На сегодняшний день ботаника представляет собой сложную систему научных дисциплин, каждая из которых имеет свои задачи и свои собственные методы исследования.
Морфология растений – один из наиболее рано сформировавшихся разделов ботаники. Она изучает особенности внешнего строения растений и их отдельных органов, выясняет закономерности их образования, как меняется морфологическое строение в ходе индивидуального и исторического развития организма.
Некоторые разделы морфологии растений выделяют в особые дисциплины в связи с их прикладным или теоретическим значением, такие как органография – описание частей и органов растений, палинология – изучение пыльцы и спор растений, карпология – описание и классификация плодов, тератология – изучение аномалий и уродств (тератом) в строении растений. Также различают сравнительную, эволюционную, экологическую морфологию растений.
Анатомия растений изучает внутреннее строение растений и их органов. Она включает в себя цитологию (науку о клетке) и гистологию (науку о растительных тканях).
Систематика – один из основных разделов ботаники. Она занимается классификацией растений и выясняет родственные (эволюционные) взаимоотношения между ними (филогения). В прошлом систематика основывалась на внешних морфологических признаках растений и их географическом распространении, теперь же систематики широко используют также признаки внутреннего строения растений, особенности строения растительных клеток, их хромосомного аппарата, а также химический состав и экологические особенности растений.
Физиология растений исследует процессы жизнедеятельности растений. Она тесно взаимодействует с биохимией и генетикой. Методы физиологии растений существенно отличаются от ботанических, поэтому часто этот раздел к ботанике не относят.
География растений выявляет закономерности распространения растений и их сообществ на поверхности Земли. Из нее в конце 19 века выделилась геоботаника, которая исследует фитоценозы – растительные сообщества, их состав, структуру и распространение. Близко к географии растений стоит экология, которая выясняет взаимоотношения растений с внешней средой и, в том числе, с другими организмами. Установление видового состава растений (флоры) какой-либо определенной территории обычно называется флористикой, выявление областей распространения (ареалов) отдельных видов, родов и семейств в хорологией (фитохорологией).Палеоботаника – наука о вымерших ископаемых растениях. Она имеет первостепенное значение для восстановления истории развития растительного мира. Данные палеоботаники используются для решения многих вопросов систематики, морфологии (включая анатомию) и исторической географии растений.
По объектам исследования в ботанике выделяют альгологию (наука о водорослях), микологию (наука о грибах), лихенологию (наука о лишайниках), бриологию (наука о мхах) и др.
Болезнями растений, вызываемыми вирусами, бактериями и грибами, занимается фитопатология .
Что такое ботаника, что она изучает (каков объект изучения), из каких частных дисциплин состоит, и что является предметами изучения этих частных дисциплин? Известно, что частные науки в пределах общей дисциплины, к которой они относятся, не могут отличаться друг от друга объектом исследования, так как он у них один. Они могут отличаться предметами исследования и методами исследования. Если две науки отличаются друг от друга объектами своего исследования, то они не могут быть частными науками в рамках некоей общей научной дисциплины, – это запрещено методологически и логически. Разумеется, можно махнуть рукой на логику и методологию, но тогда мы выпадаем из научного поля. Это будет область религии, магии, сновидений и т.д. Мы же сегодня попытаемся удержаться в пространстве науки. Так что же такое ботаника?
Раскрываем специальный словарь и читаем, что ботаника, или фитология – это наука о растениях. Она изучает растения на предмет их строения, физиологии, классификации, экологии, географического распространения таксонов, эволюции» (Быков, 1973). А вот Н.Ф. Реймерс (1990) считает, чтоботаника – комплекс научных дисциплин, изучающих царства растений и грибов. Кажется, оба эти понятия дополняют друг друга и вместе дают исчерпывающее представление о ботанике. Но так ли это на самом деле? В первом определении мы не найдем места для науки фитоценологии, для науки геоботаники, для таких дисциплин, как лесоведение, болотоведение, степеведение, тундроведение. А ведь они – части ботаники, частные ботанические дисциплины. Во втором определении можно усомниться в правомерности включения в ботанику микологии. Сегодня доказано, что грибы, как растения и животные, – это самостоятельное царство живой природы, а следовательно, и самостоятельная отдельная равновеликая ботанике дисциплина. Ведь не объединяем же мы ботанику с зоологией!
Наконец, давайте задумаемся над фразой «ботаника – наука о растениях». Что же здесь имеется в виду? Особи растений, или виды и другие таксоны, или популяции? Если ботаника – наука об особях растений, то как быть с фитоценологией и геоботаникой? Тогда фитоценология и геоботаника не являются ботаническими дисциплинами. Но в первом томе многотомной сводки «Жизнь растений» геоботанике посвящена большая глава. Подойдем с другой стороны и сформулируем так: «Ботаника – наука о видах растений и их популяциях». Но в такой ботанике нет места морфологии, анатомии и физиологии растений. Г. Вальтер (1982) обозначенную проблему решает так: он считает, что есть общая наука фитология, включающая два крупных раздела – ботанику и геоботанику. Ботаника изучает растение, вырванное из природных условий, и изучает его в лаборатории, в оранжерее, в ботаническом саду. Геоботаника же, по Г. Вальтеру, рассматривает растение как часть биосферы и исследует поведение растения в естественных местообитаниях. Хочу возразить Г. Вальтеру. Ведь и геоботаник определяет свои гербарные образцы в лаборатории и вынужден изучать растения в условиях эксперимента. С другой стороны, нет такого систематика растений, который не изучал бы растения в естественной среде их обитания. Грош цена такому систематику, если он и есть где-то. Таким образом, вопрос о том, что такое ботаника, не слишком прост, и в настоящее время не имеет общепринятого и общепризнанного ответа.
Не обозначив объект и предметы исследования метадисциплины под названием «ботаника», мы не сможем корректно определить ее структуру, выработать единую систему понятий и терминов – единый научный язык ботаники, на котором бы могли общаться и понимать друг друга анатомы, физиологи, систематики, флористы и геоботаники. Не достигнув этого, мы не сможем правильно соподчинить ботанические структуры в институтах биологического профиля. Например, в БПИ ДВО РАН есть отдел ботаники, в который входят микологи (у ботаников и микологов разные объекты исследования), но в этот отдел не входят геоботаники и лесоведы, у которых с ботаниками вроде бы один объект исследования – растения. Палеоботаники, занимающиеся растениями, пусть и их ископаемыми остатками, почему-то не входят в отдел ботаники. Подобных примеров можно привести много. Я думаю, что подобное нарушение логики и методологии вряд ли идет на пользу развитию частных ботанических и микологических научных дисциплин. В этой ситуации сильно проигрывает микология, которая из бюджета института получает не как отдел, а как лаборатория, и даже меньше, поскольку в лаборатории низших растений работают не только микологи, но и ботаники – бриологи (специалисты по моховидным растениям). Как видим, вопрос о том, что такое ботаника, совсем не праздный.
Заглянем в историю
Теофраст (372–287 гг. до н.э.) определял ботанику как науку о растениях. Это и запечатлено в ее названии. Говоря о растениях, он несомненно имел в виду особей растений, а не виды, поскольку систематики растений в нашем понимании тогда просто еще не существовало, и мир растений делили на деревья, травы, кустарники, лианы и более дробные подразделения в пределах этих групп. Многих же удовлетворяло деление растений на группы по полезности, вредности и т.д. Представление о виде у растений на заре ботаники было столь смутным и неформализованным, что об этом даже и не задумывались.
Но виды растений люди выделяли с незапамятных времен задолго до отца ботаники Теофраста. Как-то раз, работая на Чукотском полуострове в 1970 году, общаясь в тундре с пастухом чукчей, который был неграмотным и едва говорил по-русски, я выяснил, что из 300 видов сосудистых растений этого ландшафтного района он различает как виды более 100. При этом объединяет сходные виды в группы, которые примерно соответствуют в научном понимании родам, и пользуется, по сути, бинарной номенклатурой. Разумеется, объем его «видов» и особенно «родов» часто не соответствовал принятому в многотомной сводке «Арктическая флора СССР». Но назовите мне хотя бы трех систематиков растений, у которых бы эти объемы совпадали?
Прагматический римско-греческий период развития ботаники сменился схоластическим европейским. Если на вершину первого периода мы ставим Теофраста, то на вершине второго, несомненно, находится Карл Линней. Карл Линней ослепил всех таксономической идеей и создал таксономическую парадигму, которая на два столетия отвлекла внимание ученых ботаников от всех других проблем. Ботаника из науки об особях растений превратилась в науку о видах и других таксонах. При этом особи изучались исключительно как типовые образцы – своеобразные морфологические модели видов. Главной целью ботаники на последующие 200 лет стало построение естественной системы видов, родов, семейств и порядков растений.
В конце XIX и в XX веке, после открытия Ч. Дарвина эта идея трансформировалась в идею создания так называемой филогенетической системы таксономических категорий. Система классификации растений стала рассматриваться как модель филогенетического процесса – по сути, как модель процесса эволюции в царстве растений. Этот период развития ботаники можно назвать периодом господства эволюционной парадигмы. Он продолжается и сейчас. Недавно вышла в свет хорошая умная книга бывшего директора БПИ ДВО РАН, ныне покойного Н.Н. Воронцова «Развитие эволюционных идей в биологии» (1999), к которой я отсылаю всех желающих поближе познакомиться с эволюционной парадигмой в биологии (в том числе и ботанике), освежить и пополнить свои знания в этой области.
Двадцатый век в рамках ботаники был ознаменован созданием экологической парадигмы. Интересно то, что эта парадигма формировалась одновременно и довольно независимо в ботанике и в зоологии. В рамках прикладной науки лесоведения Г.Ф. Морозов создает учение о лесе (1904) как о растительном сообществе (а по сути, как об экосистеме). В 1908 г. В.Н. Сукачев распространяет это понятие на все сообщества растений – леса, луга, степи, болота и т.д. Позднее он развивает учение о биогеоценозе как о биокосной системе. Геоботаник Тенсли (Tansley, 1935) вместо термина «биогеоценоз» использует термин «экосистема», который прочно приживается в науке. Что же лежит в основе экологической парадигмы в ботанике? Это – взаимодействие растений со средой своего обитания, воздействие на эту среду в процессе своей жизнедеятельности, воздействие друг на друга, взаимодействие друг с другом. Более полувека геоботаники специальными исследованиями доказывали, что растения, произрастая совместно, взаимодействуют друг с другом, конкурируют за свет, воду и минеральные вещества, оптимизируют среду своего обитания и формируют устойчивые системы – фитоценозы.
К сожалению, экологизация ботаники, овладение ботаниками в начале ХХ века экологической парадигмой не было безупречным. Все ботаники в той или иной мере были воспитаны в рамках таксономической и эволюционной парадигм и не могли из них полностью перейти в новую экологическую парадигму. Процесс этот, на мой взгляд, не закончился и в настоящее время. Не случайно экология большинством ученых и сегодня понимается не как наука об экосистемах и биосфере, а как наука о среде обитания растений, животных, человека. Находясь в рамках таксономической парадигмы, ученые долгое время считали, что сообщества сложены видами, а не особями, что в сообществах взаимодействуют и конкурируют виды, а не особи растений. Жесткая привязанность первых ботаников-экологов к эволюционной парадигме вынуждала их искать эволюцию и даже генезис фитоценозов. Старые парадигмы цеплялись за умы и мешали им полностью перейти в пространство экологической парадигмы. Если кому-то, как например, Л.Г. Раменскому (1924) удавалось немножко освободиться от гнета таксономической и эволюционной парадигм, то на него тут же набрасывались коллеги-инквизиторы и если не сжигали, то уж во всяком случае надолго лишали права голоса.
В студенческие и аспирантские годы мне пришлось прочесть много геоботанических работ на тему борьбы между тундрой и лесом на севере и степью и лесом на юге. Растительные сообщества в умах исследователей по степени целостности уподоблялись организмам. Следовательно, с ними можно и нужно было делать все то, что делали с организмами. Почти никто тогда не хотел измерить степень целостности фитоценоза. А если кто-то, как А.А. Уранов (1933), и пытался экспериментально и статистически изучить этот феномен, то опубликовать результаты своих исследований смог только в конце 60-х годов. Студентом в 1966–1967 гг. мне посчастливилось общаться с А.А. Урановым, он приглашал меня в аспирантуру, и я очень желал этого. Но обстоятельства не позволили этому осуществиться. В 1969 г. Алексей Александрович тяжело заболел. Прошло много лет, за свою жизнь мне пришлось общаться с очень многими крупными учеными геоботаниками, но великим из них я могу назвать только одного – А.А. Уранова.
Продолжим анализ дефиниций
В науке в процессе познания мы создаем модели природных явлений: объектов и процессов. В общем виде наши модели есть не что иное, как системы понятий, или множества понятий, упорядоченные системами отношений между этими понятиями. Например, можно представить себе модель роста деревьев кедра корейского в толщину в зависимости от географической широты, полноты древостоя и возраста. Наука вообще – это некая игра с понятиями. Модели бывают частные и общие. Самые общие модели в науке называются теориями. Любая теория – это система понятий. Как дом бывает сложен из кирпичей, так и теория состоит из понятий. Если кирпичи, из которых сложен дом, слабые и дефективные, то дом будет кособоким и скоро развалится. Так и с теориями. Если они сложены из добротных понятий, то это добротные теории.
Посмотрим, как обстоят дела в конкретных науках. Поскольку я все-таки геоботаник, то попытаюсь проанализировать некоторые понятия из геоботаники. Начнем, пожалуй, с основного понятия геоботаники – понятия «фитоценоз» или «растительное сообщество». Насколько я знаю, первым в России в 1865 г. четко и однозначно высказавшим мысль об эффектах «общественной» жизни растений в растительном покрове был С.П. Корельщиков (Быков, 1970). В конце XIX века понятия «растительное сообщество», «растительная ассоциация», «растительная формация» и «тип леса» уже прочно вошли в российскую ботаническую литературу (И.Г. Борщов, 1865; А.Н. Краснов, 1888; Н.К. Генко, 1902; Д.Д. Назаров. 1897; И.И. Гуторович, 1997; Г.Ф. Морозов, 1904, 1905; С.И. Коржинский, 1888,1899; А.Н. Бекетов, 1874; А.Я. Гордягин, 1900, 1901; Г.Н. Высоцкий, 1908, 1915; И.К Пачоский, 1891, 1896, 1908, 1915, 1921; В.Н. Сукачев, 1908, 1910, 1915; Раменский, 1909, 1910, 1917; В.В. Алехин, 1909,1910,1915, 1916). Перечень ботаников в этом списке приведен по монографии В.Д. Александровой (1969).
Вообще же, занимаясь научной деятельностью, всегда следует знать истоки своей науки, надо почаще обращаться к тем исследователям, которые были первыми. Обращение к истокам науки очень часто помогает освободиться из плена тех заблуждений, которые были накоплены последующими поколениями и твоими соотечественниками. Последователи часто бывают более ортодоксальны в следовании теориям и системам, чем сами авторы этих теорий и систем. Такова диалектика науки. Так с кого же все-таки началась геоботаника? Обычно называют Гумбольдта, Гризебаха, Кернера и Поста (Ярошенко, 1961; Воронов, 1963; Александрова, 1969; Быков, 1970; Раменский, 1971; Работнов, 1983; Ипатов, Кирикова, 1997; Миркин, Наумова, 1998 и др.).
Пост (Post, 1842): девятнадцатилетний шведский ботаник 150 лет назад ратовал за применение точных методов при изучении растительности. В качестве исходных объектов для классификации растительности он использовал территориальные единицы и называл их локалями (Lokale). Локали – это участки земной поверхности, одетые почти однородной растительностью. В работе, опубликованной в 1862 году, Пост писал о взаимовлиянии между компонентами растительности и взаимодействии между ними и средой. При описании растительности Пост использовал пробные площади, а роль видов на них оценивал по 5-тибалльной шкале. Растительность по определению Поста состоит из видов растений. Таким образом, Пост целиком находился во власти таксономической парадигмы своего великого земляка Карла Линнея. По существу, именно Пост является основоположником науки геоботаники, а не А. Гумбольдт и Гризебах, как принято считать. Он определил не только объект новой науки – растительность, но и разработал методы его исследования, выделил в растительности составляющие ее элементы – локалии. Локалии Поста есть не что иное, как территориальные единицы растительности, выделяемые современными геоботаниками.
Первым, кто применил методы геоботанических исследований Поста, был Хульт (Hult, 1881), который перевел работу Поста с шведского на английский язык и сделал ее доступной многим ботаникам. Хочу обратить внимание на то, что прогрессивные идеи Поста были отвергнуты его современниками, и только через 39 лет уже новое поколение исследователей востребовало его наработки. Важным шагом в развитии геоботаники был отход от таксономической парадигмы в сторону парадигмы экологической. Первый шаг сделал А. Гумбольдт (1805), разделивший растительность на формации по характеру доминирующей жизненной формы растений. Позднее Кернер и Хульт создали и развили учение о ярусности растительности (Kerner, 1863; Hult, 1881). Хочу обратить внимание на то, что ни жизненные формы, ни ярусы не являются таксономическими подразделениями. Геоботаники наконец увидели, что растительность состоит не только из видов.
