Исследовательское поведение животных. Исследовательское поведение животных реферат

Исследование поведения животных | Рефераты KM.RU

Исследование поведения животных

ПЛАН:

1. Вступление

2. Врожденное и приобретенное в поведении животных

3. Реализация видового опыта в индивидуальном поведении

4. Этологическая концепция инстинктивного поведения (К.Лоренц, Н.Тиберген)

5. Инстинктивное поведение и общение

6. Демонстративное поведение

7. Ритуализация поведения

8. Общая характеристика процесса научения. Методы изучения процесса научения у животных

9. Список литературы

Вступление

Человек проявлял интерес к поведению животных еще на самых ранних этапах своей истории, Уже первые охотники, без сомнения, внимательно изучали поведение своей добычи, о чем свидетельствуют многочисленные рисунки на стенах пещер.

Наши познания обо всех этих явлениях крайне скудны. И тем не менее мы уже начинаем понимать, что, с одной стороны, поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а с другой стороны, часто необходимы разнообразные “уточняющие инструкции” из внешнего мира, с тем чтобы поведение взрослого индивидуума стало столь поразительно действенным.

Врожденное и приобретенное в поведении животных.

Многие формы поведения имеют генетический компонент, это результат действия естественного отбора, создавшего организм, поведение которого адаптивно в обычной для него среде. Однако нет оснований придерживаться дихотомической схемы “приобретенное или врожденное”. Так как для любого поведения необходимы и гены, и внешняя среда, проблема “наследственность или среда” - это псевдопроблема. У нас нет способа дать точное определение инстинктивного поведения в онтогенетическом аспекте, который противопоставлялся бы филогенетическому.

Вопрос о “наследственности и среде” не псевдопроблема. Дело в том, что существует много видоспецифических поведенческих актов, которые проявляются в достаточно полной форме с самого первого раза и, по-видимому, лишь с большим трудом поддаются изменению в онтогенезе. Легко можно изменить вероятность появления и частоту таких актов, но когда они происходят, они осуществляются в своей видоспецифической форме. Как будто бы нет убедительных доводов против того, чтобы называть такие акты “инстинктивными”. При такой - формулировке инстинктивное поведение можно будет рассматривать не как одну из ветвей дихотомии “врожденное-приобретенное”, а как один из концов континуума, заполняющего промежуток между теми актами, которые явно приобретаются путем научения, и теми, специфичность которых не обусловлена научением.

В онтогенезе инстинкта научению может принадлежать решающая роль. Однако специфичность раздражителей, вызывающих данный акт, и полнота реакции при первом проявлении все же заставят нас классифицировать такое поведение как инстинктивное. Возьмем для примера колюшку, выращенную в условиях депривации.

Она будет избирательно и со всей полнотой осуществлять агрессивные демонстрации по отношению к модели с ярким красными брюшком. средовые факторы, включая специфическое обучение, могут быть очень важны для развития двигательных координаций, умения плавать. Работы зрительной системы. Однако эти факторы не могут объяснить избирательной специфичности реакции рыбы на раздражитель с красной нижней половиной, а не на другие модели. Для инстинктивного поведения критически важной представляется именно эта специфичность, проявляющаяся в надлежащих условиях.

Реализация видового опыта в индивидуальном поведении.

Сложность взаимодействий генотипа с факторами индивидуального опыта нигде не выступает так ясно, как при изучении онтогенеза пения у птиц. Является ли песня врожденной или приобретенной? Рассматривая ряд примеров из обширной литературы, мы еще раз коснемся многочисленных проблем, которые возникают при попытке ответить на этот вопрос.

Голосовые звуки, издаваемые птицами, подразделяют на два типа: крики и песни. Крики-это короткие, довольно простые сигналы, которые обычно издают особи обоего пола в любое время года и которые почти одинаковы у всех представителей вида. В отличие от этого песни имеют более сложный акустический рисунок. Чаще всего их “исполняют” самцы в период ухаживания, защиты территории или в обоих случаях. Они часто имеют сезонный характер и обнаруживают значительную индивидуальную изменчивость.

Случай минимальной роли внешней среды. По-видимому, у представителей большинства отрядов онтогенез пения обычно не требует специфических условий среды, так что преобладает влияние генетических факторов. Развитие вокального репертуара у домашних петухов и кольчатых горлиц относится к этому типу .В обоих случаях вокальный репертуар взрослой особи развивается нормально и тогда, когда птиц выращивают в полной изоляции от других особей того же вида. Даже лишение слуха мало влияет на онтогенез пения. У европейских кукушек и воловьих птиц, откладывающих яйца в гнезда других видов (гнездовой паразитизм), потомство не нуждается в том, чтобы слышать песню своего вида. Это имеет большой эволюционный смысл.

Имитация при обучении песне. Многие птицы способны путем подражания обучиться большому числу различных песен. Хорошо известно, что такие виды, как пересмешники и австралийские лирохвосты, имитируют крики других видов и в естественных условиях. Другие птицы, в том числе некоторые попугаи, имитируют множество различных песен при содержании в неволе, но, по-видимому, редко делают это в природе.

Еще одну вариацию на эту тему мы находим у группы видов, которые обучаются своей песне от воспитавшего их самца, будь это родной отец или чужой самец. Модель определяется “социальной связью”. К таким видам относятся снегирь и зебровые амадины. Снегирей, которых выкармливает человек, можно научить свистеть, а те снегири, которых выращивают канарейки, поют канареечьи песни.

Певчие воробьи наследуют своего рода “матрицу”. Эта матрица представляет собой “систему узнавания”, позволяющую птице определять, какая песня “правильна”. Предполагается, что когда птенец поет песню в первый раз, она “проверяется” на соответствие матрице и постепенно совершенствуется при постоянной сверке с нею, до тех пор пока не получится нормальная песня взрослой особи. Птица способна совершенствовать свою видоспецифическую песню при содержании в изоляции, но только в том случае, если она может слышать себя.

В некоторых случаях поведенческие признаки служат единственным критерием для различения животных, принадлежащих к разным видам. Один из примеров этого мы находим у светляков. Самцы разных видов во время полетов привлекают самок видоспецифичными световыми сигналами, а самки избирательно реагируют только на вспышки, производимые самцами их собственного вида.

Виды животных значительно различаются между собой по той роли, которую играет научение в развитии видоспецифического поведенческого репертуара: разные виды обучаются совершенно.

Пение птиц. Пожалуй, наиболее ясным примером видовых различий такого рода служит пение птиц (см. гл. 9). Некоторые виды могут полностью воспроизводить видоспецифическую песню, никогда не слышав пения других особей, а некоторые должны его слышать. Стимулы, способные изменить развитие пения, у разных птиц, различны. У белоголовой воробьиной овсянки, например, песни других видов почти не влияют на развитие пения. Эти птицы наделены своего рода “матрицей”, которая нечувствительна к песням других птиц, но изменяется под влиянием видоспецифического пения. Звукоподражание у скворцов-майи естественных условиях характеризуется подобной же специфичностью . Майны не только не подражают птицам других видов, но, как выяснилось, избирательно реагируют только на крики особей своего пола.

Обучение выбору пищи. У многих видов очень важным аспектам развития поведения является выработка пищевых предпочтений. Многим животным приходится учиться тому, какая пища для них пригодна. Крысята, по-видимому, учатся выбору пищи на основе двух механизмов. Вкусовые особенности материнского молока позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и заставляют их предпочитать пищу того же типа. Кроме того, крысята обычно впервые принимают твердую пищу вблизи от взрослых животных и поэтому едят то же, что и они.

В серии экспериментов Хогена было изучено развитие распознавания пищи у цыплят. Хоген отмечает, что “многие механизмы, которые ведут цыпленка к его цели, по-видимому, специально приспособлены к условиям, с которыми сталкивается только что вылупившийся цыпленок, и эти механизмы часто совершенно не согласуются с некоторыми законами традиционной теории научения, критический, или чувствительный, период ассоциация с длительной отсрочкой и подкрепление реакций клевания без сопутствующего различения предметов, на которые оно направлено,-все эти моменты играют роль в развитии узнавания пищи”.

Индивидуальное узнавание сородичей. Разные виды птиц различаются в отношении распознавания других особей. По-видимому, оно не характерно для дневных территориальных певчих птиц. Молодые стайные птицы, такие, как цыплята и утята, способны хорошо узнавать своих матерей и следовать за ними.

Индивидуальное узнавание сородичей у взрослых стайных птиц очень важно в связи с созданием иерархии доминирования. У кур наиболее вероятной основой индивидуального узнавания служит гребень в сочетании с клювом или сережками.

У колониально гнездящихся береговых птиц индивидуальное распознавание очень существенно как для членов супружеской пары, так и для родителей и их потомков. Без такого узнавания родительские заботы могли бы распространяться на чужих птенцов. Поразительно, что во многих случаях это узнавание основано на индивидуальных особенностях голосовых сигналов.

Видоспецифические оборонительные реакции. Боллс в своей очень важной статье критиковал положения традиционной теории научения применительно к избегание. Он отметил, что в лабораторных условиях животные решают некоторые задачи на избегание быстрее, чем другие, и высказал предположение, что эти различия могут быть поняты при учете видоспецифических оборонительных реакций. Согласно Боллсу, животные в природе не учатся избегать опасности постепенно, как можно было бы заключить из лабораторных данных: тогда они погибали бы прежде, чем научение закончится. Скорее новые или неожиданные стимулы вызывают проявление врожденных оборонительных реакций.

“Научение” будет быстрым, если реакция избегания, которую нужно выработать у животного, представляет собой одну из оборонительных реакций, характерных для данной ситуации, близка к ней. Но когда животное обучают реакции, несовместимой с его видоспецифическим оборонительным поведением, она будет усваиваться очень медленно. Например, гораздо труднее заставить крысу поворачивать колесо или нажимать на рычаг, чтобы избежать электрического удара, чем научить ее убегать из опасной зоны. Предположения Боллса послужили стимулом для интенсивного исследования связи между видоспецифическими оборонительными реакциями выработкой избегания, и полученные результаты в целом соответствуют его гипотезе.

Этологическая концепция инстинктивного поведения (К.Лоренц, Н.Тиберген).

Лоренц предложил концепцию инстинктивного поведения. Приводим перечень основных классических воззрений этологов на поведение этого типа.

1. Инстинктивные поведенческие акты генетически детерминированы в результате естественного отбора. Инстинктивные действия возникли потому, что благодаря отбору такое поведение оказалось закодированным в генах организма.

2. Инстинктивные формы поведения абсолютно обособлены от форм, приобретаемых индивидуально. Между теми и другими нет никаких переходов, они принадлежат к двум совершенно различным категориям.

3. Существует “взаимная интеркаляция” между и инстинктами и условными реакциями. Лоренц считал, что элементы или единицы поведения бывают либо врожденными, либо приобретенными.

Во многих случаях поведение состоит из перемешанных и переплетенных элементов того и другого рода, так что инстинктивный компонент может следовать непосредственно за приобретенным и наоборот. Целостные акты поведения представляют собой суммарное проявление врожденного и приобретенного. Но если разложить их на отдельные элементы, то можно обнаружить переплетение инстинктивных и условно-рефлекторных единиц.

4. Считалось, что инстинктивные элементы не подвержены изменениям. Опыт играет важную роль в осуществлении инстинктивного поведения, но он определяет лишь то, какая именно реакция должна произойти и какова должна быть ее интенсивность.

“Результатом [опыта] никогда не бывает новый поведенческий акт, который не был бы наследственно фиксирован и предетерминирован как определенная комбинация движений”.

5. Хотя инстинктивные действия тонко приспособлены к внешней среде, они осуществляются без какого-либо осознания их цели. Инстинкты это изумительно целесообразные реакции, но они совершаются “вслепую”. Это можно видеть, когда животных наблюдают в необычных обстоятельствах: инстинктивное поведение, уместное в нормальных условиях, оказывается неподходящим в новой ситуации, и тем не менее оно протекает обычным образом.

Для Лоренца центральная проблема теории инстинкта состоит в объяснении адаптивности специфических форм поведения, проявляющихся в определенных ситуациях. В своей книге “Эволюция и модификация поведения” Лоренц развивает информационный подход к проблеме наследственности и среды. Он утверждает, что единственными источниками “информации”, направляющими развитие поведения, являются филогенез и научение. Такое использование понятия “информации” было встречено неодобрительно. На одном уровне принятие этой аналогии не столько проясняет, сколько затуманивает проблему, а на другом уровне понятие “информации” интерпретируется уже в математическом плане в так называемой “теории информации”. Однако в интересующей нас области трудности измерения информации в соответствии с ее математической трактовкой в теории информации представляются непреодолимыми.

Инстинктивное поведение и общение.

Многие виды животных образуют организованные сообщества, для которых характерны сложные системы коммуникации, функциональная специализация, тенденция особей держаться вместе, постоянство состава и недопущение посторонних особей своего вида. Общественный образ жизни можно изучать либо пытаясь понять структуру сообщества в целом, либо исследуя отдельные взаимодействия, из которых слагается жизнь сообщества.

Многие сообщества организованы по принципу иерархии с доминированием или по принципу территориальности. Как та, так и другая организация обеспечивает право первоочередного доступа к ресурсам для определенных особей. При территориальной структуре право первенства действует лишь в пределах некоторой ограниченной местности. Существует много различных форм территориальности.

О коммуникации, (передаче информации) можно говорить в тех случаях, когда одно животное совершает некоторое действие, вызывающее изменение в поведении другой особи. Для изучения систем передачи информации используются корреляционные и экспериментальные методы и метод обучения.

Смит выделил 12 категорий, которые охватывают практически все виды сообщений, используемых животными:

1. Идентификация. Сообщения, позволяющие идентифицировать категорию или класс, к которому принадлежит отправитель.

2. Вероятность. Сообщение об относительной вероятности того, что отправитель предпримет данное действие.

3.Общий набор. Ряд сообщений, используемых в столь разнообразных ситуациях, что им трудно приписать какую-либо одну функцию.

4. Локомоция. Сообщения, передаваемые только во время передвижения или перед его началом.

5. Агрессия. Сообщения, указывающие на вероятность нападения.

6. Бегство. Сообщения, указывающие на вероятность бегства.

7.“Неагонистический комплекс”. Набор сообщений, указывающих на то, что агонистические действия маловероятны.

5. Ассоциация. Сообщения, передаваемые в тех случаях, когда одно животное приближается к другому или остается возле него.

9. Комплекс, ограниченный связями. Сообщения, передаваемые только между особями, которые объединены прочными связями брачные партнеры, родители и потомки).

10. Игра. Сообщения, передаваемые только во время игры.

11. Копуляция. Сообщения, используемые до и во время копуляции.

12. Фрустрация. Демонстрации, возникающие только в тех случаях, когда данная форма поведения почему-либо пресекается.

Демонстративное поведение.

Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций:

1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движений - подготовительных или незавершенных движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения служат источником многих демонстраций. Один из примеров - демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы.

2. Смешенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смешенных активностей - “выпадающих из контекста” форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.

3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала для эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак (Cullen, 1960) .

Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится:

1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.

2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.

3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.

4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения.

Различается три основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное поведение:

1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.

2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.

3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.

Ритуализация поведения.

Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три основных особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения:

1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции.

2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений.

3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она “эмансипируется”, т.е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конф-ликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.

Общая характеристика процесса научения.

Методы изучения процесса научения у животных.

Будем рассматривать научение в очень широком смысле-как такую модификацию пове-дения, которая возникает в результате индивидуального опыта. Согласно многим этоло-гам (например, Торпу), научение представляет собой адаптивное изменение поведение.

ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ.

Привыкание (или габитуация) можно определить как снижение вероятности или амплитуды реакции, происходящее при неоднократном повторении вызывающего ее раздражителя.

Классический условный рефлекс.При исследовании ассоциативного научения применяют два основных метода- выработку классических и выработку инструментальных условных рефлексов. Различие между этими двумя методами очень простое. При выработке классического условного рефлекса последовательность событий в опыте никак не зависит от поведения животного. Что бы животное ни делало, ход событий установлен либо экспериментатором, либо аппаратурой, действующей по определенной программе. В отличие от этого при инструментальном научении поведение животного служит одним из важных факторов, определяющих ход событий. Обычно процедура инструментального обучения состоит в том, что подкрепление или наказание подаются или устраняются при определенной реакции животного-“правильной” или “неправильной”. При выработке классического условного рефлекса типичный опыт начинается со стимула (безусловного), который вызывает совершенно определенный ответ (безусловный рефлекс). Затем на протяжении ряда проб почти одновременно с безусловным стимулом предъявляют второй стимул, который, как правило, не вызывает безусловный рефлекс (потенциальный условный стимул). В результате повторяющегося сочетания условный стимул и безусловный рефлекс появляется условный рефлекс, который вызывается условным стимулом. Условный рефлекс подобен, но не обязательно идентичен безусловному рефлексу.

Инструментальное научение. Инструментальное научение отличается от классического тем, что последовательность событий в опыте зависит здесь от поведения животного. Обычно используется “вознаграждение” или “наказание” того или иного рода. В разных опытах применяются самые разнообразные методики, но все они соответствуют общей схеме выработки инструментальной реакции. Дайэл и Корнинг предприняли интересную попытку составить классификацию методик инструментального обучения. Мы рассмотрим некоторые примеры, представляющие наибольший интерес для сравнительных исследований.

Методики с положительным подкреплением. Здесь животное получает какого-либо рода вознаграждение (часто называемое “положительным подкреплением”), если оно совершило реакцию, оцениваемую экспериментатором как “правильная”. Можно выделить две главные разновидности таких методик - с использованием дискретных проб и свободно-оперантную.

