Любой вид животного, растения, микроорганизма представляет собой сложную биологическую систему, важнейшими элементами которой являются внутривидовые группировки — популяции .

Вид – это таксономическая и экологическая единица, а популяция рассматривается в качестве структурной единицы вида и единицы эволюции.

Каждый вид (совокупность всех особей этого вида) занимает определенную территорию – ареал, а в различных частях которого наблюдаются разные условия. Часто группировки особей, располагающихся в разных частях ареала вида, настолько изолированы друг от друга, что не могут контактировать, и не скрещиваются. Число этих группировок зависит от численности и исторического (филогенетического) возраста вида, от размера ареала и от других причин. Группировка особей с общим генофондом, сходной морфологией, единым жизненным циклом и представляют собой популяции.

Термин «популяция » происходит от латинского слова populus (народ) и в дословном переводе означает «население». Понятие о популяции появилось в начале ХХ века в связи с развитием эволюционно-генетического направления в биологии. Этот термин впервые использовал датский ученый В.Л.Иогансен (1857-1927), рассматривавший популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл, и в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса — микроэволюции.

Понятие «популяция » является одним из центральных в биологии, а генетические, эволюционные и экологические подходы к изучению популяции объединяются в особое направление – популяционную биологию, разделом которой является популяционная экология, или демэкология .

Глава 1. Популяция

1.1 Понятие о популяции

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

«Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющая определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров; которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции» (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

«Популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды » (С.С.Шварц, 1967).

«Популяция – это любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида» (А.М.Гиляров, 1990).

«Популяция – это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологичнского типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей» (И.А.Шилов, 1988).

Популяция как группа совместно обитающих особей одного вида является первой надорганизменной биологической макросистемой. С позиции иерархии к экологическим системам относятся надорганизменные – от видовых популяций до многовидовых сообществ и биосферы.

Основным свойством популяций, является то, что они не статичны, а находятся в беспрерывном изменении, в движении, которое существенно отражается на структурно-функциональной организованности, продуктивности, биологическом разнообразии и устойчивости системы. Популяционный уровень занимает особое место в системе организации живой материи.

С одной стороны, популяция является элементарной единицей биоценотического взаимодействия, входя в функционально-экологический ряд различных уровней организации жизни: организм – популяция – биоценоз – биогеоценоз – биосфера.

С другой стороны, популяция является элементарной единицей эволюционного процесса, включаясь в генетико-эволюционный ряд, отражающий филогенетические связи таксонов разного уровня:организм – популяция вид – род – семейство – отряд – класс – царство (рис.1).

Рис.1 . Положение популяции в структуре биологических систем биосферы (по И.А.Шилову, 1988).

Популяция – именно та «ячейка» биоты, которая является основой ее существования: в ней происходит самовоспроизводство живого вещества, она обеспечивает выживание вида благодаря наследственности адаптационных качеств, она дает начало новым популяциям и процессам видообразования, т.е. является элементарной единицей эволюционного процесса, тогда как вид есть его качественный этап.

Известно, что важнейшими являются количественные характеристики, которые позволяют решить большинство проблем качественного характера. Выделяют две группы количественных показателей – статистические и динамические. Рассмотрим их позже.

1.2 Популяционная структура видов

Виду и популяциям свойственна структурированность. Вид, как правило, включает множество популяций. Изоляция между ними почти никогда не бывает абсолютной: между отдельными популяциями происходит обмен особями благодаря миграции. Степень изолированности популяций зависит от способности к расселению, от наличия географических преград в пределах ареала вида (широкие реки, проливы, горные хребты и т.п.), а также от характера местообитаний.

Широкое распространение в экологии получила иерархия популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Профессор Н.П.Наумов предложил классификацию популяций на ландшафтно-биотопической основе, выделяя элементарную, экологическую и географическую популяции (рис. 2).

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. Число элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они разнообразнее, тем меньше элементарных популяций и наоборот. Нередко смещение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границу между ними.

Экологическая популяция – это население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Это наиболее мелкие территориальные группировки, которые формируются как совокупность элементарных популяций. Например, белка заселяет различные типы леса. Поэтому могут быть выделены «сосновые», «елово-пихтовые» и другие ее экологические популяции. Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже чем между элементарными популяциями.

Рис.2. Пространственные подразделения популяций .

Географическая популяция — это совокупность особей одного вида, населяющих территорию с однородными условиями существования и обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения. Географические популяции относительно изолированы. Они различаются размерами особей, плодовитостью, радом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Примером разных географических популяций могут служить популяции белки в заенисейской тайге и смешанных лесах, а также степная и тундровая популяции узкочерепной полевки.

Под влиянием ряда факторов географическая популяция может приобретать устойчивые особенности, отчетливо выделяющие ее из соседних, такую популяцию называют географической расой или подвидом (рис.3). Вид белки обыкновенной, например, насчитывает более 20 подвидов.

В природе границы популяций определяются не только особенностями заселяемой территории, но и, главным образом, свойствами самой популяции. В основе всего лежит степень ее генетического и экологического единства. Как показывает Н.П.Наумов, раздробление вида на множество мелких территориальных группировок является процессом приспособления к величайшему разнообразию местных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида, обогащая его генофонд.

1.3 Структура популяции

Структура популяции – это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяции нестабильна.

Различают несколько видов структур популяции:

1.3.1 Пространственная структура популяции

Пространственная структура популяции– это особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологических особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей может быть: равномерным, случайным и групповым (рис.4).

При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки (например, деревья в зрелом сосновом лесу).

При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер.

При групповом (мозаичном) расселении особи встречаются группами. Это размещение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям.

1.3.2 Половая структура популяции

Половая структура популяции – это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популяции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Соотношение особей по полу, особенно размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. На соотношении полов в популяции влияют условия среды. У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Например, у рыжих лесных муравьев из яиц, отложенных при температуре ниже +20С развиваются самцы, а при более высокой температуре – самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после популяции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц.

1.3.3 Генетическая структура популяции

Генетическая структура популяциихарактеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Совокупность генов, которые имеются у особей конкретной популяции, называется генофондом. Совокупность всех генов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, называется генотипом. С позиций генетики, популяция — совокупность генотипов. Если соотношение генотипов в популяции неизменно, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследованный от предковой популяции.

Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип. Фенотипом называются элементарные признаки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности, которые зависят от взаимодействия генотипа с условиями среды.

Совокупность внешних признаков организма, отражающих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более отчетливо выраженными формами, различающимися строением и выполняемыми функциями, называется полиморфизмом.

Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, является способность давать мутации — внезапные естественные или вызываемые искусственно, наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в основе наследственной изменчивости и проявляются в фенотипе взрослого организма в результате того, что они изменяют процессы его онтогенеза.

1.3.4 Возрастная структура популяции

Возрастная структура популяции – определяет все возрастные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный ( довоспроизводящий), репродуктивный ( воспроизводящий), и пострепродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжительности жизни не одинакова у разных видов. В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода (таблица 1).

Таблица 1.

Возрастные периоды и состояния у семенных растений.

Период	Возрастное состояние	Индекс
I. Латентный (период покоя)	1. Семена	sm
II. Прегенеративный (вегетативный)	2. Проросток (всход) 3. Ювенильное 4. Имматурное 5. Виргинильное	pl j im v
III. Генеративный (плодоносящий)	6. Молодое 7. Зрелое 8. Старое	g1 g2 g3
IV. Постгенеративный (старческий)	9.Субсенильное 10.Сенильное 11. Отмирающее	ss s sc

Возрастное состояние особи – это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Приведем несколько примеров:

― проростки имеют смешенное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции;

― ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них же отсутствуют семядоли;

― у имматурных растений начинается ветвление побега;

― переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма.

Соотношение особей популяции по этим состояниям называют возрастным спектром популяции. Он отражает количественные соотношения разных возрастных групп.

1.3.5 Этологическая (поведенческая) структура

Этологическая (поведенческая) структура – это система взаимоотношений между членами одной популяции. Этология – наука о биологических основах поведения животных.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит от того, какой образ жизни ведут особи:

· При одиночном образе жизни особи популяции не зависимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла;

· При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархически. Иерархия у животных представляет собой систему поведенческих связей между особями группы, регулирующую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, особям противоположного пола.

Семья – простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из родителей и потомков нескольких поколений.

Колонии – групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на период размножения.

Стаи – временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. В стаях между особями существует постоянная звуковая и зрительная связь.

Стада – это более длительные и постоянные объединения животных. Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково.

1.4 Гомеостаз популяции

Популяция организмов обладает способностью к естественному регулированию плотности. Плотность популяции при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием определенных приспособительных организмов.

Тенденция популяций поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины – их динамическим равновесием. Все биологические системы характеризуются способностью к гомеостазу, т.е. к саморегуляции. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы – ее состав и структура, внутренние связи и преобразования в пространстве и во времени.

Гомеостатическими являются прежде всего отдельные особи, а затем популяции. Саморегулирующиеся системы на замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и, следовательно, подвержены изменениям.

Саморегуляция – необходимое приспособление организмов для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях. Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. С одной стороны, это биотический потенциал, составляющий совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяций, с другой – это сопротивление среды — совокупность факторов, снижающих численность популяции.

Итак, рост, снижение или постоянство численности популяции зависят от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей). Изменения численности популяций какого-либо вида – это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей ее среды. Равновесие – понятие относительное. Например, в какой-то год популяция может снизить свою численность из-за засухи, а последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее. Подобные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго.

Биологическое регулирование популяции, абиотические факторы, независимые от плотности популяции, вызвать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот, — при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значения.

Действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся взаимоотношения хищник – жертва, паразит – хозяин и конкуренция. Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она может проявляться в жестких и смягчающих формах. Жесткие формы заканчиваются гибелью части особей. Смягченные формы проявляются обычно через ослабление частей особей, выключение их из процессов размножения.

К механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, территориальность, миграции между популяциями. Выделения во внешнюю среду характерны как для растительных, так и для животных организмов.

Явление территориальности наиболее четко выражены в живом мире. К ним относятся различные способы охраны занимаемых территорий (метка границ – кошачьи, собачьи; пение — птицы).

Важным механизмом регуляции численности, проявляющимся в переуплотненной популяции, является стресс – реакция. Если на популяцию воздействует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом.

Миграции, как фактор гомеостаза могут проявляться в двух видах. Первый относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (характерен для леммингов, белок). Второй вид миграции связан с более постепенным уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения.

Гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. В настоящее время нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим, одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов.

Глава 2. Показатели популяций

2.1 Статистические показатели популяций

Статистическиепоказатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени.

К статистическим показателям относятся их численность, плотность и показатели структуры .

Численность – это поголовье животных или количество растений, например деревьев, в пределах некоторой пространственной единицы – ареала, бассейна реки, акватории моря, области, района.

Плотность – число особей, приходящихся на единицу площади, например, плотность населения – количество человек, приходящееся на один квадратный километр, или для гидробионтов – это количество особей на единицу объема, на литр или кубометр.

Показатели структуры : половой – соотношение полов, размерный – соотношение количества особей разных размеров, возрастной — соотношение количества особей различного возраста в популяции.

Численность тех или иных животных определяется различными методами. Например, подсчетом с самолета или вертолета при облетах территории. Численность гидробионтов определяют путем отлавливания их сетями (рыбы), для микроскопических (фитопланктон, зоопланктон) применяют специальные мерные емкости.

Численность человеческой популяции определяется путем переписи населения всего государства, его административных подразделений. Знание численности и структуры населения (этнической, профессиональной, возрастной, половой) имеет большое экономическое и экологическое значение.

Плотность популяции определяется без учета неравномерности распределения особей на площади или в объеме, т.е. получаем среднюю плотность животных, деревьев, людского населения на единицу площади или микроскопических водорослей в единице объема.

Каждое животное соблюдает баланс энергии, затрачиваемой на охрану территории, добывание пищи и получаемой от съедания пищи. При сокращении количества корма животные расширяют свою территорию. Такое поведение животных называют территориальным поведением. Чем крупнее животное, тем большая ему нужна площадь на добычу пищи, поэтому, чем больше размеры тела особи, тем меньше плотность популяции.

Территориальные границы могут быть весьма подвижны. Достаточно надежно определяются границы у немигриющих животных (грызуны, моллюски), которые создают так называемые локальные популяции. У подвижных – границы так трудно определить – например, у лося, а тем более у птиц, которые легко мигрируют и расселяются на больших территориях. Ограничивают возможность расселения как биотические, так и абиотические факторы. Из биотических факторов среды такими являются прежде всего пресс хищников и конкурентов, нехватка пищевых ресурсов, а влияние абиотических определяется толерантностью популяции к факторам среды.

Пресс хищников особенно силен, когда в коэволюции «хищник – жертва» равновесие смещается в сторону хищника и ареал жертвы сужается. Конкурентная борьба тесно связана с нехваткой пищевых ресурсов, она может быть и прямой борьбой, например, хищников за пространство как ресурс, но чаще всего это просто вытеснение вида, которому на данной территории пищи не хватает, видом, которому этого же количества пищи вполне достаточно. Это уже межвидовая конкуренция.

Важнейшим условием существования популяции или ее экотипа является их толерантность к факторам (условиям) среды. Толерантность у разных особей и к разным частям спектра разная, поэтому толерантность популяции значительно шире, чем у отдельных особей.

Итак, свойства популяции уже значительно отличается от свойств отдельных особей, что особенно наглядно проявляется в динамике популяций.

2.2 Динамические показатели популяций

Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени.

Основными динамическими показателями (характеристиками) популяций являются: рождаемость, смертность и скорость роста популяций .

Рождаемость , или скорость рождаемости, — это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. При рассмотрении экосистем пользуются другими динамическим показателем – продукцией – суммой прироста массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) из множества популяций биогенного сообщества за определенный промежуток времени.

Рождаемость делится на::

— абсолютную рождаемость – число особей, появившихся в популяции за единицу времени;

— удельную рождаемость – выражается в числе родившихся особей на число особей в популяции в единицу времени;

— максимальную рождаемость – определяется числом самок в популяции и их способностью производить определенное число детенышей в единицу времени;

— экологическую рождаемость – рождаемость ниже максимальной, т.к. соответствует сложившимся экологическим условиям.

Смертность , или скорость смертности, — это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Но убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции, т.е. количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени. Увеличение численности, прибыль зависят от количества отрожденных (рожденных за какой-то период времени) и иммигрировавших особей, а уменьшение, убыль численности – от гибели (смертности) и эмиграции особей.