Каяндер (Сajander, 1903) также развивал фитотопологическое направление в геоботанике. Фитоценоз по Каяндеру – это более или менее гомогенный участок растительного покрова, который благодаря доминированию одного или большего числа более или менее равноценных видов характеризуется как некое целое. В этом определении заложена возможность разного толкования фитоценоза. Непонятно, что значит «более или менее равноценные виды», в чем равноценные, как определить степень равноценности видов в фитоценозе? Еще более непонятно, что значит «некое целое»? Что такое целостность, как ее определять? К сожалению, это определение фитоценоза находится целиком под гнетом таксономической парадигмы.
Г.Ф. Морозов (1904) определял фитоценоз как такое соединение пород (видов деревьев), при котором обнаруживается как взаимное влияние деревьев друг на друга, так и их влияние на занятую ими почву и атмосферу. Применить это определение на практике не просто. Как доказать, влияют или нет друг на друга два дерева, растущие в пределах одной пробной площади на расстоянии 100 м друг от друга? Ну а доказывать то, что каждое растение, а тем более дерево, влияет на почву и атмосферу, вообще не следует. Эта часть фразы в дефиниции просто излишняя. Тем не менее, хочу обратить внимание на то, что в фитоценозе Морозова по определению взаимодействуют не виды, а особи деревьев.
В.В. Алехин (1924) писал, что растительное сообщество есть комплекс растительных видов, обладающий определенным строением и слагающийся из экологически и фенологически различных элементов (ярусность в пространстве и времени) и, несмотря на свою подвижность, представляющий вполне устойчивую систему (подвижное равновесие). В этом определении также слишком много неопределенности. Что такое «определенное строение» и «вполне устойчивая система»? В таком фитоценозе экологически и фенологически сходные элементы не могут быть по определению. А как же в таком случае полидоминантные фитоценозы? Вообще, что такое элементы фитоценоза? Это виды, особи, ярусы или синузии?
Согласно A.G. Tansley (1946), сообщество растений – это любое собрание произрастающих совместно растений, представляющее собой некоторое неделимое целое. Здесь также имеется неопределенность в виде фразы «некоторое неделимое целое». Что значит неделимое? Ведь фитоценоз состоит из дискретных особей растений. Любой участок растительного покрова в ранге фитоценоза можно разделить на два участка. Странное нелогичное определение фитоценоза дал знаменитый Тенсли. Положительно в нем только то, что автор освободился из таксономического плена и не говорит о видах как компонентах или составных частях фитоценоза.
В.Н. Сукачев (1957) дал определение фитоценоза, которое среди геоботаников считается классическим. По крайней мере, на него почти все геоботаники в России ссылаются и используют его в своих работах. Фитоценоз по В.Н. Сукачеву – это всякая конкретная растительность, на известном пространстве однородная по составу, синузиальной структуре, сложению и характеру взаимодействий между растениями и между ними и средой. На мой взгляд, это определение перегружено нечеткими понятиями, каждое из которых требует своего научного определения. В практике геоботанической работы невозможно без специального очень тщательного предварительного исследования решить, достаточно ли однородна по характеру воздействия растений на среду и друг на друга растительность на некотором участке, выбираемом как фитоценоз. Слова «конкретная растительность» в данной дефиниции представляются излишними, так как непонятно, что такое неконкретная растительность? Что такое «известное пространство», кому известное? Тем не менее, В.Н. Сукачев в своем определении ничего не говорит о видах как компонентах фитоценоза.
Б.А. Быков (1973) определил фитоценоз так: этоустойчивая система совместно существующих на некотором участке земной поверхности автотрофных и гетеротрофных организмов и созданной ими и их предшественниками фитоценотической среды. Фитоценоз – это ценоэкосистема. Я не представляю, как исследователь, закладывающий пробную площадь, может решить, устойчива здесь система совместно произрастающих растений, или нет? Очень разным по размеру может быть «некоторый» участок земной поверхности. Включение же в фитоценоз гетеротрофных организмов явно не оправдано.
Н.Ф. Реймерс (1980) дает более лаконичное определение фитоценоза. Его сообщество растений являетсясистемой совместно живущих в пределах некоторого естественного пространства автотрофных организмов. Здесь меня не устраивают, пожалуй, только два слова – «система» и «естественное пространство». Я с трудом могу себе представить неестественное пространство. Ну, а понятие «система» – столь сложное понятие и так неоднозначно трактуемое, что назвать конкретный фитоценоз системой, не доказывая этого специальным анализом, по крайней мере не корректно. Определяя понятия, мы должны разъяснять их с помощью более простых и однозначно трактуемых понятий, чем определяемое. Иначе зачем такое определение нужно? Ведь определение понятия не должно быть характеристикой всех свойств определяемого объекта.
По Б.М. Миркину и др. (1989), фитоценоз – это условно отграниченный и однородный (на глаз) контур растительности, часть биоценоза и биогеоценоза. Неплохое определение, но при чем тут «часть биоценоза и биогеоценоза»? Непонятно, что за часть, какая часть биогеоценоза фитоценоз. Здесь более простое также определяется через более сложное. Особенно же хороша «однородность» на глаз. Для человека с хорошим зрением, хорошо знающего виды растений этот участок растительного покрова покажется неоднородным, а для полуслепого, который злаки от осок не отличает, напротив, участок будет очень однороден. Слова «условно отграниченный» также не делают эту дефиницию корректной.
Следует обратить внимание и на то, что приведенные нечеткие понятия различаются и по существу. У одних это сообщество автотрофов и гетеротрофов, у других только автотрофов. У одних это участок растительного покрова, у других группа взаимодействующих друг с другом особей. Это не очень хорошо. Поясню таким наглядным примером. Представьте себе, что слово «кошка» обозначает и кошку, и рысь в тексте писателя Петрова, а в словаре читателя Иванова это слово обозначает только кошку. И вот читатель Иванов читает произведение писателя Петрова и пытается представить себе, что кошка прыгнула с дерева на охотника и мигом перегрызла ему горло. Будет Иванов спорить с Петровым, что этого не может быть? Да, будет. Но ведь Петров-то писал о рыси. Нечто похожее происходит и в геоботанической литературе. Читая Б.А. Быкова, я должен иметь в виду, что в состав его фитоценоза включены не только растения, но и животные, и грибы – все гетеротрофы. А вот в фитоценозе Б.М. Миркина сосуществуют только растения.
А теперь рассмотрим другое центральное понятие геоботаники – понятие «растительная ассоциация ».
Вероятно, первым употребил термин ассоциация применительно к растительному покрову А. Гумбольдт(1805). Ассоциация у А. Гумбольдта – это повторяющееся в природе сочетание видов растений. Попросту говоря, это компания видов, которые в растительном покрове вместе друг с другом встречаются чаще, чем порознь. Красивое и лаконичное определение, я не могу к нему придраться. Кроме ассоциаций видов растений, А. Гумбольдт в растительном покрове различал формации. Для этого он разбил все растения на 17 жизненных форм. Формации он выделял по характеру доминирующих жизненных форм растений на конкретных участках растительного покрова. Гениальный подход!
По Каяндеру (Сajander, 1903), растительная ассоциация – это совокупность фитоценозов, в которых доминирует один и тот же вид (или одни и те же виды), образующие некое единство. Гумбольдт ассоциацию Каяндера называл формацией. Зачем надо было делать эту подмену ассоциации формацией? Смуту в уме создают слова «некое единство». С помощью столь туманного выражения делать дефиницию в науке конечно же не следует.
У Т.А. Работнова (1983) ассоциация – это тип фитоценозов. В ассоциацию фитоценозы объединяются по сходству видового состава, состава видов доминантов, сходному участию в трансформации вещества и энергии. Если бы фитоценоз геоботаниками определялся четко и однозначно, то против данной дефиниции было бы нечего возразить. Правда, следует оговорить, – какой должен быть уровень сходства видового состава у фитоценозов в одной ассоциации – 100, 70, или 30%. Определить сходство фитоценозов по участию в трансформации вещества и энергии инструментально очень сложно и дорого. Это плохой критерий. Вызывает большое сомнение и то, что сходство фитоценозов по видовому составу и сходство их только по составу видов доминантов будет совпадать. В 1980–82 годы я со студентами Сыктывкарского университета специально изучал этот вопрос. Было составлено 60 геоботанических описаний растительности пробных площадей. Эти описания сравнили попарно на предмет сходства наборов всех видов и на предмет сходства только видов доминантов. Группировка описаний в первом случае была мало похожа на группировку этих описаний во втором случае.
Как видим, проанализированные определения ассоциации, так же как определения фитоценоза, далеки от совершенства. При желании можно было бы продолжить наш анализ, ведь существует еще несколько определений ассоциации. Например, В.В. Алехин определял ассоциацию не как тип фитоценозов, а как сумму сходных фитоценозов. В его системе конкретные фитоценозы являются участками ассоциаций. Надо сказать, что я все больше и больше склоняюсь признать такое определение ассоциации более корректным, чем определение ассоциации как типа фитоценозов. У Алехина ассоциация конкретна. Это – совокупность всех сходных участков растительного покрова в географическом пространстве (в ландшафтном районе, на земном шаре). У ассоциации В.В. Алехина есть топологический и географический ареал.
Надо сказать, что ассоциация В.В. Алехина и ассоциация А. Гумбольдта – совершенно разные сущности. Ассоциация Алехина – это часть растительного покрова, контур в растительном покрове, а ассоциация Гумбольдта – это часть или элемент флоры. В своей кандидатской диссертации в 1970–72 гг. я попытался статистическими методами выделить ассоциации по Гумбольдту (компании видов) в двух локальных флорах: на Западной и на Восточной Чукотке. Эти ассоциации были названы мной эколого-ценотическими элементами флоры. Ассоциации по Алехину обычно выделяют при очень детальном геоботаническом картировании.
Я не думаю, однако, что называть три совершенно разные сущности в ботанике одним и тем же словом «ассоциация» целесообразно. Теория, построенная на таких дефинициях, напоминает мне очень кособокий и непрочный дом.
Одним из узловых понятий, которое также давно и часто используется в геоботанике, является понятие «синузия ». Рассмотрим теперь некоторые определения синузии, на которые часто ссылаются исследователи. Существует, по меньшей мере, несколько подходов к определению синузии. Одно из первых определений находим у Б.А. Келлера (1923). По Келлеру,синузия – это группа особей одного или нескольких сходных видов, каждая со своей окружающей внешней для нее обстановкой. Синузии в растительном покрове и в пределах одного фитоценоза могут обладать известной самостоятельностью. У Липмаа (Lipmaa, 1933) синузия – это по сути одноярусная ассоциация растений (особей) сходных жизненных форм. Н.Ф. Реймерс (1980) синузию определяет как экологически и пространственно обособленную часть фитоценоза, состоящую из растений одной или нескольких близких жизненных форм (деревья, кустарники, кустарнички, эпигейные лишайники, эпифитные лишайники, мхи зеленые, мхи сфагновые и т.д.), связанных между собой общими требованиями к среде обитания. Это определение более многословно, чем определение Липмаа, но оно менее корректно. Действительно, «общие требования к среде обитания» – не очень точное и корректное высказывание. В дефиниции синузии Реймерса никак не определена степень близости (сходства) жизненных форм растений, которые относятся к одной синузии. Как и насколько они должны быть сходны?
Пожалуй, не более корректно синузию определил и Т.А. Работнов (1983). У него синузия – это совокупность видов, относящихся к одной и той же группе жизненных форм и близких по ритму сезонной вегетации. Но ведь совокупностью видов по наиболее распространненному определению является флора. Что, синузия Работнова – часть флоры? Близость (сходство) жизненных форм и ритмов сезонной вегетации здесь также никак не регламентированы.
У Б.М. Миркина и др. (1989) синузия – это пространственно и экологически обособленная часть фитоценоза, один из ценоэлементов, отражающий внутриценотическую ассоциированность. Здесь также более простое явление «синузия» определяется через более сложное – «фитоценоз». Назвать в дефиниции синузию ценоэлементом и не объяснить тут же, что такое ценоэлемент (часть фитоценоза, или что-то другое), мне представляется некорректно. Ну, а фразу «отражающий внутриценотическую ассоциированность» я просто оставляю без комментария.
На мой взгляд, наиболее точное и лаконичное определение растительной синузии можно найти в монографии В.С. Ипатова и Л.А. Кириковой (1997) «Фитоценология». Они пишут, что синузия – это один из ценоэлементов – компонент растительности, сложенный особями одной жизненной формы.
www.ronl.ru
www.ronl.ru
Содержание
ВВЕДЕНИЕ
Ботаника как наука. Предмет и задачи ботаники
Заключение
Список использованных источников
ВВЕДЕНИЕ
Огромная роль, которую играют растения в жизни человека, доставляя ему основную массу органических веществ, необходимых для питания и удовлетворения других насущных потребностей, общеизвестна.
Но не все растения в этом отношении равнозначны, и с этим фактом, несомненно, приходилось считаться уже первобытному человеку, тем более что наряду с растениями полезными существует и немало вредных.
Отсюда, вероятно, и возникла у человека потребность отличать растения друг от друга, а в связи с этим - и необходимости давать им названия.
Таким образом, как наука ботаника возникла и развивалась в связи с практическими потребностями человека. Все разнообразие современных культурных растений создано упорным трудом человека в результате последовательного накопления сведений о форме и свойствах растительных организмов, об их жизнедеятельности, распространении, изменчивости и т. д.
Итак, ботаника изучает жизнь растений, их строение, жизнедеятельность, условия обитания, происхождение и эволюционное развитие.
Ботаника как наука. Предмет и задачи ботаники
Ботаника - это наука о растениях.
Ее задача - всестороннее познание растений: их строения, жизненных функций, распространения, происхождения, эволюции.
Глобальная проблема современности - производство пищи. Быстрый рост населения земного шара выдвигает задачу максимальной интенсификации сельскохозяйственного производства: повышения урожайности возделываемых культур и продуктивности животноводства.
Эту задачу решают технологические науки: растениеводство и животноводство, базирующиеся на достижениях фундаментальных биологических дисциплин, среди которых первое место занимает ботаника. Не менее важна роль растений в обеспечении человека древесиной, прядильным волокном, лекарственным сырьем и др.
Ботаника исследует растения на разных уровнях их организации. Различают несколько структурно-функциональных уровней.
Нижний - наиболее древний - суборганизменный уровень моле-кулярных структур, где проходит граница между живым и неживым. Следующий уровень - клеточный. Клетка, ее структура и основные биохимические процессы сходны у всех организмов. За ним следует органный, а затем уровень целостного организма.
Неотъемлемые свойства организмов - способность к размножению, наследственность и изменчивость. Более сложный уровень организации жизни - популяционно-видовой. Высший уровень - экосистемный, биосферно-биогеоценотический, на котором сообщества популяций животных и растений вместе с их средой обитания образуют функционально-структурное единство.
Основу экосистемы составляют автотрофные зеленые растения - продуценты (производители), синтезирующие органические вещества из неорганических. Готовое органическое вещество используют консументы (потребители) - гетеротрофные организмы. Органические остатки продуцентов и консументов разрушаются гетеротрофными редуцентами (бактериями, грибами) и превращаются в минеральные соединения, вновь доступные растениям. Так проходит круговорот веществ и энергии в экосистеме при участии автотрофных и гетеротрофных организмов (рис. 1).
Автотрофные организмы способны синтезировать органические вещества из неорганических, используя в процессе фотосинтеза солнечную энергию (зеленые растения) или энергию химических реакций - хемосинтез (некоторые прокариоты). Фотосинтезирующие растения, по словам К.А. Тимирязева, являются источником жизни на Земле. Ежегодно при фотосинтезе аккумулируется колоссальное количество солнечной энергии (31021 ккал). Образуется 5,81010 т органического вещества. Выделяется в атмосферу 11,51010 т кислорода. Гетеротрофные грибы и бактерии традиционно, как и растения, являются объектами ботаники.
Рисунок 1 - Круговорот веществ и энергии в экосистеме
Ботаника, как и другие науки о природе, возникла и развивалась в связи с практическими запросами человека, в жизни которого растения играли и играют огромную роль.
Начало развитию ботаники было положено в глубокой древности при выявлении и использовании пищевых, лекарственных и технических растений.
Ботаника тесно связана с разнообразными сторонами жизни и хозяйственной деятельности человека: сельским хозяйством, медициной и различными отраслями промышленности.
Растения широко используются человеком как пища и корм для животных, как источник сырья для хозяйственной деятельности (прядильные, красильные, дубильные и др.), как ценнейшие лекарственные средства.
Разнообразную роль в нашей жизни играют микроорганизмы, водоросли и грибы. Одни из них - болезнетворные - приносят вред, другие широко используются в ряде отраслей пищевой промышленности, в производстве лекарств и т. д.
Ботаника как наука сформировалась более 2000 лет назад. Основоположниками ее были деятели древнего мира Аристотель (384 - 32 гг. до н.э.) и Феофраст (371 - 286 гг. до н.э.).
