Кафедра «Территориальной организации общества и социальной экологии»Санкт-Петербургский государственный университет
ЭКОНОМИКИ И ФИНАНСОВ
Кафедра «Территориальной организации общества и социальной экологии»
Студент 103 группы
Научный руководитель
КУЛИБАНОВА В. В.
Санкт-Петербург
1998
1 Введение… 3
1.1 Необходимость изучения сообществ… 3
1.2 Основные определения… 3
1.2.1 Сообщество, виды сообществ… 3
1.2.2 Биоценоз… 4
1.2.3 Экологическая сукцессия… 5
1.2.4 Климакс… 5
2 Сообщества и их классификация… 5
3 Форма роста и структура растительного сообщества… 6
4 Видовое разнообразие… 7
5 Трофическая структура… 9
5.1 Сложности классификации… 10
5.2 Последствия изменения трофической структуры… 10
6 Биомасса и продуктивность биоценоза… 11
7 Потоки вещества и энергии в сообществах… 11
8 Факторы, влияющие на получение первичной продукции… 14
9 Сукцессии сообществ… 15
9.1 Классификация… 15
9.2 Примеры… 17
10 Заключение… 19
11 Список использованной литературы… 20
1 Введение.
1.1 Необходимость изучения сообществ.
На мой взгляд, основу экологии составляет изучение совместного функционирования особей, популяций, сообщества, человека и их взаимосвязи, взаимодействий с окружающей средой. Так как любые изменения видов, популяций, сообществ являются своеобразным биоиндикатором окружающей среды. С их помощью мы можем оценить степень загрязнения окружающей среды и прогнозировать вредные последствия искусственных изменений в окружающей среде на организм человека.
Но это лишь одна из причин, того, почему мы интересуемся этой темой.
Важной проблемой, которую я буду рассматривать в своем реферате, — является взаимодействие человека и сообщества.
Является та или иная деятельность человека экологически целесообразна? Не разрушит ли она сообщества?
Для того чтобы ответить на эти вопросы необходимо изучить сообщества, их структуру, процессы, которые в них происходят.
1.2 Основные определения.
Сообщество – система совместно живущих в пределах некоторого естественного объема пространства автотрофных и гетеротрофных организмов (иногда лишь одних из них). Могут рассматриваться отдельно сообщества микроорганизмов (микробиоценоз), сообщество растений (фитоценоз), сообщество животных (зооценоз) и т.п. Иногда сообщество понимается как синоним биоценоза.
Пионерные сообщества: сообщества, формирующиеся в месте, ранее по каким-то причинам лишенном жизни. Например, структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени. Примером служит заселение организмами обнаженной горной породы на недавно образовавшемся вулканическом острове. Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так как здесь нет необходимой для них почвы. Однако водоросли и лишайники разным способом попадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерные сообщества.
Климаксное сообщество: завершающее сообщество — устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой. Примером может служить листопадный лес.
Сообщество естественное (девственное) – сообщество, возникающее и развивающееся (существующее) без какого бы то ни было прямого воздействия человека (косвенное воздействие глобального характера в настоящее время уже неизбежно).
Сообщество индикаторное – сообщество, по скорости развития, структуре и благополучию отдельных популяций микроорганизмов, грибов, растений и животных которого можно судить об общем состоянии среды, включая ее естественные и искусственные изменения.
Сообщество пирогенное – возникающее и поддерживаемое периодическими пожарами, без которых оно сменяется иными сообществами. Например, сосновые леса и вейниковые гари во многих районах Сибири – пирогенные сообщества.
Сообщество стабильное – неопределенно долго существующее сообщество (обычно в фазе сукцессионного климакса), как правило, с нулевой биологической продуктивностью, так как вся его валовая продукция расходуется в процессе внутриценозного обмена веществ.
Сообщество узловое — конечная фаза сукцессии в условиях антропогенной нарушенности природной среды до такой степени, что сообщество не может достигнуть в процессе развития климакса, но, тем не менее, развивается до равновесного в данной среде состояния.
Сообщество устойчивое — сообщество сохраняющее видовой состав и функциональные особенности в силу саморегуляции или постоянного воздействия внешнего управляющего фактора. Примером, самоподдерживающихся сообществ условно могут служить климаксовые и узловые, а поддерживаемых извне — параклимаксы.[1]
1) Это сообщество из продуцентов, концументов и редуцентов, входящих в состав одною биогеоценоза и населяющих один биотоп;
2) системная совокупность живого, характеризующаяся определенным балансом между перечисленными выше экологическими компонентами;
3) любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема («безразмерное» понятие: биоценоз норы, биоценоз болотной кочки и т. п.).
Примечание. Необходимо заметить, что понятие биоценоза, как и его подразделения — микробио-, мико-, зоо- и фитоценоз, в значительной мере условно, так как вне среды их обитания организмы жить не могут. Фактически существуют биогеоценозы — экосистемы (аналогично существует особь, я не отдельный орган). Однако для удобства изучения, особенно экологических связей между организмами, термин и понятие ²биоценоз² широко применяется, и нет смысла, как это иногда делает иностранной литературе, отождествлять его с термином «экосистема».[2]
Структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени. Примером служит заселение организмами обнаженной горной породы на недавно образовавшемся вулканическом острове. Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так как здесь нет необходимой для них почвы. Однако водоросли и лишайники разным способом попадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерные сообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся организмов и эрозия горной породы в результате выветривания приводят к формированию слоя почвы, достаточного для того чтобы здесь могли поселиться более крупные растения, такие как мхи и папоротники. В конце концов, за этими растениями последуют еще более крупные и требовательные к питательным веществам формы — семенные растения, травы, кустарники и деревья. Такая смена одних видов другими за некоторый период времени называется экологической сукцессией.
Климакс — ²заключительная² фаза биогеоценотической сукцессии, находящаяся в наиболее полном единстве с биотопом или только с климатом данной местности (климатический климакс). Иногда понятие характеризуется шире – как ²финальная² стадия развития биогеоценозов для данных условий существования (в том числе антропогенных, например, ²пожарный² климакс, т.е. сложившийся в условиях перманентно повторяющихся лесных пожаров, и т.п.).[3]
2 Сообщества и их классификация.
В экологической литературе термин «сообщество» используется для обозначения любой совокупности видов. Сообщество может состоять из групп только животных или только растений, но может включать в себя всю совокупность обитающих в данном районе живых организмов; нередко различные сообщества настолько сливаются, что при отсутствии четких границ между средами обитания иногда невозможно определить, где кончается одно и начинается другое сообщество. Такими границами могут быть, например, край моховой подушки или гниющего бревна, различия в типе почвы или в материнской породе, некоторые местные топографические особенности или (для больших экологических сообществ) границы между различными типами экосистем. Между смежными экосистемами обычно существует переходная зона (экотон), иногда со своими специфическими видами. Экотон – это область высокой биологической активности, что объясняется взаимодействием биомов разных экосистем. Это так называемый краевой эффект характерен для прибрежной зоны, а также для зоны кустарников, отделяющей луга от лесов. Живые изгороди являются экотонами для агроэкосистем. С одной стороны, они защищают их от отрицательных воздействий внешней среды, а с другой — служат убежищем для хищников и паразитов, различных вредителей сельскохозяйственных культур. Однако они также могут способствовать и сохранению многих видов самих вредителей.
Основной характеристикой сообщества любого масштаба является наличие взаимосвязи между составляющими его видами.
Кроме того, сообщество имеет черты, которые не свойственны отдельным видам. Сообщества животных или растений классифицировать по следующим принципам.
1. Форма роста и структура растительного сообщества. Сообщества можно охарактеризовать на основании жизненных форм растительности: деревья, кустарники, травы, мхи, водоросли составляют физическую структуру разных сообществ.
2. Видовое разнообразие. Это число видов в сообществе (²видовое богатство» или ²плотность видов»), относительное число особей каждого вида, а также степень равномерности распределения. Доминантные виды могут оказывать определяющее влияние на сообщество за счет своих размеров, числа особей или их активности.
3. Трофическая структура. Взаимодействие в пределах подсистем и между подсистемами по цепи питания.
3 Форма роста и структура растительного сообщества.
Структура сообществ наземных растений варьирует в широких пределах: от наскальных лишайников и подушечных мхов арктической высокогорной тундры до многоярусных лесов, которые можно разделить на ярусы верхнего полога, подлеска кустарников и трав. С усложнением вертикального членения лесного сообщества, где разные жизненные формы приспосабливаются к различным условиям освещенности, как правило, увеличивается и его первичная продуктивность, а также создается свой микроклимат, благоприятный для жизни разных видов растений и животных.
В водных экосистемах вода обеспечивает фитопланктон необходимыми элементами питания. В этих средах сложные структуры не развиваются. Коралловые рифы и водные макрофиты создают среду обитания для животных, но защитой от неблагоприятных климатических воздействий, конечно, служит вода.
4 Видовое разнообразие.
Элементарную оценку многообразия видов можно сделать путем их простого подсчета. Однако с экологической точки зрения более важным является то, как распределена суммарная биомасса между данными видами. Когда употребляется термин видовое разнообразие, обычно имеется в виду как собственно число видов, так и распределение числа особей или их биомассы между видами (степень равномерности распределения). В естественных условиях наблюдаются две экстремальные формы распределения: малое число видов с преобладанием одного или двух и большое число видов, равномерно распределенных.
Одним из наиболее интересных и сложных вопросов, который долгое время привлекал внимание ученых, является вопрос о том, почему в одной среде обитания видов больше, чем в другой, или почему разнообразие видов и степень равномерности их распределения изменяются от полюсов к экватору. Арктические среды обитания характеризуются малым числом видов с высокой степенью доминантности, тогда как влажные тропические леса отличаются большим видовым разнообразием, причем все виды распределены равномерно. Этому весьма сложному вопросу посвящена обширная литература.
Существуют различные гипотезы для обоснования широтных изменений индексов видового разнообразия, а также различий в их значениях в разных средах обитания. Эти гипотезы можно условно разделить на шесть основных групп: гипотезы о скоростях видообразования, конкуренции, продуктивности, хищничестве, пространственной неоднородности и о стабильности окружающей среды. Справедливость некоторых из этих гипотез была проверена экспериментальным путем.
1. Гипотеза о скоростях видообразования. Многообразие всех сообществ со временем увеличивается либо вследствие эволюции видов, либо в результате иммиграции в благоприятные среды обитания. Предполагается, что скорости видообразования выше в благоприятных условиях влажной тропической зоны, для которой характерна разнообразная флора и фауна. Более низкие скорости видообразования наблюдаются в умеренной и полярной зонах, где видообразование, возможно, прерывалось оледенениями и климатическими катаклизмами, чем и объясняется существование здесь относительно молодых сообществ, характеризующихся небольшим видовым разнообразием и неравномерным распределением.
2.Гипотеза о конкуренции. Предполагается, что на формирование сообществ в регионах с экстремальными климатическими условиями в основном влияют не биологические, а физические параметры окружающей среды. В более благоприятных условиях конкуренция интенсивнее, виды более специализированы и могут занять большее число ниш в пределах данной среды обитания.
3. Гипотеза о продуктивности. Основное положение этой гипотезы заключается в том, что, чем больше продуктивность, тем разнообразие видов. Существуют достаточно веские «за» и ²против² этой гипотезы. Проблема заключается в необходимости отделить причину от следствия. Так, многообразие видов насекомых и численность особей возрастают с переходом от бореального леса через леса умеренной зоны к влажным тропическим лесам, но многие другие биотические и абиотические параметры окружающей среды также изменяются в этом направлении, причем сильнее, чем первичная продуктивность. В агроэкосистемах продуктивность и многообразие видов насекомых могут находиться в обратной зависимости.
4. Гипотеза о хищничестве. Предполагается, что хищники и паразиты в неэкстремальных условиях окружающей среды регулируют численность популяции. Например: из морской литоральной зоны были удалены все виды морской звезды (доминирующего хищника). В результате количество видов, обитающих в этой зоне, уменьшилось от 15 до 8, поскольку морская звезда препятствовала монополизации пространства усоногими рачками и двустворчатыми моллюсками.
5. Гипотеза о пространственной неоднородности. Пространственная неоднородность видов может иметь микро- и макромасштаб. Горные районы, как правило, обладают большим видовым разнообразием, чем равнинные. Если сравнение видового разнообразия проводится по типам сред обитания, то среды, сложные по структуре, отличаются большим видовым разнообразием, чем более гомогенные. Вертикальная зональность листопадных лесов, например, обеспечивает животных комплексом различных сред обитания, которого нет в спелых вечнозеленых лесах.
6. Гипотеза о стабильности окружающей среды. Гипотеза была постулирована Слободкиным и Сандерсом. Согласно этим авторам, диапазон изменений природных условий является важным фактором, определяющим многообразие видов. Там, где этот диапазон мал, например в пустынях и эстуариях тропиков, разнообразие видов невелико. Арктические районы характеризуются экстремальной изменчивостью условий обитания, что отрицательно сказывается на растениях. Неблагоприятные воздействия экстремальных погодных условий на организм не уменьшаются за счет адаптации, выработанной в процессе эволюции.
В ходе эволюции существующих в таких условиях организмов всегда вырабатывается r-набор, что дает возможность этим организмам интенсивно размножаться в благоприятных условиях, а некоторым особям — избежать гибели в неблагоприятных условиях. Однако многие организмы обладают способностью приспосабливаться к экстремальным ситуациям, которые могут иметь место лишь в определенное время года. Поэтому в районах, где эти изменения условий окружающей среды происходят регулярно (например, в бореальных зонах), многообразие видов существенно выше, чем в других. Эстуарии обычно заселены небольшим числом доминантных видов, что объясняется частыми физиологическими стрессами, которым подвергаются организмы при переходе от пресных вод к соленым. Эстуарии различаются по типу циркуляции и перемешивания вод. Чем регулярнее поступает пресная вода, тем больше разнообразие видов.
В заключение следует отметить, что в тропических дождевых лесах, где влажность неизменно высока, а другие климатические характеристики практически постоянны, существует большое разнообразие видов животных и растений. Эта система очень подвижна — растения цветут в разное время, плоды гниют, деревья падают, образуя пеструю мозаику сред обитания. Существование этой мозаики в течение достаточно продолжительного периода времени привело к эволюции разнообразных сообществ, населяющих тропики.
5 Трофическая структура.
Трофические связи между видами могут быть описаны с помощью таких понятий, как цепи питания, или трофические уровни. Так, например, цепь питания в океане имеет следующий вид: диатомеи (производитель 1-го порядки) ® копеподы (консумент 1-ого порядка) ® макрели (консумент 3-го порядка) ® дельфины. Линейные цепи питания в естественных сообществах наблюдаются редко, вероятно, наиболее близкие к ним некоторые системы типа паразитоид — насекомое — растение-хозяин. Трофические взаимосвязи можно объединить в сети питания.
5.1 Сложности классификации.
При классификации некоторых животных по трофическим уровням возникают определенные сложности. Личинки ручейников (Dinocras и Rhyacophila ) — хищники, потребляющие майских мух так же как и Нydropsyche (всеядные, питающиеся растениями и животными). Веснянка (Реr1а) является и хищником, и всеядным. Другая веснянка (Рrotoneumura) сапротрофна, питается остатками листьев, тогда как майские мухи и личинки ручейника (Philopotamus ) питаются живыми растениями и детритом. Кроме того, недавние исследования показали, что водные детритоядные, вероятно, используют бактерии, живущие на листовом опаде, а не переваривают ткани растения самостоятельно.
Мы специально привели такой сложный пример, чтобы опровергнуть широко распространенное мнение о том, что сообщества животных и растений можно разделить на три или четыре трофических уровня. Понятие трофического уровня удобно использовать для анализа структуры и функционирования экосистем, но не для описания структуры сообществ, особенно, питающихся детритом.
Исследование цепей питания в сообществе — задача очень сложная. Один из эффективных методов ее решения — введение в ткани животных и растений радиоактивных изотопов, которые затем переносятся по цепи питания.
5.2 Последствия изменения трофической структуры.
Прямые и косвенные последствия изменений трофической структуры сообществ поучительны и предостерегающи. Так, например, в работе Зарета описывается широкомасштабное изменение трофических уровней в результате попадания рыбы-хищника цихлиды в озеро Гатун (Панама). Цихлида – прожорливый хищник, обитающий в реке Амазонке, считается весьма ценной рыбой. Случайно она была выпущена в озеро Гатун (другие озера Центральной Америки были уже заселены различными видами этой рыбы). Цихлида быстро размножилась, что оказало пагубное влияние на семь из восьми аборигенных видов рыб, причем шесть из них были полностью уничтожены. Косвенными последствиями явилось уменьшение популяций морских ласточек, зимородков и цапель, изменение плотности зоопланктона (возможно, и изменения фитопланктона), а также возрождение локальных популяций москитов, носителей малярии, в результате уменьшения количества насекомоядных рыб. [4]
6 Биомасса и продуктивность биоценоза.
Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называется биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность — биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени при фотосинтезе, и вторичную— биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.
Продуктивность обычно выражают в единицах массы за один в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, которая значительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 га соснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника — 34 — 78 т. В целом первичная продуктивность лесов земного шара является наибольшей по сравнению с другими формациями.[5]
7 Потоки вещества и энергии в сообществах.
На своем значительном протяжении пути вещества и энергии в сообществах совпадают. Решающая роль в передаче вещества и энергии в сообществах принадлежит редуцентам. Так, например, углерод включается в цепи сообщества путем фиксации молекулы СО2 в процессе фотосинтеза. Углерод, войдя в чистую первичную продукцию, становится доступным для потребления в качестве компонента сахара, жира. Белка или целлюлозы. Он проходит такой же путь в сообществах, что и энергия. При этом вещества последовательно потребляются, усваиваются, выделяются с фекалиями, входят в состав вторичной продукции трофических групп. Когда молекула, включающая этот углерод, используется, в конце концов, для совершения работы, ее энергия теряется в виде тепла, а углерод вновь поступает в атмосферу в виде СО2, который является продуктом тканевого дыхания. Здесь пути энергии и углерода или других биогенных элементов расходятся. Вещества могут передаваться по замкнутым циклам и использоваться повторно, а энергия нет. Энергия, перейдя в форму беспорядочного теплового движения, не может использоваться живыми организмами для совершения работы или синтеза биомассы. Тепло рассеивается в атмосфере и частично уравновешивает поступление на Землю лучистой энергии Солнца. Но углерод при фотосинтезе повторно фиксируется из СО2 и вместе с другими биогенными элементам, как азот, фосфор и т.д. становится доступным для растений в виде простых неорганических молекул, которые присутствуют в атмосфере (СО2 ) и водных растворах (нитраты, фосфаты и т. д.). Каждый из этих элементов может быть включен в процессе фотосинтеза в сложные органические соединения. Из сложных органических соединений происходит образование биомассы. Вещества через биомассу вновь оказываются доступными для организмов при ее потреблении. Химические соединения расходуются и системами редуцентов.
|
|
Потери на Потери на 
Дыхание дыхание
 |
Лучистая
Солнечная
Энергия
1 2 3
На рисунке приведена принципиальная схема потоков вещества и энергии в сообществе.
На рис. /1 / — потоки энергии; / 2 / — потоки биогенных элементов, связанные с органическим веществом; /3/— потоки вещества в свободной неорганической форме.
Энергия доступна для живых организмов в форме солнечной радиации и связывается в процессе фотосинтеза. Расходование энергии происходит в виде химической энергии. При превращении энергии в тепло происходит ее потеря. Из рисунка видно, что энергия между мертвым органическим веществом и системой редуцентов, превращающей органические остатки в неорганические вещества, может передаваться в обоих направлениях. Но этот процесс не является круговоротом энергии, он лишь отражает способность системы редуцентов неоднократно «перерабатывать² органическое вещество. При этом каждый джоуль лучистой солнечной энергии используется только один раз, и жизнь на Земле возможна только благодаря новому ежедневному постоянному поступлению солнечной энергии.
В отличие от энергии солнечной радиации запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в живой биомассе снижает их количество, которое остается сообществу. Поэтому если бы растения и фитофаги, в конечном счете, не разлагались, то запас веществ (в том числе химических элементов), необходимых для существования живых организмов, исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась.
Из рисунка видно, что высвобождение биогенов в форме простых неорганических соединений происходит только из системы редуцентов. В действительности же некоторую долю этих простых молекул (особенно СО2 ) дает и система консументов. Но система консументов возвращает в круговорот весьма незначительную часть биогенных элементов. Решающая роль в круговороте вещества принадлежит системе редуцентов.
На рисунке не отражен тот факт, что фактически не все биогенные элементы, высвобождаемые редуцентами, вновь неизбежно попадают в растения. В сообществах могут быть как потери, так и дополнительные поступления биогенных элементов. То есть круговорот биогенных элементов никогда не бывает безупречным. Кроме существующих в сообществах потоков вещества и некоторого их оттока, сообщество получает биогенные элементы из дополнительных источников, которые не являются связанными с недавно разложившимся веществом. В таблице приведены различные пути поступления и потерь биогенных элементов в наземных сообществах.
№ п/п | Потери | Поступления |
1 | Вымывание и вынос текучими водами | Осадки |
2 | Сдувание пыли ветром | Выпадение пыли из атмосферы |
3 | Биотическая эмиграция | Биотическая иммиграция |
4 | Высвобождение в атмосферу | Фиксация из атмосферы |
5 | Выщелачивание | Выветривание субстрата |
6 | Сбор урожая человеком | Внесение удобрений и загрязнение |
8 Факторы, влияющие на получение первичной продукции.
Взаимодействия человека с промышленными сообществами являются необходимыми для выбора правильной с экономической точки зрения, стратегии взаимоотношений. Но эти взаимоотношения не затрагивают обмена вещества и энергии между компонентами биогеоценозов, которые играют важную роль в жизни организмов, популяций и сообществ. Так, все организмы нуждаются для построения своих тел в веществе, а для поддержания своей жизнедеятельности — в энергии.
Солнечный свет, двуокись углерода, вода и минеральные соли – это ресурсы, требующиеся для создания первичной продукции. На скорость фотосинтеза оказывает существенное влияние и температура. Обычно в атмосфере содержится около 0,03% СО2. Хотя вблизи растений эта концентрация меняется, она обычно не играет заметной роли в лимитировании продуктивности растений. Но качество и количество света, наличие воды и биогенных элементов, а также температура являются весьма изменчивыми факторами, и они способны лимитировать первичную продукцию.
На каждый квадратный метр земной поверхности ежеминутно падает от 0 до 5 Дж солнечной энергии. Если бы вся солнечная энергия фотосинтетически превращалась в биомассу, то растительности на Земле было бы на порядок или два выше, чем в настоящее время. Но по спектральному составу только около 44% падающего коротковолнового света пригодно для фотосинтеза, а значительная доля солнечной энергии растениям недоступна. Наиболее высокой эффективностью использования солнечной энергии обладают хвойные леса, которые 1 — 3% фотосинтетически активной радиации превращают в биомассу. Листопадные леса способны превращать в биомассу 0,5 — 1%, а пустыни, несмотря на более высокую освещенность — 0,01 — 0,02°/о. Максимальная эффективность фотосинтеза зерновых культур при идеальных условиях составляет 3 — 10%.
К биомассе относятся тела организмов целиком, даже если некоторые их части мертвые. Это необходимо учитывать особенно при рассмотрении лесных сообществ, где значительная доля биомассы приходится на мертвые клетки древесины и коры. Мертвые организмы или их части перестают быть биомассой лишь тогда, когда они становятся лесной подстилкой, гумусом или торфом.
Использование доступного для растений света намного улучшается при хорошей обеспеченности и другими ресурсами.
Вода является незаменимым ресурсом и как составная часть клетки, и как участник фотосинтеза. Поэтому продуктивность всегда тесно связана с количеством выпадающих осадков.
На продуктивность существенно влияет и температура среды. Эта зависимость имеет сложный характер.
Продукция наземного сообщества зависит и от содержания в почве необходимых для растений различных микроэлементов. Из всех почвенных биогенных элементов наиболее существенное влияние на продуктивность оказывают соединения азота. Причем их происхождение для растений должно быть биологическое, как результат фиксации азота микроорганизмами, а не геологическое.
Для первичной продукции в водной среде наибольшее значение имеют биогенные элементы, свет и интенсивность выедания. Среди первых важнейшую роль играют азот (обычно в форме нитрата) и фосфор (фосфат).
На продуктивность существенное влияние оказывает и деятельность человека.[6]
9 Сукцессии сообществ.
9.1 Классификация.
Первая классификация сукцессий растительных сообществ, составляющих ядро сухопутных биогеоценозов, предложена В. Н. Сукачевым (1942). Динамика растительного покрова подразделялась им на сукцессии сингенетические связанные с развитием самого растительного; эндоэкогенетические, связанные с развитием биогеоценоза в целом; экзоэкодинамические, вызванные воздействием внешних факторов.
Анализ общих закономерностей динамики растительных сообществ содержится в работе Ю. А. Исакова и др. (1980). Среди многообразных форм динамики авторы выделяют принципиально различные динамические категории: флуктуации, сукцессии и преобразования экосистем человеком.
Под флуктуациями фитоценозов понимаются ненаправленные изменения от года к году, завершающиеся возвратом фитоценоза к исходному или, точнее, близкому к исходному состоянию. С некоторой долей условности к флуктуациям растительных сообществ можно отнести изменения, вызываемые хозяйственной деятельностью — сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями.
Сукцессионные процессы в противоположность флуктуациям развиваются в определенном направлении. Они никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния. Различают эндогенные и экзогенные сукцессии. Первые определяются внутриценотическими причинами. Они делятся на две категории:
1) Сукцессии развития, первичные, началом которых служит освоение биотой еще не занятого субстрата (сукцессии сингенетические).
2) Сукцессии восстановительные, вторичные. К категории экзогенных (экзоэкодинамических — по В. Н. Сукачеву) сукцессий, вызываемых внешними факторами, относятся как многолетние, например климатогенные, так и катастрофические – результата стихийных природных явлений.
Особенно большое распространение получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации и др. глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.
Наряду с негативным воздействием на биоту хозяйстве деятельность человека может носить конструктивный характер. Природные системы, в которых проводятся мелиоративные мероприятия, направленные на повышение их продуктивности: лесо-, луго-, рыбо-. охотохозяйственные и другие работы, — переводятся в категорию полуприродных. Наконец, создаются антропогенные экологические комплексы: сельскохозяйственные, садово- парковые, водохозяйственные и др. затраты на управление этими комплексами человек полностью берет на себя.
Коренное различие этих систем состоит в том, что в естественных экосистемах воспроизводство живого вещества и его средообразующие функции выполняются сами собой, а природно-хозяйственные системы не могут самовоспроизводиться. Для поддержания их устойчивого существования необходимы затраты, и чем противоестественнее природно-хозяйственные системы, тем большую цену должен платить человек. Предоставленные сами себе, они, через серию восстановительных сукцессий, стремятся вернуться к естественному состоянию.
Современный биогеоценотический покров суши из-за постоянных нарушений практически лишен экосистем, достигших в своем естественном развитии климакса — финальной стадии, когда экосистемы находятся в наиболее полном единстве с факторами окружающей среды. Однако это не должно служить основанием для вывода о наступающей деструкции биосферы. Согласно современным представлениям зрелые климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию внешних факторов. Это является следствием узкой специализации климаксовых сообществ, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов. Субклимаксовые же сообщества, находящиеся на пути к терминальным стадиям, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры. В настоящее время, когда влияние антропогенных факторов становится почти повсеместным, именно эта категория экосистем в силу своей адаптивности наиболее распространена.[7]
9.2 Примеры.
Сукцессия не может наблюдаться непосредственно до тех пор, пока равновесное состояние сообщества каким-либо образом не нарушится. Если лес вырубается для нужд сельского хозяйства, то после прекращения сельскохозяйственных работ он, как правило, снова восстанавливается. Поверхность обнаженных скал или заброшенных дорог покрывается сначала колониями мхов и лишайников, затем травами и кустарниками, а позднее, при благоприятных условиях, многолетними древесными растениями. Изменение русла реки может способствовать усилению эрозии в одном месте и отложению илов в другом. Ил закрепляется благодаря солеустойчивой болотной растительности, а затем, когда слой почвы становится толще, соль выщелачивается, после чего в этом месте уже смогут расти травы и кустарники. Все эти примеры свидетельствуют о том, что структура сообщества изменяется и эволюционирует в направлении более зрелой стадии, климакса, характерного (и поэтому предсказуемого) для определенных условий окружающей среды.
Существует определенная связь между организмами в сообществе и физическими и химическими свойствами среды обитания. При благоприятных условиях сообщество будет развиваться; в противном случае оно просто-напросто исчезнет или деградирует. Отложения ила стимулируют смену сообществ в растительности маршей, тогда как эрозия влияет на этот процесс в обратном направлении. Эвтрофикация озер при наличии внешнего источника минеральных элементов со временем приводит к полному заболачиванию озера, а выщелачивание этих веществ из почвы может ограничить развитие сообщества растений, например в вересковых зарослях. Такие изменения называются аллогенной сукцессией.
Автогенная сукцессия возникает при наличии положительной обратной связи внутри сообщества (эндогенные изменения), такие, как фиксация азота, увели содержания органического вещества в озере (заболачивание озера) или осушение почвы в результате транспирации.
Автогенная сукцессия — процесс очень длительный. Известен пример постгляционной сукцессии, которая наблюдалась в Глейшер-Бей на Аляске. Начиная с 1750 г. в Глейшер-Бей ледники отступили более чем на 100 км и оставили морены, лишенные растительности. Валуны покрылись мхами и двумя-тремя видами трав с неразвитой корневой системой. Более чем через 15 лет там начали расти ивы – сначала стелющиеся формы, а затем кустарниковые. Через 50 лет появилась ольха и образовала заросли высотой до 10 метров. Ольху вытеснила ель, которая через 150 лет сформировала густой лес, который продолжал развиваться и достиг зрелости. Спустя 200 лет в районах с избыточной влажностью появились сфагновые мхи, удерживающие воду и вызывающие заболачивание почвы, которое привело к гибели деревьев и образованию болот. Таким образом, климаксным состоянием этого района является болото.
Одним из основных факторов, способствующих ускорению сукцессии и развитию описанных выше сообществ, является накопление большого количества азота. Ольха окисляет почву до такого состояния, что она становится пригодной для произрастания ели, которая замещает ольху, используя накопленный запас азота. В зрелых стадиях сукцессии содержание азота в почве уменьшается, поскольку азот входит в биомассу деревьев.
Изменение топографии и типа почвы или выпас скита, а также пожары могут привести к формированию в пределах данного региона сообщества растений, отличающегося большим разнообразием.
Изменчивость распределения видов растений и их численности характерна для всех растительных сообществ в состояния климакса. Она обусловлена оползнями, вырубкой лесов или циклическими изменениями самой растительности. Описание изменений сообщества вереска (Calluna vulgaris ), произрастающего на вересковых пустошах в Северной Европе, является наиболее полным примером. Если сообщества вереска не уничтожаются вследствие пожара или выпаса скота или если их не вытесняют деревья, то тогда вереск начинает медленно вырождаться. Растения погибают, образуя постепенно расширяющуюся пустошь в центре участка, заселенного, кроме вереска, другими растениями. Постепенно образуется неоднородное сообщество вереска на разных стадиях развития. В данном случае изменчивость обусловлена особенностями роста растения, но циклические изменения большего пространственного и временного масштабов могут вызываться климатическими факторами.[8]
10 Заключение.
Изучая сообщества, мы приходим к такому выводу, что бездумная деятельность человека может их погубить. Например, изменение трофических связей. А ведь, знание элементарных процессов в сообществах позволяет избежать ряд таких экологических катастроф.
Освоение экологический знаний способствует бережному отношению к природе, сохранению ее и меньшему количеству ответных ударов с ее стороны по человечеству.
11 Список использованной литературы.
1) Бигон. М. ²Экология. Особи, популяции и сообщества². М.: Мир, 1989. Том 2.
2) Дж. М. Андерсон ²Экология и науки об окружающей среде.². Л.: Гидрометеоиздат, 1985.
3) Кормилицын М. С. ²Основы экологии². М.: МПУ,1997.
4) Петров К. М. ²Общая экология². СПб: Химия, 1997.
5) Реймерс Н. Ф. ²Природопользование²: Словарь-справочник.-М.: Мысль,1990.
[1] Реймерс Н. Ф. ²Природопользование²: Словарь-справочник.-М.: Мысль,1990. С. 485-486.
[2] Там же. С.51-52.
[3] Там же. С.235.
[4] Дж. М. Андерсон ²Экология и науки об окружающей среде.². Л.: Гидрометеоиздат, 1985. С.87-96.
[5] Кормилицын М. С. ²Основы экологии². М.: МПУ,1997. С.24.
[6] Там же. С.73-77.
[7] Петров К. М. ²Общая экология². СПб: Химия, 1997. С.133-135.
[8] Дж. М. Андерсон ²Экология и науки об окружающей среде.². Л.: Гидрометеоиздат, 1985. С.96-101.
www.ronl.ru
2) системная совокупность живого, характеризующаяся определенным балансом между перечисленными выше экологическими компонентами;
3) любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема («безразмерное» понятие: биоценоз норы, биоценоз болотной кочки и т. п.).