Методика дискретных проб. В этом случае экспериментатор контролирует ход опытов, предъявляя животному серию четко определенных проб.

Один из часто используемых вариантов состоит в том, что животное должно пройти определенный прямой путь, чтобы получить подкрепление. Например, Флад и Овермайер обучали золотых рыбок проплывать коридор от стартовой камеры до целевой камеры, используя в качестве подкрепления пищу. Они нашли, что время, необходимое рыбке, чтобы выйти из стартовой камеры и проплыть коридор, неуклонно сокращается от пробы к пробе.

Свободно-оперантная методика. В этом случае животное подвергается не отдельным пробам, а может свободно совершать инструментальную реакцию в любое время. Обычно в экспериментальной установке находится приспособление (рычаг и т. п.), на которое животное должно определенным образом воздействовать, и такое воздействие ведет к подкреплению. В наиболее известном варианте этой методики лабораторная крыса нажимает на рычаг и получает пищу. В результате прямой зависимости между реакцией (нажатием на рычаг) и подкреплением (пищей) вероятность совершения данная реакции возрастает.

Выработка активного избегания. При обучении активному избеганию животное должно совершить определенное действие, чтобы не подвергнуться “наказанию”. Животное, такие образом, начинает вести себя так, как установлено экспериментатором, чтобы избежать болевых стимулов.

В наиболее распространенной методике используется челночная камера. Обычно она состоит из двух отделений, одно из которых окрашено в белый, а другое в черный цвет. Животному предоставляется несколько секунд, в течение которых оно может покинуть стартовую камеру и перейти в другую часть установки. Если животное не сделает этого в заданное время, оно получает электрический удар (через металлические электроды, находящиеся в полу камеры). По мере повторения серий таких проб процент успешных реакций избегания (ухода из стартовой камеры до начала болевого раздражения) возрастает.

Задача на избавление. Некоторые опыты проводятся таким образом, что животное научается быстро избавляться от болевого стимула или неприятной ситуации; совсем избежать их оно не имеет возможности. В таких опытах можно использовать челночную камеру, включая ток в тот момент, когда открывается дверца между отделениями. В некоторых экспериментах крысы научаются выбираться из ванны с водой по рампе.

Выработка пассивного избегания. При обучении пассивному избеганию используют животное, которое уже выполняет определенную реакцию. Это может быть или какой-то видоспецифический поведенческий акт, или реакция, выработанная в эксперименте. В задаче на пассивное избегание экспериментатор наносит болевое раздражение при каждом осуществлении такой реакции. Научение в этом случае приводит к затормаживанию реакции, которая ранее осуществлялась с большей частотой. Эта методика, по существу, основана на наказании.

Выработка дифференцировки. В этих опытах животному предлагают два или несколько стимулов и предоставляют возможность как-нибудь реагировать. Реакции на один из стимулов подкрепляются, а на остальные-нет. Стимулы не вызывают реакции, а скорее создают повод для ее появления. Научение состоит здесь у повышении процента реакций на “правильный” стимул.

При методике одновременной дифференцировки оба стимула (или все они) предъявляются в одно и то же время. Задача животного-выбрать “правильный” стимул и ответить на него. При последовательной дифференцировке стимулы предъявляются по одному, животное должно научиться отвечать на “правильный” (подкрепляемый) стимул и тормозить реакцию в присутствии “неправильного”.

Для изучения одновременной дифференцировки у приматов часто применяют так называемую висконсинскую установку. Она позволяет экспериментатору предъявлять обезьянам пары стимул-объектов в контролируемых условиях. Животное должно научиться выбирать “правильный” объект, чтобы получить пищу, которая обычно спрятана в углублении под этим объектом. Положение предъявляемых предметов и пищи может меняться от опыта к опыту.

“Правильной” может считаться реакция на определенный стимул-объект или на его положение (слева или справа).

“Животные действуют инстинктивно, а человек-разумно”. Эта модная фраза уже основательно устарела, но до сих пор имеет широкое хождение. Как и всякое общее место, такое высказывание можно толковать по-разному, но в целом речь идет о том, каким образом формируется поведение индивидуума. Иными словами, животные появляются на свет, так сказать, в “готовом виде”, располагая уже в момент рождения значительной частью приспособительных форм поведения, тогда как человек должен еще многому научиться. Суть проблемы заключается в том, как в течение жизни животного в ходе сложного взаимодействия с внешней средой развивается его поведение.

В додарвиновский период внимание было сосредоточено на философских и естественноисторических проблемах. Главная философская проблема состояла в выяснении отношений между человеком, видами и остальной Вселенной.

Уорден (1927), Уотерс (1951) и Бич (1955) проследили историю зоопсихологии до самых истоков. Представление о резкой обособленности человека от животных можно найти еще у философов Древней Греции, по мнению которых было два акта творения: в результате одного из них были созданы разумные существа - человек и боги, а в результате другого - неразумные твари, образующие иную категорию живых существ. Считалось, что эти две категории различаются по числу и типу имеющихся у них душ. Подобные взгляды, возникнув у философов стоической школы, поддерживались Альбертом Великим, Фомой Аквинским, Декартом и дошли до наших дней. Аристотель, соглашаясь с тем, что человек отличается от других живых существ природой своих душ, попытался расположить все виды в непрерывный восходящий ряд - scala naturae; в вершине этого ряда находился человек.

Помимо философии крупный вклад в изучение поведения животных в додарвиновскую эпоху внесла естественная история. Многие изучавшиеся ими проблемы до сих пор представляют научный интерес. Так, например, Гилберт Уайт (1720-1793-) смог различить три типа птиц, очень сходных в морфологическом отношении, по их пению. Фердинанд Пернауэр (1660-1731) изучал территориальность, перелеты, половое поведение и онтогенез пения у птиц.

Вклад Дарвина в изучение поведения животных трудно переоценить. Вероятно, самым главным были формултровка эволюционной теории и ее приложение к человеку в “Происхождении видов” (1859) и “Происхождении человека” (1871). В этих работах убедительно показало родство между видами (включая человека), которое, как мы видели, служит решающей предпосылкой для создания сравнительной психологии. Вклад Дарвина, однако, не сводится только к этому. Дарвин сам предпринимал систематичекое сравнительное изучение поведения животных. Его наиболее известный труд в этой области - “Выражение эмоций у человека и животных” (1873). В этой книге Дарвин привел многочисленные наблюдения, подтверждающие общее представление о том, что выражение эмоций у человека и животных укладывается в один непрерывный ряд. Он даже рассматривал некоторые формы выражения эмоций у человека как унаследованное поведение, которое было полезно нашим предкам, но сейчас уже утратило свое функциональное значение.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Дьюсбери Д. “Поведение животных”, М., “Мир”, 1981.

2. Тинберген Н. “Поведение животных”, М., “Мир”, 1978.