Они обобщили накопленные сведения о разнообразии растений и их свойствах, приемах возделывания, размножения и использования, географическом распространении.
Феофрасту было известно около 600 видов полезных растений, в число которых входили не только европейские виды, но и завезенные из восточных стран.
Таким образом, ботаника возникла как единая наука, суммируя отдельные сведения о растениях, но с течением времени, по мере накопления и углубления знаний, она разделилась на ряд самостоятельных дисциплин.
Ранее всего обособилась морфология - наука о внешнем и внутреннем строении растений. Основной метод морфологии - наблюдение и сравнение.
В зависимости от величины объекта наблюдения можно проводить невооруженным глазом - макроскопическая морфология или при помощи микроскопа - микроско-пическая морфология.
К макроскопической морфологии относится органография - учение об органах растений; к микроскопической - цитология (учение о клетке), гистология (учение о тканях), анатомия, изучающая внутреннее строение растений, и эмбриология (учение об образовании и закономерностях развития зародыша растений).
Позже выделились следующие разделы:
v систематика, классифицирующая многообразие растительных организмов;
v география растений, изучающая распределение растений на земном шаре;
v геоботаника - наука о растительных сообществах;
v экология растений, изучающая их взаимоотношения с окружающей средой;
v палеоботаника, воссоздающая прежний облик растительности земли.
Все науки, отделившиеся от ботаники, изучают различные стороны жизни растений, также как и частные курсы: микология (наука о грибах), альгология (наука о водорослях), фитопатология (наука о болезнях растений) и др.
Таким образом, в наши дни ботаника представляет собой большую многоотраслевую науку.
Общая задача ее состоит в изучении отдельно взятых растений и их совокупностей - растительных сообществ, из которых формируются луга, леса, степи.
Вот далеко не полный перечень вопросов, которые рассматриваются ботаническими науками:
v структура и закономерности роста растений, их отношения с окружающей средой, закономерности распространения и распределения отдельных видов и всего растительного покрова на земном шаре;
v происхождение и эволюция царства растений, причины его разнообразия и классификация;
v запасы в природе хозяйственно ценных растений и пути их рационального использования;
v разработка научных основ введения в культуру (интродукции) новых кормовых, лекарственных, плодовых, овощных, технических и других растений.
Одна из первоочередных задач ботаники - разработка научных основ охраны природных и растительных ресурсов.
Особенно большое внимание отводят изучению и охране редких и исчезающих растений, занесенных в Красную книгу, так как потеря каждого вида не только уменьшает разнообразие растений, но и нарушает устой-чивость растительного сообщества, сбалансированного в течение многих тысячелетий.
Заключение
Итак, ботаника изучает жизнь растений, их строение, жизнедеятельность, условия обитания, происхождение и эволюционное развитие.
Современная ботаника - многоотраслевая наука, подразделяющаяся на частные дисциплины: систематику, которая классифицирует растения на основе общности строения и происхождения; цитологию - науку о строении растительной клетки; морфологию - науку о внешнем строении органов растений и их видоизменениях; анатомию, изучающую строение тканей и органов растений; физиологию - науку о процессах, протекающих в растении, закономерностях роста, развития и жизненных отправлений в зависимости от внешних условий; биохимию, изучающую химические процессы, происходящие в растительном организме; генетику - науку о наследственности и изменчивости растений; фитоценологию, исследующую растительный покров Земли, его видовой состав, структуру, динамику связей со средой, закономерности распределения и развития растительных сообществ; флористическую географию - науку о закономерностях распространения видов растений на Земле.
Важнейшие задачи современной ботаники - изучение строения растений в единстве с условиями их жизни, изучение их наследственности для создания новых сортов, повышение их урожайности, устойчивости к заболеваниям, полеганию и т.п.
Список использованных источников
1. Андреева, И.И., Родман, Л.С. Ботаника: Учебник. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: КолосС, 2002. - 488с.
2. Анцышкина, А.М., Барабанов, Е.И., Мостова, Л.В. Ботаника: Руководство по учебной практике для студентов. - М.: Издательство МИА, 2006. - 104с.
3. Белякова, Г.А., Дьяков, Ю.Т., Тарасов, К.Л. Ботаника: Учебник: В 4-х т. Том 1 - М.: Издательство «Академия», 2006. - 320с.
4. Зитте, П., Вайлер, Э.В., Кадерайт, Й.В. Ботаника: Учебник: В 4-х т. Том 1: Пер. с нем - М.: Издательство «Академия», 2008. - 496с.
5. Комарницкий, Н.А. и др. Ботаника (систематика растений). - 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 606с.
6. Рейви, П., Эверт, Р., Айкхори, С. Современная ботаника: В 2-х т. Т.1: Пер. с англ. - М.: Мир, 1990. - 348с.
7. Родионова, А.С., Скупченко, В.Б., Малышева, О.Н. Ботаника: Учебник. - М.: Издательство «Академия», 2008. - 288с.
8. Хржановский, В.Г., Пономаренко, С.Ф. Ботаника: Учебник. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1988. - 383с.
referatwork.ru
На сегодняшний день ботаника представляет собой сложную систему научных дисциплин, каждая из которых имеет свои задачи и свои собственные методы исследования.
Морфология растений – один из наиболее рано сформировавшихся разделов ботаники. Она изучает особенности внешнего строения растений и их отдельных органов, выясняет закономерности их образования, как меняется морфологическое строение в ходе индивидуального и исторического развития организма.
Некоторые разделы морфологии растений выделяют в особые дисциплины в связи с их прикладным или теоретическим значением, такие как органография – описание частей и органов растений, палинология – изучение пыльцы и спор растений, карпология – описание и классификация плодов, тератология – изучение аномалий и уродств (тератом) в строении растений. Также различают сравнительную, эволюционную, экологическую морфологию растений.
Анатомия растений изучает внутреннее строение растений и их органов. Она включает в себя цитологию (науку о клетке) и гистологию (науку о растительных тканях).
Систематика – один из основных разделов ботаники. Она занимается классификацией растений и выясняет родственные (эволюционные) взаимоотношения между ними (филогения). В прошлом систематика основывалась на внешних морфологических признаках растений и их географическом распространении, теперь же систематики широко используют также признаки внутреннего строения растений, особенности строения растительных клеток, их хромосомного аппарата, а также химический состав и экологические особенности растений.
Физиология растений исследует процессы жизнедеятельности растений. Она тесно взаимодействует с биохимией и генетикой. Методы физиологии растений существенно отличаются от ботанических, поэтому часто этот раздел к ботанике не относят.
География растений выявляет закономерности распространения растений и их сообществ на поверхности Земли. Из нее в конце 19 века выделилась геоботаника, которая исследует фитоценозы – растительные сообщества, их состав, структуру и распространение. Близко к географии растений стоит экология, которая выясняет взаимоотношения растений с внешней средой и, в том числе, с другими организмами. Установление видового состава растений (флоры) какой-либо определенной территории обычно называется флористикой, выявление областей распространения (ареалов) отдельных видов, родов и семейств в хорологией (фитохорологией).Палеоботаника – наука о вымерших ископаемых растениях. Она имеет первостепенное значение для восстановления истории развития растительного мира. Данные палеоботаники используются для решения многих вопросов систематики, морфологии (включая анатомию) и исторической географии растений.
По объектам исследования в ботанике выделяют альгологию (наука о водорослях), микологию (наука о грибах), лихенологию (наука о лишайниках), бриологию (наука о мхах) и др.
Болезнями растений, вызываемыми вирусами, бактериями и грибами, занимается фитопатология .
Что такое ботаника, что она изучает (каков объект изучения), из каких частных дисциплин состоит, и что является предметами изучения этих частных дисциплин? Известно, что частные науки в пределах общей дисциплины, к которой они относятся, не могут отличаться друг от друга объектом исследования, так как он у них один. Они могут отличаться предметами исследования и методами исследования. Если две науки отличаются друг от друга объектами своего исследования, то они не могут быть частными науками в рамках некоей общей научной дисциплины, – это запрещено методологически и логически. Разумеется, можно махнуть рукой на логику и методологию, но тогда мы выпадаем из научного поля. Это будет область религии, магии, сновидений и т.д. Мы же сегодня попытаемся удержаться в пространстве науки. Так что же такое ботаника?
Раскрываем специальный словарь и читаем, что ботаника, или фитология – это наука о растениях. Она изучает растения на предмет их строения, физиологии, классификации, экологии, географического распространения таксонов, эволюции» (Быков, 1973). А вот Н.Ф. Реймерс (1990) считает, чтоботаника – комплекс научных дисциплин, изучающих царства растений и грибов. Кажется, оба эти понятия дополняют друг друга и вместе дают исчерпывающее представление о ботанике. Но так ли это на самом деле? В первом определении мы не найдем места для науки фитоценологии, для науки геоботаники, для таких дисциплин, как лесоведение, болотоведение, степеведение, тундроведение. А ведь они – части ботаники, частные ботанические дисциплины. Во втором определении можно усомниться в правомерности включения в ботанику микологии. Сегодня доказано, что грибы, как растения и животные, – это самостоятельное царство живой природы, а следовательно, и самостоятельная отдельная равновеликая ботанике дисциплина. Ведь не объединяем же мы ботанику с зоологией!
Наконец, давайте задумаемся над фразой «ботаника – наука о растениях». Что же здесь имеется в виду? Особи растений, или виды и другие таксоны, или популяции? Если ботаника – наука об особях растений, то как быть с фитоценологией и геоботаникой? Тогда фитоценология и геоботаника не являются ботаническими дисциплинами. Но в первом томе многотомной сводки «Жизнь растений» геоботанике посвящена большая глава. Подойдем с другой стороны и сформулируем так: «Ботаника – наука о видах растений и их популяциях». Но в такой ботанике нет места морфологии, анатомии и физиологии растений. Г. Вальтер (1982) обозначенную проблему решает так: он считает, что есть общая наука фитология, включающая два крупных раздела – ботанику и геоботанику. Ботаника изучает растение, вырванное из природных условий, и изучает его в лаборатории, в оранжерее, в ботаническом саду. Геоботаника же, по Г. Вальтеру, рассматривает растение как часть биосферы и исследует поведение растения в естественных местообитаниях. Хочу возразить Г. Вальтеру. Ведь и геоботаник определяет свои гербарные образцы в лаборатории и вынужден изучать растения в условиях эксперимента. С другой стороны, нет такого систематика растений, который не изучал бы растения в естественной среде их обитания. Грош цена такому систематику, если он и есть где-то. Таким образом, вопрос о том, что такое ботаника, не слишком прост, и в настоящее время не имеет общепринятого и общепризнанного ответа.
Не обозначив объект и предметы исследования метадисциплины под названием «ботаника», мы не сможем корректно определить ее структуру, выработать единую систему понятий и терминов – единый научный язык ботаники, на котором бы могли общаться и понимать друг друга анатомы, физиологи, систематики, флористы и геоботаники. Не достигнув этого, мы не сможем правильно соподчинить ботанические структуры в институтах биологического профиля. Например, в БПИ ДВО РАН есть отдел ботаники, в который входят микологи (у ботаников и микологов разные объекты исследования), но в этот отдел не входят геоботаники и лесоведы, у которых с ботаниками вроде бы один объект исследования – растения. Палеоботаники, занимающиеся растениями, пусть и их ископаемыми остатками, почему-то не входят в отдел ботаники. Подобных примеров можно привести много. Я думаю, что подобное нарушение логики и методологии вряд ли идет на пользу развитию частных ботанических и микологических научных дисциплин. В этой ситуации сильно проигрывает микология, которая из бюджета института получает не как отдел, а как лаборатория, и даже меньше, поскольку в лаборатории низших растений работают не только микологи, но и ботаники – бриологи (специалисты по моховидным растениям). Как видим, вопрос о том, что такое ботаника, совсем не праздный.
Заглянем в историю
Теофраст (372–287 гг. до н.э.) определял ботанику как науку о растениях. Это и запечатлено в ее названии. Говоря о растениях, он несомненно имел в виду особей растений, а не виды, поскольку систематики растений в нашем понимании тогда просто еще не существовало, и мир растений делили на деревья, травы, кустарники, лианы и более дробные подразделения в пределах этих групп. Многих же удовлетворяло деление растений на группы по полезности, вредности и т.д. Представление о виде у растений на заре ботаники было столь смутным и неформализованным, что об этом даже и не задумывались.
Но виды растений люди выделяли с незапамятных времен задолго до отца ботаники Теофраста. Как-то раз, работая на Чукотском полуострове в 1970 году, общаясь в тундре с пастухом чукчей, который был неграмотным и едва говорил по-русски, я выяснил, что из 300 видов сосудистых растений этого ландшафтного района он различает как виды более 100. При этом объединяет сходные виды в группы, которые примерно соответствуют в научном понимании родам, и пользуется, по сути, бинарной номенклатурой. Разумеется, объем его «видов» и особенно «родов» часто не соответствовал принятому в многотомной сводке «Арктическая флора СССР». Но назовите мне хотя бы трех систематиков растений, у которых бы эти объемы совпадали?
Прагматический римско-греческий период развития ботаники сменился схоластическим европейским. Если на вершину первого периода мы ставим Теофраста, то на вершине второго, несомненно, находится Карл Линней. Карл Линней ослепил всех таксономической идеей и создал таксономическую парадигму, которая на два столетия отвлекла внимание ученых ботаников от всех других проблем. Ботаника из науки об особях растений превратилась в науку о видах и других таксонах. При этом особи изучались исключительно как типовые образцы – своеобразные морфологические модели видов. Главной целью ботаники на последующие 200 лет стало построение естественной системы видов, родов, семейств и порядков растений.
В конце XIX и в XX веке, после открытия Ч. Дарвина эта идея трансформировалась в идею создания так называемой филогенетической системы таксономических категорий. Система классификации растений стала рассматриваться как модель филогенетического процесса – по сути, как модель процесса эволюции в царстве растений. Этот период развития ботаники можно назвать периодом господства эволюционной парадигмы. Он продолжается и сейчас. Недавно вышла в свет хорошая умная книга бывшего директора БПИ ДВО РАН, ныне покойного Н.Н. Воронцова «Развитие эволюционных идей в биологии» (1999), к которой я отсылаю всех желающих поближе познакомиться с эволюционной парадигмой в биологии (в том числе и ботанике), освежить и пополнить свои знания в этой области.
Двадцатый век в рамках ботаники был ознаменован созданием экологической парадигмы. Интересно то, что эта парадигма формировалась одновременно и довольно независимо в ботанике и в зоологии. В рамках прикладной науки лесоведения Г.Ф. Морозов создает учение о лесе (1904) как о растительном сообществе (а по сути, как об экосистеме). В 1908 г. В.Н. Сукачев распространяет это понятие на все сообщества растений – леса, луга, степи, болота и т.д. Позднее он развивает учение о биогеоценозе как о биокосной системе. Геоботаник Тенсли (Tansley, 1935) вместо термина «биогеоценоз» использует термин «экосистема», который прочно приживается в науке. Что же лежит в основе экологической парадигмы в ботанике? Это – взаимодействие растений со средой своего обитания, воздействие на эту среду в процессе своей жизнедеятельности, воздействие друг на друга, взаимодействие друг с другом. Более полувека геоботаники специальными исследованиями доказывали, что растения, произрастая совместно, взаимодействуют друг с другом, конкурируют за свет, воду и минеральные вещества, оптимизируют среду своего обитания и формируют устойчивые системы – фитоценозы.
К сожалению, экологизация ботаники, овладение ботаниками в начале ХХ века экологической парадигмой не было безупречным. Все ботаники в той или иной мере были воспитаны в рамках таксономической и эволюционной парадигм и не могли из них полностью перейти в новую экологическую парадигму. Процесс этот, на мой взгляд, не закончился и в настоящее время. Не случайно экология большинством ученых и сегодня понимается не как наука об экосистемах и биосфере, а как наука о среде обитания растений, животных, человека. Находясь в рамках таксономической парадигмы, ученые долгое время считали, что сообщества сложены видами, а не особями, что в сообществах взаимодействуют и конкурируют виды, а не особи растений. Жесткая привязанность первых ботаников-экологов к эволюционной парадигме вынуждала их искать эволюцию и даже генезис фитоценозов. Старые парадигмы цеплялись за умы и мешали им полностью перейти в пространство экологической парадигмы. Если кому-то, как например, Л.Г. Раменскому (1924) удавалось немножко освободиться от гнета таксономической и эволюционной парадигм, то на него тут же набрасывались коллеги-инквизиторы и если не сжигали, то уж во всяком случае надолго лишали права голоса.
В студенческие и аспирантские годы мне пришлось прочесть много геоботанических работ на тему борьбы между тундрой и лесом на севере и степью и лесом на юге. Растительные сообщества в умах исследователей по степени целостности уподоблялись организмам. Следовательно, с ними можно и нужно было делать все то, что делали с организмами. Почти никто тогда не хотел измерить степень целостности фитоценоза. А если кто-то, как А.А. Уранов (1933), и пытался экспериментально и статистически изучить этот феномен, то опубликовать результаты своих исследований смог только в конце 60-х годов. Студентом в 1966–1967 гг. мне посчастливилось общаться с А.А. Урановым, он приглашал меня в аспирантуру, и я очень желал этого. Но обстоятельства не позволили этому осуществиться. В 1969 г. Алексей Александрович тяжело заболел. Прошло много лет, за свою жизнь мне пришлось общаться с очень многими крупными учеными геоботаниками, но великим из них я могу назвать только одного – А.А. Уранова.