Примечание.Необходимо заметить, что понятие биоценоза, как и его подразделения — микробио-, мико-, зоо- и фитоценоз, в значительной мере условно, так как вне среды их обитания организмы жить не могут. Фактически существуют биогеоценозы — экосистемы (аналогично существует особь, я не отдельный орган). Однако для удобства изучения, особенно экологических связей между организмами, термин и понятие ²биоценоз²широко применяется, и нет смысла, как это иногда делает иностранной литературе, отождествлять его с термином «экосистема».[2] 1.2.3 Экологическая сукцессия. Структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени. Примером служит заселение организмами обнаженной горной породы на недавно образовавшемся вулканическом острове. Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так как здесь нет необходимой для них почвы. Однако водоросли и лишайники разным способом попадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерные сообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся организмов и эрозия горной породы в результате выветривания приводят к формированию слоя почвы, достаточного для того чтобы здесь могли поселиться более крупные растения, такие как мхи и папоротники. В конце концов, за этими растениями последуют еще более крупные и требовательные к питательным веществам формы — семенные растения, травы, кустарники и деревья. Такая смена одних видов другими за некоторый период времени называется экологической сукцессией. 1.2.4 Климакс. Климакс — ²заключительная²фаза биогеоценотической сукцессии, находящаяся в наиболее полном единстве с биотопом или только с климатом данной местности (климатический климакс). Иногда понятие характеризуется шире – как ²финальная²стадия развития биогеоценозов для данных условий существования (в том числе антропогенных, например, ²пожарный²климакс, т.е. сложившийся в условиях перманентно повторяющихся лесных пожаров, и т.п.).[3] 2 Сообщества и их классификация. В экологической литературе термин «сообщество» используется для обозначения любой совокупности видов. Сообщество может состоять из групп только животных или только растений, но может включать в себя всю совокупность обитающих в данном районе живых организмов; нередко различные сообщества настолько сливаются, что при отсутствии четких границ между средами обитания иногда невозможно определить, где кончается одно и начинается другое сообщество. Такими границами могут быть, например, край моховой подушки или гниющего бревна, различия в типе почвы или в материнской породе, некоторые местные топографические особенности или (для больших экологических сообществ) границымежду различными типами экосистем. Между смежными экосистемами обычно существует переходная зона (экотон), иногда со своими специфическими видами. Экотон – это область высокой биологической активности, что объясняется взаимодействием биомов разных экосистем. Это так называемый краевой эффект характерен для прибрежной зоны, а также для зоны кустарников, отделяющей луга от лесов. Живые изгороди являются экотонами для агроэкосистем. С одной стороны, они защищают их от отрицательных воздействий внешней среды, а с другой — служат убежищем для хищников и паразитов, различных вредителей сельскохозяйственных культур. Однако они также могут способствовать и сохранению многих видов самих вредителей.
Основной характеристикой сообщества любого масштаба является наличие взаимосвязи между составляющими его видами.
Кроме того, сообщество имеет черты, которые не свойственны отдельным видам. Сообщества животных или растений классифицировать по следующим принципам.
1. Форма роста и структура растительного сообщества. Сообщества можно охарактеризовать на основании жизненных форм растительности: деревья, кустарники, травы, мхи, водоросли составляют физическую структуру разных сообществ.
2. Видовое разнообразие.Это число видов в сообществе (²видовое богатство» или ²плотность видов»), относительное число особейкаждого вида, а также степень равномерности распределения. Доминантные виды могут оказывать определяющее влияние на сообщество за счет своих размеров, числа особей или их активности.
3. Трофическая структура. Взаимодействие в пределах подсистем и между подсистемами по цепи питания. продолжение --PAGE_BREAK--3 Форма роста и структура растительного сообщества. Структура сообществ наземных растений варьирует в широких пределах: от наскальных лишайников и подушечных мхов арктической высокогорной тундры до многоярусных лесов, которые можно разделить на ярусы верхнего полога, подлеска кустарников и трав. С усложнением вертикального членения лесного сообщества, где разные жизненные формы приспосабливаются к различным условиям освещенности, как правило, увеличивается и его первичная продуктивность, а также создается свой микроклимат, благоприятный для жизни разных видов растений и животных.
В водных экосистемах вода обеспечивает фитопланктон необходимыми элементами питания. В этих средах сложные структуры не развиваются. Коралловые рифы и водные макрофиты создают среду обитания для животных, но защитой от неблагоприятных климатических воздействий, конечно, служит вода. 4 Видовое разнообразие. Элементарную оценку многообразия видов можно сделать путем их простого подсчета. Однако с экологической точки зрения более важным является то, как распределена суммарная биомасса между данными видами. Когда употребляется термин видовое разнообразие, обычно имеется в виду как собственно число видов, так и распределение числа особей или их биомассы между видами (степень равномерности распределения). В естественных условиях наблюдаются две экстремальные формы распределения: малое число видов с преобладанием одного или двух и большое число видов, равномерно распределенных.
Одним из наиболее интересных и сложных вопросов, который долгое время привлекал внимание ученых, является вопрос о том, почему в одной среде обитания видов больше, чем в другой, или почему разнообразие видов и степень равномерности их распределения изменяются от полюсов к экватору. Арктические среды обитания характеризуются малым числом видов с высокой степенью доминантности, тогда как влажные тропические леса отличаются большим видовым разнообразием, причем все виды распределены равномерно. Этому весьма сложному вопросу посвящена обширная литература.
Существуют различные гипотезы для обоснования широтных изменений индексов видового разнообразия, а также различий в их значениях в разных средах обитания. Эти гипотезы можно условно разделить на шесть основных групп: гипотезы о скоростях видообразования, конкуренции, продуктивности, хищничестве, пространственной неоднородности и о стабильности окружающей среды. Справедливость некоторых из этих гипотез была проверена экспериментальным путем.
1. Гипотеза о скоростях видообразования.Многообразие всех сообществ со временем увеличивается либо вследствие эволюции видов, либо в результате иммиграции в благоприятные среды обитания. Предполагается, что скорости видообразования выше в благоприятных условиях влажной тропической зоны, для которой характерна разнообразная флора и фауна. Более низкие скорости видообразования наблюдаются в умеренной и полярной зонах, где видообразование, возможно, прерывалось оледенениями и климатическими катаклизмами, чем и объясняется существование здесь относительно молодых сообществ, характеризующихся небольшим видовым разнообразием и неравномерным распределением.
2.Гипотеза о конкуренции.Предполагается, что на формирование сообществ в регионах с экстремальными климатическими условиями в основном влияют не биологические, а физические параметры окружающей среды. В более благоприятных условиях конкуренция интенсивнее, виды более специализированы и могут занять большее число ниш в пределах данной среды обитания.
3. Гипотеза о продуктивности.Основное положение этой гипотезы заключается в том, что, чем больше продуктивность, тем разнообразие видов. Существуют достаточно веские «за» и ²против²этой гипотезы. Проблема заключается в необходимости отделить причину от следствия. Так, многообразие видов насекомых и численность особей возрастают с переходом от бореального леса через леса умеренной зоны к влажным тропическим лесам, но многиедругие биотические и абиотические параметры окружающей среды также изменяются в этом направлении, причем сильнее, чем первичная продуктивность. В агроэкосистемах продуктивность и многообразие видов насекомых могут находиться в обратной зависимости.
4. Гипотеза о хищничестве.Предполагается, что хищники и паразиты в неэкстремальных условиях окружающей среды регулируют численность популяции. Например: из морской литоральной зоны были удалены все виды морской звезды (доминирующего хищника). В результате количество видов, обитающих в этой зоне, уменьшилось от 15 до 8, поскольку морская звезда препятствовала монополизации пространства усоногими рачками и двустворчатыми моллюсками.
5. Гипотеза о пространственной неоднородности.Пространственная неоднородность видов может иметь микро- и макромасштаб. Горные районы, как правило, обладают большим видовым разнообразием, чем равнинные. Если сравнение видового разнообразия проводится по типам сред обитания, то среды, сложные по структуре, отличаются большим видовым разнообразием, чем более гомогенные. Вертикальная зональность листопадных лесов, например, обеспечивает животных комплексом различных сред обитания, которого нет в спелых вечнозеленых лесах.
6. Гипотеза о стабильности окружающей среды.Гипотеза была постулирована Слободкиным и Сандерсом. Согласно этим авторам, диапазон изменений природных условий является важным фактором, определяющим многообразие видов. Там, где этот диапазон мал, например в пустынях и эстуариях тропиков, разнообразие видов невелико. Арктические районы характеризуются экстремальной изменчивостью условий обитания, что отрицательно сказывается на растениях. Неблагоприятные воздействия экстремальных погодных условий на организм не уменьшаются за счет адаптации, выработанной в процессе эволюции.
В ходе эволюции существующих в таких условиях организмов всегда вырабатывается r-набор, что дает возможность этим организмам интенсивно размножаться в благоприятных условиях, а некоторым особям — избежать гибели в неблагоприятных условиях. Однако многие организмы обладают способностью приспосабливаться к экстремальным ситуациям, которые могут иметь место лишь в определенное время года. Поэтому в районах, где эти изменения условий окружающей среды происходят регулярно (например, в бореальных зонах), многообразие видов существенно выше, чем в других. Эстуарии обычно заселены небольшим числом доминантных видов, что объясняется частыми физиологическими стрессами, которым подвергаются организмы при переходе от пресных вод к соленым. Эстуарии различаются по типу циркуляции и перемешивания вод. Чем регулярнее поступает пресная вода, тем больше разнообразие видов.
В заключение следует отметить, что в тропических дождевых лесах, где влажность неизменно высока, а другие климатические характеристики практически постоянны, существует большое разнообразие видов животных и растений. Эта система очень подвижна — растения цветут в разное время, плоды гниют, деревья падают, образуя пеструю мозаику сред обитания. Существование этой мозаики в течение достаточно продолжительного периода времени привело к эволюции разнообразных сообществ, населяющих тропики. продолжение --PAGE_BREAK--5 Трофическая структура. Трофические связи между видами могут быть описаны с помощью таких понятий, как цепи питания, или трофические уровни. Так, например, цепь питания в океане имеет следующий вид: диатомеи (производитель 1-го порядки) ®копеподы (консумент 1-ого порядка) ®макрели (консумент 3-го порядка) ®дельфины. Линейные цепи питания в естественных сообществах наблюдаются редко, вероятно, наиболее близкие кним некоторые системы типа паразитоид — насекомое — растение-хозяин. Трофические взаимосвязи можно объединить в сети питания. 5.1 Сложности классификации. При классификации некоторых животных по трофическим уровням возникают определенные сложности. Личинки ручейников (Dinocras и Rhyacophila) — хищники, потребляющие майских мух так же как и Нydropsyche (всеядные, питающиеся растениями и животными). Веснянка (Реr1а) является и хищником, и всеядным. Другая веснянка (Рrotoneumura) сапротрофна, питается остатками листьев, тогда как майские мухи и личинки ручейника (Philopotamus ) питаются живыми растениями и детритом. Кроме того, недавние исследования показали, что водные детритоядные, вероятно, используют бактерии, живущие на листовом опаде, а не переваривают ткани растения самостоятельно.
Мы специально привели такой сложный пример, чтобы опровергнуть широко распространенное мнение о том, что сообщества животных и растений можно разделить на три или четыре трофических уровня. Понятие трофического уровня удобно использовать для анализа структуры и функционирования экосистем, но не для описания структуры сообществ, особенно, питающихся детритом.
Исследование цепей питания в сообществе — задача очень сложная. Один из эффективных методов ее решения — введение в ткани животных и растений радиоактивных изотопов, которые затем переносятся по цепи питания. 5.2 Последствия изменения трофической структуры. Прямые и косвенные последствия изменений трофической структуры сообществ поучительны и предостерегающи. Так, например, в работе Зарета описывается широкомасштабное изменение трофических уровней в результате попадания рыбы-хищника цихлиды в озеро Гатун (Панама). Цихлида – прожорливый хищник, обитающий в реке Амазонке, считается весьма ценной рыбой. Случайно она была выпущена в озеро Гатун (другие озера Центральной Америки были уже заселены различными видами этойрыбы). Цихлида быстро размножилась, что оказало пагубное влияние на семь из восьмиаборигенных видов рыб, причем шесть из них были полностью уничтожены. Косвенными последствиями явилось уменьшение популяций морских ласточек, зимородков и цапель, изменение плотности зоопланктона (возможно, и изменения фитопланктона), а также возрождение локальных популяций москитов, носителей малярии, в результате уменьшения количества насекомоядных рыб.[4]
6 Биомасса и продуктивность биоценоза.
Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называется биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность — биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени прифотосинтезе, и вторичную—биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.
Продуктивность обычно выражают в единицах массы за один в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, которая значительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 га соснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника — 34 — 78 т. В целом первичная продуктивностьлесов земного шара является наибольшей по сравнениюс другими формациями.[5] 7 Потоки вещества и энергии в сообществах. На своем значительном протяжении пути вещества и энергии в сообществах совпадают. Решающая роль в передаче вещества и энергии в сообществах принадлежит редуцентам. Так, например, углерод включается в цепи сообщества путем фиксации молекулы СО2 в процессе фотосинтеза. Углерод, войдя в чистую первичную продукцию, становится доступным для потребления в качестве компонента сахара, жира. Белка или целлюлозы. Он проходит такой же путь в сообществах, что и энергия. При этом вещества последовательно потребляются, усваиваются, выделяются с фекалиями, входят в состав вторичной продукции трофических групп. Когда молекула, включающая этот углерод, используется, в конце концов, для совершения работы, ее энергия теряется в виде тепла, а углерод вновь поступает в атмосферу в виде СО2, который является продуктом тканевого дыхания. Здесь пути энергии и углерода или других биогенных элементов расходятся. Вещества могут передаваться по замкнутым циклам и использоваться повторно, а энергия нет. Энергия, перейдя в форму беспорядочного теплового движения, не может использоваться живыми организмами для совершения работы или синтеза биомассы. Тепло рассеивается в атмосфере и частично уравновешивает поступление на Землю лучистой энергии Солнца. Но углерод при фотосинтезе повторно фиксируется из СО2 и вместе с другими биогенными элементам, как азот, фосфор и т.д. становится доступным для растений в виде простых неорганических молекул, которые присутствуют в атмосфере (СО2)и водных растворах (нитраты, фосфаты и т. д.). Каждый из этих элементов может быть включен в процессе фотосинтеза в сложные органические соединения. Из сложных органических соединений происходит образование биомассы. Вещества через биомассу вновь оказываются доступными для организмов при ее потреблении. Химические соединения расходуются и системами редуцентов. <img width=«24» height=«17» src=«ref-1_651448875-101.coolpic» v:shapes="_x0000_s1066">Потери на Потери на
<img width=«2» height=«106» src=«ref-1_651448976-97.coolpic» v:shapes="_x0000_s1070"><img width=«97» height=«2» src=«ref-1_651449073-83.coolpic» v:shapes="_x0000_s1069"><img width=«91» height=«54» src=«ref-1_651449156-210.coolpic» v:shapes="_x0000_s1068"><img width=«52» height=«26» src=«ref-1_651449366-139.coolpic» v:shapes="_x0000_s1057">Дыхание дыхание
<img width=«449» height=«85» src=«ref-1_651449505-1880.coolpic» v:shapes="_x0000_s1053 _x0000_s1054 _x0000_s1058 _x0000_s1059 _x0000_s1060 _x0000_s1061 _x0000_s1062 _x0000_s1063 _x0000_s1064 _x0000_s1065 _x0000_s1067 _x0000_s1077 _x0000_s1078">
Лучистая
Солнечная
<img width=«12» height=«12» src=«ref-1_651451385-90.coolpic» v:shapes="_x0000_s1072"><img width=«372» height=«2» src=«ref-1_651451475-117.coolpic» v:shapes="_x0000_s1071">Энергия <img width=«98» height=«12» src=«ref-1_651451592-124.coolpic» v:shapes="_x0000_s1075"><img width=«78» height=«12» src=«ref-1_651451716-121.coolpic» v:shapes="_x0000_s1074"><img width=«60» height=«12» src=«ref-1_651451837-113.coolpic» v:shapes="_x0000_s1073"> 1 2 3
На рисунке приведена принципиальная схема потоков вещества и энергии в сообществе.
На рис. /1 / — потоки энергии; / 2 / — потоки биогенных элементов, связанные с органическим веществом; /3/— потоки вещества в свободной неорганической форме.
Энергия доступна для живых организмов в форме солнечной радиации и связывается в процессе фотосинтеза. Расходование энергии происходит в виде химической энергии. При превращении энергии в тепло происходит ее потеря. Из рисунка видно, что энергиямежду мертвым органическим веществом и системой редуцентов, превращающей органические остатки в неорганические вещества, может передаваться в обоих направлениях. Но этот процесс не является круговоротом энергии, он лишь отражает способность системы редуцентов неоднократно «перерабатывать²органическое вещество. При этом каждый джоуль лучистой солнечной энергии используется только один раз, и жизнь на Земле возможна только благодаря новому ежедневному постоянному поступлению солнечной энергии.