Дата добавления: 22.02.2001

www.km.ru

Реферат - Исследование поведения животных

Вступление

Человек проявлял интерес к поведению животных еще на самых ранних этапах своей истории, Уже первые охотники, без сомнения, внимательно изучали поведение своей добычи, о чем свидетельствуют многочисленные рисунки на стенах пещер. Наши познания обо всех этих явлениях крайне скудны. И тем не менее мы уже начинаем понимать, что, с одной стороны, поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а с другой стороны, часто необходимы разнообразные “уточняющие инструкции” из внешнего мира, с тем чтобы поведение взрослого индивидуума стало столь поразительно действенным. Врожденное и приобретенное в поведении животных. Многие формы поведения имеют генетический компонент, это результат действия естественного отбора, создавшего организм, поведение которого адаптивно в обычной для него среде. Однако нет оснований придерживаться дихотомической схемы “приобретенное или врожденное”. Так как для любого поведения необходимы и гены, и внешняя среда, проблема “наследственность или среда” - это псевдопроблема. У нас нет способа дать точное определение инстинктивного поведения в онтогенетическом аспекте, который противопоставлялся бы филогенетическому. Вопрос о “наследственности и среде” не псевдопроблема. Дело в том, что существует много видоспецифических поведенческих актов, которые проявляются в достаточно полной форме с самого первого раза и, по-видимому, лишь с большим трудом поддаются изменению в онтогенезе. Легко можно изменить вероятность появления и частоту таких актов, но когда они происходят, они осуществляются в своей видоспецифической форме. Как будто бы нет убедительных доводов против того, чтобы называть такие акты “инстинктивными”. При такой - формулировке инстинктивное поведение можно будет рассматривать не как одну из ветвей дихотомии “врожденное-приобретенное”, а как один из концов континуума, заполняющего промежуток между теми актами, которые явно приобретаются путем научения, и теми, специфичность которых не обусловлена научением. В онтогенезе инстинкта научению может принадлежать решающая роль. Однако специфичность раздражителей, вызывающих данный акт, и полнота реакции при первом проявлении все же заставят нас классифицировать такое поведение как инстинктивное. Возьмем для примера колюшку, выращенную в условиях депривации. Она будет избирательно и со всей полнотой осуществлять агрессивные демонстрации по отношению к модели с ярким красными брюшком. средовые факторы, включая специфическое обучение, могут быть очень важны для развития двигательных координаций, умения плавать. Работы зрительной системы. Однако эти факторы не могут объяснить избирательной специфичности реакции рыбы на раздражитель с красной нижней половиной, а не на другие модели. Для инстинктивного поведения критически важной представляется именно эта специфичность, проявляющаяся в надлежащих условиях. Реализация видового опыта в индивидуальном поведении. Сложность взаимодействий генотипа с факторами индивидуального опыта нигде не выступает так ясно, как при изучении онтогенеза пения у птиц. Является ли песня врожденной или приобретенной? Рассматривая ряд примеров из обширной литературы, мы еще раз коснемся многочисленных проблем, которые возникают при попытке ответить на этот вопрос. Голосовые звуки, издаваемые птицами, подразделяют на два типа: крики и песни. Крики-это короткие, довольно простые сигналы, которые обычно издают особи обоего пола в любое время года и которые почти одинаковы у всех представителей вида. В отличие от этого песни имеют более сложный акустический рисунок. Чаще всего их “исполняют” самцы в период ухаживания, защиты территории или в обоих случаях. Они часто имеют сезонный характер и обнаруживают значительную индивидуальную изменчивость. Случай минимальной роли внешней среды. По-видимому, у представителей большинства отрядов онтогенез пения обычно не требует специфических условий среды, так что преобладает влияние генетических факторов. Развитие вокального репертуара у домашних петухов и кольчатых горлиц относится к этому типу .В обоих случаях вокальный репертуар взрослой особи развивается нормально и тогда, когда птиц выращивают в полной изоляции от других особей того же вида. Даже лишение слуха мало влияет на онтогенез пения. У европейских кукушек и воловьих птиц, откладывающих яйца в гнезда других видов (гнездовой паразитизм), потомство не нуждается в том, чтобы слышать песню своего вида. Это имеет большой эволюционный смысл. Имитация при обучении песне. Многие птицы способны путем подражания обучиться большому числу различных песен. Хорошо известно, что такие виды, как пересмешники и австралийские лирохвосты, имитируют крики других видов и в естественных условиях. Другие птицы, в том числе некоторые попугаи, имитируют множество различных песен при содержании в неволе, но, по-видимому, редко делают это в природе. Еще одну вариацию на эту тему мы находим у группы видов, которые обучаются своей песне от воспитавшего их самца, будь это родной отец или чужой самец. Модель определяется “социальной связью”. К таким видам относятся снегирь и зебровые амадины. Снегирей, которых выкармливает человек, можно научить свистеть, а те снегири, которых выращивают канарейки, поют канареечьи песни. Певчие воробьи наследуют своего рода “матрицу”. Эта матрица представляет собой “систему узнавания”, позволяющую птице определять, какая песня “правильна”. Предполагается, что когда птенец поет песню в первый раз, она “проверяется” на соответствие матрице и постепенно совершенствуется при постоянной сверке с нею, до тех пор пока не получится нормальная песня взрослой особи. Птица способна совершенствовать свою видоспецифическую песню при содержании в изоляции, но только в том случае, если она может слышать себя. В некоторых случаях поведенческие признаки служат единственным критерием для различения животных, принадлежащих к разным видам. Один из примеров этого мы находим у светляков. Самцы разных видов во время полетов привлекают самок видоспецифичными световыми сигналами, а самки избирательно реагируют только на вспышки, производимые самцами их собственного вида. Виды животных значительно различаются между собой по той роли, которую играет научение в развитии видоспецифического поведенческого репертуара: разные виды обучаются совершенно. Пение птиц. Пожалуй, наиболее ясным примером видовых различий такого рода служит пение птиц (см. гл. 9). Некоторые виды могут полностью воспроизводить видоспецифическую песню, никогда не слышав пения других особей, а некоторые должны его слышать. Стимулы, способные изменить развитие пения, у разных птиц, различны. У белоголовой воробьиной овсянки, например, песни других видов почти не влияют на развитие пения. Эти птицы наделены своего рода “матрицей”, которая нечувствительна к песням других птиц, но изменяется под влиянием видоспецифического пения. Звукоподражание у скворцов-майи естественных условиях характеризуется подобной же специфичностью . Майны не только не подражают птицам других видов, но, как выяснилось, избирательно реагируют только на крики особей своего пола. Обучение выбору пищи. У многих видов очень важным аспектам развития поведения является выработка пищевых предпочтений. Многим животным приходится учиться тому, какая пища для них пригодна. Крысята, по-видимому, учатся выбору пищи на основе двух механизмов. Вкусовые особенности материнского молока позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и заставляют их предпочитать пищу того же типа. Кроме того, крысята обычно впервые принимают твердую пищу вблизи от взрослых животных и поэтому едят то же, что и они. В серии экспериментов Хогена было изучено развитие распознавания пищи у цыплят. Хоген отмечает, что “многие механизмы, которые ведут цыпленка к его цели, по-видимому, специально приспособлены к условиям, с которыми сталкивается только что вылупившийся цыпленок, и эти механизмы часто совершенно не согласуются с некоторыми законами традиционной теории научения, критический, или чувствительный, период ассоциация с длительной отсрочкой и подкрепление реакций клевания без сопутствующего различения предметов, на которые оно направлено,-все эти моменты играют роль в развитии узнавания пищи”. Индивидуальное узнавание сородичей. Разные виды птиц различаются в отношении распознавания других особей. По-видимому, оно не характерно для дневных территориальных певчих птиц. Молодые стайные птицы, такие, как цыплята и утята, способны хорошо узнавать своих матерей и следовать за ними. Индивидуальное узнавание сородичей у взрослых стайных птиц очень важно в связи с созданием иерархии доминирования. У кур наиболее вероятной основой индивидуального узнавания служит гребень в сочетании с клювом или сережками. У колониально гнездящихся береговых птиц индивидуальное распознавание очень существенно как для членов супружеской пары, так и для родителей и их потомков. Без такого узнавания родительские заботы могли бы распространяться на чужих птенцов. Поразительно, что во многих случаях это узнавание основано на индивидуальных особенностях голосовых сигналов. Видоспецифические оборонительные реакции. Боллс в своей очень важной статье критиковал положения традиционной теории научения применительно к избегание. Он отметил, что в лабораторных условиях животные решают некоторые задачи на избегание быстрее, чем другие, и высказал предположение, что эти различия могут быть поняты при учете видоспецифических оборонительных реакций. Согласно Боллсу, животные в природе не учатся избегать опасности постепенно, как можно было бы заключить из лабораторных данных: тогда они погибали бы прежде, чем научение закончится. Скорее новые или неожиданные стимулы вызывают проявление врожденных оборонительных реакций. “Научение” будет быстрым, если реакция избегания, которую нужно выработать у животного, представляет собой одну из оборонительных реакций, характерных для данной ситуации, близка к ней. Но когда животное обучают реакции, несовместимой с его видоспецифическим оборонительным поведением, она будет усваиваться очень медленно. Например, гораздо труднее заставить крысу поворачивать колесо или нажимать на рычаг, чтобы избежать электрического удара, чем научить ее убегать из опасной зоны. Предположения Боллса послужили стимулом для интенсивного исследования связи между видоспецифическими оборонительными реакциями выработкой избегания, и полученные результаты в целом соответствуют его гипотезе. Этологическая концепция инстинктивного поведения (К.Лоренц, Н.Тиберген). Лоренц предложил концепцию инстинктивного поведения. Приводим перечень основных классических воззрений этологов на поведение этого типа. 1. Инстинктивные поведенческие акты генетически детерминированы в результате естественного отбора. Инстинктивные действия возникли потому, что благодаря отбору такое поведение оказалось закодированным в генах организма. 2. Инстинктивные формы поведения абсолютно обособлены от форм, приобретаемыхиндивидуально. Между теми и другими нет никаких переходов, они принадлежат к двум совершенно различным категориям. 3. Существует “взаимная интеркаляция” между и инстинктами и условными реакциями. Лоренц считал, что элементы или единицы поведения бывают либо врожденными, либо приобретенными. Во многих случаях поведение состоит из перемешанных и переплетенных элементов того и другого рода, так что инстинктивный компонент может следовать непосредственно за приобретенным и наоборот. Целостные акты поведения представляют собой суммарное проявление врожденного и приобретенного. Но если разложить их на отдельные элементы, то можно обнаружить переплетение инстинктивных и условно-рефлекторных единиц. 4. Считалось, что инстинктивные элементы не подвержены изменениям. Опыт играет важную роль в осуществлении инстинктивного поведения, но он определяет лишь то, какая именно реакция должна произойти и какова должна быть ее интенсивность. “Результатом [опыта] никогда не бывает новый поведенческий акт, который не был бы наследственно фиксирован и предетерминирован как определенная комбинация движений”. 5. Хотя инстинктивные действия тонко приспособлены к внешней среде, они осуществляются без какого-либо осознания их цели. Инстинкты это изумительно целесообразные реакции, но они совершаются “вслепую”. Это можно видеть, когда животных наблюдают в необычных обстоятельствах: инстинктивное поведение, уместное в нормальных условиях, оказывается неподходящим в новой ситуации, и тем не менее оно протекает обычным образом. Для Лоренца центральная проблема теории инстинкта состоит в объяснении адаптивности специфических форм поведения, проявляющихся в определенных ситуациях. В своей книге “Эволюция и модификация поведения” Лоренц развивает информационный подход к проблеме наследственности и среды. Он утверждает, что единственными источниками “информации”, направляющими развитие поведения, являются филогенез и научение. Такое использование понятия “информации” было встречено неодобрительно. На одном уровне принятие этой аналогии не столько проясняет, сколько затуманивает проблему, а на другом уровне понятие “информации” интерпретируется уже в математическом плане в так называемой “теории информации”. Однако в интересующей нас области трудности измерения информации в соответствии с ее математической трактовкой в теории информации представляются непреодолимыми. Инстинктивное поведение и общение. Многие виды животных образуют организованные сообщества, для которых характерны сложные системы коммуникации, функциональная специализация, тенденция особей держаться вместе, постоянство состава и недопущение посторонних особей своего вида. Общественный образ жизни можно изучать либо пытаясь понять структуру сообщества в целом, либо исследуя отдельные взаимодействия, из которых слагается жизнь сообщества. Многие сообщества организованы по принципу иерархии с доминированием или по принципу территориальности. Как та, так и другая организация обеспечивает право первоочередного доступа к ресурсам для определенных особей. При территориальной структуре право первенства действует лишь в пределах некоторой ограниченной местности. Существует много различных форм территориальности. О коммуникации, (передаче информации) можно говорить в тех случаях, когда одно животное совершает некоторое действие, вызывающее изменение в поведении другой особи. Для изучения систем передачи информации используются корреляционные и экспериментальные методы и метод обучения. Смит выделил 12 категорий, которые охватывают практически все виды сообщений, используемых животными: 1. Идентификация. Сообщения, позволяющие идентифицировать категорию или класс, к которому принадлежит отправитель. 2. Вероятность. Сообщение об относительной вероятности того, что отправитель предпримет данное действие. 3.Общий набор. Ряд сообщений, используемых в столь разнообразных ситуациях, что им трудно приписать какую-либо одну функцию. 4. Локомоция. Сообщения, передаваемые только во время передвижения или перед его началом. 5. Агрессия. Сообщения, указывающие на вероятность нападения. 6. Бегство. Сообщения, указывающие на вероятность бегства. 7.“Неагонистический комплекс”. Набор сообщений, указывающих на то, что агонистические действия маловероятны. 5. Ассоциация. Сообщения, передаваемые в тех случаях, когда одно животное приближается к другому или остается возле него. 9. Комплекс, ограниченный связями. Сообщения, передаваемые только между особями, которые объединены прочными связями брачные партнеры, родители и потомки). 10. Игра. Сообщения, передаваемые только во время игры. 11. Копуляция. Сообщения, используемые до и во время копуляции. 12. Фрустрация. Демонстрации, возникающие только в тех случаях, когда данная форма поведения почему-либо пресекается. Демонстративное поведение. Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций: 1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движений - подготовительных или незавершенных движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения служат источником многих демонстраций. Один из примеров - демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы. 2. Смешенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смешенных активностей - “выпадающих из контекста” форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда. 3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала для эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак (Cullen, 1960) . Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится: 1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников. 2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы. 3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание. 4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения. Различается три основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное поведение: 1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы. 2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями. 3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию. Ритуализация поведения. Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три основных особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения: 1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции. 2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений. 3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она “эмансипируется”, т.е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конф-ликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае. Общая характеристика процесса научения. Методы изучения процесса научения у животных. Будем рассматривать научение в очень широком смысле-как такую модификацию пове-дения, которая возникает в результате индивидуального опыта. Согласно многим этоло-гам (например, Торпу), научение представляет собой адаптивное изменение поведение. ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ. Привыкание (или габитуация) можно определить как снижение вероятности или амплитуды реакции, происходящее при неоднократном повторении вызывающего ее раздражителя. Классический условный рефлекс.При исследовании ассоциативного научения применяют два основных метода- выработку классических и выработку инструментальных условных рефлексов. Различие между этими двумя методами очень простое. При выработке классического условного рефлекса последовательность событий в опыте никак не зависит от поведения животного. Что бы животное ни делало, ход событий установлен либо экспериментатором, либо аппаратурой, действующей по определенной программе. В отличие от этого при инструментальном научении поведение животного служит одним из важных факторов, определяющих ход событий. Обычно процедура инструментального обучения состоит в том, что подкрепление или наказание подаются или устраняются при определенной реакции животного-“правильной” или “неправильной”. При выработке классического условного рефлекса типичный опыт начинается со стимула (безусловного), который вызывает совершенно определенный ответ (безусловный рефлекс). Затем на протяжении ряда проб почти одновременно с безусловным стимулом предъявляют второй стимул, который, как правило, не вызывает безусловный рефлекс (потенциальный условный стимул). В результате повторяющегося сочетания условный стимул и безусловный рефлекс появляется условный рефлекс, который вызывается условным стимулом. Условный рефлекс подобен, но не обязательно идентичен безусловному рефлексу. Инструментальное научение. Инструментальное научение отличается от классического тем, что последовательность событий в опыте зависит здесь от поведения животного. Обычно используется “вознаграждение” или “наказание” того или иного рода. В разных опытах применяются самые разнообразные методики, но все они соответствуют общей схеме выработки инструментальной реакции. Дайэл и Корнинг предприняли интересную попытку составить классификацию методик инструментального обучения. Мы рассмотрим некоторые примеры, представляющие наибольший интерес для сравнительных исследований. Методики с положительным подкреплением. Здесь животное получает какого-либо рода вознаграждение (часто называемое “положительным подкреплением”), если оно совершило реакцию, оцениваемую экспериментатором как “правильная”. Можно выделить две главные разновидности таких методик - с использованием дискретных проб и свободно-оперантную. Методика дискретных проб. В этом случае экспериментатор контролирует ход опытов, предъявляя животному серию четко определенных проб. Один из часто используемых вариантов состоит в том, что животное должно пройти определенный прямой путь, чтобы получить подкрепление. Например, Флад и Овермайер обучали золотых рыбок проплывать коридор от стартовой камеры до целевой камеры, используя в качестве подкрепления пищу. Они нашли, что время, необходимое рыбке, чтобы выйти из стартовой камеры и проплыть коридор, неуклонно сокращается от пробы к пробе. Свободно-оперантная методика. В этом случае животное подвергается не отдельным пробам, а может свободно совершать инструментальную реакцию в любое время. Обычно в экспериментальной установке находится приспособление (рычаг и т. п.), на которое животное должно определенным образом воздействовать, и такое воздействие ведет к подкреплению. В наиболее известном варианте этой методики лабораторная крыса нажимает на рычаг и получает пищу. В результате прямой зависимости между реакцией (нажатием на рычаг) и подкреплением (пищей) вероятность совершения данная реакции возрастает. Выработка активного избегания. При обучении активному избеганию животное должно совершить определенное действие, чтобы не подвергнуться “наказанию”. Животное, такие образом, начинает вести себя так, как установлено экспериментатором, чтобы избежать болевых стимулов. В наиболее распространенной методике используется челночная камера. Обычно она состоит из двух отделений, одно из которых окрашено в белый, а другое в черный цвет. Животному предоставляется несколько секунд, в течение которых оно может покинуть стартовую камеру и перейти в другую часть установки. Если животное не сделает этого в заданное время, оно получает электрический удар (через металлические электроды, находящиеся в полу камеры). По мере повторения серий таких проб процент успешных реакций избегания (ухода из стартовой камеры до начала болевого раздражения) возрастает. Задача на избавление. Некоторые опыты проводятся таким образом, что животное научается быстро избавляться от болевого стимула или неприятной ситуации; совсем избежать их оно не имеет возможности. В таких опытах можно использовать челночную камеру, включая ток в тот момент, когда открывается дверца между отделениями. В некоторых экспериментах крысы научаются выбираться из ванны с водой по рампе. Выработка пассивного избегания. При обучении пассивному избеганию используют животное, которое уже выполняет определенную реакцию. Это может быть или какой-то видоспецифический поведенческий акт, или реакция, выработанная в эксперименте. В задаче на пассивное избегание экспериментатор наносит болевое раздражение при каждом осуществлении такой реакции. Научение в этом случае приводит к затормаживанию реакции, которая ранее осуществлялась с большей частотой. Эта методика, по существу, основана на наказании. Выработка дифференцировки. В этих опытах животному предлагают два или несколько стимулов и предоставляют возможность как-нибудь реагировать. Реакции на один из стимулов подкрепляются, а на остальные-нет. Стимулы не вызывают реакции, а скорее создают повод для ее появления. Научение состоит здесь у повышении процента реакций на “правильный” стимул. При методике одновременной дифференцировки оба стимула (или все они) предъявляются в одно и то же время.Задача животного-выбрать “правильный” стимул и ответить на него. При последовательной дифференцировке стимулы предъявляются по одному, животное должно научиться отвечать на “правильный” (подкрепляемый) стимул и тормозить реакцию в присутствии “неправильного”. Для изучения одновременной дифференцировки у приматов часто применяют так называемую висконсинскую установку. Она позволяет экспериментатору предъявлять обезьянам пары стимул-объектов в контролируемых условиях. Животное должно научиться выбирать “правильный” объект, чтобы получить пищу, которая обычно спрятана в углублении под этим объектом. Положение предъявляемых предметов и пищи может меняться от опыта к опыту. “Правильной” может считаться реакция на определенный стимул-объект или на его положение (слева или справа). “Животные действуют инстинктивно, а человек-разумно”. Эта модная фраза уже основательно устарела, но до сих пор имеет широкое хождение. Как и всякое общее место, такое высказывание можно толковать по-разному, но в целом речь идет о том, каким образом формируется поведение индивидуума. Иными словами, животные появляются на свет, так сказать, в “готовом виде”, располагая уже в момент рождения значительной частью приспособительных форм поведения, тогда как человек должен еще многому научиться. Суть проблемы заключается в том, как в течение жизни животного в ходе сложного взаимодействия с внешней средой развивается его поведение. В додарвиновский период внимание было сосредоточено на философских и естественноисторических проблемах. Главная философская проблема состояла в выяснении отношений между человеком, видами и остальной Вселенной. Уорден (1927), Уотерс (1951) и Бич (1955) проследили историю зоопсихологии до самых истоков. Представление о резкой обособленности человека от животных можно найти еще у философов Древней Греции, по мнению которых было два акта творения: в результате одного из них были созданы разумные существа - человек и боги, а в результате другого - неразумные твари, образующие иную категорию живых существ. Считалось, что эти две категории различаются по числу и типу имеющихся у них душ. Подобные взгляды, возникнув у философов стоической школы, поддерживались Альбертом Великим, Фомой Аквинским, Декартом и дошли до наших дней. Аристотель, соглашаясь с тем, что человек отличается от других живых существ природой своих душ, попытался расположить все виды в непрерывный восходящий ряд - scala naturae; в вершине этого ряда находился человек. Помимо философии крупный вклад в изучение поведения животных в додарвиновскую эпоху внесла естественная история. Многие изучавшиеся ими проблемы до сих пор представляют научный интерес. Так, например, Гилберт Уайт (1720-1793-) смог различить три типа птиц, очень сходных в морфологическом отношении, по их пению. Фердинанд Пернауэр (1660-1731) изучал территориальность, перелеты, половое поведение и онтогенез пения у птиц. Вклад Дарвина в изучение поведения животных трудно переоценить. Вероятно, самым главным были формултровка эволюционной теории и ее приложение к человеку в “Происхождении видов” (1859) и “Происхождении человека” (1871). В этих работах убедительно показало родство между видами (включая человека), которое, как мы видели, служит решающей предпосылкой для создания сравнительной психологии. Вклад Дарвина, однако, не сводится только к этому. Дарвин сам предпринимал систематичекое сравнительное изучение поведения животных. Его наиболее известный труд в этой области - “Выражение эмоций у человека и животных” (1873). В этой книге Дарвин привел многочисленные наблюдения, подтверждающие общее представление о том, что выражение эмоций у человека и животных укладывается в один непрерывный ряд. Он даже рассматривал некоторые формы выражения эмоций у человека как унаследованное поведение, которое было полезно нашим предкам, но сейчас уже утратило свое функциональное значение.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Дьюсбери Д. “Поведение животных”, М., “Мир”, 1981. 2. Тинберген Н. “Поведение животных”, М., “Мир”, 1978.

www.ronl.ru

Реферат - Исследовательское поведение - Биология

Постоянной составной частью любого поведенческого акта является исследовательское поведение, проявляющееся на разных онто- и филогенетических уровнях в весьма различных формах. Диапазон этих проявлений простирается от элементарных ориентировочных реакций до исследовательской деятельности высших млекопитающих.

В широком смысле ориентировочное, поисковое поведение является начальной фазой любого инстинктивного действия, и оно направлено на поиск тех агентов среды, которые являются объектами врожденного узнавания. Иначе говоря, в инстинктивных поведенческих актах ориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружению ключевых раздражителей и направляет на них деятельность животного. Об этом уже говорилось при изложении этологической концепции инстинктивного поведения.

Элементарные ориентировочные реакции проявляются очень рано даже у незрелорождающихся детенышей. Так, у щенят и лисят уже в первый-второй день жизни наблюдаются поисковые маятникообразные движения головой, которые прекращаются после нахождения соска матери. Сходные поисковые движения, повороты головы в стороны и тыканье концом морды в окружающие животное объекты производятся в первые же сутки жизни также котятами и многими другими детенышами хищных млекопитающих. Детеныши обезьян уже в первые дни жизни двигают ушными раковинами и т.д.

В дальнейшем появляются такие ориентировочные реакции, как обнюхивание, прислушивание, присматривание и т.п. У щенят и лисят такое обследование окружающего пространства начинается приблизительное конце второй недели жизни. У детенышей низших обезьян начиная с 14-16-го дня жизни появляются двигательные реакции в ответ на «индифферентные» звуковые и зрительные раздражители, которые потом (приблизительно в 1,5-2-месячном возрасте) вырастают в подлинные исследовательские действия: животное живо реагирует на изменения в окружающей среде (появление нового раздражителя, нового объекта) поворотами головы, особенно глаз, движениями ушных раковин, а также приближением к новому, незнакомому объекту. Так появляется «любопытство», столь характерное прежде всего для приматов, а также для других высших позвоночных.

Развитие исследовательского поведения в большой мере определяется условиями, в которых растет детеныш, особенно возможностями общения с матерью и другими сородичами. В экспериментах с длительным (до 30 недель) изолированным выращиванием детенышей макаков-резусов (опыты американских ученых Ч.М.Байзингера, Е.М.Брандта и Дж.Мичелля) было установлено, что изолированные детеныши больше рассматривали окружающие их предметы, человека, наблюдавшего за ними, и самих себя, чем нормально живущие со своими матерями. Первые также больше манипулировали предметами и больше трогали самих себя, вторые больше, быстрее и ловчее передвигались по клетке. Чехословацкие исследователи Б.Семигиновский, З.Халупка и И.Мысливечек, ставя опыты над крысятами, нашли, что возможность усиленного общения с сородичами в течение первых 6 недель жизни несколько тормозит развитие исследовательской активности, а обогащенная среда, наоборот, стимулирует его.

Уже на начальных стадиях постнатального онтогенеза наряду с реакциями на появление новых раздражителей имеет место активный поиск последних (маятникообразные движения головой у щенков), который особенно характерен для исследовательского поведения. Лежащие в основе этого поведения ориентировочные рефлексы отличаются, как показали исследования Е.Н.Соколова, значительной сложностью их физиологических механизмов. По Соколову, ориентировочные реакции возникают в результате несовпадения воспринимаемых новых сигналов с формирующимися в головном мозгу «нервными моделями стимула». При этом происходит оценка нового стимула, побуждающая животное к выполнению определенных действий или к их изменению. Наряду с этим ориентировочная деятельность играет также существенную роль в обеспечении необходимого уровня физиологической активности центральной нервной системы.

Нас же в данном случае особенно интересует познавательное значение ориентировочно-исследовательской деятельности, ее роль в приобретении новой информации о компонентах окружающей среды, в обогащении индивидуального опыта животного.

www.ronl.ru

Исследование поведения животных - реферат

Описание.

Выдержка из работы.

Исследование  поведения животных

ПЛАН:

1. Вступление 

2. Врожденное и  приобретенное в поведении животных

3. Реализация видового  опыта в индивидуальном поведении 

4. Этологическая концепция  инстинктивного поведения (К.Лоренц, Н.Тиберген)

5. Инстинктивное поведение и общение

6. Демонстративное  поведение 

7. Ритуализация поведения 

8. Общая характеристика  процесса научения. Методы изучения  процесса научения у животных 

9. Список литературы 

Вступление

Человек проявлял интерес  к поведению животных еще на самых ранних этапах своей истории, Уже первые охотники, без сомнения, внимательно изучали поведение своей добычи, о чем свидетельствуют многочисленные рисунки на стенах пещер.

Наши познания обо  всех этих явлениях крайне скудны. И  тем не менее мы уже начинаем понимать, что, с одной стороны, поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а с другой стороны, часто необходимы разнообразные “уточняющие инструкции” из внешнего мира, с тем чтобы поведение взрослого индивидуума стало столь поразительно действенным.

