Реферат - Дрожжи и их применение в биотехнологии - файл n1.doc. Реферат дрожжи

«Ленинградский государственный университет

Комитет общего и профессионального образования Ленинградской области

Автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования

_________________________________________________________________

имени А.С.ПУШКИНА»

Лужский институт (филиал)

Биотехнологический факультет

Реферат

по микологии

«Роль дрожжей в хлебопечении»

Работу выполнила

студентка 2 курса 522 гр

Биотехнологического факультета

Савельева М.А.

Содержание

Введение 3

Строение и свойства 4

Жизненный цикл 5

Виды дрожжей 8

Хлебопекарные дрожжи 9

Виды хлебопекарных дрожжей 9

1.Прессованные дрожжи 9

2.Сухие активные дрожжи (сушеные дрожжи)11

3.Быстродействующие сухие дрожжи – инстантные дрожжи.12

Заключение 14

Источники информации14

Введение

Теодор Шван (1810—1882) назвал дрожжевые клетки Zuckerpilz, сахарными грибами, и это имя дальше трансформировалось в сахаромицеты, saccharomyces — род к которому принадлежат все дрожжи.

Дрожжи — внетаксономическая группа одноклеточных грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов, относящихся к аскомицетам и базидиомицетам.

Дрожжи принадлежат к царству грибов, подразделяются на два больших типа: базидомицеты, почкообразующие дрожжи, названные так, поскольку они делятся с образованием почки; и аскомицеты имеющие палочкообразную форму и делящиеся удлинением одного из концов.

Строение и свойства

Дрожжи — живые организмы образованные одной клеткой. Дрожжевые клетки имеют шаровидную или овальную форму и содержат 75 % влаги. Чем ниже влажность, тем выше качество дрожжей и их стойкость при хранении.

Сухое вещество клетки состоит в основном из белков (44—67%), минеральных веществ (6—8%), углеводов (до 30%). Основные углеводы дрожжей — гликоген и трегалоза — являются источником энергетических процессов в клетке.

Дрожжи богаты высокоценным белком, он легко переваривается и усваивается. Дрожжи являются источником витаминов группы В (B1, B2, РР, пантотеновой кислоты, B6), витамина D. Они содержат эргостерол, способный при облучении ультрафиолетовыми лучами образовывать ряд кристаллических веществ, в том числе кальциферол (витамин D2). Из минеральных солей в дрожжах содержатся кальций, магний, железо, марганец, цинк.

Дрожжи содержат также разнообразные витамины и ферменты. Ферменты, присутствующие в дрожжах, способствуют протеканию всех жизненных функций их, в том числе процессов дыхания, размножения, построения органов клетки.

В дрожжах действует ряд ферментативных комплексов, из которых главным является зимазный, или так называемая зимаза. При помощи зимазы дрожжи сбраживают сахар, т. е. превращают его в спирт и углекислый газ. При этом дрожжевые клетки получают энергию, необходимую для своей жизнедеятельности. При отсутствии кислорода (в анаэробных условиях) ферменты дрожжей вызывают спиртовое брожение сахара.

Дрожжевая клетка состоит из оболочки, протоплазмы, ядра, органоидов, вакуолей и включений.

Плотная и эластичная оболочка клетки построена в основном из полисахаридов. В ней содержатся также белки и липопротеиды. Через оболочку в клетку поступают растворенные питательные вещества и выводятся из нее продукты обмена веществ.

Оболочка содержит ферменты, часть которых находится на внутренней стороне ее, а часть на внешней, например инвертаза или сахараза.

Протоплазма представляет собой вязкую жидкость, состоящую из белковых веществ, липидов и углеводов. В протоплазме (с органоидами и включениями) протекают важнейшие ферментативные процессы. Органоиды – клеточные структуры, содержащие ферменты. Ферментативный комплекс дрожжей чрезвычайно разнообразен, в него входят фосфотазы, протеазы, дегидрогеназы, инвертаза, мальтаза и другие ферменты. Вакуоли заполнены клеточным соком, в котором растворены соли, ферменты и коллоидные вещества. Включения состоят из жира, волютина, гликогена и других веществ.

Гликоген служит для дрожжей резервным питательным веществом, жир не является обязательным компонентом клетки, в молодых клетках жира немного, с возрастом количество его в клетках увеличивается.

Жизненный цикл

Для нормальной жизнедеятельности дрожжей необходимы жидкая среда, содержащая питательные вещества, соответствующая реакция среды и температурные условия.

Питательной средой для выращивания дрожжей служит разбавленная меласса. Меласса (отход свеклосахарного производства) — темная густая жидкость с консистенцией патоки. На дрожжевых заводах мелассу разводят водой, подкисляют, добавляют соли азота и фосфора, так как содержание этих веществ, необходимых дрожжам, в мелассе недостаточное. Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon. У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.

Для обеспечения себя энергией они могут использовать разные углеводные субстраты, в основном сахара:

• глюкоза — наиболее предпочтительная пища для Saccharomyces cerevisiae

• сахароза — сразу же трансформируется в глюкозу и фруктозу ферментами дрожжей

• мальтоза — основной эндогенный субстрат французского хлебного брожения

• многие другие сахара

Дрожжи, как и любой другой живой организм, живут благодаря присутствию кислорода (аэробиозис). Но у них есть способность адаптироваться к окружающей среде, лишённой кислорода (анаэробиозис).

studfiles.net

Реферат - Дрожжи - Разное

Спиртовое брожение сахаров сусла происходит под действием ферментов дрожжей и является важной стадией при производстве пива. Поэтому трудно переоценить роль дрожжей в процессе приготовления пива. Именно от их качества зависит не только образовавшегося в процессе брожения спирта, но и формирование специфического неповторимого вкусового букета, свойственного хорошему пиву.

Дрожжи, применяемые в пивоварении, представляют собой растительные одноклеточные микроорганизмы, относящиеся к классу грибов. Они обычно размножаются почкованием. Дрожжи очень чувствительны к любым внешним воздействиям, особенно изменениям температуры. Поэтому очень важно соблюдать правильный температурный режим при проведении брожения и не допускать колебания температуры, так как исследования показывают, что перепады температуры брожения даже в 3-4 градуса отрицательно сказываются на работе дрожжей и вкусовых качествах пива.

В пивоварении используются два вида дрожжей и соответственно, два способа сбраживания пивного сусла:

верховое, или теплое при температуре 14-24°С;

низовое, или холодное при температуре 6-10°С.

Используемые при этом дрожжи называются соответственно дрожжами верхового и низового брожения и отличаются друг от друга по своим свойствам.

Дрожжи верхового брожения отличаются от низовых прежде всего температурой проведения процесса главного брожения, она составляет 14-24°С. По окончании процесса они оседают (флоккулируют) на дно, но редко дают плотный осадок, поэтому их часто называют пылевидными дрожжами.

Дрожжи низового брожения оптимально работают при более низкой температуре (6-10°С) и по окончании брожения дают достаточно плотный осадок на дне бродильной емкости (это хлопьевидные дрожжи). Но главным отличительным признаком низовых дрожжей является способность полностью сбраживать раффинозу (благодаря наличию в их составе специального фермента), в то время как верховые дрожжи сбраживают этот сахар только на одну треть. Остальные моно- и дисахариды обе рассы сбраживают примерно с одинаковой скоростью.

Для проведения брожения могут быть использованы сухие дрожжи или жидкая суспензия семенных дрожжей.

Использование сухих дрожжей позволит вам не беспокоится о чистоте дрожжей, выделяемых по окончании процесса брожения, избавит от забот по уходу, хранению и контролю качества используемых дрожжей. Но в то же время вместе с покупкой концентрата вам необходимо все время покупать сухие дрожжи.^ Использование суспензии семенных дрожжей. Семенными называются дрожжи, полученные в осадке после главного производственного брожения. Это могут быть отработавшие дрожжи, первоначально полученные при использовании сухих либо производственных дрожжей (под производственными мы имеем в виду дрожжи, полученные из чистой культуры дрожжей и размноженные до объема, необходимого для засева сбраживаемого сусла). Можно несколько раз (до 6) использовать одни и те же семенные дрожжи, но при этом вам необходимо правильно ухаживать за дрожжами и следить за их качеством.^ Возможность многоразового использования дрожжей. При одноразовом использовании сухих дрожжей единственной вашей заботой после окончания главного брожения является как можно более тщательное и аккуратное снятие молодого пива с осадка при переливании на дображивание и созревание, а оставшиеся после брожения отработавшие дрожжи выбрасывают или обезгоричивают и отправляют на корм скоту.

Для многоразового использования дрожжи, полученные в осадке после первого производственного брожения, называются семенными дрожжами первой генерации. Всего в производственных условиях могут использоваться дрожжи до 6 генераций. Их число зависит прежде всего от качества используемых в производстве дрожжей, в каждом случае количество генераций определяется индивидуально, при этом не стоит увлекаться их количеством, так как дрожжи способны адсорбировать на своей поверхности различные вещества, в том числе и тяжелые металлы, которые негативно воздействуют на дрожжи и конечный продукт - пиво. При попадании в культурные дрожжи бактерий, диких дрожжей или развитии инфекции, так же необходима срочная замена используемых семенных дрожжей, даже если они используются только второй раз.

^ 1. Секреты добавления дрожжей к суслу По моей оценке, пивоварение на 50% наука, а на 50% магия. Биохимики попытаются изменить это соотношение в пользу науки, но ведь это же те самые люди, которые могут в смешанной компании с бесстрастным лицом рассуждать на тему флокуляции. Дрожжи являются самым волшебным ингредиентом из всех, с которыми нам как пивоварам приходится иметь дело. Данное обстоятельство не прошло незамеченным нашими предками, которые еще до Луи Пастера иногда называли дрожжи даром господним.

Что это за волшебная вещь, которую мы называем дрожжи? Хотя они не животные и не овощи - дрожжи классифицируют как грибы - они очень живые и присутствуют повсюду вокруг нас. У пивных дрожжей ненасытный аппетит на сласти, и они выказывают одобрение хорошей солодовой пище выделением алкоголя и углекислой отрыжкой. Этот удивительно таинственный процесс мы называем брожением.

Один из самых распространенных способов, каким домашним пивоварам удается испортить во всем остальном хорошо сделанную партию пива, состоит в добавлении слишком малого количества дрожжей в несбродившее сусло. Это называется underpitching (но это по-английски, а по-русски можно, вероятно применить термин заниженная норма внесения или заниженный засев или недозасев сусла*). Добавление избыточной нормы внесения – overpitching - (можно еще назвать чрезмерный засев или перезасев*) также может неблагоприятно отразиться на качестве пива, но эта ситуация гораздо менее привычна для домашних пивоваров, и последствия гораздо менее серьезные.Недозасев Недозасев просто означает, что, чтобы начать нормальное брожение, Вы не ввели достаточно жизнеспособных дрожжевых клеток в ваше несбродившее сусло. Недозасев часто сопровождается одним или всеми из нижеследующих условий:

• Длительное время задержки• Затягивание брожения• Высокая конечная плотность

^ Длительное время задержки

Время задержки - период времени между добавлением дрожжей к вашему охлажденному, небродившему суслу и видимым началом брожения. Именно в течение этой стадии сусло наиболее восприимчиво к заражению микроорганизмами, такими как бактерии или дикие дрожжи. Как только начинается активное брожение, шанс, что в вашем сусле разведутся заражающие пиво микроорганизмы, значительно снижается. Очевидно, чем дольше время задержки, тем больше шанс, что эти нежелательные организмы должны будут развиться. При нормальных условиях добавление к суслу достаточного количества дрожжей должно инициировать активное брожение в пределах 24 часов.

^ Затягивание брожения

В процессе обычного брожения дрожжевые клетки воспроизводятся, пока не достигнут оптимальной популяции приблизительно в 50 миллионов клеток на миллилитр сусла. Такая численность дрожжевых клеток быстро потребляет в сусле сбраживаемые сахара, прежде чем дрожжи выпадут из суспензии и перейдут в состояние покоя. Брожение обычно должно занимать от трех до семи дней. Опять же здесь играют роль температура, плотность сусла, тип дрожжевого штамма и другие переменные факторы. Недовнесение дрожжей может вылиться в то, что дрожжи прекратят размножение прежде, чем будет достигнута оптимальная концентрация клеток. Поскольку в работе по расщеплению сбраживаемых сахаров будет задействовано меньшее количество клеток, брожение может быть затянуто, вероятно, на срок от двух до трех недель.

^ Высокая конечная плотность

Даже если ваше незасеянное сусло пережило длительное время задержки и затяжное брожение, ваше готовое пиво может получить некоторые нежелательные вкусовые свойства. Еще одним последствием недозасева может быть не полностью сбродившее пиво. Это означает, что процесс брожения может остановиться, и дрожжи выпадут из взвешенного состояния прежде, чем задача превращения сбраживаемых сахаров в алкоголь и CO2 будет выполнена. Поскольку сбраживаемые сахара остаются непереработанными, пиво будет иметь высокую конечную плотность, а вкус его будет чрезмерно сладким, как у сусла.

^ Видимый отброд (ВО) = = [(начальная плотность - конечная плотность) / начальная плотность] X 100 %.

Обратите внимание: При включении первоначальной и конечной плотности в эту формулу, игнорируйте "1" и десятичную точку в значении плотности. Например, если у Вас начальная плотность 1.055, Вы вводите число 55.

Например, если ваша первоначальная плотность 1.055, а ваша конечная плотность, 1.022 тогдаВО = [(55-22) /55] X 100 % = 60 % сбраживание (довольно низкое!)Перезасев Перезасев редко оказывается проблемой для домашних пивоваров, хотя это тоже возможно. Последствия избыточного внесения дрожжей гораздо менее серьезны, чем последствия недовнесения. Одним из последствий перезасева может быть автолиз, который представляет собой распад дрожжевых клеток. Автолиз может развить в вашем пиве привкус дрожжей. Другие потенциальные последствия включают в себя уменьшенное использование хмеля (это означает, что Вы будете воспринимать вкус хмеля слабее, чем ожидалось в вашем готовом пиве) и снижение уровня эфиров. Эфиры - это фруктовые ароматы, желательные во многих пивных стилях. Вашему пиву может также понадобиться длительное время для осветления. В целом, если вы собираетесь изменять количество дрожжей для засева, слишком много дрожжей принесет меньше неприятностей, чем слишком мало дрожжей.^ Сколько надо дрожжей? Мы подошли к наиболее важному вопросу относительно засева дрожжей. Сколько дрожжей будет достаточно? Общепринятые нормы засева дрожжей для элей нормальной плотности - от пяти до 10 миллионов клеток на миллилитр сусла. Для лагеров норма - один миллион клеток на миллилитр на градус Плато (градус Плато - грубо это плотность, разделенная на четыре). Теперь, если в Ваш набор пивовара-новичка не входит гемоцитометр, то эти числа не будут особенно для Вас полезны. Более полезной будет норма засева сусла, используемая многими пивоваренными заводами, которая составляет приблизительно один фунт (3.79 л) жидкой дрожжевой суспензии на бочку (баррель равен 31 галлону или 117.49 л) сусла. Сократив это до количества, полезного для домашних пивоваров, получаем грубо полунции (14 г) по весу на галлон (3.79 л), или 2.5 унции (64 г) для пяти-галлонной (18.93 л) партии.

Вот сейчас не надо прикалываться насчет попыток взвесить жидкую дрожжевую суспензию. Вы обнаружите, что 2.5 унции хорошей густой дрожжевой суспензии, которая остается на дне вашей бутыли по окончании брожения пива, приблизительно равны четырем-шести жидким унциям (118-177 мл) или примерно двум третям чашки. Как правило, этого количества дрожжевой суспензии должно быть достаточно для начала нормального брожения для большинства пяти-галлонных партий домашнего пива.

Как всегда, существуют и другие факторы, которые следует учитывать. Лагерам требуется больше дрожжей, чем элям. Плотному пиву требуется больше дрожжей, чем пиву с нормальной плотностью. Кроме того, если дрожжи находятся на хранении, количество жизнеспособных клеток со временем снижается. Из-за наличия этих переменных величин, Вы должны понимать, что существует значительная свобода действий для заявленных выше рекомендованных норм засева. В действительности, некоторые партии сусла прекрасно обходятся меньшим количеством дрожжей, некоторые могут потребовать больше. Суть в том, что если Вы сомневаетесь, добавляйте больше! Перезасев редко становится проблемой.

Вы можете подумать, "Все это здорово, если Вы повторно засеваете дрожжи из предыдущей партии, но что, если Вы купили сухие или жидкие дрожжи? Как убедиться в том, что у Вас достаточно дрожжей для засева, если начинать с пакетика, пачки или флакона?" В следующих статьях в этой рубрике мы обсудим, как готовить дрожжи, полученные из этих источников.

^ 2. Памятка по обращению с жидкими дрожжами Жидкие дрожжи - продукт, содержащий живые клетки дрожжей, готовые к сбраживанию сахаросодержащих материалов, таких, как сусло, и полезно знать несколько простых правил обращения с ними. Преимущество жидких дрожжей перед сухими - разнообразие их сортов, имеющихся в наличии, с различными ароматическими и вкусовыми характеристиками. ^ Хранение дрожжей Никогда не замораживайте дрожжи! Это приводит к их гибели. Дрожжи нужно хранить в холодильнике при температуре +4 +10°С, но ни в коем случае не в морозильной камере.^ Подготовка дрожжей Учитывая маленький начальный объём и постепенную гибель дрожжей перед использованием, их следует разбродить. Примерно за день-два до варки пива готовится среда для разбраживания дрожжей: в 0,5-1 л воды разводится 1-2 столовых ложки любого солодового концентрата (можно даже квасного), смесь кипятится 10 минут, охлаждается до комнатной температуры в закрытой посуде и туда добавляется содержимое пузырька с дрожжами.

Проследите, чтобы жидкость была не горячее 25-30°С, если нет термометра, то оставьте раствор остывать на пару часов при комнатной температуре перед добавлением дрожжей. Имеет смысл проводить разбраживание в посуде с широким горлом (например, в предварительно стерилизованной банке), поскольку большая поверхность позволяет абсорбировать больше кислорода из воздуха, что критично для эффективного размножения и роста дрожжевых клеток. Также при кипячении раствора туда можно добавить щепотку-другую старых сухих дрожжей, если таковые имеются - они будут прекрасной подкормкой для растущей культуры.

После вливания дрожжей в банку можно осторожно перемешать чистой ложкой или качанием и накрыть (негерметично) чистой крышкой. Можно использовать кухонную алюминиевую фольгу, используя её в качестве крышки при кипячении раствора для её стерилизации.