Явления иммиграции и эмиграции на численность влияют несущественно, поэтому ими при расчетах можно пренебречь. Рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением:

N n / t .

ГдеN n — число особей, родившихся за некоторый промежуток времениt .

Но для сравнения рождаемости в различных популяциях пользуются величиной удельной рождаемости: отношение скорости рождаемости к исходной численности (N ):

N n / N t .

За бесконечно малый промежуток времени ( t ), мы получим мгновенную удельную рождаемость, которую обозначают латинской буквой « b ». Эта величина имеет размерность «единица времени » и зависит от интенсивности размножения особей:

― для бактерий – час;

― для фитопланктона – сутки;

― для насекомых – неделя или месяц;

― для крупных млекопитающих – год.

Смертность – величина обратная рождаемости, но измеряется в тех же величинах и вычисляется по аналогичной формуле. Если принять, что N m — число погибших особей за время t , то удельная смертность:

N m / N t ,

Величины рождаемости и смертности по определению могут иметь только положительное значение либо равное нулю.

Скорость изменения численности популяции , т.е. ее чистое увеличение и уменьшение, можно представить и как изменение N за t , а при t 0 можно ее определить как мгновенную скорость изменения численности, которая может быть рассчитана как:

r = b – d

Анализ уравнения показывает, что если b = d , то r = 0, ипопуляция находится в стационарном состоянии; если же b = d , то r может быть величиной положительной (b > d ) и мы имеем численный рост популяции, или отрицательный (b < d ), что говорит о снижении численности на данном отрезке времени. Эта формула важна как раз для определения смертности, которую трудно измерить непосредственно, а определить r достаточно просто непосредственными наблюдениями, тогда d = b — r .

Глава 3. Продолжительность жизни

Продолжительность жизни вида зависит от условий (факторов) жизни. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни.

Физиологическая продолжительность жизни – это такая продолжительность жизни, которая определяется только физиологическими возможностями организма. Теоретически она возможна, если допустить, что в период всей жизни организма на него оказывают влияние лимитирующие факторы.

Максимальная продолжительность жизни — это такая продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей, в реальных условиях среды. Эта величина варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя), т.е. от 10 до 10 с. Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения.

Смертность и рождаемость у организмов весьма существенно изменяется с возрастом. Только увязав смертность и рождаемость с возрастной структурой популяции, удается вскрыть механизмы общей смертности и определить структуру продолжительности жизни. Такую информацию можно получить с помощью таблиц выживания.

3.1 Таблицы выживания

Таблицы выживания, или еще их называют «демографическими таблицами», содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам. Демография изучает размещение, численность, состав и динамику народонаселения, а эти таблицы она использует для определения ожидаемой продолжительности жизни человека. Таблицы выживания бывают динамические и статические.

Динамические таблицы строят по данным прямых наблюдений за жизнью когорты, т.е. большой группы особей, отрожденных в популяции за короткий промежуток времени относительно общей продолжительности жизни. Изучаемых организмов, и регистрации возраста наступления смерти всех членов данной когорты. Такие таблицы требуют длительного наблюдения, измеряемого (для разных животных) месяцами или годами. Но практически невозможно такую таблицу сделать для долго живущих животных или для человека – для этого может потребоваться более ста лет. Поэтому используют другие таблицы – статистические .

Статистические таблицы выживания составляются по данным наблюдений за относительно короткий промежуток времени за смертностью в отдельных возрастных группах. Зная численность этих групп можно рассчитать смертность, специфическую для каждого возраста.

Такие таблицы представляют собой как бы временной срез через популяцию. Если в популяции не происходит существенных изменений в смертности и рождаемости, то статистические и динамические таблицы совпадают.

Данные таблиц выживания позволяют построить кривые выживания, или кривые дожития, т.к. отражается зависимость количества доживших до определенного возраста особей от продолжительности этого интервала с самого момента отрождения организмов.

3.2 Типы кривых выживания

Выделяют три типа основных кривых выживания (рис.5), к которым в той или иной мере приближаются все известные кривые.

Кривая I типа, когда на протяжении всей жизни смертность ничтожно мала, резко возрастая в конце ее, характерна для насекомых, которые обычно гибнут после кладки яиц (ее и называют «кривой дрозофилы»), к ней приближаются кривые выживания человека в развитых странах, а также некоторых крупных млекопитающих.

Кривая III типа – это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни. Гидробионты и некоторые другие организмы, незаботящиеся о потомстве, выживают за счет огромного числа личинок, икринок, семян и т.п.

Моллюски, прежде чем закрепиться на дне, проходят личиночную стадию в планктоне, где личинки гибнут в огромных количествах, поэтому кривую III называют еще «кривой устрицы».

Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни. Такое распределение смертность не столь уж редкое явление среди организмов. Встречаются они среди рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений.

Время

Рис.5. Различные типы кривых выживания.

Реальные кривые выживания часто представляют собой некоторую комбинацию указанных выше «основных типов». Например, у крупных млекопитающих, да и у людей, живущих в отсталых странах, кривая I вначале круто падает за счет повышения смертности сразу после рождения.

3.3 Экологические стратегии выживания

Экологическая стратегия выживания – стремление организмов к выживанию. Экологических стратегий выживания множество. Например, среди растений различают три основных типа стратегий выживания, направленных на повышение вероятности выжить и оставить после себя потомство: виоленты, патиенты и эксплеренты .

Виоленты (силовики ) – подавляют всех конкурентов (например, деревья, образующие коренные леса).

Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые»).

Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, — на вырубках и гарях (осины), на отмелях.

Все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логического уравнения: r - стратегия и К- стратегия.

Тип r — стратегия, или r -отбор, определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции, и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способные быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии.

К-стратегия или (К-отбор ) направлена на повышение выживаемости в условиях в условиях уже стабилизировавшейся численности. Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных внутривидовых механизмов численности.

Очевидно, что каждый организм испытывает на себе комбинацию r — и К- отбора, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития популяции, а К-отбор – уже характерен для стабилизированных систем. Но все-таки оставляемые отбором особи должны обладать достаточно высокой плодовитостью и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и «пресса» хищников. Конкуренция r- и К-отбора позволяет выделять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и К в любой группе организмов.

Глава 4. Регуляция плотности популяции

Логическая модель роста популяции предполагает наличие некой равновесной (асимптотической) численности и плотности. В этом случае рождаемость и смертность должны быть равны, т.е. если b = d, то должны действовать факторы, изменяющие либо рождаемость, либо смертность.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности:

Зависимые изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически, первые – это биотические, а вторые – абиотические факторы.

Влияние независимых от плотности факторов хорошо прослеживается на сезонных колебаниях численности планктоновых водорослей.

Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции. Такое явление происходит с семенами растений, когда зависимая от плотности (т.е. регулирующая) смертность происходит на стадии подростков. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразвитых организмов (довольно часто гибнут птенцы птиц, если их слишком много, а ресурсов не хватает).

Помимо выше описанной регуляции существует еще и саморегуляция , при которой на численности популяции сказывается изменение качества особей. Различают саморегуляцию фенотипическую и генотипическую.

Фенотипы– совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза на основе данного генотипа. Дело в том, что при большой плотности образуются разные фенотипы за счет того, что в организмах происходят физиологические изменения в результате так называемой стресс-реакции (дистресс), вызываемый неестественно большим скоплением особей.

Генотипические причины саморегуляции плотности популяций связаны с наличием в ней по крайней мере двух разных генотипов, возникших в результате рекомбинации генов.

При этом возникают особи, способные размножаться с более разного возраста и более часто, и особи с поздней половозрелостью и значительно меньшей плодовитостью. Первый генотип менее устойчив к стрессу при высокой плотности и доминирует в период подъема пика численности, а второй – более устойчив к высокой скучности и доминирует в период депрессии.

Циклические колебания можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции.

4.1 Механизмы саморегуляции

Саморегуляция обеспечивается механизмами торможения роста численности. Таких гипотетических механизмов три:

1. при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2. при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и повышается смертность;

3. при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции – замена быстро размножающихся на медленно размножающихся особей. Это свидетельствует о важнейшей роли популяции как генетико – эволюционном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекающих на этом уровне биологической организации, для понимания как существующих опасностей, так и «возможностей управления процессами, определяющими само существование видов в биосфере».

Заключение

Таким образом, вид состоит из популяций. Каждая популяция занимает определенную территорию (часть ареала вида). В течение многих поколений, за продолжительное время популяция успевает накопить те аллели, которые обеспечивают высокую приспособленность особей к условиям данной местности. Так как из-за разницы условий естественному отбору подвергаются различные комплексы генов (аллелей), популяции одного вида генетически неоднородны. Они отличаются друг от друга частотой встречаемости тех или иных аллелей.

По этой причине в разных популяциях одного вида один и тот же признак может проявляться по-разному. Например, северные популяции млекопитающих обладают более густым мехом, а южные чаще темно-окрашенные. В зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, встречаются как особи контактирующих популяций, так и гибриды. Таким образом, осуществляется обмен генами между популяциями, и реализуются связи, обеспечивающие генетическое единство вида.

Обмен генами между популяциями способствует большей изменчивости организмов, что обеспечивает более высокую приспособленность вида в целом к условиям обитания. Иногда изолированная популяция в силу различных случайных причин (наводнение, пожар, массовое заболевание) и недостаточной численности может полностью погибнуть.

Каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида, обладает собственной эволюционной судьбой.

Популяция — наименьшее подразделение вида, изменяющееся во времени. Вот почему популяция представляет собой элементарную единицу эволюции.

Начальный этап эволюционных преобразований популяции — от возникновения наследственных изменений до формирования адаптаций и возникновения новых видов — называют микро эволюцией.

Используемая литература

1. Гиляров А.М. Популяционная экология. – М., 2000.

2. Киселев В.Н. Основы экологии.- Минск, 2000.

3. Коробкин В.И. Экология. – Ростов н/Д., 2003.

4. Передельский Л.В., Коробкин В.И. Экология в вопросах и ответах. – Ростов н/Д., 2002.

5. Фарб П. Популяционная экология. – М., 1999.

6. Шамилева И.А. Экология. Учебное пособие для вузов. — М.,2004.

7. Шилов И.А. Экология. – М., 2000.

www.ronl.ru

Доклад - Популяции - Экология

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

МВД РОССИИ

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

ПО ЭКОЛОГИИ

на тему: «ПОПУЛЯЦИИ»

Подготовил слушатель:

ФП ФЭК курс I

группа 414

Ежова А.А.

Проверил рецензент:

______________________

2002г.

ПЛАН

1 Введение

а) понятие популяции

б) свойства популяций

в) факторы динамикичисленности популяций

г) пространственноеразмещение популяций

2 Заключение3 Использованная литература

ВВЕДЕНИЕ

Все взаимосвязано со всем — гласит первый экологический закон. Значит, и шага нельзя ступить, не задев, апорой и не нарушив чего-либо из окружающей среды. Каждый шаг человека пообычной лужайке — это десятки погубленных микроорганизмов, спугнутых насекомых,изменяющих миграционные пути, а может быть, и снижающих свою естественнуюпродуктивность.

Уже в прошлом веке возникла тревога человека засудьбу планеты, а в текущем столетии дело дошло до кризиса мировой экологическойсистемы из-за возрастания нагрузок на природную среду.

Загрязнениеокружающей среды, истощение природных ресурсов и нарушения экологических связейв экосистемах стали глобальными проблемами. И если человечество будетпродолжать идти по нынешнему пути развития, то его гибель, как считают ведущиеэкологи мира, через два-три поколения неизбежна.

Несмотряна принимаемые Российским государством меры по оздоровлению окружающей среды,экологические отношения по-прежнему продолжают развиваться в неблагоприятномдля природы и общества направлении:

а) все так же преобладаетведомственный подход, в результате чего каждый экологопользовательэксплуатирует природные богатства, исходя из своих ведомственных интересов;

6) применяется такназываемый ресурсовый подход к эколого-пользованию, вследствие чего внеправовой защиты остаются многие экологические связи и природные объекты, неимеющие ресурсовой ценности. А ведь, например, истребление хищных животных, необладающих ресурсовой ценностью, наносит определенный экологический вред.

Взаимодействиеобщества и природы перешагнуло грань прежнего равновесия еще в прошлом веке, ав настоящий момент уже невозможно обойтись без надлежащего правовоговмешательства в данную сферу. Стало насущным требование разработки специальногозакона об экологической безопасности России.

В отличии отправовой литературы, где природные объекты исследуются, исходя из ихэкономической ценности для общества, каждый природный объект должен изучаться всовокупности всех его элементов, которые влияют на жизнедеятельность всейокружающей среды в целом.

В настоящее время, впериод надвигающегося экологического кризиса на всей планете, всем ныне живущимнеобходимо решить задачи перехода от эксплуатации и завоевания Природы к еесохранению и сотрудничеству с ней. В этих условиях экология человека приобретает особо важное значение, поскольку нормальные условия его существованияпрямо зависят от того, насколько человек вписывается в природу, способенпознать ее законы и творчески использовать их в своей жизни.

Всеболее интенсивно потребляя природные ресурсы с помощью колоссально возрастающихпо своей мощи технических средств, человечество в прогрессирующей формеулучшало условия развития своей цивилизации и своего роста как биологическоговида Homo sapiens. Однако, «завоевывая» природу, оно в значительной мере подорвало естественныеосновы собственной жизнедеятельности, что создало напряженную и во многихслучаях кризисную ситуацию во взаимодействии человека и природы, чреватую большимиопасностями для будущего цивилизации. Это наглядно обнаруживается, например,при рассмотрении проблем природных ресурсов, энергетики, продовольствия,качества окружающей среды в ее связи с дальнейшим индустриальным развитием вмире и ростом народонаселения. Взаимозависимые изменения привели к возникновениюновых связей между глобальной экономикой и глобальной экологией. В прошлом унас вызывали тревогу последствия экономического роста для окружающей среды.Теперь нас не могут не тревожить последствия «экологического стресса» — ухудшение качества почв, водного режима, состояния атмосферы и лесов — дляэкономического развития в будущем.

Сейчасстановится все более ясным, что источники и причины загрязнения гораздо болееразнообразны, сложны и взаимосвязаны, а последствия загрязнения носят болееширокий, кумулятивный и хронический характер, чем это считалось ранее. В наукеуже даже сформулировано определение антропогенного загрязнения окружающейсреды. Это физико-химическое и биологическое изменение качества окружающейсреды (атмосферного воздуха, вод, почв) в результате хозяйственной или инойдеятельности, превышающее установленные нормативы вредного воздействия наокружающую среду и создающее угрозу здоровью человека, состоянию растительногои животного мира, материальным ценностям.