Продолжим анализ дефиниций
В науке в процессе познания мы создаем модели природных явлений: объектов и процессов. В общем виде наши модели есть не что иное, как системы понятий, или множества понятий, упорядоченные системами отношений между этими понятиями. Например, можно представить себе модель роста деревьев кедра корейского в толщину в зависимости от географической широты, полноты древостоя и возраста. Наука вообще – это некая игра с понятиями. Модели бывают частные и общие. Самые общие модели в науке называются теориями. Любая теория – это система понятий. Как дом бывает сложен из кирпичей, так и теория состоит из понятий. Если кирпичи, из которых сложен дом, слабые и дефективные, то дом будет кособоким и скоро развалится. Так и с теориями. Если они сложены из добротных понятий, то это добротные теории.
Посмотрим, как обстоят дела в конкретных науках. Поскольку я все-таки геоботаник, то попытаюсь проанализировать некоторые понятия из геоботаники. Начнем, пожалуй, с основного понятия геоботаники – понятия «фитоценоз» или «растительное сообщество». Насколько я знаю, первым в России в 1865 г. четко и однозначно высказавшим мысль об эффектах «общественной» жизни растений в растительном покрове был С.П. Корельщиков (Быков, 1970). В конце XIX века понятия «растительное сообщество», «растительная ассоциация», «растительная формация» и «тип леса» уже прочно вошли в российскую ботаническую литературу (И.Г. Борщов, 1865; А.Н. Краснов, 1888; Н.К. Генко, 1902; Д.Д. Назаров. 1897; И.И. Гуторович, 1997; Г.Ф. Морозов, 1904, 1905; С.И. Коржинский, 1888,1899; А.Н. Бекетов, 1874; А.Я. Гордягин, 1900, 1901; Г.Н. Высоцкий, 1908, 1915; И.К Пачоский, 1891, 1896, 1908, 1915, 1921; В.Н. Сукачев, 1908, 1910, 1915; Раменский, 1909, 1910, 1917; В.В. Алехин, 1909,1910,1915, 1916). Перечень ботаников в этом списке приведен по монографии В.Д. Александровой (1969).
Вообще же, занимаясь научной деятельностью, всегда следует знать истоки своей науки, надо почаще обращаться к тем исследователям, которые были первыми. Обращение к истокам науки очень часто помогает освободиться из плена тех заблуждений, которые были накоплены последующими поколениями и твоими соотечественниками. Последователи часто бывают более ортодоксальны в следовании теориям и системам, чем сами авторы этих теорий и систем. Такова диалектика науки. Так с кого же все-таки началась геоботаника? Обычно называют Гумбольдта, Гризебаха, Кернера и Поста (Ярошенко, 1961; Воронов, 1963; Александрова, 1969; Быков, 1970; Раменский, 1971; Работнов, 1983; Ипатов, Кирикова, 1997; Миркин, Наумова, 1998 и др.).
Пост (Post, 1842): девятнадцатилетний шведский ботаник 150 лет назад ратовал за применение точных методов при изучении растительности. В качестве исходных объектов для классификации растительности он использовал территориальные единицы и называл их локалями (Lokale). Локали – это участки земной поверхности, одетые почти однородной растительностью. В работе, опубликованной в 1862 году, Пост писал о взаимовлиянии между компонентами растительности и взаимодействии между ними и средой. При описании растительности Пост использовал пробные площади, а роль видов на них оценивал по 5-тибалльной шкале. Растительность по определению Поста состоит из видов растений. Таким образом, Пост целиком находился во власти таксономической парадигмы своего великого земляка Карла Линнея. По существу, именно Пост является основоположником науки геоботаники, а не А. Гумбольдт и Гризебах, как принято считать. Он определил не только объект новой науки – растительность, но и разработал методы его исследования, выделил в растительности составляющие ее элементы – локалии. Локалии Поста есть не что иное, как территориальные единицы растительности, выделяемые современными геоботаниками.
Первым, кто применил методы геоботанических исследований Поста, был Хульт (Hult, 1881), который перевел работу Поста с шведского на английский язык и сделал ее доступной многим ботаникам. Хочу обратить внимание на то, что прогрессивные идеи Поста были отвергнуты его современниками, и только через 39 лет уже новое поколение исследователей востребовало его наработки. Важным шагом в развитии геоботаники был отход от таксономической парадигмы в сторону парадигмы экологической. Первый шаг сделал А. Гумбольдт (1805), разделивший растительность на формации по характеру доминирующей жизненной формы растений. Позднее Кернер и Хульт создали и развили учение о ярусности растительности (Kerner, 1863; Hult, 1881). Хочу обратить внимание на то, что ни жизненные формы, ни ярусы не являются таксономическими подразделениями. Геоботаники наконец увидели, что растительность состоит не только из видов.
Каяндер (Сajander, 1903) также развивал фитотопологическое направление в геоботанике. Фитоценоз по Каяндеру – это более или менее гомогенный участок растительного покрова, который благодаря доминированию одного или большего числа более или менее равноценных видов характеризуется как некое целое. В этом определении заложена возможность разного толкования фитоценоза. Непонятно, что значит «более или менее равноценные виды», в чем равноценные, как определить степень равноценности видов в фитоценозе? Еще более непонятно, что значит «некое целое»? Что такое целостность, как ее определять? К сожалению, это определение фитоценоза находится целиком под гнетом таксономической парадигмы.
Г.Ф. Морозов (1904) определял фитоценоз как такое соединение пород (видов деревьев), при котором обнаруживается как взаимное влияние деревьев друг на друга, так и их влияние на занятую ими почву и атмосферу. Применить это определение на практике не просто. Как доказать, влияют или нет друг на друга два дерева, растущие в пределах одной пробной площади на расстоянии 100 м друг от друга? Ну а доказывать то, что каждое растение, а тем более дерево, влияет на почву и атмосферу, вообще не следует. Эта часть фразы в дефиниции просто излишняя. Тем не менее, хочу обратить внимание на то, что в фитоценозе Морозова по определению взаимодействуют не виды, а особи деревьев.
В.В. Алехин (1924) писал, что растительное сообщество есть комплекс растительных видов, обладающий определенным строением и слагающийся из экологически и фенологически различных элементов (ярусность в пространстве и времени) и, несмотря на свою подвижность, представляющий вполне устойчивую систему (подвижное равновесие). В этом определении также слишком много неопределенности. Что такое «определенное строение» и «вполне устойчивая система»? В таком фитоценозе экологически и фенологически сходные элементы не могут быть по определению. А как же в таком случае полидоминантные фитоценозы? Вообще, что такое элементы фитоценоза? Это виды, особи, ярусы или синузии?
Согласно A.G. Tansley (1946), сообщество растений – это любое собрание произрастающих совместно растений, представляющее собой некоторое неделимое целое. Здесь также имеется неопределенность в виде фразы «некоторое неделимое целое». Что значит неделимое? Ведь фитоценоз состоит из дискретных особей растений. Любой участок растительного покрова в ранге фитоценоза можно разделить на два участка. Странное нелогичное определение фитоценоза дал знаменитый Тенсли. Положительно в нем только то, что автор освободился из таксономического плена и не говорит о видах как компонентах или составных частях фитоценоза.
В.Н. Сукачев (1957) дал определение фитоценоза, которое среди геоботаников считается классическим. По крайней мере, на него почти все геоботаники в России ссылаются и используют его в своих работах. Фитоценоз по В.Н. Сукачеву – это всякая конкретная растительность, на известном пространстве однородная по составу, синузиальной структуре, сложению и характеру взаимодействий между растениями и между ними и средой. На мой взгляд, это определение перегружено нечеткими понятиями, каждое из которых требует своего научного определения. В практике геоботанической работы невозможно без специального очень тщательного предварительного исследования решить, достаточно ли однородна по характеру воздействия растений на среду и друг на друга растительность на некотором участке, выбираемом как фитоценоз. Слова «конкретная растительность» в данной дефиниции представляются излишними, так как непонятно, что такое неконкретная растительность? Что такое «известное пространство», кому известное? Тем не менее, В.Н. Сукачев в своем определении ничего не говорит о видах как компонентах фитоценоза.
Б.А. Быков (1973) определил фитоценоз так: этоустойчивая система совместно существующих на некотором участке земной поверхности автотрофных и гетеротрофных организмов и созданной ими и их предшественниками фитоценотической среды. Фитоценоз – это ценоэкосистема. Я не представляю, как исследователь, закладывающий пробную площадь, может решить, устойчива здесь система совместно произрастающих растений, или нет? Очень разным по размеру может быть «некоторый» участок земной поверхности. Включение же в фитоценоз гетеротрофных организмов явно не оправдано.
Н.Ф. Реймерс (1980) дает более лаконичное определение фитоценоза. Его сообщество растений являетсясистемой совместно живущих в пределах некоторого естественного пространства автотрофных организмов. Здесь меня не устраивают, пожалуй, только два слова – «система» и «естественное пространство». Я с трудом могу себе представить неестественное пространство. Ну, а понятие «система» – столь сложное понятие и так неоднозначно трактуемое, что назвать конкретный фитоценоз системой, не доказывая этого специальным анализом, по крайней мере не корректно. Определяя понятия, мы должны разъяснять их с помощью более простых и однозначно трактуемых понятий, чем определяемое. Иначе зачем такое определение нужно? Ведь определение понятия не должно быть характеристикой всех свойств определяемого объекта.
По Б.М. Миркину и др. (1989), фитоценоз – это условно отграниченный и однородный (на глаз) контур растительности, часть биоценоза и биогеоценоза. Неплохое определение, но при чем тут «часть биоценоза и биогеоценоза»? Непонятно, что за часть, какая часть биогеоценоза фитоценоз. Здесь более простое также определяется через более сложное. Особенно же хороша «однородность» на глаз. Для человека с хорошим зрением, хорошо знающего виды растений этот участок растительного покрова покажется неоднородным, а для полуслепого, который злаки от осок не отличает, напротив, участок будет очень однороден. Слова «условно отграниченный» также не делают эту дефиницию корректной.
Следует обратить внимание и на то, что приведенные нечеткие понятия различаются и по существу. У одних это сообщество автотрофов и гетеротрофов, у других только автотрофов. У одних это участок растительного покрова, у других группа взаимодействующих друг с другом особей. Это не очень хорошо. Поясню таким наглядным примером. Представьте себе, что слово «кошка» обозначает и кошку, и рысь в тексте писателя Петрова, а в словаре читателя Иванова это слово обозначает только кошку. И вот читатель Иванов читает произведение писателя Петрова и пытается представить себе, что кошка прыгнула с дерева на охотника и мигом перегрызла ему горло. Будет Иванов спорить с Петровым, что этого не может быть? Да, будет. Но ведь Петров-то писал о рыси. Нечто похожее происходит и в геоботанической литературе. Читая Б.А. Быкова, я должен иметь в виду, что в состав его фитоценоза включены не только растения, но и животные, и грибы – все гетеротрофы. А вот в фитоценозе Б.М. Миркина сосуществуют только растения.
А теперь рассмотрим другое центральное понятие геоботаники – понятие «растительная ассоциация ».
Вероятно, первым употребил термин ассоциация применительно к растительному покрову А. Гумбольдт(1805). Ассоциация у А. Гумбольдта – это повторяющееся в природе сочетание видов растений. Попросту говоря, это компания видов, которые в растительном покрове вместе друг с другом встречаются чаще, чем порознь. Красивое и лаконичное определение, я не могу к нему придраться. Кроме ассоциаций видов растений, А. Гумбольдт в растительном покрове различал формации. Для этого он разбил все растения на 17 жизненных форм. Формации он выделял по характеру доминирующих жизненных форм растений на конкретных участках растительного покрова. Гениальный подход!
По Каяндеру (Сajander, 1903), растительная ассоциация – это совокупность фитоценозов, в которых доминирует один и тот же вид (или одни и те же виды), образующие некое единство. Гумбольдт ассоциацию Каяндера называл формацией. Зачем надо было делать эту подмену ассоциации формацией? Смуту в уме создают слова «некое единство». С помощью столь туманного выражения делать дефиницию в науке конечно же не следует.
У Т.А. Работнова (1983) ассоциация – это тип фитоценозов. В ассоциацию фитоценозы объединяются по сходству видового состава, состава видов доминантов, сходному участию в трансформации вещества и энергии. Если бы фитоценоз геоботаниками определялся четко и однозначно, то против данной дефиниции было бы нечего возразить. Правда, следует оговорить, – какой должен быть уровень сходства видового состава у фитоценозов в одной ассоциации – 100, 70, или 30%. Определить сходство фитоценозов по участию в трансформации вещества и энергии инструментально очень сложно и дорого. Это плохой критерий. Вызывает большое сомнение и то, что сходство фитоценозов по видовому составу и сходство их только по составу видов доминантов будет совпадать. В 1980–82 годы я со студентами Сыктывкарского университета специально изучал этот вопрос. Было составлено 60 геоботанических описаний растительности пробных площадей. Эти описания сравнили попарно на предмет сходства наборов всех видов и на предмет сходства только видов доминантов. Группировка описаний в первом случае была мало похожа на группировку этих описаний во втором случае.
Как видим, проанализированные определения ассоциации, так же как определения фитоценоза, далеки от совершенства. При желании можно было бы продолжить наш анализ, ведь существует еще несколько определений ассоциации. Например, В.В. Алехин определял ассоциацию не как тип фитоценозов, а как сумму сходных фитоценозов. В его системе конкретные фитоценозы являются участками ассоциаций. Надо сказать, что я все больше и больше склоняюсь признать такое определение ассоциации более корректным, чем определение ассоциации как типа фитоценозов. У Алехина ассоциация конкретна. Это – совокупность всех сходных участков растительного покрова в географическом пространстве (в ландшафтном районе, на земном шаре). У ассоциации В.В. Алехина есть топологический и географический ареал.
Надо сказать, что ассоциация В.В. Алехина и ассоциация А. Гумбольдта – совершенно разные сущности. Ассоциация Алехина – это часть растительного покрова, контур в растительном покрове, а ассоциация Гумбольдта – это часть или элемент флоры. В своей кандидатской диссертации в 1970–72 гг. я попытался статистическими методами выделить ассоциации по Гумбольдту (компании видов) в двух локальных флорах: на Западной и на Восточной Чукотке. Эти ассоциации были названы мной эколого-ценотическими элементами флоры. Ассоциации по Алехину обычно выделяют при очень детальном геоботаническом картировании.
Я не думаю, однако, что называть три совершенно разные сущности в ботанике одним и тем же словом «ассоциация» целесообразно. Теория, построенная на таких дефинициях, напоминает мне очень кособокий и непрочный дом.
Одним из узловых понятий, которое также давно и часто используется в геоботанике, является понятие «синузия ». Рассмотрим теперь некоторые определения синузии, на которые часто ссылаются исследователи. Существует, по меньшей мере, несколько подходов к определению синузии. Одно из первых определений находим у Б.А. Келлера (1923). По Келлеру,синузия – это группа особей одного или нескольких сходных видов, каждая со своей окружающей внешней для нее обстановкой. Синузии в растительном покрове и в пределах одного фитоценоза могут обладать известной самостоятельностью. У Липмаа (Lipmaa, 1933) синузия – это по сути одноярусная ассоциация растений (особей) сходных жизненных форм. Н.Ф. Реймерс (1980) синузию определяет как экологически и пространственно обособленную часть фитоценоза, состоящую из растений одной или нескольких близких жизненных форм (деревья, кустарники, кустарнички, эпигейные лишайники, эпифитные лишайники, мхи зеленые, мхи сфагновые и т.д.), связанных между собой общими требованиями к среде обитания. Это определение более многословно, чем определение Липмаа, но оно менее корректно. Действительно, «общие требования к среде обитания» – не очень точное и корректное высказывание. В дефиниции синузии Реймерса никак не определена степень близости (сходства) жизненных форм растений, которые относятся к одной синузии. Как и насколько они должны быть сходны?
Пожалуй, не более корректно синузию определил и Т.А. Работнов (1983). У него синузия – это совокупность видов, относящихся к одной и той же группе жизненных форм и близких по ритму сезонной вегетации. Но ведь совокупностью видов по наиболее распространненному определению является флора. Что, синузия Работнова – часть флоры? Близость (сходство) жизненных форм и ритмов сезонной вегетации здесь также никак не регламентированы.
У Б.М. Миркина и др. (1989) синузия – это пространственно и экологически обособленная часть фитоценоза, один из ценоэлементов, отражающий внутриценотическую ассоциированность. Здесь также более простое явление «синузия» определяется через более сложное – «фитоценоз». Назвать в дефиниции синузию ценоэлементом и не объяснить тут же, что такое ценоэлемент (часть фитоценоза, или что-то другое), мне представляется некорректно. Ну, а фразу «отражающий внутриценотическую ассоциированность» я просто оставляю без комментария.
