|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Реферат: Нуклеиновые кислоты. Обмен веществ и энергии в клетке:. Нуклеиновые кислоты и атф рефератРеферат - Нуклеиновые кислоты и атф. Автор(ы): Ф. И. ОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ И АТФ.Автор(ы): Ф.И.О.(полностью) Бабий Татьяна Митрофановна, Беликова Светлана Николаевна Полное название образовательного учреждения: МОУ СОШ №198 г. Северск Томская область. Предмет(ы): биология, химия Тема: Нуклеиновые кислоты и АТФ. Класс: 10-11 класс. Учебно-методическое обеспечение: Презентация, карточки-задания. Время реализации занятия: 90 минут. Цель урока: Изучить нуклеиновые кислоты-биополимеры и АТФ. Связать строение нуклеиновых кислот и АТФ с функциями. ^ Тип урока: Интегрированный урок. Изучение нового материала. Форма урока: урок-исследование. ВСТУПЛЕНИЕ (учитель биологии) Нуклеиновые кислоты – природные высокомолекулярные органические соединения, обеспечивающие хранение и передачу наследственной (генетической) информации в живых организмах. Впервые нуклеиновые кислоты были описаны в 1869 году швейцарским биохимиком Ф.Мишером. Изучая ядра лейкоцитов входящих в состав гноя, он обнаружил новое химическое соединение, которое назвал нуклеином (от латинского nucleus – ядро). Позднее небелковая часть этого вещества была названа нуклеиновой кислотой. Нуклеиновые кислоты были обнаружены во всех растительных и животных клетках, бактериях и вирусах. С момента открытия Ф.Мишером нуклеиновых кислот до установления их точной структуры прошло почти столетие. Открытие нуклеиновых кислот произвело настоящий переворот в представлениях о сущности жизни, о путях управления процессами обмена, о наследственности растений, животных и человека. Появилась возможность изучения эволюции на молекулярном уровне, что позволило осознать прошлое и оценить будущее живых организмов, в том числе и человека. Нуклеиновые кислоты являются инструментом, с помощью которого можно изменить природу, проникнуть в ее тайны. Знания о них помогают ученым предупреждать и лечить заболевания, выводить новые сорта и породы, повышать урожайность растений и производительность животных. Во многих областях химии, биологии, сельского хозяйства и медицины понятие "нуклеиновые кислоты" является основополагающим. С ними связаны все проявления свойств живого: размножение и развитие организмов, обмен веществ, наследственность, изменчивость и т.п. (Доклады учащихся – немного из истории) Все потрясающее разнообразие жизни на Земле связано с нуклеиновыми кислотами. В природе существует два вида нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая – ДНК и рибонуклеиновая – РНК. (слайд) В настоящее время известно большое число разновидностей ДНК и РНК, отличающихся друг от друга по строению и значению в обмене веществ. Познакомимся со строением нуклеиновых кислот. (слайд) ^ СТРОЕНИЕ ДНК (учитель химии) ДНК – биополимер, при гидролизе которого образуются продукты различных классов органических соединений. Вспомним (слайд) При частичном гидролизе видно, что вещества трех классов: азотистые основания, углевод, ортофосфорная кислота соединяются друг с другом и образуют нуклеотид. Нуклеотиды являются мономерами нуклеиновых кислот (слайд). В нуклеотидах молекулы ДНК в качестве азотистых оснований присутствуют остатки аденина и гуанина – пуриновые основания и цитозина и тимина – пиримидиновые основания; углевод – остаток дезоксирибозы и остаток ортофосфорной кислоты. Нуклеотиды связываются между собой в полинуклеотидную цепь за счет 3-его атома углерода одной молекулы и 5-ого другой молекулы углевода и ортофосфорной кислоты. Остатки азотистых оснований направлены в одну сторону (внутрь молекулы ДНК) (слайд). Полинуклеотидная цепь является первичной структурой ДНК. Последовательность из 3-х нуклеотидов называется – триплет. Триплет кодирует одну аминокислоту. Молекула ДНК спиральная,состоит из 2-х цепей закрученных вокруг общей оси – вторичная структура ДНК. Цепи макромолекул обращены друг к другу азотистыми основаниями. Между ними устанавливаются водородные связи. Азотистые основания соединяются между собой до принципу комплементарности (стерическое соответствие друг другу) – пуриновое основание с пиримидиновым (аденин с тимином, гуанин с цитозином) – так, что между цепями ДНК каждый раз по три цикла. Это обеспечивает равномерность в построении всей вторичной структуры ДНК (слайд) А (аденин) — Т (тимин) Т(тимин) — А (аденин) Г(гуанин) — Ц (цитозин) Ц(цитозин) — Г (гуанин) В качестве закрепления посмотрим видеофрагмент "Строение ДНК". При просмотре фрагмента обратите внимание на значение ДНК и частей ДНК. Итак, ДНК несет наследственную информацию; участки ДНК – триплет (кодирует аминокислоту) и ген (кодирует белок). На молекуле ДНК таких генов может быть тысячи, значит масса ДНК значительно больше белка. Сложное строение молекулы предполагает и сложные функции. Какова же роль ДНК в клетке? ^ ФУНКЦИИ ДНК (учитель биологии) ДНК является носителем наследственной (генетической) информации в клетке, основой возникновения новых признаков. ДНК состоит из отдельных участков генов. Ген – участок ДНК, содержащий информацию о синтезе одного белка. От разнообразия белков зависит многообразие признаков организма. Молекулы ДНК в основном находятся в ядрах клеток. Однако небольшое их количество содержится в митохондриях и хлоропластах. При делении клеток каждая дочерняя клетка получает такую же наследственную информацию, какую имела материнская клетка. Как это происходит? Чтобы ответить на этот вопрос посмотрим процесс удвоения ДНК (слайд) Молекула ДНК носитель информации о белках. Каким же образом эта информация передается из ядра, где в основном находятся ДНК, в цитоплазму, где происходит синтез белка? Для этого существуют другие нуклеиновые кислоты - РНК. ^ СТРОЕНИЕ РНК - РИБОНУКЛЕИНОВОЙ КИСЛОТЫ (учитель химии) (слайд) РНК, также как и ДНК – биополимер. В чем же сходство и различие в строении этих молекул? Как и молекула ДНК, РНК – полинуклеотидная цепочка, мономером которой является нуклеотид (слайд). Сравнить отличия в составных частях нуклеотидов ДНК и РНК. Отличия: 1) в азотистых основаниях вместо тимина (ДНК)-урацил; 2) вместо углевода – дезоксирибоза (ДНК) – рибоза. ^ ФУНКЦИИ РНК (учитель биологии) РНК повсеместно распространены в живой природе. Они находятся во всех микроорганизмах, растительных и животных клетках и являются носителями наследственной информации во многих вирусах. С чем это связано? Почему РНК, как и ДНК присутствуют во всех клетках? Чтобы ответить на эти вопросы рассмотрим виды РНК и их роль в клетке. Все виды РНК синтезируются на ДНК, которая служит матрицей. В клетке существуют три основных вида РНК. Транспортная РНК (т-РНК), содержится только в цитоплазме. Молекулы т-РНК самые короткие, состоят из 80-100 нуклеотидов. Они переносят аминокислоты к месту синтеза белка. Из общего содержания РНК клетки на долю т-РНК приходится около 10%. (слайд) Информационная РНК (и-РНК), содержится в ядре и цитоплазме. Молекулы и-РНК средней величины, переносят информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в рибосомах. На долю и-РНК приходится 0,5-1% от общего содержания РНК клетки. (слайд) Рибосомная РНК (р-РНК), содержится в рибосомах. Молекулы р-РНК самые крупные, состоят из 3000-5000 нуклеотидов, составляют существенную часть рибосомы 50-60%. Рибосомы – центры синтеза белка, располагаются на мембранах гранулярной ЭПС. Из общего содержания РНК в клетке на долю р-РНКприходится около 90%. (слайд) Рассмотрим еще раз значение всех видов РНК по таблице "Биосинтез белка". Значение видов РНК можно посмотреть также на шуточной схеме "Синтез белка" (слайд) Мы с вами познакомились с двумя видами нуклеиновых кислот – ДНК и РНК. По видеофрагментам и сообщениям ребят посмотрим, каково значение нуклеиновых кислот в медицине и народном хозяйстве. (Доклады прилагаются). ^ АТФ – аденозинтрифосфорная кислота Строение АТФ (учитель химии) По слайду или кодоскопу объясните, почему АТФ рассматриваем вместе с нуклеиновыми кислотами. Молекулы представляют собой нуклеотид, состоящий из аденина (азотистое основание), углевод – рибоза и три остатка ортофосфорной кислоты. Остатки ортофосфорной кислоты соединяются между собой макроэргическими связями, при разрыве которых выделяется приблизительно 40 кДж энергии (при разрыве каждой связи). ^ Значение АТФ (учитель биологии) Таблица "Значение АТФ" АТФ – универсальный биологический аккумулятор энергии. Световая энергия солнца и энергия, заключенная в потребляемой пище, запасается в молекулах АТФ. АТФ в основном синтезируется в митохондриях, поэтому их называют энергетическими станциями клетки. Энергию АТФ все клетки используют для процессов биосинтеза, движения, производства тепла, нервных импульсов, свечений, т.е. для всех процессов жизнедеятельности. Существуют медицинские препараты АТФ-натриевой и -кальциевой солей. Их используют при мышечной и сердечной дистрофии, нарушениях обмена веществ и питания, т.е. там, где нужна дополнительная энергия. Таким образом, АТФ – универсальный источник энергии. ^ ЗАКРЕПЛЕНИЕ ИЗУЧЕННОГО МАТЕРИАЛА По слайдам рассказать о строении ДНК, РНК, удвоении молекулы ДНК (по принципу комплементарности), синтез и-РНК на молекуле ДНК, виды РНК на слайде "Биосинтез белка", сравнение нуклеиновых кислот (слайд). ^ РАБОТА ПО КАРТОЧКАМ Для того, чтобы выполнить работу по карточкам, еще раз уточним некоторые моменты по слайдам и кодоскопу. ^ ВЫВОДЫ ПО УРОКУ (учитель химии) Итак, нуклеиновые кислоты – это биополимеры, находящиеся во всех клетках живых организмов и отвечающие за хранение, передачу и реализацию наследственной информации. Изучение физико-химических свойств и механизмов функционирования молекул ДНК и РНК дает возможность прогнозировать вероятность возникновения и предполагаемое развитие наследственных заболеваний, подсказывает ответы по профилактике и лечению этих заболеваний. На данных о нуклеиновых кислотах работают многие направления наук, например, генная инженерия. В организме существует единая белоксинтезирующая система. В нее входит система нуклеиновых кислот, которая представлена совокупностью ДНК и РНК– двух китов для синтеза белка (слайд) ЛИТЕРАТУРА М.