Врожденное  и приобретенное  в поведении животных.

Многие формы поведения  имеют генетический компонент, это  результат действия естественного  отбора, создавшего организм, поведение  которого адаптивно в обычной  для него среде. Однако нет оснований придерживаться дихотомической схемы “приобретенное или врожденное”. Так как для любого поведения необходимы и гены, и внешняя среда, проблема “наследственность или среда” - это псевдопроблема. У нас нет способа дать точное определение инстинктивного поведения в онтогенетическом аспекте, который противопоставлялся бы филогенетическому.

Вопрос о “наследственности  и среде” не псевдопроблема. Дело в  том, что существует много видоспецифических  поведенческих актов, которые проявляются  в достаточно полной форме с самого первого раза и, по-видимому, лишь с большим трудом поддаются изменению в онтогенезе. Легко можно изменить вероятность появления и частоту таких актов, но когда они происходят, они осуществляются в своей видоспецифической форме. Как будто бы нет убедительных доводов против того, чтобы называть такие акты “инстинктивными”. При такой - формулировке инстинктивное поведение можно будет рассматривать не как одну из ветвей дихотомии “врожденное-приобретенное”, а как один из концов континуума, заполняющего промежуток между теми актами, которые явно приобретаются путем научения, и теми, специфичность которых не обусловлена научением.

В онтогенезе инстинкта  научению может принадлежать решающая роль. Однако специфичность раздражителей, вызывающих данный акт, и полнота реакции при первом проявлении все же заставят нас классифицировать такое поведение как инстинктивное. Возьмем для примера колюшку, выращенную в условиях депривации.

Она будет избирательно и со всей полнотой осуществлять агрессивные демонстрации по отношению к модели с ярким красными брюшком. средовые факторы, включая специфическое обучение, могут быть очень важны для развития двигательных координаций, умения плавать. Работы зрительной системы. Однако эти факторы не могут объяснить избирательной специфичности реакции рыбы на раздражитель с красной нижней половиной, а не на другие модели. Для инстинктивного поведения критически важной представляется именно эта специфичность, проявляющаяся в надлежащих условиях.

Реализация  видового опыта в индивидуальном поведении.

Сложность взаимодействий генотипа с факторами индивидуального  опыта нигде не выступает так  ясно, как при изучении онтогенеза пения у птиц. Является ли песня  врожденной или приобретенной? Рассматривая ряд примеров из обширной литературы, мы еще раз коснемся многочисленных проблем, которые возникают при попытке ответить на этот вопрос.

Голосовые звуки, издаваемые птицами, подразделяют на два типа: крики и песни. Крики-это короткие, довольно простые сигналы, которые  обычно издают особи обоего пола в любое время года и которые почти одинаковы у всех представителей вида. В отличие от этого песни имеют более сложный акустический рисунок. Чаще всего их “исполняют” самцы в период ухаживания, защиты территории или в обоих случаях. Они часто имеют сезонный характер и обнаруживают значительную индивидуальную изменчивость.

Случай минимальной  роли внешней среды. По-видимому, у  представителей большинства отрядов  онтогенез пения обычно не требует  специфических условий среды, так  что преобладает влияние генетических факторов. Развитие вокального репертуара у домашних петухов и кольчатых горлиц относится к этому типу .В обоих случаях вокальный репертуар взрослой особи развивается нормально и тогда, когда птиц выращивают в полной изоляции от других особей того же вида. Даже лишение слуха мало влияет на онтогенез пения. У европейских кукушек и воловьих птиц, откладывающих яйца в гнезда других видов (гнездовой паразитизм), потомство не нуждается в том, чтобы слышать песню своего вида. Это имеет большой эволюционный смысл.

Имитация при обучении песне. Многие птицы способны путем  подражания обучиться большому числу  различных песен. Хорошо известно, что  такие виды, как пересмешники и  австралийские лирохвосты, имитируют  крики других видов и в естественных условиях. Другие птицы, в том числе некоторые попугаи, имитируют множество различных песен при содержании в неволе, но, по-видимому, редко делают это в природе.

Еще одну вариацию на эту тему мы находим у группы видов, которые обучаются своей песне  от воспитавшего их самца, будь это родной отец или чужой самец. Модель определяется “социальной связью”. К таким видам относятся снегирь и зебровые амадины. Снегирей, которых выкармливает человек, можно научить свистеть, а те снегири, которых выращивают канарейки, поют канареечьи песни.

Певчие воробьи  наследуют своего рода “матрицу”. Эта матрица представляет собой  “систему узнавания”, позволяющую  птице определять, какая песня  “правильна”. Предполагается, что  когда птенец поет песню в первый раз, она “проверяется” на соответствие матрице и постепенно совершенствуется при постоянной сверке с нею, до тех пор пока не получится нормальная песня взрослой особи. Птица способна совершенствовать свою видоспецифическую песню при содержании в изоляции, но только в том случае, если она может слышать себя.

В некоторых случаях  поведенческие признаки служат единственным критерием для различения животных, принадлежащих к разным видам. Один из примеров этого мы находим у  светляков. Самцы разных видов во время полетов привлекают самок видоспецифичными световыми сигналами, а самки избирательно реагируют только на вспышки, производимые самцами их собственного вида.

Виды животных значительно  различаются между собой по той  роли, которую играет научение в  развитии видоспецифического поведенческого репертуара: разные виды обучаются совершенно.

Пение птиц. Пожалуй, наиболее ясным примером видовых  различий такого рода служит пение  птиц (см. гл. 9). Некоторые виды могут  полностью воспроизводить видоспецифическую  песню, никогда не слышав пения других особей, а некоторые должны его слышать. Стимулы, способные изменить развитие пения, у разных птиц, различны. У белоголовой воробьиной овсянки, например, песни других видов почти не влияют на развитие пения. Эти птицы наделены своего рода “матрицей”, которая нечувствительна к песням других птиц, но изменяется под влиянием видоспецифического пения. Звукоподражание у скворцов-майи естественных условиях характеризуется подобной же специфичностью . Майны не только не подражают птицам других видов, но, как выяснилось, избирательно реагируют только на крики особей своего пола.

Обучение выбору пищи. У многих видов очень важным аспектам развития поведения является выработка  пищевых предпочтений. Многим животным приходится учиться тому, какая пища для них пригодна. Крысята, по-видимому, учатся выбору пищи на основе двух механизмов. Вкусовые особенности материнского молока позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и заставляют их предпочитать пищу того же типа. Кроме того, крысята обычно впервые принимают твердую пищу вблизи от взрослых животных и поэтому едят то же, что и они.

В серии экспериментов  Хогена было изучено развитие распознавания  пищи у цыплят. Хоген отмечает, что  “многие механизмы, которые ведут  цыпленка к его цели, по-видимому, специально приспособлены к условиям, с которыми сталкивается только что вылупившийся цыпленок, и эти механизмы часто совершенно не согласуются с некоторыми законами традиционной теории научения, критический, или чувствительный, период ассоциация с длительной отсрочкой и подкрепление реакций клевания без сопутствующего различения предметов, на которые оно направлено,-все эти моменты играют роль в развитии узнавания пищи”.

Индивидуальное узнавание  сородичей. Разные виды птиц различаются  в отношении распознавания других особей. По-видимому, оно не характерно для дневных территориальных певчих птиц. Молодые стайные птицы, такие, как цыплята и утята, способны хорошо узнавать своих матерей и следовать за ними.

Индивидуальное узнавание  сородичей у взрослых стайных  птиц очень важно в связи с созданием иерархии доминирования. У кур наиболее вероятной основой индивидуального узнавания служит гребень в сочетании с клювом или сережками.

У колониально гнездящихся  береговых птиц индивидуальное распознавание  очень существенно как для членов супружеской пары, так и для родителей и их потомков. Без такого узнавания родительские заботы могли бы распространяться на чужих птенцов. Поразительно, что во многих случаях это узнавание основано на индивидуальных особенностях голосовых сигналов.

Видоспецифические оборонительные реакции. Боллс в своей очень  важной статье критиковал положения  традиционной теории научения применительно  к избегание. Он отметил, что в  лабораторных условиях животные решают некоторые задачи на избегание быстрее, чем другие, и высказал предположение, что эти различия могут быть поняты при учете видоспецифических оборонительных реакций. Согласно Боллсу, животные в природе не учатся избегать опасности постепенно, как можно было бы заключить из лабораторных данных: тогда они погибали бы прежде, чем научение закончится. Скорее новые или неожиданные стимулы вызывают проявление врожденных оборонительных реакций.

“Научение” будет  быстрым, если реакция избегания, которую  нужно выработать у животного, представляет собой одну из оборонительных реакций, характерных для данной ситуации, близка к ней. Но когда животное обучают реакции, несовместимой с его видоспецифическим оборонительным поведением, она будет усваиваться очень медленно. Например, гораздо труднее заставить крысу поворачивать колесо или нажимать на рычаг, чтобы избежать электрического удара, чем научить ее убегать из опасной зоны. Предположения Боллса послужили стимулом для интенсивного исследования связи между видоспецифическими оборонительными реакциями выработкой избегания, и полученные результаты в целом соответствуют его гипотезе.

Этологическая концепция инстинктивного поведения (К.Лоренц, Н.Тиберген).

Лоренц предложил  концепцию инстинктивного поведения. Приводим перечень основных классических воззрений этологов на поведение этого типа.

1. Инстинктивные поведенческие  акты генетически детерминированы  в результате естественного отбора. Инстинктивные действия возникли  потому, что благодаря отбору  такое поведение оказалось закодированным  в генах организма.

2. Инстинктивные формы поведения абсолютно обособлены от форм, приобретаемых индивидуально. Между теми и другими нет никаких переходов, они принадлежат к двум совершенно различным категориям.

3. Существует “взаимная  интеркаляция” между и инстинктами  и условными реакциями. Лоренц считал, что элементы или единицы поведения бывают либо врожденными, либо приобретенными.

Во многих случаях  поведение состоит из перемешанных и переплетенных элементов того и другого рода, так что инстинктивный  компонент может следовать непосредственно за приобретенным и наоборот. Целостные акты поведения представляют собой суммарное проявление врожденного и приобретенного. Но если разложить их на отдельные элементы, то можно обнаружить переплетение инстинктивных и условно-рефлекторных единиц.

4. Считалось, что инстинктивные элементы не подвержены изменениям. Опыт играет важную роль в осуществлении инстинктивного поведения, но он определяет лишь то, какая именно реакция должна произойти и какова должна быть ее интенсивность.

“Результатом [опыта] никогда не бывает новый поведенческий акт, который не был бы наследственно фиксирован и предетерминирован как определенная комбинация движений”.

5. Хотя инстинктивные  действия тонко приспособлены  к внешней среде, они осуществляются  без какого-либо осознания их  цели. Инстинкты это изумительно целесообразные реакции, но они совершаются “вслепую”. Это можно видеть, когда животных наблюдают в необычных обстоятельствах: инстинктивное поведение, уместное в нормальных условиях, оказывается неподходящим в новой ситуации, и тем не менее оно протекает обычным образом.

Для Лоренца центральная  проблема теории инстинкта состоит  в объяснении адаптивности специфических  форм поведения, проявляющихся в  определенных ситуациях. В своей  книге “Эволюция и модификация  поведения” Лоренц развивает информационный подход к проблеме наследственности и среды. Он утверждает, что единственными источниками “информации”, направляющими развитие поведения, являются филогенез и научение. Такое использование понятия “информации” было встречено неодобрительно. На одном уровне принятие этой аналогии не столько проясняет, сколько затуманивает проблему, а на другом уровне понятие “информации” интерпретируется уже в математическом плане в так называемой “теории информации”. Однако в интересующей нас области трудности измерения информации в соответствии с ее математической трактовкой в теории информации представляются непреодолимыми.

Инстинктивное поведение и общение.

Многие виды животных образуют организованные сообщества, для которых характерны сложные  системы коммуникации, функциональная специализация, тенденция особей держаться вместе, постоянство состава и недопущение посторонних особей своего вида. Общественный образ жизни можно изучать либо пытаясь понять структуру сообщества в целом, либо исследуя отдельные взаимодействия, из которых слагается жизнь сообщества.

Многие сообщества организованы по принципу иерархии с  доминированием или по принципу территориальности. Как та, так и другая организация  обеспечивает право первоочередного  доступа к ресурсам для определенных особей. При территориальной структуре право первенства действует лишь в пределах некоторой ограниченной местности. Существует много различных форм территориальности.

О коммуникации, (передаче информации) можно говорить в тех  случаях, когда одно животное совершает некоторое действие, вызывающее изменение в поведении другой особи. Для изучения систем передачи информации используются корреляционные и экспериментальные методы и метод обучения.

Смит выделил 12 категорий, которые охватывают практически все виды сообщений, используемых животными:

1. Идентификация. Сообщения, позволяющие идентифицировать категорию или класс, к которому принадлежит отправитель.

2. Вероятность. Сообщение об относительной вероятности того, что отправитель предпримет данное действие.

3.Общий набор. Ряд  сообщений, используемых в столь  разнообразных ситуациях, что  им трудно приписать какую-либо  одну функцию.

4. Локомоция. Сообщения, передаваемые только во время передвижения или перед его началом.

5. Агрессия. Сообщения, указывающие на вероятность нападения.

6. Бегство. Сообщения, указывающие на вероятность бегства.

7.“Неагонистический комплекс”. Набор сообщений, указывающих на то, что агонистические действия маловероятны.

5. Ассоциация. Сообщения, передаваемые в тех случаях, когда одно животное приближается к другому или остается возле него.

9. Комплекс, ограниченный связями. Сообщения, передаваемые только между особями, которые объединены прочными связями брачные партнеры, родители и потомки).

10. Игра. Сообщения, передаваемые только во время игры.

11. Копуляция. Сообщения, используемые до и во время копуляции.

dipland.ru

Исследовательское поведение животных

Для большинства видов животных знакомство с окружающей средой часто приносит большую пользу, облегчая выживание и размножение. Систематически исследуя свой участок, животное получает представление о местонахождении пищевых и других ресурсов, потенциальных брачных партнеров и мест, где можно укрыться от хищников. Поэтому нередко можно видеть, как животные, которые досыта наелись и напились и не находятся в состоянии готовности к спариванию, тем не менее обследуют свою территорию. Хотя лишение воды или пищи, эструс и другие факторы могут способствовать исследовательской активности, они не необходимы для ее проявления. Формам исследовательского поведения посвящено много работ зоопсихологов.

Обследование предметов

Чтобы изучать обследование животными новых предметов, можно просто вносить такие предметы в клетку. Гликмен и Сроджес изучали реакцию более чем 300 животных, принадлежащих к более чем 100 видам, на куски дерева, стальные цепи, деревянные палочки, резиновые трубки и шарики из мятой бумаги. Результаты их экспериментов представлены на рис. 4.3. Приматы и хищные проявляли к обследованию предметов гораздо больший интерес, чем животные с менее развитым головным мозгом; наименее активными в этом отношении оказались рептилии. Характерно то, что такая деятельность была выражена в наивысшей степени в начале 6-минутных тестов, а к концу теста постепенно снижалась.

Рис. 4.3. Реакция на новые предметы у различных позвоночных

Другой метод состоит в том, что новый предмет закрепляют в небольшой нише и дают животному возможность приближаться к нему. Для регистрации числа таких приближений можно использовать фото- или видеозапись.

Локомоторная исследовательская активность

Психологи проявляли также большой интерес к изучению типов локомоции, наблюдаемых у животного в новых местах. Многие использовали для таких наблюдений установку «открытое поле». Это просто большой открытый сверху ящик с серыми стенками и с дном, разделенным на одинаковые квадраты. Животное помещают в такую камеру и дают ему возможность свободно передвигаться в ней в течение определенного времени. Наблюдатель обычно регистрирует число квадратов, в которые заходит животное, и число оставленных им экскрементов. В некоторых тестах делаются попытки определить относительную частоту различных форм поведения (например, обнюхивания, подъема на задние лапы, чистки шерсти).

Некоторые психологи полагают, что испытания в открытом поле отражают «исследовательскую» тенденцию у данного животного. Другие рассматривают поведение в таком ящике как показатель «эмоциональности». Животных считают высокоэмоциональными, если они усиленно испражняются и мало передвигаются (см. Candland, Nagy, 1969; Archer, 1973). Можно также рассматривать открытое поле просто как удобную обстановку для оценки поведенческих тенденций разных животных в минимально структурированной среде.

Хотя исследование окружающей среды необходимо животному, оно сопряжено с опасностями, особенно со стороны хищников. Для изучения этого вопроса Моррисон и Гликмен помещали в клетку, в которой находилась неясыть, группу домовых мышей. Вероятность быть съеденными неясытью оказалась выше для тех мышей, которые проявляли наибольшую активность при испытаниях в открытом поле. Повреждения мозга, повышавшие стремление к передвижению, повышали вероятность нападения со стороны хищника.

Новое как подкрепление

Как было установлено, животные научаются выполнять разнообразные задачи в условиях, когда единственным подкреплением служит возможность проводить исследовательскую деятельность. Например, крысы учатся находить выходы из лабиринтов, когда подкрепление состоит в возможности обследовать новую сложную среду. Макаки-резусы нажимают на рычаг, открывающий окно, получая в качестве подкрепления возможность увидеть через это окно интересные вещи. Наибольший интерес они проявляли к другим обезьянам, затем шли (в порядке ослабления интереса) электрические поезда, пища и пустая камера. Сложность стимула, по-видимому, играет решающую роль в вызывании исследовательского поведения у млекопитающих.

