 Основные сведения
2 Функции биомембран
3 Структура и состав биомембран
4 Мембранные органеллы
5 Избирательная проницаемость

Введение

Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным «головкам» липидов, а присоединённые к ним линии — гидрофобным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс

Кле́точная мембра́на (или цитолемма, или плазмалемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая ее целостность; регулируют обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определенные условия внутриклеточной среды.

1. Основные сведения

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

2. Функции биомембран

барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.

При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.

Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;
механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).

Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

3. Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён.

4. Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

5. Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

Литература

Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1 — учебник по молекулярной биологии на англ. языке
Рубин А.Б. Биофизика, учебник в 2 тт.. — 3-е издание, исправленное и дополненное. — Москва: издательство Московского университета, 2004. — ISBN 5-211-06109-8
Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е издание. — Москва: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0
Иванов В.Г., Берестовский Т.Н. Липидный бислой биологических мембран. — Москва: Наука, 1982.
Антонов В.Ф., Смирнова Е.Н., Шевченко Е.В. Липидные мембраны при фазовых переходах. — Москва: Наука, 1994.

wreferat.baza-referat.ru

Строение клеточной мембраны — реферат

Содержание

I. Строение клеточной мембраны……………………………………………..2

II. Функции биомембран……………………………………………………....3

III. Перенос малых молекул через мембрану………………………………...4

IV. Перенос макромолекул через мембрану……………………………….…8

Заключение…………………………………………………………..…………8

Список используемой литературы…………………………………...……….9

I. Строение клеточной мембраны

Плазматическая мембранна окружает каждую клетку, определяет ее размер и обеспечивает сохранение различий между содержимым клетки и внешней средой. Мембрана служит высокоизбирательным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ, то есть, поступление в клетку питательных веществ и вывод наружу вредных продуктов жизнедеятельности. Наконец, мембрана ответственна за восприятие внешних сигналов, позволяет клетке реагировать на внешние изменения. Все биологические мембраны представляют собой ансамбли липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью нековалентных взаимодействий.

Основу любой молекулярной мембраны составляют молекулы липидов, образующих бислой. Первые опыты, подтверждающие это, были проведены в 1925 году. Формирование бислоя является особым свойством молекул липидов и реализуется даже вне клетки. Важнейшие свойства бислоя:

- способность к самосборке;

- текучесть;

- ассиметричность.

Хотя основные свойства биологических мембран определяются свойствами липидного бислоя, но большинство спецефических функций обеспечивается мембранными белками. Белки выступают в качестве рецепторов и ферментов. С их помощью осуществляется транспорт через мембрану многих веществ. Большинство из них пронизывают бислой в виде одиночной альфа-спирали, но есть и такие, которые пересекают его несколько раз . Некоторые белки связываются с мембраной, не пересекая бислой, а прикрепляясь к той или иной ее стороне. Их называют периферическими мембранными белками. Многие из перефирерических белков связаны нековалентными взаимодействиями с трансмембранными белками, но есть и такие, которые имеют ковалентную связь с молекулами липидов.

Большинство мембранных белков, так же как и липидов, способны свободно перемещаться в плоскости мембраны. Вообще говоря, возможен переход молекул белков и липидов с одной стороны мембраны на другую, известный как "флип-флоп" перескок, но он происходит гораздо реже, чем латеральная диффузия. Известно, что одна молекула липида совершает "флип-флоп" раз в две недели, в то время, как та же молекула диффундирует в плоскости липидного слоя за 1 секунду на расстояние равное длине большой бактериальной клетки.

На поверхности всех клеток имеются углеводы. Это полисахаридные и олигосахаридные цепи, ковалентно присоединенные к мембранным белкам и липидам. Углеводы всегда располагаются на той стороне мембраны, которая не контактирует с цитозолем. То есть, на внешних (плазматических) мембранах они присоединяются снаружи клетки. Функция углеводов клеточной поверхности пока неизвестна, но представляется вероятным, что некоторые из них принимают участие в процессах межклеточного узнавания.

II. Функции биомембран

 барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.

 транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

 матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;

 механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.

 энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

 рецепторная — некоторые белки, сидящие в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).

 ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.

 осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

 маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

III. Перенос малых молекул через мембрану

Так как внутренняя часть липидного слоя гидрофобна, он представляет собой практически непроницаемый барьер для большинства полярных молекул. Вследствие наличия этого барьера, предотвращается утечка содержимого клеток, однако из-за этого клетка была вынуждена создать специальные механизмы для транспорта растворимых в воде веществ через мембрану.