П.Шерстнев, О.С.Комаров. Химия и биология нуклеиновых кислот. М.: Просвещение, 1990. Общая биология. Под ред. Д.К. Беляева, А.О. Рувинского.М.: Просвещение, 1993. Цветков Л.А. Преподавание органической химии. М.: Просвещение, 1989. К. Вилли, В. Детье. Биология. М.: "Мир", 1975. В.Б. Захаров, С.Г. Мамонтов, В.И. Сивоглазов. Биология (общие закономерности). М.: "Школа-Пресс", 1996. Соросовский образовательный журнал journal.issep.rssi.ru Скулачев В.П. Законы биоэнергетики// СОЖ 1997, №1, с. 9-14. Скулачев В.П. Электродвигатель бактерий. // СОЖ 1998, №9, с. 2-7. Виноградов А.Д. Преобразование энергии в митохондриях // СОЖ 1999, №9, с. 11-19. Тихонов А.Н.Молекулярные преобразователи энергии.// СОЖ. 1997, № 7, с. 10-17. Тихонов А.Н. Молекулярные моторы. Часть 1. Вращающиеся моторы живой клетки // СОЖ. 1999, №6, с. 8-16 В.П.Скулачев Рассказы о биоэнергетике. Серия "Эврика". М. 1982. Мультимедийное учебное пособие «Общая биология», 10 класс, ООО «Дрофа», 2009 г. www.ronl.ru Нуклеиновые кислоты. Обмен веществ и энергии в клетке | Реферат Нуклеиновые кислоты. Обмен веществ и энергии в клетке Нуклеиновые кислоты. АТФ Название «нуклеиновые кислоты» происходит от латинского слова «нуклеус», т. е. ядро: они впервые были обнаружены и выделены из ядер клеток. Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновые кислоты (сокращенно — ДНК) и рибонуклеиновые кислоты (РНК). ДНК содержится почти исключительно в ядре клетки, а РНК и в ядре, и в цитоплазме. Содержание ДНК в ядрах клеток строго постоянно, содержание РНК сильно колеблется. Биологическое значение нуклеиновых кислот очень велико. Они играют центральную роль в синтезе белков клетки. Любая клетка возникает в результате деления материнской клетки. При этом дочерние клетки наследуют свойства и признаки материнской. Свойства же и признаки клетки определяются главным образом ее белками. ДНК и РНК, как это будет показано дальше, обеспечивают синтез белков той же структуры и того же состава, которые имеются у материнской клетки. ДНК. По своей структуре ДНК представляет своеобразное, не похожее ни на одно известное в химии соединение. На рисунке 69 видно, что молекула ДНК состоит из двух спирально закрученных друг вокруг друга цепей. Ширина такой двойной спирали ДНК всего около 20 А, зато длина ее исключительно велика. Она может достигнуть нескольких десятков и даже сотен микрометров. Для того чтобы оценить эту величину, учтем, что длина самой крупной белковой молекулы (в развернутом состоянии) не превышает 0,1 мкм. Таким образом, длина молекулы ДНК в сотни и тысячи раз больше самой крупной белковой молекулы. Молекулярный вес ДНК гигантски велик: он составляет десятки и даже сотни миллионов. Эти цифры относятся к двойной спирали. На каждую цепь приходится половина веса. С химической стороны каждая цепь ДНК — полимер, мономерами которого являются так называемые нуклеотиды. Для того чтобы представить себе, что такое нуклеотид, из которой видно, что нуклеотид является продуктом химического соединения трех разных веществ: азотистого основания, простого углевода (пентозы) и фосфорной кислоты. В состав ДНК входят четыре разных типа нуклеотидов. Они различаются между собой только по структуре азотистого основания, остальная часть их молекул у всех нуклеотидов одинакова. Нуклеотиды поэтому и называют по содержащемуся в них азотистому основанию. Углевод, содержащийся во всех нуклеотидах ДНК, называется дезоксирибозой.
Сцепление нуклеотидов между собой, когда они соединяются в цепь ДНК, происходит через фосфорную кислоту и дезоксирибозу. За счетгидроксила фосфорной кислоты одного нуклеотида и гидроксила дезоксирибозы соседнего нуклеотида выделяется молекула воды и остатки нуклеотидов соединяются прочной ковалентной связью. Из двух нуклеотидов получается динуклеотид, из трех нуклеотидов — тринуклеотид, из многих — полинуклеотид. Каждая цепь ДНК и представляет собой полинуклеотид, т. е. длинную цепь, в которой в строго определенном и для каждой ДНК всегда постоянном порядке следуют нуклеотиды. Достаточно переставить хотя бы один нуклеотид — и возникнет новая структура, с новыми свойствами. Произведем несложный подсчет. Молекулярная масса одного нуклеотида в среднем равна 330. Молекулярную массу одной цепи ДНК примем равной 10 "млн. Отсюда следует, что такая цепь состоит из 30 000 нуклеотидов. Хотя в строении ДНК участвуют всего 4 нуклеотида, но при таком огромном их числе, входящем в каждую цепь ДНК, нетрудно представить себе, какое гигантское число изомеров ДНК может существовать. Познакомимся теперь, как располагаются друг относительно друга цепи ДНК, когда образуется спираль, и какие силы удерживают цепи между собой. На рисунке 72 изображен небольшой участок двойной спирали ДНК. Азотистые основания одной цепи располагаются точно против азотистых оснований другой. Обратите внимание: в расположении противолежащих нуклеотидов нет ничего случайного: против А одной цепи оказывается всегда Т на другой цепи, а против Г только Ц на другой. Никаких других вариантов не бывает. Объясняется это тем, что в А и Т, так же как в Г и Ц, края молекул азотистых оснований соответствуют друг другу геометрически (как две половинки разбитого стекла), поэтому они могут тесно сблизиться друг с другом и образовать между собой водородные связи. При этом между Г и Ц образуются 3 водородные связи, а между А и Т только 2. Связь Г—Ц, таким образом, более прочная, чем А—Т. Понятно теперь, почему говорит, что в паре А—Т, а также в паре Г—Ц один нуклеотид дополняет другой. Слово «дополнение» на латинском языке — «комплемент». Принято поэтому говорить, что Г является комплементарным нуклеотидом к Ц, а Ц — комплементарным к Г; А — комплементарен к Т, и наоборот, Т комплементарен к А. Если на каком-нибудь участке цепи ДНК следуют один за другим нуклеотиды: А, Г, Г, Ц, Т, А, Ц, Ц, то на противолежащем участке другой цепи окажутся комплементарные к ним нуклеотиды: Т, Ц, Ц, Г, А, Т, Г, Г. Таким образом, если известен порядок следования нуклеотидов в одной цепи, то по принципу комплементарности сразу же выясняется порядок следования нуклеотидов в другой цепи. Слабые связи, повторенные многократно, дают прочное соединение. Двойная спираль ДНК, «прошитая» многочисленными «слабыми» водородными связями, образует структуру, с одной стороны, достаточно устойчивую, а с другой стороны, подвижную: она легко раскручивается и легко восстанавливает свою двутяжевую структуру. Почти вся ДНК содержится в ядре клетки. Содержание ДНК в ядрах отличается постоянством. В ядре любой клетки человека (кроме половых) содержится 6,6X10-12 гДНК, в ядрах половых клеток ДНК ровно вдвое меньше – 3.3x10-12 г. Редупликация ДНК Принцип комплементарности, лежащий в основе структуры ДНК, позволяет понять, как синтезируются новые молекулы ДНК при делении клетки. Этот синтез основан на замечательной способности молекулы ДНК к удвоению и лежит в основе передачи наследственных свойств от материнской клетки к дочерним. Процесс удвоения молекул ДНК происходит в клетке незадолго перед ее делением. Спиральная двутяжевая цепь ДНК начинает с одного конца расходиться, и на каждой цепи из находящихся в окружающей среде свободных нуклеотидов собирается новая цепь. Сборка новой цепи идет в точном соответствии с принципом комплементарности. Против каждого А встает Т, против Г — Ц и т. д. В результате вместо одной молекулы ДНК возникают две молекулы такого же точно нуклеотидного состава, как и первоначальная. Этот процесс называется редупликацией, т. е. удвоением. Одна цепь в каждой вновь образовавшейся молекуле ДНК происходит из первоначальной молекулы, а другая синтезируется вновь. Синтез ДНК представляет собой ферментативный процесс. Он осуществляется в результате деятельности фермента ДНК — полимеразы. ДНК только задает порядок расположения нуклеотидов, а процесс редупликации осуществляет белок- Предполагается, что фермент как бы ползет вдоль длинной двутяжевой молекулы ДНК от одного конца до другого и позади себя оставляет раздвоенный «хвост». РНК. Существует несколько разных РНК- Они носят название в зависимости от выполняемой в клетке функции. Один вид РНК называется транспортные РНК (т-РНК), так как они транспортируют аминокислоты к месту синтеза белка. Другие РНК называются информационными (и-РНК): эти РНК переносят информацию о структуре белка, который должен синтезироваться. Структура РНК очень сходна со структурой ДНК, однако есть и отличия. В структуре РНК нет двойной спирали, по своему строению она сходна с одной из цепей ДНК- РНК, как и ДНК, — полимер. Ее мономерами, так же как и у ДНК, служат нуклеотиды. Нуклеотиды РНК близки, хотя и не тождественны, нуклеотидам ДНК. Так же как и нуклеотиды ДНК, нуклеотиды РНК состоят из остатков азотистого основания, пентозы и фосфорной кислоты. Азотистые основания в трех нуклеотидах РНК такие же, как у ДНК (аденин, гуанин и цитозин). В четвертом нуклеотиде вместо тимина присутствует очень близкий к нему по строению урацил, и нуклеотид называется урациловым (У). Нуклеотиды РНК отличаются от нуклеотидов ДНК и по характеру углевода: в нуклеотидах ДНК углеводом является дезок-сирибоза, а в РНК — рибоза. Характер соединения нуклеотидов при образовании цепей РНК такой же, как при образовании цепей ДНК: нуклеотиды сцепляются друг с другом ковалентными связями между рибозой одного нуклеотида и фосфорной кислотой соседнего. Как уже сказано, существует несколько типов РНК. Т-РНК имеют самые короткие молекулы, их молекулярная масса всего 25—30 тыс. И-РНК по размерам гораздо больше, чем т-РНК. Их молекулярная масса колеблется от 100 000 до 1000 000. Содержание РНК в клетке непостоянно. Оно сильно увеличивается, когда в клетках происходит интенсивный синтез белка. АТФ. Это сокращенное название аденозинтрифосфорной кислоты. АТФ содержится в каждой клетке животных и растений. Количество АТФ колеблется и в среднем составляет 0,04% (на сырую массу клетки). Наибольшее количество АТФ содержится в скелетных мышцах — 0,2—0,5%. По химической структуре АТФ является нуклеотидом, и, как у всякого нуклеотида, в ней имеется азотистое основание (аденин), пентоза (рибоза) и фосфорная кислота. Однако