Неофобия

В некоторых условиях животные избегают новых предметов – явление, получившее название неофобии. Подобная реакция особенно обычна при внезапном изменении привычной обстановки. Если диким серым крысам, выращенным в лаборатории и привыкшим брать корм из проволочной корзинки, прикрепленной к задней стенке их клетки, предложить корм в корзинке у передней стенки, то они могут отказываться от пищи в течение нескольких дней. Такое поведение – пример неофобии. Ручные лабораторные крысы начинают обследовать корзинку на новом месте раньше, и ее перенос меньше влияет на их ежедневный прием пищи. Создается впечатление, что неофобическая реакция у этих крыс ослаблена в результате приручения.

biofile.ru

Исследование поведения животных - реферат

Вступление

Человек проявлял интерес к поведению животных еще на самых ранних этапах своей истории, Уже первые охотники, без сомнения, внимательно изучали поведение своей добычи, о чем свидетельствуют многочисленные рисунки на стенах пещер.Наши познания обо всех этих явлениях крайне скудны. И тем не менее мы уже начинаем понимать, что, с одной стороны, поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а с другой стороны, часто необходимы разнообразные “уточняющие инструкции” из внешнего мира, с тем чтобы поведение взрослого индивидуума стало столь поразительно действенным.Врожденное и приобретенное в поведении животных.Многие формы поведения имеют генетический компонент, это результат действия естественного отбора, создавшего организм, поведение которого адаптивно в обычной для него среде. Однако нет оснований придерживаться дихотомической схемы “приобретенное или врожденное”. Так как для любого поведения необходимы и гены, и внешняя среда, проблема “наследственность или среда” - это псевдопроблема. У нас нет способа дать точное определение инстинктивного поведения в онтогенетическом аспекте, который противопоставлялся бы филогенетическому.Вопрос о “наследственности и среде” не псевдопроблема. Дело в том, что существует много видоспецифических поведенческих актов, которые проявляются в достаточно полной форме с самого первого раза и, по-видимому, лишь с большим трудом поддаются изменению в онтогенезе. Легко можно изменить вероятность появления и частоту таких актов, но когда они происходят, они осуществляются в своей видоспецифической форме. Как будто бы нет убедительных доводов против того, чтобы называть такие акты “инстинктивными”. При такой - формулировке инстинктивное поведение можно будет рассматривать не как одну из ветвей дихотомии “врожденное-приобретенное”, а как один из концов континуума, заполняющего промежуток между теми актами, которые явно приобретаются путем научения, и теми, специфичность которых не обусловлена научением.В онтогенезе инстинкта научению может принадлежать решающая роль. Однако специфичность раздражителей, вызывающих данный акт, и полнота реакции при первом проявлении все же заставят нас классифицировать такое поведение как инстинктивное. Возьмем для примера колюшку, выращенную в условиях депривации. Она будет избирательно и со всей полнотой осуществлять агрессивные демонстрации по отношению к модели с ярким красными брюшком. средовые факторы, включая специфическое обучение, могут быть очень важны для развития двигательных координаций, умения плавать. Работы зрительной системы. Однако эти факторы не могут объяснить избирательной специфичности реакции рыбы на раздражитель с красной нижней половиной, а не на другие модели. Для инстинктивного поведения критически важной представляется именно эта специфичность, проявляющаяся в надлежащих условиях. Реализация видового опыта в индивидуальном поведении.Сложность взаимодействий генотипа с факторами индивидуального опыта нигде не выступает так ясно, как при изучении онтогенеза пения у птиц. Является ли песня врожденной или приобретенной? Рассматривая ряд примеров из обширной литературы, мы еще раз коснемся многочисленных проблем, которые возникают при попытке ответить на этот вопрос.Голосовые звуки, издаваемые птицами, подразделяют на два типа: крики и песни. Крики-это короткие, довольно простые сигналы, которые обычно издают особи обоего пола в любое время года и которые почти одинаковы у всех представителей вида. В отличие от этого песни имеют более сложный акустический рисунок. Чаще всего их “исполняют” самцы в период ухаживания, защиты территории или в обоих случаях. Они часто имеют сезонный характер и обнаруживают значительную индивидуальную изменчивость.Случай минимальной роли внешней среды. По-видимому, у представителей большинства отрядов онтогенез пения обычно не требует специфических условий среды, так что преобладает влияние генетических факторов. Развитие вокального репертуара у домашних петухов и кольчатых горлиц относится к этому типу .В обоих случаях вокальный репертуар взрослой особи развивается нормально и тогда, когда птиц выращивают в полной изоляции от других особей того же вида. Даже лишение слуха мало влияет на онтогенез пения. У европейских кукушек и воловьих птиц, откладывающих яйца в гнезда других видов (гнездовой паразитизм), потомство не нуждается в том, чтобы слышать песню своего вида. Это имеет большой эволюционный смысл.Имитация при обучении песне. Многие птицы способны путем подражания обучиться большому числу различных песен. Хорошо известно, что такие виды, как пересмешники и австралийские лирохвосты, имитируют крики других видов и в естественных условиях. Другие птицы, в том числе некоторые попугаи, имитируют множество различных песен при содержании в неволе, но, по-видимому, редко делают это в природе.Еще одну вариацию на эту тему мы находим у группы видов, которые обучаются своей песне от воспитавшего их самца, будь это родной отец или чужой самец. Модель определяется “социальной связью”. К таким видам относятся снегирь и зебровые амадины. Снегирей, которых выкармливает человек, можно научить свистеть, а те снегири, которых выращивают канарейки, поют канареечьи песни. Певчие воробьи наследуют своего рода “матрицу”. Эта матрица представляет собой “систему узнавания”, позволяющую птице определять, какая песня “правильна”. Предполагается, что когда птенец поет песню в первый раз, она “проверяется” на соответствие матрице и постепенно совершенствуется при постоянной сверке с нею, до тех пор пока не получится нормальная песня взрослой особи. Птица способна совершенствовать свою видоспецифическую песню при содержании в изоляции, но только в том случае, если она может слышать себя.В некоторых случаях поведенческие признаки служат единственным критерием для различения животных, принадлежащих к разным видам. Один из примеров этого мы находим у светляков. Самцы разных видов во время полетов привлекают самок видоспецифичными световыми сигналами, а самки избирательно реагируют только на вспышки, производимые самцами их собственного вида.Виды животных значительно различаются между собой по той роли, которую играет научение в развитии видоспецифического поведенческого репертуара: разные виды обучаются совершенно.Пение птиц. Пожалуй, наиболее ясным примером видовых различий такого рода служит пение птиц (см. гл. 9). Некоторые виды могут полностью воспроизводить видоспецифическую песню, никогда не слышав пения других особей, а некоторые должны его слышать. Стимулы, способные изменить развитие пения, у разных птиц, различны. У белоголовой воробьиной овсянки, например, песни других видов почти не влияют на развитие пения. Эти птицы наделены своего рода “матрицей”, которая нечувствительна к песням других птиц, но изменяется под влиянием видоспецифического пения. Звукоподражание у скворцов-майи естественных условиях характеризуется подобной же специфичностью . Майны не только не подражают птицам других видов, но, как выяснилось, избирательно реагируют только на крики особей своего пола.Обучение выбору пищи. У многих видов очень важным аспектам развития поведения является выработка пищевых предпочтений. Многим животным приходится учиться тому, какая пища для них пригодна. Крысята, по-видимому, учатся выбору пищи на основе двух механизмов. Вкусовые особенности материнского молока позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и заставляют их предпочитать пищу того же типа. Кроме того, крысята обычно впервые принимают твердую пищу вблизи от взрослых животных и поэтому едят то же, что и они.В серии экспериментов Хогена было изучено развитие распознавания пищи у цыплят. Хоген отмечает, что “многие механизмы, которые ведут цыпленка к его цели, по-видимому, специально приспособлены к условиям, с которыми сталкивается только что вылупившийся цыпленок, и эти механизмы часто совершенно не согласуются с некоторыми законами традиционной теории научения, критический, или чувствительный, период ассоциация с длительной отсрочкой и подкрепление реакций клевания без сопутствующего различения предметов, на которые оно направлено,-все эти моменты играют роль в развитии узнавания пищи”.Индивидуальное узнавание сородичей. Разные виды птиц различаются в отношении распознавания других особей. По-видимому, оно не характерно для дневных территориальных певчих птиц. Молодые стайные птицы, такие, как цыплята и утята, способны хорошо узнавать своих матерей и следовать за ними.Индивидуальное узнавание сородичей у взрослых стайных птиц очень важно в связи с созданием иерархии доминирования. У кур наиболее вероятной основой индивидуального узнавания служит гребень в сочетании с клювом или сережками.У колониально гнездящихся береговых птиц индивидуальное распознавание очень существенно как для членов супружеской пары, так и для родителей и их потомков. Без такого узнавания родительские заботы могли бы распространяться на чужих птенцов. Поразительно, что во многих случаях это узнавание основано на индивидуальных особенностях голосовых сигналов.Видоспецифические оборонительные реакции. Боллс в своей очень важной статье критиковал положения традиционной теории научения применительно к избегание. Он отметил, что в лабораторных условиях животные решают некоторые задачи на избегание быстрее, чем другие, и высказал предположение, что эти различия могут быть поняты при учете видоспецифических оборонительных реакций. Согласно Боллсу, животные в природе не учатся избегать опасности постепенно, как можно было бы заключить из лабораторных данных: тогда они погибали бы прежде, чем научение закончится. Скорее новые или неожиданные стимулы вызывают проявление врожденных оборонительных реакций.“Научение” будет быстрым, если реакция избегания, которую нужно выработать у животного, представляет собой одну из оборонительных реакций, характерных для данной ситуации, близка к ней. Но когда животное обучают реакции, несовместимой с его видоспецифическим оборонительным поведением, она будет усваиваться очень медленно. Например, гораздо труднее заставить крысу поворачивать колесо или нажимать на рычаг, чтобы избежать электрического удара, чем научить ее убегать из опасной зоны. Предположения Боллса послужили стимулом для интенсивного исследования связи между видоспецифическими оборонительными реакциями выработкой избегания, и полученные результаты в целом соответствуют его гипотезе.Этологическая концепция инстинктивного поведения (К.Лоренц, Н.Тиберген).Лоренц предложил концепцию инстинктивного поведения. Приводим перечень основных классических воззрений этологов на поведение этого типа. 1. Инстинктивные поведенческие акты генетически детерминированы в результате естественного отбора. Инстинктивные действия возникли потому, что благодаря отбору такое поведение оказалось закодированным в генах организма.2. Инстинктивные формы поведения абсолютно обособлены от форм, приобретаемыхиндивидуально. Между теми и другими нет никаких переходов, они принадлежат к двум совершенно различным категориям.3. Существует “взаимная интеркаляция” между и инстинктами и условными реакциями. Лоренц считал, что элементы или единицы поведения бывают либо врожденными, либо приобретенными.Во многих случаях поведение состоит из перемешанных и переплетенных элементов того и другого рода, так что инстинктивный компонент может следовать непосредственно за приобретенным и наоборот. Целостные акты поведения представляют собой суммарное проявление врожденного и приобретенного. Но если разложить их на отдельные элементы, то можно обнаружить переплетение инстинктивных и условно-рефлекторных единиц.4. Считалось, что инстинктивные элементы не подвержены изменениям. Опыт играет важную роль в осуществлении инстинктивного поведения, но он определяет лишь то, какая именно реакция должна произойти и какова должна быть ее интенсивность.“Результатом [опыта] никогда не бывает новый поведенческий акт, который не был бы наследственно фиксирован и предетерминирован как определенная комбинация движений”.5. Хотя инстинктивные действия тонко приспособлены к внешней среде, они осуществляются без какого-либо осознания их цели. Инстинкты это изумительно целесообразные реакции, но они совершаются “вслепую”. Это можно видеть, когда животных наблюдают в необычных обстоятельствах: инстинктивное поведение, уместное в нормальных условиях, оказывается неподходящим в новой ситуации, и тем не менее оно протекает обычным образом. Для Лоренца центральная проблема теории инстинкта состоит в объяснении адаптивности специфических форм поведения, проявляющихся в определенных ситуациях. В своей книге “Эволюция и модификация поведения” Лоренц развивает информационный подход к проблеме наследственности и среды. Он утверждает, что единственными источниками “информации”, направляющими развитие поведения, являются филогенез и научение. Такое использование понятия “информации” было встречено неодобрительно. На одном уровне принятие этой аналогии не столько проясняет, сколько затуманивает проблему, а на другом уровне понятие “информации” интерпретируется уже в математическом плане в так называемой “теории информации”. Однако в интересующей нас области трудности измерения информации в соответствии с ее математической трактовкой в теории информации представляются непреодолимыми.Инстинктивное поведение и общение.Многие виды животных образуют организованные сообщества, для которых характерны сложные системы коммуникации, функциональная специализация, тенденция особей держаться вместе, постоянство состава и недопущение посторонних особей своего вида. Общественный образ жизни можно изучать либо пытаясь понять структуру сообщества в целом, либо исследуя отдельные взаимодействия, из которых слагается жизнь сообщества.Многие сообщества организованы по принципу иерархии с доминированием или по принципу территориальности. Как та, так и другая организация обеспечивает право первоочередного доступа к ресурсам для определенных особей. При территориальной структуре право первенства действует лишь в пределах некоторой ограниченной местности. Существует много различных форм территориальности.О коммуникации, (передаче информации) можно говорить в тех случаях, когда одно животное совершает некоторое действие, вызывающее изменение в поведении другой особи. Для изучения систем передачи информации используются корреляционные и экспериментальные методы и метод обучения. Смит выделил 12 категорий, которые охватывают практически все виды сообщений, используемых животными:1. Идентификация. Сообщения, позволяющие идентифицировать категорию или класс, к которому принадлежит отправитель.2. Вероятность. Сообщение об относительной вероятности того, что отправитель предпримет данное действие.3.Общий набор. Ряд сообщений, используемых в столь разнообразных ситуациях, что им трудно приписать какую-либо одну функцию.4. Локомоция. Сообщения, передаваемые только во время передвижения или перед его началом.5. Агрессия. Сообщения, указывающие на вероятность нападения.6. Бегство. Сообщения, указывающие на вероятность бегства.7.“Неагонистический комплекс”. Набор сообщений, указывающих на то, что агонистические действия маловероятны.5. Ассоциация. Сообщения, передаваемые в тех случаях, когда одно животное приближается к другому или остается возле него.9. Комплекс, ограниченный связями. Сообщения, передаваемые только между особями, которые объединены прочными связями брачные партнеры, родители и потомки).10. Игра. Сообщения, передаваемые только во время игры.11. Копуляция. Сообщения, используемые до и во время копуляции.12. Фрустрация. Демонстрации, возникающие только в тех случаях, когда данная форма поведения почему-либо пресекается.Демонстративное поведение.Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций:1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движений - подготовительных или незавершенных движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения служат источником многих демонстраций. Один из примеров - демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы.2. Смешенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смешенных активностей - “выпадающих из контекста” форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала для эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак (Cullen, 1960) .Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится:1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников. 2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения.Различается три основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное поведение:1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.Ритуализация поведения.Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три основных особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения:1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции.2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений.3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она “эмансипируется”, т.е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конф-ликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.Общая характеристика процесса научения.Методы изучения процесса научения у животных.Будем рассматривать научение в очень широком смысле-как такую модификацию пове-дения, которая возникает в результате индивидуального опыта. Согласно многим этоло-гам (например, Торпу), научение представляет собой адаптивное изменение поведение.ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ.Привыкание (или габитуация) можно определить как снижение вероятности или амплитуды реакции, происходящее при неоднократном повторении вызывающего ее раздражителя. Классический условный рефлекс.При исследовании ассоциативного научения применяют два основных метода- выработку классических и выработку инструментальных условных рефлексов. Различие между этими двумя методами очень простое. При выработке классического условного рефлекса последовательность событий в опыте никак не зависит от поведения животного. Что бы животное ни делало, ход событий установлен либо экспериментатором, либо аппаратурой, действующей по определенной программе. В отличие от этого при инструментальном научении поведение животного служит одним из важных факторов, определяющих ход событий. Обычно процедура инструментального обучения состоит в том, что подкрепление или наказание подаются или устраняются при определенной реакции животного-“правильной” или “неправильной”. При выработке классического условного рефлекса типичный опыт начинается со стимула (безусловного), который вызывает совершенно определенный ответ (безусловный рефлекс). Затем на протяжении ряда проб почти одновременно с безусловным стимулом предъявляют второй стимул, который, как правило, не вызывает безусловный рефлекс (потенциальный условный стимул). В результате повторяющегося сочетания условный стимул и безусловный рефлекс появляется условный рефлекс, который вызывается условным стимулом. Условный рефлекс подобен, но не обязательно идентичен безусловному рефлексу. Инструментальное научение. Инструментальное научение отличается от классического тем, что последовательность событий в опыте зависит здесь от поведения животного. Обычно используется “вознаграждение” или “наказание” того или иного рода. В разных опытах применяются самые разнообразные методики, но все они соответствуют общей схеме выработки инструментальной реакции. Дайэл и Корнинг предприняли интересную попытку составить классификацию методик инструментального обучения. Мы рассмотрим некоторые примеры, представляющие наибольший интерес для сравнительных исследований.Методики с положительным подкреплением. Здесь животное получает какого-либо рода вознаграждение (часто называемое “положительным подкреплением”), если оно совершило реакцию, оцениваемую экспериментатором как “правильная”. Можно выделить две главные разновидности таких методик - с использованием дискретных проб и свободно-оперантную.Методика дискретных проб. В этом случае экспериментатор контролирует ход опытов, предъявляя животному серию четко определенных проб.Один из часто используемых вариантов состоит в том, что животное должно пройти определенный прямой путь, чтобы получить подкрепление. Например, Флад и Овермайер обучали золотых рыбок проплывать коридор от стартовой камеры до целевой камеры, используя в качестве подкрепления пищу. Они нашли, что время, необходимое рыбке, чтобы выйти из стартовой камеры и проплыть коридор, неуклонно сокращается от пробы к пробе.Свободно-оперантная методика. В этом случае животное подвергается не отдельным пробам, а может свободно совершать инструментальную реакцию в любое время. Обычно в экспериментальной установке находится приспособление (рычаг и т. п.), на которое животное должно определенным образом воздействовать, и такое воздействие ведет к подкреплению. В наиболее известном варианте этой методики лабораторная крыса нажимает на рычаг и получает пищу. В результате прямой зависимости между реакцией (нажатием на рычаг) и подкреплением (пищей) вероятность совершения данная реакции возрастает.Выработка активного избегания. При обучении активному избеганию животное должно совершить определенное действие, чтобы не подвергнуться “наказанию”. Животное, такие образом, начинает вести себя так, как установлено экспериментатором, чтобы избежать болевых стимулов.В наиболее распространенной методике используется челночная камера. Обычно она состоит из двух отделений, одно из которых окрашено в белый, а другое в черный цвет. Животному предоставляется несколько секунд, в течение которых оно может покинуть стартовую камеру и перейти в другую часть установки. Если животное не сделает этого в заданное время, оно получает электрический удар (через металлические электроды, находящиеся в полу камеры). По мере повторения серий таких проб процент успешных реакций избегания (ухода из стартовой камеры до начала болевого раздражения) возрастает.Задача на избавление. Некоторые опыты проводятся таким образом, что животное научается быстро избавляться от болевого стимула или неприятной ситуации; совсем избежать их оно не имеет возможности. В таких опытах можно использовать челночную камеру, включая ток в тот момент, когда открывается дверца между отделениями. В некоторых экспериментах крысы научаются выбираться из ванны с водой по рампе.Выработка пассивного избегания. При обучении пассивному избеганию используют животное, которое уже выполняет определенную реакцию. Это может быть или какой-то видоспецифический поведенческий акт, или реакция, выработанная в эксперименте. В задаче на пассивное избегание экспериментатор наносит болевое раздражение при каждом осуществлении такой реакции. Научение в этом случае приводит к затормаживанию реакции, которая ранее осуществлялась с большей частотой. Эта методика, по существу, основана на наказании.Выработка дифференцировки. В этих опытах животному предлагают два или несколько стимулов и предоставляют возможность как-нибудь реагировать. Реакции на один из стимулов подкрепляются, а на остальные-нет. Стимулы не вызывают реакции, а скорее создают повод для ее появления. Научение состоит здесь у повышении процента реакций на “правильный” стимул.При методике одновременной дифференцировки оба стимула (или все они) предъявляются в одно и то же время.Задача животного-выбрать “правильный” стимул и ответить на него. При последовательной дифференцировке стимулы предъявляются по одному, животное должно научиться отвечать на “правильный” (подкрепляемый) стимул и тормозить реакцию в присутствии “неправильного”.Для изучения одновременной дифференцировки у приматов часто применяют так называемую висконсинскую установку. Она позволяет экспериментатору предъявлять обезьянам пары стимул-объектов в контролируемых условиях. Животное должно научиться выбирать “правильный” объект, чтобы получить пищу, которая обычно спрятана в углублении под этим объектом. Положение предъявляемых предметов и пищи может меняться от опыта к опыту.“Правильной” может считаться реакция на определенный стимул-объект или на его положение (слева или справа).“Животные действуют инстинктивно, а человек-разумно”. Эта модная фраза уже основательно устарела, но до сих пор имеет широкое хождение. Как и всякое общее место, такое высказывание можно толковать по-разному, но в целом речь идет о том, каким образом формируется поведение индивидуума. Иными словами, животные появляются на свет, так сказать, в “готовом виде”, располагая уже в момент рождения значительной частью приспособительных форм поведения, тогда как человек должен еще многому научиться. Суть проблемы заключается в том, как в течение жизни животного в ходе сложного взаимодействия с внешней средой развивается его поведение.В додарвиновский период внимание было сосредоточено на философских и естественноисторических проблемах. Главная философская проблема состояла в выяснении отношений между человеком, видами и остальной Вселенной.Уорден (1927), Уотерс (1951) и Бич (1955) проследили историю зоопсихологии до самых истоков. Представление о резкой обособленности человека от животных можно найти еще у философов Древней Греции, по мнению которых было два акта творения: в результате одного из них были созданы разумные существа - человек и боги, а в результате другого - неразумные твари, образующие иную категорию живых существ. Считалось, что эти две категории различаются по числу и типу имеющихся у них душ. Подобные взгляды, возникнув у философов стоической школы, поддерживались Альбертом Великим, Фомой Аквинским, Декартом и дошли до наших дней. Аристотель, соглашаясь с тем, что человек отличается от других живых существ природой своих душ, попытался расположить все виды в непрерывный восходящий ряд - scala naturae; в вершине этого ряда находился человек.Помимо философии крупный вклад в изучение поведения животных в додарвиновскую эпоху внесла естественная история. Многие изучавшиеся ими проблемы до сих пор представляют научный интерес. Так, например, Гилберт Уайт (1720-1793-) смог различить три типа птиц, очень сходных в морфологическом отношении, по их пению. Фердинанд Пернауэр (1660-1731) изучал территориальность, перелеты, половое поведение и онтогенез пения у птиц.Вклад Дарвина в изучение поведения животных трудно переоценить. Вероятно, самым главным были формултровка эволюционной теории и ее приложение к человеку в “Происхождении видов” (1859) и “Происхождении человека” (1871). В этих работах убедительно показало родство между видами (включая человека), которое, как мы видели, служит решающей предпосылкой для создания сравнительной психологии. Вклад Дарвина, однако, не сводится только к этому. Дарвин сам предпринимал систематичекое сравнительное изучение поведения животных. Его наиболее известный труд в этой области - “Выражение эмоций у человека и животных” (1873). В этой книге Дарвин привел многочисленные наблюдения, подтверждающие общее представление о том, что выражение эмоций у человека и животных укладывается в один непрерывный ряд. Он даже рассматривал некоторые формы выражения эмоций у человека как унаследованное поведение, которое было полезно нашим предкам, но сейчас уже утратило свое функциональное значение.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Дьюсбери Д. “Поведение животных”, М., “Мир”, 1981.2. Тинберген Н. “Поведение животных”, М., “Мир”, 1978.