Перенос малых водорастворимых молекул осуществляется при помощи специальных транспортных белков. Это особые трансмембранные белки, каждый из которых отвечает за транспорт определенных молекул или групп родственных молекул. В клетках существуют также механизмы переноса через мембрану макромолекул (белков) и даже крупных частиц.

При опытах с искусственными липидными бислоями было установлено, что чем меньше молекула и чем меньше она образует водородных связей, тем быстрее она дифундирует через мембрану. Итак, чем меньше молекула и чем более она жирорастворима (гидрофобна или неполярна), тем быстрее она будет проникать через мембрану.

Малые неполярные молекулы легко растворимы и быстро диффундируют. Незаряженные полярные молекулы при небольших размерах также растворимы и диффундируют. Важно, что вода очень быстро проникает через липидный бислой несмотря на то, что она относительно нерастворима в жирах. Это происходит из-за того, что ее молекула мала и электрически нейтральна. Итак, мембраны могут пропускать воду и неполярные молекулы за счет простой диффузии.

Но клетке необходимо обеспечить транспортировку таких веществ как сахара, аминокислоты, нуклеотиды, а также многих других полярных молекул.

За перенос подобных веществ ответственны специальные мембранные транспортные белки. Каждый из них предназначен для определенного класса молекул а иногда и для определенной разновидности молекул. Первые доказательства спецефичности транспортных белков были получены, когда обнаружилось, что мутации в одном гене у бактерий приводят к потере способности транспортировать определенные сахара через плазматическую мембрану. У человека есть болезнь цистинурия, при которой отсутствует способность транспортировать некоторые аминокислоты, в частности цистин, из мочи или кишечника в кровь, в результате в почках образуются цистиновые камни.

Все изученные транспортные белки являются трансмембранными белками, полипептидная цепь которых пересекает липидный бислой несколько раз. Все они обеспечивают перенос молекул через мембрану, формируя в ней сквозные проходы. В основном, транспортные белки делятся на белки-переносчики и каналообразующие белки. Первые взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и каким-либо способом перемещают ее сквозь мембрану. Каналообразующие белки, напротив, формируют в мембране водные поры, через которые (когда они открыты) могут проходить вещества (обычно неорганические ионы подходящего размера и заряда).

Если молекула не заряжена, то направление ее диффузии определяется разностью концентраций по обеим сторонам мембраны или градиентом концентрации. В то же время на направление движения заряженной молекулы будет влиять еще и разность потенциалов на сторонах мембраны или мембранный потенциал (обычно внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной).

Учитывая концентрационный и электрический градиенты, все каналообразующие белки и многие белки-переносчики позволяют растворенным веществам проходить через мембраны только пассивно, то есть, в направлении электрохимического градиента. Такой вид транспорта называется пассивным (облегченная диффузия), и не требует затрат энергии.

Процесс, с помощью которого белки-переносчики связывают и транспортируют растворенные молекулы, напоминает ферментативную реакцию. В белках-переносчиках всех типов имеются участки связывания для транспортируемой молекулы. Когда белок насыщен, скорость транспортировки максимальна. Связывание может быть блокируемо как конкурентными ингибиторами, (конкурирующими за тот же участок связывания), так и не конкурентными ингибиторами, связывающимися в другом месте и влияющими на структуру переносчика. Молекулярный механизм работы белков переносчиков пока не известен. Предполагается, что они переносят молекулы, претерпевая обратимые конформационные изменения, которые позволяют их участкам связывания располагаться попеременно то на одной, то на другой стороне мембраны. Белок переносчик может состоять в двух конформационных состояниях "пинг" и "понг". Переход между ними осуществляется случайным образом и полностью обратим. Однако, вероятность связывания молекулы транспортируемого вещества с белком гораздо выше в состоянии "пинг". Поэтому молекул, перемещенных в клетку, будет гораздо больше чем тех, которые ее покинут. Происходит транспорт вещества по электрохимическому градиенту.

Некоторые транспортные белки просто переносят какое-либо растворенное вещество с одной стороны мембраны на другую. Такой перенос называется унипортом. Другие белки являются контранспортными системами. В них происходит: а) перенос одного вещества зависит от одновременного (последовательного) переноса другого вещества в том же направлении (симпорт). б) перенос одного вещества зависит от одновременного (последовательного) переноса другого вещества в противоположном направлении (антипорт).

Например, большинство животных клеток поглощает глюкозу из внеклеточной жидкости, где ее концентрация высока путем пассивного транспорта осуществляемого белком, который работает как унипорт. В то же время, клетки кишечника и почек поглощают ее из люменального пространства кишечника и из почечных канальцев, где ее концентрация очень мала, с помощью симпорта глюкозы и ионов Na.