в части, содержащей фосфорную кислоту, молекула АТФ имеет существенные отличия от обычных нуклеотидов. У нее в этой части сконденсированы три молекулы фосфорной кислоты (рис. 74). Это очень неустойчивая структура. Самопроизвольно, а особенно легко под влиянием фермента в АТФ разрывается связь между Р и О, и к f освободившимся связям присоединяется одна или две молекулы воды, причем отщепляется одна или две молекулы фосфорной кислоты. Если отщепляется одна молекула фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АДФ, т. е. в аденозиндифосфорную кислоту; если же отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АМФ, т. е. в аденозинмонофосфорную кислоту. Реакция отщепления каждой молекулы фосфорной кислоты от АТФ сопровождается большим энергетическим эффектом, а именно отщепление одной грамм-молекулы фосфорной кислоты сопровождается освобождением почти 40 кдж (10 000 кал). Это очень большая величина. Все другие экзотермические реакции клетки сопровождаются значительно меньшим выходом Энергии. Самые эффективные из них дают не более 8—10 кдж (2000—2500 кал). Чтобы под черкнуть такую особенно высокую энергетическую эффективность фосфорнокислородной связи в АТФ, ее называют связью, богатой энергией, или макроэргической связью, и наличие такой связи обозначают не черточкой, как обычно, а знаком. В АТФ имеются две макроэргические связи. Значение АТФ в жизни клетки очень велико. Как мы увидим дальше, она играет центральную роль в клеточных превращениях энергии. АТФ в реакциях, как правило, теряет одну молекулу фосфорной кислоты и переходит в АДФ. Из АДФ же путем присоединения фосфорной кислоты снова синтезируется АТФ. Понятно, что эта реакция идет с поглощением энергии (40 кдж, или 10 000 кал) на грамм-моль. 1.Обмен веществ и энергии в клетке Для химических реакций, протекающих в клетке, характерны величайшая организованность и упорядоченность: каждая реакция протекает в строго определенном месте. Молекулы ферментов расположены в один слой на внутренних структурах — мембранах митохондрий и эндоплазматической сети, выстилая их, как кафель стенку. При этом местоположение ферментов не случайно: они расположены в том порядке, в котором идут реакции. Мембраны клетки, выстланные молекулами ферментов, представляют своего рода «каталитический конвейер», на котором с исключительной точностью осуществляются химические реакции. Пластический и энергетический обмен (ассимиляция и диссимиляция). В клетке обнаружена примерно тысяча ферментов. С помощью этого мощного каталитического аппарата осуществляется сложнейшая и многообразная химическая деятельность. Из громадного числа химических реакций клетки выделяются два противоположных по характеру типа реакций. Первый из них представляет реакции синтеза. В клетке постоянно идут процессы созидания. Из простых веществ образуются более сложные, из низкомолекулярных — высокомолекулярные. Синтезируются белки, сложные углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты. Синтезированные вещества используются для построения разных частей клетки, ее органоидов, секретов, ферментов, запасных веществ. Синтетические реакции особенно интенсивно идут в растущей клетке, но и у вполне взрослой, т. е. закончившей рост и развитие, клетки постоянно происходит синтез веществ для замены молекул, израсходованных и износившихся в процессе функционирования или разрушенных при повреждении. На место каждой разрушенной молекулы белка или какого-нибудь другого вещества встает новая молекула. Таким путем клетка сохраняет постоянной свою форму и химический состав, несмотря на непрерывное их изменение в процессе жизнедеятельности. Синтез веществ, идущий в клетке, называется биологическим синтезом или сокращенно биосинтезом. Все реакции биосинтеза идут с поглощением энергии. Совокупность реакций биосинтеза называется пластическим обменом или ассимиляцией. Первое слово происходит от греческого «пластикос», что значит скульптурный. Так же как скульптор из глины или мрамора лепит (высекает) изваяние, так из веществ, синтезированных в процессе биосинтеза, клетка создает свое тело. Второе слово (ассимиляция) происходит от латинского «симилис» (сходный, подобный). Смысл этого термина состоит в том, что поступающие в клетку из внешней среды пищевые вещества, резко отличающиеся от веществ клетки, в результате химических превращений становятся подобными веществам клетки. Второй тип химических реакций клетки — реакции расщепления. Сложные вещества распадаются на более простые, высокомолекулярные — на низкомолекулярные. Белки распадаются на аминокислоты, крахмал — на глюкозу. Эти вещества расщепляются на еще более низкомолекулярные соединения, и в конце концов образуются совсем простые, бедные энергией вещества: СО2и Н2О. Реакции расщепления в большинстве случаев сопровождаются выделением энергии. Биологическое значение этих реакций состоит в обеспечении клетки энергией, необходимой для ее деятельности. Любая форма активности — движение, секреция, биосинтез и др. — нуждается в затрате энергии, которая черпается из энергии, освобождаемой в результате химических реакций расщепления. Совокупность реакций расщепления называется энергетическим обменом клетки или диссимиляцией. Диссимиляция прямо противоположна ассимиляции: в результате расщепления вещества утрачивают сходство с веществами клетки. Пластический и энергетический обмены (ассимиляция и диссимиляция) находятся между собой в неразрывной связи. Связь эта состоит в том, что, с одной стороны, реакции биосинтеза нуждаются в затрате энергии, которая черпается из реакций расщепления. С другой стороны, для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез обслуживающих эти реакции ферментов, так как в процессе своей работы они изнашиваются и разрушаются. Обмен веществ и энергии Сложные системы реакций, составляющие процесс пластического и энергетического обмена, тесно связаны не только между собой, но и с внешней средой. Из внешней среды в клетку поступают пищевые вещества, которые служат материалом для реакций пластического обмена, а в реакциях расщепления из них освобождается энергия, необходимая для функционирования клетки. Во внешнюю же среду, выделяются продукты, которые клеткой более не могут быть использованы. Совокупность всех ферментативных реакций клетки, т. е. совокупность пластического и энергетического обменов (ассимиляции и диссимиляции), связанных между собой и с внешней средой, называется обменом веществ и энергии. Этот процесс является основным условием поддержания жизни клетки, источником ее роста, развития и функционирования. АТФ как единое и универсальное энергетическое вещество. Любое проявление жизнедеятельности, любая функция клетки требуют затраты энергии. Энергия нужна для движения, для биосинтетических реакций и различных других форм клеточной активности. Каким же образом энергия реакций расщепления используется клеткой для различных ее функций? Любая деятельность клетки всегда точно совпадает во времени с распадом АТФ. При усиленной, но кратковременной работе, например при беге на короткую дистанцию, мышца работает почти исключительно за счет содержащейся в ней АТФ. При усиленной секреции в секреторных клетках также идет интенсивное расщепление АТФ. При синтезе сложных веществ, например при синтезе сложных углеводов или белка, одновременно с синтетической реакцией идет распад АТФ. Отсюда следует, что непосредственным источником энергии и для сокращения мышц, и для секреции, и для синтеза сложных соединений в клетке является энергия, освобождающаяся при расщеплении АТФ. Так как запас АТФ в клетке ограничен, то ясно, что после распада АТФ' должно произойти ее восстановление. Так оно в действительности и происходит. В этом и заключается биологический смысл остальных реакций энергетического обмена. Функция этих реакций одна: их энергия используется для восполнения убыли АТФ. Понятно поэтому, что при длительной работе содержание АТФ в клетке существенно не изменяется. Это объясняется тем, что реакции расщепления углеводов и других веществ обеспечивают быстрое и полное восстановление израсходованной АТФ. Таким образом, АТФ — единый и универсальный источник энергии для функциональной деятельности клетки. Отсюда понятно, что возможна передача энергии из одних частей клетки в другие. Синтез АТФ может происходить в одном месте клетки и в одно время, а использоваться она может в другом месте и в другое время. Синтез АТФ в основном происходит в митохондриях клетки. Образовавшаяся здесь АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те места клетки, где возникает потребность в энергии. Три этапа энергетического обмена. Для изучения энергетического обмена клетки его удобно разделить на 3 последовательных этапа. Рассмотрим эти этапы на примере животной клетки. Первый этап подготовительный. На этом этапе крупные молекулы углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот распадаются на небольшие молекулы: из крахмала образуется глюкоза, из жиров — глицерин и жирные кислоты, из белков — аминокислоты, из нуклеиновых кислот — нуклеотиды. Распад веществ на этом этапе сопровождается незначительным энергетическим эффектом. Вся освобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Второй этап энергетического обмена называется без кислородным или неполным. Вещества, образовавшиеся в подготовительном этапе, — глюкоза, глицерин, органические кислоты, аминокислоты и др. — вступают на путь дальнейшего распада. Это сложный, многоступенчатый процесс. Он состоит из ряда следующих одна за другой ферментативных реакций. Ферменты, обслуживающие этот процесс, расположены на внутриклеточных мембранах правильными рядами. Вещество, попав на первый фермент этого ряда, передвигается, как на конвейере, на второй фермент, далее на третий и т. Д. Это обеспечивает быстрое и эффективное течение процесса. Разберем его на примере без кислородного расщепления глюкозы, которое имеет специальное название — гликолиза. Гликолиз представляет собой совокупность более десятка последовательных ферментативных реакций. В нем принимают участие 13 ферментов и образуются 12 промежуточных веществ. Не останавливаясь на отдельных реакциях