Через несколько часов, в зависимости от степени сохранности дрожжей, должна появиться характерная пена, индицирующая активное брожение. Если пены нет в течение суток - срочно звоните дрозьям-пивоварам в поисках свежей порции дрожжей, поскольку, к сожалению, ваши дрожжи откинули свои микроскопические копыта. ^ Применение разброженных дрожжей Хорошо разброженные дрожжи должны быть с густой пеной и осадком на дне. Пена и жидкость содержат большое количество молодых и активных дрожжей. Осадок же можно разделить на две части - на самом дне лежит слой коагулировавших белков из концентрата и мёртвых дрожжей. Он обычно тёмный по сравнению с верхним слоем выпавших в осадок живых дрожжей, которые сфлокулировали, но, тем не менее, готовы к сбраживанию.

В принципе, правильным было бы добавление в сусло всей жидкости с пеной и верхним слоем осадка, который можно растворить, покачивая банку с дрожжами. Но иногда добавление раствора, в котором разбраживались дрожжи, является нежелательным. В такой ситуации имеет смысл разбродить дрожжи раньше, дня за 3-4 до брожения, дать раствору выбродить, чтобы выросло как можно больше дрожжей, и поставить его в холодильник на сутки. Это приведёт к активной флокуляции и выпадению основной массы дрожжевых клеток из раствора в осадок. После чего можно аккуратно слить жидкость, заменить её на порцию готового сусла, аккуратно развести верхний светлый слой осадка в сусле и перелить этот раствор в основное сусло.

Если всё сделано правильно, то аткивное брожение (пена и выделение углекислого газа) начнётся в течение 3-5 часов. Большее количество дрожжей в разведении (не 0,5-1 л, а 2-3 л) приведёт к ещё более быстрому началу брожения и брожение пройдёт быстрее и активнее.

При разведении дрожжей не стоит бояться бросить "слишком много" дрожжей. Количество дрожжей, при котором могли бы появиться нежелательные эффекты (например, вкус и запах резины - признак автолиза дрожжей) в разведённом виде сравнимо с объёмом сбраживаемого сусла, и получение разводки в таких объёмах вряд ли имеет смысл в домашних условиях.^ Использование дрожжей, оставшихся после брожения Слой дрожжей на дне ферментатора, оставшийся после перелива пива на вторичное брожение или разлив, представляет собой точно такой же слой мёртвый дрожжей и коагулировавших белков и прочего мусора из сусла внизу и живых флокулировавших дрожжей сверху, и эти дрожжи можно собрать точно таким же способом, какой описан в предыдущем пункте. В этом случае лучше использовать кипячёную воду, взболтать в ней небольшое количество верхнего слоя, слить в чистую бутыль (например, в двухлитрувую пластиковую) и поставить на хранение в холодильник и хранить в таком виде до следующей варки, перед которой осадок из бутылки разбраживатся по-новой (вода сливается).

Поскольку дрожжи являются живыми организмами и постоянно репродуцируются, то не может быть ситуации, когда они "выдохлись" и больше не могут сбраживать сусло. Единственная проблема, которая возникает при многократном испльзовании дрожжей - их загрязнение дикими дрожжами и бактериями. Но при аккуратном обращени этой беды можно легко избежать.

^ 3. Разведение пивных дрожжей в домашних условиях Довольно часто перед домашним пивоваром встает вопрос, где взять качественные пивные дрожжи. Сейчас достаточно много фирм предлагают сухие дрожжи верхового брожения, которые великолепно подходят для домашнего пивоварения. Однако, их ассортимент в России очень ограничен. Как правило, дрожжи «интересных» сортов привозятся из заграничных командировок. При этом их количества весьма ограничены и без принятия соответствующих мер все расходуется за пару варок, поэтому становится актуальна проблема размножения дрожжей дома.

^ Самый простой способ практически не требует усилий. Достаточно после брожения собрать дрожжевой осадок в банку и хранить в холодильнике под слоем чистой воды. Однако, при этом дрожжи очень быстро деградируют, в них попадают посторонние бактерии и через пару варок их смело можно выбрасывать, ничего приличного с их помощью уже сбродить не удастся. Если хочется сохранить дрожжевую культуру надолго и с минимальными потерями качества, придется основательно потрудиться.

Во-первых, очень возрастают требования к стерильности. Если маленькое попадание посторонних бактерий в ферментатор обычно не фатально, то в данном случае оно способно сильно испортить ситуацию.

^ Другой вариант. Для начала готовим питательную среду. Кипятим примерно 6-8% раствор Малтакса минут 15-20 до его стерилизации. Остужаем раствор, сливаем чистую жидкость от белковых хлопьев на дне. Кипятим еще раз, прямо в банке на водяной бане (водяная баня – это обычная кастрюля, в которую налито сантиметров 5-10 воды), при этом простерилизуется как банка, так и жидкость. Охлаждаем банку в закрытом виде. Дальше зажигаем газ, ставим банку рядом с огнем (сантиметров 5-10), открываем крышку и стерильной ложкой (можно ее прокалить на том же газу) взбалтываем Малтакс, чтобы немного насытить его кислородом. Огонь нужен для того, чтобы создать восходящий поток воздуха. При этом есть гарантия, что в процессе перелива никакая пылинка или злобная бактерия не упадут в нашу банку сверху.

Засыпаем дрожжи, закрываем, но не герметично и ставим в темное место. Спустя пару дней, не дожидаясь полного окончания брожения, необходимо поставить банку в холодильник, чтобы остановить брожение. Ждем еще с день-два, дрожжи оседают на дно. Аккуратно сливаем жидкость (совсем хорошо перед этим протереть спиртом горловину банки и делать переливы у огня).

После этого промываем дрожжи. Для этого сливаем с дрожжевого осадка жидкость, наливаем чистую стерильную охлажденную воду, закрываем, взбалтываем, и оставляем на день в холодильнике. Повторяем процедуру 2-3 раза.

Теперь дрожжевой осадок нужно поставить на хранение.

Вариант попроще: налить немножко воды (разумеется, прокипяченной, стерильной и охлажденной), взболтать и разлить по стерильным баночкам, после чего хранить в холодильнике примерно при плюс 5 градусах. Более продвинутый вариант - добавить в воду процентов 10-15 глицерина и хранить в нулевой камере при температуре около нуля. В первом случае срок хранения примерно месяца 2, во втором – около 4 месяцев, потом требуется процедуру размножения дрожжей повторить. Перед употреблением дрожжи нужно разбраживать, т.к. их концентрация намного меньше, чем в случае применения сухих дрожжей.

Разбраживать дрожжи желательно за день до варки пива. Для этого нужно прокипятить в баночке раствор Малтакса, как мы делали для размножения дрожжей. Остудить и влить туда дрожжи из хранения. Перед этим их очень желательно подержать при комнатной температуре хотя бы час, чтобы перепад температур дрожжей и питательной среды был не более 10 градусов. Потом закрываем банку (не герметично) и оставляем на ночь. На следующий день проверяем, появился ли в банке характерный слой пены. Если нет, варку лучше отложить, т.к. все равно полученное сусло нечем будет сбродить. Если же брожение началось, проводим варку сусла и после его охлаждения вливаем в него содержимое банки с дрожжами (перед переливом взболтать).

Если хочется еще продлить сроки использования дрожжей, придется потрудиться дополнительно и провести очистку дрожжевой культуры от посторонних примесей, которые туда все равно попадут, несмотря на все старания. Понадобится чашка Петри (штуки 2-3). Готовим питательную среду. Для этого в вышеупомянутый раствор Малтакса засыпаем желатин из расчета примерно 10-15% по массе. Тонким слоем наливаем на чашку (разумеется, все стерильное и около огня). Накрываем и ждем затвердевания. Разбавляем раствор дрожжей раз этак в 1000. Капаем каплю на застывший желатин, равномерно распределяем прокаленной ложкой, накрываем и оставляем. Потом разбавляем еще на порядок и еще на порядок, окучивая оставшиеся чашки. Через пару дней на желатине прорастут колонии из попавших туда клеток. Выбираем ту чашку, где эти колонии пространственно разделены (при большой концентрации исходных дрожжей там сплошная каша будет). Дрожжи там смотрятся как маленькие точки, а всякая бяка как маленькие мутные пятнышки. Несколько точек соскребаем иголкой (опять все стерильное) и кидаем в небольшой бутылёк с раствором Малтакса, там они слегка размножаются, после чего переносим их в большую банку и продолжаем процесс. При выполнении этих мер вполне можно в домашних условиях получать чистую дрожжевую культуру. Разумеется, это не самый простой путь, но разве кто–то обещал легкую жизнь?

^ 4. Несколько легких способов приготовления дрожжевой закваски Прежде, чем я прочищу горло и сяду на любимого конька, позвольте мне признать, что можно сделать очень хорошее пиво, используя сухие дрожжи. Качество сухих дрожжей во всех отношениях может быть столь же хорошим, как и у жидкой культуры. Однако, я полагаю, что если пользоваться только ими, это будет иметь некоторые недостатки. Во-первых, выбор дрожжевых штаммов ограничен. Предлагается большое количество дрожжевых штаммов, каждый из которых придает общему вкусовому профилю пива свои особые характерные черты. Многие штаммы доступны только в жидкой форме. На самом деле, современная промышленность еще не нашла способа успешно упаковывать в сухой форме лагерные дрожжи низового брожения, поэтому, если Вы хотите сварить лагер, используя настоящий лагерный дрожжевой штамм, Вам придется использовать жидкую культуру. Другой проблемой с сухими дрожжами является то, что их качество (чистота, беспримесность (доброкачественность) и жизнеспособность) может меняться. Есть очень хорошие сухие дрожжи, но также есть и плохие. Чистота, и соответственно качество жидких культур обычно меньше разнится от образца к образцу.

Несмотря на все вышесказанное, если Вы находитесь только в начале пути, я бы все же предложил использовать сухие дрожжи. Вам приходится беспокоиться о слишком многих других вещах (например, как одной рукой добавлять и размешивать хмель, одновременно удерживая в другой вашу любимую книгу по домашнему пивоварению). Как и большинство начинающих пивоваров для варки нескольких моих первых партий, я использовал пакетики с дрожжами, которые прилагались к пивоваренному набору. И, как и большинство начинающих пивоваров, мое пиво улучшалось с каждой последующей партией, поскольку через усердные неправильные действия на кухне, я научился хитростям и уловкам профессии (технические вещи, как, например - нехорошо использовать кухонное полотенце для фильтрации осадка хмелевых гранул при переливе из котла в первичный ферментер, но я отвлекся). Как только Вы разобрались с техникой и в процессе пивоварения стали себя ощущать комфортно, настало время начать работу по продвижению Вашего пива на следующую ступень. Для меня, это случилось когда я начал использовать жидкие дрожжевые культуры.

Если ничто из того, что Вы пока прочитали, не заставило Вас бежать на кухню и начать варить сусло, тогда я предложу еще пару вещей для размышления. Во-первых, сделав дрожжевую разводку, Вы создаете довольно большую популяцию здоровых, активных дрожжей. Ее засев в готовое сусло (в отличие от небольшой культуры или свеже гидратированных сухих дрожжей) поможет сократить "время задержки" прежде чем брожение не начнется всерьез. Именно это время задержки дает бактериям и другим противным существам шанс напасть на сбраживаемые сахара в вашем сусле. Большие здоровые популяции активных дрожжей - это более короткое время задержки, что означает меньше инфекций в вашем пиве, а если все-таки они имели место, ощутимых посторонних привкусов будет меньше.

Наконец, приготовление закваски из жидкой культуры просто облегчит процесс пивоварения. Поскольку дрожжевые закваски делают заранее перед днем варки, они будут готовы к работе, когда ваше сусло охлаждено и находится в ожидании исходного засева. С сухими пакетированными дрожжами, Вам придется преодолеть еще одну трудность - регидратацию дрожжей во время приготовления Вашего пива. Это немаловажно. Это означает, что нужно будет вскипятить воду, которую Вы будете использовать для гидратации дрожжей, охладить ее до точно заданной температуры и дать гидратированным дрожжам постоять достаточно времени перед засевом, при этом в течение всего процесса необходимо поддерживать санитарию. И все это притом, что сусло иметь тенденцию убегать, и Вам одновременно приходится задумываться над рецептурой, чтобы понять, что же предпринять в качестве следующего шага. В пивоваренный день на кухне вещи происходят достаточно быстро и без того, чтобы волноваться еще и об этом. А, как всем нам известно, волноваться в процессе пивоварения запрещено.^ Сделайте это правильно: получение дрожжевых разводок Ну а теперь позвольте мне изящно сойти с вершин моей импровизированной трибуны. Если я был достаточно убедительным, теперь Вы готовы начать применять в пивоварении жидкие дрожжи (или, по крайней мере, делать разводки для сухих дрожжей). Настало время научиться всему, что нужно для получения закваски. Обязательное вводное утверждение: Расслабьтесь, Не волнуйтесь, Выпейте домашнего пива. Хорошо, поговорим о микробиологии. Это не значит, что это будет сложно. Думайте о получении закваски как о пивоваренном процессе в миниатюре. Те же самые компоненты, те же самые шаги, только это отнимает намного меньше времени, потому что вы имеете дело с унциями вместо галлонов. В общем, Вам надо выбрать жидкую дрожжевую культуру, приготовить немного сусла, затем смешать и то и другое за несколько дней до даты планируемой варки. Не пугайтесь, Вы, о рыцари круглого сосуда. Читайте дальше!^ Где достать дрожжевую культуру Так значит, Вы готовы применять жидкие культуры и обещаете делать закваски. Вы стоите перед вопросом, какие дрожжи использовать. Это большая проблема. Это означает, что у Вас есть выбор, не только в том, что касается типа дрожжей, но также и где их достать. Вот краткий список:

^ Ваша местная микропивоварня. Те, кому посчастливилось жить рядом с микропивоварней, часто могут договориться с местным пивоваром о приобретении барды* из ферментеров. Позвоните пивовару, чтобы узнать, согласится ли он или она отдать Вам немного дрожжевой гущи, и назначьте удобное время, чтобы зайти с продезинфицированной банкой для консервирования или каким-то другим подходящим сосудом. Благодаря используемому масштабу пивоварения, дрожжей будет предостаточно и, если мастер-пивовар будет осторожен, дрожжи будут чистыми, без инфекции. Из-за используемого объема, у Вас не будет надобности в приготовлении закваски, если Вы будете использовать эти дрожжи в течение двух-трех дней после их сбора. Если Вы не можете сразу же использовать дрожжи, не переживайте. Поместите их в холодильник, и пусть они там лежат до тех пор, пока Вы не соберетесь сделать закваску.

^ Ваш магазин для домашних пивоваров. Не волнуйтесь, если рядом с Вашим домом нет микропивоварни. Большинство магазинов для домашних пивоваров предлагает жидкие культуры дрожжей от $3 до $4 за каждую. В этом плане количество и качество дрожжевых штаммов, доступных домашним пивоварам, никогда еще не было таким разнообразным (см. Zymurgy Лето 1994, Vol. 17, Номер 2). Если в вашем местном магазине нет дрожжей, быстро просмотрите этот журнал, и вы найдете несколько магазинов, в которых они есть. Некоторые культуры упаковываются в "смэк пэки", содержащие культуру дрожжей и небольшое количество стерильного сусла. Сломав вручную внутреннюю перемычку, Вы смешиваете дрожжи с суслом, и дрожжи начинают размножаться. После разрыва внутренней перемычки, держите пакет при комнатной температуре. Другие же лаборатории упаковывают дрожжи в большие пластмассовые "пробирки" с откручивающимися крышками. Я использовал оба эти типа с одинаковым успехом. Какой бы тип Вы ни выбрали, храните дрожжи в холодильнике до тех пор, пока не соберетесь сделать закваску.

^ Ваш любимый винный магазин. Для более смелых (или расточительных) имеется множество источников "бесплатных" дрожжей. Многие сорта импортного и микропивоваренного пива дозревают в бутылках и имеют осадок дрожжей на дне бутылки. "Барда" в них обычно не столь обильна как в бутылке с домашним пивом, но, тем не менее, она там находится в ожидании пробуждения от алкогольного сна. На первый раз я бы порекомендовал вырастить культуру из пива Сьерра Невада Пэйл Эль (вы соберете знаменитые элевые дрожжи Чико (Chico), которые считаются американским элевым штаммом, предлагаемым известными поставщиками дрожжей). Я использовал их несколько раз без каких-либо проблем. Когда будете покупать эти культуры в 12 унциевой таре (330 мл) обратите внимание на их свежесть. Если возможно, то выбирайте пиво, которое простояло на полке не больше четырех месяцев.

^ Ваша собственная домашняя пивоварня. Если у Вас в желудке уже побывала хотя бы одна партия пива, вы заметили толстый слой дрожжей, иногда называемый дрожжевой лепешкой, на дне вашего ферментера после откачки пива. Если во избежание заражения подойти к этим дрожжам с разумной осторожностью, то их можно повторно использовать и применить для будущей партии. Для сохранения дрожжей, продезинфицируйте банку для консервирования и обычную воронку. Затем продезинфицируйте горлышко вашей бутыли. Если Вы используете пластмассовое ведро, проделайте то же самое с его краями, используя ватку, смоченную в растворе йодофора. Ополосните воронку и контейнер предварительно вскипяченной водой, затем перелейте дрожжевой осадок через воронку в вашу банку. Давайте, наполняйте ее - чем, больше Вы сохраните, тем больше у Вас будет жизнеспособных дрожжей, когда Вы будете делать вашу следующую дрожжевую разводку. Навинтите крышку и засуньте банку в холодильник. В таком виде она продержится несколько недель. Чтобы узнать другие хитрости и методы хранения, обратитесь к книге Чарли Папазяна «Компаньон Домашнего Пивовара» (The Home Brewer's Companion by Charlie Papazian (Avon, 1995)).

Другим хорошим способом повторного использования дрожжей является их рекультивация из бутылки вашего собственного пива. Если Вы можете сделать закваску из барды коммерческого пива, почему бы не использовать ваше собственное? Только предварительно удостоверитесь, что эта партия не страдает от любых посторонних привкусов, которые могут быть признаком заражения (нет никакой нужды переносить его в следующую партию). Последнее предостережение: большинство экспертов советует рекультивировать дрожжи не более трех раз, не важно из ферментера они или из бутылок. Даже незараженные дрожжи, в конце концов, начинают подвергаться мутациям (случайное образование клеток, которые обладают генетическими характеристиками отличными от первоначального штамма). Мутантные формы могут быстро размножаться, в конечном счете, превосходя численностью клетки первоначального штамма. Лучше не рисковать и через каждые несколько партий начинать со свежей культуры.^ Когда и как делать закваску  

СПИСОК ОБОРУДОВАНИЯ

^ Заквасочное сусло

• Светлый сухой солодовый экстракт• Вода• Кастрюля• Банки для консервирования и крышки

Дрожжевая культура

• Упаковка «Смэк пэк» или культура в пробирке • Дрожжевая гуща с микро- или домашней пивоварни• Две бутылки пива с дозреванием в бутылке

Закваска

• Сусло для закваски• Дрожжевая культура• Дезинфицирующий раствор• Стеклянная банка на полгаллона (1.89л) либо другая стеклянная банка• Гидрозатвор и пробка, подходящая под банку• Бутановая зажигалка (при использовании дрожжей из покупной бутылки пива)• Ножницы (при использовании смэк пакета)• Столовая ложка (при использовании барды)• ВоронкаКогда Вы решаете сделать дрожжевую разводку, нужно иметь в виду одну вещь - потребуется немного больше планирования. Вы не сможете просто проснуться в одно прекрасное субботнее утро и решить в тот же день сварить пиво. Дрожжевые закваски требуют времени для роста. В среднем, большинство свежих культур достигнут стадии высоких завитков** (high kraeusen) (пик активности) в течение двух дней после того, как Вы смешаете закваску. Идеальное время для засева - сразу после стадии высоких завитков, когда брожение начинает замедляться. И, если вы выращиваете культуру из "смэк пакета", Вам придется все распланировать так, чтобы сломать перемычку за два-три дня, перед тем как закваска должна будет запустить процесс в содержимом ферментера.