Экология,как и всякая наука, имеет два аспекта. Один —это стремление к познанию радисамого познания, и в этом плане на первое место ставится поиск закономерностейразвития природы, а также их объяснение; другой — применение собранных знанийдля решения проблем, связанных с окружающей средой. Стремительное повышениезначимости экологии объясняется тем, что ни один из вопросов огромнойпрактической важности в настоящее время нельзя решить без учета связей междуживыми и неживыми компонентами природы.

Практический выходэкологии можно видеть прежде всего врешении вопросовприродопользования; именно она должна создать научную основу эксплуатацииприродных ресурсов. Мы можем констатировать, что пренебрежение законами,лежащими в основе естественных природных процессов, привело к серьезному конфликтучеловека и природы. «Совершенно ясно,—пишет американский эколог Р. Риклефс, чтоникаких очевидных способов исправить нанесенный природе вред не существует, даи обвинение, предъявляемое человеку за его возмутительное отношение к среде,следует строить не на столь очевидныхфактах, как сбрасывание в реки сточных вод, опрыскивание посевов пестицидами,ружья и гарпуны охотников, выхлопные газы автомашин, расползающиеся во всестороны пригороды. Человеку следует предъявить обвинение в том, что он не сумелс должным вниманием отнестись к законам, лежащим в основе экономики природы».

ПОНЯТИЕ ПОПУЛЯЦИИ

Объектом изучениядемоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют какгруппу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениватьсягенетической информацией), занимающую конкретное пространство и функционирующуюкак часть биотического сообщества. Популяция характеризуется рядом признаков;единственным их носителем является группа, но не особи в этой группе.

Популяция— этосовокупность особей одного вида, обитающих на определенной территории, свободноскрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от другихпопуляций.

Популяцияобладает только ей присущими особенностями: численностью, плотностью, пространственнымраспределением особей. Различают возрастную, половую, размерную структурупопуляции. Соотношение разных по возрасту и полу групп в популяции определяютее основные функции. Соотношение разных возрастных групп зависит от двухпричин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.

Состав.Условнов популяции можно выделить три экологические возрастные группы:пререпродуктивная — группа особей, возраст которых не достиг способности воспроизведения;репродуктивная — группа, воспроизводящая новые особи; пострепродуктивная — особи,утратившие способность участвовать в воспроизведении новых поколений.Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизнисильно варьирует у разных организмов.

Выделяютвиды с простой возрастной структурой, когда популяция представленаорганизмами одного возраста, и виды со сложной возрастной структурой, когда впопуляции представлены все возрастные группы или одновременно живут несколькопоколений.

Численностьиплотность выражают количественные характеристики популяции как целого.Численность популяции выражается числом особей данного вида, обитающих наединице занимаемой ею площади. Динамика численности популяций во времениопределяется соотношением показателей рождаемости, смертности, выживаемости,которые в свою очередь определяются условиями жизни.

Плотностьпопуляции— это величина популяции, отнесенная к единице пространства: число особей, илибиомасса, популяции на единицу площади или объема. Плотность зависит оттрофического уровня, на котором находится популяция. Чем ниже трофическийуровень, тем выше плотность.

У многих видов в техили иных условиях рождаются преимущественно самцы или самки, а иногда особи,неспособные к воспроизведению. У тлей, например, летом сменяют друг другапоколения, состоящие из одних самок. При неблагоприятных условиях появляютсясамцы. У некоторых брюхоногих моллюсков, многощетинковых червей, рыб, ракообразныхпроисходит изменение пола особи с возрастом.

СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИЙ

От чегоже зависят значения коэффициентов рождаемости и смертности? От очень многихфакторов, действующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств.Объективный показатель способности организмов увеличивать свою численность —максимальнаямгновенная скорость прироста популяции. Этот параметр обратно пропорционаленпродолжительности жизни организмов. В этом легко убедиться, обратившись кгиперболической зависимости между врожденной скоростью увеличения численностипопуляции и средним временем генерации, выраженным в днях (рис. 1). Мелкие организмыимеют более высокие значения rтах, чем крупные, чтообъясняется меньшим временем генерации. Причина подобной корреляции понятна,поскольку организму для достижения крупных размеров требуется много времени.Отсрочка периода размножения также неизбежно ведет к уменьшению rтах.

Тем неменее преимущества, даваемые большими размерами тела, должны превышатьнедостатки, связанные с уменьшением rтах, так как впротивном случае крупные организмы никогда не появились бы в эволюции.Тенденция к возрастанию размеров тела с течением геологического времени,прослеженная по ископаемым остаткам, послужила основанием для введения понятияувеличение филетического размера.

Крупныеразмеры тела дают совершенно очевидные преимущества: более крупный организмдолжен привлекать меньше потенциальных хищников и, следовательно, он имеет большешансов не стать жертвой и должен отличаться лучшей выживаемостью; мелкиеорганизмы находятся в тесной зависимости от физической среды, даже оченьслабые изменения которой могут оказаться для них губительными. Более крупныеорганизмы легче переносят воздействие подобных изменений и соответственно лучшеот них защищаются. Однако более крупным организмам требуется больше вещества иэнергии в расчете на одну особь в единицу времени, чем мелким. Кроме того, дляних существует гораздо меньше укрытий и безопасных мест.

В жизнивсех организмов в популяции можно выделить три основных периода:предрепродуционный, репродукционный и пострепродукционный. Относительная продолжительностькаждого из них у разных видов весьма различна. У многих животных первый периодсамый длинный. Ярким примером могут служить поденки, у которыхпредрепродуционный период достигает 3 лет, а репродукционный занимает всего от2-3 ч до 1 суток. У американской цикады предрепродуционный период составляет 17лет. Но есть виды, особи которых, едва появившись на свет, начинают интенсивноразмножаться (большинство бактерий).

Репродукционныевозможности популяции зависят от ее возрастного состава. Продолжительностьжизни особей популяции можно оценить, используя кривые выживания. Существуеттри типа кривых выживания (рис. 2).

Первый тип (кривые 1)соответствует ситуации, когда большее число особей имеет одинаковую продолжительностьжизни и умирает в течение очень короткого отрезка времени. Кривыехарактеризуются сильно выпуклой формой. Такие кривые выживания свойственнычеловеку (рис. 2, 1), причем кривая выживания для мужчин по сравнению саналогичной кривой для женщин менее выпуклая, поэтому страховой полис длямужчин в большинстве стран Запада в 1,5 раза дороже, чем для женщин. Длябольшинства копытных кривые выживания также выпуклые (рис. 3), хотя и вразличной степени для разных видов, а также в зависимости от пола. Второй тип(рис. 2, 2) свойствен видам, коэффициент смертности которых остаетсяпостоянным на протяжении всей их жизни. Поэтому кривая выживаниятрансформируется в прямую линию. Такая форма кривой выживания свойственна пресноводнойгидре. Третий тип (рис. 2, 3) — сильно вогнутые кривые, отражающие высокуюсмертность особей в раннем возрасте. Так характеризуется продолжительностьжизни некоторых птиц, рыб, а также многих беспозвоночных.

Знаниетипа кривой выживания дает возможность построить пирамиду возрастов (рис. 4).Следует различать три типа таких пирамид. Пирамида с широким основанием, чтосоответствует высокому проценту молодняка, характерна для популяции с большимзначением коэффициента рождаемости. Средний тип пирамиды соответствуетравномерному распределению особей по возрастам в популяции сосбалансированными коэффициентами рождаемости и смертности — пирамидавыровненная. Пирамида с узким основанием (обращенная), отвечающая популяциис численным преобладанием старых особей над молодняком, характерна длясокращающихся популяций. В таких популяциях коэффициент смертности превышаеткоэффициент рождаемости.

/>/>

Большое значение дляувеличения численности популяции имеют затраты на потомство, выражающиеся вопределенной тактике размножения. Не все потомки равноценны: те из них, которыепроизведены на свет в конце вегетационного сезона, обычно имеют меньшую вероятностьдожить до взрослого состояния по сравнению с потомками, появившимися на светраньше. Сколько усилий должны родители затрачивать на каждого потомка? Припостоянной величине репродуктивного усилия средняя приспособленность отдельногопотомка связана обратным соотношением с их числом. Один крайний вариант тактикиразмножения — вложить все в единственного очень крупного и хорошо приспособленногопотомка, другой — максимально увеличить общее число произведенных на светпотомков, вложив в каждую особь как можно меньше. Однако наилучшая тактикаразмножения —это компромисс между производством максимально большого числа потомкови образованием потомства максимально высокой приспособленности.

Указанноесоотношение количества и качества потомства иллюстрирует простая графическаямодель (рис. 5).

Вмаловероятном случае, т. е. в случае линейной зависимости приспособленностипотомков от затрат на них родителей, приспособленность каждого отдельногопотомка уменьшается с увеличением размера помета или кладки. Так какприспособленность родителей или, что то же самое, общая приспособленность всехпотомков- постоянная величина,с точки зрения родителей не существует оптимального размера кладки. Однакопоскольку первоначальные расходы на потомство вносят больший вклад в приспособленностьпотомков, чем последующие (имеет место 5-образный характер зависимостиприспособленности потомков при увеличении вклада родителей; см. рис. 7.6), тоочевидно, что существует некоторый оптимальный размер кладки. В данномгипотетическом случае родители, расходующие только 20% своего репродуктивногоусилия на каждого из пяти своих потомков, получат большую отдачу от своеговклада, чем при любом другом размере кладки. Подобная тактика, будучи оптимальнойдля родителей, не является наилучшей для каждого отдельно взятого потомка,максимальная приспособленность которого достигается в том случае, если онединственный отпрыск, получивший полный вклад усилий от своих родителей.Следовательно, в данном случае налицо «конфликт родителей и детей».

Особеннобольшое влияние на форму S-образной кривой оказывает конкурентная обстановка. Всильно разреженной среде (конкурентный вакуум) наилучшей репродуктивнойстратегией следует считать максимальный вклад вещества и энергии в размножениедля продуцирования как можно большего количества потомков в самые короткиесроки. Поскольку конкуренция невелика, потомки могут выжить, даже если ониимеют очень малые размеры и низкую приспособленность. Однако в насыщенной средеобитания, где заметно проявляются эффекты массы, а конкуренция остра,оптимальной стратегией будет расходование большого количества энергии напреодоление конкуренции, повышение собственной выживаемости и на продуцированиеболее конкурентоспособных потомков. При подобной стратегии лучше иметь крупныхпотомков, а поскольку энергетически они дороже, их может быть произведено насвет меньше.

Итак, свойствапопуляции можно оценить по таким показателям, как рождаемость, смертность,возрастная структура, соотношение полов, частота генов, генетическое разнообразие,скорость и форма кривой роста и т. д.

Плотность популяцииопределяется ее внутренними свойствами, а также зависит от факторов,действующих на популяцию извне.

ФАКТОРЫ ДИНАМИКИЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Известнотри типа зависимости численности популяции от ее плотности (рис. 6). Припервом типе (кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мереувеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять,почему популяции некоторых животных относительно устойчивы. Во-первых, при увеличенииплотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большойсиницы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меняется возрастнаступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости отплотности популяции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18лет. Кроме того, этот вид при низкой плотности дает приплод 1 слоненок за 4года, тогда как при высокой — рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.

При втором типезависимости (кривая 2) темп роста популяции максимален при средних, а непри низких значениях плотности. Так, у некоторых видов птиц (например, чаек)число птенцов в выводке увеличивается с повышением плотности популяции, а затем,достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться. Этот тип влияния плотностипопуляции на скорость размножения особей характерен для видов, у которых отмеченгрупповой эффект. При третьем типе (кривая 3) темп роста популяции неизменяется до тех пор, пока она не достигнет высокой плотности, затем резкопадает.

Подобнаякартина наблюдается, например, у леммингов. При пике численности плотностьлеммингов становится избыточной, и они начинают мигрировать. Элтон так описалмиграции леммингов в Норвегии: животные проходили через деревни в таком количестве,что собаки и кошки, которые вначале нападали на них, просто перестали их замечать.Достигнув моря, обессиленные лемминги тонули.

Регуляциячисленности равновесных популяций определяется преимущественно биотическимифакторами. Среди них главным фактором часто оказывается внутривидоваяконкуренция. Примером может служить борьба птиц за мести для гнездования.

Внутривидоваяконкуренция может быть причиной физиологического эффекта, известного подназванием шоковой болезни. Его отмечают, в частности, у грызунов. Когда плотностьпопуляции становится слишком большой, шоковая болезнь приводит к снижениюплодовитости и увеличению смертности, что возвращает плотность популяции кнормальному уровню.

Унекоторых видов животных взрослые особи питаются собственным приплодом. Это явление,известное как каннибализм, снижает численность популяции. Каннибализмсвойствен, например, окуням: в озерах Западной Сибири 80% пищи крупных особейсоставляет молодь того же вида. Молодь, в свою очередь, питается планктоном.Таким образом, когда нет других видов рыб, взрослые особи живут за счетпланктона.

Межвидовыевзаимодействия также играют существенную роль в контроле плотности популяции.Взаимодействия паразит-хозяин и хищник-жертва часто за висят от плотности.Болезни также являются фактором, принимающим участие в регуляции плотностипопуляции. Когда кролики болеют миксоматозом, вызываемым вирусом, распространениеинфекции идет гораздо быстрее в популяциях с повышенной плотностью.

Хищничествокак ограничивающий фактор само по себе имеет большое значение. Причем есливлияние жертвы на численность популяции хищника не вызывает сомнений, то обратноевоздействие, т. е. на популяцию жертвы, бывает не всегда. Во-первых, хищникуничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный составпопуляции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, когда оба видаобладают приблизительно одинаковым биотическим потенциалом. В противном случаеиз-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численностьсвоей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановитьмассовое размножение насекомых. Иными словами, если биотический потенциал хищниканамного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника приобретает постоянныйхарактер, не зависящий от плотности его популяции.

Численностьнасекомых-фитофагов нередко определяется комбинацией видоспецифичных реакцийнасекомых и растений на воздействие загрязняющих веществ. Загрязнение понижаетрезистентность растений, в результате чего численность насекомых возрастает.Однако при слишком большом загрязнении численность насекомых падает, несмотряна уменьшение сопротивляемости растений.