2dip.su

Поведение животных — реферат

1. Краткая история изучения поведения животных в природе

Поведение животных стало  предметом изучения еще задолго  до периода расцвета естественных наук. Знакомство с повадками животных было жизненно необходимо человеку на заре цивилизации. Оно способствовало успеху в охоте и ловле рыбы, приручению животных и развитию скотоводства, строительству и спасению от стихийных бедствий и т.д. Накопленные путем наблюдения знания служили основой для первых собственно научных обобщений, которые всегда были связаны с выяснением связи между человеком и животными и их положения в картине мироздания. Древние представления об инстинктах и разуме животных сформировались на основе наблюдения за животными в естественной среде обитания. Огромный вклад в изучение и понимание поведения внесли систематические наблюдения за животными разных таксономических групп, выполненные зоологами и натуралистами широкого профиля. Активное развитие экспериментальных направлений в первой половине ХХ в. несколько снизило популярность чисто описательных методов, применявшихся зоологами-натуралистами, и потребовало от них внедрения более точных методик. Стремительное развитие техники сделало возможным использование принципиально новых методов, например, дистанционное наблюдение с помощью биотелеметрии, применение радиоактивных изотопов, эхолокационных установок и т.п.           С середины прошлого века во всем мире, а с начала 60-х гг. и в нашей стране исследования поведения животных в естественных и приближенных к ним условиях снова приобретают широкий размах. Поведение становится одной из главных проблем, которой уделяют внимание все исследователи, изучающие животных. В стороне остаются разве что ортодоксальные морфологи. Эти работы были и остаются достаточно разнообразными по содержанию. В течение последних десятилетий, как в нашей стране, так и за рубежом, было выпущено огромное количество печатных работ на данную тему, проанализировать которые в данной книге совершенно невозможно. Поэтому мы рассмотрим лишь основные направления, в которых проводились исследования поведения животных в природе, не касаясь основной массы литературных источников и упомянув лишь некоторых корифеев, главным образом отечественной науки.           Интерес к поведению животных резко возрос после издания в нашей стране целого ряда научно-популярных книг, написанных западными авторами и переведенных на русский язык. Многие из этих книг дали толчок началу специфических направлений исследования поведения животных. 

2. Основные направления  изучения поведения животных.

В настоящее время этологические  наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.           Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.           Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.           В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.           В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов. 

2.1. Регистрация этограмм

Среди этологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм, т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что приводит к доскональному знанию поведенческого репертуара животных данного вида. На основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы", графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах. Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.           В процессе подобных исследований изучено поведение многих видов животных, в том числе и таких, которых до сих пор не касались классические этологи. Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп по сравнению с теми, которые были изучены ранее. 

2.2. Коммуникации животных

Специфическую часть  исследований, составляет изучение коммуникативных процессов. Работа в этом направлении дает не только важные теоретические результаты, но и открывает новые перспективы управления поведением животных.           Очень большое внимание уделяется коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов, а также специфических феромонов: агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.           Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья.           Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука - биоакустика. В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.           У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение. Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.           Совершенно особое место занимает проблема языка животных, включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях. 

2.3. Биологические ритмы

Специальной главой в  изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных. Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность - связь со всей организацией животного, инерционность - сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.           Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов, которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы. 

3. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания

Интерес к поведению  высших обезьян в естественной среде  обитания биологи проявляли еще  в середине XX в. Первая серьезная  попытка была предпринята в 1930 г. по инициативе американского приматолога Р. Йеркса, который на два с половиной месяца отправил своего сотрудника Генри Ниссена во Французскую Гвинею для организации полевых наблюдений за шимпанзе. Однако систематические исследования, длительностью от нескольких месяцев до нескольких десятилетий, начались только в 60-е гг. XX в., когда в них постепенно включились десятки ученых разных стран. Наблюдения различных ученых подтвердили, что многочисленные рассказы об уме обезьян (см. тему 7) - это вовсе не исключение и не фантазия наблюдателей. Оказалось, что в самых разных сферах своей жизнедеятельности обезьяны прибегают к сложным действиям, включающим составление плана, и предвидят их результат.           Гораздо большее внимание было уделено изучению поведения шимпанзе. Их наблюдали в нескольких районах Африки десятки ученых. Наиболее крупный вклад в понимание поведения этих обезьян внесла выдающаяся английская исследовательница - этолог Джейн Гудолл.           Джейн Гудолл начала свои исследования в 1960 г., совсем молодой девушкой. В начале работы у Джейн не было помощников, и с ней поехала в Африку мать, чтобы не оставлять дочь одну. Они разбили палатку на берегу озера, в долине Гомбе-Стрим, и Джейн приступила к наблюдениям за свободно живущими шимпанзе. Потом, когда ее данными заинтересовались во всем мире, у нее возникли тесные контакты с коллегами, приезжавшими из разных стран, а главными помощниками стали местные зоологи - танзанийцы.           Ввиду этого было решено отказаться от такой практики и не подвергать людей риску нападения этих чрезвычайно сильных и ловких животных. Во избежание возможных осложнений впредь было решено не подходить к шимпанзе ближе, чем на 5 метров, и уклоняться от установления прямых контактов.           Наряду с детальным описанием всех видоспецифических форм индивидуального, репродуктивного и социального поведения шимпанзе автор внимательно анализирует роль индивидуально-приспособительных факторов. Большое внимание в книге уделено описанию того, как происходит формирование необходимых навыков у детенышей, какова роль подражания в обучении не только молодняка, но и взрослых особей.           Многие наблюдения Гудолл свидетельствуют об уме этих животных, их способности экстренно, "с ходу", придумывать неожиданные решения новых задач. Целая глава ее книги посвящена "социальному сознанию" шимпанзе, их способности предвидеть последствия своих действий, прибегать к различным маневрам и даже обману при общении с сородичами.           Таким образом, регулярные наблюдения за поведением животных в привычной для них среде обитания привели Дж. Гудолл и ряд других этологов к следующему выводу: для человекообразных обезьян характерно рассудочное поведение, включающее умение планировать, предвидеть, способность выделять промежуточные цели и искать пути их достижения, вычленять существенные моменты данной проблемы.           В эти же годы появилось новое направление в фундаментальных, начатых еще при жизни И.П. Павлова, исследованиях высшей нервной деятельности человекообразных обезьян. С этой целью в течение нескольких полевых сезонов группу шимпанзе выпускали на небольшой озерный остров в Псковской области. Исследователи наблюдали за тем, как воспитанные в неволе шимпанзе осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасности. Для анализа орудийной деятельности обезьян были созданы специальные установки, получить пишу из которых можно было только при помощи орудий - палок, выломанных в ближайшем лесу. Наряду с этим, в природных условиях были повторены опыты на выбор по образцу, где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе наблюдений велась киносъемка, и на ее основе был создан фильм "Обезьяний остров". Данная работа оказалась чрезвычайно плодотворной. Благодаря ей выводы, сделанные на основе лабораторных экспериментов, были проверены и обогащены наблюдениями в естественной среде обитания.