Если бы вы планируете сварить "большое" пиво (с экстрактивностью начального сусла 1.070 или выше), было бы совсем неплохо, если Вы зададите вдвое больше дрожжей, чтобы получить раннее начало бурного брожения. В этом случае, отведите дополнительно еще два-три дня, чтобы увеличить вашу первую закваску до размера двойной закваски. Это - небольшой труд, требуется всего лишь небольшая предусмотрительность.

Приготовление закваски - очень простая процедура. Выращивание культур из очень маленьких колоний (на косой среде или чашках) также не представляет трудностей, но этот вопрос вне компетенции этой статьи.

В день, когда Вы запланировали сделать закваску, Вам понадобится подходящая культура. Это может быть активированный смэк-пакет (вздувшийся), культура, приобретенная в пробирке, пара бутылок пива бутылочного созревания, из которых Вы можете использовать осадок или одну-две столовых ложки дрожжевой гущи от предыдущей партии пива (вашего или из микропивоварни). В любом случае, дрожжи должны быть комнатной температуры во избежание получения ими шока в момент их добавления к вашему суслу. Если они находились до этого в холодильнике, выньте их за несколько часов до момента их запланированного использования, чтобы дать им некоторое время для медленного нагрева.

Как только Вы получили источник дрожжей, соберите и продезинфицируйте ваше оборудование. Вам понадобится подходящая тара. Это может быть винная бутылка, 22-х унциевая (650 мл) пивная бутылка, "граулер" ("growler"*** (стеклянный кувшин на пол-галлона или галлон)) или сосуд наподобие этого. Вам также понадобится воронка, ножницы (при использовании смэк-пакета), бутановая зажигалка**** (при использовании осадка из пивной бутылки), столовая ложка (при использовании барды

www.ronl.ru

Реферат - Дрожжи и их применение в биотехнологии

n1.doc

НТУ «ХПИ»

ПО ТЕМЕ:

Дрожжи и их применение в биотехнологии

2009 год

С О Д Е Р Ж А Н И Е

1. Общие сведения

2. Исторические периоды развития знаний о дрожжах

3. Дрожжевая клетка.

4. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей.

5. Применение дрожжей в биотехнологии.

- Виноделие

-Производство шампанского

-Пивоварение и квасоварение

-Современное производство пекарских дрожжей

-Производство этанола

-Гидролизаты древесины

-Производство кормовых дрожжей

-Производство витаминов из дрожжей

-Производство органических кислот с помощью дрожжей

-Молочная сыворотка

-Кефир

-Дрожжи в сыроварении

- «Чайный гриб»

6. Литература

Общие сведенияРусское слово «дрожжи» имеет общий корень со словами «дрожь», «дрожать», которые применялись при описании вспенивания жидкости, зачастую сопровождающего брожение, осуществляемое дрожжами. Английское слово «yeast» (дрожжи) происходит от староанглийского «gist», «gyst», что означает «пена, кипеть, выделять газ».Дрожжи — внетаксономическая группа одноклеточных грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов, относящихся к аскомицетам и базидиомицетам.Аскомицетные и базидиомицетные дрожжиРазличить дрожжи, принадлежащие к разным отделам грибов можно как по характеристикам их жизненного цикла, так и без его наблюдения по признакам аффинитета. К ним относится: синтез каротиноидов (встречается только у базидиомицетных дрожжей), тип убихинонов (с 5—7 изопреноидными остатками у аскомицетных и с 8—10 у базидиомицетных, хотя есть исключения), тип почкования , содержание ГЦ пар в ДНК (26—48 % у аскомицетных, 44—70 % у базидиомицетных), наличие уреазы (характерна за несколькими исключениями только базидиомицетным) и др.Типичное разделение

Границы группы очерчены нечётко: многие грибы, способные вегетативно размножаться в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий, а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. Раньше такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия.Размеры дрожжевых клеток обычно составляют 3—7 мкм в диаметре. Есть данные, что некоторые виды способны вырастать до 40 мкм.Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами. К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe.

2. Исторические периоды развития знаний о дрожжахДрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного. Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды.

На примере данной таблицы рассмотрим этапы развития знаний о дрожжах и причастность к этим этапам людей, ученых из разных стран:

3. Дрожжевая клетка

Дрожжевая клетка имеет все основные структуры, которые присущи любой эукариотической клетке, но в то же время она обладает особенностями, свойственными грибам, а именно, сочетанием признаков как растительной, так и животной клеток: клеточная стенка у них ригидная, как у растений, но в клетке отсутствуют хлоропласты и накапливается гликоген, как у животных.

Такие структуры, как ядро с двойной мембраной, митохондрии, эндоплазматический ретикулум и его производные, обнаруживаются в клетках всех дрожжей во все периоды клеточного цикла. Но в целом очень существенные различия наблюдаются в ультраструктурной организации и поведении отдельных органелл в зависимости от возраста клетки, внешних условий, стадии онтогенеза. Следует также отметить, что большинство сведений по цитологии дрожжей получено при изучении клеток Saccharomyces cerevisiae и некоторых других видов аскомицетовых дрожжей. У других видов детали цитологического строения могут несколько отличаться.

Дрожжевая клетка под электронным микроскопом: цм – цитоплазматическая мембрана, кс – клеточная стенка, к – капсула, я – ядро, ям – ядерная мембрана, мх – митохондрии, л – включения липидов. Снимок получен методом ультратонких срезов.

Дрожжевая клетка под электронным микроскопом: цм – цитоплазматическая мембрана, кс – клеточная стенка, к – капсула, ям – ядерная мембрана, мх – митохондрии, л – включения липидов. Снимок получен методом ультратонких срезов.4. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей.

Половое размножение - это сложная цепь событий, включающая контакт двух гаплоидных клеток, их слияние (сначала слияние цитоплазмы - плазмогамия, а затем сразу же или со значительной задержкой слияние ядер - кариогамия), образование диплоидной зиготы, ядро которой затем либо делится мейотически с восстановлением гаплоидного состояния, либо дает начало диплоидному поколению клеток. Таким образом, половое размножение связано со сменой ядерных фаз. У дрожжей, как и у всех грибов, чередование ядерных фаз сопряжено с образованием половых гаплоидных спор - аскоспор или базидиоспор.Весь ход событий в развитии организма от одной стадии до этой же стадии в следующем поколении составляет жизненный цикл, или онтогенез. Полный жизненный цикл включает вегетативную стадию, в течение которой клетки размножаются при помощи митотического деления, и половой цикл, включающий мейотическое деление ядра. У мицелиальных грибов вегетативное размножение занимает обычно одну из стадий жизненного цикла: у аскомицетов - преимущественно гаплоидную, у базидиомицетов - дикариотическую. У дрожжей вегетативное размножение может происходить в любой фазе жизненного цикла. На этом основании различают гаплоидные виды, у которых вегетативное размножение происходит в гаплоидной фазе, диплоидные виды, размножающиеся вегетативно в диплофазе, а также гапло-диплоидные, образующие стабильные как гапло-, так и диплофазы, или же смешанные популяции гаплоидных и диплоидных клеток.У дрожжей встречаются различные типы полового процесса. У большинства видов в половом процессе у дрожжей участвуют обычные соматические, то есть неспециализированные клетки. Такой тип полового процесса называется соматогамией. Существуют разновидности соматогамии: гологамия - слияние (копуляция) двух морфологически сходных соматических клеток, педогамия - слияние материнской и дочерней клетки-почки, адельфогамия - слияние сестринских клеток-почек. У некоторых видов аскомицетовых дрожжеподобных грибов половой процесс представляет собой типичную для большинства аскомицетов гаметангиогамию - копуляцию специальных клеток мицелия - гаметангиев. Копулировать могут не любые две клетки, а лишь клетки, относящиеся к различным типам спаривания. Термин «тип спаривания» используется вместо термина «пол» в том случае, когда копулирующие клетки не имеют морфологических отличий, а различаются лишь физиологически. У одних дрожжей при вегетативном размножении происходит разделение клеток на различные типы спаривания (обозначаемые a и ?), и, следовательно, в потомстве одной клетки возможен половой процесс. Такие дрожжи называют гомоталличными. У других клетки не способны переключаться с одного типа спаривания на другой, и половой процесс в потомстве одной клетки невозможен. В этом случае дрожжи называют гетероталличными. Половой процесс у таких дрожжей происходит только при объединении клеток из популяций a и ? типов спаривания.

5. Применение дрожжей в биотехнологии.

Биотехнология - это отрасль, которая занимается получением необходимых человеку продуктов, веществ и процессов, используя микроорганизмы. Зарождение биотехнологии связано с производством вина и сыра в глубокой древности. Разумеется, тогда этот термин ещё не употреблялся. В наши дни уже не так просто понять, где границы применимости биотехнологии, потому что она комбинируется с другими областями науки и техники - молекулярной биологией, генетикой, генной инженерией, биохимией, химической технологией и т.д.

Биотехнология вошла в наш быт гораздо глубже, чем мы обычно себе представляем. Она применяется для нужд самых различных отраслей:

пищевая промышленность - производство лимонной кислоты, аминокислот и других пищевых добавок;

сельское хозяйство - средства защиты растений, модифицированные продукты;

медицина - антибиотики, интерферон, витамины, вакцины и другие препараты;

защита окружающей среды - вещества и процессы для устранения загрязнений;

энергетика - биогаз, этанол и другие источники энергии;

химическая промышленность - этилен, ацетон, бутанол и другие вещества.И это далеко не все применения. Есть разработки, позволяющие размножать всё более сложные живые клетки. Биотехнология всё время развивается и никто не рискнёт прогнозировать возможности её развития. Темпы развития уже сейчас достигли такого уровня, что общество обязано его контролировать.Биотехнологический процесс обычно состоит из трёх главных стадий:

подготовка питательной среды и культивируемого микроорганизма;

размножение микроорганизмов в биореакторах (также называемых ферменторами) или культивационных установках;

получение готового продукта из культивационной среды. Эта стадия включает в себя такие операции как выделение, очистка и другие, связанные с получением нужного товарного вида продукта.

В развитии биотехнологии можно выделить три этапа

Одно из древнейших свидетельств использования биотехнологических процессов это запись школьного упражнения на глиняной табличке – клинописи древних шумеров, приблизительно шесть тыс. лет до нашей эры. В упражнении на определенное количество провианта работникам среди прочего числились меры зерна и кувшины ячменного пива, которое невозможно приготовить без применения микроорганизмов, переводящих сахар в спирт.

В долине Инда (индостанский полуостров) археологи раскопали глиняные…змеевики, с помощью которых древние жители перегоняли спирт – продукт жизнедеятельности дрожжей.

В Древнем Китае, уже 3 тыс.лет назад в эпоху Западной империи Чжоу жители провинции Шанси умели готовить рисовое вино.

Издревле в Китае культивировался шелк. Все знают, что шелк - это нить получаемая при раскручивании кокона тутового шелкопряда. Паутина – это чистый белок, причем нить ее прочнее стали. Еще Аристотель писал об этом удивительном продукте биотехнологии загадочного Востока.

В то время люди не подозревали о существовании микроорганизмов и ферментов, хотя и использовали их в своей хозяйственной деятельности. Первыми «биотехнологами» были древни земледельцы, обнаружившие, что добавив дрожжи в тесто, можно выпекать пышный и мягкий хлеб, а виноградный сок подобным образом превращать в вино. Здесь человек использовал реакцию гликолиза - без кислородного расщепления углеводов на углекислый газ и этиловый спирт или молочную кислоту.

Второй этап – этап промышленной микробиологии. Начинается с середины 19 века работами, в первую очередь, великого франц. Химика и микробиолога Луи Пастера. Люди уже знали о дрожжах и бактериях, культивировали и отбирали их полезные штаммы. Но биотехнологические методы применялись лишь в пищевой промышленности (приготовление хлеба, сыра, кумыса, уксуса) реже в с\х (силосование, мочение льна).

Третий этап начинается с середины 70-х гг.20 века. Биотехнология приобретает свое теперешнее название.

4) Направления современной биотехнологии.

А. Генная инженерия

Б. Клеточная инженерия

В. Инженерная энзимология.Рассмотрим применение дрожжей в современной биотехнологии.

Получение муста

Первый этап приготовления вина - раздавливание ягод винограда. При этом образуется муст - виноградный сок с мезгой (остатками кожицы и косточек). Если сбраживанию подвергается непосредственно муст, то получаются красные вина, так как красящие вещества содержатся в основном в кожице винограда. Для получения белых вин сбраживается виноградный сок, который предварительно отделяют от мезги. На многих винодельнях муст готовят традиционным способом, раздавливая виноград ногами. На современных винодельческих заводах используют специальные прессы.

Свежий муст всегда содержит дрожжи, присутствовавшие на ягодах винограда, и попавшие в него с оборудования в процессе прессования. Поэтому непосредственно после раздавливания начинается процесс брожения. При использовании чистых винных культур дрожжей такие дикие дрожжи обычно убивают сульфатированием муста.

Созревание вина

Молодое вино непосредственно после брожения обычно мутное от взвеси дрожжей, бактерий и твердых частиц. Для осветления вина используются естественное отстаивание и фильтрация. Осветление производится также добавлением и коагуляцией яичного белка, желатина, бентонита (тип глины) или других веществ. После этого следует этап созревания, или взросления вида. Красные вина, предназначенные для взросления, хранят от 1 до 2 лет в дубовых бочках. Взросление в деревянных бочках позволяет вину приобрести определенные ароматы. В зависимости от типа, вина проходят процесс взросления различной продолжительности. В конце этого периода их обычно фильтруют и разливают по бутылкам. Фильтрация предназначена для удаления всех оставшихся мелких частиц, дрожжей и бактерий. Она проводится с использованием специальных инертных элементов: диатомасового гравия, целлюлозы, специальных пластиковых мембран.Производство шампанскогоПроизводство игристых вин относится к так называемому вторичному виноделию, при котором происходит повторное сбраживание основного вина. Оно происходит при добавлении к вину сахара и дрожжей. Медленное второе брожение при низкой температуре приводит к насыщению вина углекислым газом, который придает ему особые игристые свойства. Второе сбраживание может проводится в бутылках (традиционный метод шампанизации) и в крупных резервуарах (современные методы). Разработаны также технологии непрерывной шампанизации, при которых вторичное сбраживание ведется иммобилизованными дрожжами, находящимися в колонке, через которую пропускается исходное вино. Дрожжи, используемые для шампанизации, представляют собой особые расы Saccharomyces cerevisiae, более устойчивые к спирту и способные осуществлять брожение в уже готовом вине.При классической бутылочной шампанизации тиражную смесь (вино, сахарный сироп и дрожжи) разливают в бутылки, закупоривают и выдерживают при пониженной температуре на специальных пюпитрах, постепенно увеличивая наклон бутылки так, чтобы дрожжевой осадок собирался над пробкой. Этот процесс называется ремюажем. После этого проводят так называемый дегоржаж (сбрасывание дрожжевого осадка). Для этого горлышки бутылок помещают в соляной раствор с температурой -30°С. Бутылки откупоривают и льдинка замороженного осадка вылетает из бутылки. В бутылки доливают растворенный в вине сахар, причем количество сахара зависит от того, какое шампанское хотят получить – брют, сухое или полусухое. После этого бутылки снова укупоривают. Далее бутылки выдерживают в подвалах, где поддерживают температуру 10-12°С.При резервуарном способе шампанизация происходит в специальных емкостях (акратофорах). Это позволяет провести те же процессы, но в ускоренном режиме и с большими масштабами и меньшей себестоимостью. После брожения шампанское в последних акратофорах охлаждается до температуры -5°С, фильтруется для отделения дрожжей и разливается в бутылки.

Пивоварение и квасоварениеИсходное сырье для приготовление пива включает четыре основных компонента: ячмень или другое зерно, вода, хмель и дрожжи.Основные этапы приготовления пива включают:1. Соложение зерна, то есть его проращивание, при котором в зерное образуются амилазы, осахаривающие крахмал. Измельченное и высушенное проращенное зерно представляет собой т.н. солод.2. Варка сусла: измельченный солод соединяют с водой (т.н. затирание солода) и варят для получения солодового экстракта - пивного сусла. В конце варки обычно добавляют хмель, придающий пиву особый горьковатый привкус.3. Полученное сусло сбраживают добавлением чистых культур дрожжей. При этом используются особые отселекционированные расы дрожжей, имеющие высокую бродильную активность, хорошо осаждающиеся (флоккулирующие) в конце брожения, придающие пиву соответствующий вкус и приятный аромат. Вкус пива во многим зависит от состава вторичных продуктов брожения, выделяемых данной расой дрожжей. После главного бурного брожения обычно осуществляют более медленное и длительное дображивание (созревание) пива, при котором протекают в основном те же процессы, что и при главном брожении, но более медленно. Выделяющийся в процессе дображивания CO2 растворяется и связывается в пиве.4. После созревания осветляют с помощью фильтрования. При этом из пива удаляют находящиеся во взвешенном состоянии дрожжевые клетки, белковые и полифенольные вещества, хмелевые смолы, соли тяжелых металлов. После этого пиво направляют на розлив.Квас производится по аналогичной схеме, однако помимо ячменного широко применяется ржаной солод. К нему добавляется мука и сахар, после чего смесь заливается водой и варится с образованием сусла. Важнейшим отличием квасоварения от производства пива является использование при сбраживании сусла помимо дрожжей молочнокислых бактерий.Дрожжи - «сорняки» брожения в пивоварении и виноделииСовременные технологии пивоварения и виноделия основаны на использовании чистых, культурных рас дрожжей, которые добавляют в сусло перед началом брожения. Однако в процессе производства в пиве или вине, помимо культурных дрожжей, могут развиваться и другие виды дрожжей, ухудшающие качество продукта. Такие дрожжи называют «сорняками брожения».Среди таких дрожжей можно выделить две группы. Первые обычны в природных местообитаниях и попадают в субстраты бродильных производства вместе с исходными материалами, из воздуха, заносятся насекомыми. К таким видам относятся, например, дрожжи рода Henseniaspora, характерное местообитание которых - сочные плоды, в том числе ягоды винограда. Во многих современных технологических процессах виноделия перед добавлением в муст чистых культур эти дрожжи сначала убивают сульфатированием, пропуская через виноградный сок двуокись серы.Другую группу составляют виды, основным местообитанием которых, также, как и для культурных дрожжей, являются субстраты бродильных производств. В природных местообитаниях эти виды встречаются очень редко. К таким видам относятся представители рода Dekkera (анаморфа - Brettanomyces). Эти дрожжи часто сопутствуют сахаромицетам в процессах приготовления пива, однако при значительном развитии они вызывают порчу продукта, выделяя различные побочные продукты брожения и придавая ему нежелательные органолептические характеристики. В современных производствах налажены системы контроля за развитием таких нежелательных видов дрожжей. Очень перспективным для этого являются молекулярно-биологические методы, основанные на специфическом связывании олигонуклеотидных последовательностей с ДНК определенных видов, например метод FISH..