гликолиза, укажем, что на первую ступень ферментного конвейера вступает глюкоза, а с последней сходят две молекулы молочной кислоты. Суммарное уравнение гликолиза должно быть записано так: C6h22O6= 2C3H6O3 Глюкоза Молочная кислота Процесс гликолиза происходит у всех животных клеток и у некоторых микроорганизмов. Всем известное молочнокислое брожение (при скисании молока) вызывается молочнокислыми грибками и бактериями. По механизму оно вполне тождественно гликолизу. Спиртовое брожение тоже сходно с гликолизом. Большая часть реакций гликолиза и брожение совпадают полностью. Различие состоит лишь в заключительной стадии: при гликолизе процесс заканчивается образованием молочной кислоты, а при брожении добавляется еще одно звено. Из молочной кислоты под влиянием фермента, содержащегося в дрожжах, выделяется СО2и образуется этиловый спирт: C3H6O3= CO2+ C2H5OH Таким образом, суммарное уравнение спиртового брожения должно быть записано так: C6h22O6= 2CO2+ 2C2H5OH Глюкоза Этиловый спирт Как видно из уравнений гликолиза и брожения, в этих процессах кислород не участвует, почему они и называются без кислородными процессами. Вполне ясно также, почему эти процессы называются неполными: полным расщеплением глюкозы будет разрушение ее до конца, т. е. превращение ее в простейшие соединения (СО2и Н2О), что соответствует уравнению: C6h22O6+ 6O2= 6CO2+ 6h3O Почти все промежуточные реакции при без кислородном расщеплении глюкозы идут с освобождением энергии. Каждая отдельная реакция дает небольшой выход энергии, а в сумме получается немалая величина: расщепление одной грамм-молекулы глюкозы (180 г) на две грамм-молекулы молочной кислоты дает почти 200 кдж (50 000 кал). Если бы энергия, освобождающаяся при превращении глюкозы в молочную кислоту, освободилась сразу, в результате одной реакции, то это привело бы к опасному перегреву и повреждению клетки. Разделение же процесса на ряд промежуточных звеньев обусловливает постепенное выделение энергии, что предохраняет клетку от теплового повреждения. Процесс гликолиза идет только в присутствии АТФ и АДФ, так как оба эти нуклеотида являются обязательными участниками происходящих реакций. АТФ необходима в начале гликолиза, АДФ — в конце. АТФ фосфорилирует глюкозу: передавая глюкозе остаток фосфорной кислоты, АТФ при этом переходит в АДФ. АДФ обеспечивает обратный процесс: дефосфорилирование промежуточных продуктов гликолиза. Присоединяя остаток фосфорной кислоты, АДФ превращается в АТФ. В конце гликолиза АТФ всегда образуется больше, чем ее тратится в начале. В ходе расщепления одной молекулы глюкозы происходит образование двух новых молекул АТФ. Таким образом, в итоге процесса гликолиза АТФ всегда накапливается. Так как синтез АТФ представляет эндотермический процесс, то очевидно, что энергия для синтеза АТФ черпается за счет энергии реакций без кислородного расщепления глюкозы. Следовательно, энергия, освобождающаяся в ходе реакций гликолиза, не вся переходит в тепло. Часть ее идет на синтез двух богатых энергией фосфатных связей. Произведем несложный расчет: всего в ходе без кислородного расщепления грамм-молекулы глюкозы освобождается 200 кдж (50 000 кал). На образование одной связи, богатой энергией, при превращении грамм-молекулы АДФ в АТФ затрачивается 40 кдж (10 000 кал). Входе без кислородного расщепления образуются две такие связи. Таким образом, в энергию двух грамм-молекул АТФ переходит 2x40 = 80кдж (2X10 000 = 20 000 кал). Итак, из 200 кДж (50 000 кал) только 80 (20 000) сберегаются в виде АТФ, а 120 (30 000) рассеиваются в виде тепла. Следовательно, в ходе без кислородного расщепления глюкозы 40% энергии сберегается клеткой. Третий этап энергетического обмена — стадия кислородного, или полного, расщепления, или дыхания. Продукты, возникшие в предшествующей стадии, окисляются до конца, т. е. до СО2и Н2О. Основное условие осуществления этого процесса — наличие в окружающей среде кислорода и поглощение его клеткой. Стадия кислородного расщепления, как и предыдущая стадия без кислородного расщепления, представляет собой ряд последовательных ферментативных реакций. Каждая реакция катализируется особым ферментом. Весь ферментативный ряд кислородного расщепления сосредоточен в митохондриях, где ферменты расположены на мембранах правильными рядами. Сущность каждой из реакций состоит в окислении органической молекулы, которая с каждой ступенью постепенно разрушается и превращается в конечные продукты окисления: СО2и Н2О. Все промежуточные реакции кислородного расщепления, как и промежуточные реакции без кислородного процесса, идут с освобождением энергии. Количество энергии, освобождаемой на каждой ступени при кислородном процессе, однако, много больше, чем на каждой ступени без кислородного процесса. В сумме кислородное расщепление дает громадную величину — 2600 кдж (650 000 г-кал) (на две грамм-молекулы молочной кислоты). Если бы при расщеплении содержащейся в клетке молочной кислоты вся энергия освободилась в результате одной реакции, клетка подверглась бы тепловому повреждению. При рассредоточении же процесса на ряд промежуточных звеньев такой опасности нет. Подробное исследование стадии кислородного расщепления показало, что в ней, как и в без кислородном процессе, происходит образование АТФ из АДФ. В ходе кислородного расщепления двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ, т. е. 36 богатых энергией фосфатных связей. Теперь должно быть ясным значение третьей стадии энергетического обмена — кислородного расщепления молочной кислоты. Если в ходе без кислородного расщепления освобождается 200 кдж (50 000 кал) (на моль глюкозы), то в стадии кислородного расщепления освобождается еще 2600 кдж (650 000 кал) Если в ходе без кислородного процесса синтезируются две молекулы АТФ, то в процессе кислородного расщепления синтезируется еще 36 молекул АТФ. Иными словами, на стадии кислородного расщепления образуется свыше 90% энергии, получаемой клеткой в процессе расщепления глюкозы. Займемся снова расчетом. Всего в процессе расщепления глюкозы до СО2и Н2О, т. е. в ходе процессов без кислородного и кислородного расщепления, синтезируется 2 + 36=38 молекул; АТФ. Таким образом, в потенциальную энергию АТФ переходит 38X40=1520 кдж (38x10 000 = 380 000 кал). Всего же при расщеплении глюкозы (в без кислородную и кислородную стадии), освобождается 200 + 2600 = 2800 кдж (50 000 + 650 000=700 000 кал). Следовательно, почти 55% всей энергии, освобождаемой при расщеплении глюкозы, сберегается клеткой в форме АТФ. Остальная часть (45%) рассеивается в виде тепла. Чтобы оценить значение этих цифр, вспомним, что в паровых машинах из энергии, освобождаемой при сгорании угля, в полезную форму преобразуется не более 12—15%. В лучших турбинах этот процент повышается до 20—25. В двигателях внутреннего сгорания/ он достигает примерно 35%. Таким образом, по эффективности: преобразования энергии живая клетка превосходит все известные преобразователи энергии в технике. При сопоставлении количества энергии, освобождаемой в ходе без кислородного и кислородного расщепления глюкозы, а также числа молекул АТФ, синтезируемых в обе стадии, что кислородный процесс несравненно более эффективен, чем без кислородный. В стадии без кислородного расщепления освобождается примерно 1/20 часть энергии, освобождающейся при кислородном процессе. Вполне понятно поэтому, что в нормальных условиях для мобилизации энергии в клетке всегда используется как без кислородный, так и кислородный путь расщепления. Если осуществление кислородного процесса затруднено или вовсе невозможно, например при недостатке кислорода, тогда для поддержания жизни остается только без кислородный процесс. Но при этом для получения АТФ в количестве, необходимом для жизнедеятельности, клетке приходится расщеплять очень большое количество глюкозы. Дыхание и горение Расщепление органических веществ, происходящее в клетке, часто сравнивают с горением: в обоих случаях происходит поглощение кислорода и выделение продуктов окисления — СО2и Н2О. Однако состав продуктов горения неопределенный и непостоянный, он меняется в зависимости от соотношения окисляемого вещества и кислорода, зависит от температуры и других условий. Дыхание же происходит в результате высокоупорядоченного процесса, ряда последовательных ферментативных реакций. Образование CO2при горении происходит в результате прямого присоединения кислорода к углероду, а при биологическом окислении CO2возникает путем расщепления органических кислот под влиянием ферментов. Таким образом, вполне ясно, что между процессами горения и биологического окисления существует глубокое, принципиальное различие. Дыхание же происходит в результате высокоупорядоченного процесса, ряда последовательных ферментативных реакций. Образование СОг при горении происходит в результате прямого присоединения кислорода к углероду, а при биологическом окислении СО2возникает путем расщепления органических кислот под влиянием ферментов. Таким образом, вполне ясно, что между процессами горения и биологического окисления существует глубокое, принципиальное различие. Список литературы 1. Азимов А. Краткая история биологии. М.,1997. 2. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.,2000. 3. Либберт Э. Общая биология. М.,1978 Льоцци М. История физики. М.,2001. 4. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М.,1999. 5. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М.,1993. |
Название | Символ | Формула |
Дезоксиаденозин | дА или dA | |
Тимидин | дТ или dT | |
Дезоксигуанозин | дГ или dG | |
Дезоксицитидин | дЦ или dC |
Название | Символ | Формула |
Аденозин | А | |
Гуанозин | Г или G | |
Уридин | У или U | |
Цитидин | Ц или C |
Пиримидиновые нуклеозиды значительно более устойчивы к гидролизу, чем пуриновые. В условиях in vivo гидролиз обоих типов нуклеозидов осуществляется при помощи специфических ферментов, называемых нуклеозидазами.
3. Нуклеотиды
Нуклеотиды это производные нуклеозидов, которые образуются в результате этерификации пентозного фрагмента фосфорной кислотой. В зависимости от строения пентозы различают рибонуклеотиды (мономерные звенья РНК) и дезоксирибинуклеотиды (мономерные звенья ДНК).