Приведеннаядифференциация факторов динамики численности популяций позволяет понять ихреальное значение в жизни и воспроизводстве популяций. Современная концепцияавтоматического регулирования численности популяций базируется на сочетаниидвух принципиально различных явлений: модификаций, или случайныхколебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетическойобратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выделяют модифицирующие(независящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие отплотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуютна организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентовбиоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют собой различныеабиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием иактивностью живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живыесущества способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видовпо принципу отрицательной обратной связи (рис. 7).

Есливоздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям(модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то регулирующие факторы,выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность наопределенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регулирующиефакторы принципиально различны (рис. 8). Например, хищники-полифаги, способныепри изменении численности жертв ослабить или усилить свою активность—функциональнаяреакция,— оказывают действие при сравнительно низких значенияхчисленности популяции жертвы.

Хищники — олигофаги,характеризующиеся в отличие от полифагов численной реакцией на состояниепопуляции жертвы, оказывают на нее регулирующее действие в более широкомдиапазоне, чем полифаги. При достижении популяцией жертвы еще более высокойчисленности создаются условия для распространения болезней и, наконец, предельныйфактор регуляции — внутривидовая конкуренция, ведущая к исчерпыванию доступныхресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. На рис. 8 представленамногозвенная буферная система регулирования численности популяции под воздействиембиотических факторов, степень влияния которых зависит от плотности популяции.В реальной ситуации данный параметр зависит от большого числа факторов, вчастности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотностьпопуляции по принципу обратной связи. Взаимодействие между модифицирующими,регулирующими, а также такими специфическими факторами, как размеры тела,группы и индивидуального участка, при их влиянии на плотность популяциимлекопитающих показано на рис. 9.

Таким образом, чтобыполучить исчерпывающую информацию о том, какие факторы вызывают колебаниячисленности, теоретически требуются данные о физико-химических условиях,обеспеченности ресурсами, жизненном цикле этих организмов и влиянииконкурентов, хищников, паразитов и т. д., причем нужно знать, как все этифакторы влияют на рождаемость, смертность и миграцию. Все популяции непрерывноизменяются: новые организмы рождаются или прибывают как иммигранты, а прежниегибнут или эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера популяции небезграничны. С одной стороны, она не может расти беспредельно, а с другой —вымирают виды достаточно редко. Следовательно, один из основных признаковпопуляционной динамики —сочетание изменений с относительной стабильностью. Приэтом колебания размеров популяций сильно различаются у разных видов.

Особи впопуляции взаимодействуют между собой, обеспечивая свою жизнедеятельность иустойчивое воспроизводство популяции.

Уживотных, ведущих одиночный образ жизни или создающих семьи, регулирующимфактором является территориальность, которая влияет на обладание определеннымипищевыми ресурсами и имеет большое значение для размножения. Особь защищаетпространство от вторжения и открывает ее для другой особи только приразмножении. Самое рациональное использование пространства достигается в томслучае, если образуется настоящая территория — участок, из которого другиеособи изгоняются. Так как владелец участка психологически господствует нанем, для изгнания чаще всего достаточно лишь демонстрации угроз,преследования, самое большее — притворных атак, которые прекращаются еще награницах участка. У данных животных огромное значение имеют индивидуальныеразличия между особями — наиболее приспособленные обладают большим индивидуальнымпищевым ареалом.

Уживотных, ведущих групповой образ жизни и образующих стаи, стада, колонии,групповая защита от врагов и совместная за- бота о потомстве повышает выживаемостьособей, что влияет на численность популяции и ее выживаемость. Данные животныеорганизованы иерархически. Иерархические отношения соподчинения построены натом, что ранг каждого известен каждому. Как правило, высший ранг принадлежитсамому старшему самцу. Иерархия контролирует все взаимодействия внутрипопуляции: брачные, особей разных возрастов, родителей и потомства.

У животных особуюроль играют отношения «мать—дитя». Родители передают потомкам генетическуюинформацию и информацию о внешней среде.

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

Науровне популяции абиотические факторы воздействуют на такие параметры, какрождаемость, смертность, средняя продолжительность жизни особи, скоростьроста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами,определяющими характер динамики численности популяции и пространственноераспределение особей в ней. Популяция может приспосабливаться к изменениямабиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственногораспределения и, во-вторых, путем адаптивной эволюции.

Избирательноеотношение животных и растений к факторам среды порождает избирательность и кместообитаниям, т. е. экологическую специализацию по отношению к участкамареала вида, которые он пытается занять и заселить. Участок ареала, занятыйпопуляцией вида и характеризующийся определенными экологическими условиями,называется стацией. Выбор стации, как правило, определяетсякаким-нибудь одним фактором; это может быть кислотность, соленость, влажностьи т. д.

Для эвритермныхвидов характерна зональная смена стаций, т. е. строго направленное изменениестаций при переходе вида из одной природной зоны в другую: при передвижении ксеверу избираются более сухие, хорошо прогреваемые открытые стации сразреженным растительным покровом, часто располагающиеся на легких песчаныхили каменистых почвах; при передвижении к югу тот же вид заселяет болееувлажненные и тенистые стации с густым растительным покровом и с глинистымипочвами (рис. 10). На приведенной диаграмме по характеру растительного покроваи микроклимату все стации разбиты на три экологические группы — ксерофитные,мезофитные и гигрофитные. Смещение популяций вида в более влажные стации припродвижении к югу показано косыми стрелками. При этом влаголюбивые популяциилесной и отчасти лесостепной зон лишаются возможности проникнуть в южныерайоны, так как более влажные, чем гигрофитные, стации физически и экологическинемыслимы.

Вертикальнаясмена стаций аналогична зональной, но проявляется в горных условиях. Наиболееобычной ее формой служит переход популяций на более ксерофитные стации по мереповышения уровня их местообитаний. Например, серый кузнечик в лесном поясеКавказа держится на мезо- и гигрофитных стациях, а в альпийском поясе — наксеро- и мезофитных.

Какможно видеть из закономерности смены стаций, важным экологическим фактором,определяющим выбор местообитаний наземных животных и растений, является влажностьвоздуха.

Специальнаяприуроченность мокриц связана с содержанием ввоздухе водяного пара.Они многочисленны по берегам морей, где воздух насыщен влагой, и там живут открыто.В высокогорных районах с сухим воздухом мокрицы большую часть времени проводятпод камнями и корой деревьев.

Мокрица Lygiaoceanica обитает по берегам морей. Дневное время мокрицы проводят вукрытии. Но когда температура воздуха повышается до 20 °С снаружи и до 30 °Спод галькой, они покидают свои укрытия и выползают на скалы, обращенные ксолнцу. Причина такого перемещения состоит в том, что данный вид, очень плохоприспособленный к наземному местообитанию, имеет легкопроницаемую кутикулу.Когда влажность воздуха низкая, мокрица теряет много воды путем испарения, чтои происходит на скалах, находящихся под солнцем. Интенсивное испарение снижаеттемпературу тела животного, которая при нахождении его на скале равна 26 °С(рис. 11). Если же, мокрица продолжает прятаться под галькой, где относительнаявлажность близка к 100%, а испарение равно нулю, температура тела достигает 30°С.

Распределениестаций в водной среде обусловлено другими факторами, в частности кислотностью.Кислые воды торфяников способствуют развитию сфагновых мхов, но в нихсовершенно нет двустворчатых моллюсков-перловиц. Чрезвычайно редки в них идругие виды двустворчатых моллюсков, что связано с отсутствием в воде извести.Рыбы выносят кислотность воды в пределах рН от 5 до 9. При рН ниже 5 можнонаблюдать их массовую гибель, хотя отдельные виды приспосабливаются и к среде,значение рН которой доходит до 3,7. Продуктивность пресных вод, имеющихкислотность менее 5, резко понижена, что влечет за собой значительноесокращение уловов рыбы.

Другой важныйфактор, лимитирующий распределение водных животных и растений,—это соленостьводы. Многие крупные таксономические группы в ранге типа иглокожие,кишечно-полостные, мшанки, губки, кольчатые черви и др.) все или почтивсе являются морскими.

Часто лишь незначительныесдвиги в концентрации солей в воде сказываются на распределении близкородственныхвидов (рис. 12). Численность обитателей солоноватых вод очень велика, но ихвидовой состав беден, поскольку здесь могут жить только эвригалинные виды какпресноводного, так и морского происхождения. Например, озеро с соленостью,изменяющейся от 2 до 7%, населяют пресноводные рыбы, такие как карп, линь,щука, судак, хорошо переносящие небольшую соленость, и морские, например кефаль,которые терпимо относятся к недостаточной солености.

Абиотические факторыоказывают существенное влияние на плотность популяций животных и растений. Понижениетемпературы часто катастрофически сказывается на популяциях животных: врайонах, прилегающих к северным границам ареала, вид может стать редким и дажеполностью исчезнуть. Кроме того, морозы в ряде случаев влияют и косвенно,поскольку пища, скрытая под толстым слоем льда или снега, становится совершеннонедоступной для животных. В местах, подверженных сильным ветрам, рост растенийзадерживается, а фауна может быть частично или полностью уничтожена.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вопросо том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение — ключк пониманию существующего разнообразия сообществ живых организмов на нашейпланете, смены флоры и фауны в ходе ее геологической истории. В основе эволюцииживых организмов лежит естественный отбор, действующий на видовом или болеенизких уровнях. Но естественный отбор играет также важную роль и на уровнеэкосистем. Его можно подразделить на взаимный отбор зависящих друг от другаавтотрофов и гетеротрофов (коэволюция) и групповой отбор, который ведет ксохранению признаков, благоприятных для экосистемы в целом, даже если онинеблагоприятны для конкретных носителей этих признаков.

В самомшироком смысле коэволюция означает совместную эволюцию двух (или более)таксонов, которые объединены тесными экологическими связями, но которые необмениваются генами. Естественный отбор, действующий в популяции хищников,будет постоянно увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. Нов ответ на это в популяции жертвы совершенствуются приспособления, позволяющиеособям избежать поимки и уничтожения. Следовательно, в процессе эволюциивзаимоотношений «хищник-жертва» жертва действует так, чтобы освободиться отвзаимодействия, а хищник—так, чтобы постоянно его поддерживать.

Существуют бесчисленныеспособы, позволяющие жертвам противостоять давлению хищников. Их можно свестик следующим категориям: защитное поведение (бегство, затаивание, использованиеубежищ и т. п.), защитная форма и окраска (покровительственная, отпугивающая,предупреждающая, мимикрия), несъедобность или ядовитость (обычно в сочетании спредупреждающей окраской), родительское и социальное поведение (защитапотомства, предупреждающие сигналы, совместная защита группы и т. п.). Защитныесредства растений включают: жесткие листья, шипы и колючки, ядовитость,репеллентные и ингибирующие питание животных вещества.

Хищники и другие«эксплуататоры» имеют не менее изощренные способы настигнуть жертву. Вспомним,например, общественное охотничье поведение львов и волков, загнутые ядовитыезубы змей, длинные липкие языки лягушек, жаб и ящериц, а также пауков и ихпаутину, глубоководную рыбу-удильщика или удавов, которые душат свои жертвы.

Животныймир является национальным достоянием России, неотъемлемым элементом природнойсреды и биологического разнообразия Земли, возобновляющимся природнымресурсом, важным регулирующим и стабилизирующим компонентом биосферы, всемерноохраняемым и рационально используемым для удовлетворения духовных и материальныхпотребностей народов России.

В ст. 1Федерального закона о животном мире, принятого Государственной Думой 24 апреля1995 г. сказано, что животный мир — совокупность живых организмов, всех видовдиких животных, постоянно или временно населяющих территорию России, а такжеотносящихся к природным ресурсам континентального шельфа и исключительной экономическойзоны Российской Федерации.

Животныймир, являясь составной частью природной среды, выступает как неотъемлемоезвено в цепи экологических систем, необходимый компонент в процессе круговоротавеществ и энергии природы, активно влияющий на функционирование естественныхсообществ, структуру и естественное плодородие почв, формированиерастительного покрова, биологические свойства воды и качество окружающей средыв целом, Вместе с тем животный мир имеет большое экономическое значение.

Объектомиспользования и охраны животного мира выступают лишь дикие животные(млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, а также моллюски,насекомые и др.), обитающие в состоянии естественной свободы на суше, в воде,атмосфере, в почве, постоянно или временно населяющие территорию России илиотносящиеся к естественным богатствам континентального шельфа и экономическойзоны РФ. Не являются таким объектом сельскохозяйственные и другие домашниеживотные, а также дикие животные, содержащиеся в неволе или полуневоле дляхозяйственных, культурных, научных, эстетических и иных целей. Они являютсяимуществом, принадлежащим на праве собственности государству, юридическим илифизически лицам и используются и охраняются в соответствии с гражданскимзаконодательством.

Особенностьюживотного мира является то, что данный объект возобновляем, но для этогонеобходимо соблюдение определенных условий, непосредственного связанных сохраной животных. При истреблении, нарушении условий их существования определенныевиды животных могут окончательно исчезнуть, и их возобновление будет невозможно.

УказанныйФедеральный закон регулирует отношения в области охраны и использованияобъектов животного мира (любые виды, популяции, живые организмы, относящиеся кживотному миру) и среды их обитания в целях сохранения целостности естественныхсообществ, биологического разнообразия и обеспечения устойчивого использованияи воспроизводства объектов животного мира, а также для укрепления законности иправопорядка в указанной области.

В Федеральном законепредусмотрены традиционные методы охраны и использования объектов животногомира. Лица, чье существование и доходы полностью или частично основаны натрадиционных системах жизнеобеспечения, включая охоту, рыболовство исобирательство, имеют право на применение традиционных методов добыванияобъектов животного мира и продуктов жизнедеятельности, если такие методы прямоили косвенно не ведут к снижению биологического разнообразия, не сокращаютчисленность и устойчивое воспроизводство объектов животного мира, не нарушаютсреду их обитания и не представляют опасности для человека. Это право указанныелица могут осуществлять как индивидуально, так и коллективно, создаваяобъединения на различной основе (семейные, родовые,территориально-хозяйственные общины, союзы охотников, собирателей, рыболовов ииные).

ИСПОЛЬЗОВАННАЯЛИТЕРАТУРА

1. Краткийкурс общей экологии, А.К. Бродский, СПб, «ДЕАН», 1999

2. 1000экзаменационных билетов и готовых ответов.9 кл., Москва, «ДРОФА», 2001

3. Экологическоеправо, Б.В. Ерофеев, Москва, «НОВЫЙ ЮРИСТ», 1998

www.ronl.ru

Реферат - Структура и классификация популяций

Демэкология изучает естественные группировки организмов одного вида — популяции, т.е. элементарные надорганизменные макросистемы. Ее основной задачей является выяснение условий, при которых формируются популяции, а также изучение внутрипопуляционных группировок и их взаимоотношений, структуры, динамики и численности популяции.