Современное производство пекарских дрожжейРанее в качестве пекарских дрожжей использовали дрожжевой осадок, получаемый при пивоварении. Сейчас выращивание дрожжей для хлебопечения представляет собой самостоятельное производство. Готовые пекарские дрожжи должны удовлетворять ряду требований.

1. Пекарские дрожжи должны активно бродить в тесте с образованием больших количеств углекислого газа. Хотя они должны функционировать в анаэробных условиях, производить их необходимо при хорошей аэрации, чтобы добиться большего выхода биомассы. 2. Пекарские дрожжи должны хорошо храниться. Хранение дрожжей осуществляется или в замороженном или в высушенном состоянии. Трудность состоит в том, что штаммы, проявляющие наибольшую активность при брожении, хуже хранятся и теряют свою активность при высушивании. Поэтому приходится выбирать компромиссные варианты. Для стабилизации пекарских дрожжей используются различные добавки, подбираются штаммы с большей стабильностью. В устойчивости дрожжевых клеток большую роль играет наличие в них определенных соединений, в частности трегалозы.3. Поскольку пекарские дрожжи добавляют к муке в концентрации около 1% от веса муки, они составляют важный источник микробной биомассы в пище человека. Несмотря на то, что штаммы Saccharomyces cerevisiae не обладают каким-либо токсическим эффектом, они содержат относительно большое количество нуклеиновых кислот, что может вызвать повышение уровня мочевой кислоты в организме человека, приводящее к подагре. Снижение уровня нуклеиновых кислот - важное направление в селекции пищевых дрожжей.4. Важное требование к пекарским дрожжам - отсутствие специфического привкуса в готовых продуктах.Пекарские дрожжи выращивают в больших сосудах при интенсивном перемешивании и аэрации. В сосуды подается питательная среда, основой которой обычно служит меласса. Среда не добавляется полностью в начале ферментации, а подается порциями через короткие интервалы в течение всего процесса выращивания. Если добавить сразу много сахара, то дрожжи переключат свой метаболизм на брожение и выход дрожжей уменьшится (эффект Кребтри). По завершении роста дрожжи концентрируют центрифугированием и затем фильтруют. Образующийся осадок прессуют для получения прессованных дрожжей, которые нужно хранить в замороженном состоянии, или высушивают в специальных распылительных сушилках

Производство этанолаЭтанол – это вещество универсального применения, широко используется в химической промышленности и в пищевых производствах. Кроме того, этанол - один из наиболее перспективных источников энергии. Производство этанола как топлива для двигателей внутреннего сгорания началось в Бразилии, во время нефтяного кризиса в 1970-х гг. В дальнейшем его производство началось во многих странах.Использование спирта в качестве альтернативного топлива для автомобилей было предметом дискуссии с момента их изобретения. В настоящее время оно приобрело новую значимость в связи с исчерпанием запасов ископаемого топлива серьезными экологическими последствиями его сжигания. Во многих странах проводятся исследования для оценки преимуществ этанола в качестве присадки к топливу. Применяемый в настоящее время в качестве присадки к топливу метил-трет-бу-тиловый эфир является токсичным производным метанола и вызывает значительные загрязнения воздуха и грунтовых вод. Поэтому производители нефтепродуктов все шире заменяют его этил-трет-бутиловым эфиром, который синтезируется из этанола и совершенно безопасен для окружающей среды.Основные технологические этапы производства этанола.

Производство спирта для напитков не менее важно, чем производство этанола в качестве топлива. Ключевым различием между этими двумя областями является выбор сырья для получения конечного продукта. От питьевого спирта требуется особая чистота и наличие экстрактивных веществ. В качестве сырья для любого спиртового брожения обычно используются продукты, содержащие свободные моно- и олигосахариды, крахмал или целлюлозу, такие как кукуруза, сорго, пшеница, ячмень, рожь, сахарная свекла, тростниковый сахар, меласса и ряд фруктов, например, виноград. Если содержащаяся в сахароносных растениях глюкоза сбраживается непосредственно, то крахмал зерновых продуктов, а тем более целлюлозу сначала требуется гидролизовать. Для этого используются либо химические (например кислотный гидролиз при высокой температуре), или ферментативные методы (например, соложение зерна). Для сбраживания используются особые расы или генно-инженерные штаммы Saccharomyces cerevisiae, наиболее устойчивые к спирту, и способные накапливать до 15-20% этанола в среде.Независимо от конечного назначения спирта его производство включает следующие технологические этапы.

Исходное сырье размалывается и подвергается гидролизу.

Получившаяся смесь сахаров сбраживается дрожжами.

Брага поступает в перегонную колонну, где отгоняется спирт-сырец.

Спирт-сырец затем используется для получения чистого этанола путем ректификации.

Неподдающийся ферментации сухой остаток является побочным продуктом и может использоваться в качестве удобрения. Оставшаяся после перегонки барда (дрожжевой осадок) высушивается и используется как корм для животных.

Гидролизаты древесиныДревесина является возобновляемым сырьем и относится к перспективным источникам получения энергии, кормов и многих биологически-активных веществ. Во многих странах, обладающих большими запасами древесины, в том числе в России, развито гидролизное производство спирта, кормовых дрожжей и других полезных продуктов на основе отходов древесины. Гидролизные производства используют отходы лесопиления, фанерного, мебельного и других производств, отходы производства дубильных экстрактов (одубина), канифольно-экстракционных заводов, целлюлозно-бумажной промышленности.Основными компонентами древесины являются целлюлоза, лигнин и гемицеллюлозы (ксиланы). Среди дрожжей нет видов, образующих активные целлюлолитические ферменты и способных к росту на нативной целлюлозе. Поэтому для выращивания дрожжей древесные полисахариды необходимо вначале гидролизовать. Для этого целлюлозосодержащее сырье подвергается гидролизу разбавленной до 0,5-0,6 %-ной серной кислотой в гидролизных аппаратах при температуре 175-190°С. Образующийся попутно при этом фурфурол выводится в виде фурфуролсодержащего конденсата. Оставшийся после гидролиза лигнин также удаляется из аппарата. Полученный гидролизат с содержанием сахара до 3-3,5 % подвергается нейтрализации известковым молоком или аммиачной водой. Полученный в результате известковой нейтрализации гипс вместе со всем шламом удаляется из раствора методом осаждения в отстойниках или сепарированием в вихревых очистителях (циклонах). После очистки от механических примесей нейтрализованный гидролизат охлаждается до 31-32°С и подается на спиртовое брожение в бродильное отделение гидролизного завода. Полученная в результате сбраживания гексозного сахара на спирт бражка направляется на перегонку и ректификацию.Гидролизат древесины содержит как глюкозу, полученную в результате гидролиза целлюлозы, так и пентозы (в основном ксилозу), образовавшиеся при гидролизе ксилана. Если для сбраживания используют дрожжи Saccharomyces cerevisiae, которые не способны сбраживать пентозы, то оставшаяся после брожения и ректификации бражка, лишенная спирта (послеспиртовая барда), в основном содержит пентозный сахар и после охлаждения направляется на выращивание кормовых дрожжей.Некоторые дрожжи, такие как Pachysolen tannophilus, Pichia stipitis способны сбраживать пентозы, превращая их в гексозы по пентозофосфатному пути. Такие виды могут быть использованы в гидролизном производстве, существенно повышая выход спирта.Производство кормовых дрожжейБольшинство кормов, используемых в животноводстве, не содержат в достаточном количестве белков и витаминов. Даже такие ценные корма, как кукуруза и сахарная свекла, дающие максимальное количество кормовых единиц с гектара, богаты углеводами, но не содержат достаточного количества азотистых веществ. Поэтому во всех странах отмечается большой дефицит кормового белка. Этот дефицит покрывается увеличением производства растительного протеина, содержащегося в сельскохозяйственных кормовых культурах: зерне, люцерне, выпуском рыбной и мясной муки, сухих молочных продуктов. Со второй половины XX в. в качестве кормовой добавки в животноводстве стали широко применяться кормовые дрожжи. Они существенно повышают биологическую ценность кормов, прежде всего за счет содержащихся в них незаменимых аминокислот и витаминов.В нашей стране производство кормовых дрожжей было начато в середине 1930-х гг. Отходы сельскохозяйственных производств, такие как солома, кукурузные кочерыжки, опилки, подвергали гидролизу серной кислотой, гидролизаты нейтрализовали и использовали для выращивания Saccharomyces cerevisiae. Однако транспорт сырья на такие заводы оказался дорогостоящим и поэтому они обладали малой мощностью и имели лишь местное значение.В 1973 г. в СССР был пущен первый в мире завод кормовых дрожжей мощностью 70000 т в год. В качестве сырья на нем использовали выделенные из нефти н-алканы, а в качестве продуцентов белка - дрожжи Candida guilliermondii, Candida tropicalis и др.. В последующие десятилетия производство кормовых дрожжей из н-алканов быстро росло и сопровождалось многочисленными исследованиями в этой области.В качестве других источников для получения кормового дрожжевого белка могут использоваться метанол, отходы молочной промышленности (молочная сыворотка).В 1990-е гг. индустрия кормовых дрожжей в нашей стране была практически полностью разрушена, а интерес к крупномасштабному получению кормовых дрожжей во всем мире существенно упал из-за недостаточной рентабельности таких производств. В настоящее время получение кормовых дрожжей ограничено мелкими местными производствами в различных хозяйствах.Производство витаминов из дрожжей

В настоящее время чистые препараты витаминов получают главным образом синтетически, в некоторых случаях отдельные стадии их образования выполняются методами микробиологического синтеза. Распространенное ранее производство концентратов витаминов из продуктов растительного или животного происхождения сейчас почти полностью потеряло свое значение.В то же время, некоторые витамины получают с помощью экстракции и очистки культуральной жидкости или биомассы микроорганизмов. Наряду с использованием непосредственно дрожжевой биомассы как источника витаминов в виде дрожжевых гидролизатов и пивных дрожжей, некоторые дрожжи используются для микробиологического производства чистых витаминов.Витамин D2, кальциферол

Использование дрожжей для производства чистых витаминов началось в 1930-х годах с получения витамина D. С использованием специальных рас Saccharomyces cerevisiae получают эргостерол, который после облучения ультрафиолетом модифицируется в витамин D2 (кальциферол). Существуют штаммы сахаромицетов, обладающие способностью к гиперсинтезу витамина B2 (рибофлавина), которые могут быть использованы для получения этого витамина.Из базидиомицетовых дрожжей, обладающих способностью к интенсивному синтезу каротиноидов, получают препараты ?-каротина, являющегося предшественником витамина A, и астаксантина.

Производство органических кислот с помощью дрожжей

Лимонная кислота - один из основных продуктов микробиологической промышленности - может производится с помошью дрожжей.

Производство органических кислот - важная отрасль микробиологической промышленности. В наибольших количествах производится лимонная кислота. Объемы ее мирового производства превышают 800 тыс. тонн в год. Около 70% кислоты используется в пищевой промышленности и производстве напитков, 18% в виде цитрата натрия - для изготовления экологически чистых синтетических моющих средств. Цитрат натрия производится из наработанной лимонной кислоты в результате ее растворения, солификации и последующего выделения. В последние годы резко возросла потребность в цитрате натрия в связи с устойчивой мировой тенденцией замены в синтетических моющих средствах активной добавки - триполифосфата натрия, попадание которого в водоемы приводит к их эвтрофикации.Традиционное производство лимонной кислоты основано на использовании в качестве сырья мелассы и в качестве продуцента условно патогенных грибов Aspergillus niger. Более прогрессивной считается технология, основанная на использовании в качестве продуцентов специально отселекционированных штаммов дрожжей, и в качестве сырья - технического спирта или отходов спиртовых заводов. Существуют технологии получения с помощью дрожжей и других промышленно важных органических кислот - фумаровой, изолимонной, яблочной.Молочная сыворотка При приготовлении сыра после свертывания молока образуется молочная сыворотка - основной отход сыроваренного производства - побочный продукт в молочной промышленности. В большинстве сыроваренных производств сыворотка сливается, представляя большую проблему как загрязнитель почв. В то же время, она представляет собой достаточно богатую питательную среду, на которой могут развиваться многие микроорганизмы, в том числе некоторые виды дрожжей, способные усваивать лактозу - основной компонент сыворотки.Состав сухой молочной сыворотки

Способность к ассимиляции лактозы имеется примерно у 20% всех известных видов дрожжей. Гораздо реже встречаются дрожжи, сбраживающие лактозу. Активный катаболизм лактозы особенно характерен для дрожжей из рода Kluyveromyces. Эти дрожжи можно использовать для получения на молочной сыворотке кормового белка, этанола, препаратов ?-глюкозидазы.Кефир Кефир - разновидность молочнокислых продуктов, для приготовления которого используется закваска, содержащая дрожжи. Технология производства кефира состоит из следующих операций. Охлажденное до температуры 20-25°С, пастеризованное молоко заливают в резервуар-заквасочник и вносят предварительно приготовленную закваску - так называемый кефирный грибок, содержащий молочнокислые бактерии и дрожжи, относящиеся к виду Candida kefir (телеоморфа - Kluyveromyces lactis). После тщательного перемешивания содержимое резервуара оставляют в покое, обеспечивая постоянную температуру. Молоко сквашивается в течение 10-12 часов при температуре около 20°С. Затем температуру понижают до 12-16°С и продукт оставляют в покое на 4-6 часов для созревания и развития дрожжей. Затем содержимое резервуара снова охлаждают до температуры 8-10°С на 12-24 часов для завершения созревания. При этом происходит накопление спирта и углекислоты в результате развития дрожжей, и готовый продукт приобретает специфические вкус и запах.Дрожжи в сыроварении Для производства некоторых сыров применяются определенные штаммы грибов, которые развиваются в сыре в процессе его созревания и придают ему особый вкус. К числу наиболее известных относится сыр Рокфор, для получения которого сыр заражают специальными штаммами грибов рода Penicillium. Для получения некоторых сортов сыра используются также дрожжевые грибы. К ним относится сорта Камамбер, Бри, Марселлин, Реблохон и др., на поверхности которых имеется характерная пленка, в составе которой преобладают дрожжеподобные грибы Geotrichum candidum. Эти дрожжи долгое время рассматривались сыроделами как сорняки производства, быстро разрастающиеся на поверхности сыра при его хранении и ухудшающие его товарный вид. Однако после получения определенных рас этих дрожжей их стали использовать для производства особых пикантных сортов сыра. Перед созреванием такие сыры обрабатывают культурами Geotrichum candidum, которые покрывают поверхность сыра в виде белого налета и придают ему характерные вкус и цвет.

«Чайный гриб»Так называемый «чайный гриб» используется для приготовления легкого, освежающего напитка. В России чайный гриб появился в начале прошлого века. Он представляет собой специфическую бактериально-дрожжевую ассоциацию имеющую вид слоистой медузо-подобной колонии. Верхняя часть колонии блестящая, плотная, а нижняя имеет вид многочисленных свисающих нитей и выполняет роль ростовой зоны. Микроорганизмы, слагающие колонию, представлены в основном дрожжами из родов Hanseniaspora, Saccharomyces, Debaryomyces, и уксуснокислыми бактериями. Для получения напитка «чайный гриб» заливают раствором сахара, в который обычно добавляют заварку чая, играющую роль вкусовой добавки. В свежем напитке дрожжи вначале сбраживают сахар и затем бактерии окисляют образовавшийся спирт до уксусной кислоты. В результате из сладкого чая образуется специфический кисло-сладкий напиток, содержащий помимо основных компонентов - спирта и уксусной кислоты - немного остаточного сахара, углекислоту, танины чая другие ароматические и органические вещества.

Литература

1. Промышленная микробиология / Под общей редакцией проф. Н. С. Егорова. — М.: Высшая школа, 1989. — С. 414 — 438.2.Журнал «Знак вопроса» №12 1990.

3. Бабьева И. П., Чернов И. Ю. Биология дрожжей. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004.—С.215-227.

nashaucheba.ru

Реферат - Биология дрожжей - Биология

Узловая, 2007

Содержание

Введение

1. История дрожжей

2. Распространение дрожжевых грибов в природе

3. Жизненные формы дрожжей

4. Дрожжевая клетка. Цитология

5. Морфология дрожжей

6. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей

7. Особенности метаболизма

8. Дрожжи – возбудители заболеваний человека

9. Промышленное использование дрожжей

Заключение

Список используемой литературы

Введение

Еще с древнейших времен человек научился использовать дрожжи в своих целях: печь хлеб, изготовлять вино и пиво. Люди «общались» с ними, не зная их природы и происхождения. Много веков человек использовал эти организмы в своих целях, даже не зная, что это — живые существа. И лишь несколько веков назад великий ученый Левенгук с помощью микроскопа увидел их. Началось изучение дрожжей, постоянно сообщалось о новых открытиях и исследованиях, которые продолжаются и по сей день.

Начиная писать этот реферат, я задала себе такой вопрос: «Что мне известно о дрожжах?» И, подумав, поняла, что практически ничего. В природе нашей планеты много загадок, и, конечно, жизнь на Земле сложна и разнообразна. И мне стало интересно, почему дрожжи, так часто встречающиеся в хозяйстве, заслужили внимание многих ученых. Что особенного в этих организмах?

Благодаря этому реферату я хочу подробно изучить дрожжи, рассмотреть их жизненные циклы, узнать, как их используют люди, познакомиться с историей развития знаний о этих организмах. Я считаю, что любое живое существо в этом мире по-своему интересно и каким-либо образом отличается от других организмов. Изучение биологии дрожжей поможет мне расширить свой кругозор, узнать что-то новое.

1. История дрожжей

Всю историю тесного общения человека со своими постоянными одноклеточными микроскопическими спутниками — дрожжами можно условно разделить на отдельные периоды.