4. Ориентация у животных      

В процессе многовековой борьбы диких животных за существование, приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды у них выработались передающиеся по наследству многочисленные навыки, позволяющие добывать корм, спасаться от врагов, воспроизводить и выращивать потомство. На основе генетически обусловленных навыков (инстинктов) у животных в период их воспитания родителями и жизни в группах (стадах, стаях и др.) вырабатываются условные навыки (рефлексы), облегчающие их повседневную жизнь.        Конкретным проявлением этих инстинктов и условных рефлексов является способность животных хорошо ориентироваться в окружающей обстановке, пользоваться различными сигналами (зрительными, обонятельными и др.).        Домашние животные, в том числе и собаки, под влиянием условий, созданных человеком, хотя и претерпели существенные изменения, но сохранили многие навыки, свойственные их диким предкам, и активно пользуются ими в процессе жизни.        На основе инстинктов и условных рефлексов строится вся сложная система воспитательной, общей, специальной дрессировки служебных собак и их использование для различных видов службы. Вот почему знание основ поведения собак, их способностей к ориентированию и сигнализации, выработке условных рефлексов является непременным условием рационального, правильного обращения с собаками, успешного их выращивания, воспитания, дрессировки и использования в службе. Для собаководов не только полезно, но и необходимо изучать параллельно с поведением собак поведение других животных, в том числе и диких, так как без этого невозможно глубоко познать происхождение навыков, имеющихся у собак от рождения и вырабатываемых в процессе жизни, их генетические корни, обусловленность тех или иных конкретных действий (поступков) собак при встрече с другими животными. Эти знания необходимы для кинологов, инструкторов-дрессировщиков и собаководов-любителей. Они особенно полезны юношам, готовящимся к службе с собаками в пограничных войсках.        Способность животных ориентироваться в пространстве издавна являлась предметом восхищения человека. Умение голубей и других птиц находить свой дом, возвращаясь к нему с огромных расстояний, поражало.        Не только взрослые, но и молодые птицы, путешествующие без руководства старых опытных особей, безошибочно находят места зимовок, хотя они там никогда не были, а весной возвращаются на родину. Проделывают они это часто в условиях плохой видимости, при боковом ветре, пролетая над морями и океанами, где вообще нет никаких ориентиров. Направления перелетов постоянны В Новой Зеландии воздвигнут памятник кукушке, которая, согласно легенде, своими перелетами над Тасмановым морем указала путь на эти острова.        Знаменитый путешественник Н. М. Пржевальский описал факт, когда собака на вторые сутки вернулась домой с расстояния 200 км. Кошку с Украины подарили москвичам. Через полтора года она пришла обратно. Серебристо-черная лисица, убежавшая во время перевозки из поезда возле Байкала вернулась на ферму у станции Борзя, где жила раньше, проделав при этом не менее 1000 км. Особенно развита способность в ориентации у диких животных. Она есть и у домашних. Нередко заблудившиеся в пургу путники оставались живыми, доверившись лошади, которая сама находила путь к жилью. Известен случай, когда лошадь вырвалась у казаков, стоявших в Киеве, вернулась на Урал, на свой конный завод, где родилась и выросла. Белых медведей иногда выносит на плавучих льдах из Северного Ледовитого океана через Берингов пролив к югу и они плывут вдоль берегов Камчатки. Покинув тающий лед, медведь отправляется восвояси не по берегу, вдоль которого плыл, а по прямой, поперек полуострова Анадырь. Белые медведицы перед родами приходят на острова Ледовитого океана по льдам за сотни километров.        Иногда животные допускают ошибки при ориентировании на местности. Например, в разные годы в Кировской области добывали таких птиц, как дрофа, белоголовый сип, стрепет и фламинго. Бывают случаи, когда белые куропатки, мигрируя, летят в море, а потом на берегу находят огромное количество их трупов. Известен случай нахождения нерпы в поселке за 13 км от моря. Если цели миграций птиц большей частью ясны, то массовые миграции млекопитающих зачастую поражают своей кажущейся бессмысленностью.        Ориентацию изучают различными путями. Очень распространен метод кольцевания. Используют и внешнее наблюдение ночью с помощью прожекторов, радарных установок легких самолетов. Применяется и такой метод изучения ориентации: птиц и зверей отлавливают у гнезда и выпускают на свободу в незнакомой местности, предварительно пометив их. Животные стремятся вернуться обратно. Эту способность птиц (в частности, голубей) человек издавна использовал для отправки письменных сообщений. Результаты опытов оцениваются по направлению полета после выпуска, времени, затраченному на это, и проценту возвратившихся особей.        У выпускаемых птиц иногда выключают те или иные анализаторы: путем экстирпации (полного удаления хирургическим путем) отдельных органов, надеванием на глаза различных линз - мутных, цветных и т. д. Экспериментально ориентационное поведение изучают с помощью метода круглой клетки с одной центральной и многими периферическими жердочками. Во время миграционного беспокойства птицы предпочитают прыгать в том направлении, в котором бы они полетели при выпуске на волю.        Животные ориентируются по трем основным принципам:        1. Восприятие сигналов внешнего мира.        2. Активная локация - посылка сигналов и восприятие их отражений.        3. Сигнализация, служащая для ориентации в определенных сообществах.        Всякая ориентация основана на использовании органов чувств - рецепторов: обоняния, слуха, зрения, вкуса и т. л. Рецепторы дополняют и заменяют друг друга в зависимости от особенностей окружающей среды. Пространственная ориентация животных - очень сложный комплексный процесс. Осязание, вкус - рецепторы ближнего действия; зрение, слух, обоняние - сенсорные (чувствительные) системы дальнего действия. Разделяют ориентацию на ближнюю и дальнюю, но понятия эти весьма относительны.        Раньше считалось, что существует пять органов чувств. Сейчас находят новые рецепторы, например теплолокатор у змей. У рыб обнаружены вкусовые точки На поверхности тела. Карп может определить вкус пищи хвостом. В устройстве анализаторов птиц не оказалось в сравнении с млекопитающими ничего принципиально нового. Хотя каждый из ориентиров воспринимается самостоятельно по одному или нескольким каналам восприятия, весь комплекс ориентиров существует для животного как единое целое, точно так же как единым целым являются все воспринимающие их анализаторы, информация от которых в конечном счете обрабатывается и оценивается в едином интегрирующем центре.        Ближняя ориентация животных, в том числе и локация, изучена лучше, чем дальняя ориентация, в частности ориентация при миграциях животных. Локация при ориентации животных распространена довольно широко. Она может быть осуществлена как в водной, так и в воздушной средах, на слышимых и ультразвуковых частотах. Наиболее изучена локация летучих мышей и дельфинов. Последние, пользуясь локацией, находят пищу в темноте и мутной воде. Дельфины обнаруживают рыб на расстоянии до 3 км, а современные локаторы действуют в воде на расстоянии не более 2 км. Летучие мыши с помощью локации обнаруживают даже комаров, проволоку сечением меньше 0,2 мм.        Общение животных значительно расширяет их возможности ориентироваться. Партнер-посредник не только формально передает информацию о появлении того или иного ориентира или измененной ситуации, он может подчеркнуть конкретную особенность ситуации степень опасности, необходимость согласованных действий и т. д. Посредник может изменить модальность сигнала: принять информацию зрительно, а передать звуковым сигналом. Он может усилить действие сигнала и увеличить сферу его влияния на других особей. Благодаря общению сравнительно слабые возможности особи ориентироваться в пространстве как бы суммируются и дают высокий положительный эффект. При общении используется накопленный в популяции опыт ориентации предшествующими поколениями: молодые птицы подражают более опытным и старым. Ориентация животных переплетается с сигнализацией. В одном организме объединяются органы, излучающие сигналы, служащие ориентирами (звуки, запахи и т. д.), и органы, воспринимающие эти сигналы, - органы чувств, на основе которых происходит ориентация животных.        Ориентация имеет огромное значение в жизни особи, популяции, вида, поскольку обслуживает все важнейшие жизненные ситуации, дальние миграции, отыскание дома, поиск пищи, заботу о потомстве и т. д. В решении ориентационных задач участвует каждый анализатор. Функции различных органов чувств в значительной степени дублируют друг друга. Поэтому при выходе из строя одного или двух анализаторов животное в ряде случаев не теряет способности выжить даже в условиях дикой природы. Пойманная в природе слепая сова, видимо, не испытывала недостатка в питании, так как была хорошо упитана. В этом случае ей помогал добывать корм отличный слух. Немало подобных случаев наблюдается и с млекопитающими.        Рассмотрим задачи, решаемые с помощью ориентации на примере обонятельного анализатора, который у собак и большинства промысловых зверей играет ведущую роль. По запаху они определяют пол и отыскивают полового партнера. Совершенно слепой бобр, настороженно нюхая воздух, безошибочно выявил местонахождение другого самца за решеткой. Фыркая и шипя, он бросался по направлению к своему сопернику и не проявлял никакой враждебности к бывшей возле него самке. По запаху самцы определяют готовность самки к спариванию. Этим пользуются в звероводстве и овцеводстве для определения момента соединения пар. По запаху самцы сайгаков, видимо, отличают покрытых самок от непокрытых. Самцы косуль не трогают спарившихся самок и преследуют только непокрытых, отличая их путем обнюхивания задней части тела.        Запах имеет первостепенное значение в симпатиях и с антипатиях животных. Звероводам известно, что среди песцов и лисиц нередко встречаются совершенно здоровые самки, с которыми, однако, самцы не спариваются. Половое предпочтение имеется среди грызунов и у копытных.        По запаху детеныши находят своих родителей, а родители безошибочно определяют своих детенышей. На промысле гренландского тюленя не раз наблюдали, как самка точно отыскивает труп своего детеныша среди груды забитых. Опытами с подменой телят установили, что самки северных оленей начинают отличать своих телят от чужих через 3 - 4 ч после отела - вскоре после первого кормления. Это- обусловлено специфическим запахом молока и фекалий детеныша.        Общественная жизнь возможна лишь при наличии определенного порядка, который не может соблюдаться без умения определять членами группы видовой, групповой принадлежности особи. Это осуществляется не толь ко на основе поведенческих, зрительных и звуковых, но и запаховых отличий. Умение по индивидуальному запаху отличать отдельную особь своего вида установлен для собак, мышей, сайгаков и других животных. По запаху звери отличают особей других видов. Эта способность присуща и человеку: слепоглухонемая женщин определяла по запаху появление в доме знакомых людей.        Возможность определения рангового положения особи по ее запаху твердо не доказано. Однако ранг определяется в значительной степени полом и возрастом, а эти признаки выявляются с помощью обоняния. По запаху мочи собака определяет, кому она принадлежит щенку или взрослой особи. С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, насыщение сопровождается у животных изменением обычного запаха тела. При испуге и агрессии зверь часто выбрызгивает содержимое мускусных и других специфических кожных желез и таким образом сигнализирует о своем состоянии запахом. Охотники, добывающие песца, не ловят первого зверя, подошедшего к приманке, так как по его следам, пахнущим приманкой, приходят другие звери. У обезьян имеется повадка обнюхивать рот другой, что-то съевшей обезьяны. Рефлекс Что ты ел7 наблюдается у многих животных: динго, волков, домашних собак и других видов. Эта повадка - есть способ получения информации о виде пищи, поедавшейся собратом, к степени его насыщения. Животные безошибочно определяют по запаху пригодность пищи. Мыши и крысы всегда поедают на складе ту головку сыра, которая наименее прогоркла, меньше других испорчена. Недоброкачественные головки сыра не имеют даже погрызов. Отрыгнутую волком пищу для волчат волчица предварительно обнюхает и только после этого допускает к ней волчат. На Кавказе замечено, что медведь выбирает все здоровые орехи и не трогает испорченных. Так же поступают белки и многие грызуны. Зверя нелегко заставить съесть начиненный ядом или наркотиком корм.        Запахи особенно важны в связях хищника и жертвы, в отношении к конкурентам, врагам. Собака отличает всех домашних животных своего хозяина и не преследует их, чужих же гоняет. Некоторые домашние и дикие животные в неволе (особенно самцы) безошибочно отличают по запаху женщин от мужчин.        Обонятельная ориентация важна при использовании территории. Под территориальной ориентацией понимается опознание знакомой местности, определение троп и миграционных путей, занятости территории другими животными, отыскание дома и посещавшихся мест. Обоняние для этих целей наиболее применимо, когда животное уже знакомо с территорией. Однако для рыб это условие может не соблюдаться: при миграциях не ошибаются и молодые особи, впервые отправляющиеся в дальний путь. Песцы в начале кочевок идут, принюхиваясь к тропке, проторенной другими мигрирующими песцами. Обследование новой территории и ориентация на ней происходит прежде всего с помощью обоняния. Тигр, впервые попав на цирковой манеж, обследовал его с помощью обоняния около двух часов. Сходно ведут себя в новой обстановке и другие звери.        Слуховая ориентация также имеет большое значение в жизни животных.        Грызуны (песчанки, мыши, крысы, некоторые полевки, сони, хомячки и т. д.) воспринимают ультразвуки в диапазоне 35 - 100 кГц. Землеройки слышат звуки в диапазоне свыше 75 кГц. Такая же чувствительность слуховой системы обезьян, лошадей и многих хищных млекопитающих. Максимальная чувствительность слуха многих животных близка к уровню теплового шума в воздухе. Она весьма сходна у разных видов и групп млекопитающих.        У некоторых видов по две-три зоны максимальной чувствительности. Крупные наземные млекопитающие утратили способность к восприятию ультразвуков. Однако у них развита способность к анализу звуков. Человек при интенсивности звука в 60 дБ в пределах одного тона может различать до 1800 звуков.        У наземных млекопитающих с наиболее острым слухом (некоторые грызуны, насекомоядные, летучие мыши) резко разрастается основание ушной раковины вплоть до образования объемистого слухового мешка. Нижняя часть уха обеспечивает частотную настройку, усиление биологически наиболее важных частот. У собаки максимальное усиление наблюдается в диапазоне от 700 до ЗООО Гц, у кролика от 1400 до 2800 Гц, у кошки от 1900 до 3800 Гц и резкий пик в области 4 - 6 кГц. У собаки зона максимального усиления приурочена к области звуков связи со своими сородичами и одновременно перекрывает основную зону сигналов ее более крупных жертв.        Способность к звуковой ориентации зависит от среды в которой обитает животное. Птицы с ночным образом жизни (совы, козодои, некоторые кулики и голенастые имеют более совершенный слух, чем птицы с дневным. образом жизни. Значительно различаются по строению органа слуха обитатели пустынь и леса. У лисички фенека при длине тела в 40 см уши имеют длину 15 см. Тюле ни великолепно слышат под водой. Скорость звука в воздухе при температуре 20' равна 243 м/с, а в воде в 4,7 раза выше. Плавающий тюлень ловит малейший шорох, но тюлень, вынырнувший в лунке подышать, не слышит довольно сильные звуки.        Возможности акустической ориентации зависят от условий среды. В дождь, метель и сильный ветер снижаются возможности слуха, часто в таких условиях животные подпускают человека на близкое расстояние. Плохо звери слышат во время еды. Грызущий заяц на время утрачивает осторожность. Хуже слышит животное во время передвижений, особенно по шуршащим листьям. Не слышит глухарь во время песни. На этом основана охота на глухарных токах, Ухудшает слуховое восприятие сильное возбуждение. Преследуя жертву, хищник может подпустить врага на близкое расстояние.        Способность к звуковой ориентации у животного зависит от степени настороженности. Одиночные прислушивающиеся кабаны слышат идущего по тропе человека в сухую осеннюю погоду за 100 - 150 м. Но идущий или пасущийся кабан не слышит человеческого шепота с расстояния более 10 м. Органы чувств у большинства молодых животных, по-видимому, потенциально обладают такими же возможностями, как у взрослых. Однако накапливаемый опыт ориентации в окружающем мире позволяет использовать анализаторы более эффективно. Верхняя граница слуха существенно меняется в сезон размножения, расширяя диапазон восприятия почти в полтора раза.        Особенно хорошо и на больших расстояниях животные слышат экологически адекватные звуки, имеющие большое значение в жизни вида. Реакция на них сохраняется даже при погружении животного в наркотический сон. Волк, усыпленный люминалом и не реагировавший на прикосновение к глазу и хвосту, поднял голову, услышав имитацию волчьего воя. Так же поступила и наркотизированная лисица при писке мыши.        Известны попытки приспособления в первую мировую войну тюленей на поиск подводных лодок противника. Для этого их натаскивали на звук работающих винтов и запах отработанного масла. Все шло хорошо: тюлени стремглав бросались на звук винтов подлодок, но, увидев стаю сельдей, тюлень забывал про подводную лодку и кидался за рыбой - своим любимым кормом. Так недостаточно надрессированная собака забывает про след искомого человека, увидев перебегающую дорогу кошку.        Острота слуха лошади превосходят таковую у человека на 40 дБ.        У собаки не только острота слуха, но и способность определить направление, откуда доносится звук, значительно совершеннее, чем у человека.        Служебные собаки легко работают по следу человека двухчасовой давности. При благоприятных условиях собака может идти по следу даже суточной давности.        Обонятельную ориентацию разделяют на два вида: Пространственную и контактную. Используя пространственную ориентацию, животные обнаруживают, а с помощью контактной - опознают. Строгих границ тут нет. Однако успех пространственной ориентации зависит не только от остроты обоняния, как при контактной, но и от других причин: от ветра, температуры, размера животного и т.д.        Отыскание источника запаха можно разделить на два этапа. Первый этап поисковый (пеленгованне), т. е. обнаружение запаха в окружающем пространстве и определение направления на его источник, второй - нахождение источника запаха. Последняя задача много легче, чем первая. Найти тетерева по снежному пахучему следу собаке значительно проще, чем отыскать затаившуюся в месте приземления птицу. В этом случае, по меткому выражению охотников, птица как бы "запирает дух". По пахучему следу зверь может обнаружить искомый объект на любом расстоянии. Известен случай, когда самец собак пришел к своей партнерше за 40 км, отыскав ее по пахнущим следам. И зрение и слух на этом расстоянии не эффективны.        Считают, что волк запах падали чует по ветру километров за десять. Чутье собаки считается хорошим, если она спричуивает птицу на 20 - 50 шагов, для среднего чутья это расстояние колеблется между 12 - 30 шагами, для чутья ниже среднего - только между 5 - 15 шагами. Почему такие контрасты: 10 км и 5 шагов? Разлагающийся труп крупного животного, без сомнения, может быть обнаружен обонянием на более далеком расстоянии, чем труп мелкого зверька. Даже человек обонянием способен далеко ощущать сильно пахнущие объекты.        Однако естественных объектов - мощных источников запаха в природе немного. Например, все, чем питается лисица - мелкие грызуны, птицы, зайцы, - не имеет сильного запаха и, как показывают опыты, не может быть обнаружено ею с помощью обоняния на расстоянии далее 50 - 150 м. Поэтому можно с уверенностью говорить, что возможности пространственной ориентации с помощью обоняния у хищных млекопитающих довольно ограничены (имеется в виду точечный источник запаха).        Но в лесу можно наблюдать, как белка выкапывает сосновую или еловую шишку из снега с глубины 1,5 2 м. Собаки, специализирующиеся на поиске с помощью обоняния рудных ископаемых, обнаруживают рудное тело через слой земли толщиной до 12 м! Казалось бы, такие наблюдения свидетельствуют о чрезвычайно тонком обонянии зверей. Дело обстоит проще. Пахучее вещество, находясь под слоем земли или снега, выделяет запах, который, диффундируя сквозь толщу, со временем появляется наверху. На кончик этого запаха и натыкается зверь и начинает копать. Для этого не нужно острое обоняние.        Дальность обонятельного обнаружения одного и того же объекта не всегда бывает одинаковой. Это объясняется изменчивостью не только метеоусловий, но и других факторов. Восприятие запаха возможно только при движении в носу воздуха, включающего молекулы пахучих веществ. Неподвижный воздух, хотя бы и содержащий их, не вызывает никаких обонятельных ощущений. Появление ощущений зависит не только от концентрации запаха и времени его воздействия, но и от скорости, с которой пахучая смесь проходит через носовую полость. Скорость же прохождения запаха через нос может широко варьировать в зависимости от частоты дыхания зверя. Вот почему животное, стремясь получить максимум запаховой информации, усиленно принюхивается, часто втягивая в себя воздух, и специально ускоряет этим время прохождения запаха через нос. Легавые собаки с верхним чутьем причуивают дичь на более далеком расстоянии, чем собаки с нижним чутьем.        Обобщение многочисленных наблюдений о дальности обнаружения животными с помощью обоняния различных предметов показало, что она зависит от роста животного. Животные, имеющие большой рост и значительные размеры, улавливают запахи на большем расстоянии, чем животные малого размера.       Острота обоняния (абсолютный порог) измеряется минимальной концентрацией пахучих веществ, вызывающей обонятельную реакцию. Чем крупнее животное, тем больший объем носовой полости, тем больше туда вовлекается пахучих веществ. Острота обоняния зависит от размеров обонятельной выстилки и количества в ней обонятельных клеток. Потоки запаха могут распространять я на разном расстоянии от земли. Высокий зверь имеет больше шансов уловить струю запаха, так как может перемещать голову в больших пределах, чем маленький, у которого диапазон перемещения головы измеряется, сантиметрами. Перед тем как начать забивку разрушенного хода, слепыш очень часто подходит к отверстию, несколько секунд обнюхивает воздух, поднимая и опускал голову, а затем уже проталкивает почву.        У животных с хорошим обонянием нос всегда влажный. Чем хуже обоняние, тем суше нос. Например, у собаки он более влажен, чем у кошки. Влажность нос необходима для определения направления ветра, а следовательно, и направления, откуда принесен запах. Этот принцип используют охотники для определения направления слабого ветра: достаточно смочить палец водой и поставить его вертикально - со стороны ветра кожа пальца почувствует охлаждение. Интересно, что высокая влажность воздуха способствует не только обонянию, но и зрению, Пастухи в степи прибегают к оригинальному приему: вдыхают воздух через мокрую тряпку, при этом увеличивается дальность видения предметов.        В морозы снижается дальность действия пахучих приманок на зверей. При температуре – 10 градусов избегают проводить полевые испытания охотничьих собак. Видимо, о температуры меняется способность снега адсорбировать (впитывать) пахучие вещества. Известно, что холод тормозит их адсорбцию. В зависимости от степени холода меняется значимость обоняния в жизни животного. Чем холоднее, тем больше животные ориентируются с помощью зрения и слуха, так как обоняние снижается. В холод уменьшаются возможности нахождения друг друга животными разного пола. Может быть, это одна из причин того, что гон зверей приурочен большей частью ж весне - сравнительно теплому периоду. Вероятно, у северных животных обоняние играет меньшую роль, чем у южных.        Опыты показали, что с помощью обоняния животные семейства псовых могут ориентироваться на незначительному расстоянии, в несколько десятков метров. Даже рекордные показатели в большинстве случаев не превышало 100 м. С увеличением расстояния объем получаемой обонятельной информации резко падает. Количество пахучих частиц с удалением от источника запаха снижается пропорционально квадрату расстояния. В соответствии с этой зависимостью понижаются и успехи собак и других животных в обонятельной ориентации.        Оказалось, что животные причуивали тампоны, смоченные пахучими веществами, несколько чаще с левой стороны, чем с правой. Известно, что у человека левая ноздря более чувствительна к запахам, чем правая. Асимметрия наблюдается и в развитии других парных органов.        Возможность ориентироваться с помощью обоняния зависит от многих причин. Прежде всего от ветра. Недаром говорят, что нос надо держать по ветру. Без ветра животные обнаруживают запахи лишь на очень близких расстояниях.        Опыты показали, что максимальное количество информации животное воспринимает не перед собой, как можно было бы ожидать, а по бокам головы. Меньше всего собака улавливает запахи сзади головы, вблизи мертвого пространства.        Почему оптимальная зона восприятия запаха у нее находится не впереди, а по бокам головы? Находясь в движении, животное при боковом восприятии запаха обследует с помощью обоняния гораздо большую территорию, чем если бы оно ловило запахи главным образом впереди себя. К тому же впереди лежащее пространство исследуется с помощью зрения. Потеряв запах, собака временно меняет направление и идет не навстречу ветру, а поперек него, до тех пор, пока снова не прихватит пахучую струю воздуха. Звери поступают так же. На охоте лисица идет в одном направлении зигзагами через 100 - 200 м. Боковые вырезы на носу у зверей предназначены для восприятия запахов, приносимых боковым и задним ветрами.        Зрительная ориентация        Глаза ночных зверей имеют крупный хрусталик, концентрирующий свет с большой площади зрачка. У дневных животных глаза меньше приспособлены к тонкому различению предметов.        У многих млекопитающих глаза расположены по бокам черепа. Это позволяет обозревать пространство с двух сторон, не поворачивая головы, что очень удобно для наблюдения за врагами, но сужает стереоскопическое видение. У хищников и древесных зверей глаза большей частью расположены на передней стороне головы.        В местах интенсивного промышления снежный баран видит охотника за 2 км, особенно если его силуэт вырисовывается на фоне неба. Движущегося человека северные олени замечают на расстоянии до 1,5 км, маралы сайгаки - до 1 км, лоси и кабаны до 0,8 км, волк за 1 км лисица - за 600 м.        Все животные неизмеримо лучше видят движущиеся предметы, чем неподвижные. Ориентация животного связана с особенностями экологии. Белый медведь хорошо видит на снегу, воде, на льду и плохо - на земле, лишенной снежного покрова. Лежащих на льду тюленей он видит за 3 км и более.        Цветное зрение у птиц и млекопитающих имеется, но далеко не у всех видов. Чувствительность к разным цветам варьируется. У дневных животных цветное зрение развито обычно лучше, чем у ночных. Собаки не различают цвета, а реагируют лишь на степень яркости: цветное изображение видят в серых тонах, желтый цвет воспринимается ими как светло-серый, оранжевый и синий - более темным, красный, зеленый и фиолетовый как темно-серый.        Волки, койоты, шакалы и песцы, дрессировавшиеся на выбор предметов определенного цвета, ориентировались лишь на степень светлости и путали цветные и серые образцы. Лишь у одного волка из трех удалось в результате длительной тренировки выработать положительную реакцию на желтый и синий цвета, независимо от их светлости. Видимо, цвет флажков, применяемых для оклада волков, не обязательно должен быть красным.        Многие животные не воспринимают красный цвет. Используя темно-красный фонарь, успешно наблюдали оленей, барсука, полевок. Скворец находит корм при голубом и зеленом освещении, а при темно-красном ведет себя как в темноте. Кошка и лесной хорек отличают красный цвет от зеленого. Малые суслики и землеройки предпочитают приманки, окрашенные в красный цвет. У большинства же грызунов и зайцеобразных, исключая белок, по-видимому, нет цветного зрения.        Ориентация и особенности поведения животных        У зверей и птиц в процессе эволюции выработались формы поведения, способствующие успешному и наиболее полному восприятию информации в процессе ориентирования. Можно выделить несколько принципов, которые лежат в основе этих поведенческих актов.        1. Длительное (иногда последовательное) наблюдение за районом возможной опасности.        2. Увеличение обозримого пространства за счет позы, прыжков, использования высоких предметов.        3. Путем иммобилизации (затаивание, частые остановки).        4. Использование открытого пространства и благоприятных условий получения информации.        5. Действия, направленные на провоцирование затаившегося хищника.        6. Использование внутривидовых и межвидовых сигналов.        7. Совместное пребывание животных разных видов, дополняющих друг друга по степени развития анализаторов.        8. Рекогносцировка местности.        Проиллюстрируем сказанное несколькими примерами.        Перед началом кормежки часть особей н стаде маралов выходит на опушку леса и осматривает ближайшую часть пастбища. Постепенно появляются и остальные животные, но никто не выходит на открытое место. Осмотр и прослушивание длится до 15 мин. После чего самка-вожак выходит на пастбище, за ней идут и другие. В начале кормежки животные большую часть времени тратят на прослушивание и осмотр. Опустив голову к земле, марал в течение нескольких секунд срывает растения, потом резко поднимает голову и начинает пережевывать их. Уши его поворачиваются в разные стороны. Постепенно продолжительность скусывания растений возрастает, и через 10 - 15 мин животные большую часть времени кормятся, а меньшую расходуют на ориентацию. Горалы в подобной ситуации, подняв голову, перестают жевать. Косули принимают позу настороженности через каждые 36 с. У лося и лани ориентировочное поведение менее выражено, чем у косули.        Желая получить информацию для ориентации, все животные, вытягивая шею, поднимают голову и медленно поводят ею. Возможна и иная реакция. Лисица иногда отправляется ползком для осмотра на опушку. Услышав подозрительный шорох, винторогий козел немедленно поворачивает голову в сторону раздавшегося шороха и стоит неподвижно до получаса и больше, ни на мгновение не спуская глаз с намеченной точки. Заяц в подобной ситуации, опираясь на задние ноги, перекидывает всего себя в ту сторону, откуда послышался шум, садится на корточки, как сурок, и настораживает уши.        Стремясь расширить обозримое пространство, звери занимают возвышенные места, принимают позу "столбиком", встают на задние ноги. Это свойственно почти всем видам зверей, и в том числе собакам некоторых пород. Обозревая окрестности с высоты своего пятиметрового роста, жираф далеко видит своих врагов. Поэтому зебры и антилопы любят держаться поближе к этим наблюдательным "вышкам". Встают на дыбы при ориентации все медведи, Передвигаясь по открытой местности вырубкам, гарям, рыси забираются на заснеженные вывороты, колодины и другие приподнятые предметы и подолгу сидят на них, наблюдая окружающую местность. Некоторые животные для увеличения обзора подпрыгивают. Так поступают газели Гранта и Томсона, тушканчики и даже горностай.        Ориентация во время передвижения осуществляется путем частых остановок, Зайцы и другие животные большей частью ложатся на лежках головой против ветра и меняют положение тела, если произойдет смена направления ветра. При этом не только лучше сохраняется тепло тела, но и создаются лучшие условия для ориентации. С этой целью многие животные часто предпочитают для отдыха открытые места закрытым, что улучшает зрительную ориентацию.        Самка оленя с маленьким теленком прежде чем перейти обширную поляну, долго стоит у края леса, осматривая открытое место. Иногда выходит на 10 - 15 м и быстрым шагом возвращается обратно, вновь стоит и слушает, снова выходит и возвращается. Опять стоит и слушает. Иногда так бывает до трех раз. Наконец бегом вместе с теленком пересекает открытое место. Войдя в соседний лес, животное долго смотрит назад. Некоторые копытные, ориентируясь при вероятной или невыясненной опасности, производят по нескольку раз своеобразные движения головой - наклоняя ее к земле и вдруг резко вскидывая вверх, как бы провоцируя к действию возможно затаившегося хищника. У марала эта манера ориентации наблюдалась при подходе к солонцу, при движении к теленку, к переправе, у северных оленей - перед проходом полосы воды, снега, льда.        С увеличением числа животных в стаде или стае увеличивается возможность своевременного обнаружения хищника, у каждой особи сокращается время охранительной ориентации и освобождается дополнительное время для кормежки. Ориентация является обязанностью в первую очередь вожаков. Стадо яков при опасности сбивается в кучу. Несколько взрослых самцов и самок выходят вперед и стараются разузнать, в чем дело. У настороженного кабана поднимается не только голова и уши, но и щетина на загривке, хвост занимает горизонтальное положение и только кисточка свисает вниз. К отдыхающему стаду кабанов подойти гораздо труднее, чем к одиночке, но во время пастьбы благодаря создаваемому шуму подкрасться к стаду проще.        В обнаружении опасности и пищи животные ориентируются по поведению особей не только своего, но и других видов. Никто не пропускает крики сорок и ворон мимо ушей. Куланы, услыхав крик чайки, кулика-сороки, тревожный свист суслика, увидев бегущего сайгака или джейрана, перестают пастись и настораживаются. Нередко страусы и антилопы-гну держатся вместе. Острое зрение этих птиц в сочетании с превосходным слухом и обонянием антилоп обеспечивают им своевременное обнаружение опасности.        Практическое использование знаний об ориентации животных        Изучение ориентации животных имеет два прикладных направления. Первое связано с инженерным модулированием средств ориентации, созданием навигационных приборов. Оно ведется главным образом в связи с запросами техники, созданием опознающих устройств и роботов. Так, на основе изучения ориентации насекомых и птиц созданы приборы "гидротон" и "автопилот". При моделировании глаза жука создан "спидометр", позволяющий определять скорость самолета относительно земли. Медуза заранее предчувствует приближение шторма и загодя отплывает от берега. Она воспринимает инфразвуковые колебания, возникающие от трения волн: воздух. На этом принципе у нас в стране создан прибор "ухо медузы", с помощью которого предсказывают шторм за 15 ч.        Второе направление призвано разрабатывать методы управления поведением животных в широком смысле, включая отпугивание, привлечение, стимулирование физиологических процессов, синхронизацию размножения и т. д. Управление поведением можно рассматривать как моделирование поведенческих реакций, вызываемых с помощью искусственно воспроизводимого, смоделированного ориентира-стимула. Эта проблема интересовала человечество во все времена и эпохи. На древней египетской фреске, воспроизведенной в качестве символа одним из международных научных биологических симпозиумов, изображена сцена охоты на птиц в тростниковых зарослях с использованием птиц в качестве приманки. В охотничьем хозяйстве веками накапливались знания о способах, помогающих привлекать животных к ловушкам и капканам на расстояние выстрела.        Коснемся методов отпугивания животных. Мировой ущерб от биоповреждений превышает 5 процентов всего объема промышленной продукции. Наша страна теряет в год из-за биоповреждений 20 миллионов кубометров древесины. В Африке, Испании и Италии скворцы уничтожают около четверти урожая оливковых плантаций.        Отпугивание птиц важно при решении и ряда других проблем. Грачи и аисты гнездятся на линиях электропередач, что приводит к авариям и потерям тока, использование птицами для строительства гнезд обрывков проводки - к замыканию. На зверофермах вороны растаскивают корм, предназначенный для пушных зверей.        Агрономы и садоводы в борьбе с птицами - вредителями полевых и садовых культур накопили богатый опыт отпугивания их от полей и садов. Многие способы сохранились с глубокой древности. Первая категория этих приемов в той или иной степени имитирует человека, его движения, позу, силуэт, детали одежды. Вторая группа способов связана с использованием различных устройств, внешне напоминающих действия какого-либо конкретного экологического фактора.        Эффективность репеллентного действия усиливается, если используются сигналы естественного происхождения, почерпнутые из собственного словаря животного. Раздражители искусственного происхождения, не имеющие экологических аналогов, менее эффективны. Врожденные сигналы обладают более сильным действием, чем заученные. При использовании сигналов естественного происхождения следует учитывать их индивидуальную, возрастную, популяционную и географическую изменчивость. Эффективность отпугивания повышается при увеличении числа репеллентов, каналов их восприятия, при точном воспроизведении сигналов.        Оптические репелленты действуют более эффективно, если макет подвижен.        Хорошо действует патрулирование вооруженного человека, демонстрация его макета или пернатого хищника. Надежность повышается при сочетании с трансляцией криков бедствия.        Отпугивание млекопитающих применяется с различными целями: для защиты лесных посадок, садов и посевов, зверьков и рыбы, попавших в ловушки и сети, и т, д. Для сохранения самой дичи ее отпугивают от работающих сенокосилок и других сельскохозяйственных машин, от водоемов, загрязненных нефтью, ядовитыми сточными веществами. Применяют отпугивание как прием управления поведением животных при их добывании в охотничьем хозяйстве. Имеются звуковые, оптические и химические репелленты. Более всего распространены последние.        Для отпугивания грызунов используют запахи крови и ее составных частей, животные жиры, мускусы хищников, запахи растений "мышегонов", для отпугивания копытных - вещества, имеющие запах человека, крупных хищников, продукты переработки нефти и древесины. Для отпугивания хищников используют запахи человека, продукты горения табака, пороха, вещества от переработки нефти. Грызунов отгоняют с помощью ультразвуковых и электромагнитных генераторов. Тюленей отпугивают от рыбацких сетей имитацией звуков, издаваемых касатками. При добывании животных используют зрительные репелленты: флажки, различные нарушения снегового покрова, необычные для леса предметы и т. д.