В 2-дезоксирибозе имеются только два положения, по которым может образовываться сложноэфирная связь а именно 3- и 5-положения. В случае рибонуклеотидов фосфатная группа может находиться в положениях 2, 3 и 5. В биологических системах встречаются нуклеотиды всех типов, однако наиболее распространены нуклеозид-5-фосфаты. За счет фосфатного остатка нуклеотиды проявляют свойства кислот и в физиологических условиях (pH 7) находятся в практически полностью ионизированном состоянии.
Мононуклеотиды.
Мононуклеотиды это повторяющиеся мономерные единицы олигонуклеотидов и полинуклеотидов.
Нуклеозидмонофосфаты.
Нуклеозидмонофосфаты содержат только один остаток фосфорной кислоты. Например:
Для мононуклеотидов также используют два вида названий (табл. 3.), отражающих их принадлежность как к сложным эфирам, так и к кислотам. В первом случае название включает наименование нуклеозида с указанием положения в нем фосфатного остатка: аденозин-5-фосфат*, уридин-5-фосфат и т. д. Широко используются и тривиальные названия, имеющие окончание «-овая кислота», например, 5-Уридиловая кислота.
Для удобства введены сокращения: трехбуквенные АМФ (лат. AMP), УМФ (лат. UMP) и т.д. и однобуквенные pA, pU и т.д. В биохимической литературе встречаются как русские, так и латинские обозначения, однако более широко используются латинские. Сокращения AMP, GMF и т.д. всегда относятся к 5-нуклеотидам. У других, например, 3-производных в сокращенном названии указывается положение фосфатной группы: 3-AMP, 3-GMP и т. д.
* вместо «монофосфат» часто пишут просто «фосфат».
В однобуквенных кодах 5-фосфаты записываются с добавлением латинской буквы «p» перед символом нуклеозида (pA), 3-фосфаты после символа нуклеозида (Ap).
Важнейшие нуклеотиды, входящие в состав нуклеиновых кислот.
Названия нуклеотидов | Сокращенные названия | ||
как монофосфата | как кислоты | ||
Входящие в состав РНК | |||
Аденозин-5-фосфат* | 5-Адениловая кислота | AMP | pA |
Гуанозин-5-фосфат | 5-Гуаниловая кислота | GMP | pG |
Цитидин-5-фосфат | 5-Цитидиловая кислота | CMP | pC |
Уридин-5-фосфат | 5-Уридиловая кислота | UMP | pU |
Входящие в состав ДНК | |||
Дезоксиаденозин-5-фосфат | 5-Дезоксиадениловая кислота | dAMP | pdA |
Дезоксигуанозин-5-фосфат | 5-Дезоксигуаниловая кислота | dGMP | pdG |
Дезоксицитидин-5-фосфат | 5-Дезоксицитидиловая кислота | dCMP | pdC |
Тимидин-5-фосфат | Тимидиловая кислота | dTMP | pdT |
Нуклеозидмоноциклофосфаты.
Существуют нуклеотиды, в которых фосфорная кислота одновременно этерифицирует две гидроксильные группы пентозного остатка с образованием устойчивого шестичленного цикла. В этой связи в их названиях используют приставку цикло-, например, циклоаденозин-монофосфат (cAMP) или циклогуанозинмонофосфат (cGMP). Эти два нуклеозидциклофосфата присутствуют практически во всех клетках живых организмов:
Биологическая роль циклических нуклеотидов была открыта сравнительно недавно. Так, аденозин-3, 5-циклофосфат выполняет роль внутриклеточного «посредника» в процессах, индуцируемых гормоном адреналином.
Нуклеозид-5-дифосфаты (НДФ) и нуклеозид-5-трифосфаты (НТФ).
Во всех тканях организма в свободном состоянии содержатся не только моно-, но и ди-, а также трифосфаты нуклеозидов. Наиболее известными являются аденозин-5-дифосфат (АДФ) аденозин-5-трифосфат (АТФ).
Нуклеотиды, фосфорилированные в разной степени, способны к взаимопревращениям путем наращивания или отщепления фосфатных групп. Дифосфатная группа содержит одну, а трифосфатная две ангидридные связи, называемые макроэргическими, поскольку они обладают большим запасом энергии. При расщеплении макроэргической связи Р О выделяется энергия, приблизительно равная 32 кДж/моль. Этим объясняется важнейшая роль АТФ как «поставщика» энергии во всех живых клетках.
Ангидридные связи могут гидролизоваться либо специфичными ферментами, либо при кипячении в присутствии HCl. Ни сложноэфирная связь, ни N-гликозидная при этом не расщепляются.
Взаимные превращения АМФ, АДФ и АТФ.
Олиго- и полинуклеотиды.
Олигонуклеотидами называют соединения, в которых несколько нуклеозидов (до 20) соединены между собой фосфодиэфирными связями. Нуклеозид со свободной 5-OH-групой называется 5-концевым, а со свободной 3-OH-групой 3-концевым.
Полинуклеотиды представляют собой линейные гетерополимеры, также состоящие из последовательности мононуклеозидных единиц, соединенных фосфатным мостиком. Полинуклеотиды, состоящие из ковалентно связанных между собой остатков дезоксирибонуклеозидов, называются дезоксирибонуклеиновыми кислотами (ДНК), а полинуклеотиды, состоящие из остатков рибонуклеозидов рибонуклеиновыми кислотами (РНК). В обоих случаях мононуклеозиды связаны между собой при помощи фосфодиэфирных мостиков, соединяющих 3-положение одного мононуклеотида с 5-положением его соседа.
Нуклеиновые кислоты также различаются и по составу входящих в них гетероциклических оснований: урацил входит только в состав РНК, а тимин только в состав ДНК. Аденин, цитозин и гуанин являются постоянными компонентами полинуклеотидов.
Молекулярная масса ДНК достигает десятков миллионов. Это самые длинные из известных макромолекул. Значительно меньше молекулярная масса РНК (от нескольких сотен до десятков тысяч). ДНК содержатся в основном в ядрах клеток, РНК в рибосомах и протоплазме клеток.
Первичная структура нуклеиновых кислот.
Первичная структура нуклеиновых кислот это нуклеотидный состав и определенная последовательность нуклеотидных звеньев в полимерной цепи..
Для записи первичной структуры ДНК и РНК используют однобуквенные обозначения нуклеозидов. Приведенные фрагменты ДНК и РНК записывают соответственно: d(A-C-G-T) и (A-C-G-U). Часто букву d опускают, если речь идет о ДНК.
ДНК | РНК |
Нуклеотидный состав ДНК различного происхождения находится в соответствии с правилами Э. Чаргаффа:
1) Все ДНК независимо от их происхождения содержат одинаковое число пуриновых и пиримидиновых оснований. Следовательно, в любой ДНК на каждый пуриновый нуклеотид приходится один пиримидиновый.
2) Любая ДНК всегда содержит в равных количествах попарно аденин и тимин, гуанин и цитозин, что обычно обозначают как А = Т и G = C.
3) Количество оснований, содержащих аминогруппы в положении 4 пиримидинового ядра и 6 пуринового (цитозин и аденин), равно количеству оснований, содержащих оксо-группу в тех же положениях (гуанин и тимин), т. е. A + C=G + T.
Наряду с этим было установлено, что для каждого типа ДНК суммарное содержание гуанина и цитозина не равно суммарному содержанию аденина и тимина, т. е. что (G + C)/(A + T), как правило, отличается от единицы (может быть как больше, так и меньше ее). По этому признаку различают два основных типа ДНК: А-Т-тип с преимущественным содержанием аденина и тимина и G-C-тип с преимущественным содержанием гуанина и цитозина.
Для РНК правила Чаргаффа либо не выполняются, либо выполняются с большим приближением.
Вторичная структура нуклеиновых кислот.
Под вторичной структурой нуклеиновых кислот понимают пространственно упорядоченные формы полинуклеотидных цепей.
Вторичная структура ДНК представляет собой две параллельные неразветвленные полинуклеотидные цепи, закрученные вокруг общей оси в двойную спираль.
4.Вторичная структура ДНК.
Такая пространственная структура удерживается множеством водородных связей, образуемых азотистыми основаниями, направленными внутрь спирали. Эти основания составляют комплементарные пары (от лат. complementum дополнение). Образование водородных связей между комплементарными парами оснований обусловлено их пространственным соответствием. Так, пиримидиновое основание комплементарно пуриновому:
Водородные связи между другими парами оснований не возникают по пространственным причинам. Таким образом, в ДНК:
ТИМИН (Т) комплементарен АДЕНИНУ (А)
ЦИТОЗИН (C) комплементарен ГУАНИНУ (G)
Комплементарность оснований определяет комплементарность цепей в молекулах ДНК. Водородные связи возникают между пуриновым основанием одной цепи и пиримидиновым основанием другой цепи. Иными словами, пуриновым основаниям аденину и гуанину в одной цепи будут соответствовать пиримидиновые основания тимин и цитозин в другой цепи.
Таким образом, полинуклеотидные цепи, образующие двойную спираль, не идентичны, но комплементарны между собой:
В сдвоенной молекуле ДНК суммарно число групп А равно числу групп Т, а число групп G числу C.
Комплементарность полинуклеотидных цепей служит химической основой главной функции ДНК хранения и передачи наследственных признаков. Способность ДНК не только хранить, но и использовать генетическую информацию определяется следующими ее свойствами:
1) Молекулы ДНК способны к репликации (удвоению), т.е. могут обеспечить возможность синтеза других молекул ДНК, идентичных исходным, поскольку последовательность оснований в одной из цепей двойной спирали контролирует их расположение в другой цепи;
2) Молекулы ДНК могут совершенно точным и определенным образом направлять синтез белков, специфичных для организмов данного вида.
Вторичная структура РНК.
В отличие от ДНК, молекулы РНК состоят из одной полинуклеотидной цепи и не имеют строго определенной пространственной формы (рис. 3.), т.к. вторичная структура РНК зависит от их биологических функций. Полимерная цепь РНК приблизительно в десять раз короче, чем у ДНК.
Комплементарными парами в РНК являются цитозин-гуанин и урацил-аденин.
Вторичная структура РНК.
Основная роль РНК непосредственное участие в биосинтезе белка. Известны три вида клеточных РНК, которые отличаются по местоположению в клетке, составу, размерам и свойствам, определяющим их специфическую роль в образовании белковых макромолекул:
1) Информационные (матричные) РНК передают закодированную в ДНК информацию о структуре белка от ядра клетки к рибосомам, где и осуществляется синтез белка;
2) Транспортные РНК собирают аминокислоты в цитоплазме клетки и переносят их в рибосому; молекулы РНК этого типа "узнают" по соответствующим участкам цепи информационной РНК, какие аминокислоты должны участвовать в синтезе белка;
3) Рибосомные РНК обеспечивают синтез белка определенного строения, считывая информацию с информационной (матричной) РНК.