Уже в ХХ веке до нашей эры человек сумел «приручить» дрожжи, даже не зная об их существовании. Дрожжи работали на человека, производя различные бодрящие напитки, содержащие этиловый спирт. Напиток, напоминающий современное пиво («буза»), был известен уже в Древнем Египте. Там же возник способ приготовления хлеба из кислого дрожжевого теста. Это стало ясно после того, как в раскопках храма и гробниц фараона Эхнатона и его супруги – легендарной Нефертити, живших во второй половине XIV века до нашей эры, археологи натолкнулись на скопление форм для выпечки хлеба и кувшинов для пивоварения. В Китае уже в Х веке до нашей эры умели отгонять спирт из дрожжевой бражки для получения крепких спиртных напитков. Европейцы пристрастились к спиртному несколько позже: производство виски началось в Ирландии в ХI веке, а в ХIII веке в Европе широко распространилось пивоварение. Венцом этого периода можно считать первое описание дрожжей, которые в 1680 г. увидел в капле бродящего пива под микроскопом голландец Антонии Ван Левенгук (см. приложение №1). Хотя он и не связал процесс образования пива с жизнью этих мельчайших «анималькулей», но его рисунки до сих пор поражают точностью изображения дрожжевой клетки(см. приложение №2). После этого ничего нового о дрожжах не появлялось целых 150 лет.

Второй период занимает весь ХIХ век, начиная с 30-х годов. Это период зарождения научных знаний о дрожжах, когда были сделаны первые научные описания дрожжей (Каньяр де Латур во Франции, Теодор Шванн и Фридрих Кютцинг в Германии), способов их размножения, спорообразования, жизненных циклов. Именно в этот период дрожжи были названы сахарными грибами — Saccharomyces. Важнейшим событием этого периода было исследование Луи Пастером в 1860-1876 гг. спиртового брожения и доказательство его биохимической природы. В 1881 г. Эмилем Хансеном в Дании были впервые получены чистые культуры дрожжей. Использование чистых культур преобразило виноделие и пивоварение, превратив их из вида искусства в крупную отрасль промышленности. Исследования братьев Бюхнер в Германии (1890-е гг.) по сбраживанию сахара бесклеточными экстрактами дрожжей положили начало развитию энзимологии и биохимии. В самом конце ХIХ в. Хансеном и Клекером в Дании была создана первая классификация дрожжей.

Третий период охватывает XX век. Он характеризуется дифференциацией научных направлений в области изучения дрожжей. В первой четверти прошлого века создается эволюционно-филогенетическое направление в систематике дрожжей (А. Гийермон во Франции, 1909-28 гг.), организуется первая коллекция дрожжевых культур. С 1931 г. началось издание серии определителей дрожжей в Дельфте (Голландия). В 1954 г. вышел первый отечественный определитель дрожжей В.И. Кудрявцева.

Открытие радиационного мутагенеза Г.А. Надсоном и С.Г. Филипповым в 1925 г. заложило основы радиобиологии и стимулировало исследования по генетике дрожжей. Они касались доказательств существования чередования поколений в жизненном цикле дрожжей с изменением плоидности. Было показано, что аскоспоры Saccharomyces cerevisiae гаплоидны, и конъюгация спор или их потомков приводит к восстановлению диплоидного состояния, характерного для вегетативной стадии сахаромицетов. О. Винге разработал метод тетрадного анализа с изоляцией 4 спор аска с помощью микроманипулятора. Впоследствии дрожжи Saccharomyces cerevisiae оказались прекрасным модельным объектом для генетических исследований, и со времени этих работ генетика дрожжей развивалась очень бурно. Были выполнены тысячи работ как теоретического, так и прикладного характера, касающиеся конструирования генетически измененных штаммов дрожжей для биотехнологической промышленности.

Вторая половина XX в. отличается еще большей дифференциацией разделов зимологии, выделением новых направлений. Возникают функциональная морфология и цитология дрожжей (В.И. Бирюзова в СССР, Матиль в Швейцарии, Е. Штрейблова в Чехословакии), молекулярная генетика и генетическая систематика (работы японских, американских, канадских ученых, в СССР – исследования Г. И. Наумова), морская зимология (А.Е. Крисс, М.И. Новожилова в СССР), экология и закономерности распределения дрожжей Появляются новые отрасли на стыке разных направлений, растут запросы и потребности биотехнологии, широко использующей дрожжевые организмы в самых разных производствах. Дрожжи все больше вовлекаются в работы по созданию векторных систем для получения ценных продуктов биологического синтеза.

Существенно изменились представления о разнообразии дрожжей и подходы к их классификации. Неуклонно растет число известных видов дрожжевых грибов, периодически издаются определители, среди которых мировую известность получила серия определителей голландской школы — крупных сводок с описанием всех известных видов дрожжей. Редакторами выходящих с интервалом10-15 лет изданий этого определителя были крупнейшие зимологи Дж. Лоддер, Н. Крегер Ван Рий, Дж. Фелл, Х. П. Куртцман. Начиная с 80-х гг. периодически переиздается еще один определитель, под редакцией Дж. Барнетта, составленный на более формальзованной основе, основанный на использовании компьютерных технологий идентификации. В нашей стране исследования в области систематики дрожжей связаны в основном с именами И.П. Бабьевой, В.И. Голубева, Г.И. Наумова.

Особенно сильное влияние на изучение дрожжей, также как и большинства других групп микроорганизмов, оказало бурное развитие в конце XX в. молекулярной биологии. В современной систематике дрожжей широко используются методы геносистематики, основанные на непосредственном сравнении геномов и секвенировании нуклеотидных последовательностей. Применение единых молекулярно-биологических методов позволило еще больше сблизить подходы к таксономии дрожжевых и мицелиальных грибов, установить связи между дрожжевыми анаморфами и мицелиальными телеоморфами, разработать новые критерии для создания единой филогенетической системы всего царства Mycota. В то же время, новые знания породили и новые научные проблемы, в частности, проблему соотношения новейших молекулярных методов с традиционными, основанными на морфологических и физиологических подходах к изучению дрожжей. Практически полностью расшифрован геном Saccharomyces cerevisiae, что открывает огромные перспективы геномики дрожжей, новые горизонты их биотехнологического использования. Таким образом, наука о дрожжах, проделав более чем полуторавековой путь, продолжает интенсивно развиваться и в XXI веке.

2. Распространение дрожжевых грибов в природе

Особенности распространения дрожжей в природе стали интересовать микробиологов начиная с самых первых исследований процессов традиционного виноделия. Первоначально изучение дрожжей ограничивалось теми видами и штаммами, которые вызывали брожение при приготовлении пива и вина. Однако уже в конце XIX в. М. Бейеринк высказывал мысль о том, что эти культурные виды представляют собой селекционированные формы «диких» дрожжей, широко распространенных в природе. Естественно, возник вопрос об источниках их попадания в бродящие субстраты. Первые исследования, выполненные основателями зимологии Э. Хансеном и А. Клекером, были посвящены именно этой теме: поиску природных источников винных дрожжей Saccharomyces cerevisiae. В нашей стране этому вопросу также уделяли внимание крупнейшие микробиологи, например Г.А. Надсон. Сахаромицеты были найдены на ягодах винограда, однако, как оказалось, преобладают здесь совсем иные виды дрожжей, не участвующие в последующем сбраживании виноградного сока. Еще реже встречались сахаромицеты в окружающих субстратах, в частности, в почве под виноградниками. Уже в ранних работах высказывалось предположение, что почва не является средой, в которой возможно активное развитие дрожжевых грибов, а служит для последних лишь своеобразной «ловушкой», где дрожжи могут сохраняться определенное время в жизнеспособном состоянии и служить источником спор для инфицирования винограда нового урожая. Таким образом возникло понятие «круговорота дрожжей» в природе. Под «дрожжами» в то время подразумевались одноклеточные аскомицетовые грибы, родственные сахаромицетам и способные к активному брожению.. Расширяющиеся микологические исследования приводили к обнаружению все новых видов дрожжевых грибов, в том числе и таких, которые существенно отличались от типичных сахаромицетов. Оказалось, что многие из одноклеточных грибов, выделяемых из природных источников, не образовывали аскоспор и вообще не были способны к сбраживанию сахаров. Для таких дрожжей была создана серия формальных родов (Torulopsis, Candida, Rhodotorula, Cryptococcus), виды которых часто обнаруживаются в самых различных природных субстратах, включая почву, растения, разнообразные растительные остатки и природные воды. Стало понятным, что дрожжи распространены довольно широко, и их развитие далеко не ограничивается субстратами традиционных бродильных процессов. Однако, при этом существенно изменилось и содержание самого понятия «дрожжи». Дрожжами стали называть любые одноклеточные грибы, не обязательно вызывающие спиртовое брожение. В то же время, несмотря на существенные отличия между сахаромицетами и небродящими дрожжевыми грибами, достаточно долго сохранялось представление о дрожжах как самостоятельной филогенетической линии грибов. Лишь после обнаружения у несовершенных дрожжей рода Rhodotorula полного жизненного цикла, типичного для телиоспоровых гетеробазидиомицетов, термин «дрожжи» окончательно утратил таксономическое содержание. Тем не менее, вплоть до настоящего времени дрожжи продолжают рассматриваться в качестве единой группы, представляющей собой особую жизненную форму, или экоморфу грибов. Дело в том, что все дрожжи обладают очень сходным обликом за счет роста преимущественно в виде одиночных клеток. Кроме того, с одноклеточной организацией дрожжей сопряжены многие их физиологические особенности, в частности узкий спектр усваиваемых соединений, отсутствие способности к гидролизу труднодоступных полимеров, особенно таких, как целлюлоза и лигнин, быстрый рост за счет потребления простых углеводов. Особенно характерен этот набор признаков для аскомицетовых дрожжей. Все это делает их более приспособленными к обитанию в жидких и мелкодисперсных средах, богатых легкодоступными источниками углерода, в то время как мицелиальные грибы получают преимущество при росте на плотных поверхностях. Одноклеточность у грибов — вторичное явление в их эволюции, которое возникало независимо в разных группах аско- и базидиомицетов как реакция на существование в жидких и полужидких средах с относительно высокой концентрацией легкодоступных источников питания. Вскоре после открытия Пастером дрожжевой природы спиртового брожения было показано, что дрожжи постоянно обитают на поверхности ягод винограда и других сладких плодов, в цветочном нектаре, в кишечнике многих ксилофагов, проложенных ими галереях и личиночных камерах, в измельченной древесине, в кишечниках самых разных беспозвоночных, на наземных частях растений, в почве и т.д.

3. Жизненные формы дрожжей

Специализация на выполнении неодинаковых функций приводит у разных групп дрожжевых грибов к формированию характерного комплекса морфологических и физиологических свойств. Это дает возможность говорить о различных жизненных формах дрожжей. В общей экологии термином «жизненная форма» обозначается внешний облик, определенный морфологический тип организма, сформировавшиеся в результате приспособления к определенной среде обитания. Как уже отмечалось, дрожжи в современном понимании представляют собой определенную жизненную форму грибов. У микроорганизмов приспособления носят в основном физиологический характер, и при выделении таких экологических групп необходимо учитывать физиологические характеристики, поэтому правильнее говорить не о жизненных формах, а о морфо-физиологических группах. Среди дрожжей можно выделять следующие жизненные формы:

· Сахаробионты — «настоящие» дрожжи, наиболее типичным представителем которых является Saccharomyces cerevisiae. Они обладают комплексом свойств, свидетельствующим об их приспособленности к существованию в средах, обогащенных легкодоступными источниками углерода. Отсутствие пигментации, развитых мицелиальных структур, хламидоспор, слизистых капсул, а также способность к более или менее интенсивному брожению и узкий спектр усваиваемых соединений углерода — характерный набор свойств этих дрожжей. Кроме сахаромицетов к сахаробионтам следует относить представителей родов Debaryomyces, Kluyveromyces, Torulaspora, Zygosaccharomyces, а также большинство видов из родов Pichia и Candida.

· Фитобионты — адаптированы к обитанию на поверхности живых частей растений и, как правило, образуют каротиноидные пигменты. Они часто имеют в цикле развития хламидоспоры или хламидоспороподобные клетки, устойчивые к высушиванию. Характерный признак многих видов — образование баллистоспор, рассеивающихся токами воздуха. Наиболее типичные представители фитобионтов — роды Sporobolomyces и Sporidiobolus, некоторые виды родов Rhodotorula и Cryptococcus.

· Сапробионты обладают относительно высокой гидролитической активностью и принимают участие в деструкции растительных остатков на средних и поздних стадиях. К типичным сапробионтам относятся некоторые виды рода Trichosporon, Cystofilobasidium capitatum, группа несовершенных видов базидиомицетового аффинитета, классифицируемых в роде Cryptococcus (Cryptococcus podzolicus, Cryptococcus humicolus).

· Педобионты — дрожжи, наиболее приспособленные к обитанию на твердых поверхностях почвенных частиц. Они обладают слизистыми капсулами, которые создают межклеточную среду, сохраняющую благоприятный режим влагообмена и питания в условиях временного иссушения почвы. Эти дрожжи способны накапливать большое количество запасных веществ, главным образом в форме липидов, которые обеспечивают переживание длительных периодов голодания. Для них также характерна способность к усвоению соединений азота в очень низкой концентрации. Типичные представители педобионтов — все виды липомицетов. По-видимому, к педобионтам можно также отнести некоторые виды криптококков, в частности Cryptococcus terreus, Cryptococcus aerius, Cryptococcus terricola.

4. Дрожжевая клетка. Цитология

Дожжевая клетка имеет все основные структуры, которые присущи любой эукариотической клетке, но в то же время она обладает особенностями, свойственными грибам, а именно, сочетанием признаков как растительной, так и животной клеток: клеточная стенка у них ригидная, как у растений, но в клетке отсутствуют хлоропласты и накапливается гликоген, как у животных.

Компоненты дрожжевой клетки

Ядро

В дрожжевой клетке в фазе между делениями всегда имеется только одно ядро. В световом микроскопе его можно увидеть после специальной окраски или с помощью фазово-контрастного устройства при высоких разрешениях. На электронно-микроскопических снимках ультратонких срезов дрожжевых клеток ядро выглядит как более или менее округлая органелла, окруженная двойной мембраной. В ней есть поры в виде округлых сквозных отверстий, которые образуются в результате слияния двух ядерных мембран. Однако ядерные поры — не просто отверстия, они заполнены сложноорганизованными структурами, которые называют комплексом пор ядра. Считается, что основная функция ядерных пор — транспорт готовых рибосомных субъединиц в цитоплазму. Ядерная оболочка многофункциональна, но в основном играет роль барьера, отделяющего содержимое ядра и регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой. Основные функциональные единицы ядра — молекулы ДНК, несущие основную генетическую информацию о клетке. ДНК составляет основную часть хроматина — основного компонента ядра. Число хромосом в ядре разных видов дрожжей может быть различным, оно колеблется от 2 до 16.

Митохондрии

В митохондриях имеется собственная митохондриальная ДНК (мДНК), а также весь аппарат белкового синтеза, включая матричную РНК и 70S рибосомы (в отличие от 80S рибосом в цитоплазме). мДНК у дрожжей составляет 5-20% от всей ДНК клетки. Число митохондрий в одной дрожжевой клетке варьирует в пределах 1-20 в разные периоды роста и в зависимости от условий. Как правило, 1-2 митохондрии в клетке более крупные, чем остальные и имеют разветвленную форму. Реконструкция ультратонких срезов клетки позволяет предположить, что в некоторых случаях (в подготовительный период почкования) клетка содержит всего одну вытянутую и сильно разветвленную митохондрию. Митохондрии способны к самовоспроизведению.

Цитоплазаматическая мембрана

На поперечном срезе под электронным микроскопом мембрана у дрожжей выглядит как трехслойная структура. Она представляет собой два слоя фосфолипидов, в которые погружены белковые молекулы, то есть построена по общему для всех клеточных мембран принципу. Однако, имеются различия, касающиеся химического состава. У Saccharomyces cerevisiae основными фосфолипидами мембран являются лецитин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин. На их долю приходится около 90% всех липидов мембраны. В состав мембраны дрожжей входят стероиды — эргостерол, зимостерол и др. Белки представлены в основном ферментами, которые участвуют в трансмембранном переносе веществ, расщеплении полисахаридов и синтезе внеклеточных структур.. Функции цитоплазматической мембраны многообразны: регуляция биосинтеза клеточной стенки, активный транспорт транспорт в клетку специфических молекул органических веществ, транспорт ионов K+ и Na+ и др.

Вакуоли

В фазово-контрастном микроскопе в клетках дрожжей хорошо видны светлые и прозрачные структуры круглой формы. Это вакуоли (см. приложение 3). Обычно их 1-3 в клетке. Каждая вакуоль окружена одинарной мембраной и содержит различные ферменты, липиды, низкомолекулярные продукты метаболизма (аминокислоты), ионы металлов. В вакуолях сосредоточена большая часть ионов калия. Иногда в вакуоли видны «пляшущие» за счет броуновского движения плотные гранулы. Это так называемые метахроматические гранулы, «пляшущие тельца» (dancing bodies), или волютин. Гранулы эти состоят из полимеризованных остатков фосфатов, а по периферии они покрыты комплексными соединениями из РНК, белков и липидов. Волютин — это резерв полифосфатов в клетке. Основная функция вакуолей — разобщение процессов синтеза и распада белков и нуклеиновых кислот. Они выполняют также роль депо для хранения некоторых запасных веществ и ферментов, участвуют в регуляции тургорного давления. Также в клетке присутствуют: клеточная стенка, которая защищает протопласт от осмотического разрыва и придает клетке определенную форму; капсула (слизистый полисахаридный чехол вокруг клетки), цитоплазма и липиды.