Часто бывает необходимым обеспечить перенос через мембрану молекул против их электрохимического градиента. Такой процесс называется активным транспортом и осуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Если связать белок-переносчик с источником энергии, можно получить механизм, обеспечивающий активный транспорт веществ через мембрану.

Одним из главных источников энергии в клетке является гидролиз АТФ до АДФ и фосфата. На этом явлении основан важный для жизнедеятельности клетки механизм (Na + K)-насос. Он служит прекрасным примером активного транспорта ионов. Концентрация K внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи. Для Na картина противоположная. Такую разницу конценраций обеспечивает работа (Na + K)-насоса, который активно перекачивает Na из клетки, а K в клетку. Известно, что на работу (Na + K)-насоса тратится почти треть всей энергии необходимой для жизнедеятельности клетки. Вышеуказанная разность концентраций поддерживается со следующими целями:

1) Регулировка объема клеток за счет осмотических эффектов.

2) Вторичный транспорт веществ.

(Na + K)-АТФаза активно транспортирует Na наружу а K внутрь клетки. При гидролизе одной молекулы АТФ три иона Na выкачиваются из клетки а два иона K попадают в нее.

По всей вероятности в (Na + K)-насосе есть три участка связывания Na и два участка связывания K. (Na + K)-насос можно заставить работать в противоположном направлении и синтезировать АТФ. Если увеличить концентрации ионов с соответствующих сторон от мембраны, они будут проходить через нее в соответствии со своими электрохимическими градиентами, а АТФ будет синтезироваться из ортофосфата и АДФ с помощью (Na + K)-АТФазы.

Если бы у клетки не существовало систем регуляции осмотического давления, то концентрация растворенных веществ внутри нее оказалась бы больше их внешних концентраций. Тогда концентрация воды в клетке была бы меньшей, чем ее концентрация снаружи.

myunivercity.ru

Реферат Мембрана (биология)

скачать

Реферат на тему:

План:

1 Основные сведения
2 Функции биомембран
3 Структура и состав биомембран
4 Мембранные органеллы
5 Избирательная проницаемость

Введение

1. Основные сведения

2. Функции биомембран

барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;
механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).

ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

3. Структура и состав биомембран

4. Мембранные органеллы

5. Избирательная проницаемость

Литература

Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1 — учебник по молекулярной биологии на англ. языке
Рубин А.Б. Биофизика, учебник в 2 тт.. — 3-е издание, исправленное и дополненное. — Москва: издательство Московского университета, 2004. — ISBN 5-211-06109-8
Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е издание. — Москва: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0
Иванов В.Г., Берестовский Т.Н. Липидный бислой биологических мембран. — Москва: Наука, 1982.
Антонов В.Ф., Смирнова Е.Н., Шевченко Е.В. Липидные мембраны при фазовых переходах. — Москва: Наука, 1994.

wreferat.baza-referat.ru

Реферат Мембраны биологические

скачать

Реферат на тему:

План:

1 Основные сведения
2 Функции биомембран
3 Структура и состав биомембран
4 Мембранные органеллы
5 Избирательная проницаемость

Введение

1. Основные сведения

2. Функции биомембран

барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;
механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).

ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

3. Структура и состав биомембран

4. Мембранные органеллы

5. Избирательная проницаемость

Литература

Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1 — учебник по молекулярной биологии на англ. языке
Рубин А.Б. Биофизика, учебник в 2 тт.. — 3-е издание, исправленное и дополненное. — Москва: издательство Московского университета, 2004. — ISBN 5-211-06109-8
Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е издание. — Москва: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0
Иванов В.Г., Берестовский Т.Н. Липидный бислой биологических мембран. — Москва: Наука, 1982.
Антонов В.Ф., Смирнова Е.Н., Шевченко Е.В. Липидные мембраны при фазовых переходах. — Москва: Наука, 1994.

wreferat.baza-referat.ru

Смотрите также

..:::Новинки:::..

Windows Commander 5.11 Свежая версия.

Новая версия
IrfanView 3.75 (рус)

Обновление текстового редактора TextEd, уже 1.75a

System mechanic 3.7f
Новая версия

Обновление плагинов для WC, смотрим :-)

Весь Winamp
Посетите новый сайт.

WinRaR 3.00
Релиз уже здесь

PowerDesk 4.0 free
Просто - напросто сильный upgrade проводника.

..:::Счетчики:::..