5.Химические свойства нуклеиновых кислот.
ДНК и РНК имеют много общих химических и физических свойств. Так, нуклеиновые кислоты хорошо растворимы в воде и плохо растворяются в водных растворах кислот. Существенные различия ДНК и РНК связаны, в основном, с их отношением к гидролизу.
Гидролиз в кислой среде.
Мягкий кислотный гидролиз ДНК оказывает весьма избирательное действие: он приводит к расщеплению N-гликозидных связей между пуриновыми основаниями и дезоксирибозой, связи пиримидин-дезоксирибоза при этом не затрагиваются. В результате образуется ДНК, лишенная пуриновых оснований. Гидролиз РНК, проводимый в аналогичных условиях, приводит к образованию пуриновых оснований и пиримидиновых нуклеозид-2'(3')-фосфатов.
Кислотный гидролиз в жестких условиях, приводит к разрыву всех N-гликозидных связей как ДНК, так и РНК и образованию смеси пуриновых и пиримидиновых оснований.
Гидролиз в щелочной среде.
В щелочной РНК легко гидролизуются до нуклеотидов, которые в свою очередь, расщепляются с образованием нуклеозидов и остатков фосфорной кислоты. ДНК, в отличие от РНК, устойчивы к щелочному гидролизу.
Ферментативный гидролиз.
Гидролиз ДНК и РНК также протекает и при участии специфических ферментов нуклеаз. Эти ферменты избирательно действуют на 3- и 5-сложноэфирные связи. Так, фосфодиэстераза, выделенная из яда змей, расщепляет все 3-связи как в ДНК, так и в РНК с образованием нуклеозид-5-фосфатов. Фосфодиэстераза, выделенная из селезенки быка, наоборот, гидролизует только 5-связи и высвобождает только нуклеозид-3-фосфаты. Известны дезокси-рибонуклеазы, расщепляющие связи только между определенными парами мононуклеотидов их используют для направленного гидролиза РНК.
Гидролиз ДНК И РНК проводят, в основном, для установления их нуклеотидного состава. Далее выделенные смеси анализируют с использованием хроматографических и спектральных методов анализа, а также электрофореза. 6.Источники.
topuch.ru
Реферат
Нуклеиновые кислоты. Обмен веществ и энергии в клетке
Нуклеиновые кислоты. АТФ
Название «нуклеиновые кислоты» происходит от латинского слова «нуклеус», т. е. ядро: они впервые были обнаружены и выделены из ядер клеток. Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновые кислоты (сокращенно — ДНК) и рибонуклеиновые кислоты (РНК). ДНК содержится почти исключительно в ядре клетки, а РНК и в ядре, и в цитоплазме. Содержание ДНК в ядрах клеток строго постоянно, содержание РНК сильно колеблется.
Биологическое значение нуклеиновых кислот очень велико. Они играют центральную роль в синтезе белков клетки. Любая клетка возникает в результате деления материнской клетки. При этом дочерние клетки наследуют свойства и признаки материнской. Свойства же и признаки клетки определяются главным образом ее белками. ДНК и РНК, как это будет показано дальше, обеспечивают синтез белков той же структуры и того же состава, которые имеются у материнской клетки.
ДНК. По своей структуре ДНК представляет своеобразное, не похожее ни на одно известное в химии соединение. На рисунке 69 видно, что молекула ДНК состоит из двух спирально закрученных друг вокруг друга цепей. Ширина такой двойной спирали ДНК всего около 20 А, зато длина ее исключительно велика. Она может достигнуть нескольких десятков и даже сотен микрометров. Для того чтобы оценить эту величину, учтем, что длина самой крупной белковой молекулы (в развернутом состоянии) не превышает 0,1 мкм. Таким образом, длина молекулы ДНК в сотни и тысячи раз больше самой крупной белковой молекулы. Молекулярный вес ДНК гигантски велик: он составляет десятки и даже сотни миллионов. Эти цифры относятся к двойной спирали. На каждую цепь приходится половина веса.
С химической стороны каждая цепь ДНК — полимер, мономерами которого являются так называемые нуклеотиды. Для того чтобы представить себе, что такое нуклеотид, из которой видно, что нуклеотид является продуктом химического соединения трех разных веществ: азотистого основания, простого углевода (пентозы) и фосфорной кислоты.
В состав ДНК входят четыре разных типа нуклеотидов. Они различаются между собой только по структуре азотистого основания, остальная часть их молекул у всех нуклеотидов одинакова. Нуклеотиды поэтому и называют по содержащемуся в них азотистому основанию. Углевод, содержащийся во всех нуклеотидах ДНК, называется дезоксирибозой.
Авотистое основание | Название нуклеотида | Обозначение |
Аденин | Адениновый | А |
Гуанин | Гуаниновый | Г |
Тимин | Тиминовый | Т |
Цитозин | Цитозиновый | Ц |
Сцепление нуклеотидов между собой, когда они соединяются в цепь ДНК, происходит через фосфорную кислоту и дезоксирибозу. За счетгидроксила фосфорной кислоты одного нуклеотида и гидроксила дезоксирибозы соседнего нуклеотида выделяется молекула воды и остатки нуклеотидов соединяются прочной ковалентной связью. Из двух нуклеотидов получается динуклеотид, из трех нуклеотидов — тринуклеотид, из многих — полинуклеотид. Каждая цепь ДНК и представляет собой полинуклеотид, т. е. длинную цепь, в которой в строго определенном и для каждой ДНК всегда постоянном порядке следуют нуклеотиды. Достаточно переставить хотя бы один нуклеотид — и возникнет новая структура, с новыми свойствами. Произведем несложный подсчет. Молекулярная масса одного нуклеотида в среднем равна 330. Молекулярную массу одной цепи ДНК примем равной 10 "млн. Отсюда следует, что такая цепь состоит из 30 000 нуклеотидов. Хотя в строении ДНК участвуют всего 4 нуклеотида, но при таком огромном их числе, входящем в каждую цепь ДНК, нетрудно представить себе, какое гигантское число изомеров ДНК может существовать.
Познакомимся теперь, как располагаются друг относительно друга цепи ДНК, когда образуется спираль, и какие силы удерживают цепи между собой.
На рисунке 72 изображен небольшой участок двойной спирали ДНК. Азотистые основания одной цепи располагаются точно против азотистых оснований другой. Обратите внимание: в расположении противолежащих нуклеотидов нет ничего случайного: против А одной цепи оказывается всегда Т на другой цепи, а против Г только Ц на другой. Никаких других вариантов не бывает. Объясняется это тем, что в А и Т, так же как в Г и Ц, края молекул азотистых оснований соответствуют друг другу геометрически (как две половинки разбитого стекла), поэтому они могут тесно сблизиться друг с другом и образовать между собой водородные связи. При этом между Г и Ц образуются 3 водородные связи, а между А и Т только 2. Связь Г—Ц, таким образом, более прочная, чем А—Т. Понятно теперь, почему говорит, что в паре А—Т, а также в паре Г—Ц один нуклеотид дополняет другой. Слово «дополнение» на латинском языке — «комплемент». Принято поэтому говорить, что Г является комплементарным нуклеотидом к Ц, а Ц — комплементарным к Г; А — комплементарен к Т, и наоборот, Т комплементарен к А. Если на каком-нибудь участке цепи ДНК следуют один за другим нуклеотиды: А, Г, Г, Ц, Т, А, Ц, Ц, то на противолежащем участке другой цепи окажутся комплементарные к ним нуклеотиды: Т, Ц, Ц, Г, А, Т, Г, Г. Таким образом, если известен порядок следования нуклеотидов в одной цепи, то по принципу комплементарности сразу же выясняется порядок следования нуклеотидов в другой цепи.
Слабые связи, повторенные многократно, дают прочное соединение. Двойная спираль ДНК, «прошитая» многочисленными «слабыми» водородными связями, образует структуру, с одной стороны, достаточно устойчивую, а с другой стороны, подвижную: она легко раскручивается и легко восстанавливает свою двутяжевую структуру. Почти вся ДНК содержится в ядре клетки. Содержание ДНК в ядрах отличается постоянством. В ядре любой клетки человека (кроме половых) содержится 6,6X10-12 г ДНК, в ядрах половых клеток ДНК ровно вдвое меньше – 3.3x10-12 г.
Редупликация ДНК
Принцип комплементарности, лежащий в основе структуры ДНК, позволяет понять, как синтезируются новые молекулы ДНК при делении клетки.
Этот синтез основан на замечательной способности молекулы ДНК к удвоению и лежит в основе передачи наследственных свойств от материнской клетки к дочерним. Процесс удвоения молекул ДНК происходит в клетке незадолго перед ее делением.
Спиральная двутяжевая цепь ДНК начинает с одного конца расходиться, и на каждой цепи из находящихся в окружающей среде свободных нуклеотидов собирается новая цепь. Сборка новой цепи идет в точном соответствии с принципом комплементарности. Против каждого А встает Т, против Г — Ц и т. д. В результате вместо одной молекулы ДНК возникают две молекулы такого же точно нуклеотидного состава, как и первоначальная. Этот процесс называется редупликацией, т. е. удвоением. Одна цепь в каждой вновь образовавшейся молекуле ДНК происходит из первоначальной молекулы, а другая синтезируется вновь.
Синтез ДНК представляет собой ферментативный процесс. Он осуществляется в результате деятельности фермента ДНК — полимеразы. ДНК только задает порядок расположения нуклеотидов, а процесс редупликации осуществляет белок- Предполагается, что фермент как бы ползет вдоль длинной двутяжевой молекулы ДНК от одного конца до другого и позади себя оставляет раздвоенный «хвост».
РНК. Существует несколько разных РНК- Они носят название в зависимости от выполняемой в клетке функции. Один вид РНК называется транспортные РНК (т-РНК), так как они транспортируют аминокислоты к месту синтеза белка. Другие РНК называются информационными (и-РНК): эти РНК переносят информацию о структуре белка, который должен синтезироваться.