5. Морфология дрожжей

Макроморфологические признаки очень изменчивы и сильно зависят от состава среды и условий культивирования, поэтому они имеют весьма ограниченное значение в систематике дрожжей.. Дрожжевые культуры, растущие на плотных средах, по консистенции бывают чаще всего пастообразными, а также слизистыми, иногда полностью стекающими на дно пробирки, вязкими, клейкими, кожистыми или крошащимися. Слизистый рост характерен для многих анаморфных базидиомицетовых дрожжей родов Cryptococcus (см. приложение 4), Rhodotorula (см. приложение 5), Sporobolomyces, образующих большое количество внеклеточных полисахаридов, а также для аскомицетовых почвенных дрожжей рода Lipomyces (см. приложение 6). У большинства аскомицетовых дрожжей колонии пастообразные, сухие, культура при росте на скошенном агаре не стекает на дно пробирки. Для дрожжеподобных грибов, образующих как одиночные клетки, так и мицелий, характерны колонии с ворсинчатым краем, который хорошо просматривается при просвечивании. У большинства дрожжей колонии белые, часто приобретающие при старении кремовый или слегка коричневатый оттенок. У некоторых аскоспоровых дрожжей, например из рода Lipomyces, старые колонии при обильном спорообразовании темнеют и становятся бурыми или шоколадными. Многие дрожжи образуют пигменты, окрашивающие их колонии в различные цвета. Наличие каротиноидных пигментов, придающих колониям красную, розовую, оранжевую или желтую окраску, характерно для базидиомицетовых дрожжей родов Rhodotorula, Sporobolomyces и др. Аскомицетовые дрожжи Metschnikowia pulcherrima образуют диффундирующий в среду красно-вишневый пигмент пульхерримин. Так называемые «черные дрожжи», формируют темно бурые или черные колонии за счет накопления меланоидных пигментов. Микроморфология дрожжей включает признаки, характеризующие отдельные клетки (форма, размеры), а также способы вегетативного и бесполого размножения и образуемые при этом структуры… Морфогенез дрожжевой клетки тесно связан со способом вегетативного размножения. Различают два принципиально различных способа образования вегетативных клеток у дрожжей — артрический (талломный) и бластический (зародышевый). При артрическом способе мицелий дрожжеподобных грибов одновременно распадается на отдельные одноклеточные элементы — артроспоры. Они образуются за счет расчленения гифы по поперечным септам после разрушения первичной стенки гифы в местах сочленения. Такой способ вегетативного размножения характерен для дрожжеподобных грибов Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon, причем у двух последних родов образование артроспор сопряжено с их последующим почкованием. Бластический тип вегетативного размножения — это образование почек, что наиболее характерно для дрожжей. Почка представляет собой вырост на материнской клетке, который по мере увеличения в размерах отшнуровывается от нее. На материнской клетке при этом остается шрам почкования, а на отделившейся почке — шрам рождения. Шрамы почкования, или почечные рубцы, сохраняются на материнской клетке весь период ее жизни, а шрамы рождения со временем становятся малозаметными. Форма дрожжевых клеток довольно разнообразна (см. приложение 7) и этот признак тесно связан со способом почкования. У видов, размножающихся многосторонним почкованием, клетки имеют сферическую, округлую, овальную или яйцевидную форму. При биполярном почковании клетки приобретают апикулятную (лимоновидную) или грушевидную форму. У делящихся дрожжей клетки более или менее цилиндрические. Специфическую угловатую форму имеют клетки дрожжей рода Trigonopsis, серповидную — Metschnikowia lunata. Клетки дрожжей, образующие почки на стеригмах, зачастую приобретают форму, делающую их похожими на простекобактерии. У многих видов дрожжей в определенных условиях роста материнские и дочерние клетки после почкования не разъединяются, а продолжают почковаться. В результате возникают структуры, имитирующие мицелий. Такой мицелий называют ложным, или псевдомицелием (см. приложение 8). В отличие от истинного (септированного) мицелия, в нитях псевдомицелия между клетками обычно хорошо заметны перетяжки, а апикальные (концевые) клетки всегда короче предшествующих. Псевдомицелий, состоящий только из клеток одного типа, сходных по форме и размерам, называют примитивным (рудиментарным). Сложный псевдомицелий состоит из клеток более чем одного типа, обычно в нем резко различаются длинные клетки, составляющие псевдогифы, и расположенные на них одиночные или собранные гроздьями круглые, овальные или клиновидные почки, которые в этом случае называются бластоспорами (см. приложение 9). Образование псевдомицелия характерно для многих аскомицетовых дрожжей, например из родов Candida, Pichia.

Диморфизм и плеоморфизм

Для дрожжей, как и для других грибов, известны явления диморфизма и плеоморфизма. Мицелиально-дрожжевой диморфизм проявляется в том, что один вид может расти в двух формах — одноклеточной и мицелиальной. Например, у базидиомицетовых дрожжей обычно гаплоидная фаза одноклеточна, а диплоидная (дикариотическая) — мицелиальная.. О явлении плеоморфизма говорят, когда в жизненном цикле одного вида существуют два или несколько видов бесполого размножения. Плеоморфизм у дрожжевых грибов выражается в том, что наряду с основным типом вегетативного размножения почкованием или делением некоторые дрожжи образуют особые бесполые структуры, предназначенные специально для распространения или сохранения вида, например:

· баллистоспоры (см. приложение 10). Это экзогенные споры (конидии), которые формируются на заостренных кончиках особых выростов — стеригм, и при созревании с силой отстреливаются за счет капельно-экскреторного механизма. Способность к образованию баллистоспор, рассеиваемых через воздушную среду, свойственна дрожжам, обитающим на наземных частях растений. Примерами могут служить дрожжи родов Sporidiobolus, Sporobolomyces и др.;

· эндоспоры , представляющие собой бесполые эндогенные клетки, формирующиеся чаще всего в гифах мицелиальных дрожжей (например, Trichosporon) из участков цитоплазмы, которые отделяются мембраной и затем образуют клеточную стенку. Процесс можно трактовать как эндогенное почкование. Количество эндоспор в одной клетке строго не фиксировано. После разрушения мицелия эндоспоры освобождаются и начинают почковаться. Эндоспоры ни по структуре, ни по устойчивости не отличаются от вегетативных клеток;

· хламидоспоры (см. приложение 11). Это крупные сферические или овальные клетки, которые образуются как из одиночных дрожжевых вегетативных клеток, так и на мицелии, по одной или цепочками. Хламидоспоры на мицелии образует, например, Candida albicans. Из дрожжевых клеток формируются хламидоспоры в старых культурах Lipomyces, Cryptococcus, Metschnikowia, Phaffia. Хламидоспоры отличаются утолщенной многослойной клеточной стенкой и высокой концентрацией запасных веществ. Биологическая функция таких структур заключается в длительном сохранении жизнеспособности в условиях голодания или низкой влажности. В средах с легкодоступными источниками энергии такие хламидоспоры прорастают путем почкования, или образуют трубки прорастания. В других случаях хламидоспоры выступают как структуры, в которых проходит кариогамия и мейоз, что ведет к образования асков (например, у Metschnikowia pulcherrima) или базидий (у базидиомицетовых дрожжей Leucosporidium, Mrakia, Rhodosporidium). В последнем случае такие структуры называют телиоспорами.

6. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей

Половое размножение — это сложная цепь событий, включающая контакт двух гаплоидных клеток, их слияние (сначала слияние цитоплазмы — плазмогамия, а затем сразу же или со значительной задержкой слияние ядер — кариогамия), образование диплоидной зиготы, ядро которой затем либо делится мейотически с восстановлением гаплоидного состояния, либо дает начало диплоидному поколению клеток. Таким образом, половое размножение связано со сменой ядерных фаз. У дрожжей, как и у всех грибов, чередование ядерных фаз сопряжено с образованием половых гаплоидных спор – аскоспор (см. приложение 12) или базидиоспор (см. приложение 13). Весь ход событий в развитии организма от одной стадии до этой же стадии в следующем поколении составляет жизненный цикл, или онтогенез. Полный жизненный цикл включает вегетативную стадию, в течение которой клетки размножаются при помощи митотического деления, и половой цикл, включающий мейотическое деление ядра. У мицелиальных грибов вегетативное размножение занимает обычно одну из стадий жизненного цикла: у аскомицетов — преимущественно гаплоидную, у базидиомицетов — дикариотическую. У дрожжей вегетативное размножение может происходить в любой фазе жизненного цикла. На этом основании различают гаплоидные виды, у которых вегетативное размножение происходит в гаплоидной фазе, диплоидные виды, размножающиеся вегетативно в диплофазе, а также гапло-диплоидные, образующие стабильные как гапло-, так и диплофазы, или же смешанные популяции гаплоидных и диплоидных клеток. У дрожжей встречаются различные типы полового процесса. У большинства видов в половом процессе у дрожжей участвуют обычные соматические, то есть неспециализированные клетки. Такой тип полового процесса называется соматогамией. Существуют разновидности соматогамии:

· гологамия — слияние (копуляция) двух морфологически сходных соматических клеток,

· педогамия — слияние материнской и дочерней клетки-почки,

· адельфогамия — слияние сестринских клеток-почек.

· У некоторых видов аскомицетовых дрожжеподобных грибов половой процесс представляет собой типичную для большинства аскомицетов гаметангиогамию — копуляцию специальных клеток мицелия — гаметангиев. Копулировать могут не любые две клетки, а лишь клетки, относящиеся к различным типам спаривания.

Термин «тип спаривания» используется вместо термина «пол» в том случае, когда копулирующие клетки не имеют морфологических отличий, а различаются лишь физиологически. У одних дрожжей при вегетативном размножении происходит разделение клеток на различные типы спаривания (обозначаемые a и α), и, следовательно, в потомстве одной клетки возможен половой процесс. Такие дрожжи называют гомоталличными. У других клетки не способны переключаться с одного типа спаривания на другой, и половой процесс в потомстве одной клетки невозможен. В этом случае дрожжи называют гетероталличными. Половой процесс у таких дрожжей происходит только при объединении клеток из популяций a и α типов спаривания.

Дифференциация пола у дрожжей

Особенности половой дифференциации и конъюгации клеток при половом размножении наиболее хорошо изучены у дрожжей Saccharomyces cerevisiae. При половом размножении могут конъюгировать не любые две клетки, а только клетки различных типов спаривания. Эти клетки различаются между собой только по одному генетическому локусу, обозначаемому mat (mating — спаривание). Локус mat может находиться в двух аллельных состояниях: mat a и mat α. Клетки, несущие локус mat a или mat α, обозначаются соответственно как a- и α-клетки. Локусы mat a и mat α ответственны за образование так называемых половых факторов (соответственно a- и α-фактора), которые представляют собой олигопептиды. a-Фактор, образуемый а-клетками, способен блокировать процесс митотического деления у α-клеток. α-Фактор, образуемый α-клетками, блокирует митотическое размножение у а-клеток. Поэтому конъюгация возможна только при взаимодействии а- и α-клеток, но не а х a или α х α. После конъюгации а- и α-клеток образуется диплоидная клетка (зигота), имеющая генотип а/α. Только такие клетки способны к мейотическому делению с образованием половых спор. В процессе мейотического деления а/α клетки образуется 4 гаплоидных ядра, два из которых а-типа, а два — α-типа. Поэтому в типичном четырехспоровом аске две аскоспоры принадлежат к а-типу, а две — к α-типу. Более сложные случаи генетической детерминации пола наблюдаются у базидиальных дрожжей. У видов в родах Rhodosporidium, Leucosporidium, Sporidiobolus тип спаривания не биполярный, а тетраполярный, так как определяется не двумя (а и α), а четырьмя аллелями, которые принято обозначать как А, а, В, в. В этом случае скрещивание возможно лишь между штаммами, которые различаются всеми четырьмя аллелями: АВ ґ ав или Ав ґ аВ. В комбинациях ав ґ ав или АВ ґ АВ спаривание невозможно. При взаимодействии штаммов, различающихся только по одному локусу: АВ ґ аВ, АВ ґ Ав, ав ґ Ав или ав ґ аВ, иногда наблюдается копуляция клеток, но дикариотический мицелий, как правило, не развивается.

К аскомицетам относят дрожжи, половые споры которых формируются эндогенно внутри особых вместилищ — сумок, или асков. В отличие от мицелиальных аскомицетов, большая часть жизненного цикла которых проходит в гаплоидной фазе, а диплоидна только молодая сумка, среди аскоспоровых дрожжей есть виды с разными типами онтогенеза: гаплоидным, диплоидным и гапло-диплоидным. При этом аском может стать либо непосредственно зигота (Schizosaccharomyce, Zygosaccharomyces), либо отдельная диплоидная вегетативная клетка (Saccharomyces, Saccharomycodes), либо сумка развивается как новообразование с участием так называемых «активных» почек, выполняющих функцию гамет (Lipomyces). Аски могут также формироваться из хламидоспор (см. приложение 11), из клеток псевдомицелия (см. приложение 8), или на истинном мицелии. В любом случае формирование аска происходит из диплоидной клетки после мейотического деления ядра. Мейоз представляет собой два следующих друг за другом деления ядра с однократным удвоением хромосом. Перед вторым делением хромосомы не удваиваются, поэтому в результате происходит редукция числа хромосом и возникают четыре гаплоидных ядра. Затем в районе ядерных бляшек начинают формироваться мембраны, которые постепенно разрастаются и охватывают часть цитоплазмы будущего аска. После образования аскоспор остается небольшое количество «неиспользованной» цитоплазмы. Между двумя листками мембран закладывается клеточная стенка аскоспоры.Аскоспоры отличаются от вегетативных клеток более толстой и многослойной клеточной стенкой, меньшим развитием внутриклеточных мембранных систем, отсутствием вакуолей. Эти особенности связаны с пониженной метаболической активностью аскоспор. Обычно аскоспоры содержат большое количество запасных веществ, чаще всего — липидов. Аскоспоры дрожжей — это типичные покоящиеся споры, способные более или менее длительный период существовать в неактивном состоянии. Однако, устойчивость аскоспор к ряду повреждающих факторов, например, к повышенным температурам, обычно не намного выше, чем у вегетативных клеток. Форма аскоспор у дрожжей очень разнообразна. Они могут быть круглыми, овальными, бобовидными, чечевицеобразными, серповидными, игловидными и т.д. Кроме того, аскоспоры могут иметь на поверхности клеточной стенки различные скульптурные образования, которые хорошо выявляются в электронном микроскопе. За счет таких образований аскоспоры могут быть бородавчатыми, сатурновидными, напоминающими грецкий орех и пр. Морфология асков зависит от способа их образования, типа полового процесса (гологамия или педогамия), количества и формы аскоспор. Количество аскоспор в аске у разных видов может быть от одной до нескольких десятков. Наиболее часто встречаются аски с 1,2,4 и 8 аскоспорами. Аски различаются также временем существования. У большинства дрожжей аски устойчивые и разрушаются только в очень старых культурах. Но есть виды с быстро разрушающимися асками. Морфология асков, аскоспор, тип полового процесса имеют большое таксономическое значение. Эти признаки используются в систематике дрожжей при выделении таксонов родового уровня.. Рассмотрим несколько примеров жизненных циклов аскомицетовых дрожжей.

· Гаплоидные . У таких дрожжей вегетативное размножение происходит в гаплоидной фазе, а диплоидная стадия очень короткая: образовавшееся диплоидное ядро сразу же делится мейотически с восстановлением гаплоидного состояния. Schizosaccharomyces pombe. Половой процесс — гологамия. Две морфологически сходные гаплоидные вегетативные клетки образуют выросты, с помощью которых происходит контакт, а затем слияние содержимого клеток. Возникает диплоидная зигота, которая вегетативно не размножается, а ядро ее сразу переходит к мейотическому делению. Образующиеся четыре гаплоидных ядра включаются в аскоспоры. После освобождения из аска аскоспоры прорастают и дают начало длительной стабильной вегетативной фазе. Lipomyces tetrasporus. Половой процесс — адельфогамия. Роль гамет здесь выполняют активные почки. Такие почки формируются на гаплоидных вегетативных клетках на поздних стадиях роста после периода вегетативного размножения. Обычно две почки на одной материнской клетке выполняют функцию гамет и копулируют между собой, образуя зиготу, которая затем разрастается в виде мешка и отделяется перегородкой от несущей ее клетки. Ядро зиготы делится мейотически и она превращается в четырехспоровый мешковидный аск, прикрепленный к материнской клетке, на которой может затем формироваться вторая и третья сумки.

· Диплоидные . У этих дрожжей вегетативно размножаются только диплоидные клетки. Гаплофаза ограничена молодыми асками и аскоспорами.. Saccharomycodes ludwigii. У этих дрожжей диплоидизация происходит при слиянии аскоспор. Четыре гаплоидные аскоспоры прорастают и начинают копулировать попарно, когда они еще находятся в аске. Образовавшиеся диплоидные клетки размножаются вегетативно, образуя стабильную и длительную диплофазу. При соответствующих условиях, когда снимается контроль митотического деления ядра, диплоидная клетка вступает в митотический цикл и превращается в аск с 4 аскоспорами. Hanseniaspora uvarum. Жизненный цикл сходен с описанным выше за исключением того, что споры не копулируют, но ядро в зрелой споре после освобождения ее из сумки в условиях, обеспечивающих вегетацию, делится мейотически. Образовавшиеся два гаплоидных ядра сливаются, образуя уже диплоидную клетку, способную к вегетативному размножению. Сходный цикл наблюдается и у почвенных дрожжей Williopsis saturnus.

· Гапло-диплоидные . Существуют дрожжи, у которых вегетативное размножение может происходить как в гаплоидной, так и в диплоидной фазах. Длительность той или другой фазы зависит от вида и от условий роста. Saccharomyces cerevisiae. Эти дрожжи вегетируют преимущественно в диплоидном состоянии, но у них имеется короткая вегетативная гаплоидная фаза. Диплоидная клетка в условиях дефицита легкодоступных источников углерода прекращает почковаться, и ядро ее делится мейотически. В результате она превращается в аск с 4 гаплоидными аскоспорами, которые после освобождения из аска прорастают и образуют гаплоидное поколение. Гаплоидные клетки обычно мельче диплоидных и имеют более округлую форму. Шрамы почкования у них сближены, почки образуются группами в одном локусе. После нескольких циклов почкования две клетки конъюгируют и сливаются, восстанавливая диплоидное состояние.