В отличие от энергии солнечной радиации запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в живой биомассе снижает их количество, которое остается сообществу. Поэтому если бы растения и фитофаги, в конечном счете, не разлагались, то запас веществ (в том числе химических элементов), необходимых для существования живых организмов, исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась.
Из рисунка видно, что высвобождение биогенов в форме простых неорганических соединений происходит только из системы редуцентов. В действительности же некоторую долю этих простых молекул (особенно СО2) дает и система консументов. Но система консументов возвращает в круговорот весьма незначительную часть биогенных элементов. Решающая роль в круговороте вещества принадлежит системе редуцентов.
<img width=»12" height=«13» src=«ref-1_651451950-90.coolpic» v:shapes="_x0000_s1076">На рисунке не отражен тот факт, что фактически не все биогенные элементы, высвобождаемые редуцентами, вновь неизбежно попадают в растения. В сообществах могут быть как потери, так и дополнительные поступления биогенных элементов. То есть круговорот биогенных элементовникогда не бывает безупречным. Кроме существующих в сообществах потоков вещества и некоторого их оттока, сообщество получает биогенные элементы из дополнительных источников, которые не являются связанными с недавно разложившимся веществом. В таблице приведены различные пути поступления и потерь биогенных элементов в наземных сообществах.
№
п/п
Потери
Поступления
1
Вымывание и вынос текучими водами
Осадки
2
Сдувание пыли ветром
Выпадение пыли из атмосферы
3
Биотическая эмиграция
Биотическая иммиграция
4
Высвобождение в атмосферу
Фиксация из атмосферы
5
Выщелачивание
Выветривание субстрата
6
Сбор урожая человеком
Внесение удобрений и загрязнение продолжение --PAGE_BREAK--
www.ronl.ru
Санкт-Петербургский государственный университетЭКОНОМИКИ И ФИНАНСОВ
Кафедра «Территориальной организации общества и социальной экологии»
Студент 103 группы
Научный руководитель
КУЛИБАНОВА В. В.
Санкт-Петербург
1998
1 Введение....................................................................................... 3
1.1 Необходимость изучения сообществ..................................... 3
1.2 Основные определения........................................................... 3
1.2.1 Сообщество, виды сообществ........................................... 3
1.2.2 Биоценоз............................................................................ 4
1.2.3 Экологическая сукцессия.................................................. 5
1.2.4 Климакс.............................................................................. 5
2 Сообщества и их классификация................................................. 5
3 Форма роста и структура растительного сообщества................. 6
4 Видовое разнообразие.................................................................. 7
5 Трофическая структура................................................................ 9
5.1 Сложности классификации................................................... 10
5.2 Последствия изменения трофической структуры................ 10
6 Биомасса и продуктивность биоценоза..................................... 11
7 Потоки вещества и энергии в сообществах................................ 11
8 Факторы, влияющие на получение первичной продукции........ 14
9 Сукцессии сообществ................................................................. 15
9.1 Классификация...................................................................... 15
9.2 Примеры................................................................................ 17
10 Заключение............................................................................... 19
11 Список использованной литературы....................................... 20
На мой взгляд, основу экологии составляет изучение совместного функционирования особей, популяций, сообщества, человека и их взаимосвязи, взаимодействий с окружающей средой. Так как любые изменения видов, популяций, сообществ являются своеобразным биоиндикатором окружающей среды. С их помощью мы можем оценить степень загрязнения окружающей среды и прогнозировать вредные последствия искусственных изменений в окружающей среде на организм человека.
Но это лишь одна из причин, того, почему мы интересуемся этой темой.
Важной проблемой, которую я буду рассматривать в своем реферате, - является взаимодействие человека и сообщества.
Является та или иная деятельность человека экологически целесообразна? Не разрушит ли она сообщества?
Для того чтобы ответить на эти вопросы необходимо изучить сообщества, их структуру, процессы, которые в них происходят.
Сообщество – система совместно живущих в пределах некоторого естественного объема пространства автотрофных и гетеротрофных организмов (иногда лишь одних из них). Могут рассматриваться отдельно сообщества микроорганизмов (микробиоценоз), сообщество растений (фитоценоз), сообщество животных (зооценоз) и т.п. Иногда сообщество понимается как синоним биоценоза.
Пионерные сообщества: сообщества, формирующиеся в месте, ранее по каким-то причинам лишенном жизни. Например, структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени. Примером служит заселение организмами обнаженной горной породы на недавно образовавшемся вулканическом острове. Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так как здесь нет необходимой для них почвы. Однако водоросли и лишайники разным способом попадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерные сообщества.
Климаксное сообщество: завершающее сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой. Примером может служить листопадный лес.
Сообщество естественное (девственное) – сообщество, возникающее и развивающееся (существующее) без какого бы то ни было прямого воздействия человека (косвенное воздействие глобального характера в настоящее время уже неизбежно).
Сообщество индикаторное – сообщество, по скорости развития, структуре и благополучию отдельных популяций микроорганизмов, грибов, растений и животных которого можно судить об общем состоянии среды, включая ее естественные и искусственные изменения.
Сообщество пирогенное – возникающее и поддерживаемое периодическими пожарами, без которых оно сменяется иными сообществами. Например, сосновые леса и вейниковые гари во многих районах Сибири – пирогенные сообщества.
Сообщество стабильное – неопределенно долго существующее сообщество (обычно в фазе сукцессионного климакса), как правило, с нулевой биологической продуктивностью, так как вся его валовая продукция расходуется в процессе внутриценозного обмена веществ.
Сообщество узловое — конечная фаза сукцессии в условиях антропогенной нарушенности природной среды до такой степени, что сообщество не может достигнуть в процессе развития климакса, но, тем не менее, развивается до равновесного в данной среде состояния.
Сообщество устойчивое — сообщество сохраняющее видовой состав и функциональные особенности в силу саморегуляции или постоянного воздействия внешнего управляющего фактора. Примером, самоподдерживающихся сообществ условно могут служить климаксовые и узловые, а поддерживаемых извне — параклимаксы.[1]
2) системная совокупность живого, характеризующаяся определенным балансом между перечисленными выше экологическими компонентами;
3) любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема («безразмерное» понятие: биоценоз норы, биоценоз болотной кочки и т. п.).
Примечание. Необходимо заметить, что понятие биоценоза, как и его подразделения - микробио-, мико-, зоо- и фитоценоз, в значительной мере условно, так как вне среды их обитания организмы жить не могут. Фактически существуют биогеоценозы - экосистемы (аналогично существует особь, я не отдельный орган). Однако для удобства изучения, особенно экологических связей между организмами, термин и понятие ²биоценоз² широко применяется, и нет смысла, как это иногда делает иностранной литературе, отождествлять его с термином «экосистема».[2]
Основной характеристикой сообщества любого масштаба является наличие взаимосвязи между составляющими его видами.
Кроме того, сообщество имеет черты, которые не свойственны отдельным видам. Сообщества животных или растений классифицировать по следующим принципам.
1. Форма роста и структура растительного сообщества. Сообщества можно охарактеризовать на основании жизненных форм растительности: деревья, кустарники, травы, мхи, водоросли составляют физическую структуру разных сообществ.
2. Видовое разнообразие. Это число видов в сообществе (²видовое богатство» или ²плотность видов»), относительное число особей каждого вида, а также степень равномерности распределения. Доминантные виды могут оказывать определяющее влияние на сообщество за счет своих размеров, числа особей или их активности.
3. Трофическая структура. Взаимодействие в пределах подсистем и между подсистемами по цепи питания.
В водных экосистемах вода обеспечивает фитопланктон необходимыми элементами питания. В этих средах сложные структуры не развиваются. Коралловые рифы и водные макрофиты создают среду обитания для животных, но защитой от неблагоприятных климатических воздействий, конечно, служит вода.
Одним из наиболее интересных и сложных вопросов, который долгое время привлекал внимание ученых, является вопрос о том, почему в одной среде обитания видов больше, чем в другой, или почему разнообразие видов и степень равномерности их распределения изменяются от полюсов к экватору. Арктические среды обитания характеризуются малым числом видов с высокой степенью доминантности, тогда как влажные тропические леса отличаются большим видовым разнообразием, причем все виды распределены равномерно. Этому весьма сложному вопросу посвящена обширная литература.
Существуют различные гипотезы для обоснования широтных изменений индексов видового разнообразия, а также различий в их значениях в разных средах обитания. Эти гипотезы можно условно разделить на шесть основных групп: гипотезы о скоростях видообразования, конкуренции, продуктивности, хищничестве, пространственной неоднородности и о стабильности окружающей среды. Справедливость некоторых из этих гипотез была проверена экспериментальным путем.
1. Гипотеза о скоростях видообразования. Многообразие всех сообществ со временем увеличивается либо вследствие эволюции видов, либо в результате иммиграции в благоприятные среды обитания. Предполагается, что скорости видообразования выше в благоприятных условиях влажной тропической зоны, для которой характерна разнообразная флора и фауна. Более низкие скорости видообразования наблюдаются в умеренной и полярной зонах, где видообразование, возможно, прерывалось оледенениями и климатическими катаклизмами, чем и объясняется существование здесь относительно молодых сообществ, характеризующихся небольшим видовым разнообразием и неравномерным распределением.
2. Гипотеза о конкуренции. Предполагается, что на формирование сообществ в регионах с экстремальными климатическими условиями в основном влияют не биологические, а физические параметры окружающей среды. В более благоприятных условиях конкуренция интенсивнее, виды более специализированы и могут занять большее число ниш в пределах данной среды обитания.
3. Гипотеза о продуктивности. Основное положение этой гипотезы заключается в том, что, чем больше продуктивность, тем разнообразие видов. Существуют достаточно веские «за» и ²против² этой гипотезы. Проблема заключается в необходимости отделить причину от следствия. Так, многообразие видов насекомых и численность особей возрастают с переходом от бореального леса через леса умеренной зоны к влажным тропическим лесам, но многие другие биотические и абиотические параметры окружающей среды также изменяются в этом направлении, причем сильнее, чем первичная продуктивность. В агроэкосистемах продуктивность и многообразие видов насекомых могут находиться в обратной зависимости.
4. Гипотеза о хищничестве. Предполагается, что хищники и паразиты в неэкстремальных условиях окружающей среды регулируют численность популяции. Например: из морской литоральной зоны были удалены все виды морской звезды (доминирующего хищника). В результате количество видов, обитающих в этой зоне, уменьшилось от 15 до 8, поскольку морская звезда препятствовала монополизации пространства усоногими рачками и двустворчатыми моллюсками.
5. Гипотеза о пространственной неоднородности. Пространственная неоднородность видов может иметь микро- и макромасштаб. Горные районы, как правило, обладают большим видовым разнообразием, чем равнинные. Если сравнение видового разнообразия проводится по типам сред обитания, то среды, сложные по структуре, отличаются большим видовым разнообразием, чем более гомогенные. Вертикальная зональность листопадных лесов, например, обеспечивает животных комплексом различных сред обитания, которого нет в спелых вечнозеленых лесах.
6. Гипотеза о стабильности окружающей среды. Гипотеза была постулирована Слободкиным и Сандерсом. Согласно этим авторам, диапазон изменений природных условий является важным фактором, определяющим многообразие видов. Там, где этот диапазон мал, например в пустынях и эстуариях тропиков, разнообразие видов невелико. Арктические районы характеризуются экстремальной изменчивостью условий обитания, что отрицательно сказывается на растениях. Неблагоприятные воздействия экстремальных погодных условий на организм не уменьшаются за счет адаптации, выработанной в процессе эволюции.
В ходе эволюции существующих в таких условиях организмов всегда вырабатывается r-набор, что дает возможность этим организмам интенсивно размножаться в благоприятных условиях, а некоторым особям — избежать гибели в неблагоприятных условиях. Однако многие организмы обладают способностью приспосабливаться к экстремальным ситуациям, которые могут иметь место лишь в определенное время года. Поэтому в районах, где эти изменения условий окружающей среды происходят регулярно (например, в бореальных зонах), многообразие видов существенно выше, чем в других. Эстуарии обычно заселены небольшим числом доминантных видов, что объясняется частыми физиологическими стрессами, которым подвергаются организмы при переходе от пресных вод к соленым. Эстуарии различаются по типу циркуляции и перемешивания вод. Чем регулярнее поступает пресная вода, тем больше разнообразие видов.
В заключение следует отметить, что в тропических дождевых лесах, где влажность неизменно высока, а другие климатические характеристики практически постоянны, существует большое разнообразие видов животных и растений. Эта система очень подвижна — растения цветут в разное время, плоды гниют, деревья падают, образуя пеструю мозаику сред обитания. Существование этой мозаики в течение достаточно продолжительного периода времени привело к эволюции разнообразных сообществ, населяющих тропики.
Мы специально привели такой сложный пример, чтобы опровергнуть широко распространенное мнение о том, что сообщества животных и растений можно разделить на три или четыре трофических уровня. Понятие трофического уровня удобно использовать для анализа структуры и функционирования экосистем, но не для описания структуры сообществ, особенно, питающихся детритом.
Исследование цепей питания в сообществе — задача очень сложная. Один из эффективных методов ее решения — введение в ткани животных и растений радиоактивных изотопов, которые затем переносятся по цепи питания.
Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называется биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность - биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени при фотосинтезе, и вторичную — биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.
Продуктивность обычно выражают в единицах массы за один в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, которая значительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 га соснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника — 34 - 78 т. В целом первичная продуктивность лесов земного шара является наибольшей по сравнению с другими формациями.[5]
|
|
Дыхание дыхание
Лучистая
Солнечная
Энергия
1 2 3
На рисунке приведена принципиальная схема потоков вещества и энергии в сообществе.
На рис. /1 / - потоки энергии; / 2 / — потоки биогенных элементов, связанные с органическим веществом; /3/— потоки вещества в свободной неорганической форме.
Энергия доступна для живых организмов в форме солнечной радиации и связывается в процессе фотосинтеза. Расходование энергии происходит в виде химической энергии. При превращении энергии в тепло происходит ее потеря. Из рисунка видно, что энергия между мертвым органическим веществом и системой редуцентов, превращающей органические остатки в неорганические вещества, может передаваться в обоих направлениях. Но этот процесс не является круговоротом энергии, он лишь отражает способность системы редуцентов неоднократно "перерабатывать² органическое вещество. При этом каждый джоуль лучистой солнечной энергии используется только один раз, и жизнь на Земле возможна только благодаря новому ежедневному постоянному поступлению солнечной энергии.
В отличие от энергии солнечной радиации запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в живой биомассе снижает их количество, которое остается сообществу. Поэтому если бы растения и фитофаги, в конечном счете, не разлагались, то запас веществ (в том числе химических элементов), необходимых для существования живых организмов, исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась.
Из рисунка видно, что высвобождение биогенов в форме простых неорганических соединений происходит только из системы редуцентов. В действительности же некоторую долю этих простых молекул (особенно СО2) дает и система консументов. Но система консументов возвращает в круговорот весьма незначительную часть биогенных элементов. Решающая роль в круговороте вещества принадлежит системе редуцентов.
На рисунке не отражен тот факт, что фактически не все биогенные элементы, высвобождаемые редуцентами, вновь неизбежно попадают в растения. В сообществах могут быть как потери, так и дополнительные поступления биогенных элементов. То есть круговорот биогенных элементов никогда не бывает безупречным. Кроме существующих в сообществах потоков вещества и некоторого их оттока, сообщество получает биогенные элементы из дополнительных источников, которые не являются связанными с недавно разложившимся веществом. В таблице приведены различные пути поступления и потерь биогенных элементов в наземных сообществах.
| № п/п | Потери | Поступления |
| 1 | Вымывание и вынос текучими водами | Осадки |
| 2 | Сдувание пыли ветром | Выпадение пыли из атмосферы |
| 3 | Биотическая эмиграция | Биотическая иммиграция |
| 4 | Высвобождение в атмосферу | Фиксация из атмосферы |
| 5 | Выщелачивание | Выветривание субстрата |
| 6 | Сбор урожая человеком | Внесение удобрений и загрязнение |
Солнечный свет, двуокись углерода, вода и минеральные соли – это ресурсы, требующиеся для создания первичной продукции. На скорость фотосинтеза оказывает существенное влияние и температура. Обычно в атмосфере содержится около 0,03% СО2. Хотя вблизи растений эта концентрация меняется, она обычно не играет заметной роли в лимитировании продуктивности растений. Но качество и количество света, наличие воды и биогенных элементов, а также температура являются весьма изменчивыми факторами, и они способны лимитировать первичную продукцию.