Структура РНК очень сходна со структурой ДНК, однако есть и отличия. В структуре РНК нет двойной спирали, по своему строению она сходна с одной из цепей ДНК- РНК, как и ДНК, — полимер. Ее мономерами, так же как и у ДНК, служат нуклеотиды. Нуклеотиды РНК близки, хотя и не тождественны, нуклеотидам ДНК. Так же как и нуклеотиды ДНК, нуклеотиды РНК состоят из остатков азотистого основания, пентозы и фосфорной кислоты. Азотистые основания в трех нуклеотидах РНК такие же, как у ДНК (аденин, гуанин и цитозин). В четвертом нуклеотиде вместо тимина присутствует очень близкий к нему по строению урацил, и нуклеотид называется урациловым (У). Нуклеотиды РНК отличаются от нуклеотидов ДНК и по характеру углевода: в нуклеотидах ДНК углеводом является дезок-сирибоза, а в РНК — рибоза. Характер соединения нуклеотидов при образовании цепей РНК такой же, как при образовании цепей ДНК: нуклеотиды сцепляются друг с другом ковалентными связями между рибозой одного нуклеотида и фосфорной кислотой соседнего.
Как уже сказано, существует несколько типов РНК. Т-РНК имеют самые короткие молекулы, их молекулярная масса всего 25—30 тыс. И-РНК по размерам гораздо больше, чем т-РНК. Их молекулярная масса колеблется от 100 000 до 1000 000. Содержание РНК в клетке непостоянно. Оно сильно увеличивается, когда в клетках происходит интенсивный синтез белка.
АТФ. Это сокращенное название аденозинтрифосфорной кислоты. АТФ содержится в каждой клетке животных и растений. Количество АТФ колеблется и в среднем составляет 0,04% (на сырую массу клетки). Наибольшее количество АТФ содержится в скелетных мышцах — 0,2—0,5%. По химической структуре АТФ является нуклеотидом, и, как у всякого нуклеотида, в ней имеется азотистое основание (аденин), пентоза (рибоза) и фосфорная кислота. Однако в части, содержащей фосфорную кислоту, молекула АТФ имеет существенные отличия от обычных нуклеотидов. У нее в этой части сконденсированы три молекулы фосфорной кислоты (рис. 74). Это очень неустойчивая структура. Самопроизвольно, а особенно легко под влиянием фермента в АТФ разрывается связь между Р и О, и к f освободившимся связям присоединяется одна или две молекулы воды, причем отщепляется одна или две молекулы фосфорной кислоты. Если отщепляется одна молекула фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АДФ, т. е. в аденозиндифосфорную кислоту; если же отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АМФ, т. е. в аденозинмонофосфорную кислоту. Реакция отщепления каждой молекулы фосфорной кислоты от АТФ сопровождается большим энергетическим эффектом, а именно отщепление одной грамм-молекулы фосфорной кислоты сопровождается освобождением почти 40 кдж (10 000 кал). Это очень большая величина. Все другие экзотермические реакции клетки сопровождаются значительно меньшим выходом Энергии. Самые эффективные из них дают не более 8—10 кдж (2000—2500 кал). Чтобы под черкнуть такую особенно высокую энергетическую эффективность фосфорнокислородной связи в АТФ, ее называют связью, богатой энергией, или макроэргической связью, и наличие такой связи обозначают не черточкой, как обычно, а знаком. В АТФ имеются две макроэргические связи.
Значение АТФ в жизни клетки очень велико. Как мы увидим дальше, она играет центральную роль в клеточных превращениях энергии. АТФ в реакциях, как правило, теряет одну молекулу фосфорной кислоты и переходит в АДФ. Из АДФ же путем присоединения фосфорной кислоты снова синтезируется АТФ. Понятно, что эта реакция идет с поглощением энергии (40 кдж, или 10 000 кал) на грамм-моль.
1. Обмен веществ и энергии в клетке
Для химических реакций, протекающих в клетке, характерны величайшая организованность и упорядоченность: каждая реакция протекает в строго определенном месте. Молекулы ферментов расположены в один слой на внутренних структурах — мембранах митохондрий и эндоплазматической сети, выстилая их, как кафель стенку. При этом местоположение ферментов не случайно: они расположены в том порядке, в котором идут реакции. Мембраны клетки, выстланные молекулами ферментов, представляют своего рода «каталитический конвейер», на котором с исключительной точностью осуществляются химические реакции.
Пластический и энергетический обмен (ассимиляция и диссимиляция). В клетке обнаружена примерно тысяча ферментов. С помощью этого мощного каталитического аппарата осуществляется сложнейшая и многообразная химическая деятельность. Из громадного числа химических реакций клетки выделяются два противоположных по характеру типа реакций. Первый из них представляет реакции синтеза. В клетке постоянно идут процессы созидания. Из простых веществ образуются более сложные, из низкомолекулярных — высокомолекулярные. Синтезируются белки, сложные углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты. Синтезированные вещества используются для построения разных частей клетки, ее органоидов, секретов, ферментов, запасных веществ. Синтетические реакции особенно интенсивно идут в растущей клетке, но и у вполне взрослой, т. е. закончившей рост и развитие, клетки постоянно происходит синтез веществ для замены молекул, израсходованных и износившихся в процессе функционирования или разрушенных при повреждении. На место каждой разрушенной молекулы белка или какого-нибудь другого вещества встает новая молекула. Таким путем клетка сохраняет постоянной свою форму и химический состав, несмотря на непрерывное их изменение в процессе жизнедеятельности.
Синтез веществ, идущий в клетке, называется биологическим синтезом или сокращенно биосинтезом.
Все реакции биосинтеза идут с поглощением энергии.
Совокупность реакций биосинтеза называется пластическим обменом или ассимиляцией. Первое слово происходит от греческого «пластикос», что значит скульптурный. Так же как скульптор из глины или мрамора лепит (высекает) изваяние, так из веществ, синтезированных в процессе биосинтеза, клетка создает свое тело. Второе слово (ассимиляция) происходит от латинского «симилис» (сходный, подобный). Смысл этого термина состоит в том, что поступающие в клетку из внешней среды пищевые вещества, резко отличающиеся от веществ клетки, в результате химических превращений становятся подобными веществам клетки.
Второй тип химических реакций клетки — реакции расщепления. Сложные вещества распадаются на более простые, высокомолекулярные — на низкомолекулярные. Белки распадаются на аминокислоты, крахмал — на глюкозу. Эти вещества расщепляются на еще более низкомолекулярные соединения, и в конце концов образуются совсем простые, бедные энергией вещества: СО2 и Н2О. Реакции расщепления в большинстве случаев сопровождаются выделением энергии. Биологическое значение этих реакций состоит в обеспечении клетки энергией, необходимой для ее деятельности. Любая форма активности — движение, секреция, биосинтез и др. — нуждается в затрате энергии, которая черпается из энергии, освобождаемой в результате химических реакций расщепления.
Совокупность реакций расщепления называется энергетическим обменом клетки или диссимиляцией. Диссимиляция прямо противоположна ассимиляции: в результате расщепления вещества утрачивают сходство с веществами клетки.
Пластический и энергетический обмены (ассимиляция и диссимиляция) находятся между собой в неразрывной связи. Связь эта состоит в том, что, с одной стороны, реакции биосинтеза нуждаются в затрате энергии, которая черпается из реакций расщепления. С другой стороны, для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез обслуживающих эти реакции ферментов, так как в процессе своей работы они изнашиваются и разрушаются.
Обмен веществ и энергии
Сложные системы реакций, составляющие процесс пластического и энергетического обмена, тесно связаны не только между собой, но и с внешней средой. Из внешней среды в клетку поступают пищевые вещества, которые служат материалом для реакций пластического обмена, а в реакциях расщепления из них освобождается энергия, необходимая для функционирования клетки. Во внешнюю же среду, выделяются продукты, которые клеткой более не могут быть использованы.
Совокупность всех ферментативных реакций клетки, т. е. совокупность пластического и энергетического обменов (ассимиляции и диссимиляции), связанных между собой и с внешней средой, называется обменом веществ и энергии. Этот процесс является основным условием поддержания жизни клетки, источником ее роста, развития и функционирования.
АТФ как единое и универсальное энергетическое вещество. Любое проявление жизнедеятельности, любая функция клетки требуют затраты энергии. Энергия нужна для движения, для биосинтетических реакций и различных других форм клеточной активности.
Каким же образом энергия реакций расщепления используется клеткой для различных ее функций?
Любая деятельность клетки всегда точно совпадает во времени с распадом АТФ.
При усиленной, но кратковременной работе, например при беге на короткую дистанцию, мышца работает почти исключительно за счет содержащейся в ней АТФ. При усиленной секреции в секреторных клетках также идет интенсивное расщепление АТФ. При синтезе сложных веществ, например при синтезе сложных углеводов или белка, одновременно с синтетической реакцией идет распад АТФ. Отсюда следует, что непосредственным источником энергии и для сокращения мышц, и для секреции, и для синтеза сложных соединений в клетке является энергия, освобождающаяся при расщеплении АТФ. Так как запас АТФ в клетке ограничен, то ясно, что после распада АТФ' должно произойти ее восстановление. Так оно в действительности и происходит. В этом и заключается биологический смысл остальных реакций энергетического обмена. Функция этих реакций одна: их энергия используется для восполнения убыли АТФ. Понятно поэтому, что при длительной работе содержание АТФ в клетке существенно не изменяется. Это объясняется тем, что реакции расщепления углеводов и других веществ обеспечивают быстрое и полное восстановление израсходованной АТФ. Таким образом, АТФ — единый и универсальный источник энергии для функциональной деятельности клетки. Отсюда понятно, что возможна передача энергии из одних частей клетки в другие. Синтез АТФ может происходить в одном месте клетки и в одно время, а использоваться она может в другом месте и в другое время. Синтез АТФ в основном происходит в митохондриях клетки. Образовавшаяся здесь АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те места клетки, где возникает потребность в энергии.
Три этапа энергетического обмена. Для изучения энергетического обмена клетки его удобно разделить на 3 последовательных этапа. Рассмотрим эти этапы на примере животной клетки.
Первый этап подготовительный. На этом этапе крупные молекулы углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот распадаются на небольшие молекулы: из крахмала образуется глюкоза, из жиров — глицерин и жирные кислоты, из белков — аминокислоты, из нуклеиновых кислот — нуклеотиды. Распад веществ на этом этапе сопровождается незначительным энергетическим эффектом. Вся освобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла.