На мой взгляд, наиболее точное и лаконичное определение растительной синузии можно найти в монографии В.С. Ипатова и Л.А. Кириковой (1997) «Фитоценология». Они пишут, что синузия – это один из ценоэлементов – компонент растительности, сложенный особями одной жизненной формы.
www.ronl.ru
Содержание
Введение
Ботаника как наука. Предмет и задачи ботаники
Заключение
Список использованных источников
Введение
Огромная роль, которую играют растения в жизни человека, доставляя ему основную массу органических веществ, необходимых для питания и удовлетворения других насущных потребностей, общеизвестна.
Но не все растения в этом отношении равнозначны, и с этим фактом, несомненно, приходилось считаться уже первобытному человеку, тем более что наряду с растениями полезными существует и немало вредных.
Отсюда, вероятно, и возникла у человека потребность отличать растения друг от друга, а в связи с этим – и необходимости давать им названия.
Таким образом, как наука ботаника возникла и развивалась в связи с практическими потребностями человека. Все разнообразие современных культурных растений создано упорным трудом человека в результате последовательного накопления сведений о форме и свойствах растительных организмов, об их жизнедеятельности, распространении, изменчивости и т. д.
Итак, ботаника изучает жизнь растений, их строение, жизнедеятельность, условия обитания, происхождение и эволюционное развитие.
Ботаника как наука. Предмет и задачи ботаники
Ботаника – это наука о растениях.
Ее задача – всестороннее познание растений: их строения, жизненных функций, распространения, происхождения, эволюции.
Глобальная проблема современности – производство пищи. Быстрый рост населения земного шара выдвигает задачу максимальной интенсификации сельскохозяйственного производства: повышения урожайности возделываемых культур и продуктивности животноводства.
Эту задачу решают технологические науки: растениеводство и животноводство, базирующиеся на достижениях фундаментальных биологических дисциплин, среди которых первое место занимает ботаника. Не менее важна роль растений в обеспечении человека древесиной, прядильным волокном, лекарственным сырьем и др.
Ботаника исследует растения на разных уровнях их организации. Различают несколько структурно-функциональных уровней.
Нижний – наиболее древний – суборганизменный уровень молекулярных структур, где проходит граница между живым и неживым. Следующий уровень – клеточный. Клетка, ее структура и основные биохимические процессы сходны у всех организмов. За ним следует органный, а затем уровень целостного организма.
Неотъемлемые свойства организмов – способность к размножению, наследственность и изменчивость. Более сложный уровень организации жизни – популяционно-видовой. Высший уровень – экосистемный, биосферно-биогеоценотический, на котором сообщества популяций животных и растений вместе с их средой обитания образуют функционально-структурное единство.
Основу экосистемы составляют автотрофные зеленые растения – продуценты (производители), синтезирующие органические вещества из неорганических. Готовое органическое вещество используют консументы (потребители) – гетеротрофные организмы. Органические остатки продуцентов и консументов разрушаются гетеротрофными редуцентами (бактериями, грибами) и превращаются в минеральные соединения, вновь доступные растениям. Так проходит круговорот веществ и энергии в экосистеме при участии автотрофных и гетеротрофных организмов (рис. 1).
Автотрофные организмы способны синтезировать органические вещества из неорганических, используя в процессе фотосинтеза солнечную энергию (зеленые растения) или энергию химических реакций – хемосинтез (некоторые прокариоты). Фотосинтезирующие растения, по словам К.А. Тимирязева, являются источником жизни на Земле. Ежегодно при фотосинтезе аккумулируется колоссальное количество солнечной энергии (3´1021 ккал). Образуется 5,8´1010 т органического вещества. Выделяется в атмосферу 11,5´1010 т кислорода. Гетеротрофные грибы и бактерии традиционно, как и растения, являются объектами ботаники.
Рисунок 1 – Круговорот веществ и энергии в экосистеме
Ботаника, как и другие науки о природе, возникла и развивалась в связи с практическими запросами человека, в жизни которого растения играли и играют огромную роль.
Начало развитию ботаники было положено в глубокой древности при выявлении и использовании пищевых, лекарственных и технических растений.
Ботаника тесно связана с разнообразными сторонами жизни и хозяйственной деятельности человека: сельским хозяйством, медициной и различными отраслями промышленности.
Растения широко используются человеком как пища и корм для животных, как источник сырья для хозяйственной деятельности (прядильные, красильные, дубильные и др.), как ценнейшие лекарственные средства.
Разнообразную роль в нашей жизни играют микроорганизмы, водоросли и грибы. Одни из них – болезнетворные – приносят вред, другие широко используются в ряде отраслей пищевой промышленности, в производстве лекарств и т. д.
Ботаника как наука сформировалась более 2000 лет назад. Основоположниками ее были деятели древнего мира Аристотель (384 – 32 гг. до н.э.) и Феофраст (371 – 286 гг. до н.э.).
Они обобщили накопленные сведения о разнообразии растений и их свойствах, приемах возделывания, размножения и использования, географическом распространении.
Феофрасту было известно около 600 видов полезных растений, в число которых входили не только европейские виды, но и завезенные из восточных стран.
Таким образом, ботаника возникла как единая наука, суммируя отдельные сведения о растениях, но с течением времени, по мере накопления и углубления знаний, она разделилась на ряд самостоятельных дисциплин.
Ранее всего обособилась морфология – наука о внешнем и внутреннем строении растений. Основной метод морфологии – наблюдение и сравнение.
В зависимости от величины объекта наблюдения можно проводить невооруженным глазом – макроскопическая морфология или при помощи микроскопа – микроскопическая морфология.
К макроскопической морфологии относится органография – учение об органах растений; к микроскопической – цитология (учение о клетке), гистология (учение о тканях), анатомия, изучающая внутреннее строение растений, и эмбриология (учение об образовании и закономерностях развития зародыша растений).
Позже выделились следующие разделы:
— систематика, классифицирующая многообразие растительных организмов;
— география растений, изучающая распределение растений на земном шаре;
— геоботаника – наука о растительных сообществах;
— экология растений, изучающая их взаимоотношения с окружающей средой;
— палеоботаника, воссоздающая прежний облик растительности земли.
Все науки, отделившиеся от ботаники, изучают различные стороны жизни растений, также как и частные курсы: микология (наука о грибах), альгология (наука о водорослях), фитопатология (наука о болезнях растений) и др.
Таким образом, в наши дни ботаника представляет собой большую многоотраслевую науку.
Общая задача ее состоит в изучении отдельно взятых растений и их совокупностей – растительных сообществ, из которых формируются луга, леса, степи.
Вот далеко не полный перечень вопросов, которые рассматриваются ботаническими науками:
— структура и закономерности роста растений, их отношения с окружающей средой, закономерности распространения и распределения отдельных видов и всего растительного покрова на земном шаре;
— происхождение и эволюция царства растений, причины его разнообразия и классификация;
— запасы в природе хозяйственно ценных растений и пути их рационального использования;
— разработка научных основ введения в культуру (интродукции) новых кормовых, лекарственных, плодовых, овощных, технических и других растений.
Одна из первоочередных задач ботаники – разработка научных основ охраны природных и растительных ресурсов.
Особенно большое внимание отводят изучению и охране редких и исчезающих растений, занесенных в Красную книгу, так как потеря каждого вида не только уменьшает разнообразие растений, но и нарушает устойчивость растительного сообщества, сбалансированного в течение многих тысячелетий.
Заключение
Итак, ботаника изучает жизнь растений, их строение, жизнедеятельность, условия обитания, происхождение и эволюционное развитие.
Современная ботаника – многоотраслевая наука, подразделяющаяся на частные дисциплины: систематику, которая классифицирует растения на основе общности строения и происхождения; цитологию – науку о строении растительной клетки; морфологию – науку о внешнем строении органов растений и их видоизменениях; анатомию, изучающую строение тканей и органов растений; физиологию – науку о процессах, протекающих в растении, закономерностях роста, развития и жизненных отправлений в зависимости от внешних условий; биохимию, изучающую химические процессы, происходящие в растительном организме; генетику – науку о наследственности и изменчивости растений; фитоценологию, исследующую растительный покров Земли, его видовой состав, структуру, динамику связей со средой, закономерности распределения и развития растительных сообществ; флористическую географию – науку о закономерностях распространения видов растений на Земле.
Важнейшие задачи современной ботаники – изучение строения растений в единстве с условиями их жизни, изучение их наследственности для создания новых сортов, повышение их урожайности, устойчивости к заболеваниям, полеганию и т.п.
Список использованных источников
1. Андреева, И.И., Родман, Л.С. Ботаника: Учебник. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: КолосС, 2002. – 488с.
2. Анцышкина, А.М., Барабанов, Е.И., Мостова, Л.В. Ботаника: Руководство по учебной практике для студентов. – М.: Издательство МИА, 2006. – 104с.
3. Белякова, Г.А., Дьяков, Ю.Т., Тарасов, К.Л. Ботаника: Учебник: В 4-х т. Том 1 – М.: Издательство «Академия», 2006. – 320с.
4. Зитте, П., Вайлер, Э.В., Кадерайт, Й.В. Ботаника: Учебник: В 4-х т. Том 1: Пер. с нем – М.: Издательство «Академия», 2008. – 496с.
5. Комарницкий, Н.А. и др. Ботаника (систематика растений). – 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 606с.
6. Рейви, П., Эверт, Р., Айкхори, С. Современная ботаника: В 2-х т. Т.1: Пер. с англ. – М.: Мир, 1990. – 348с.
7. Родионова, А.С., Скупченко, В.Б., Малышева, О.Н. Ботаника: Учебник. – М.: Издательство «Академия», 2008. – 288с.
8. Хржановский, В.Г., Пономаренко, С.Ф. Ботаника: Учебник. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 1988. – 383с.
www.ronl.ru
Введение
Во введении рассматриваются задачи современной ботаники, краткая история развития ботанической науки, её основные направления развития, понятие о биосфере и роль растений в ней.
При изучении вопроса «Предмет и задачи ботаники» следует обратить внимание на то, что ботаника, как биологическая дисциплина, решает не только задачи, связанные с изучением строения, распространения, условий жизни, систематики растений, но и вносит существенный вклад в решение общебиологических и экологических проблем. Успехи, достигнутые современной ботанической наукой, помогают глубже понять процесс эволюции органического мира, способствуют развитию таких научных направлений, как зоология, география, медицина, генетика, селекция, почвоведение, биохимия, молекулярная биология, экология и др.
При рассмотрении вопроса «История развития ботаники» следует выделить основные этапы становления ботанической науки, условия и факторы, способствующие её развитию, обратить особое внимание на научные открытия, которые способствовали развитию не только ботанической науки, но и других научных дисциплин, выяснить роль отечественных учёных в развитии ботаники. Далее нужно познакомиться с основными направлениями развития ботанической науки и с задачами, которые они решают. При изучении вопроса «Роль растений в биосфере» необходимо повторить в курсе «Общая биология» процесс фотосинтеза, обратить внимание на то, что углекислый газ, поглощаемый растениями, - азот, в этом процессе превращается в углеводы (в темновую фазу), а кислород выделяется в атмосферу за счет фотоокисления воды. В результате процесса фотосинтеза из неорганических веществ образуются органические, солнечная энергия преобразуется в химическую энергию органических соединений. Таким образом, зелёные растения являются первичными продуцентами органических веществ на планете. Литература: 1, 2, 4, 5, 7, 25.
^ Строение растительного организма
Изучение темы «Строение растительного организма» следует начать с повторения раздела «Строение и химический состав клетки» в курсе биологии для средней школы.
Необходимо обратить особое внимание на организацию, химический состав и функции органелл, характерных только для растительных клеток: клеточной оболочки; пластид; вакуоли, заполненной клеточным соком.
При изучении вопроса «Растительные ткани» необходимо разобраться в подходах к классификации тканей, выяснить основные цитологические и морфологические особенности образовательных, покровных, механических, основных и проводящих тканей. Пользуясь рисунками и схемами, приведёнными в учебных пособиях. Следует изучить расположение основных, механических и проводящих тканей в органах растений, сравнить способ расположения проводящих тканей в стебле дерева и травянистого растения, в стебле и корне, а также выяснить, какие типы проводящих пучков встречаются в различных группах растений.
В теме «Корень» изучаются функции, строение и метаморфозы корня. Необходимо выяснить функции корня и особенности его внешнего и внутреннего строения в соответствии с выполняемыми функциями, познакомиться с типами корней (главный, боковые и придаточные) и корневых систем, выяснить, какие факторы влияют на развитие корневой системы и как можно влиять на этот процесс.
При изучении анатомического строения корня необходимо понять, из каких тканей состоит корень, как ткани располагаются в корне и какие функции выполняют. Далее следует познакомиться с основными метаморфозами корня: корнеплодами, корневыми клубнями, клубеньками на корнях растений из семейства бобовые, микоризой на корнях ели или сосны, с корнями, выполняющими опорную, дыхательную и другие функции. При изучении метаморфозов корней необходимо понять, какую роль они играют в жизни этих растений и как изменилось строение корней в связи с выполняемой функцией.
Изучение темы «Побег» следует начать с ознакомления с общим планом строения вегетативного побега на примере комнатных растений (традесканции, герани, бальзамина и т.д.), выяснить, что он состоит из стебля, листьев и почек, найти на стебле узлы и междоузлия, почки пазушные, придаточные (на междоузлиях) и почку верхушечную, сравнить побеги, например, традесканции и хлорофитума, найти основные различия между ними. Необходимо понять, какие побеги называют удлинёнными и укороченными, смешанными и генеративными, какие побеги бывают по направлению роста. Нужно изучить строение почек, выяснить, чем отличаются между собой вегетативная, генеративная и смешанная (вегетативно-генеративная) почки, понять, какие процессы лежат в основе развития побега и почки, изучить способы ветвления и нарастания побегов. Далее следует перейти к изучению анатомического строения стеблей двудольных и однодольных цветковых растений, сравнить строение стебля травянистого двудольного и однодольного растения, выяснить различия в их структуре, понять, почему у двудольных растений происходит утолщение стебля, а у однодольных нет. Изучая анатомическое строение стебля древесного растения, необходимо выявить основные отличия от строения стебля травянистых двудольных растений: наличие вторичной покровной ткани, а на стволах некоторых деревьев – третичной ткани–корки, формирование вторичной коры, её состав, образование годичных колец в древесине и причина их формирования.
Очень важной частью побега являются листья. Изучая этот вопрос, необходимо выяснить функции листа, из каких частей он состоит, какие способы прикрепления к стеблю встречаются, как располагаются листья на стебле. Следует познакомиться с разнообразием листьев, выяснить, какие типы простых и сложных листьев встречаются в природе, в чём их различие, изучить анатомическое строение листа, выяснить, как факторы влияют на внешнее и внутреннее строение листа разных видов растений и продолжительность их жизни. Почему происходит листопад? Его значение в жизни каждого растения и природного сообщества.
Тема «Цветок» включает вопросы: строение цветка и функции его частей, типы цветков; процессы, происходящие в цветке; соцветия и их биологическое значение. Изучая вопрос «Строение цветка», необходимо выяснить, из каких частей состоит типичный цветок, какие функции выполняют околоцветник, тычинки, пестики, какие цветки называют правильными и неправильными, какое положение завязи может быть в цветке, что находится в завязи, какие цветки называют мужскими и женскими, у каких растений они встречаются, а также какие растения называют однодомными и двудомными. Следует изучить способы опыления и приспособления к ним разных групп растений, разобраться в процессе двойного оплодотворения, характерного для цветковых растений.
Изучая тему «Плоды и семена», необходимо выяснить, из чего образуется плод и семя, каково их строение, чем отличаются плоды и семена у различных видов растений. какие признаки лежат в основе их классификации, чем отличается надземный и подземный способ прорастания семян. Надо проанализировать способы распространения плодов и семян и наличие приспособлений к ним. Литература: 1, 2, 4, 5, 7, 18, 21, 25.
^ Размножение, рост и развитие растений
Изучая эту тему, необходимо разобраться в способах вегетативного, бесполого и полового размножения растений, провести наблюдения в природе за размножением вишни, малины, смородины, мать-и-мачехи, мокрицы, одуванчика, зарисовать способы размножения этих растений.
Следует выяснить, как растут различные органы растений в длину и толщину, как изменяется интенсивность роста в течение календарного года и в разные возрастные периоды жизни растения, какие возрастные периоды проходят растения в процессе онтогенеза, какие факторы влияют на рост и развитие растений, как можно управлять этими процессами.
Следует рассмотреть в учебных пособиях цикл развития кукушкина льна и щитовника мужского и разобраться с процессом чередования поколений: бесполого (спорофита) и полового (гаметофита).
Нужно познакомиться с классификациями жизненных форм растений И.Г. Серебрякова и Р. Раункиера, выяснить отличительные особенности деревьев, кустарников, кустарничков, полукустарников и травянистых растений.