Структура и классификация популяций.

Популяция — совокупность особей одного вида, способная обмениваться генетической информацией, занимающая определенную территорию и более или менее изолированная в пространстве и времени от других особей этого же вида.

Как биологическая единица, популяция обладает определенной структурой и функциями.

Структура популяции — определенное количественное соотношение особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов и их распределение в пространстве.

Возрастная структура популяции определяет общую рождаемость и смертность популяции. Например, в быстрорастущих популяциях рождаемость очень высока, то есть значительную долю составляют молодые особи, способные к самовоспроизведению.

Половая структура популяции отражает соотношение полов в популяции. В большинстве популяций соотношение самцов и самок примерно 1:1.

Функции популяции тождественны функциям других биотических систем: рост, развитие, способность к самовоспроизведению, способность поддерживать существование в постоянно изменяющихся внешних условиях и т.д.

Параметры популяций

Численность популяции — общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Ее величина никогда не бывает постоянной и зависит от двух противоположных явлений — рождаемости и смертности.

Плотность популяции — определяется количеством особей или биомассы на единицу площади или объема. Величина плотности популяции непостоянна и зависит от численности.

Колебания численности популяции

Стабильная популяция характеризуется примерным постоянством численности в течение некоторого промежутка времени и формируется при одинаковой интенсивности рождаемости и смертности. Однако, в отдельные моменты этого промежутка времени численность популяции может отклоняться от среднего значения.

Колебания численности особей любой популяции называются волнами жизни или популяционными волнами. Различают следующие виды колебаний численности естественных популяций:

1. Непериодические — встречаются редко. Причина возникновения — появление нового места обитания (пример: массовое размножение кроликов в Австралии, колорадского жука — в Европе, разрастание зарослей кактусов апонции в Австралии).

2. Периодические — происходят в течение одного сезона или нескольких лет:

· сезонные — максимальная численность и увеличение плотности популяции достигается к концу каждого периода размножения за счет появления молодых особей. Например, у многих насекомых, птиц, мелких водных организмов, мышевидных грызунов

· циклические — с подъемом численности в среднем через каждые 4 года. Например, у песцов и полярных сов.

Можно выделить три основных типа популяционной динамики численности

· Стабильный тип – отличается небольшим размахом колебаний. Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомстве. Такова, например, динамика численности крупных млекопитающих и птиц, а также ряда беспозвоночных.

· Флюктуирующий тип – колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на один ‑ два порядка величин. При этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Преобладают меж- и внутривидовые взаимодействия. Такой ход численности широко распространен в разных группах животных.

· Взрывной тип с вспышками массового размножения – прекращение действия модифицирующих факторов не вызывает быстрого возврата популяции в стабильное состояние. Динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии, восстановления. Для популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровень численности. Такой ход численности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом генераций. Он свойствен, например, некоторым насекомым, среди млекопитающих отмечен у многих видов мышевидных грызунов.

Тип динамики численности – скорее популяционная, но не видовая характеристика. Популяции одних и тех же видов в различных условиях могут характеризоваться разным ходом динамики численности. Это объясняется преимущественно тем, что среди регуляторных механизмов большую роль играют межвидовые взаимосвязи, которые в пределах ареала вида могут быть разной степени напряженности. Так, многие виды, которые в природных условиях сдерживались врагами, проявляют склонность к вспышкам массового размножения в садах и на полях, где ослаблен биологический контроль

Длина волны жизни прямо пропорциональна продолжительности цикла развития организма.

Численность популяции зависит от множества факторов, которые можно условно разделить на 2 группы:

· факторы, не зависящие от плотности популяции. Например, абиотические (наиболее важны — климатические).

· факторы, зависящие от плотности популяции: конкуренция, деятельность паразитов, хищников, болезни, пища. Если плотность популяции приближается к некоторому верхнему пределу, то влияние этих факторов усиливается, но в некоторых случаях может и снижаться.

Внутрипопуляционная регуляция численности

Любая природная популяция характеризуется своим оптимальным значением плотности, при отклонении от которого в большую или меньшую сторону начинают работать механизмы ее внутренней регуляции. Основным механизмом является действие биотических факторов, зависящих от плотности популяции. Абиотические факторы влияют на смертность особей, но самостоятельно не создают равновесие в популяции.

К важнейшим биотическим факторам, определяющим регуляцию численности равновесных популяций, относят:

1. Внутривидовая конкуренция.

2. Межвидовая конкуренция.

3. Сложные поведенческие и физиологические механизмы.

4. Перестройка генетической структуры популяции.

Конкуренция — совокупность взаимоотношений между особями одного и того же вида или разных видов, соревнующихся за одни и те же ресурсы среды при недостатке последних.

Наиболее острая внутривидовая конкуренция проявляется между наиболее сходными особями вида. Благодаря ей происходит сохранение в каждом поколении особей, наиболее отличающихся друг от друга.

Причинами возникновения внутривидовой конкуренции являются: 1. Неблагоприятные условия среды.

2. Переуплотнение популяции, обуславливающее недостаток какого-либо ресурса.

Регулирующая роль внутривидовой конкуренции проявляется следующими способами:

· эмиграция особей

· высокая смертность особей в раннем возрасте

· изменение плодовитости особей

· внутривидовое хищничество (каннибализм) — поедание особей своего вида. К каннибализму наиболее склонны самки, его объектами могут быть как родственные, так и неродственные особи. Примеры: 1) поедание самками богомола и каракурта своих самцов после спаривания; 2) съедание личинками наездника своих собратьев в теле хозяина, так как там может прокормиться только один.

Межвидовая конкуренция возникает между особями экологически близких видов. Может быть пассивной и проявляться в потреблении ресурсов внешней среды, необходимых обоим видам, и активной, связанной с подавлением одного вида другим.

Хищничество также является фактором, ограничивающим численность популяции. Высокая численность популяции жертвы способствует росту популяции хищника. С другой стороны, влияние хищника на популяцию жертвы проявляется также в уничтожении больных животных и улучшении среднего качественного состава популяции жертвы. Если биотический потенциал хищника выше биотического потенциала жертвы, то хищник способен регулировать численность популяции жертвы. В противном случае хищник не может регулировать численность жертвы.

Некоторые поведенческие механизмы регуляции численности популяции направлены на предотвращение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Изменение плотности популяции может иметь сигнальное или рефлекторное действие. Такая сигнализация имеет химическую природу (например, у земноводных крыс) и в случае высокой численности популяции приводит к ее снижению, при малой — к увеличению.

Эффект массы возникает при чрезмерном увеличении численности популяции и заключается в явлениях социального стресса, действующего на эндокринную систему и приводящего к снижению рождаемости, увеличению смертности и эмиграции особей.

Эффект группы

возникает при объединении особей в группы внутри популяции, что обеспечивает ее нормальное функционирование и развитие. Группам присущи все черты популяции, но они характеризуются более высокой степенью объединения и способностью к саморегуляции численности.

Современная концепция автоматического регулирования численности популяции учитывает 2 явления: модификация; регуляция.

Различают 2 группы экологических факторов:

1. Модифицирующие экологические факторы — факторы, не зависящие от плотности популяции и воздействующие на организмы или непосредственно, или через изменение других элементов биоценоза (например, абиотические факторы)

2. Регулирующие экологические факторы — зависят от плотности популяции и связаны со способностью живых организмов реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи (например, биотические)

www.ronl.ru

Реферат - Эволюция, популяции и естественный отбор

Реферат

по биологии

на тему:

«Эволюция, популяции и естественный отбор»

На сегодняшний день обнаружено и описано примерно полмиллиона видов ныне живущих растений и около миллиона видов животных, а число еще не описанных видов оценивается, по меньшей мере, в один или два миллиона. Кроме того, как полагают ученые, число вымерших видов растений и животных, когда-либо живших на земле, в 5—9 раз больше числа современных видов. Возникшее сто с лишним лет назад представление о том, что виды появлялись на протяжении последних 3 млрд. лет в результате эволюции путем естественного отбора, было одним из самых значительных открытий в биологии.

ВИДЫ И ПОПУЛЯЦИИ

Вид — это группа очень сходных между собой организмов, например людей, лошадей или морковок. Научное определение вида с течением времени неоднократно изменялось, и в настоящее время наиболее широко распространено следующее определение: «Вид — это группа морфологически сходных организмов, имеющих общее происхождение и потенциально способных к скрещиванию между собой в естественных условиях». Это определение порождает ряд практических проблем, таких, как установление общего происхождения и разъяснение смысла, вкладываемого в выражения «сходные» и «потенциально способные к скрещиванию».

Особи, из которых слагается данный вид, не всегда живут в непосредственном соседстве друг с другом. Обычно они образуют более или менее изолированные группы, называемые популяциями. Изучая процесс эволюции, рассматриваем составляющие вид популяции. Популяция — это сообщество скрещивающихся между собой организмов, поскольку особи в пределах данной популяции обычно скрещиваются друг с другом, хотя иногда некоторые особи могут покидать свою популяцию и скрещиваться с особями, принадлежащими другой популяции. Определенную таким образом популяцию, называемую скрещивающейся или мен-делевской популяцией, следует отличать от популяции, изучаемой статистиками или демографами. И статистики, и демографы также определяют популяцию как группу особей, объединяемых, однако, на другой основе — на основе «взаимодействия в пространстве» или «обитания в данном географическом районе».

Скрещивающиеся популяции не обязательно представляют собой дискретные единицы; нередко границы между ними провести трудно. Хорошим примером служат леса бальзамической пихты, которые простираются через всю Канаду — от Ньюфаундленда до Альберты, а в США — от Новой Англии до Айовы, иногда на сотни километров без видимых перерывов. Как разграничить популяции в этом случае? Не обесценивается ли сформулированная концепция невозможностью провести границы между популяциями? На этот вопрос следует ответить: «Нет». Невозможность дифференцировать разделенные пространственно скрещивающиеся популяции в одних случаях и их перекрывание в других не обязательно означает, что границ не существует. Проблему разделения скрещивающейся популяции на обособленные единицы можно сравнить с проблемой разделения группы организмов на молодых и старых. Несмотря на отсутствие четких критериев, разделение на «молодых» и «старых» полезно и осмысленно.

У организмов с бесполым размножением нет скрещивающихся популяций, потому что каждая особь размножается независимо от остальных. Однако большинство организмов, размножающихся бесполым путем, время от времени прибегают к половому размножению. Например, многие виды боярышника размножаются семенами, которые образуются без оплодотворения. И все же иногда эти растения образуют некоторое количество семян обычным половым путем, т. е. в результате слияния двух гамет — яйцеклетки и спермия. Популяция организмов, размножающихся бесполым путем, представляет собой скрещивающуюся популяцию в той мере, в какой у нее происходит половое размножение.

Для того чтобы понять, каким образом протекает эволюция, необходимо понимать процессы, происходящие в пределах популяции. Изучение этих процессов составляет предмет популяционной биологии. Ее главные составные части — это популяционная генетика, т. е. изучение процессов наследования в пределах популяции, и популяционная экология, т. е. изучение взаимодействий членов данной популяции друг с другом, а также с окружающей их физической и биологической средой. Хотя популяционного биолога интересуют главным образом эволюционные явления на уровне популяций, он должен быть хорошо осведомлен о том, какие именно виды возникают в результате процесса эволюции.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Постепенное осознание того, что все живые существа состоят исключительно из химических соединений, оказало огромное влияние на биологию. Прежде полагали, что «неживое» и «живое» имеют различную природу, но сегодня знаем, что это не так. Поскольку живая материя сложнее и обладает более высоким уровнем организации, чем материя неживая, организмы, очевидно, возникли в процессе эволюции из более простых, неживых компонентов. Попытки проследить происхождение живых форм позволяют заглянуть в самую сущность жизни.

Совершенно очевидно, что современные представления о возникновении жизни далеко не полны. Многие из них спекулятивны, поскольку основаны на свойствах современных организмов и на данных, заимствованных у физиков, химиков, геологов и астрономов. Поэтому в лучшем случае мы имеем лишь общее представление о том, как живое могло возникнуть из неживого, и это представление служит не более чем фундаментом для исследования природы жизни и только приоткрывает завесу над ней.

Происхождение жизни и ее природа интересуют человека с тех самых пор, как он стал мыслящим существом. Одно из первых объяснений состояло в том, что жизнь возникла из неживой материи в результате акта самопроизвольного зарождения. В основе этой идеи, несомненно, лежали наблюдения, свидетельствующие о разложении всех мертвых тел на более простые элементы, о возвращении всего на свете в землю, а также невежество во всем, что касается жизни личинок и плесеней, появляющихся как бы ниоткуда. Когда в конце XIX в. Пастер доказал, что в современных условиях самопроизвольного возникновения живого на Земле не происходит, эта теория происхождения жизни из неживого стала казаться несостоятельной с научной точки зрения и на некоторое время была оставлена. Самопроизвольное зарождение жизни в настоящее время невозможно ввиду существования на Земле живых организмов, потребляющих все имеющиеся в наличии богатые энергией органические соединения. Это обстоятельство препятствует превращению простых органических соединений в более сложные — процесс, протекающий крайне медленно.

Однако когда-то условия на Земле были иными. На заре существования нашей планеты никаких организмов на ней не было, а поэтому низкая скорость процессов, в результате которых простые химические соединения превращались в более сложные, роли не играла. Предполагается, что в таких условиях самопроизвольное зарождение происходило путем медленного превращения атомов и молекул в простые химические соединения, которые затем превращались во все более и более сложные вещества, и в конечном счете это привело к появлению живых организмов. Для того чтобы такие последовательные события могли происходить, были необходимы известные условия: 1) колебания температуры не должны были выходить за узкие пределы между точкой замерзания и точкой кипения воды; 2) требовалось наличие источника энергии — в данном случае солнечного излучения. В какой-то момент на Земле начала скапливаться вода, и образовались океаны, в которых растворились различные химические соединения. Накопление воды и растворенных в ней химических веществ облегчало протекание реакций между разными веществами и образование еще более сложных веществ.