Базидиомицетовые дрожжи

В отличие от аскоспоровых дрожжей, все дрожжи, которые относят к базидиомицетам, образуют в ходе полового размножения специальные клетки — базидии, несущие экзогенные споры (базидиоспоры). Значительную часть жизненного цикла занимает дикариотическая фаза, представленная дикариотическим мицелием с пряжками. Большинство видов гетероталличны и поэтому многие из них долгое время были известны только в гаплофазе как несовершенные дрожжи. Жизненные циклы базидиомицетовых дрожжей также достаточно разнообразны. Активное исследование жизненных циклов базидиомицетовых дрожжей началось лишь в конце 60-х — начале 70-х годов XX в., после того как японский миколог Исао Банно опубликовал результаты открытия полового цикла у хорошо известных и ранее считавшихся несовершенными красных дрожжей Rhodotorula glutinis. Ему удалось подобрать типы спаривания среди большого числа проверенных штаммов, и в результате их скрещивания он наблюдал образование дикариотического мицелия, на котором формировались структуры, морфологически сходные с хламидоспорами, то есть крупные клетки с сильно утолщенными оболочками и большим запасом внутриклеточных липидов. Именно в них затем происходило слияние двух ядер и последующий мейоз с восстановлением гаплоидного состояния. Эти клетки получили название телиоспор. При прорастании они образовывали промицелий с поперечными септами, делящими его на 4 клетки. Эти клетки отпочковывали гаплоидные споридии. Совершенная стадия Rhodotorula glutinis была названа Банно Rhodosporidium toruloides. Позже сходный цикл был описан для некоторых баллистоспоровых дрожжей и для нескольких видов несовершенного рода Candida. Их телиоспоровые стадии получили соответственно родовые названия Sporidiobolus и Leucosporidium. Сейчас похожие полные или не завершенные жизненные циклы известны для многих базидиомицетовых дрожжей. Они различаются формой телиоспор, характером их прорастания и морфологией базидий.. Другой тип жизненного цикла базидиомицетов с дрожжевой анаморфой известен для дрожалковых грибов порядка Tremellales. Эти грибы известны достаточно давно, так как в онтогенезе этих организмов есть стадия образования макроскопических плодовых тел, которые в природе обычно развиваются на старой древесине, на стволах мертвых деревьев. То, что базидиоспоры дрожалковых грибов способны к почкованию, было замечено микологами еще в конце XIX в., однако наличие самостоятельной дрожжевой фазы в цикле развития тремелловых было установлено после детального изучения видов рода Tremella в 1960-х гг. В культурах отдельные базидиоспоры гетероталличных видов дают начало дрожжевым стадиям. Мицелий обычно развивается только при смешивании штаммов совместимых типов спаривания. Смешение соответствующих типов спаривания приводит к быстрой реакции клеток на выделяющиеся феромоны; почкование прекращается, развиваются конъюгационные трубки, через которые клетки копулируют, происходит плазмогамия и развивается мицелиальная дикариотическая стадия. У многих видов в подходящих условиях вскоре после формирования дикариотического мицелия начинается развитие плодовых тел. В плодовых телах образуются 2-4-клеточные гетеробазидии. Освободившиеся базидиоспоры могут размножаться вегетативно почкованием или формированием баллистоспор. Характеристики жизненного цикла играют большую роль в систематике базидиомицетовых дрожжей. Однако очень часто у базидиомицетовых дрожжей, изолируемых из природных местообитаний, не удается наблюдать полный жизненный цикл при культивировании на лабораторных средах, поэтому их идентификация и классификация вызывают большие трудности. Значительные успехи в систематике таких анаморфных базидиомицетовых дрожжей достигнуты в последние десятилетия, особенно в связи с внедрением в таксономическую практику молекулярно-биологических методов. Как оказалось, группирование базидиомицетовых дрожжей на основе молекулярно-биологических признаков, в частности нуклеотидных последовательностей рРНК, часто не совпадает с характеристиками их жизненного цикла, особенно такими, как способность к образованию телиоспор, морфология базидий. Поэтому классификация базидиомицетовых дрожжей еще далека от завершенности и требует дальнейших исследований.

7. Особенности метаболизма

Хотя дрожжи и не так разнообразны по своему метаболизму, как бактерии, различные виды дрожжей могут катаболизировать разные соединения углерода и азота и образовывать различные конечные продукты. При росте в аэробных условиях при низком содержании глюкозы в среде дрожжи получают АТФ за счет процессов дыхания, как это делает большинство аэробных организмов. Полное окисление углеродного субстрата до углекислого газа и воды может происходить у дрожжей в цикле трикарбоновых кислот, и в пентозофосфатном цикле. При функционировании каждого из этих циклов в клетке происходит образование восстановленных пиридиннуклеотидов. Они могут быть использованы либо для процессов восстановления в ходе биосинтеза, либо для получения АТФ путем окислительного фосфорилирования. В последнем случае НАД·Н становится донором электронов для электронно-транспортной цепи, в которую у дрожжей входят такие белки-переносчики электронов, как флавопротеиды и цитохромы, локализованные на внутренней мембране митохондрий. Наиболее известное свойство многих дрожжей — способность к спиртовому брожению. Многие виды дрожжей могут переключаться с бродильного метаболизма на дыхательный и обратно в зависимости от условий: при наличии кислорода брожение ингибируется и дрожжи начинают дышать, в отсутствие кислорода включается механизм спиртового брожения. Так как кислородное дыхание — энергетически более выгодный процесс, чем брожение, то выход биомассы дрожжей в расчете на единицу используемого субстрата выше при выращивании их в аэробных условиях, чем в анаэробных. Это явление называется эффектом Пастера.. Спиртовое брожение может идти не только в анаэробных условиях. Если выращивать дрожжи в присутствии кислорода, но при высоком содержании глюкозы в среде, то в этом случае дрожжи также сбраживают глюкозу. Таким образом, глюкоза подавляет процессы аэробного дыхания. Это явление получило название эффекта Кребтри, или катаболитной репрессии. Многие дрожжи вообще не способны бродить. По соотношению между этими двумя процессами в метаболизме можно выделить следующие группы дрожжей:

· Дрожжи, существующие только за счет брожения и не способные расти в аэробных условиях. К ним относится, например, вид Arxiozyma telluris, обитающий в кишечном тракте грызунов.

· Активные бродильщики : интенсивно сбраживают различные субстраты, но в аэробных условиях переключаются на дыхательный обмен. Представители — Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe.

· Слабые бродильщики — в основном существуют за счет аэробного дыхания, но в анаэробных условиях могут бродить, однако значительно менее интенсивно, чем виды из предыдущей группы. Это аскомицетовые дрожжи из родов Pichia, Debaryomyces, а также все способные к брожению базидиомицетовые дрожжи.

· Дрожжи, существующие только за счет дыхания и не способные расти в анаэробных условиях . К этой группе относятся аскомицетовые дрожжи из рода Lipomyces и многие несовершенные дрожжи базидиомицетового аффинитета — Cryptococcus, Rhodotorula, Sporobolomyces.

Субстраты брожения

Все бродящие дрожжи сбраживают глюкозу и фруктозу, поскольку именно с этих сахаров начинается гликолитическое расщепление. Кроме глюкозы и фруктозы могут сбраживаться другие соединения. В основном к ним относятся гексозы и олигосахариды, включающие остатки гексоз. Из моносахаридов наиболее часто сбраживается галактоза, из дисахаридов — сахароза, мальтоза, трегалоза. Значительно реже встречаются дрожжи, сбраживающие лактозу и мелибиозу. Долгое время не были известны дрожжи, способные интенсивно сбраживать пентозы. Такие виды были описаны только к началу 80-х годов XX в. К ним относятся, например, Pichia stipitis (несовершенная стадия — Candida shehatae), Pachysolen tannophilus. Брожение ксилозы начинается с восстановления ее до ксилита с помощью фермента ксилозоредуктазы. Затем ксилит окисляется ксилитдегидрогеназой до ксилулозы, которая фосфорилируется с образованием ксилулозо-5-фосфата. Последний может вступать в реакции пентозофосфатного пути, где происходит перестройка углеродного скелета ксилулозо-5-фосфата с образованием интермедиатов гликолиза.

8. Дрожжи — возбудители заболеваний человека

Среди дрожжей нет облигатно-патогенных видов, которые могут размножаться только в организме человека. Однако, в природных местообитаниях встречаются факультативно-патогенные и условно-патогенные дрожжи, которые могут вызывать серьезные заболевания у людей с ослабленным иммунитетом. К таким заболеваниям относятся:

Кандидоз

Основным возбудителем кандидоза является Candida albicans. Однако это заболевание могут вызывать и другие виды: C. tropicalis, C. parapsilosis, C. glabrata, C. krusei, реже C. lusitaniae, C. guilliermondii, C. rugosa и др. Все они являются несовершенными дрожжеподобными грибами аскомицетового аффинитета. Их довольно часто можно встретить в различных природных местообитаниях. Многие из них также относятся к компонентам нормальной микрофлоры человека, то есть постоянно обитают в теле здоровых людей. Их часто можно выделить с кожи, слизистых оболочек, из фекалий. Важной особенностью всех этих видов является их способность к росту при 37°C, те есть при температуре тела человека. Массовое развитие дрожжей в теле человека приводит к кандидозу. Заболевание возникает в основном у людей с ослабленной иммунной системой. Наиболее распространенными причинами являются злокачественные новообразования, травмы, ожоги и серьезные хирургические вмешательства, длительное лечение антибиотиками широкого спектра действия, преждевременные роды; трансплантация органов и тканей, которая обычно сопровождается применением препаратов, подавляющих естественный иммунитет. Повышенные шансы заболеть кандидозом имеют недоношенные новорожденные и лица пожилого возраста с наличием тяжелых заболеваний, а также наркоманы, использующие нестерильные шприцы. В последнее время кандидоз особенно часто развивается у больных СПИДом. Кандидоз встречается во всем мире. Клинические формы кандидоза могут быть очень разнообразными. Они варьируют от поверхностных поражений слизистых оболочек, кожи и ногтей до обширных поражений различных внутренних органов и тканей. Распространенной формой кандидоза является т.н. «молочница», при которой поражаются слизистые оболочки рта и горла. При этом на языке и слизистой оболочке рта появляются кремово-белые пятна, которые распространяются на небо и глотку. Поскольку возбудитель при этом проглатывается, в отсутствие лечения возможно инфицирование легких и желудочно-кишечного тракта. Сходные с молочницей симптомы возникают при поражении слизистых оболочек половых органов. При поверхностном кандидозе могут также поражаться крупные складки кожи, особенно под молочными железами, паховые и межъягодичные области, заушные складки. На коже возникают омертвевшие белые участки, которые превращаются в мокнущие красные эрозии. Больных при этом беспокоит зуд, жжение. При поражении дрожжами внутренних органов возникают особенно тяжелые формы кандидоза, характеризующиеся высокой летальностью, достигающей 30-70%. В зависимости от локализации возбудителя в теле у больных могут развиваться кандидозная пневмония, кандидозный менингит, поражения различных внутренних органов. Основным способом лечения кандидозов является применение антимикотиков — антигрибных препаратов. Среди них наиболее распространены амфотерицин В, флуконазол, итраконазол. Очень большое значение имеет точная идентификация возбудителя, так как разные виды Candida, вызывающие кандидоз, имеют различную чувствительность к этим препаратам. Для этого возбудитель должен быть выделен из тела больного с помощью посева проб пораженных тканей на питательные среды и получен в виде чистой культуры. Некоторые виды при росте на питательных средах очень близки по морфологическим и физиологическим характеристикам и для их точной идентификации приходится применять современные молекулярно-биологические методы.

Криптококкоз

Криптококкоз (торулез, европейский бластомикоз) — заболевание, вызываемое несовершенными дрожжами базидиомицетового аффинитета Cryptococcus neoformans. Дрожжи этого вида можно встретить в природных местообитаниях, но наиболее часто его обнаруживают в помете голубей, воробьев и других птиц, при этом сами птицы не болеют. В сухом помете криптококки могут сохраняться в течение многих месяцев. Cryptococcus neoformans обнаруживали также на слизистых оболочках здоровых людей.. Инфицирование человека обычно происходит воздушно-пылевым путем. Наиболее опасным проявлением криптококкоза является менингоэнцефалит, при котором поражается центральная нервная система. Заболевание начинается приступами головной боли, которые постепенно усиливаются и становятся нестерпимыми. Появляются признаки паралича, сознание нарушается. Развитие болезни ведет к постепенному истощению организма, затем коматозному состоянию. Смерть наступает от паралича дыхания через 4-6 месяцев. Смертность при криптококковом менингите достигает 100%. У многих больных, кроме поражения центральной нервной системы, развивается криптококкоз легких. Он протекает в виде пневмонии, которая по симптомам очень похожа на пневмонии другой этиологии. При диссеминированной форме криптококкоза могут поражаться самые различные органы. Встречаются также поражения кожи и слизистых оболочек, которые протекают относительно легко. Также как и в случае кандидоза, наибольшие шансы заболеть криптококкозом имеют люди с нарушением клеточного иммунитета, обусловленным СПИДом, лейкозом, отторжением трансплантанта при пересадке органов и тканей, а также длительным применением иммуносупрессантов. Для лечения криптококкоза используют различные антимикотики, такие как амфотерицин, флуконазол, подавляющие у грибов синтез эргостерина, и 5-фторцитозин, ингибирующий у них синтез нуклеиновых кислот. Для большей эффективности эти препараты используют комбинированно, что обусловлено также и частым обнаружением резистентных к ним штаммов. Обнаружение последних вынуждает медиков вести непрерывный поиск новых антифунгальных агентов.

Malassezia

Дрожжи рода Malassezia — облигатные симбионты человека и теплокровных животных, обитающие на поверхности их кожи и на волосяном покрове. В других местообитаниях эти организмы не встречаются. Первые описания этих грибов относятся к середине XIX в. Они были обнаружены в образцах кожи людей, больных так называемым пестрым лишаем. При микроскопировании кожных чешуй в них наблюдали короткие гифы, проникающие в слой эпидермиса. Первые попытки культивировать эти грибы были безуспешными. В образцах кожи и волос можно также нередко наблюдать присутствие дрожжевых клеток, которые также не культивируются на обычных средах для дрожжей. Этот организм, вызывающий образование перхоти, получил название Pityrosporum. Вырастить эти организмы в культуре удалось в 20-х гг. XX в. Оказалось, что для роста им необходимы добавки жирных кислот, например оливкового масла. Позже при культивировании Pityrosporum обнаружилось, что эти дрожжи способны к образованию гиф, которые по морфологии идентичны гифам Malassezia. Таким образом было доказано, что Pityrosporum и Malassezia — это дрожжевая и мицелиальная стадия одного и того же гриба.. Дрожжи рода Malassezia вместе с различными бактериями относятся к компонентам нормальной микрофлоры человека и постоянно обнаруживаются на разных участках кожи здоровых людей. Обычны они и на коже домашних и диких теплокровных животных, причем плотность заселения кожи этими дрожжами коррелирует с количеством выделяемого сального секрета. Однако при различных нарушениях иммунной системы виды рода Malassezia могут вызывать различные заболевания кожи. Из них наиболее известен упомянутый выше пестрый лишай, или питириаз. Это хроническое неконтагиозное заболевание, распространенное главным образом в тропических странах. Оно выражается в массовом развитии гиф Malassezia, которые проникают в слой эпидермиса, нарушая пигментацию и нормальную структуру поверхностного слоя кожи. Другим заболеванием, вызываемым этим грибом, является фолликулит, который характеризуется наличием воспалений в виде множества фолликул — мелких нарывов, распространяющихся по спине, груди, предплечьям и сопровождающихся сильным зудом. Фолликулит также встречается наиболее часто в странах с теплым климатом. Еще одно заболевание кожи, вызываемое дрожжами рода Malassezia — себоррейный дерматит. Они могут выступать в качастве важного аллергена при таком распространенном в последнее время аллергическом заболевании, как атопический дерматит. Заболевания, ассоциированные с Malassezia, являются в основном хроническими и характерны для людей с подавленной иммунной системой и предрасположенными к аллергии. Лечение их направлено на устранение дрожжей с помощью различных антимикотиков. У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез присутствие Malassezia на коже незаметно. Более того, они могут играть положительную роль, конкурируя с болезнетворными микроорганизмами.

9. Промышленное использование дрожжей

Дрожжи были первыми микроорганизмами, которые человек стал использовать для удовлетворения своих потребностей. Основное свойство дрожжей, которое всегда было привлекательным для человека — это способность к образованию довольно больших количеств спирта из сахара. Первое упоминание о получении спиртных напитков в Египте, так называемой «бузы », представляющей собой разновидность пива, относится к 6000 г. до н. э. Этот напиток получали в результате сбраживания пасты, полученной при раздавливании и растирании проросшего ячменя. Приготовление бузы можно считать рождением современного пивоварения. Из Египта технология пивоварения была завезена в Грецию, а оттуда в Древний Рим. В этих же странах активно развивалось виноделие. Крепкие спиртные напитки, полученные перегонкой бражки, по-видимому, были впервые получены в Китае около 1000 г. до н. э. В Европе процесс производства спирта был завезен значительно позже. Известно, что получение виски было налажено в Ирландии в XII в. Сейчас промышленное производство спиртных напитков существует в большинстве стран мира и представляет собой крупную отрасль промышленности. Другая группа процессов, в которых издавна используются дрожжи, также связана с их способностью к спиртовому брожению: образование углекислого газа под действием дрожжей — важнейший этап в приготовлении хлеба, приводящий к заквашиванию теста. Этот процесс также очень древний. Уже к 1200 г. до н. э. в Египте была хорошо известна разница между хлебом из кислого и пресного теста, а также польза от применения вчерашнего теста для заквашивания свежего.

Традиционные процессы

Виноделие, пивоварение и хлебопечение существуют уже несколько тысячелетий. Естественно, что за это время были отселекционированы сотни видов заквасок, которые используются для приготовления самых различных сортов вина и пива. Однако лишь в начале XIX в. были высказаны предположения, что за спиртовое брожение, вызываемое этими заквасками, ответственны присутствующие в них дрожжи, увиденные впервые в 1680 г. Антони ван Левенгуком. Окончательным доказательством роли дрожжей в сбраживании сахаров считается работа Пастера, опубликованная им в 1866 г. К концу ХIХ в. стало известно, что сахаромицеты, выделенные из различных заквасок и различных сортов вина и пива, различаются по физиологическим свойствам, например, по способности к сбраживанию различных сахаров. В дальнейшем на основании таких физиологических различий в роде Saccharomyces было описано несколько десятков видов. Однако в последние годы методами молекулярной и генетической таксономии было показано, что большинство этих «видов» на самом деле представляют собой различные физиологические расы нескольких близких биологических видов, главным образом Saccharomyces cerevisiae. Это такие «виды», как, например, Saccharomyces vini, Saccharomyces ellipsoides, Saccharomyces oviformis, Saccharomyces cheresiensis, Saccharomyces chevalieri и десятки других, которые сейчас переведены в разряд синонимов Saccharomyces cerevisiae. Большинство этих «видов» — это отселекционированные веками расы — такой же продукт человеческой деятельности, как сорта культурных растений. В природе их найти иногда просто невозможно. Однако, недавно Г.И.Наумов обнаружил, что дикие популяции Saccharomyces cerevisiae распространены на Дальнем Востоке в сокотечениях дуба. Он предположил, что Дальний Восток — центр видообразования этих дрожжей. Кроме Saccharomyces cerevisiae в природных местообитаниях обнаружены еще несколько очень близких видов-двойников: Saccharomyces bayanus, Saccharomyces paradoxus и Saccharomyces cariocanus, Saccharomyces kudriavzevii, Saccharomyces mikatae, а также их межвидовые гибриды. Дрожжи используются также при изготовлении множества других традиционных пищевых продуктов. Например, специальные расы дрожжей входят в состав заквасок, использующихся для приготовления кефира. Дрожжи применяются в сыроварении при получении некоторых сортов сыра. В Восточной Азии широко распространены многочисленные закваски для получения разнообразных традиционных соусов, в состав которых входят специфические виды дрожжей, не встречающиеся в других местообитаниях. В быту большую популярность получил «чайный гриб» — специфическая бактериально-дрожжевая ассоциация, с помощью которой получают легкий, освежающий напиток. Двадцатый век с его безудержным развитием промышленности резко расширил и области применения дрожжей. Они стали выращиваться в больших масштабах в качестве источника белка и витаминов для сельскохозяйственных животных. Дрожжи — основной источник технического этанола. С помощью дрожжей сейчас получают большой спектр соединений, использующихся в разных областях человеческой деятельности. К ним относятся витамины, различные полисахариды, липиды, которые могут служить заменителями растительных масел, разнообразные ферменты, используемые в пищевой промышленности. Развитие генетической инженерии позволило использовать легко культивируемые дрожжи для получения многих полезных веществ животной и растительной природы, например инсулина.