Изучая вопрос «Сезонные явления в жизни растений» следует прежде всего выяснить, какие факторы регулируют сезонное развитие растений, какие фенологические фазы проходит растение в течение календарного года, от чего зависит их продолжительность. Далее необходимо рассмотреть основные типы сезонного развития растений: длительновегетирующие, коротковегетирующие и эфемерные растения. Проанализировать, какие явления в жизни растений происходят в различные сезоны года. Литература: 1, 5. 7, 17, 18, 21.
Систематика
В этой теме рассматриваются основные свойства жизни, многообразие живых организмов на нашей планете и современные подходы к их классификации. Даётся понятие о ботанике и её задачи, основные направления развития ботанической науки и значение растений в природе и жизни человека.
При изучении вопроса «Основные свойства жизни» необходимо выяснить, в чем заключается сходство и различие живой и неживой природы, рассмотреть обмен веществ, изменчивость, наследственность, раздражимость, способность к самовоспроизведению, росту и развитию, саморегуляции как свойства жизни.
При рассмотрении вопроса «Многообразие живых организмов и современные подходы к их классификации» необходимо разобраться в принципах построения современной системы органического мира, отличия её от традиционной. Рассмотреть признаки, которые положены в основу выделения надцарств и царств живой природы.
^ Доядерные формы жизни
Следует изучить особенности организации прокариотной клетки на примере бактерий. Познакомиться с морфологическим разнообразием бактерий, со способами их размножения и питания. Выяснить причины их столь широкого распространения в природе, роль их в различных природных процессах и явлениях. Необходимо определить возможности использования бактерий в хозяйственной деятельности человека.
Следует рассмотреть отличительные особенности организации и образа жизни синезелёных водорослей (цианобактерий), их роль в природе и жизни человека. Литература: 1, 2, 4, 5, 7, 18, 21, 25.
При изучении темы «Царство грибы» необходимо обратить внимание на сходство и различия этой группы организмов с животными и растениями. Следует изучить особенности структурной организации вегетативного тела, способы вегетативного, бесполого и полового размножения разных представителей этого царства, а также познакомиться с основными представителями низших и высших грибов и выяснить их роль в природе и жизни человека. Литература: 1, 2, 4, 5, 7, 18, 21, 25.
^ Царство растения
В этой теме рассматриваются традиционный и современный подходы к классификации растений и созданию системы растительного мира, изучаются отделы низших и высших растений, их классификация, морфобиологические и экологические особенности основных представителей классов, их значение в природе и жизни человека.
При изучении вопроса «Классификация и систематика растений» необходимо выяснить основные различия между искусственными, естественными и филлогенетическими системами растений, в какие периоды они создавались и какими учёными. Необходимо знать современных российских ботаников, занимающихся систематикой растений, подходы к классификации растений, отделы низших и высших растений и признаки, по которым их выделяют.
Изучать отделы низших и высших растений необходимо в следующей последовательности: 1) общая характеристика отдела и его систематика; 2) характеристика классов отдела и их основных представителей: морфологические и цитологические особенности организации тела, способы размножения, питания, распространение, значение в природе и жизни человека.
При изучении отделов водорослей, классов голосеменных растений, семейств покрытосеменных для более эффективного усвоения знаний необходимо составить таблицы, в которых привести сравнительную характеристику изучаемых таксономических групп (см. таблицу).^ Сравнительная характеристика отделов водорослей
Названия
отделов,
классов
Строение таллома
Способы размножения
Вещества
клеточной
стенки
Форма
хромот.
Пигменты
Запас
вещ
Экология
Основные
представители
вегетативное
бесполое
половое
Литература: 1, 2, 4, 5, 7, 8, 25.
^ Экология растений
В этой теме рассматриваются роль основных экологических факторов в жизни растений и пути их адаптации к условиям среды. В результате изучения этого раздела у студентов должны сформироваться представления об условиях жизни растений, о их взаимосвязи с окружающей средой и влиянии деятельности человека на их расселение и условия жизни.
Прежде всего необходимо познакомиться с классификацией экологических факторов и некоторыми общими закономерностями их влияния на организмы: правилами оптимума, взаимодействия факторов, ограничивающего фактора.
После этого следует рассмотреть влияние абиотических факторов на жизнь растений: света, тепла, влаги, воздуха, почвенно-грунтовых условий. При изучении действия каждого из факторов необходимо выяснить, на какие процессы они влияют, как приспосабливаются растения к избытку и недостатку этих факторов, какие пути и механизмы адаптации сформировались у них в процессе эволюции.
При изучении темы: «Биотические и антропогенные факторы» рассмотрите вначале формы взаимоотношений растений в сообществе: механическое влияние растений друг на друга, конкуренцию, паразитизм, симбиоз, аллелопатию, рассмотрите примеры этих взаимосвязей и их экологическое значение.
Затем выясните роль животных в жизни растений, которая может быть как положительная, так и отрицательная.
Далее рассмотрите особенности влияния деятельности человека на растительный мир. Продумайте примеры положительного и отрицательного влияния как на отдельные виды растений, так и на их сообщества.
В теме «Жизненные формы растений. Сезонное развитие растений» необходимо сформировать представление о жизненной форме. Рассмотреть подходы к классификации жизненных форм, предложенные А.Г. Серебряковым и Раункиером.
Проанализировать особенности различных жизненных форм: деревьев, кустарников, кустарничков, полукустарников, травянистых растений и пути их приспособления к условиям окружающей среды.
При изучении вопроса «Сезонное развитие растений» необходимо сформировать представление о смене фенологического состояния растений в разные сезоны года. О фенологических фазах и порядке их прохождения у разных видов, о влиянии факторов среды на сезонное развитие растений.
Выяснить особенности длительновегетирующих, коротковеге-тирующих и эфемерных видов приводить примеры таких растений. Затем следует рассмотреть, какие явления в жизни растений происходят весной, летом, осенью и зимой. Провести наблюдения в природе за состоянием растений.
^ Растительные сообщества и закономерности
их распределения на Земле
Изучение этого раздела следует начинать с усвоения понятий «Флора», «Растительность», «Ареал», «Флористическая область», «Растительное сообщество». Необходимо ознакомиться с основными типами ареалов растений. Пользуясь картой-схемой, приведённой в учебных пособиях [5; 7], следует ознакомиться с флористическими областями Земли, их географическим положением, выяснить, родиной каких культурных растений является та или иная область.
Изучая вопрос «Растительное сообщество», необходимо рассмотреть видовой состав на примере лесного или лугового сообщества, выяснить роль различных видов в его сложении, выделить виды - эдификаторы, доминирующие и сопутствующие; проанализировать факторы, влияющие на формирование видового состава сообществ.
Далее следует рассмотреть пространственную структуру растительного сообщества - распределение растений на занимаемой территории в вертикальном и горизонтальном направлениях, выяснить значение такого сложения в жизни природного сообщества. Следует ознакомиться с причинами изменения растительных сообществ в пространстве и во времени, рассмотреть процессы смены растительных сообществ при зарастании вырубок, залежей, обнаженных участков, выяснить различия между временными и коренными сообществами.
При изучении темы «Закономерности распределения растительных сообществ на Земном шаре» необходимо выяснить причины зонального распределения растительности на равнинных территориях, познакомиться с климатическими условиями природных зон, основными типами растительных сообществ и приспособительными особенностями растений в зонах арктических пустынь, тундры, лесной, степей и пустынь, изучить особенности растительности субтропиков и горных областей.
Литература: 1, 5, 7, 8, 18, 19, 23, 24, 26.
^ Охрана растений и растительных сообществ
В этой теме необходимо рассмотреть влияние хозяйственной деятельности человека на изменение ареалов видов растений, на видовой состав и структуру растительных сообществ, их динамику, познакомиться с содержанием закона об охране окружающей среды России и другими правительственными документами о рациональном использовании растительных ресурсов, изучить редкие и охраняемые виды растений, занесённые в Красную книгу Тверской области, выяснить, какие меры принимаются по их охране. Литература: 7, 13, 14, 18, 23.
БОТАНИКА
Автотрофы организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, используя в процессе фотосинтеза солнечную энергию или энергию химических реакций (хемосинтез).
Актиноморфный – правильный, полисимметричный, может быть разделён на симметричные части более чем одной продольной плоскостью.
Андроцей – совокупность тычинок в цветке.
Антеридий – мужской орган полового размножения растений.
Архегоний – женский орган полового размножения у высших растений.
Аскоспоры – эндогенные споры, образующиеся в результате полового процесса в спорообразующем органе – аске у сумчатых грибов.
Базидиоспоры – экзогенные споры, образующиеся в результате полового процесса на органе спороношения – базидии у базидиальных грибов.
Бактериозы – заболевания, вызываемые бактериями.
^ Бетулин – вещество, которое накапливается у берёзы в клетках пробки и придаёт стволу белый цвет.
Вакуоль – полость в клетке, заполненная клеточным соком.
^ Влагалище листа – трубка, образуемая разросшимся основанием листа.
Венчик – внутренняя часть двойного околоцветника, отличается яркой окраской и более крупными размерами.
Гинецей – совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков.
Гипокотиль – часть зародышевого стебелька семени, расположенная ниже семядолей.
^ Гифы – нити, из которых состоит вегетативное тело грибов.
Дихазий – симподиальное соцветие, в котором от каждой предыдущей оси отходят две оси следующего порядка, расположенных супротивно.
Заросток – небольшая многоклеточная пластинка, развивающаяся из споры у высших споровых растений, на которой формируются органы полового размножения с гаметами.
^ Гаметы – половые клетки, содержащие гаплоидный набор хромосом.
Гаметангий – клетка, в которой образуются и созревают гаметы.
Гаметофит – половое поколение в цикле развития растений, на котором формируются гаметы.
Гетерогамия – слияние подвижных, разных по величине гамет.
Гетеротрофное питание – использование готовых органических веществ для синтеза веществ организма.
Гетерофиллия – разнообразие форм листьев на одном и том же растении.
Гигрофиты – растения, обитающие при повышенной влажности.
Гидрофиты – растения, обитающие в воде.
Ксилема (древесина) – проводящая ткань, по которой от корней к листьям поднимается вода и растворённые в ней вещества.
Кутикула – плёнка, состоящая из кутина и воска, образующаяся на поверхности клеточной оболочки, граничащей с внешней средой.
Лейкопласт – бесцветная пластида, в которой накапливаются запасные питательные вещества.
^ Луб (флоэма) – проводящая ткань, по которой от листьев к другим органам растений передвигаются органические вещества (продукты фотосинтеза).
Мегаспора – формируется из материнской клетки мегаспорангия у разноспоровых растений и даёт начало женскому заростку (гаметофиту).
Зигоморфный – неправильный, моносимметричный, может быть разделён на две симметричные половины только одной плоскостью, проходящей через ось.
^ Камбий – вторичная боковая образовательная ткань, обеспечивающая вторичное утолщение осевых органов растения.
Кора – комплекс тканей, расположенных под покровной тканью в корне и стебле.
^ Корка – третичная покровная ткань, которая образуется на стволах деревьев и состоит из отмерших тканей.
Корневище – многолетний подземный побег, выполняющий функции отложения питательных веществ, возобновления и вегетативного размножения у многолетних растений.
Ксерофиты – растения, приспособившиеся к значительному (постоянному или временному) недостатку влаги в почве или в воздухе.
Нуцеллус – тело семяпочки, окружённое покровами (интегументами).
Околоплодник – разросшаяся и часто сильно видоизменённая стенка завязи, вместе с другими частями цветка, вошедшая в состав плода.
Околоцветник – наружный покров цветка, включающий чашечку и венчик (двойной) или не дифференцированный на чашечку и венчик (простой).
Онтогенез – индивидуальное развитие растения, его жизненный цикл.
^ Оогамия – слияние крупной неподвижной яйцеклетки с маленьким, подвижным сперматозоидом.
Оогоний – женский орган полового размножения у низших растений.
Паренхима – основная ткань, состоящая из живых, рыхло расположенных клеток, которая присутствует во всех органах растений, где может выполнять запасающую функцию или функцию фотосинтеза.
Перидерма – вторичная покровная ткань, формирующаяся на многолетних стеблях и корнях.
Перицикл – первичная боковая образовательная ткань, образующая наружный слой центрального цилиндра корня и стебля. В результате деления его клеток могут возникать камбий, флоэма, склеренхима, основная паренхима, боковые и придаточные корни.
Плазмолиз – отхождение протопласта от клеточной оболочки по направлению к центру клетки в результате выхода воды из вакуоли.
Пластиды – органеллы, характерные только для растительной клетки. Различают хлоропласты (зелёного цвета), хромопласты (жёлтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды).
Побег – орган высшего растения. По составу побеги могут быть вегетативные, смешанные и генеративные. Вегетативный побег состоит из стебля, листьев и почек. Смешанный побег кроме стебля и листьев несёт цветки или соцветия. Генеративный побег состоит из стебля и цветков или соцветий.
^ Покой – прекращение процессов роста и развития растений в неблагоприятный период года.
Протонема – многоклеточное нитчатое или пластинчатое образование, напоминающее водоросль, развивающееся из споры у мхов.
Прокариоты – организмы, у которых отсутствуют оформленное ядро и органеллы, окружённые элементарной мембраной.
^ Ризоиды – нити, образующиеся на нижней части стебля или заростка, заменяющие корень.
Сапрофит – организм, питающийся мёртвыми органическими остатками.
Семядоля – часть зародышевого побега семени; которые могут быть в числе двух (у двудольных), одной (однодольные) или нескольких (хвойные).
Семяпочка – семязачаток,. Из которого формируется семя после процесса оплодотворения.
Склереиды – склеренхимные клетки с одревесневающими оболочками, не обладающие формой волокна.
Склеренхима – механическая ткань, состоящая из мёртвых клеток с одревесневевшими и сильно утолщёнными оболочками. Может быть в виде волокон и склереид.
Слоевище – тело низших растений, лишайников, не расчленено на листостебельные побеги и корни и не имеет сложного тканевого строения.
Склерофиты – растения, имеющие очень жёсткие листья с плотной кутикулой.
Соплодие – образовано сросшимися плодами, возникшими из цветков одного соцветия.
^ Сорус – группа спорангиев, прикрытых общим покрывальцем. Образуются на листьях папоротников.
Споры – специализированные клетки, возникающие путём митоза или мейоза.
Спорангий – специальный орган, внутри которого формируются эндоспоры.
Спорофилл – лист, на котором образуются спорангии.
Спорофит, или бесполое поколение, - растение, производящее спорангии или мейоспоры.
^ Столон – однолетний побег, служащий для расселения и вегетативного размножения растений.
Суберин – смесь эфиров полимерных насыщенных и ненасыщенных жирных кислот. Откладываясь в оболочке клеток, делает её непроницаемой для воды и газов, поэтому содержимое клетки отмирает.
Суккулент – растение с сочными, мясистыми стеблями или листьями, в которых накапливается влага.
Тонопласт – избирательно проницаемая вакуолярная мембрана, отграничивающая клеточный сок от цитоплазмы.
Трахеида – водопроводящая вытянутая в длину клетка с острыми или округлыми концами и одревесневевшими стенками, в которых имеются поры.
^ Феллема – пробка, входящая в состав вторичной покровной ткани – перидермы и выполняющая защитные функции.
Феллоген – образовательная ткань, за счёт которой формируется перидерма.
Феллодерма – ткань в составе перидермы, выполняющая функцию питания феллогена.
Филлокладии – уплощённые листоподобные побеги.
^ Флоэма – луб, проводящая ткань, по которой органические вещества от листьев передвигаются к другим растениям.
Хлоропласт – зелёная пластида, содержащая пигмент хлорофилл и обеспечивающая процесс фотосинтеза.
Хроматофоры – хлоропласты водорослей, имеющие разнообразную форму.
Чашечка – образует наружный круг околоцветника.
^ Чехлик – образование на кончике корня, прикрывающее клетки зоны деления.
Чечевички – проходные отверстия в перидерме, через которые происходит газообмен.
Эукариоты – организмы, обладающие оформленным ядром и органеллами, окружёнными элементарной мембраной.
Экзодерма – наружный слой первичной коры корня, которая после отмирания ризодермы оказывается на поверхности корня и выполняет функции покровной ткани.
Эндодерма – внутренний слой первичной коры корня и стебля.
Эндосперм – запасающая стань семени.
Эпидерма – первичная покровная ткань, выполняющая защитную функцию и регулирующая газообмен и транспирацию.
Эпикотиль – часть зародышевого стебелька семени, расположенная выше семядолей.
Эпифиты – растения, поселяющиеся на стволах деревьев и использующие их в качестве субстрата для поднятия вверх, к свету.
Эфемероиды – многолетние растения, имеющие очень короткий период вегетации, их надземная часть отмирает к началу лета.
^ Экзаменационные вопросы по разделу «ботаника».
Предмет и задачи ботаники. Разделы ботаники. Значение растений в биосфере.
Многообразие органического мира. Современные подходы к классификации живых организмов.
Неклеточные формы жизни. Структура и химический состав вирусных частиц. Взаимодействие вирусов с клеткой. Роль вирусов в биосфере.
Надцарство прокариоты. Бактерии, особенности строения клетки, питание, размножение. Роль бактерий в природе и в жизни человека.
Царство грибы, общая характеристика. Особенности строения, способы размножения, питания. Значение грибов в биосфере.