Многие из возникших таким путем соединений распадались на более простые, а затем и на отдельные молекулы. Благодаря этим процессам концентрация сложных веществ оставалась низкой. Однако при некоторых особых условиях концентрация химических веществ, по-видимому, могла возрастать в несколько раз, поскольку для того, чтобы могли происходить все более сложные реакции, такие высокие концентрации необходимы. Считается, что одним из важных механизмов повышения концентрации было поглощение органического вещества растворимыми коллоидными частицами — так называемыми коацерватами. Каждая из этих частиц обладала индивидуальностью, отличаясь от всех других, а поэтому некоторые из них добывали энергию и делились быстрее, чем другие. Это привело в конечном счете к возникновению соединений, способных воспроизводить себе подобные соединения путем дупликации. Дупликация, или способность к размножению, представляет собой отличительное свойство жизни. Когда появилось вещество, обладавшее способностью к самовоспроизведению, каким бы простым это вещество не было, возникло то, что мы называем жизнью. Начиная с этого времени в результате процесса, который мы называем эволюцией путем естественного отбора, простые организмы постепенно становились все более сложными, приобретая черты и функции, присущие современным растениям и животным.

Природа всех конкретных процессов, приведших к возникновению жизни, неизвестна. Тем не менее, было высказано несколько правдоподобных предположений о возможных путях этого-процесса. Мы не располагаем методами, позволяющими точно выяснить, какими были условия на Земле в то время, поэтому в этих вопросах очень большое место занимают догадки. Кроме того, ввиду изменившихся условий, существующих на нашей планете в настоящее время, и медленности рассматриваемого процесса, экспериментальная проверка предположений о путях, приведших к возникновению живого вещества, невозможна. Но несмотря на все эти затруднения, в 1953 г. Стэнли Л. Миллер из Чикагского университета провел простой эксперимент, подтверждающий правильность основной идеи. В этом эксперименте в герметически закрытом приборе циркулировала смесь газов, которые, по общему мнению, наиболее вероятно содержались в ранней атмосфере Земли: метан, аммиак, водород и водяные пары. В определенном месте через эту смесь пропускали электрический разряд, имитирующий молнию. Миллер проводил этот эксперимент в течение недели, а затем подверг анализу образовавшиеся продукты и обнаружил среди них небольшие количества аминокислот — основных компонентов белков и одних из главных органических веществ, содержащихся в любом живом существе.

Рис. 1. Схема эксперимента, проведенного С.Л. Миллеров.

По этой замкнутой системе в течение примерно недели циркулировала смесь метана, аммиака, водорода и водяных паров. В каждом цикле через газовую смесь пропускали электрический разряд. Аминокислоты накапливались в нижней части прибора.

Одна из наиболее привлекательных особенностей рассматриваемой гипотезы происхождения жизни состоит в том, что, в соответствии с ней, после того как на Земле создались соответствующие условия, образование сложных органических веществ и жизни стало неизбежным. Вероятность каждого из необходимых для этого событий в единицу времени была крайне мала, однако суммарное время было колоссально велико. Кроме того, положение Земли в Солнечной системе, вероятно, обусловило неизбежность возникновения соответствующих условий. Но Солнце — не единственная в своем роде звезда во Вселенной; только в нашей Галактике насчитываются миллионы таких звезд, а число их во всем космосе исчисляется миллиардами. По данным покойного астронома Харлоу Шепли из Гарвардского университета, из примерно 1020 звезд, существующих во Вселенной, 20% по величине, яркости и химическому составу идентичны нашему Солнцу. Если хотя бы 1% этих солнц имеет планетные системы и если хотя бы 1% планет расположен по отношению к своим солнцам так, как Земля расположена относительно нашего Солнца, то можно считать вероятным наличие той или иной формы жизни по крайней мере на 2-1015 планетах. А в таком случае жизнь может оказаться в общем-то довольно распространенным явлением! Кроме того, Шепли полагал, что условия, в которых возможно возникновение жизни, существуют также и на потухших звездах, имеющих твердую кору и горячие недра. Читатель должен ясно понимать, что «жизнь» определяется здесь как некая самовоспроизводящаяся система, не обязательно представленная такими формами, которые населяют Землю.

КОНЦЕПЦИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Эволюцию от атомов и молекул к простым, а затем и сложным соединениям и далее к еще более сложным, способным к самовоспроизведению, называют химической эволюцией, чтобы отличать ее от эволюции организмов, называемой органической эволюцией. Различие между этими двумя типами эволюции обусловлено основным свойством живой материи — ее способностью к самовоспроизведению. На последовательных стадиях, приведших к возникновению жизни, происходило образование все более и более сложных веществ во все больших количествах по мере связывания все больших количеств солнечной энергии и увеличения числа химических веществ, способных вступать в реакции друг с другом. Эти вещества обладали также способностью к росту, сходному с ростом кристалла, и могли случайным образом распадаться на части. Однако подобный процесс еще нельзя считать размножением. В тот момент, когда такое вещество — по всей вероятности, нуклеиновая кислота, сходная с ДНК, содержащейся в хромосомах современных растений и животных, или идентичная ей, — обрело способность к самоудвоению, оно смогло начать образовывать все новые и новые количества подобного себе вещества за счет других, возможно, более простых соединений. Иными словами, оно могло расти и репродуцироваться. Если два химических вещества или два «штамма» одного и того же вещества обладают одинаковыми свойствами, то из них, которое продуцирует большее число выживающих «потомков», станет более обильным. В этом состоит сущность процесса, называемого естественным отбором и присущего исключительно органической эволюции.

Принцип естественного отбора основан на трех главных наблюдениях и на двух сделанных из них выводах. Во-первых, Дарвин обратил внимание на то, что все организмы потенциально способны к увеличению своей численности в геометрической прогрессии. Во-вторых, он заметил, что численность организмов каждого вида обычно остается постоянной из поколения в поколение. Из этих двух наблюдений Дарвин сделал вывод, что должна происходить «борьба за существование». Поскольку потомков производится больше, чем может выжить, они должны конкурировать между собой за ресурсы, необходимые для выживания. Дарвин обратил также внимание на то, что ни у одного вида нельзя найти двух особей, которые были бы совершенно идентичны друг другу, или, выражаясь иначе, что изменчивость представляет собой одно из явлений природы. Если изменчивость наблюдается среди взрослых особей, то она должна наблюдаться и среди молодых. Когда молодые особи конкурируют за ресурсы, то выживать будут преимущественно те из них, которые обладают признаками, способствующими победе в конкуренции, а гибнуть в большей степени особи с неблагоприятными вариациями. Это явление было названо дифференциальной смертностью. В результате в каждом следующем поколении популяция будет содержать относительно большую долю особей с благоприятными вариациями, чем в предыдущем. Многократное повторение этого процесса с течением времени приводит к элиминации неблагоприятных вариаций, и к отбору благоприятных вариаций, обеспечивающих победу в борьбе за существование.

Один из признаков, по которым различаются особи, — это число производимых ими потомков. Вероятность того, что какой-либо потомок данной родительской пары доживет до репродуктивного возраста при прочих равных условиях, тем больше, чем большее число потомков произведет эта пара. Поэтому в популяции, состоящей из особей, сходных во всех других отношениях, особи, производящие наибольшее число потомков, будут иметь больше шансов на то, что некоторые из их потомков доживут до взрослого состояния. Этот процесс, называемый дифференциальным размножением, вместе с дифференциальной смертностью лежит в основе естественного отбора.

Ряс. 3. Дифференциальное выживание

Три гипотетические пары кроликов различаются только по окраске. Каждая пара приносит по 10 крольчат. Черные и белые кролики более заметны, чем серые, а поэтому соответственно 60 и 40% их потомков гибиет до достижения половозрелости, тогда как у серых кроликов гибиет только 10% крольчат. По прошествии трех поколений черные кролики, составлявшие З3'/з% исходной популяции, составляют всего лишь 16/250=6,4%, несмотря иа увеличение их абсолютного-числа. Относительная численность белых кроликов также снизилась до 55/250= 21,6%. Численность же серых кроликов, напротив, возросла с 33 1/3 до 180/250=72%.

Рис. 4. Дифференциальное размножение

Допустим, что черные кролики производят в результате каждого спаривания ие 10, а 15 крольчат и что все прочие условия сохраняются без изменений. В таком случае через три поколения численность черных кроликов в популяции составит 54/288=18,75%, численность белых—18,75% и численность серых — 180/288—62,5%.

Какие же признаки приводят к повышению выживаемости потомков и тем самым оказывают влияние на дифференциальную смертность? Таких признаков, как это уже ясно понял Дарвин, много и они чрезвычайно разнообразны. В сущности отбор будет благоприятствовать сохранению любого свойства, повышающего вероятность выживания данной особи и ее потомков. Любой унаследованный признак, увеличивающий способность обладающей им особи выносить суровые условия среды, называется адаптивным. Адаптивные признаки помогают организму справляться с неблагоприятными условиями среды, добывать больше пищи и притом лучшего качества, избегать хищников и тому подобное. Эти признаки обеспечивают выживание большего числа потомков. Адаптивные признаки могут быть морфологическими, как, например, наличие густого меха и подкожного жирового слоя у белых медведей, помогающих им переносить жестокие морозы. Они могут быть физиологическими, как, например, у яблони, которой для хорошего цветения и плодоношения необходимо подвергнуться действию низких температур — адаптация к тому, чтобы цветение не могло начаться осенью, во время «бабьего лета». Адаптивными могут стать и поведенческие признаки, как, например, сложные и чрезвычайно специфические брачные церемонии у птиц, которые гарантируют, что спаривание произойдет только между особями, принадлежащими к одному и тому же виду, предотвращая тем самым возникновение плохо приспособленных гибридов. Наконец, очень важная адаптивная черта — это способность производить •как можно больше потомков, но не в ущерб их способности к выживанию. Все главные признаки растений и животных, несомненно, адаптивны или же представляют собой проявления признаков, бывших адаптивными прежде. Некогда считалось, что всякий даже самый незначительный наследуемый фенотипический признак живых организмов носит приспособительный характер, однако, как полагают в настоящее время, это, по-видимому, не так.

Самым слабым местом в дарвиновской теории естественного отбора было отсутствие адекватного объяснения механизма наследственности. Поскольку естественный отбор не мог бы работать, если бы потомки не наследовали признаки своих родителей, действие естественного отбора определяется механизмом наследственной передачи этих признаков. Теория наследственности, общепринятая в настоящее время, была впервые предложена Грегором Менделем в 1865 г., но приобрела широкую известность только в начале XX в. Проводя эксперименты с разными сортами гороха, Мендель получил данные, позволяющие предположить, что наследование обусловлено некими частицами, передаваемыми от родителей потомкам. Теперь называем эти частицы генами. Идея корпускулярной наследственности имеет огромное значение для понимания того, каким образом естественный отбор действует в популяциях.

Эволюцию можно рассматривать как изменения любого свойства данной популяции с течением времени. В некоем общефилософском смысле в этом и заключается суть эволюции. Однако для исследователя, желающего количественно оценить эволюционное изменение и изучить механизмы, с помощью которых оно происходит, такое определение слишком туманно. Безусловно, не всякое изменение есть эволюция, а, кроме того, приведенное определение не дает никакого представления о масштабах времени, в котором она происходит.

В одном из весьма популярных определений эволюция рассматривается как изменение частоты отдельных генов из поколения в поколение. Это очень точное определение. Теоретически частоту генов можно измерить; можно также регистрировать изменения частоты каждого гена с течением времени. Однако и это определение порождает ряд проблем. Хотя частоты генов в некоторых случаях удается установить, в настоящее время такое измерение возможно лишь для относительно небольшого числа генов, а способов, которые позволяли бы решить, что именно эти гены обусловливают изменения, повышающие выживаемость рассматриваемых организмов, у нас нет.

Третье определение пытается преодолеть трудности, порождаемые двумя первыми, определяя эволюцию как изменение адаптив» ных признаков популяции и лежащих в их основе генов с течением времени. Хотя это последнее определение кажется более точным, поскольку в нем рассматриваются только те изменения, которые повышают выживаемость популяции, оно не содержит указаний на то, о каких именно изменениях идет речь. А поэтому такое определение неоперационально и создает порочный круг.

Разнообразие существующих определений свидетельствует о том, как трудно оценить эволюцию количественно и предложить меру эволюционных изменений. Большинство ученых согласны с тем, что эволюция представляет собой изменение, происходящее во времени, и что это изменение должно быть связано с генетикой организмов. Однако эволюция — процесс очень сложный, слагающийся из многих явлений. Поскольку далеко не все эти явления достаточно хорошо поняты, дать безукоризненно строгое определение эволюции пока еще. невозможно. Перейдем теперь к рассмотрению некоторых факторов, имеющих важное значение для эволюции.

Первый и важнейший из них — это механизм наследственности. Способ, которым гены определяют проявление признаков, и способ передачи генов от родителей потомкам формируют эволюционную картину в целом. В свою очередь на механизмы наследственности, а тем самым и на эволюцию значительное влияние оказывают организация генов в хромосомах и поведение хромосом во время клеточного деления. А поэтому эволюцию нередко определяют как изменение частоты генов в популяции.

Хотя, как известно, эволюция может происходить и в отсутствие полового процесса, это нельзя считать нормой. Половой процесс представляет собой механизм, объединяющий генетический материал отдельных особей и создающий новые, ранее неизвестные сочетания родительских генов. В результате создается огромный запас изменчивости, а это, по-видимому, дает такие большие преимущества, что половой процесс стал преобладающим способом размножения у всех растений и животных. Половое размножение, очевидно, возникло на очень ранней стадии эволюции организмов.

В отсутствие полового процесса и скрещивания виды в той форме, в какой они сейчас нам известны, не могли бы существовать. Однако столь же важную роль в эволюции и, в частности, в увеличении числа видов играло развитие преград — географических, экологических, поведенческих или генетических, — препятствующих свободному обмену генами. Первые очень простые организмы, возможно, обладали способностью обмениваться генами с другими живыми существами, находящимися на том же уровне организации, однако обмен генами между различными современными формами с их очень специализированными и сложными путями индивидуального развития невозможен. В тех случаях, когда такой обмен происходит, это приводит к гибели потомков или в лучшем случае к их стерильности. Селективная ценность преград, препятствующих обмену генами в таких случаях, очевидна. Размышляя и рассуждая об эволюции, почти всегда имеем в виду эволюцию видов. Это ясно свидетельствует о важной роли в эволюции полового процесса и изоляции.

В несколько ином аспекте можно также говорить о том, что эволюция отчасти определяется внешними условиями. Дифференциальное выживание всегда частично обусловлено способностью адаптироваться к среде, в частности к физической. Химическая эволюция могла начаться только после того, как наша планета из первоначального «огненного шара» превратилась в тело, где могло происходить накопление воды. Органическая эволюция, приведшая к появлению огромного числа различных организмов, частично представляет собой следствие адаптации этих организмов к бесконечному разнообразию условий, имеющихся на земле.