На каждый квадратный метр земной поверхности ежеминутно падает от 0 до 5 Дж солнечной энергии. Если бы вся солнечная энергия фотосинтетически превращалась в биомассу, то растительности на Земле было бы на порядок или два выше, чем в настоящее время. Но по спектральному составу только около 44% падающего коротковолнового света пригодно для фотосинтеза, а значительная доля солнечной энергии растениям недоступна. Наиболее высокой эффективностью использования солнечной энергии обладают хвойные леса, которые 1 — 3% фотосинтетически активной радиации превращают в биомассу. Листопадные леса способны превращать в биомассу 0,5 — 1%, а пустыни, несмотря на более высокую освещенность - 0,01 — 0,02°/о. Максимальная эффективность фотосинтеза зерновых культур при идеальных условиях составляет 3 — 10%.
К биомассе относятся тела организмов целиком, даже если некоторые их части мертвые. Это необходимо учитывать особенно при рассмотрении лесных сообществ, где значительная доля биомассы приходится на мертвые клетки древесины и коры. Мертвые организмы или их части перестают быть биомассой лишь тогда, когда они становятся лесной подстилкой, гумусом или торфом.
Использование доступного для растений света намного улучшается при хорошей обеспеченности и другими ресурсами.
Вода является незаменимым ресурсом и как составная часть клетки, и как участник фотосинтеза. Поэтому продуктивность всегда тесно связана с количеством выпадающих осадков.
На продуктивность существенно влияет и температура среды. Эта зависимость имеет сложный характер.
Продукция наземного сообщества зависит и от содержания в почве необходимых для растений различных микроэлементов. Из всех почвенных биогенных элементов наиболее существенное влияние на продуктивность оказывают соединения азота. Причем их происхождение для растений должно быть биологическое, как результат фиксации азота микроорганизмами, а не геологическое.
Для первичной продукции в водной среде наибольшее значение имеют биогенные элементы, свет и интенсивность выедания. Среди первых важнейшую роль играют азот (обычно в форме нитрата) и фосфор (фосфат).
На продуктивность существенное влияние оказывает и деятельность человека.[6]
Первая классификация сукцессий растительных сообществ, составляющих ядро сухопутных биогеоценозов, предложена В. Н. Сукачевым (1942). Динамика растительного покрова подразделялась им на сукцессии сингенетические связанные с развитием самого растительного; эндоэкогенетические, связанные с развитием биогеоценоза в целом; экзоэкодинамические, вызванные воздействием внешних факторов.
Анализ общих закономерностей динамики растительных сообществ содержится в работе Ю. А. Исакова и др.(1980). Среди многообразных форм динамики авторы выделяют принципиально различные динамические категории: флуктуации, сукцессии и преобразования экосистем человеком.
Под флуктуациями фитоценозов понимаются ненаправленные изменения от года к году, завершающиеся возвратом фитоценоза к исходному или, точнее, близкому к исходному состоянию. С некоторой долей условности к флуктуациям растительных сообществ можно отнести изменения, вызываемые хозяйственной деятельностью — сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями.
Сукцессионные процессы в противоположность флуктуациям развиваются в определенном направлении. Они никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния. Различают эндогенные и экзогенные сукцессии. Первые определяются внутриценотическими причинами. Они делятся на две категории:
1) Сукцессии развития, первичные, началом которых служит освоение биотой еще не занятого субстрата (сукцессии сингенетические).
2) Сукцессии восстановительные, вторичные. К категории экзогенных (экзоэкодинамических — по В. Н. Сукачеву) сукцессий, вызываемых внешними факторами, относятся как многолетние, например климатогенные, так и катастрофические – результата стихийных природных явлений.
Особенно большое распространение получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации и др. глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.
Наряду с негативным воздействием на биоту хозяйстве деятельность человека может носить конструктивный характер. Природные системы, в которых проводятся мелиоративные мероприятия, направленные на повышение их продуктивности: лесо-, луго-, рыбо-. охотохозяйственные и другие работы, - переводятся в категорию полуприродных. Наконец, создаются антропогенные экологические комплексы: сельскохозяйственные, садово- парковые, водохозяйственные и др. затраты на управление этими комплексами человек полностью берет на себя.
Коренное различие этих систем состоит в том, что в естественных экосистемах воспроизводство живого вещества и его средообразующие функции выполняются сами собой, а природно-хозяйственные системы не могут самовоспроизводиться. Для поддержания их устойчивого существования необходимы затраты, и чем противоестественнее природно-хозяйственные системы, тем большую цену должен платить человек. Предоставленные сами себе, они, через серию восстановительных сукцессий, стремятся вернуться к естественному состоянию.
Современный биогеоценотический покров суши из-за постоянных нарушений практически лишен экосистем, достигших в своем естественном развитии климакса — финальной стадии, когда экосистемы находятся в наиболее полном единстве с факторами окружающей среды. Однако это не должно служить основанием для вывода о наступающей деструкции биосферы. Согласно современным представлениям зрелые климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию внешних факторов. Это является следствием узкой специализации климаксовых сообществ, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов. Субклимаксовые же сообщества, находящиеся на пути к терминальным стадиям, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры. В настоящее время, когда влияние антропогенных факторов становится почти повсеместным, именно эта категория экосистем в силу своей адаптивности наиболее распространена.[7]
Существует определенная связь между организмами в сообществе и физическими и химическими свойствами среды обитания. При благоприятных условиях сообщество будет развиваться; в противном случае оно просто-напросто исчезнет или деградирует. Отложения ила стимулируют смену сообществ в растительности маршей, тогда как эрозия влияет на этот процесс в обратном направлении. Эвтрофикация озер при наличии внешнего источника минеральных элементов со временем приводит к полному заболачиванию озера, а выщелачивание этих веществ из почвы может ограничить развитие сообщества растений, например в вересковых зарослях. Такие изменения называются аллогенной сукцессией.
Автогенная сукцессия возникает при наличии положительной обратной связи внутри сообщества (эндогенные изменения), такие, как фиксация азота, увели содержания органического вещества в озере (заболачивание озера) или осушение почвы в результате транспирации.
Автогенная сукцессия — процесс очень длительный. Известен пример постгляционной сукцессии, которая наблюдалась в Глейшер-Бей на Аляске. Начиная с 1750 г. в Глейшер-Бей ледники отступили более чем на 100 км и оставили морены, лишенные растительности. Валуны покрылись мхами и двумя-тремя видами трав с неразвитой корневой системой. Более чем через 15 лет там начали расти ивы – сначала стелющиеся формы, а затем кустарниковые. Через 50 лет появилась ольха и образовала заросли высотой до 10 метров. Ольху вытеснила ель, которая через 150 лет сформировала густой лес, который продолжал развиваться и достиг зрелости. Спустя 200 лет в районах с избыточной влажностью появились сфагновые мхи, удерживающие воду и вызывающие заболачивание почвы, которое привело к гибели деревьев и образованию болот. Таким образом, климаксным состоянием этого района является болото.
Одним из основных факторов, способствующих ускорению сукцессии и развитию описанных выше сообществ, является накопление большого количества азота. Ольха окисляет почву до такого состояния, что она становится пригодной для произрастания ели, которая замещает ольху, используя накопленный запас азота. В зрелых стадиях сукцессии содержание азота в почве уменьшается, поскольку азот входит в биомассу деревьев.
Изменение топографии и типа почвы или выпас скита, а также пожары могут привести к формированию в пределах данного региона сообщества растений, отличающегося большим разнообразием.
Изменчивость распределения видов растений и их численности характерна для всех растительных сообществ в состояния климакса. Она обусловлена оползнями, вырубкой лесов или циклическими изменениями самой растительности. Описание изменений сообщества вереска (Calluna vulgaris), произрастающего на вересковых пустошах в Северной Европе, является наиболее полным примером. Если сообщества вереска не уничтожаются вследствие пожара или выпаса скота или если их не вытесняют деревья, то тогда вереск начинает медленно вырождаться. Растения погибают, образуя постепенно расширяющуюся пустошь в центре участка, заселенного, кроме вереска, другими растениями. Постепенно образуется неоднородное сообщество вереска на разных стадиях развития. В данном случае изменчивость обусловлена особенностями роста растения, но циклические изменения большего пространственного и временного масштабов могут вызываться климатическими факторами.[8]
Освоение экологический знаний способствует бережному отношению к природе, сохранению ее и меньшему количеству ответных ударов с ее стороны по человечеству.
1) Бигон. М. ²Экология. Особи, популяции и сообщества². М.: Мир, 1989. Том 2.
2) Дж. М. Андерсон ²Экология и науки об окружающей среде.². Л.: Гидрометеоиздат, 1985.
3) Кормилицын М. С. ²Основы экологии². М.: МПУ,1997.
4) Петров К. М. ²Общая экология². СПб: Химия, 1997.
5) Реймерс Н. Ф. ²Природопользование²: Словарь-справочник.-М.: Мысль,1990.
[1] Реймерс Н. Ф. ²Природопользование²: Словарь-справочник.-М.: Мысль,1990. С. 485-486.
[2] Там же. С.51-52.
[3] Там же. С.235.
[4] Дж. М. Андерсон ²Экология и науки об окружающей среде.². Л.: Гидрометеоиздат, 1985. С.87-96.
[5] Кормилицын М. С. ²Основы экологии². М.: МПУ,1997. С.24.
[6]Там же. С.73-77.
[7] Петров К. М. ²Общая экология². СПб: Химия, 1997. С.133-135.
[8] Дж. М. Андерсон ²Экология и науки об окружающей среде.². Л.: Гидрометеоиздат, 1985. С.96-101. bukvasha.ru
Санкт-Петербургский государственный университет
ЭКОНОМИКИ И ФИНАНСОВ
<img src="/cache/referats/11961/image001.gif" v:shapes="_x0000_s1026">Территориальной организации общества и социальной экологии»
Студент 103 группы
Научный руководитель
КУЛИБАНОВА В. В.
Санкт-Петербург
1998
TOC o «1-2» «Заголовок3;3»
1 Введение.… PAGEREF _Toc419649594 h 3
1.1 Необходимость изучениясообществ.… PAGEREF _Toc419649595 h 3
1.2 Основные определения.… PAGEREF _Toc419649596 h 3
1.2.1 Сообщество, виды сообществ.… PAGEREF _Toc419649597 h 3
1.2.2 Биоценоз.… PAGEREF _Toc419649598 h 4
1.2.3 Экологическая сукцессия.… PAGEREF _Toc419649599 h 5
1.2.4 Климакс.… PAGEREF _Toc419649600 h 5
2 Сообщества и их классификация.… PAGEREF _Toc419649601 h 5
3 Форма роста и структура растительногосообщества.… PAGEREF _Toc419649602 h 6
4 Видовое разнообразие.… PAGEREF _Toc419649603 h 7
5 Трофическая структура.… PAGEREF _Toc419649604 h 9
5.1 Сложности классификации.… PAGEREF _Toc419649605 h 10
5.2 Последствия изменения трофической структуры.… PAGEREF _Toc419649606 h 10
6 Биомасса и продуктивностьбиоценоза.… PAGEREF _Toc419649607 h 11
7 Потоки вещества и энергии в сообществах.… PAGEREF _Toc419649608 h 11
8 Факторы, влияющие на получение первичнойпродукции.… PAGEREF _Toc419649609 h 14
9 Сукцессии сообществ.… PAGEREF _Toc419649610 h 15
9.1 Классификация.… PAGEREF _Toc419649611 h 15
9.2 Примеры.… PAGEREF _Toc419649612 h 17
10 Заключение.… PAGEREF _Toc419649613 h 19
11 Список использованнойлитературы.… PAGEREF _Toc419649614 h 20
1 1.1На мой взгляд, основу экологии составляет изучениесовместного функционирования особей, популяций, сообщества, человека и ихвзаимосвязи, взаимодействий с окружающей средой. Так как любые изменения видов,популяций, сообществ являются своеобразным биоиндикатором окружающей среды. Сих помощью мы можем оценить степень загрязнения окружающей среды ипрогнозировать вредные последствия искусственных изменений в окружающей средена организм человека.
Но это лишь одна из причин, того, почему мы интересуемсяэтой темой.
Важной проблемой, которую я буду рассматривать в своемреферате, — является взаимодействие человека и сообщества.
Является та или иная деятельность человека экологическицелесообразна? Не разрушит ли она сообщества?
Для того чтобы ответить на эти вопросы необходимо изучитьсообщества, их структуру, процессы, которые в них происходят.
1.2 1.2.1Сообщество –система совместно живущих в пределах некоторого естественного объемапространства автотрофных и гетеротрофных организмов (иногда лишь одних из них).Могут рассматриваться отдельно сообщества микроорганизмов (микробиоценоз),сообщество растений (фитоценоз), сообщество животных (зооценоз) и т.п. Иногдасообщество понимается как синоним биоценоза.
Пионерные сообщества: сообщества, формирующиеся в месте, ранее покаким-то причинам лишенном жизни. Например, структура сообщества создается постепеннов течение определенного времени. Примером служит заселение организмамиобнаженной горной породы на недавно образовавшемся вулканическом острове.Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так как здесь нетнеобходимой для них почвы. Однако водоросли и лишайники разным способомпопадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерные сообщества.
Климаксное сообщество: завершающее сообщество — устойчивое,самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой. Примером может служитьлистопадный лес.
Сообщество естественное (девственное)– сообщество, возникающее и развивающееся(существующее) без какого бы то ни было прямого воздействия человека (косвенноевоздействие глобального характера в настоящее время уже неизбежно).
Сообщество индикаторное– сообщество, по скорости развития, структуре иблагополучию отдельных популяций микроорганизмов, грибов, растений и животныхкоторого можно судить об общем состоянии среды, включая ее естественные иискусственные изменения.
Сообщество пирогенное – возникающее и поддерживаемое периодическимипожарами, без которых оно сменяется иными сообществами. Например, сосновые лесаи вейниковые гари во многих районах Сибири – пирогенные сообщества.
Сообщество стабильное– неопределенно долго существующее сообщество(обычно в фазе сукцессионного климакса), как правило, с нулевой биологическойпродуктивностью, так как вся еговаловая продукция расходуется в процессе внутриценозного обмена веществ.
Сообщество узловое—конечная фаза сукцессии в условиях антропогенной нарушенности природной средыдо такой степени, что сообщество не может достигнуть в процессе развитияклимакса, но, тем не менее,развивается до равновесного в данной среде состояния.
Сообщество устойчивое —сообщество сохраняющее видовой состави функциональные особенности в силу саморегуляции или постоянного воздействиявнешнего управляющего фактора.Примером, самоподдерживающихся сообществ условно могут служить климаксовые иузловые, а поддерживаемых извне —параклимаксы.<span Times New Roman",«serif»; mso-fareast-font-family:«Times New Roman»;mso-ansi-language:RU;mso-fareast-language: RU;mso-bidi-language:AR-SA;layout-grid-mode:line">[1]
1.2.2 Биоценоз.1)<span Times New Roman"">
Этосообщество из продуцентов, концументови редуцентов, входящих в состав одноюбиогеоценоза и населяющих один биотоп;2)<span Times New Roman"">
системная совокупность живого, характеризующаясяопределенным балансом между перечисленными выше экологическими компонентами;3)<span Times New Roman"">
любоесообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши иливодоема («безразмерное» понятие: биоценоз норы, биоценоз болотной кочки и т.п.).Примечание.Необходимо заметить, что понятие биоценоза, каки его подразделения — микробио-, мико-,зоо- и фитоценоз, в значительноймере условно, так как вне среды их обитания организмы жить не могут. Фактическисуществуют биогеоценозы — экосистемы (аналогично существует особь, я неотдельный орган). Однако для удобства изучения, особенно экологических связеймежду организмами, термин и понятие <span Times New Roman"; mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;layout-grid-mode:line;mso-char-type: symbol;mso-symbol-font-family:Symbol">²
биоценоз²широко применяется, и нет смысла, как это иногда делает иностранной литературе,отождествлять его с термином «экосистема».[2]1.2.3Структура сообществасоздается постепенно в течение определенного времени. Примером служит заселениеорганизмами обнаженной горной породы на недавно образовавшемся вулканическомострове. Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так какздесь нет необходимой для них почвы. Однако водоросли и лишайники разнымспособом попадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерныесообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся организмов и эрозиягорной породы в результате выветривания приводят к формированию слоя почвы,достаточного для того чтобы здесь могли поселиться более крупные растения,такие как мхи и папоротники. В конце концов, за этими растениями последуют ещеболее крупные и требовательные к питательным веществам формы — семенныерастения, травы, кустарники и деревья. Такая смена одних видов другими занекоторый период времени называется экологическойсукцессией.