Виноделие

В основе получения вина лежит сбраживание фруктозы и глюкозы виноградного сока с образованием этилового спирта. Собранный виноград давят и получают так называемое виноградное сусло, или муст, в котором содержится 10-25% сахара. При производстве красного вина кожица и косточки винограда остаются в соке в течение всего процесса брожения, тогда как для приготовления белых вин их удаляют после раздавливания ягод и сбраживается только сок. В традиционных процессах приготовления вина сбраживание муста ведется с помощью дрожжей, присутствующих на винограде. При этом в брожении участвует множество видов дрожжей, сменяющих друг друга, такие как Hanseniaspora, Brettanomyces, Saccharomyces. В современном виноделии для сбраживания в основном используют чистые культуры специальных рас сахаромицетов. При этом присутствующие в сусле «дикие» дрожжи сначала убивают, обычно пропуская через муст двуокись серы. После окончания брожения молодое вино необходимо осветлить и дать ему созреть. Эти процессы для высококачественных вин могут занимать несколько лет. В процессе созревания вина происходит рост бактерий, которые удаляют из него яблочную кислоту, а также различные биохимические изменения, которые улучшают вкусовые качества вина. При производстве некоторых сортов вин в качестве исходного сырья используется не виноградный сок, а уже готовое вино. Такое, так называемое вторичное виноделие, включает процессы дображивания и модификации вин с использованием специальных рас дрожжей. К наиболее известным продуктам вторичного виноделия относятся шампанские вина. Шампанское получают из смеси вин (купажа), в которую добавляют сахар и дрожжи, после чего выдерживают в замкнутом объеме для вторичного брожения (шампанизации). Традиционные процессы шампанизации проводятся в бутылках, на крупных заводах — в больших емкостях. При шампанизации происходит растворение и химическое связывание образующейся углекислоты, которая при открывании бутылки в результате перепада давления освобождается и придает вину неповторимую игристость. Дрожжи вносят в производство вина двойной вклад: они ответственны за образования этанола в напитке, а также за накопление в нем множества вторичных соединений, от которых зависит его вкус и аромат. Такие соединения называются органолептическими. Часть из них образуется непосредственно в ходе брожения, часть — при химических превращениях компонентов вина в ходе его созревания. В винах обнаружены сотни органолептических соединений. Многие из них присутствуют в очень малых количествах и с трудом поддаются идентификации. Еще сложнее определить вклад всех этих соединений в окончательный букет вина, поскольку для каждого вещества характерна своя концентрация, при которой его присутствие можно уловить с помощью обоняния (так называемый порог запаха).

Пивоварение

Технология приготовления пива включает несколько этапов. Пиво производят из зерна, которое в отличие от винограда содержит в основном крахмал, плохо усваиваемый дрожжами. Поэтому перед сбраживанием этот крахмал необходимо осахарить (гидролизовать). Традиционно в различных странах для производства пива использовали различные виды зерновых: в Европе — ячмень, в Азии — рис, в Америке — кукурузу. При осахаривании ячменя обычно пользуются амилазами самого ячменя, которые образуются в большом количестве при прорастании зерна. Для гидролиза рисового крахмала на Востоке традиционно используют некоторые штаммы мицелиальных грибов (Mucor, Aspergillus). Проросший и высушенный ячмень (так называемый солод ) затем высушивают в печи. При этом в результате карамелизации сахаров образуются окрашенные соединения, которые придают пиву характерный цвет. Высушенный солод размалывают, смешивают с водой и варят, в результате чего получается так называемое пивное сусло. В результате всех этих процессов часть крахмала исходного зерна гидролизуется до мальтозы, глюкозы и других сахаров, другая часть, фракция декстринов, не расщепляется и поэтому не утилизируется дрожжами и остается без изменений в течение всего последующего процесса брожения. Концентрация декстринов обусловливает плотность пива (светлое или темное). После осахаривания зерно высушивают, размалывают, кипятят, фильтруют. В процессе варки сусла в него обычно добавляют хмель придающий пиву характерный горьковатый привкус. Полученное пивное сусло сбраживают чистыми культурами дрожжей Saccharomyces cerevisiae. В пивоварении различают два типа брожения: верховое (теплое) и низовое (холодное). Вызывающие их дрожжи различаются рядом свойств и ранее рассматривались как различные виды: верховые Saccharomyces cerevisiae и низовое Saccharomyces carlsbergensis. Дрожжи низового брожения функционируют при температуре 6-10°C, в то время как верховое брожение протекает при 14-25°C. В конце брожения низовые дрожжи оседают на дно сосуда, образуя плотный осадок, а верховые дрожжи всплывают на поверхность, образуя так называемую «шапку». Подъем дрожжей верхового брожения на поверхность обусловлен более интенсивным брожением, при котором образуются пузырьки углекислого газа, поднимающие дрожжевые клетки.. Важное технологическое свойство дрожжей, используемых в пивоварении — так называемая флоккуляционная способность. Флоккуляция — слипание клеток друг с другом на заключительных стадиях брожения, в результате чего образуются хлопья, быстро оседающие на дно сосуда. От флоккуляционной способности дрожжей в значительной степени зависят степень сбраживания сусла, осветление пива и количество собранных дрожжей в конце брожения. Для максимального превращения сахара в этанол необходимо, чтобы дрожжи оставались суспендированными в бродящей жидкости. С другой стороны, флоккуляция дрожжей после того, как брожение закончилось или достигло желаемой стадии, очень облегчает удаление дрожжей из напитка. Другими словами, дрожжи должны флоккулировать только на определенной стадии брожения. Хотя важность процесса флоккуляции в изготовлении алкогольных напитков была оценена уже более ста лет назад, физиологический механизм этого явления был изучен лишь в последние десятилетия. В слипании клеток участвуют присутствующие в растворе ионы двухвалентного кальция, взаимодействующие с карбоксильными и фосфодиэфирными группами на поверхности клеточных стенок дрожжей.

Различные продукты, получаемые из дрожжей

В последние десятилетия разнообразие биотехнологических процессов, в которых используются дрожжи, резко увеличилось. Еще более разнообразны перспективы использования дрожжей: в различных разработках, патентах и т.п. упоминается более 200 видов. Сейчас дрожжи используются для получения различных ферментных препаратов, органических кислот, полисахаридов, многоатомных спиртов, витаминов и витаминных добавок, а также во множестве других мелкомасштабных процессах. Промышленно важные органические кислоты, продуцируемые микроорганизмами, являются либо конечными продуктами (молочная, масляная, пропионовая кислоты у анаэробных бактерий), либо интермедиатами метаболизма. Последние можно получать с помощью дрожжей. В наибольших масштабах производится лимонная кислота, в основном с помощью Aspergillus niger, с использованием в качестве субстрата мелассы. Однако, ее можно получать и с помощью дрожжей на более дешевых субстратах, таких как парафины нефти или этанол. Сейчас разработаны технологии получения и многих других кислот, например, изолимонной из Candida catenulata, фумаровой из Candida hydrocarbofumarica, яблочной из Pichia membranaefaciens и др. Многоатомные спирты (глицерин, ксилит, эритрит, арабит) — широко применяются в химической и пищевой промышленности. Перспективным считается способ получения сахароспиртов, таких как глицерин, эритрит и ксилит, с использованием ксеротолерантных дрожжей рода Zygosaccharomyces. Эти дрожжи способны расти в средах с высоким осмотическим давлением, синтезируя при этом большое количество внутриклеточных полиолов, которые служат осмопротекторами. Другой способ касается получения ксилита — важного полиола для пищевой промышленности. Ксилит накапливается как побочный продукт при сбраживании ксилозы дрожжами Pachysolen tannophilus. Применение дрожжей как источников витаминов началось в 1930-е годы. Одним из первых промышленных процессов получения витаминов было выделение эргостерина из Saccharomyces cerevisiae с последующим облучением ультрафиолетом для перевода в витамин D. Затем у дрожжей была открыта способность к сверхсинтезу некоторых витаминов группы В, в частности рибофлавина. Некоторые красные дрожжи используются для получения каротиноидов, в частности β-каротина, служащего предшественником витамина A, астаксантина, используемого в качестве кормовой добавки в рыбоводстве. Кроме производства индивидуальных витаминов уже много лет в мире практикуется получение автолизатов и гидролизатов дрожжей, питьевых дрожжей, которые используются как источник витаминов и как вкусовые добавки.

Заключение

Дрожжи – воистину удивительные обитатели нашей планеты. Незаметные вооруженному глазу, они окружают нас везде, не говоря уже об огромном их значении в жизни человека. Много ученых посвящали жизнь этим организмам, благодаря чему были открыты новые виды дрожжей, расширено их применение.. Мир дрожжей настолько разнообразен, что на данный момент не существует их общей систематики: есть только несколько относительных делений на определенные группы, но и они неидеальны. Ученые до сих пор работают над систематикой дрожжей… Работая над этим рефератом, я прочитала много интересных книг о этих организмах, изучила работы некоторых современных ученых. Благодаря своей работе я нашла полезную информацию о распространении дрожжей, что, несомненно, пригодится в жизни… Наука о дрожжах еще очень молодая и она продолжает развиваться. Дрожжи не относятся к числу организмов, полностью изученных: в их биологии есть нераскрытые тайны. Я надеюсь, что мой реферат не останется незамеченным и поможет другим ученикам узнать больше об таких интересных и в какой-то степени таинственных организмах – дрожжах.

Литература

1. Бабьева И.П. Дрожжи в биогеоценозах разных природных зон. В кн.: «Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза», Москва: Наука, 1984

2. Бабьева И.П. Дрожжи. В кн.: «Мир растений», Москва: Просвещение, 1990, т. 2

3. Бабьева И.П., Голубев В.И. «Методы выделения и идентификации дрожжей». М.: Пищевая промышленность, 1979

4. Бабьева И.П., Горин С.Е. Почвенные дрожжи. Москва: Изд‑во МГУ, 1987

5. Берри Д. Биология дрожжей. Москва: Мир, 1985

6. Квасников Е.И., Щелокова И.Ф. Дрожжи. Биология. Пути использования. Киев: Наукова Думка, 1991

7. Кудрявцев В.И. Систематика дрожжей. Москва: Изд‑во АН СССР, 1954

8. Новое с систематике и номенклатуре грибов. Ред. Ю.Т.Дьяков, Ю.В.Сергеев. Москва: Национальная академия микологии. Медицина для всех, 2003, 494 с.

9. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. «Биология дрожжей» Москва:, 2004.

www.ronl.ru

Грибы (строение, роль в природе). Дрожжи (использование человеком) | Природоведение. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Заглянем в почву. На рисунке пока­зано, что все три мухомора соединяются под землёй сетью, которая похожа на вату и со­стоит из переплетающихся и ветвящихся ни­тей. Это и есть главная часть гриба — грибни­ца. Она одна. Поэтому, хоть ты видишь три мухомора, гриб здесь один. А над землёй — три плодовых тела этого гриба.

Не только мухомор, но и огромное боль­шинство остальных грибов — это сплетение нитей грибницы. Нити могут быть не только в почве. У трутовика, например, они пронзают дерево, у спорыньи оплетают внутренности живых зёрен злаков, а грибница эмпузы нахо­дится в живой мухе.

Важную роль в жизни леса играют грибы-трутовики. Они селятся на ещё живых, но дряхлеющих деревьях, ускоряя смену их поко­лений.

Трутовики — очень крупные грибы. А быва­ют грибы совсем маленькие, например дрожжи.

Ты скажешь, наверное: «Какие же это гри­бы? Я видел дрожжи: они бывают в виде по­рошка или в виде кусков в пачках. И грибни­цы у них нет, значит, это не грибы».

Дрожжи — это одноклеточные грибы, не образующие нитей грибницы. Клетки дрожжей могут иметь разную форму, но чаще всего они овальные.

В природе дрожжи обитают в самых раз­ных местах: на поверхности многих ягод и других сочных плодов, в кишечниках некото­рых насекомых, даже в морской воде.

Легче всего обнаружить белый налёт дрож­жей на сливах и винограде. Если копчёная колбаса покрыта снаружи белым налётом — это, оказывается, тоже дрожжи. Конечно, в разных местах и дрожжи встречаются различ­ные. Дрожжи давно одомашнены челове­ком. Впервые он стал применять дрожжи для закваски теста.

Что же дрожжи делают с тестом? Они раз­рушают сахар, который кладётся в тесто. При этом сахар превращается в другие вещества — спирт и углекислый газ. Спирт почти весь ис­паряется (когда из теста что-то пекут), а угле­кислый газ, собираясь в пузырьки, расширяет тесто, и оно становится пышным. Материал с сайта http://worldofschool.ru

Дрожжи

Приглядись к хлебу: он как будто весь со­стоит из маленьких пузырьков, окружённых тонким слоем запечённого теста.

Люди используют дрожжи и по-другому. Издавна они делали вино из винограда и пи­во из ячменя. При изготовлении этих напит­ков главную работу выполняют тоже дрожжи.

• Сообщение про одноклеточных грибов

• Грибы дрожжи строение

• Строение гриба краткое содержание

• Дрожжи роль в жизни человека

• Строение одноклеточных грибов рисунок с подписями

• Что произошло бы на Земле, если бы все гри­бы исчезли?

• С деятельностью каких грибов ты знаком? Приведи примеры.

worldofschool.ru

Виды хлебопекарных дрожжей

В настоящее время широкое практическое применение получили 4 товарных вида активных (жизнеспособных) хлебопекарных дрожжей:

1. Прессованные

2. Сухие активные

3. Сухие быстродействующие (инстантные)

Кроме жизнеспособных дрожжей в хлебопекарном производстве используются и неактивные (инактивированные) дрожжи. Инактивированные дрожжи нашли применение в качестве натурального хлебопекарного улучшителя для ослабления излишне крепкой клейковины.

1.Прессованные дрожжи.

Прессованные дрожжи применяются в современном хлебопечении наиболее широко.

Прессованные дрожжи представляют собой скопление дрожжевых клеток, выделенных из культурной среды, промытых и спрессованных.

Прессованные дрожжи должны легко ломаться, консистенция должна быть плотной, не мажущейся; цвет – от светло-серого до кремового, равномерный, без пятен; вкус – пресный.

На поверхности дрожжей не должно быть пятен. Подъемная сила доброкачественных прессованных дрожжей не должна быть выше 70 минут (для подъема теста на 70 мм). Влажность прессованных дрожжей в день выработки – не более 75%.

Прессованные дрожжи рекомендуется вносить в замес в виде водной суспензии, для приготовления которой дрожжи смешивают с теплой водой (40ºС). На 1 кг дрожжей расходуют 3-4 л воды.

Качество дрожжей существенно зависит от технологических особенностей выращивания дрожжевых клеток и общей культуры производства. Чем меньше прессованные дрожжи загрязнены посторонней микрофлорой, тем лучше они хранятся. Посторонняя микрофлора снижает способность дрожжей к хранению и уменьшает их подъемную силу. Снижение влажности и повышение микробиологической чистоты прессованных дрожжей способствует повышению устойчивости продукта при хранении.

В настоящее время на дрожжевых заводах выращивают различные штаммы дрожжей сахаромицетов. Различные штаммы дрожжей имеют различную подъемную силу, и по-разному реагируют на высокие или низкие температуры, добавки соли, повышенные концентрации сахара и т.д. Для различных сортов хлебобулочной продукции рекомендуется использовать различные сорта (наименования) дрожжей. Например, для высокорецептурной сдобы больше подходят осмотолерантные дрожжи.

Как следует хранить дрожжи?

Главный недостаток прессованных дрожжей – относительно непродолжительный  срок хранения. При хранении свежих прессованных дрожжей следует соблюдать следующие условия:

1. Температура хранения должна быть не ниже 0 и не выше + 4оС. В указанном интервале температур дрожжевые клетки находятся в состоянии анабиоза, но не замерзают. В состоянии анабиоза все процессы жизнедеятельности дрожжей резко замедлены.

2. Обеспечение свободного воздухообмена. Даже в состоянии анабиоза дрожжевые клетки продолжают дышать, поэтому им необходим приток достаточного количества свежего воздуха.

Для обеспечения хорошего газообмена дрожжи фасуют в негерметичную бумажную упаковку и укладывают на хранение таким образом, чтобы между упаковками были промежутки для проветривания.

3. Обеспечение достаточно высокой влажности воздуха, препятствующей высыханию дрожжей. В негерметичной упаковке дрожжи быстро теряют влагу и высыхают. Для того чтобы замедлить скорость потери влаги, рекомендуется поддерживать влажность воздуха на уровне 96-98%.

4. Транспортировка дрожжей должна быть организована таким образом, чтобы дрожжи не замерзли и не нагрелись выше нормативного температурного уровня.  Для транспортирования применяют термосы, автомобили с термобудками, рефрижераторы. Повышение температуры транспортируемых дрожжей приводит к тому, что дрожжи выходят из анабиоза и начинают активно дышать. При дыхании внутриклеточный запас питательных веществ быстро расходуется и дрожжевая клетка погибает.

5. В период транспортирования и хранения дрожжей следует строго соблюдать соответствующие санитарно-гигиенические правила направленные на защиту дрожжей от посторонней микрофлоры. Воздухопроницаемая бумажная упаковка не может надежно защитить дрожжи от загрязнения, поэтому следует предпринять необходимые меры для защиты дрожжей от попадания пыли. Под влиянием гнилостных бактерий, плесневых грибов и других микроорганизмов прессованные дрожжи очень быстро портятся.

При соблюдении необходимых условий прессованные дрожжи могут храниться от 12 до 24 дней.

studfiles.net

Биология дрожжей

Министерство науки и образования РФ

Муниципальное общеобразовательное учреждение

«Средняя общеобразовательная школа №1»

Реферат

Биология дрожжей

Выполнила:

Дмитриева Екатерина,

ученица 11а класса

Руководитель:

Мелехина Елена Борисовна,

www.coolreferat.com

Смотрите также

• 
  Реферат ақша
• 
  Психосоматика реферат
• 
  Реферат сказкотерапия
• 
  Реферат аутсорсинг
• 
  Частушки реферат
• 
  Реферат частушки
• 
  Құрманғазы реферат
• 
  Реферат құрманғазы
• 
  Социум реферат
• 
  Реферат социум
• 
  Реферат кфу