Особенности строения и размножения низших грибов, основные представители, их роль в природе и жизни человека.
Класс сумчатые грибы, особенности строения и размножения. Основные представители класса, их роль в природе и жизни человека.
Класс базидиальные грибы, строение и размножение их на примере шляпочных грибов. Роль в природе и в жизни человека.
Сине-зелёные водоросли, особенности строения, питание и размножение. Роль в природе и жизни человека.
Особенности строения растительной клетки. Основные свойства клетки.
Образовательные ткани, их типы, цитологические особенности, положение в органах растений, функции.
Покровные ткани, их типы, цитологические особенности, функции.
Механические ткани, их типы, цитологические особенности, положение в органах растений, функции.
Проводящие ткани, их типы, цитологические особенности, положение в органах растений, функции.
Основные ткани растений, их функции, цитологические особенности и положение в органах растений.
Вегетативные и репродуктивные органы цветкового растения и их функции.
Корень, его функции. Типы корней и корневых систем. Метаморфозы корня.
Внешнее и внутреннее строение корня. Рост корня. Поглощение корнями воды из почвы.
Строение и типы побегов. Строение почек. Развитие побега из почки. Ветвление и нарастание побегов.
Строение стебля травянистых и древесных двудольных растений, их анатомические особенности.
Анатомическое строение стебля однодольных растений.
Лист, его функции, части листа. Разнообразие листьев.
Внутреннее строение листа. Влияние экологических факторов на внешнее и внутреннее строение листа.
Продолжительность жизни листьев. Листопад и его биологическое значение.
Метаморфозы побегов и выполняемые ими функции.
Строение цветка. Типы цветков. Процессы, происходящие в цветке, их значение.
Соцветия, их типы. Биологическое значение соцветий.
Плоды, их классификация. Способы распространения плодов и семян.
Семя, его функции. Типы семян. Способы прорастания семян и строение проростков.
Способы размножения растений. Понятие о чередовании поколений.
Рост растений. Периодичность роста. Факторы, влияющие на рост растений. Возрастные периоды в жизни растений.
Развитие растений. Факторы, влияющие на процесс развития растений.
Сезонные явления в жизни растений. Типы сезонного развития растений. Факторы, влияющие на сезонное развитие растений.
Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений.
Влияние биотических факторов на рост и развитие растений.
Общая характеристика низших растений.
Водоросли, их отличительные признаки, значение в природе и жизни человека.
Отдел зелёные водоросли, особенности строения, питание и размножение. Роль в природе и жизни человека.
Сравнительная характеристика отделов красных и бурых водорослей.
Лишайники, особенности строения, питания и размножения. Значение в природе и жизни человека.
Отличительные признаки высших растений, их классификация и роль в природе.
Строение и цикл развития мхов на примере кукушкина льна. Значение мхов в биосфере.
Отдел папоротниковидные, строение и размножение на примере щитовника мужского. Основные представители отдела, их роль в природе и жизни человека.
Отдел хвощевидные. Особенности строения и цикла развития на примере хвоща полевого. Роль в природе и жизни человека.
Отдел плауновидные. Строение и цикл развития на примере плауна булавовидного.
Отдел голосеменные. Строение и размножение на примере сосны обыкновенной. Основные представители голосеменных и их роль в природе.
Классификация голосеменных. Общая характеристика классов и их основных представителей.
Отличительные признаки покрытосеменных растений, их классификация. Роль в сложении растительного покрова Земли.
Характеристика семейств лютиковые и розоцветные. Основные представители и их хозяйственное значение.
Семейства крестоцветные и бобовые, отличительные признаки их представителей и хозяйственное значение.
Семейства зонтичные и паслёновые, основные представители и значение.
Семейство сложноцветные, характеристика основных представителей и их значение.
Семейства злаковые и лилейные, отличительные признаки их представителей. Хозяйственное значение.
Растительные сообщества, их состав и структура. Динамика растительных сообществ в пространстве и во времени.
Растительность северных и южных степей. Приспособительные особенности растений степей.
Растительный покров тундры. Морфологические и биологические особенности растений тундры.
Флора и растительность широколиственных лесов. Отличие растительности широколиственных лесов Европейской части РФ и Приморского края.
Растительный мир пустынь. Отличительные особенности растительности песчаных, глинистых и солончаковых пустынь. Приспособительные особенности растений пустынь.
Флора и растительность хвойных лесов.
Особенности растительности гор.
Комнатные растения, их биологические и экологические группы. Способы размножения и уход за комнатными растениями.
Редкие и охраняемые виды растений Верхневолжья. Ос
www.ronl.ru
На сегодняшний день ботаника представляет собой сложную систему научных дисциплин, каждая из которых имеет свои задачи и свои собственные методы исследования.
Морфология растений– один из наиболее рано сформировавшихся разделов ботаники. Она изучает особенности внешнего строения растений и их отдельных органов, выясняет закономерности их образования, как меняется морфологическое строение в ходе индивидуального и исторического развития организма.
Некоторые разделы морфологии растений выделяют в особые дисциплины в связи с их прикладным или теоретическим значением, такие как органография– описание частей и органов растений, палинология– изучение пыльцы и спор растений, карпология– описание и классификация плодов, тератология– изучение аномалий и уродств (тератом) в строении растений. Также различают сравнительную, эволюционную, экологическую морфологию растений.
Анатомия растенийизучает внутреннее строение растений и их органов. Она включает в себя цитологию (науку о клетке) и гистологию (науку о растительных тканях).
Систематика– один из основных разделов ботаники. Она занимается классификацией растений и выясняет родственные (эволюционные) взаимоотношения между ними (филогения). В прошлом систематика основывалась на внешних морфологических признаках растений и их географическом распространении, теперь же систематики широко используют также признаки внутреннего строения растений, особенности строения растительных клеток, их хромосомного аппарата, а также химический состав и экологические особенности растений.
Физиология растенийисследует процессы жизнедеятельности растений. Она тесно взаимодействует с биохимией и генетикой. Методы физиологии растений существенно отличаются от ботанических, поэтому часто этот раздел к ботанике не относят.
География растенийвыявляет закономерности распространения растений и их сообществ на поверхности Земли. Из нее в конце 19 века выделилась геоботаника, которая исследует фитоценозы – растительные сообщества, их состав, структуру и распространение. Близко к географии растений стоит экология, которая выясняет взаимоотношения растений с внешней средой и, в том числе, с другими организмами. Установление видового состава растений (флоры) какой-либо определенной территории обычно называется флористикой, выявление областей распространения (ареалов) отдельных видов, родов и семейств в хорологией (фитохорологией).Палеоботаника– наука о вымерших ископаемых растениях. Она имеет первостепенное значение для восстановления истории развития растительного мира. Данные палеоботаники используются для решения многих вопросов систематики, морфологии (включая анатомию) и исторической географии растений.
По объектам исследования в ботанике выделяют альгологию(наука о водорослях), микологию(наука о грибах), лихенологию(наука о лишайниках), бриологию(наука о мхах) и др.
Болезнями растений, вызываемыми вирусами, бактериями и грибами, занимается фитопатология.
Что такое ботаника, что она изучает (каков объект изучения), из каких частных дисциплин состоит, и что является предметами изучения этих частных дисциплин? Известно, что частные науки в пределах общей дисциплины, к которой они относятся, не могут отличаться друг от друга объектом исследования, так как он у них один. Они могут отличаться предметами исследования и методами исследования. Если две науки отличаются друг от друга объектами своего исследования, то они не могут быть частными науками в рамках некоей общей научной дисциплины, – это запрещено методологически и логически. Разумеется, можно махнуть рукой на логику и методологию, но тогда мы выпадаем из научного поля. Это будет область религии, магии, сновидений и т.д. Мы же сегодня попытаемся удержаться в пространстве науки. Так что же такое ботаника?
Раскрываем специальный словарь и читаем, что ботаника, или фитология – это наука о растениях. Она изучает растения на предмет их строения, физиологии, классификации, экологии, географического распространения таксонов, эволюции» (Быков, 1973). А вот Н.Ф. Реймерс (1990) считает, чтоботаника – комплекс научных дисциплин, изучающих царства растений и грибов. Кажется, оба эти понятия дополняют друг друга и вместе дают исчерпывающее представление о ботанике. Но так ли это на самом деле? В первом определении мы не найдем места для науки фитоценологии, для науки геоботаники, для таких дисциплин, как лесоведение, болотоведение, степеведение, тундроведение. А ведь они – части ботаники, частные ботанические дисциплины. Во втором определении можно усомниться в правомерности включения в ботанику микологии. Сегодня доказано, что грибы, как растения и животные, – это самостоятельное царство живой природы, а следовательно, и самостоятельная отдельная равновеликая ботанике дисциплина. Ведь не объединяем же мы ботанику с зоологией!
Наконец, давайте задумаемся над фразой «ботаника – наука о растениях». Что же здесь имеется в виду? Особи растений, или виды и другие таксоны, или популяции? Если ботаника – наука об особях растений, то как быть с фитоценологией и геоботаникой? Тогда фитоценология и геоботаника не являются ботаническими дисциплинами. Но в первом томе многотомной сводки «Жизнь растений» геоботанике посвящена большая глава. Подойдем с другой стороны и сформулируем так: «Ботаника – наука о видах растений и их популяциях». Но в такой ботанике нет места морфологии, анатомии и физиологии растений. Г. Вальтер (1982) обозначенную проблему решает так: он считает, что есть общая наука фитология, включающая два крупных раздела – ботанику и геоботанику. Ботаника изучает растение, вырванное из природных условий, и изучает его в лаборатории, в оранжерее, в ботаническом саду. Геоботаника же, по Г. Вальтеру, рассматривает растение как часть биосферы и исследует поведение растения в естественных местообитаниях. Хочу возразить Г. Вальтеру. Ведь и геоботаник определяет свои гербарные образцы в лаборатории и вынужден изучать растения в условиях эксперимента. С другой стороны, нет такого систематика растений, который не изучал бы растения в естественной среде их обитания. Грош цена такому систематику, если он и есть где-то. Таким образом, вопрос о том, что такое ботаника, не слишком прост, и в настоящее время не имеет общепринятого и общепризнанного ответа.
Не обозначив объект и предметы исследования метадисциплины под названием «ботаника», мы не сможем корректно определить ее структуру, выработать единую систему понятий и терминов – единый научный язык ботаники, на котором бы могли общаться и понимать друг друга анатомы, физиологи, систематики, флористы и геоботаники. Не достигнув этого, мы не сможем правильно соподчинить ботанические структуры в институтах биологического профиля. Например, в БПИ ДВО РАН есть отдел ботаники, в который входят микологи (у ботаников и микологов разные объекты исследования), но в этот отдел не входят геоботаники и лесоведы, у которых с ботаниками вроде бы один объект исследования – растения. Палеоботаники, занимающиеся растениями, пусть и их ископаемыми остатками, почему-то не входят в отдел ботаники. Подобных примеров можно привести много. Я думаю, что подобное нарушение логики и методологии вряд ли идет на пользу развитию частных ботанических и микологических научных дисциплин. В этой ситуации сильно проигрывает микология, которая из бюджета института получает не как отдел, а как лаборатория, и даже меньше, поскольку в лаборатории низших растений работают не только микологи, но и ботаники – бриологи (специалисты по моховидным растениям). Как видим, вопрос о том, что такое ботаника, совсем не праздный.
Заглянем в историю
Теофраст (372–287 гг. до н.э.) определял ботанику как науку о растениях. Это и запечатлено в ее названии. Говоря о растениях, он несомненно имел в виду особей растений, а не виды, поскольку систематики растений в нашем понимании тогда просто еще не существовало, и мир растений делили на деревья, травы, кустарники, лианы и более дробные подразделения в пределах этих групп. Многих же удовлетворяло деление растений на группы по полезности, вредности и т.д. Представление о виде у растений на заре ботаники было столь смутным и неформализованным, что об этом даже и не задумывались.
Но виды растений люди выделяли с незапамятных времен задолго до отца ботаники Теофраста. Как-то раз, работая на Чукотском полуострове в 1970 году, общаясь в тундре с пастухом чукчей, который был неграмотным и едва говорил по-русски, я выяснил, что из 300 видов сосудистых растений этого ландшафтного района он различает как виды более 100. При этом объединяет сходные виды в группы, которые примерно соответствуют в научном понимании родам, и пользуется, по сути, бинарной номенклатурой. Разумеется, объем его «видов» и особенно «родов» часто не соответствовал принятому в многотомной сводке «Арктическая флора СССР». Но назовите мне хотя бы трех систематиков растений, у которых бы эти объемы совпадали?
Прагматический римско-греческий период развития ботаники сменился схоластическим европейским. Если на вершину первого периода мы ставим Теофраста, то на вершине второго, несомненно, находится Карл Линней. Карл Линней ослепил всех таксономической идеей и создал таксономическую парадигму, которая на два столетия отвлекла внимание ученых ботаников от всех других проблем. Ботаника из науки об особях растений превратилась в науку о видах и других таксонах. При этом особи изучались исключительно как типовые образцы – своеобразные морфологические модели видов. Главной целью ботаники на последующие 200 лет стало построение естественной системы видов, родов, семейств и порядков растений.
В конце XIX и в XX веке, после открытия Ч. Дарвина эта идея трансформировалась в идею создания так называемой филогенетической системы таксономических категорий. Система классификации растений стала рассматриваться как модель филогенетического процесса – по сути, как модель процесса эволюции в царстве растений. Этот период развития ботаники можно назвать периодом господства эволюционной парадигмы. Он продолжается и сейчас. Недавно вышла в свет хорошая умная книга бывшего директора БПИ ДВО РАН, ныне покойного Н.Н. Воронцова «Развитие эволюционных идей в биологии» (1999), к которой я отсылаю всех желающих поближе познакомиться с эволюционной парадигмой в биологии (в том числе и ботанике), освежить и пополнить свои знания в этой области.
Двадцатый век в рамках ботаники был ознаменован созданием экологической парадигмы. Интересно то, что эта парадигма формировалась одновременно и довольно независимо в ботанике и в зоологии. В рамках прикладной науки лесоведения Г.Ф. Морозов создает учение о лесе (1904) как о растительном сообществе (а по сути, как об экосистеме). В 1908 г. В.Н. Сукачев распространяет это понятие на все сообщества растений – леса, луга, степи, болота и т.д. Позднее он развивает учение о биогеоценозе как о биокосной системе. Геоботаник Тенсли (Tansley, 1935) вместо термина «биогеоценоз» использует термин «экосистема», который прочно приживается в науке. Что же лежит в основе экологической парадигмы в ботанике? Это – взаимодействие растений со средой своего обитания, воздействие на эту среду в процессе своей жизнедеятельности, воздействие друг на друга, взаимодействие друг с другом. Более полувека геоботаники специальными исследованиями доказывали, что растения, произрастая совместно, взаимодействуют друг с другом, конкурируют за свет, воду и минеральные вещества, оптимизируют среду своего обитания и формируют устойчивые системы – фитоценозы.
К сожалению, экологизация ботаники, овладение ботаниками в начале ХХ века экологической парадигмой не было безупречным. Все ботаники в той или иной мере были воспитаны в рамках таксономической и эволюционной парадигм и не могли из них полностью перейти в новую экологическую парадигму. Процесс этот, на мой взгляд, не закончился и в настоящее время. Не случайно экология большинством ученых и сегодня понимается не как наука об экосистемах и биосфере, а как наука о среде обитания растений, животных, человека. Находясь в рамках таксономической парадигмы, ученые долгое время считали, что сообщества сложены видами, а не особями, что в сообществах взаимодействуют и конкурируют виды, а не особи растений. Жесткая привязанность первых ботаников-экологов к эволюционной парадигме вынуждала их искать эволюцию и даже генезис фитоценозов. Старые парадигмы цеплялись за умы и мешали им полностью перейти в пространство экологической парадигмы. Если кому-то, как например, Л.Г. Раменскому (1924) удавалось немножко освободиться от гнета таксономической и эволюционной парадигм, то на него тут же набрасывались коллеги-инквизиторы и если не сжигали, то уж во всяком случае надолго лишали права голоса.
--PAGE_BREAK--В студенческие и аспирантские годы мне пришлось прочесть много геоботанических работ на тему борьбы между тундрой и лесом на севере и степью и лесом на юге. Растительные сообщества в умах исследователей по степени целостности уподоблялись организмам. Следовательно, с ними можно и нужно было делать все то, что делали с организмами. Почти никто тогда не хотел измерить степень целостности фитоценоза. А если кто-то, как А.А. Уранов (1933), и пытался экспериментально и статистически изучить этот феномен, то опубликовать результаты своих исследований смог только в конце 60-х годов. Студентом в 1966–1967 гг. мне посчастливилось общаться с А.А. Урановым, он приглашал меня в аспирантуру, и я очень желал этого. Но обстоятельства не позволили этому осуществиться. В 1969 г. Алексей Александрович тяжело заболел. Прошло много лет, за свою жизнь мне пришлось общаться с очень многими крупными учеными геоботаниками, но великим из них я могу назвать только одного – А.А. Уранова.