1.2.4Климакс — <span Times New Roman"; mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family: Symbol">²
заключительная²фаза биогеоценотическойсукцессии, находящаяся в наиболее полном единстве с биотопом или только склиматом данной местности (климатический климакс). Иногда понятиехарактеризуется шире – как ²финальная²стадия развитиябиогеоценозов для данных условий существования (в том числе антропогенных,например, ²пожарный²климакс, т.е. сложившийся вусловиях перманентно повторяющихся лесных пожаров, и т.п.).[3]2В экологической литературе термин «сообщество» используется дляобозначения любой совокупности видов. Сообщество может состоять из групп толькоживотных или только растений, но может включать в себя всю совокупностьобитающих в данном районе живых организмов; нередко различные сообществанастолько сливаются, что при отсутствии четких границ между средами обитанияиногда невозможно определить, где кончается одно и начинается другоесообщество. Такими границами могут быть, например, край моховой подушки илигниющего бревна, различия в типе почвы или в материнской породе, некоторые местные топографическиеособенности или (для большихэкологических сообществ) границы между различными типами экосистем.Между смежными экосистемами обычно существует переходная зона (экотон), иногдасо своими специфическими видами. Экотон – это область высокой биологическойактивности, что объясняется взаимодействием биомов разных экосистем. Это такназываемый краевой эффект характерен для прибрежной зоны, а также для зоныкустарников, отделяющей луга от лесов. Живые изгороди являются экотонами дляагроэкосистем. С одной стороны, они защищают их от отрицательных воздействийвнешней среды, а с другой — служат убежищем для хищников и паразитов, различныхвредителей сельскохозяйственных культур. Однако они также могут способствоватьи сохранению многих видов самих вредителей.
Основнойхарактеристикой сообщества любого масштаба является наличие взаимосвязи междусоставляющими его видами.
Крометого, сообщество имеет черты, которые не свойственны отдельным видам.Сообщества животных или растений классифицировать по следующимпринципам.
1.<span Times New Roman"">
Формароста и структура растительного сообщества. Сообщества можноохарактеризовать на основании жизненных форм растительности: деревья,кустарники, травы, мхи, водоросли составляют физическую структуру разныхсообществ.2.<span Times New Roman"">
Видовое разнообразие.Эточисло видов в сообществе (²видовоебогатство» или ²плотностьвидов»), относительное число особейкаждоговида, а также степень равномерности распределения. Доминантные виды могутоказывать определяющее влияние на сообщество за счет своих размеров, числаособей или их активности.3.<span Times New Roman"">
Трофическая структура. Взаимодействиев пределах подсистем и между подсистемами по цепи питания.3Структурасообществ наземных растений варьирует в широких пределах: от наскальныхлишайников и подушечных мхов арктической высокогорной тундры до многоярусныхлесов, которые можно разделить на ярусы верхнего полога, подлеска кустарников итрав. С усложнением вертикального членения лесного сообщества, где разныежизненные формы приспосабливаются к различным условиям освещенности, какправило, увеличивается и его первичная продуктивность, а также создается своймикроклимат, благоприятный для жизни разных видов растений и животных.
Вводных экосистемах вода обеспечивает фитопланктон необходимыми элементамипитания. В этих средах сложные структуры не развиваются. Коралловые рифы иводные макрофиты создают среду обитания для животных, но защитой отнеблагоприятных климатических воздействий, конечно, служит вода.
4 Видовоеразнообразие.Элементарнуюоценку многообразия видов можно сделать путем их простого подсчета. Однако сэкологической точки зрения более важным является то, как распределена суммарнаябиомасса между данными видами. Когда употребляется термин видовое разнообразие, обычно имеется в виду как собственно числовидов, так и распределение числа особей или их биомассы между видами (степеньравномерности распределения). В естественных условиях наблюдаются двеэкстремальные формы распределения: малое число видов с преобладанием одного илидвух и большое число видов, равномерно распределенных.
Одним из наиболее интересных и сложных вопросов, который долгое времяпривлекал внимание ученых, является вопрос о том, почему в одной среде обитаниявидов больше, чем в другой, или почему разнообразие видов и степеньравномерности их распределения изменяются от полюсов к экватору. Арктическиесреды обитания характеризуются малым числом видов с высокой степеньюдоминантности, тогда как влажные тропические леса отличаются большим видовымразнообразием, причем все виды распределены равномерно. Этому весьма сложномувопросу посвящена обширная литература.
Существуютразличные гипотезы для обоснования широтных изменений индексов видовогоразнообразия, а также различий в их значениях в разных средах обитания. Этигипотезы можно условно разделить на шесть основных групп: гипотезы о скоростяхвидообразования, конкуренции, продуктивности, хищничестве, пространственнойнеоднородности и о стабильностиокружающей среды. Справедливость некоторых из этих гипотез была проверенаэкспериментальным путем.
1.<span Times New Roman"">
Гипотеза о скоростях видообразования.Многообразие всех сообществ со временем увеличивается либо вследствие эволюциивидов, либо в результате иммиграции в благоприятные среды обитания.Предполагается, что скорости видообразования выше в благоприятных условияхвлажной тропической зоны, для которой характерна разнообразная флора и фауна.Более низкие скорости видообразования наблюдаются в умеренной и полярной зонах,где видообразование, возможно, прерывалось оледенениями и климатическимикатаклизмами, чем и объясняется существование здесь относительно молодыхсообществ, характеризующихся небольшим видовым разнообразием и неравномернымраспределением.2.Гипотеза о конкуренции.Предполагается, что наформирование сообществ в регионах с экстремальными климатическими условиями восновном влияют не биологические, а физические параметры окружающей среды. Вболее благоприятных условиях конкуренция интенсивнее, виды болееспециализированы и могут занять большее число ниш в пределах данной средыобитания.
3.<span Times New Roman"">
Гипотезао продуктивности.Основное положение этой гипотезы заключается втом, что, чем больше продуктивность, тем разнообразие видов. Существуютдостаточно веские «за» и ²против²этойгипотезы. Проблема заключается в необходимости отделить причину от следствия.Так, многообразие видов насекомых и численность особей возрастают с переходомот бореального леса через леса умеренной зоны к влажным тропическим лесам, номногиедругие биотические иабиотические параметры окружающей среды также изменяются в этом направлении,причем сильнее, чем первичная продуктивность. В агроэкосистемах продуктивностьи многообразие видов насекомых могут находиться в обратной зависимости.4.<span Times New Roman"">
Гипотезао хищничестве.Предполагается, что хищники и паразиты внеэкстремальных условиях окружающей среды регулируют численность популяции.Например: из морской литоральной зоны были удалены все виды морской звезды(доминирующего хищника). В результате количество видов, обитающих в этой зоне,уменьшилось от 15 до 8, поскольку морская звезда препятствовала монополизациипространства усоногими рачками и двустворчатыми моллюсками.5.<span Times New Roman"">
Гипотезао пространственной неоднородности.Пространственнаянеоднородность видов может иметь микро- и макромасштаб. Горные районы, какправило, обладают большим видовым разнообразием, чем равнинные. Если сравнениевидового разнообразия проводится по типам сред обитания, то среды, сложные поструктуре, отличаются большим видовым разнообразием, чем более гомогенные.Вертикальная зональность листопадных лесов, например, обеспечивает животныхкомплексом различных сред обитания, которого нет в спелых вечнозеленых лесах.6.<span Times New Roman"">
Гипотезао стабильности окружающей среды.Гипотеза была постулированаСлободкиным и Сандерсом. Согласно этим авторам, диапазон изменений природныхусловий является важным фактором, определяющим многообразие видов. Там, гдеэтот диапазон мал, например в пустынях и эстуариях тропиков, разнообразие видовневелико. Арктические районы характеризуются экстремальной изменчивостьюусловий обитания, что отрицательно сказывается на растениях. Неблагоприятныевоздействия экстремальных погодных условий на организм не уменьшаются за счетадаптации, выработанной в процессе эволюции.В ходе эволюции существующих в таких условиях организмов всегдавырабатывается r-набор,что дает возможность этим организмам интенсивно размножаться в благоприятныхусловиях, а некоторым особям — избежать гибели в неблагоприятных условиях.Однако многие организмы обладают способностью приспосабливаться к экстремальнымситуациям, которые могут иметь место лишь в определенное время года. Поэтому врайонах, где эти изменения условий окружающей среды происходят регулярно (например,в бореальных зонах), многообразие видов существенно выше, чем в других.Эстуарии обычно заселены небольшим числом доминантных видов, что объясняетсячастыми физиологическими стрессами, которым подвергаются организмы при переходеот пресных вод к соленым. Эстуарии различаются по типу циркуляции иперемешивания вод. Чем регулярнее поступает пресная вода, тем большеразнообразие видов.
В заключение следует отметить, что в тропическихдождевых лесах, где влажность неизменно высока, а другие климатическиехарактеристики практически постоянны, существует большое разнообразие видовживотных и растений. Эта система очень подвижна — растения цветут в разноевремя, плоды гниют, деревья падают, образуя пеструю мозаику сред обитания.Существование этой мозаики в течение достаточно продолжительного периодавремени привело к эволюции разнообразных сообществ, населяющих тропики.
5 Трофическаяструктура.Трофические связи между видами могут быть описаны с помощью такихпонятий, как цепи питания, или трофические уровни. Так, например, цепьпитания в океане имеет следующий вид: диатомеи (производитель 1-го порядки) <span Times New Roman";mso-hansi-font-family:«Times New Roman»; layout-grid-mode:line;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Symbol">®
копеподы (консумент 1-ого порядка) ®макрели (консумент 3-гопорядка) ®дельфины. Линейные цепи питания в естественных сообществах наблюдаются редко,вероятно, наиболее близкие к нимнекоторые системы типа паразитоид — насекомое — растение-хозяин. Трофическиевзаимосвязи можно объединить в сети питания.5.1 Сложности классификации.При классификации некоторых животных по трофическим уровням возникаютопределенные сложности. Личинки ручейников (Dinocrasи Rhyacophila) — хищники, потребляющие майских мух так же как и Нydropsyche (всеядные, питающиесярастениями и животными). Веснянка (Реr1а)является и хищником, и всеядным. Другая веснянка (Рrotoneumura) сапротрофна,питается остатками листьев, тогда как майские мухи и личинки ручейника (Philopotamus) питаются живыми растениями идетритом. Кроме того, недавние исследования показали, что водные детритоядные,вероятно, используют бактерии,живущие на листовом опаде, а не переваривают ткани растения самостоятельно.
Мы специально привели такой сложный пример, чтобыопровергнуть широко распространенное мнение о том, что сообщества животных ирастений можно разделить на три или четыре трофических уровня. Понятиетрофического уровня удобно использовать для анализа структуры ифункционирования экосистем, но не для описания структуры сообществ, особенно,питающихся детритом.
Исследование цепей питания в сообществе — задача очень сложная. Один изэффективных методов ее решения — введение в ткани животных и растенийрадиоактивных изотопов, которые затем переносятся по цепи питания.
5.2 Последствия изменения трофической структуры.Прямыеи косвенные последствия изменений трофической структуры сообществ поучительны ипредостерегающи. Так, например, в работе Зарета описывается широкомасштабноеизменение трофических уровней врезультате попадания рыбы-хищника цихлиды в озеро Гатун (Панама). Цихлида –прожорливый хищник, обитающий в реке Амазонке, считается весьма ценной рыбой.Случайно она была выпущена в озеро Гатун (другие озера Центральной Америки былиуже заселены различными видами этой рыбы). Цихлида быстро размножилась, чтооказало пагубное влияние на семь из восьмиаборигенных видов рыб, причем шесть из них были полностью уничтожены.Косвенными последствиями явилось уменьшение популяций морских ласточек,зимородков и цапель, изменение плотности зоопланктона (возможно, и измененияфитопланктона), а также возрождение локальных популяций москитов, носителеймалярии, в результате уменьшения количества насекомоядных рыб.<span Times New Roman",«serif»; mso-fareast-font-family:«Times New Roman»;mso-ansi-language:RU;mso-fareast-language: RU;mso-bidi-language:AR-SA">[4]
6Количество живого вещества всех групп растительных иживотных организмов называется биомассой. Скорость продуцирования биомассыхарактеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность — биомассу растений, образовавшуюсяв единицу времени прифотосинтезе, ивторичную—биомассу, продуцируемуюживотными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.
Продуктивность обычновыражают в единицах массы за один в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, котораязначительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 гасоснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника — 34 — 78 т. В целом первичная продуктивностьлесовземного шара является наибольшей по сравнениюс другими формациями.<span Times New Roman",«serif»;mso-fareast-font-family:«Times New Roman»; mso-ansi-language:RU;mso-fareast-language:RU;mso-bidi-language:AR-SA">[5]
7 Потокивещества и энергии в сообществах.Насвоем значительном протяжении пути вещества и энергии в сообществах совпадают.Решающая роль в передаче вещества и энергии в сообществах принадлежитредуцентам. Так, например, углерод включается в цепи сообщества путем фиксациимолекулы СО2 в процессе фотосинтеза. Углерод, войдя в чистуюпервичную продукцию, становится доступным для потребления в качестве компонентасахара, жира. Белка или целлюлозы. Он проходит такой же путь в сообществах, чтои энергия. При этом вещества последовательно потребляются, усваиваются,выделяются с фекалиями, входят в состав вторичной продукции трофических групп.Когда молекула, включающая этот углерод, используется, в конце концов, длясовершения работы, ее энергия теряется в виде тепла, а углерод вновь поступаетв атмосферу в виде СО2, который является продуктом тканевогодыхания. Здесь пути энергии и углерода или других биогенных элементоврасходятся. Вещества могут передаваться по замкнутым циклам и использоваться повторно,а энергия нет. Энергия, перейдя в форму беспорядочного теплового движения, неможет использоваться живыми организмами для совершения работы или синтезабиомассы. Тепло рассеивается в атмосфере и частично уравновешивает поступлениена Землю лучистой энергии Солнца. Но углерод при фотосинтезе повторнофиксируется из СО2 и вместе с другими биогенными элементам, каказот, фосфор и т.д. становится доступным для растений в виде простыхнеорганических молекул, которые присутствуют в атмосфере (СО2) и водных растворах (нитраты, фосфаты ит. д.). Каждый из этих элементов может быть включен в процессе фотосинтеза всложные органические соединения. Из сложных органических соединений происходитобразование биомассы. Вещества через биомассу вновь оказываются доступными дляорганизмов при ее потреблении. Химические соединения расходуются и системамиредуцентов.
<div v:shape="_x0000_s1055">
Система концументов
Система редуцентов
Потери на Потерина<img src="/cache/referats/11961/image003.gif" v:shapes="_x0000_s1070"><img src="/cache/referats/11961/image004.gif" v:shapes="_x0000_s1069"><img src="/cache/referats/11961/image005.gif" v:shapes="_x0000_s1068"><img src="/cache/referats/11961/image006.gif" v:shapes="_x0000_s1057">Дыхание дыхание
Чистая первичная продукция
Мертвая органика
Лучистая
Солнечная
<img src="/cache/referats/11961/image008.gif" v:shapes="_x0000_s1072"><img src="/cache/referats/11961/image009.gif" v:shapes="_x0000_s1071">Энергия
<img src="/cache/referats/11961/image010.gif" v:shapes="_x0000_s1075"><img src="/cache/referats/11961/image011.gif" v:shapes="_x0000_s1074"><img src="/cache/referats/11961/image012.gif" v:shapes="_x0000_s1073"> 1 2 3
Нарисунке приведена принципиальная схема потоков вещества и энергии в сообществе.
Нарис. /1 / — потоки энергии; / 2 / — потоки биогенных элементов, связанные сорганическим веществом; /3/— потоки вещества в свободной неорганической форме.
Энергиядоступна для живых организмов в форме солнечной радиации и связывается впроцессе фотосинтеза. Расходование энергии происходит в виде химическойэнергии. При превращении энергии в тепло происходит ее потеря. Из рисункавидно, что энергия между мертвыморганическим веществом и системой редуцентов, превращающей органические остаткив неорганические вещества, может передаваться в обоих направлениях. Но этотпроцесс не является круговоротом энергии, он лишь отражает способность системыредуцентов неоднократно «перерабатывать<span Times New Roman»; mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;layout-grid-mode:line;mso-char-type: symbol;mso-symbol-font-family:Symbol">²
органическое вещество. Приэтом каждый джоуль лучистой солнечной энергии используется только один раз, ижизнь на Земле возможна только благодаря новому ежедневному постоянномупоступлению солнечной энергии.В отличие от энергии солнечной радиации запасы биогенныхэлементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в живой биомассеснижает их количество, которое остается сообществу. Поэтому если бы растения ифитофаги, в конечном счете, не разлагались, то запас веществ (в том числехимических элементов), необходимых для существования живых организмов,исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась.
Из рисунка видно, что высвобождение биогенов в форме простыхнеорганических соединений происходит только из системы редуцентов. Вдействительности же некоторую долю этих простых молекул (особенно СО2)дает и система консументов. Но система консументов возвращает в круговоротвесьма незначительную часть биогенных элементов. Решающая роль в круговоротевещества принадлежит системе редуцентов.