Список литературы:

1. Тинберген Н. Поведение животных. М., 1985.
2. Панов Е. Н. Механизмы коммуникации. М., 1978. 
3. Еськов Е.Л. Астическая сигнализация общественное насекомых. М., 1979.
4. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М.:МГУ, 1993

Содержание:

• 1. Краткая история изучения поведения животных в природе.
• 2. Основные направления изучения поведения животных.
• 2.1. Регистрация этограмм
• 2.2. Коммуникации животных
• 2.3. Биологические ритмы
• 3. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания.
• 4. Ориентация у животных.

Введение

Изучения поведения животных невозможно заниматься, тратя на это строго определенное время, регламентированное рабочим днем. Для того чтобы понять все нюансы поведения, исследуемый объект необходимо досконально изучить. Нужно знать о животном все: что оно ест и какую пищу любит больше всего, когда спит и когда бодрствует, какой материал предпочитает в качестве подстилки в гнезде и т. д. Наблюдения непосредственно в природе требуют многочасовых и многомесячных сидений в засаде и многокилометровых троплений по следу. Исследователю приходится продираться сквозь чащу, лазить по горам, вязнуть в болотах, будучи при этом обвешанным тяжелой техникой в виде бинокля, фотоаппарата с телеобъективом, радиопередатчика и т.д. Содержание нетрадиционных лабораторных объектов в неволе требует практически круглосуточного внимания. Животные имеют обыкновение заболевать, драться, убегать из вольер или рожать в самое неудачное время. Поэтому приходится оставаться ночевать на работе или брать зверей домой. Сам исследователь при этом должен быть практически мастером на все руки. Он должен уметь строить вольеры и домики, налаживать и чинить радиоаппаратуру, компьютеры, автомобили и лодочные моторы, косить траву, рубить мясо, варить супы, каши и компоты, делать уколы, накладывать швы, принимать роды и еще много всего другого. Таким образом, подобная работа превращается в совершенно особый образ жизни, который и ведут сотрудники зоопарков, биостанций, заповедников, вивариев и научно-исследовательских лабораторий. Семейная жизнь такого энтузиаста может сложиться только с единомышленником.           Кроме того, исследователи поведения животных в природе весьма рьяно вступаются за сохранение животных, которых изучают, и мест их обитания, что порой приводит к тяжелым столкновениям с местным населением или даже местной властью. 

referat911.ru

Смотрите также

• 
  Испанский танец фламенко реферат
• 
  Ионометрический метод анализа реферат
• 
  Интеллектуальный потенциал личности реферат
• 
  Имэн агачы турында реферат
• 
  Импрессионизм и постимпрессионизм реферат
• 
  Иммуноферментный анализ крови реферат
• 
  Имам аль бухари реферат
• 
  Известные люди великобритании реферат
• 
  Зачем программисту математика реферат
• 
  Закрытый массаж сердца реферат
• 
  Закон сарбейнса оксли реферат