Продолжим анализ дефиниций
В науке в процессе познания мы создаем модели природных явлений: объектов и процессов. В общем виде наши модели есть не что иное, как системы понятий, или множества понятий, упорядоченные системами отношений между этими понятиями. Например, можно представить себе модель роста деревьев кедра корейского в толщину в зависимости от географической широты, полноты древостоя и возраста. Наука вообще – это некая игра с понятиями. Модели бывают частные и общие. Самые общие модели в науке называются теориями. Любая теория – это система понятий. Как дом бывает сложен из кирпичей, так и теория состоит из понятий. Если кирпичи, из которых сложен дом, слабые и дефективные, то дом будет кособоким и скоро развалится. Так и с теориями. Если они сложены из добротных понятий, то это добротные теории.
Посмотрим, как обстоят дела в конкретных науках. Поскольку я все-таки геоботаник, то попытаюсь проанализировать некоторые понятия из геоботаники. Начнем, пожалуй, с основного понятия геоботаники – понятия «фитоценоз» или «растительное сообщество». Насколько я знаю, первым в России в 1865 г. четко и однозначно высказавшим мысль об эффектах «общественной» жизни растений в растительном покрове был С.П. Корельщиков (Быков, 1970). В конце XIX века понятия «растительное сообщество», «растительная ассоциация», «растительная формация» и «тип леса» уже прочно вошли в российскую ботаническую литературу (И.Г. Борщов, 1865; А.Н. Краснов, 1888; Н.К. Генко, 1902; Д.Д. Назаров. 1897; И.И. Гуторович, 1997; Г.Ф. Морозов, 1904, 1905; С.И. Коржинский, 1888,1899; А.Н. Бекетов, 1874; А.Я. Гордягин, 1900, 1901; Г.Н. Высоцкий, 1908, 1915; И.К Пачоский, 1891, 1896, 1908, 1915, 1921; В.Н. Сукачев, 1908, 1910, 1915; Раменский, 1909, 1910, 1917; В.В. Алехин, 1909,1910,1915, 1916). Перечень ботаников в этом списке приведен по монографии В.Д. Александровой (1969).
Вообще же, занимаясь научной деятельностью, всегда следует знать истоки своей науки, надо почаще обращаться к тем исследователям, которые были первыми. Обращение к истокам науки очень часто помогает освободиться из плена тех заблуждений, которые были накоплены последующими поколениями и твоими соотечественниками. Последователи часто бывают более ортодоксальны в следовании теориям и системам, чем сами авторы этих теорий и систем. Такова диалектика науки. Так с кого же все-таки началась геоботаника? Обычно называют Гумбольдта, Гризебаха, Кернера и Поста (Ярошенко, 1961; Воронов, 1963; Александрова, 1969; Быков, 1970; Раменский, 1971; Работнов, 1983; Ипатов, Кирикова, 1997; Миркин, Наумова, 1998 и др.).
Пост (Post, 1842): девятнадцатилетний шведский ботаник 150 лет назад ратовал за применение точных методов при изучении растительности. В качестве исходных объектов для классификации растительности он использовал территориальные единицы и называл их локалями (Lokale). Локали – это участки земной поверхности, одетые почти однородной растительностью. В работе, опубликованной в 1862 году, Пост писал о взаимовлиянии между компонентами растительности и взаимодействии между ними и средой. При описании растительности Пост использовал пробные площади, а роль видов на них оценивал по 5-тибалльной шкале. Растительность по определению Поста состоит из видов растений. Таким образом, Пост целиком находился во власти таксономической парадигмы своего великого земляка Карла Линнея. По существу, именно Пост является основоположником науки геоботаники, а не А. Гумбольдт и Гризебах, как принято считать. Он определил не только объект новой науки – растительность, но и разработал методы его исследования, выделил в растительности составляющие ее элементы – локалии. Локалии Поста есть не что иное, как территориальные единицы растительности, выделяемые современными геоботаниками.
Первым, кто применил методы геоботанических исследований Поста, был Хульт (Hult, 1881), который перевел работу Поста с шведского на английский язык и сделал ее доступной многим ботаникам. Хочу обратить внимание на то, что прогрессивные идеи Поста были отвергнуты его современниками, и только через 39 лет уже новое поколение исследователей востребовало его наработки. Важным шагом в развитии геоботаники был отход от таксономической парадигмы в сторону парадигмы экологической. Первый шаг сделал А. Гумбольдт (1805), разделивший растительность на формации по характеру доминирующей жизненной формы растений. Позднее Кернер и Хульт создали и развили учение о ярусности растительности (Kerner, 1863; Hult, 1881). Хочу обратить внимание на то, что ни жизненные формы, ни ярусы не являются таксономическими подразделениями. Геоботаники наконец увидели, что растительность состоит не только из видов.
Каяндер (Сajander, 1903) также развивал фитотопологическое направление в геоботанике. Фитоценоз по Каяндеру – это более или менее гомогенный участок растительного покрова, который благодаря доминированию одного или большего числа более или менее равноценных видов характеризуется как некое целое. В этом определении заложена возможность разного толкования фитоценоза. Непонятно, что значит «более или менее равноценные виды», в чем равноценные, как определить степень равноценности видов в фитоценозе? Еще более непонятно, что значит «некое целое»? Что такое целостность, как ее определять? К сожалению, это определение фитоценоза находится целиком под гнетом таксономической парадигмы.
Г.Ф. Морозов (1904) определял фитоценоз как такое соединение пород (видов деревьев), при котором обнаруживается как взаимное влияние деревьев друг на друга, так и их влияние на занятую ими почву и атмосферу. Применить это определение на практике не просто. Как доказать, влияют или нет друг на друга два дерева, растущие в пределах одной пробной площади на расстоянии 100 м друг от друга? Ну а доказывать то, что каждое растение, а тем более дерево, влияет на почву и атмосферу, вообще не следует. Эта часть фразы в дефиниции просто излишняя. Тем не менее, хочу обратить внимание на то, что в фитоценозе Морозова по определению взаимодействуют не виды, а особи деревьев.
В.В. Алехин (1924) писал, что растительное сообщество есть комплекс растительных видов, обладающий определенным строением и слагающийся из экологически и фенологически различных элементов (ярусность в пространстве и времени) и, несмотря на свою подвижность, представляющий вполне устойчивую систему (подвижное равновесие). В этом определении также слишком много неопределенности. Что такое «определенное строение» и «вполне устойчивая система»? В таком фитоценозе экологически и фенологически сходные элементы не могут быть по определению. А как же в таком случае полидоминантные фитоценозы? Вообще, что такое элементы фитоценоза? Это виды, особи, ярусы или синузии?
Согласно A.G. Tansley (1946), сообщество растений – это любое собрание произрастающих совместно растений, представляющее собой некоторое неделимое целое. Здесь также имеется неопределенность в виде фразы «некоторое неделимое целое». Что значит неделимое? Ведь фитоценоз состоит из дискретных особей растений. Любой участок растительного покрова в ранге фитоценоза можно разделить на два участка. Странное нелогичное определение фитоценоза дал знаменитый Тенсли. Положительно в нем только то, что автор освободился из таксономического плена и не говорит о видах как компонентах или составных частях фитоценоза.
В.Н. Сукачев (1957) дал определение фитоценоза, которое среди геоботаников считается классическим. По крайней мере, на него почти все геоботаники в России ссылаются и используют его в своих работах. Фитоценоз по В.Н. Сукачеву – это всякая конкретная растительность, на известном пространстве однородная по составу, синузиальной структуре, сложению и характеру взаимодействий между растениями и между ними и средой. На мой взгляд, это определение перегружено нечеткими понятиями, каждое из которых требует своего научного определения. В практике геоботанической работы невозможно без специального очень тщательного предварительного исследования решить, достаточно ли однородна по характеру воздействия растений на среду и друг на друга растительность на некотором участке, выбираемом как фитоценоз. Слова «конкретная растительность» в данной дефиниции представляются излишними, так как непонятно, что такое неконкретная растительность? Что такое «известное пространство», кому известное? Тем не менее, В.Н. Сукачев в своем определении ничего не говорит о видах как компонентах фитоценоза.
Б.А. Быков (1973) определил фитоценоз так: этоустойчивая система совместно существующих на некотором участке земной поверхности автотрофных и гетеротрофных организмов и созданной ими и их предшественниками фитоценотической среды. Фитоценоз – это ценоэкосистема. Я не представляю, как исследователь, закладывающий пробную площадь, может решить, устойчива здесь система совместно произрастающих растений, или нет? Очень разным по размеру может быть «некоторый» участок земной поверхности. Включение же в фитоценоз гетеротрофных организмов явно не оправдано.
Н.Ф. Реймерс (1980) дает более лаконичное определение фитоценоза. Его сообщество растений являетсясистемой совместно живущих в пределах некоторого естественного пространства автотрофных организмов. Здесь меня не устраивают, пожалуй, только два слова – «система» и «естественное пространство». Я с трудом могу себе представить неестественное пространство. Ну, а понятие «система» – столь сложное понятие и так неоднозначно трактуемое, что назвать конкретный фитоценоз системой, не доказывая этого специальным анализом, по крайней мере не корректно. Определяя понятия, мы должны разъяснять их с помощью более простых и однозначно трактуемых понятий, чем определяемое. Иначе зачем такое определение нужно? Ведь определение понятия не должно быть характеристикой всех свойств определяемого объекта.
По Б.М. Миркину и др. (1989), фитоценоз – это условно отграниченный и однородный (на глаз) контур растительности, часть биоценоза и биогеоценоза. Неплохое определение, но при чем тут «часть биоценоза и биогеоценоза»? Непонятно, что за часть, какая часть биогеоценоза фитоценоз. Здесь более простое также определяется через более сложное. Особенно же хороша «однородность» на глаз. Для человека с хорошим зрением, хорошо знающего виды растений этот участок растительного покрова покажется неоднородным, а для полуслепого, который злаки от осок не отличает, напротив, участок будет очень однороден. Слова «условно отграниченный» также не делают эту дефиницию корректной.
Следует обратить внимание и на то, что приведенные нечеткие понятия различаются и по существу. У одних это сообщество автотрофов и гетеротрофов, у других только автотрофов. У одних это участок растительного покрова, у других группа взаимодействующих друг с другом особей. Это не очень хорошо. Поясню таким наглядным примером. Представьте себе, что слово «кошка» обозначает и кошку, и рысь в тексте писателя Петрова, а в словаре читателя Иванова это слово обозначает только кошку. И вот читатель Иванов читает произведение писателя Петрова и пытается представить себе, что кошка прыгнула с дерева на охотника и мигом перегрызла ему горло. Будет Иванов спорить с Петровым, что этого не может быть? Да, будет. Но ведь Петров-то писал о рыси. Нечто похожее происходит и в геоботанической литературе. Читая Б.А. Быкова, я должен иметь в виду, что в состав его фитоценоза включены не только растения, но и животные, и грибы – все гетеротрофы. А вот в фитоценозе Б.М. Миркина сосуществуют только растения.
А теперь рассмотрим другое центральное понятие геоботаники – понятие «растительная ассоциация».
Вероятно, первым употребил термин ассоциация применительно к растительному покрову А. Гумбольдт(1805). Ассоциация у А. Гумбольдта – это повторяющееся в природе сочетание видов растений. Попросту говоря, это компания видов, которые в растительном покрове вместе друг с другом встречаются чаще, чем порознь. Красивое и лаконичное определение, я не могу к нему придраться. Кроме ассоциаций видов растений, А. Гумбольдт в растительном покрове различал формации. Для этого он разбил все растения на 17 жизненных форм. Формации он выделял по характеру доминирующих жизненных форм растений на конкретных участках растительного покрова. Гениальный подход!
По Каяндеру (Сajander, 1903), растительная ассоциация – это совокупность фитоценозов, в которых доминирует один и тот же вид (или одни и те же виды), образующие некое единство. Гумбольдт ассоциацию Каяндера называл формацией. Зачем надо было делать эту подмену ассоциации формацией? Смуту в уме создают слова «некое единство». С помощью столь туманного выражения делать дефиницию в науке конечно же не следует.
продолжение --PAGE_BREAK--У Т.А. Работнова (1983) ассоциация – это тип фитоценозов. В ассоциацию фитоценозы объединяются по сходству видового состава, состава видов доминантов, сходному участию в трансформации вещества и энергии. Если бы фитоценоз геоботаниками определялся четко и однозначно, то против данной дефиниции было бы нечего возразить. Правда, следует оговорить, – какой должен быть уровень сходства видового состава у фитоценозов в одной ассоциации – 100, 70, или 30%. Определить сходство фитоценозов по участию в трансформации вещества и энергии инструментально очень сложно и дорого. Это плохой критерий. Вызывает большое сомнение и то, что сходство фитоценозов по видовому составу и сходство их только по составу видов доминантов будет совпадать. В 1980–82 годы я со студентами Сыктывкарского университета специально изучал этот вопрос. Было составлено 60 геоботанических описаний растительности пробных площадей. Эти описания сравнили попарно на предмет сходства наборов всех видов и на предмет сходства только видов доминантов. Группировка описаний в первом случае была мало похожа на группировку этих описаний во втором случае.
Как видим, проанализированные определения ассоциации, так же как определения фитоценоза, далеки от совершенства. При желании можно было бы продолжить наш анализ, ведь существует еще несколько определений ассоциации. Например, В.В. Алехин определял ассоциацию не как тип фитоценозов, а как сумму сходных фитоценозов. В его системе конкретные фитоценозы являются участками ассоциаций. Надо сказать, что я все больше и больше склоняюсь признать такое определение ассоциации более корректным, чем определение ассоциации как типа фитоценозов. У Алехина ассоциация конкретна. Это – совокупность всех сходных участков растительного покрова в географическом пространстве (в ландшафтном районе, на земном шаре). У ассоциации В.В. Алехина есть топологический и географический ареал.
Надо сказать, что ассоциация В.В. Алехина и ассоциация А. Гумбольдта – совершенно разные сущности. Ассоциация Алехина – это часть растительного покрова, контур в растительном покрове, а ассоциация Гумбольдта – это часть или элемент флоры. В своей кандидатской диссертации в 1970–72 гг. я попытался статистическими методами выделить ассоциации по Гумбольдту (компании видов) в двух локальных флорах: на Западной и на Восточной Чукотке. Эти ассоциации были названы мной эколого-ценотическими элементами флоры. Ассоциации по Алехину обычно выделяют при очень детальном геоботаническом картировании.
Я не думаю, однако, что называть три совершенно разные сущности в ботанике одним и тем же словом «ассоциация» целесообразно. Теория, построенная на таких дефинициях, напоминает мне очень кособокий и непрочный дом.
Одним из узловых понятий, которое также давно и часто используется в геоботанике, является понятие «синузия». Рассмотрим теперь некоторые определения синузии, на которые часто ссылаются исследователи. Существует, по меньшей мере, несколько подходов к определению синузии. Одно из первых определений находим у Б.А. Келлера (1923). По Келлеру,синузия – это группа особей одного или нескольких сходных видов, каждая со своей окружающей внешней для нее обстановкой. Синузии в растительном покрове и в пределах одного фитоценоза могут обладать известной самостоятельностью. У Липмаа (Lipmaa, 1933) синузия – это по сути одноярусная ассоциация растений (особей) сходных жизненных форм. Н.Ф. Реймерс (1980) синузию определяет как экологически и пространственно обособленную часть фитоценоза, состоящую из растений одной или нескольких близких жизненных форм (деревья, кустарники, кустарнички, эпигейные лишайники, эпифитные лишайники, мхи зеленые, мхи сфагновые и т.д.), связанных между собой общими требованиями к среде обитания. Это определение более многословно, чем определение Липмаа, но оно менее корректно. Действительно, «общие требования к среде обитания» – не очень точное и корректное высказывание. В дефиниции синузии Реймерса никак не определена степень близости (сходства) жизненных форм растений, которые относятся к одной синузии. Как и насколько они должны быть сходны?
Пожалуй, не более корректно синузию определил и Т.А. Работнов (1983). У него синузия – это совокупность видов, относящихся к одной и той же группе жизненных форм и близких по ритму сезонной вегетации. Но ведь совокупностью видов по наиболее распространненному определению является флора. Что, синузия Работнова – часть флоры? Близость (сходство) жизненных форм и ритмов сезонной вегетации здесь также никак не регламентированы.
У Б.М. Миркина и др. (1989) синузия – это пространственно и экологически обособленная часть фитоценоза, один из ценоэлементов, отражающий внутриценотическую ассоциированность. Здесь также более простое явление «синузия» определяется через более сложное – «фитоценоз». Назвать в дефиниции синузию ценоэлементом и не объяснить тут же, что такое ценоэлемент (часть фитоценоза, или что-то другое), мне представляется некорректно. Ну, а фразу «отражающий внутриценотическую ассоциированность» я просто оставляю без комментария.
На мой взгляд, наиболее точное и лаконичное определение растительной синузии можно найти в монографии В.С. Ипатова и Л.А. Кириковой (1997) «Фитоценология». Они пишут, что синузия – это один из ценоэлементов – компонент растительности, сложенный особями одной жизненной формы.
www.ronl.ru