<img src="/cache/referats/11961/image013.gif" v:shapes="_x0000_s1076">На рисунке не отражен тотфакт, что фактически не все биогенные элементы, высвобождаемые редуцентами,вновь неизбежно попадают в растения. В сообществах могут быть как потери, так идополнительные поступления биогенных элементов. То есть круговорот биогенныхэлементов никогда не бывает безупречным.Кроме существующих в сообществах потоков вещества и некоторого их оттока,сообщество получает биогенные элементы из дополнительных источников, которые неявляются связанными с недавно разложившимся веществом. В таблице приведеныразличные пути поступления и потерь биогенных элементов в наземных сообществах.
№
п/п
Потери
Поступления
1
Вымывание и вынос текучими водами
Осадки
2
Сдувание пыли ветром
Выпадение пыли из атмосферы
3
Биотическая эмиграция
Биотическая иммиграция
4
Высвобождение в атмосферу
Фиксация из атмосферы
5
Выщелачивание
Выветривание субстрата
6
Сбор урожая человеком
Внесение удобрений и загрязнение
8 Факторы,влияющие на получение первичной продукции.Взаимодействия человека с промышленными сообществамиявляются необходимыми для выбора правильной с экономической точки зрения,стратегии взаимоотношений. Но эти взаимоотношения не затрагивают обменавещества и энергии между компонентами биогеоценозов, которыеиграютважную роль в жизниорганизмов,популяций и сообществ.Так, все организмы нуждаютсядля построения своих тел в веществе, а для поддержания своей жизнедеятельности— вэнергии.
Солнечныйсвет, двуокись углерода, вода и минеральные соли – это ресурсы, требующиеся длясоздания первичной продукции. На скорость фотосинтеза оказывает существенноевлияние и темпе
www.ronl.ru
Санкт-Петербургский государственный университет
ЭКОНОМИКИ И ФИНАНСОВ
К
афедра «Территориальной организации общества и социальной экологии»
Студент 103 группы
Научный руководитель
КУЛИБАНОВА В. В.
Санкт-Петербург
1998
1 Введение. 3
1.1 Необходимость изучения сообществ. 3
1.2 Основные определения. 3
1.2.1 Сообщество, виды сообществ. 3
1.2.2 Биоценоз. 4
1.2.3 Экологическая сукцессия. 5
1.2.4 Климакс. 5
2 Сообщества и их классификация. 5
3 Форма роста и структура растительного сообщества. 6
4 Видовое разнообразие. 7
5 Трофическая структура. 9
5.1 Сложности классификации. 10
5.2 Последствия изменения трофической структуры. 10
6 Биомасса и продуктивность биоценоза. 11
7 Потоки вещества и энергии в сообществах. 11
8 Факторы, влияющие на получение первичной продукции. 14
9 Сукцессии сообществ. 15
9.1 Классификация. 15
9.2 Примеры. 17
10 Заключение. 19
11 Список использованной литературы. 20
На мой взгляд, основу экологии составляет изучение совместного функционирования особей, популяций, сообщества, человека и их взаимосвязи, взаимодействий с окружающей средой. Так как любые изменения видов, популяций, сообществ являются своеобразным биоиндикатором окружающей среды. С их помощью мы можем оценить степень загрязнения окружающей среды и прогнозировать вредные последствия искусственных изменений в окружающей среде на организм человека.
Но это лишь одна из причин, того, почему мы интересуемся этой темой.
Важной проблемой, которую я буду рассматривать в своем реферате, - является взаимодействие человека и сообщества.
Является та или иная деятельность человека экологически целесообразна? Не разрушит ли она сообщества?
Для того чтобы ответить на эти вопросы необходимо изучить сообщества, их структуру, процессы, которые в них происходят.
Сообщество – система совместно живущих в пределах некоторого естественного объема пространства автотрофных и гетеротрофных организмов (иногда лишь одних из них). Могут рассматриваться отдельно сообщества микроорганизмов (микробиоценоз), сообщество растений (фитоценоз), сообщество животных (зооценоз) и т.п. Иногда сообщество понимается как синоним биоценоза.
Пионерные сообщества: сообщества, формирующиеся в месте, ранее по каким-то причинам лишенном жизни. Например, структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени. Примером служит заселение организмами обнаженной горной породы на недавно образовавшемся вулканическом острове. Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так как здесь нет необходимой для них почвы. Однако водоросли и лишайники разным способом попадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерныесообщества.
Климаксное сообщество: завершающее сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой. Примером может служить листопадный лес.
Сообщество естественное (девственное) – сообщество, возникающее и развивающееся (существующее) без какого бы то ни было прямого воздействия человека (косвенное воздействие глобального характера в настоящее время уже неизбежно).
Сообщество индикаторное – сообщество, по скорости развития, структуре и благополучию отдельных популяций микроорганизмов, грибов, растений и животных которого можно судить об общем состоянии среды, включая ее естественные и искусственные изменения.
Сообщество пирогенное – возникающее и поддерживаемое периодическими пожарами, без которых оно сменяется иными сообществами. Например, сосновые леса и вейниковые гари во многих районах Сибири – пирогенные сообщества.
Сообщество стабильное – неопределенно долго существующее сообщество (обычно в фазе сукцессионного климакса), как правило, с нулевой биологической продуктивностью, так как вся его валовая продукция расходуется в процессе внутриценозного обмена веществ.
Сообщество узловое — конечная фаза сукцессии в условиях антропогенной нарушенности природной среды до такой степени, что сообщество не может достигнуть в процессе развития климакса, но, тем не менее, развивается до равновесного в данной среде состояния.
Сообщество устойчивое — сообщество сохраняющее видовой состав и функциональные особенности в силу саморегуляции или постоянного воздействия внешнего управляющего фактора. Примером, самоподдерживающихся сообществ условно могут служить климаксовые и узловые, а поддерживаемых извне — параклимаксы.1
Это сообщество из продуцентов, концументов и редуцентов, входящих в состав одною биогеоценоза и населяющих один биотоп;
системная совокупность живого, характеризующаяся определенным балансом между перечисленными выше экологическими компонентами;
любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема («безразмерное» понятие: биоценоз норы, биоценоз болотной кочки и т. п.).
Примечание. Необходимо заметить, что понятие биоценоза, как и его подразделения - микробио-, мико-, зоо- и фитоценоз, в значительной мере условно, так как вне среды их обитания организмы жить не могут. Фактически существуют биогеоценозы - экосистемы (аналогично существует особь, я не отдельный орган). Однако для удобства изучения, особенно экологических связей между организмами, термин и понятие биоценоз широко применяется, и нет смысла, как это иногда делает иностранной литературе, отождествлять его с термином «экосистема».2
Структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени. Примером служит заселение организмами обнаженной горной породы на недавно образовавшемся вулканическом острове. Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так как здесь нет необходимой для них почвы. Однако водоросли и лишайники разным способом попадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерные сообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся организмов и эрозия горной породы в результате выветривания приводят к формированию слоя почвы, достаточного для того чтобы здесь могли поселиться более крупные растения, такие как мхи и папоротники. В конце концов, за этими растениями последуют еще более крупные и требовательные к питательным веществам формы - семенные растения, травы, кустарники и деревья. Такая смена одних видов другими за некоторый период времени называется экологической сукцессией.
Климакс - заключительная фаза биогеоценотической сукцессии, находящаяся в наиболее полном единстве с биотопом или только с климатом данной местности (климатический климакс). Иногда понятие характеризуется шире – как финальная стадия развития биогеоценозов для данных условий существования (в том числе антропогенных, например, пожарный климакс, т.е. сложившийся в условиях перманентно повторяющихся лесных пожаров, и т.п.).3
В экологической литературе термин «сообщество» используется для обозначения любой совокупности видов. Сообщество может состоять из групп только животных или только растений, но может включать в себя всю совокупность обитающих в данном районе живых организмов; нередко различные сообщества настолько сливаются, что при отсутствии четких границ между средами обитания иногда невозможно определить, где кончается одно и начинается другое сообщество. Такими границами могут быть, например, край моховой подушки или гниющего бревна, различия в типе почвы или в материнской породе, некоторые местные топографические особенности или (для больших экологических сообществ) границы между различными типами экосистем. Между смежными экосистемами обычно существует переходная зона (экотон), иногда со своими специфическими видами. Экотон – это область высокой биологической активности, что объясняется взаимодействием биомов разных экосистем. Это так называемый краевой эффект характерен для прибрежной зоны, а также для зоны кустарников, отделяющей луга от лесов. Живые изгороди являются экотонами для агроэкосистем. С одной стороны, они защищают их от отрицательных воздействий внешней среды, а с другой — служат убежищем для хищников и паразитов, различных вредителей сельскохозяйственных культур. Однако они также могут способствовать и сохранению многих видов самих вредителей.
Основной характеристикой сообщества любого масштаба является наличие взаимосвязи между составляющими его видами.
Кроме того, сообщество имеет черты, которые не свойственны отдельным видам. Сообщества животных или растений классифицировать по следующим принципам.
Форма роста и структура растительного сообщества. Сообщества можно охарактеризовать на основании жизненных форм растительности: деревья, кустарники, травы, мхи, водоросли составляют физическую структуру разных сообществ.
Видовое разнообразие. Это число видов в сообществе (видовое богатство» или плотность видов»), относительное число особейкаждого вида, а также степень равномерности распределения. Доминантные виды могут оказывать определяющее влияние на сообщество за счет своих размеров, числа особей или их активности.
Трофическая структура. Взаимодействие в пределах подсистем и между подсистемами по цепи питания.
Структура сообществ наземных растений варьирует в широких пределах: от наскальных лишайников и подушечных мхов арктической высокогорной тундры до многоярусных лесов, которые можно разделить на ярусы верхнего полога, подлеска кустарников и трав. С усложнением вертикального членения лесного сообщества, где разные жизненные формы приспосабливаются к различным условиям освещенности, как правило, увеличивается и его первичная продуктивность, а также создается свой микроклимат, благоприятный для жизни разных видов растений и животных.
В водных экосистемах вода обеспечивает фитопланктон необходимыми элементами питания. В этих средах сложные структуры не развиваются. Коралловые рифы и водные макрофиты создают среду обитания для животных, но защитой от неблагоприятных климатических воздействий, конечно, служит вода.
Элементарную оценку многообразия видов можно сделать путем их простого подсчета. Однако с экологической точки зрения более важным является то, как распределена суммарная биомасса между данными видами. Когда употребляется термин видовое разнообразие, обычно имеется в виду как собственно число видов, так и распределение числа особей или их биомассы между видами (степень равномерности распределения). В естественных условиях наблюдаются две экстремальные формы распределения: малое число видов с преобладанием одного или двух и большое число видов, равномерно распределенных.
Одним из наиболее интересных и сложных вопросов, который долгое время привлекал внимание ученых, является вопрос о том, почему в одной среде обитания видов больше, чем в другой, или почему разнообразие видов и степень равномерности их распределения изменяются от полюсов к экватору. Арктические среды обитания характеризуются малым числом видов с высокой степенью доминантности, тогда как влажные тропические леса отличаются большим видовым разнообразием, причем все виды распределены равномерно. Этому весьма сложному вопросу посвящена обширная литература.
Существуют различные гипотезы для обоснования широтных изменений индексов видового разнообразия, а также различий в их значениях в разных средах обитания. Эти гипотезы можно условно разделить на шесть основных групп: гипотезы о скоростях видообразования, конкуренции, продуктивности, хищничестве, пространственной неоднородности и о стабильности окружающей среды. Справедливость некоторых из этих гипотез была проверена экспериментальным путем.
Гипотеза о скоростях видообразования. Многообразие всех сообществ со временем увеличивается либо вследствие эволюции видов, либо в результате иммиграции в благоприятные среды обитания. Предполагается, что скорости видообразования выше в благоприятных условиях влажной тропической зоны, для которой характерна разнообразная флора и фауна. Более низкие скорости видообразования наблюдаются в умеренной и полярной зонах, где видообразование, возможно, прерывалось оледенениями и климатическими катаклизмами, чем и объясняется существование здесь относительно молодых сообществ, характеризующихся небольшим видовым разнообразием и неравномерным распределением.
Гипотеза о конкуренции. Предполагается, что на формирование сообществ в регионах с экстремальными климатическими условиями в основном влияют не биологические, а физические параметры окружающей среды. В более благоприятных условиях конкуренция интенсивнее, виды более специализированы и могут занять большее число ниш в пределах данной среды обитания.
Гипотеза о продуктивности. Основное положение этой гипотезы заключается в том, что, чем больше продуктивность, тем разнообразие видов. Существуют достаточно веские «за» и против этой гипотезы. Проблема заключается в необходимости отделить причину от следствия. Так, многообразие видов насекомых и численность особей возрастают с переходом от бореального леса через леса умеренной зоны к влажным тропическим лесам, но многиедругие биотические и абиотические параметры окружающей среды также изменяются в этом направлении, причем сильнее, чем первичная продуктивность. В агроэкосистемах продуктивность и многообразие видов насекомых могут находиться в обратной зависимости.
Гипотеза о хищничестве. Предполагается, что хищники и паразиты в неэкстремальных условиях окружающей среды регулируют численность популяции. Например: из морской литоральной зоны были удалены все виды морской звезды (доминирующего хищника). В результате количество видов, обитающих в этой зоне, уменьшилось от 15 до 8, поскольку морская звезда препятствовала монополизации пространства усоногими рачками и двустворчатыми моллюсками.
Гипотеза о пространственной неоднородности. Пространственная неоднородность видов может иметь микро- и макромасштаб. Горные районы, как правило, обладают большим видовым разнообразием, чем равнинные. Если сравнение видового разнообразия проводится по типам сред обитания, то среды, сложные по структуре, отличаются большим видовым разнообразием, чем более гомогенные. Вертикальная зональность листопадных лесов, например, обеспечивает животных комплексом различных сред обитания, которого нет в спелых вечнозеленых лесах.
Гипотеза о стабильности окружающей среды. Гипотеза была постулирована Слободкиным и Сандерсом. Согласно этим авторам, диапазон изменений природных условий является важным фактором, определяющим многообразие видов. Там, где этот диапазон мал, например в пустынях и эстуариях тропиков, разнообразие видов невелико. Арктические районы характеризуются экстремальной изменчивостью условий обитания, что отрицательно сказывается на растениях. Неблагоприятные воздействия экстремальных погодных условий на организм не уменьшаются за счет адаптации, выработанной в процессе эволюции.
В ходе эволюции существующих в таких условиях организмов всегда вырабатывается r-набор, что дает возможность этим организмам интенсивно размножаться в благоприятных условиях, а некоторым особям — избежать гибели в неблагоприятных условиях. Однако многие организмы обладают способностью приспосабливаться к экстремальным ситуациям, которые могут иметь место лишь в определенное время года. Поэтому в районах, где эти изменения условий окружающей среды происходят регулярно (например, в бореальных зонах), многообразие видов существенно выше, чем в других. Эстуарии обычно заселены небольшим числом доминантных видов, что объясняется частыми физиологическими стрессами, которым подвергаются организмы при переходе от пресных вод к соленым. Эстуарии различаются по типу циркуляции и перемешивания вод. Чем регулярнее поступает пресная вода, тем больше разнообразие видов.
В заключение следует отметить, что в тропических дождевых лесах, где влажность неизменно высока, а другие климатические характеристики практически постоянны, существует большое разнообразие видов животных и растений. Эта система очень подвижна — растения цветут в разное время, плоды гниют, деревья падают, образуя пеструю мозаику сред обитания. Существование этой мозаики в течение достаточно продолжительного периода времени привело к эволюции разнообразных сообществ, населяющих тропики.
Трофические связи между видами могут быть описаны с помощью таких понятий, как цепи питания, или трофические уровни. Так, например, цепь питания в океане имеет следующий вид: диатомеи (производитель 1-го порядки) копеподы (консумент 1-ого порядка) макрели (консумент 3-го порядка) дельфины. Линейные цепи питания в естественных сообществах наблюдаются редко, вероятно, наиболее близкие к ним некоторые системы типа паразитоид — насекомое — растение-хозяин. Трофические взаимосвязи можно объединить в сети питания.
При классификации некоторых животных по трофическим уровням возникают определенные сложности. Личинки ручейников (Dinocras и Rhyacophila) — хищники, потребляющие майских мух так же как и Нydropsyche (всеядные, питающиеся растениями и животными). Веснянка (Реr1а) является и хищником, и всеядным. Другая веснянка (Рrotoneumura) сапротрофна, питается остатками листьев, тогда как майские мухи и личинки ручейника (Philopotamus) питаются живыми растениями и детритом. Кроме того, недавние исследования показали, что водные детритоядные, вероятно, используют бактерии, живущие на листовом опаде, а не переваривают ткани растения самостоятельно.