ОГРАНИЧЕНИЯ, СОПРЯЖЕННЫЕ С ЭВОЛЮЦИЕЙ

Живые организмы — это сложные системы, которые потребляют энергию и простые химические соединения, используя их на построение собственного тела и производство потомства. Однако количество необходимых организмам энергии и химических веществ не безгранично и, кроме того, они распределены на земном шаре неравномерно.

Организмы получают энергию из двух источников. Одним источником служит Солнце, излучающее доступную организмам энергию в форме света. Другой источник энергии — это определенные богатые химической энергией неорганические вещества, такие, как нитраты и сульфаты, но главным образом — богатые энергией органические соединения, содержащиеся в телах живых и мертвых организмов. Неорганические молекулы, необходимые организмам в качестве строительных блоков, также распределены неравномерно: они содержатся в низких концентрациях в виде ионов в водах морей и рек и в почвенных растворах, а в высоких концентрациях — в составе живых организмов.

Энергию света зеленые растения поглощают при фотосинтезе, связывая ее в богатых энергией молекулах углеводов. Однако растения способны использовать менее 5% падающей лучистой энергии; остальная энергия переизлучается или рассеивается в форме тепла. С помощью химической энергии, содержащейся в сахарах, образованных в процессе фотосинтеза, растение строит свои ткани из атомов и молекул, которые оно получает из воды или из почвенного раствора. Для поглощения света необходимы специализированные структуры, которые называем листьями. Листья должны располагаться таким образом, чтобы не затенять друг друга; они должны быть достаточно прочными, чтобы противостоять ветрам, дождю, снегу и т. д. Иными словами, необходимость поглощения света накладывает определенные ограничения на форму организма. А следовательно, для того чтобы «потреблять» свет, растение должно специализироваться в отношении как своей формы, так и функции. Другие организмы — растительноядные — специализированы к потреблению химической энергии, запасенной в листьях растений. Для того чтобы эффективно потреблять эту энергию, они в свою очередь должны обладать специализированными морфологическими признаками, совершенно не похожими на морфологические признаки растений: ям необходимы органы, отделяющие листья от остальных частей растения, и органы, извлекающие из растительной ткани энергию и химические соединения. Поскольку в растительном материале содержится много соединений, которые не поддаются перевариванию, и поскольку содержание белка и жиров на 1 г вещества у них низкое, растительноядные организмы для поддержания своего существования должны потреблять относительно большие количества растительного материала. Поэтому они тратят на еду значительную долю своего времени. Эти особенности растительноядных делают возможным существование еще одного типа пищевой специализации, характерного для плотоядных животных. Плотоядные получают необходимую им энергию и химические вещества, поедая растительноядных животных. Ткани последних на 1 г вещества содержат больше энергии, чем ткани растений. Однако для того чтобы поймать и одолеть растительноядное животное, плотоядным также необходимо определенным образом специализировать свои органы и функции.

Рис. 6. Трофические уровни. Зеленые растения получают энергию от солнца, двуокись углерода — из воздуха, а воду и биогенные элементы — из почвы. Растительноядные животные получают анергию и питательные вещества, поедая растения, а плотоядные животные — поедая растительноядных.

Трофическая структура, возникающая в результате различия в способах добывания пищи на разных уровнях, служит, тем самым, источником разнообразия. Такое разнообразие обусловлено тем, что скорость, с которой различные организмы добывают необходимую им энергию, и способы, которыми они при этом пользуются, накладывают существенный отпечаток как на их строение, так и на поведение. Кроме того, в пределах каждого трофического уровня происходит дальнейшая специализация. Растительноядные специализируются к поеданию определенных частей растения: цветков, древесины, листьев. Плотоядные специализируются по способу охоты: одни преследуют жертву, другие подкарауливают ее из засады, третьи устраивают ловушки. Растения специализируются к эффективному поглощению света в разных условиях: при высокой и низкой освещенности, высоких или низких температурах, в зависимости от количества доступной влаги.

Эволюция представляет собой, следовательно, результат взаимодействия множества разнообразных факторов. Сами эти факторы также подвержены изменению. На ранних этапах возникновения каждой линии растений и животных появлялись структуры или процессы, оказывавшие глубокое влияние на эволюционную историю данной группы. Так, например, сегментированное тело и наличие наружного скелета были главными факторами, обусловившими успех насекомых, однако эти факторы в свою очередь ограничили размеры и образ жизни членов этой группы.

Именно многогранность эволюционных процессов делает их изучение столь увлекательным. А наши знания еще далеко не полны. Многое предстоит открыть, многое изучить. Применение такой новой техники, как быстродействующие вычислительные машины, или методов сравнительной биохимии для выяснения путей развития или эволюционных взаимоотношений на химическом уровне открывает широчайшие перспективы.

ОШИБОЧНЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ЭВОЛЮЦИИ

Спустя почти 100 лет после Дарвина советский генетик Лысенко во имя дарвинизма отверг ряд положений современной генетики и цитологии и принял теорию наследования приобретенных признаков. В этом случае опять-таки пренебрежение научной строгостью создало путаницу, и хотя все хорошо знаем ошибки и заблуждения Лысенко, не всегда так же ясно отдаем себе отчет в ошибочности взглядов Спенсера.

Эволюция неспособна к предвидению. Одно время полагали, что эволюции присуща некая «внутренняя направляющая сила» и, следовательно, эволюция целенаправленна. Эти взгляды носят название теории «ортогенеза». Эволюционное изменение представляет собой, однако, результат действия генетических и экологических факторов, складывающихся в каждый данный момент в определенном месте на земном шаре.

Другой важный момент, который следует усвоить, заключается в недопустимости давать результатам эволюции какие-либо морально-этические оценки. Высокоразвитые в эволюционном отношении организмы не стали «лучше» в нравственном отношении; они просто лучше адаптированы к своей среде обитания по сравнению со своими вымершими предками. Следует также помнить, что все современные организмы в силу самого факта своего существования, по-видимому, приспособлены к занимаемой ими среде весьма эффективно, независимо от своего положения на филогенетическом древе. Эволюция столь же беспристрастна, как, полагают, должно быть беспристрастно правосудие: будут увеличиваться в числе лишь те организмы, которые производят наибольшее число жизнеспособных потомков, безотносительно к тому, «плохими» или «хорошими» их считают люди.

www.ronl.ru

Реферат - Популяции - Рефераты на репетирем.ру

Популяция. Виды живых организмов обеспечивают устойчивое поддержание биогенного круговорота в биогеоценозе на уровне популяции. Изучением популяций занимаются достаточно давно, и к настоящему времени сложилось определенное понимание особенностей их функционирования. Под популяцией понимают исторически сложившуюся естественную общность особей живых организмов одного вида, связанных генетически, населяющих общие места обитания и реализующих закономерные функциональные взаимодействия.

По А.М. Гилярову (1990, с. 38): «популяция — это любая, способная к самовоспроизведению, совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида». Особи в популяции скрещиваются друг с другом и таким образом размножаются. Без этого условия вид из экосистемы исчезнет.

В современной популяционной экологии эту общность организмов рассматривают как биологическую систему надорганизменного уровня, обладающую собственными функциями и структурно обусловленную (С.С. Шварц, 1980, И.А. Шилов, 2000).

Рассмотрение популяций обычно проводят с двух главных позиций. Во-первых, популяция является формой жизни конкретного вида живых организмов в условиях среды их обитания. В этом случае осуществляется важнейшая функция популяции — обеспечение выживания живых организмов составляющего ее вида и воспроизведение вида в данных условиях. Данная функция обеспечивается ориентированными адаптациями (приспособительными изменениями) отдельных особей вида, имеющих морфологическую общность, а также сформированными закономерными взаимоотношениями. Все это поддерживает и регулирует возможности размножения (воспроизводство) особей вида. Процесс этот носит непрерывный характер, выражающийся в смене отдельных индивидов внутри популяции, и поэтому при оптимальных условиях жизнедеятельности существование популяции может продолжаться неограниченно долго — популяция бессмертна как структурная единица.

Во-вторых, популяция, являясь структурной единицей биогеоценоза (экосистемы), выполняет одну из главнейших его функций, а именно участвует в биологическом круговороте. В данном случае реализуется видоспецифическая особенность типа обмена веществ. Популяция представляет вид в экосистеме и все межвидовые взаимоотношения осуществляются в ней на популяционном уровне. Устойчивая реализация функции участия в биогенных процессах определяется специфическими механизмами авторегуляции, которые создают условия самоподдержания популяции как системы в изменяющихся внутренних и внешних факторах среды обитания.

В целом популяции обладают всеми признаками самостоятельной функционирующей биологической системы. Популяция имеет пространственное расположение входящих в нее элементов, они структурированы, что позволяет оптимально использовать ресурсы среды, а также создает условия для бесперебойного осуществления внутрипопуляционных взаимоотношений.

Однако особи, входящие в вид, формирующий данную популяцию, не являются абсолютно идентичными в осуществлении внутрипопуляционных взаимоотношений. Эти взаимоотношения образуют определенную функциональную систему. Даже при условии общего морфофизиологического типа (сходстве) отдельные особи неравноценны по своему участию в жизнедеятельности популяции. Таким образом, популяция структурирована еще и функционально.

Особи в популяциях находятся в состоянии постоянного обмена информацией, что представляет собой специфический механизм взаимодействия живых организмов. На базе генетической разнокачественности организмов, а у высших животных на поведенческом уровне в популяции вырабатываются весьма сложные, но очень эффективные механизмы авторегуляции.

Следует отметить чрезвычайно важную особенность функционирования популяции: взаимодействие особей со средой осуществляется через физиологические реакции, причем эти реакции исключительно индивидуальны, но направленность их такова, что в целом они реали-зуют общепопуляционные функции. Как утверждает И.А. Шилов (2000, с. 46), «физиология отдельных организмов в составе популяции как бы решает двойную задачу: физиологические процессы обеспечивают, с одной стороны, жизнь и адаптацию самой особи, а с другой — устойчивое поддержание функций целостной популяции». Организация на популяционном уровне связана главным образом с регулированием численности и плотности популяций. Численность популяции —это общее число особей, обитающих на какой-либо территории или в сообществе. Плотность популяции — это величина, определяемая числом особей или биомассой по отношению к единице пространства (территории или даже сообществу, если его можно описать пространственно). Пространственная структура популяции определяется особенностями расселения популяции на территории. Часто отдельные особи образуют семьи, стаи, стада и т. п. С помощью специальных сигналов они отмечают занимаемый участок (пение птиц, пахучие вещества или экскременты у животных и т. д.). Отмечены даже определенные маршруты миграции. При резком возрастании численности популяции возможно изменение пространственной структуры за счет конкурентной борьбы.

В естественных условиях численность и плотность популяции определяются регулирующими (управляющими) экологическими факторами. Объем популяции определяется стациальной емкостью экосистемы (стация —место обитания). Размеры популяции не безграничны; каждая популяция имеет верхний и нижний пределы. Способность популяции к увеличению характеризуется рождаемостью. Абсолютная (максимальная или физиологическая) рождаемость — это теоретически возможное количество особей в идеальных условиях, когда размножение ограничивается только физиологическими факторами (для каждой данной популяции это величина постоянная). Кроме этого различают экологическую или реализуемую рождаемость. Рождаемость определяется способностью популяции воспроизводить новые особи с определенной частотой (число детенышей, отложенных яиц, икринок у животных, семян и спор у растений). У микроорганизмов рождаемость зависит от скорости деления клеток.

Смертность характеризуется числом особей, умерших за определенный период, т. е. скоростью уменьшения численности популяции. На разных стадиях развития гибель особей существенно различна. Смертность рыб на стадии икринок и мальков значительно выше, чем среди взрослых особей. Чем выше развит инстинкт заботы о потомстве, как у высших животных, тем больше особей выживает в раннем возрасте. В противном случае рост смертности компенсируется высокой плодовитостью особей.

Каждая популяция структурирована по возрасту, численности, пространству, полу. Возрастная структура популяции определяется соотношением особей разного возраста; при этом установлено, что это соотношение непостоянно, а имеет довольно сложные колебания. В стабильной популяции рождаемость равна смертности и численность популяции почти не меняется, разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении. В растущих популяциях рождаемость превышает смертность и численность увеличивается. Половая (сексуальная) структура определяется соотношением полов, количеством самцов и самок в популяции. Практически нет популяций, сходных по этой структурной характеристике (у животных известны «гаремные» и «парообразующие» формы).

По отношению к популяции выделяют три возраста — пререпродуктивный, репродуктивный, пострепродуктивный. Существует константа стабильного распределения по возрастам. Для мелких организмов характерен короткий жизненный цикл, для крупных — более длинный. Как отмечается многими специалистами, в популяции имеет место компенсаторный механизм, который диктует следующую закономерность: высокое выживание обусловливает высокую вероятность снижения выживания в последующие годы. Распределение особей может быть случайным, если среда существования популяции однородна и особям нет необходимости объединения в группы и т. п.; равномерным — при наличии сильной конкуренции между особями, что приводит к их распределению по пространству; групповым — в виде стаи, стад и т. п., если это определяет оптимальность выживания.

Параметры популяции весьма изменчивы во времени и зависят от множества факторов. В популяции идут два противоположных процесса — изоляции и агрегации. Факторы изоляции — конкуренция между особями за пищу при ее недостатке и прямой антагонизм. Это ведет к равномерному или случайному распределению особей. Выше мы уже рассматривали вопрос о конкуренции. Для агрегации характерны два последствия: увеличение внутривидовой конкуренции и взаимопомощи, способствующей выживанию группы в целом. «У особей, объединенных в группу, по сравнению с одиночными особями нередко наблюдается снижение смертности в неблагоприятные периоды или при нападении других организмов, поскольку в группе поверхность их соприкосновения со средой по отношению к массе меньше и поскольку группа способна изменять микроклимат или микросреду в благоприятном для себя направлении» (Ю. Одум, 1975, с. 269).

Периодический уход и возвращение на данную территорию называют миграцией. Изменения численности организмов во времени называют динамикой популяции. Периодические колебания

называются осцилляциями, непериодические — флуктуациями. Первые связаны с регуляторными изменениями факторов среды, сезонными ритмами. Иногда отмечаются вспышки численности особей незакономерного характера, флуктуационного типа, которые называются популяционными волнами.

Способность популяции к авторегуляции носит название гомеостаза популяции. Обычно популяция находится именно в этом состоянии —динамического равновесия, которое достигается за счет чередования положительных и отрицательных обратных связей. При росте численности особей сокращаются запасы пищи, что влечет уменьшение численности за счет увеличения смертности, а сократившаяся популяция позволяет накопить запасы пищи и ведет к увеличению рождаемости, т. е. росту численности и т. д.