Второй этап энергетического обмена называется без кислородным или неполным. Вещества, образовавшиеся в подготовительном этапе, — глюкоза, глицерин, органические кислоты, аминокислоты и др. — вступают на путь дальнейшего распада. Это сложный, многоступенчатый процесс. Он состоит из ряда следующих одна за другой ферментативных реакций. Ферменты, обслуживающие этот процесс, расположены на внутриклеточных мембранах правильными рядами. Вещество, попав на первый фермент этого ряда, передвигается, как на конвейере, на второй фермент, далее на третий и т. Д. Это обеспечивает быстрое и эффективное течение процесса. Разберем его на примере без кислородного расщепления глюкозы, которое имеет специальное название — гликолиза. Гликолиз представляет собой совокупность более десятка последовательных ферментативных реакций. В нем принимают участие 13 ферментов и образуются 12 промежуточных веществ. Не останавливаясь на отдельных реакциях гликолиза, укажем, что на первую ступень ферментного конвейера вступает глюкоза, а с последней сходят две молекулы молочной кислоты. Суммарное уравнение гликолиза должно быть записано так:
C6h22O6 = 2C3H6O3
Глюкоза Молочная кислота
Процесс гликолиза происходит у всех животных клеток и у некоторых микроорганизмов. Всем известное молочнокислое брожение (при скисании молока) вызывается молочнокислыми грибками и бактериями. По механизму оно вполне тождественно гликолизу. Спиртовое брожение тоже сходно с гликолизом. Большая часть реакций гликолиза и брожение совпадают полностью. Различие состоит лишь в заключительной стадии: при гликолизе процесс заканчивается образованием молочной кислоты, а при брожении добавляется еще одно звено. Из молочной кислоты под влиянием фермента, содержащегося в дрожжах, выделяется СО2 и образуется этиловый спирт:
C3H6O3 = CO2 + C2H5OH
Таким образом, суммарное уравнение спиртового брожения должно быть записано так:
C6h22O6 = 2CO2 + 2C2H5OH
Глюкоза Этиловый спирт
Как видно из уравнений гликолиза и брожения, в этих процессах кислород не участвует, почему они и называются без кислородными процессами. Вполне ясно также, почему эти процессы называются неполными: полным расщеплением глюкозы будет разрушение ее до конца, т. е. превращение ее в простейшие соединения (СО2 и Н2О), что соответствует уравнению:
C6h22O6 + 6O2 = 6CO2 + 6h3O
Почти все промежуточные реакции при без кислородном расщеплении глюкозы идут с освобождением энергии. Каждая отдельная реакция дает небольшой выход энергии, а в сумме получается немалая величина: расщепление одной грамм-молекулы глюкозы (180 г) на две грамм-молекулы молочной кислоты дает почти 200 кдж (50 000 кал). Если бы энергия, освобождающаяся при превращении глюкозы в молочную кислоту, освободилась сразу, в результате одной реакции, то это привело бы к опасному перегреву и повреждению клетки. Разделение же процесса на ряд промежуточных звеньев обусловливает постепенное выделение энергии, что предохраняет клетку от теплового повреждения.
Процесс гликолиза идет только в присутствии АТФ и АДФ, так как оба эти нуклеотида являются обязательными участниками происходящих реакций. АТФ необходима в начале гликолиза, АДФ — в конце. АТФ фосфорилирует глюкозу: передавая глюкозе остаток фосфорной кислоты, АТФ при этом переходит в АДФ. АДФ обеспечивает обратный процесс: дефосфорилирование промежуточных продуктов гликолиза. Присоединяя остаток фосфорной кислоты, АДФ превращается в АТФ. В конце гликолиза АТФ всегда образуется больше, чем ее тратится в начале. В ходе расщепления одной молекулы глюкозы происходит образование двух новых молекул АТФ. Таким образом, в итоге процесса гликолиза АТФ всегда накапливается.
Так как синтез АТФ представляет эндотермический процесс, то очевидно, что энергия для синтеза АТФ черпается за счет энергии реакций без кислородного расщепления глюкозы. Следовательно, энергия, освобождающаяся в ходе реакций гликолиза, не вся переходит в тепло. Часть ее идет на синтез двух богатых энергией фосфатных связей.
Произведем несложный расчет: всего в ходе без кислородного расщепления грамм-молекулы глюкозы освобождается 200 кдж (50 000 кал). На образование одной связи, богатой энергией, при превращении грамм-молекулы АДФ в АТФ затрачивается 40 кдж (10 000 кал). Входе без кислородного расщепления образуются две такие связи. Таким образом, в энергию двух грамм-молекул АТФ переходит 2x40 = 80кдж (2X10 000 = 20 000 кал). Итак, из 200 кДж (50 000 кал) только 80 (20 000) сберегаются в виде АТФ, а 120 (30 000) рассеиваются в виде тепла. Следовательно, в ходе без кислородного расщепления глюкозы 40% энергии сберегается клеткой.
Третий этап энергетического обмена — стадия кислородного, или полного, расщепления, или дыхания. Продукты, возникшие в предшествующей стадии, окисляются до конца, т. е. до СО2 и Н2О.
Основное условие осуществления этого процесса — наличие в окружающей среде кислорода и поглощение его клеткой. Стадия кислородного расщепления, как и предыдущая стадия без кислородного расщепления, представляет собой ряд последовательных ферментативных реакций. Каждая реакция катализируется особым ферментом.
Весь ферментативный ряд кислородного расщепления сосредоточен в митохондриях, где ферменты расположены на мембранах правильными рядами. Сущность каждой из реакций состоит в окислении органической молекулы, которая с каждой ступенью постепенно разрушается и превращается в конечные продукты окисления: СО2 и Н2О.
Все промежуточные реакции кислородного расщепления, как и промежуточные реакции без кислородного процесса, идут с освобождением энергии. Количество энергии, освобождаемой на каждой ступени при кислородном процессе, однако, много больше, чем на каждой ступени без кислородного процесса. В сумме кислородное расщепление дает громадную величину — 2600 кдж (650 000 г-кал) (на две грамм-молекулы молочной кислоты). Если бы при расщеплении содержащейся в клетке молочной кислоты вся энергия освободилась в результате одной реакции, клетка подверглась бы тепловому повреждению. При рассредоточении же процесса на ряд промежуточных звеньев такой опасности нет.
Подробное исследование стадии кислородного расщепления показало, что в ней, как и в без кислородном процессе, происходит образование АТФ из АДФ. В ходе кислородного расщепления двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ, т. е. 36 богатых энергией фосфатных связей.
Теперь должно быть ясным значение третьей стадии энергетического обмена — кислородного расщепления молочной кислоты. Если в ходе без кислородного расщепления освобождается 200 кдж (50 000 кал) (на моль глюкозы), то в стадии кислородного расщепления освобождается еще 2600 кдж (650 000 кал) Если в ходе без кислородного процесса синтезируются две молекулы АТФ, то в процессе кислородного расщепления синтезируется еще 36 молекул АТФ. Иными словами, на стадии кислородного расщепления образуется свыше 90% энергии, получаемой клеткой в процессе расщепления глюкозы.
Займемся снова расчетом. Всего в процессе расщепления глюкозы до СО2 и Н2О, т. е. в ходе процессов без кислородного и кислородного расщепления, синтезируется 2 + 36=38 молекул; АТФ. Таким образом, в потенциальную энергию АТФ переходит 38X40=1520 кдж (38x10 000 = 380 000 кал). Всего же при расщеплении глюкозы (в без кислородную и кислородную стадии), освобождается 200 + 2600 = 2800 кдж (50 000 + 650 000=700 000 кал). Следовательно, почти 55% всей энергии, освобождаемой при расщеплении глюкозы, сберегается клеткой в форме АТФ. Остальная часть (45%) рассеивается в виде тепла. Чтобы оценить значение этих цифр, вспомним, что в паровых машинах из энергии, освобождаемой при сгорании угля, в полезную форму преобразуется не более 12—15%. В лучших турбинах этот процент повышается до 20—25. В двигателях внутреннего сгорания/ он достигает примерно 35%. Таким образом, по эффективности: преобразования энергии живая клетка превосходит все известные преобразователи энергии в технике.
При сопоставлении количества энергии, освобождаемой в ходе без кислородного и кислородного расщепления глюкозы, а также числа молекул АТФ, синтезируемых в обе стадии, что кислородный процесс несравненно более эффективен, чем без кислородный. В стадии без кислородного расщепления освобождается примерно 1/20 часть энергии, освобождающейся при кислородном процессе. Вполне понятно поэтому, что в нормальных условиях для мобилизации энергии в клетке всегда используется как без кислородный, так и кислородный путь расщепления. Если осуществление кислородного процесса затруднено или вовсе невозможно, например при недостатке кислорода, тогда для поддержания жизни остается только без кислородный процесс. Но при этом для получения АТФ в количестве, необходимом для жизнедеятельности, клетке приходится расщеплять очень большое количество глюкозы.
Дыхание и горение
Расщепление органических веществ, происходящее в клетке, часто сравнивают с горением: в обоих случаях происходит поглощение кислорода и выделение продуктов окисления — СО2 и Н2О. Однако состав продуктов горения неопределенный и непостоянный, он меняется в зависимости от соотношения окисляемого вещества и кислорода, зависит от температуры и других условий. Дыхание же происходит в результате высокоупорядоченного процесса, ряда последовательных ферментативных реакций. Образование CO2 при горении происходит в результате прямого присоединения кислорода к углероду, а при биологическом окислении CO2 возникает путем расщепления органических кислот под влиянием ферментов.
Таким образом, вполне ясно, что между процессами горения и биологического окисления существует глубокое, принципиальное различие. Дыхание же происходит в результате высокоупорядоченного процесса, ряда последовательных ферментативных реакций. Образование СОг при горении происходит в результате прямого присоединения кислорода к углероду, а при биологическом окислении СО2 возникает путем расщепления органических кислот под влиянием ферментов.
Таким образом, вполне ясно, что между процессами горения и биологического окисления существует глубокое, принципиальное различие.
Список литературы
1. Азимов А. Краткая история биологии. М.,1997.
2. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.,2000.
3. Либберт Э. Общая биология. М.,1978 Льоцци М. История физики. М.,2001.
4. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М.,1999.
5. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М.,1993.
www.neuch.ru
|
..:::Счетчики:::.. |
|
|
|
|