Мы специально привели такой сложный пример, чтобы опровергнуть широко распространенное мнение о том, что сообщества животных и растений можно разделить на три или четыре трофических уровня. Понятие трофического уровня удобно использовать для анализа структуры и функционирования экосистем, но не для описания структуры сообществ, особенно, питающихся детритом.
Исследование цепей питания в сообществе — задача очень сложная. Один из эффективных методов ее решения — введение в ткани животных и растений радиоактивных изотопов, которые затем переносятся по цепи питания.
Прямые и косвенные последствия изменений трофической структуры сообществ поучительны и предостерегающи. Так, например, в работе Зарета описывается широкомасштабное изменение трофических уровней в результате попадания рыбы-хищника цихлиды в озеро Гатун (Панама). Цихлида – прожорливый хищник, обитающий в реке Амазонке, считается весьма ценной рыбой. Случайно она была выпущена в озеро Гатун (другие озера Центральной Америки были уже заселены различными видами этой рыбы). Цихлида быстро размножилась, что оказало пагубное влияние на семь из восьмиаборигенных видов рыб, причем шесть из них были полностью уничтожены. Косвенными последствиями явилось уменьшение популяций морских ласточек, зимородков и цапель, изменение плотности зоопланктона (возможно, и изменения фитопланктона), а также возрождение локальных популяций москитов, носителей малярии, в результате уменьшения количества насекомоядных рыб.4
Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называется биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность - биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени при фотосинтезе, и вторичную — биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.
Продуктивность обычно выражают в единицах массы за один в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, которая значительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 га соснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника — 34 - 78 т. В целом первичная продуктивность лесов земного шара является наибольшей по сравнению с другими формациями.5
На своем значительном протяжении пути вещества и энергии в сообществах совпадают. Решающая роль в передаче вещества и энергии в сообществах принадлежит редуцентам. Так, например, углерод включается в цепи сообщества путем фиксации молекулы СО2 в процессе фотосинтеза. Углерод, войдя в чистую первичную продукцию, становится доступным для потребления в качестве компонента сахара, жира. Белка или целлюлозы. Он проходит такой же путь в сообществах, что и энергия. При этом вещества последовательно потребляются, усваиваются, выделяются с фекалиями, входят в состав вторичной продукции трофических групп. Когда молекула, включающая этот углерод, используется, в конце концов, для совершения работы, ее энергия теряется в виде тепла, а углерод вновь поступает в атмосферу в виде СО2, который является продуктом тканевого дыхания. Здесь пути энергии и углерода или других биогенных элементов расходятся. Вещества могут передаваться по замкнутым циклам и использоваться повторно, а энергия нет. Энергия, перейдя в форму беспорядочного теплового движения, не может использоваться живыми организмами для совершения работы или синтеза биомассы. Тепло рассеивается в атмосфере и частично уравновешивает поступление на Землю лучистой энергии Солнца. Но углерод при фотосинтезе повторно фиксируется из СО2 и вместе с другими биогенными элементам, как азот, фосфор и т.д. становится доступным для растений в виде простых неорганических молекул, которые присутствуют в атмосфере (СО2) и водных растворах (нитраты, фосфаты и т. д.). Каждый из этих элементов может быть включен в процессе фотосинтеза в сложные органические соединения. Из сложных органических соединений происходит образование биомассы. Вещества через биомассу вновь оказываются доступными для организмов при ее потреблении. Химические соединения расходуются и системами редуцентов.
П
Система концументов
Система редуцентов
отери на Потери на Д
ыхание дыхание
Чистая первичная продукция
Мертвая органика
Лучистая
Солнечная
Э
нергия
1 2 3
На рисунке приведена принципиальная схема потоков вещества и энергии в сообществе.
На рис. /1 / - потоки энергии; / 2 / — потоки биогенных элементов, связанные с органическим веществом; /3/— потоки вещества в свободной неорганической форме.
Энергия доступна для живых организмов в форме солнечной радиации и связывается в процессе фотосинтеза. Расходование энергии происходит в виде химической энергии. При превращении энергии в тепло происходит ее потеря. Из рисунка видно, что энергия между мертвым органическим веществом и системой редуцентов, превращающей органические остатки в неорганические вещества, может передаваться в обоих направлениях. Но этот процесс не является круговоротом энергии, он лишь отражает способность системы редуцентов неоднократно "перерабатывать органическое вещество. При этом каждый джоуль лучистой солнечной энергии используется только один раз, и жизнь на Земле возможна только благодаря новому ежедневному постоянному поступлению солнечной энергии.
В отличие от энергии солнечной радиации запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в живой биомассе снижает их количество, которое остается сообществу. Поэтому если бы растения и фитофаги, в конечном счете, не разлагались, то запас веществ (в том числе химических элементов), необходимых для существования живых организмов, исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась.
Из рисунка видно, что высвобождение биогенов в форме простых неорганических соединений происходит только из системы редуцентов. В действительности же некоторую долю этих простых молекул (особенно СО2) дает и система консументов. Но система консументов возвращает в круговорот весьма незначительную часть биогенных элементов. Решающая роль в круговороте вещества принадлежит системе редуцентов.
Н а рисунке не отражен тот факт, что фактически не все биогенные элементы, высвобождаемые редуцентами, вновь неизбежно попадают в растения. В сообществах могут быть как потери, так и дополнительные поступления биогенных элементов. То есть круговорот биогенных элементов никогда не бывает безупречным. Кроме существующих в сообществах потоков вещества и некоторого их оттока, сообщество получает биогенные элементы из дополнительных источников, которые не являются связанными с недавно разложившимся веществом. В таблице приведены различные пути поступления и потерь биогенных элементов в наземных сообществах.
| № п/п | Потери | Поступления |
| 1 | Вымывание и вынос текучими водами | Осадки |
| 2 | Сдувание пыли ветром | Выпадение пыли из атмосферы |
| 3 | Биотическая эмиграция | Биотическая иммиграция |
| 4 | Высвобождение в атмосферу | Фиксация из атмосферы |
| 5 | Выщелачивание | Выветривание субстрата |
| 6 | Сбор урожая человеком | Внесение удобрений и загрязнение |
Взаимодействия человека с промышленными сообществами являются необходимыми для выбора правильной с экономической точки зрения, стратегии взаимоотношений. Но эти взаимоотношения не затрагивают обмена вещества и энергии между компонентами биогеоценозов, которые играют важную роль в жизни организмов, популяций и сообществ. Так, все организмы нуждаются для построения своих тел в веществе, а для поддержания своей жизнедеятельности — в энергии.
Солнечный свет, двуокись углерода, вода и минеральные соли – это ресурсы, требующиеся для создания первичной продукции. На скорость фотосинтеза оказывает существенное влияние и температура. Обычно в атмосфере содержится около 0,03% СО2. Хотя вблизи растений эта концентрация меняется, она обычно не играет заметной роли в лимитировании продуктивности растений. Но качество и количество света, наличие воды и биогенных элементов, а также температура являются весьма изменчивыми факторами, и они способны лимитировать первичную продукцию.
На каждый квадратный метр земной поверхности ежеминутно падает от 0 до 5 Дж солнечной энергии. Если бы вся солнечная энергия фотосинтетически превращалась в биомассу, то растительности на Земле было бы на порядок или два выше, чем в настоящее время. Но по спектральному составу только около 44% падающего коротковолнового света пригодно для фотосинтеза, а значительная доля солнечной энергии растениям недоступна. Наиболее высокой эффективностью использования солнечной энергии обладают хвойные леса, которые 1 — 3% фотосинтетически активной радиации превращают в биомассу. Листопадные леса способны превращать в биомассу 0,5 — 1%, а пустыни, несмотря на более высокую освещенность - 0,01 — 0,02°/о. Максимальная эффективность фотосинтеза зерновых культур при идеальных условиях составляет 3 — 10%.
К биомассе относятся тела организмов целиком, даже если некоторые их части мертвые. Это необходимо учитывать особенно при рассмотрении лесных сообществ, где значительная доля биомассы приходится на мертвые клетки древесины и коры. Мертвые организмы или их части перестают быть биомассой лишь тогда, когда они становятся лесной подстилкой, гумусом или торфом.
Использование доступного для растений света намного улучшается при хорошей обеспеченности и другими ресурсами.
Вода является незаменимым ресурсом и как составная часть клетки, и как участник фотосинтеза. Поэтому продуктивность всегда тесно связана с количеством выпадающих осадков.
На продуктивность существенно влияет и температура среды. Эта зависимость имеет сложный характер.
Продукция наземного сообщества зависит и от содержания в почве необходимых для растений различных микроэлементов. Из всех почвенных биогенных элементов наиболее существенное влияние на продуктивность оказывают соединения азота. Причем их происхождение для растений должно быть биологическое, как результат фиксации азота микроорганизмами, а не геологическое.
Для первичной продукции в водной среде наибольшее значение имеют биогенные элементы, свет и интенсивность выедания. Среди первых важнейшую роль играют азот (обычно в форме нитрата) и фосфор (фосфат).
На продуктивность существенное влияние оказывает и деятельность человека.6
Первая классификация сукцессий растительных сообществ, составляющих ядро сухопутных биогеоценозов, предложена В. Н. Сукачевым (1942). Динамика растительного покрова подразделялась им на сукцессии сингенетические связанные с развитием самого растительного; эндоэкогенетические, связанные с развитием биогеоценоза в целом; экзоэкодинамические, вызванные воздействием внешних факторов.
Анализ общих закономерностей динамики растительных сообществ содержится в работе Ю. А. Исакова и др. (1980). Среди многообразных форм динамики авторы выделяют принципиально различные динамические категории: флуктуации, сукцессии и преобразования экосистем человеком.
Под флуктуациями фитоценозов понимаются ненаправленные изменения от года к году, завершающиеся возвратом фитоценоза к исходному или, точнее, близкому к исходному состоянию. С некоторой долей условности к флуктуациям растительных сообществ можно отнести изменения, вызываемые хозяйственной деятельностью — сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями.
Сукцессионные процессы в противоположность флуктуациям развиваются в определенном направлении. Они никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния. Различают эндогенные и экзогенные сукцессии. Первые определяются внутриценотическими причинами. Они делятся на две категории:
Сукцессии развития, первичные, началом которых служит освоение биотой еще не занятого субстрата (сукцессии сингенетические).
Сукцессии восстановительные, вторичные. К категории экзогенных (экзоэкодинамических — по В. Н. Сукачеву) сукцессий, вызываемых внешними факторами, относятся как многолетние, например климатогенные, так и катастрофические – результата стихийных природных явлений.
Особенно большое распространение получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации и др. глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.
Наряду с негативным воздействием на биоту хозяйстве деятельность человека может носить конструктивный характер. Природные системы, в которых проводятся мелиоративные мероприятия, направленные на повышение их продуктивности: лесо-, луго-, рыбо-. охотохозяйственные и другие работы, - переводятся в категорию полуприродных. Наконец, создаются антропогенные экологические комплексы: сельскохозяйственные, садово- парковые, водохозяйственные и др. затраты на управление этими комплексами человек полностью берет на себя.
Коренное различие этих систем состоит в том, что в естественных экосистемах воспроизводство живого вещества и его средообразующие функции выполняются сами собой, а природно-хозяйственные системы не могут самовоспроизводиться. Для поддержания их устойчивого существования необходимы затраты, и чем противоестественнее природно-хозяйственные системы, тем большую цену должен платить человек. Предоставленные сами себе, они, через серию восстановительных сукцессий, стремятся вернуться к естественному состоянию.
Современный биогеоценотический покров суши из-за постоянных нарушений практически лишен экосистем, достигших в своем естественном развитии климакса — финальной стадии, когда экосистемы находятся в наиболее полном единстве с факторами окружающей среды. Однако это не должно служить основанием для вывода о наступающей деструкции биосферы. Согласно современным представлениям зрелые климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию внешних факторов. Это является следствием узкой специализации климаксовых сообществ, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов. Субклимаксовые же сообщества, находящиеся на пути к терминальным стадиям, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры. В настоящее время, когда влияние антропогенных факторов становится почти повсеместным, именно эта категория экосистем в силу своей адаптивности наиболее распространена.7
Сукцессия не может наблюдаться непосредственно до тех пор, пока равновесное состояние сообщества каким-либо образом не нарушится. Если лес вырубается для нужд сельского хозяйства, то после прекращения сельскохозяйственных работ он, как правило, снова восстанавливается. Поверхность обнаженных скал или заброшенных дорог покрывается сначала колониями мхов и лишайников, затем травами и кустарниками, а позднее, при благоприятных условиях, многолетними древесными растениями. Изменение русла реки может способствовать усилению эрозии в одном месте и отложению илов в другом. Ил закрепляется благодаря солеустойчивой болотной растительности, а затем, когда слой почвы становится толще, соль выщелачивается, после чего в этом месте уже смогут расти травы и кустарники. Все эти примеры свидетельствуют о том, что структура сообщества изменяется и эволюционирует в направлении более зрелой стадии, климакса, характерного (и поэтому предсказуемого) для определенных условий окружающей среды.
Существует определенная связь между организмами в сообществе и физическими и химическими свойствами среды обитания. При благоприятных условиях сообщество будет развиваться; в противном случае оно просто-напросто исчезнет или деградирует. Отложения ила стимулируют смену сообществ в растительности маршей, тогда как эрозия влияет на этот процесс в обратном направлении. Эвтрофикация озер при наличии внешнего источника минеральных элементов со временем приводит к полному заболачиванию озера, а выщелачивание этих веществ из почвы может ограничить развитие сообщества растений, например в вересковых зарослях. Такие изменения называются аллогенной сукцессией.
Автогенная сукцессия возникает при наличии положительной обратной связи внутри сообщества (эндогенные изменения), такие, как фиксация азота, увели содержания органического вещества в озере (заболачивание озера) или осушение почвы в результате транспирации.
Автогенная сукцессия — процесс очень длительный. Известен пример постгляционной сукцессии, которая наблюдалась в Глейшер-Бей на Аляске. Начиная с 1750 г. в Глейшер-Бей ледники отступили более чем на 100 км и оставили морены, лишенные растительности. Валуны покрылись мхами и двумя-тремя видами трав с неразвитой корневой системой. Более чем через 15 лет там начали расти ивы – сначала стелющиеся формы, а затем кустарниковые. Через 50 лет появилась ольха и образовала заросли высотой до 10 метров. Ольху вытеснила ель, которая через 150 лет сформировала густой лес, который продолжал развиваться и достиг зрелости. Спустя 200 лет в районах с избыточной влажностью появились сфагновые мхи, удерживающие воду и вызывающие заболачивание почвы, которое привело к гибели деревьев и образованию болот. Таким образом, климаксным состоянием этого района является болото.
Одним из основных факторов, способствующих ускорению сукцессии и развитию описанных выше сообществ, является накопление большого количества азота. Ольха окисляет почву до такого состояния, что она становится пригодной для произрастания ели, которая замещает ольху, используя накопленный запас азота. В зрелых стадиях сукцессии содержание азота в почве уменьшается, поскольку азот входит в биомассу деревьев.
Изменение топографии и типа почвы или выпас скита, а также пожары могут привести к формированию в пределах данного региона сообщества растений, отличающегося большим разнообразием.
Изменчивость распределения видов растений и их численности характерна для всех растительных сообществ в состояния климакса. Она обусловлена оползнями, вырубкой лесов или циклическими изменениями самой растительности. Описание изменений сообщества вереска (Calluna vulgaris), произрастающего на вересковых пустошах в Северной Европе, является наиболее полным примером. Если сообщества вереска не уничтожаются вследствие пожара или выпаса скота или если их не вытесняют деревья, то тогда вереск начинает медленно вырождаться. Растения погибают, образуя постепенно расширяющуюся пустошь в центре участка, заселенного, кроме вереска, другими растениями. Постепенно образуется неоднородное сообщество вереска на разных стадиях развития. В данном случае изменчивость обусловлена особенностями роста растения, но циклические изменения большего пространственного и временного масштабов могут вызываться климатическими факторами.8
Изучая сообщества, мы приходим к такому выводу, что бездумная деятельность человека может их погубить. Например, изменение трофических связей. А ведь , знание элементарных процессов в сообществах позволяет избежать ряд таких экологических катастроф.
Освоение экологический знаний способствует бережному отношению к природе, сохранению ее и меньшему количеству ответных ударов с ее стороны по человечеству.
Бигон. М. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Том 2.
Дж. М. Андерсон Экология и науки об окружающей среде.. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.
Кормилицын М. С. Основы экологии. М.: МПУ,1997.
Петров К. М. Общая экология. СПб: Химия, 1997.
Реймерс Н. Ф. Природопользование: Словарь-справочник.-М.: Мысль,1990.
nreferat.ru