Таким образом, структурированность, интегрированность составных частей (особей) или целостность, авторегуляторные механизмы и способность к адаптациям — это в целом определяет популяцию как биологическую систему надорганизменного уровня (рис. 49).

referat.store

Реферат - Экологическая характеристика популяции

Основные термины и определения

Основным понятием в экологии является экосистема. Этот термин введен в употребление А. Тенсли в 1935 году. Под экосистемой понимается любое сообщество живых существ и среды их обитания, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем – способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Выделяют обычно экосистемы различного ранга: микроэкосистемы (небольшой водоем, труп животного с населяющими его организмами и т.д.), мезоэкосистемы (лес, пруд, река и т.д.), макроэкосистемы (океан, континент, природная зона и т.д.) и глобальная экосистема – биосфера в целом. Близкий по содержанию смысл вкладывается в термин «биогеоценоз», введенный в литературу академиком В.Н. Сукачевым. Понятие биогеоценоза применяют обычно только к сухопутным природным системам, где обязательно в качестве основного звена присутствует растительный покров (фитоценоз). Экология обычно имеет дело только с элементарными биогеоценозами, т.е. такими, для которых свойственны однородные совокупности как живых организмов (растительности, животного мира), так и среды обитания (почвы, гидрологические условия, микроклимат и т.д.).

Экосистемы (биогеоценозы) обычно включают два блока. Первый состоит из взаимосвязанных организмов разных видов и носит название биоценоза, второй блок составляет среда обитания, которую в данном случае называют биотопом или экотопом. Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция – это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории, таким образом, распадается на популяции. Если рассматривать воздействие факторов среды обитания на отдельно взятый организм, то при определенном уровне фактора (например, температуры) исследуемая особь либо выживет, либо погибнет. Картина меняется при изучении воздействия того же фактора на группу организмов одного вида. Одни особи погибнут или снизят жизненную активность при одной конкретной температуре, другие – при более низкой, третьи – при более высокой. Таким образом, можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций, т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью. Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки. Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей. Каждый вид состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, - это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица. Проявляя заботу о сохранении вида, человек должен прежде всего думать о сохранении популяции. Для популяций различных видов существуют допустимые пределы снижения численности особей, за которыми существование популяции становится невозможным. Точных данных о критических значениях численности популяций в литературе нет. Приводимые значения разноречивы. Остается, однако, несомненным факт, что чем мельче особи, тем выше критические значения их численности. Для микроорганизмов это миллионы особей, для насекомых – десятки и сотни тысяч, а для крупных млекопитающих – несколько десятков. Численность не должна уменьшаться ниже пределов, за которыми резко снижается вероятность встречи половых партнеров. Критическая численность также зависит от других факторов. Например, для некоторых организмов специфичен групповой образ жизни (колонии, стаи, стада). Группы внутри популяции относительно обособлены. Могут иметь место такие случаи, когда численность популяции в целом еще достаточно велика, а численность отдельных групп уменьшена ниже критических пределов. Например, колония (группа) перуанского баклана должна иметь численность не менее 10 тыс. особей, а стадо северных оленей – 300 – 400 голов.

Структура популяций

Для понимания механизмов функционирования и решения вопросов использования популяций большое значение имеют сведения об их структуре. Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре, под которой понимают соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов. У животных выделяют следующие возрастные группы: > ювенильная группа (детская) > сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве) > взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию) Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно (соотношение полов не равно 1:1). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов. Каждая популяция может иметь и сложную пространственную структуру (рис.2), подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы - от географической до элементарной (микропопуляции).

Рис.3. Пространственные подразделения популяций. 1- ареал вида; 2- географическая популяция; 3- экологическая, или местная популяция; 4- микропопуляция (элементарная)

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность. Если популяция находится в нормальном или близком к нормальному состоянии, человек из нее может изымать то количество особей или биомассу (последний показатель обычно используется применительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься должны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончившие размножение). Если преследуется цель получения определенного продукта, то возраст, пол или другие характеристики популяций корректируются с учетом поставленной задачи. Эксплуатация популяций растительных сообществ, в частности, с целью получения древесного сырья, обычно приурочивается к тому периоду, когда имеет место возрастное замедление накопления продукции (прироста). Этот период обычно совпадает с максимальным накоплением древесной массы на единице площади. Лесоводами применительно к решаемым задачам и сообразуясь с эколого-биологическими свойствами популяций (экосистем) разработаны различные виды рубок. Прежде всего, они делятся на две большие группы: промежуточного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся практически во всех возрастах жизни леса. При их проведении, наряду с изъятием части продукции, преследуется цель создания более благоприятных условий для жизнедеятельности и роста остающейся части древостоя. Ими же создаются условия для увеличения доли более ценных с точки зрения целей хозяйства видов (например, хвойных в смешанных хвойно-лиственных сообществах). При рубках главного пользования убирается весь древостой, достигший возраста спелости. Этот урожай может сниматься единовременно (сплошные рубки) или в несколько приемов (постепенные, выборочные рубки). Изымается при этом такая часть древостоя, которая не нарушила бы жизнедеятельности популяций и экосистем в целом, механизмов их самоподдержания и саморегулирования (гомеостаза). Такой тип ведения хозяйства рассматривают как мягкое управление природными процессами. С целью создания условий для появления молодого поколения леса при сплошных рубках применяются такие лесоводственные приемы, как вырубка последовательно небольшими площадями (лесосеками). В таком случае остающиеся рядом с .вырубкой древостои являются источником семян, умеренного притенения появляющегося молодого поколения леса, препятствия буйному росту конкурентов из трав, кустарников и нежелательных древесных растений. Появлению молодого поколения леса способствует также оставление на вырубках отдельных, как правило, лучших деревьев, которые выполняют роль обсеменителей и носят название семенников. Однако в обширных лесных массивах Севера и других регионов часто проводятся так называемые концентрированные рубки большими площадями без учета возможностей восстановления их молодым поколением леса. Они проводятся с использованием тяжелой техники, сопровождаются сильным разрушением и уплотнением почвенного покрова. Это, в свою очередь, ведет, как правило, к цепным реакциям природных процессов, в частности, сложившиеся круговороты воды сменяются накоплением застойных вод на поверхности почв с последующей сменой лесных экосистем болотными. В других случаях, например на песчаных почвах, следствием подобного вмешательства в экосистемы является опустынивание или полное разрушение экосистемы. Такой тип ведения хозяйства рассматривается как жесткое вмешательство в природные процессы. Оно не должно иметь места в деятельности человека.

Динамика популяций. Гомеостаз

К числу важнейших свойств популяций относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений. Каждой популяции свойствен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий. Однако биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие условия создаются, в частности, при освоении экскрементов крупных животных насекомыми, при размножении организмов в средах, богатых питательными веществами, например, в загрязненных органическими и биогенными веществами водоемах и т.п. В этом случае увеличение численности идет по J-образной кривой. Такой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для популяции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая выживаемости потомства первого типа (рис. 3).

Рис.3. Экспоненциальная (А) и логистическая (Б) кривые роста популяций Для большинства же популяций и видов выживаемость характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.п.). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается S-образной кривой (см. рис. 3). Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности особей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов – лемминги, белки) или постепенный (как у крупных млекопитающих) характер. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насекомых – в 107 – 108 раз, для позвоночных животных, например, грызунов, – в 105 – 106 раз. Периоды резкого изменения численности носят название "популяционных волн", "волн жизни", "волн численности". Причины таких колебаний до конца неясны. В одних случаях их связывают с пищевым фактором, в других – с погодными (климатическими) явлениями (например, для леммингов – с количеством тепла, приносимого Гольфстримом), в-третьих, – с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно. Резкие изменения численности относительно средних значений имеют обычно отрицательные следствия для жизни популяций: при высокой численности – из-за ослабления всех особей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний и т.п.; при низкой численности – из-за превышения порога ее минимальных значений. В целом можно выделить динамику популяций независимую от плотности (численности) ее особей и зависимую от плотности. Для первого типа характерна отмеченная выше экспоненциальная кривая роста. Для второго – логистическая кривая. Соответственно различаются и механизмы (факторы), оказывающие влияние на плотность (численность) особей. При независимом от плотности типе изменения численности обусловливаются в основном абиотическими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы и т.п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковременного, роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Группы этих факторов обычно называют модифицирующими (лат. модификацио – изменение). Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они "работают" по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот – при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений. К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник – жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций. Вообще действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся -отмеченные выше взаимоотношения типа хищник – жертва. В таком же плане действуют и взаимоотношения паразит – хозяин. При высокой численности создаются условия для увеличения количества паразитов и паразитарных заболеваний, как в результате скученности, так и вследствие ослабления организмов. К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов. Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она здесь может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в явлениях так называемого самоизреживания фитоценозов. Например, на стации всходов и молодых растений в лесных сообществах на одном гектаре насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных растений. К возрасту спелости (100 – 120 лет для хвойных видов и 50 – 70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще исчисляется несколькими сотнями. Остальные погибают в результате острой конкурентной борьбы (рис. 11). В результате этого процесса, с одной стороны, освобождается пространство для остающихся более сильных особей, а с другой – ослабленные и погибающие особи выполняют положительную роль для сохранения популяции через включение в процессы круговорота, обогащение почвы минеральными веществами и гумусом. Часть ослабленных особей еще при жизни становится донорами для питания более сильных экземпляров. Это возможно в результате имеющего место срастания корней. Частным подтверждением таких явлений служат не единичные случаи нарастания годичных колец на пнях деревьев ("растущие пни"). В животном мире результат острой внутривидовой борьбы проявляется часто в форме каннибализма (поедания себе подобных). Такие явления наиболее часты среди хищников. Например, взрослые окуни при высокой численности популяции, особенно в небольших водоемах, начинают питаться мальками своего вида. Явления каннибализма характерны также для некоторых грызунов, личинок насекомых, особенно в случаях существования в ограниченном пространстве. Поедание потомства домашними животными, по-видимому, один из случаев атавизма данного явления, которое раньше имело место в природных популяциях. Смягченные формы внутривидовой конкуренции проявляются обычно через ослабление части особей, выключения их из процессов размножения. Случаи гибели особей при таких формах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие (ингибирующие) выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, разграничение территорий (территориальность), миграции между популяциями. Выделения во внешнюю среду характерны как для растительных, так и для животных организмов. Показано, в частности, что молодое поколение леса не появляется под материнским пологом, либо находится в сильно угнетенном состоянии не только и результате дефицита светового и других факторов (минеральное питание, влагообеспеченность и т.п.). Опытным путем было установлено, что в этих процессах существенную роль играют ингибирующие выделения корней, а в ряде случаев атмосферные осадки, обогащенные химическими элементами и соединениями, вымывающимися из надземных органов взрослых растений. Препятствием для молодого поколения также может являться мощный слой слаборазложившемся мертвого органического вещества (лесной подстилки), препятствующий прорастанию семян и укор«нению всходов. В спелых лесах сила влияния этих факторов обычно уменьшается, и молодое поколение постепенно сменяет теряющих конкурентную способность особей. На примере лабораторных животных (крысах, мышах) показано, что воздух, подаваемый из помещений, где имеет место перенаселенность, в помещения, где животные свободно размещаются и нормально развиваются, приводит к замедлению роста и угнетению последних. Аналогичные результаты наблюдались в опытах с головастиками лягушек, когда в аквариумы, где они хорошо развивались, добавляли воду из аквариумов, в которых плотность организмов была чрезвычайно высокой. Явления территориальности наиболее четко выражены в животном мире. Сюда относятся различные способы охраны занимаемых территорий. Например, пение птиц – это прежде всего сигнал о занятости территории в период размножения и последующего выкармливания потомства. У кошачьих и собачьих территориальиость проявляется через мечение границ участков выделением желез, мочой или механическими отметинами на деревьях, почве и т.п. При высокой скученности особей в популяциях регулирующим механизмом численности могут являться стрессовые явления. Они наиболее характерны для млекопитающих. При стрессах обычно часть особей снижает или теряет репродукционные функции (выключается из процессов размножения). Более сильные особи в меньшей степени подвержены стрессу и его следствиям. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса. Миграции, как фактор гомеостаза, проявляются чаще всего в двух видах. Первый из них относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (нашествия). Такие явления особенно характерны для леммингов, белок и некоторых других видов с взрывным типом динамики численности. Особи, оставившие популяцию, (как правило, молодняк) обычно не возвращаются на прежнее место. Значительное количество их погибает при подобных перемещениях. Второй вид миграций связан с более постепенным (спокойным) уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения. Вообще и при численности, близкой к оптимальной, популяции обмениваются особями. Это важно как для исключения или уменьшения вероятности близкородственного скрещивания, так и для обмена информацией, которая имеет свою специфику в разных популяциях. Неоднозначны реакции популяций на иммигрантов. В периоды высокой численности они препятствуют вселению особей из других популяций. При низкой численности имеет место явление противоположного порядка: резко уменьшается количество особей, оставляющих популяции, снимаются механизмы, препятствующие вселению особей из других популяций (иммигрантов). Среди насекомых выселительная способность связана часто с появлением специфических особей, выделяемых обычно в отдельную фазу, характеризующихся большей подвижностью, стремлением к перемещениям. У тлей, например, появляется фаза с хорошо развитыми крыльями, у пустынной саранчи, кроме лучшего развития летательного аппарата, подвижность увеличивается за счет более темной окраски и в связи с этим лучшей прогреваемости тела, что для холоднокровных организмов является важнейшим фактором усиления активности. Ясно, что гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. Например, не нарушается резко соотношение численностей хищников и жертв, не имеет места действие факторов, ослабляющих популяции (загрязнение, нарушение местообитаний и др.), не превышаются критические пределы численности и т.п. В настоящее время подобные нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов. Решение вопросов такого плана относится, прежде всего, к области прикладной экологии.

www.ronl.ru

Смотрите также

..:::Новинки:::..

Windows Commander 5.11 Свежая версия.

Новая версия
IrfanView 3.75 (рус)

Обновление текстового редактора TextEd, уже 1.75a

System mechanic 3.7f
Новая версия

Обновление плагинов для WC, смотрим :-)

Весь Winamp
Посетите новый сайт.

WinRaR 3.00
Релиз уже здесь

PowerDesk 4.0 free
Просто - напросто сильный upgrade проводника.

..:::Счетчики:::..