Бактерии грибы лишайники контрольная работа: Контрольная работа по биологии на тему «Грибы. Лишайники. Бактерии» (6 класс)

Содержание

Контрольная работа по биологии на тему «Грибы. Лишайники. Бактерии» (6 класс)

Задания для контрольной работы №4 (6 класс) по теме: «Грибы. Лишайники. Бактерии»

1 вариант

Выполните тестовые задания

  1. Из перечисленных признаков грибов выберите признаки, характерные для растений:

А – имеют клеточную стенку, Б – являются гетеротрофами, В – поглощают вещества путем всасывания, Г – клеточная стенка содержит хитин, Д – запасное вещество – гликоген, Е – продукт жизнедеятельности – мочевина, Ж – имеют неограниченный рост, З – ведут прикрепленный образ жизни.

  1. К плесневым грибам относятся:

А – мухомор, Б – пеницил, В – бледная поганка, Г – мукор, Д – лисичка

  1. Бактерии палочковидной формы:

А – кокки, Б – вибрионы, В – спириллы, Г – бациллы

  1. Среди перечисленных грибов выберите паразитов злаковых культур:

А – головневые грибы, Б – трутовик, В – спорынья, Г – фитофтора, Д – трихофитон

  1. В теле лишайника грибы выполняют функции:

А – прикрепления, Б – образования органических веществ, В – поглощения воды, Г – защиты

  1. Что отличает строение клетки бактерии от строения растительной клетки?

А-имеется клеточная мембрана    Б-способность к фотосинтезу    В- отсутствие ядра

Г- имеется ядро

  1. Какие лишайники имеют вид корочки, тесно сросшийся  с субстратом?

А — кустистые    Б — накипные      В — листоватые Г — сложные

  1. Какие грибы используют в хлебопечении?

А — пеницилл        Б — дрожжи   В – мукор Г — рыжик

  1. Как называются бактерии, для жизни которых необходим кислород?

А- аэробы        Б — анаэробы         В — ксерофиты Г — суккуленты

  1. Какие бактерии относятся к хемотрофам?

А — железобактерии         Б — серобактерии      В – патогенные Г — молочно – кислые

Выберите номера верных утверждений.

1. Грибы — низшие растения.

2. Грибы не имеют хлоропластов и других пластид.

3. Все грибы — многоклеточные организмы.

4. Грибы имеют грибницу и мицелий, состоящий из нитей-гифов.

5. В клеточных стенках грибов, как и в покровах тела раков, насекомых, пауков, имеется органическое вещество — хитин.

6. Плодовое тело шляпочного гриба состоит из плотно переплетенных бесцветных нитей-гиф.

7. Среди грибов имеются паразиты человека и животных.

8. Все трубчатые и пластинчатые грибы съедобны.

9. Все трубчатые и пластинчатые грибы растут в лесах.

10. Подберезовики, подосиновики, маслята — трубчатые грибы.

Установите соответствие:

1 – бактерии 2 – грибы

А – не имеют ядра, Б – могут быть многоклеточными, В – образуют мицелий, Г – имеют клетки разной формы, Д – используются при получении молочно-кислых продуктов, Е – используются при выпекании хлеба, Ж – образуют микоризу с высшими растениями, З – образуют цисты, И – вступают в симбиоз с бобовыми растениями, К – тело образовано гифами.

Дайте ответы на вопросы

  1. Раскройте значение бактерий в жизни человека. Приведите примеры.

  2. Приведите примеры грибов – паразитов. Расскажите о них.

  3. Раскройте значение лишайников в природе.

Задания для контрольной работы №4 (6 класс) по теме: «Грибы. Лишайники. Бактерии»

2 вариант

Выполните тестовые задания

  1. Из перечисленных признаков грибов выберите признаки, характерные для животных:

А – имеют клеточную стенку, Б – являются гетеротрофами, В – поглощают вещества путем всасывания, Г – клеточная стенка содержит хитин, Д – запасное вещество – гликоген, Е – продукт жизнедеятельности – мочевина, Ж – имеют неограниченный рост, З – ведут прикрепленный образ жизни.

  1. К шляпочным грибам относятся:

А – мухомор, Б – пеницил, В – бледная поганка, Г – мукор, Д – лисичка

  1. Бактерии округлой формы:

А – кокки, Б – вибрионы, В – спириллы, Г – бациллы

  1. Среди перечисленных грибов выберите паразита древесных культур:

А – головневые грибы, Б – трутовик, В – спорынья, Г – фитофтора, Д – трихофитон

  1. В теле лишайника водоросли выполняют функцию:

А – прикрепления, Б – образования органических веществ, В – поглощения воды, Г – защиты

  1. Что образуется при сожительстве мицелия гриба и корней растений?

А — микропиле       Б — микориза           В – зигота     Г — ризоиды

  1. Какой гриб оказал огромную помощь в развитии медицины?

А — дрожжи         Б — мукор        В – мухомор Г — пеницил

  1. Как называются бактерии, живущие в корнях бобовых растений?

А — гниения          Б — молочно — кислые          В – клубеньковые Г — болезнетворные

  1. У каких лишайников слоевище имеет вид веточки дерева или травы?

А — кустистых        Б — накипных         В – листоватых Г — простых

  1. Как называются грибы, мирно уживающиеся с различными видами растений?

А — паразиты              Б — симбионты             В – сапрофиты Г — хищники

Выберите номера верных утверждений.

1. Шляпочные и плесневые грибы размножаются спорами.

2. Пеницилл — один из видов белой плесени.

3. Дрожжи — одноклеточные грибы.

4. Дрожжи, как и другие грибы, размножаются спорами.

5. Колосья ржи, пораженные головней, выглядят почерневшими, словно обгоревшими.

6. Гифы спорыньи развиваются из спор, попавших при помощи ветра на развивающиеся колосья ржи, ячменя, пшеницы и других хлебных злаков.

7. Грибы-трутовики по способу питания относятся к сапрофитам.

8. Картофель и другие пасленовые часто поражаются грибом-фитофторой.

9. Лишайники могут поселяться не только на коре деревьев, но и на почве и даже на камнях.

10. Лишайник образуют нити гриба и одноклеточные водоросли.

Установите соответствие:

1 – грибы 2 – бактерии

А – имеют ядро, Б – могут образовывать колонии, В – образуют мицелий, Г – имеют клетки разной формы, Д – используются для получения инсулина, кормового белка, Е – участвуют в круговороте углерода, серы, азота, Ж – вызывают заболевания: туберкулез, ангина, холера, З – размножаются спорами, И – могут жить в условиях отсутствия кислорода, К – являются пионерами почв.

Дайте ответы на вопросы

1. Раскройте значение бактерий в природе. Приведите примеры.

2. Приведите примеры плесневых грибов. Расскажите о них.

3. Раскройте значение лишайников в жизни человека.

Контрольная работа по теме «Бактерии, грибы, лишайники». (УМК Н.И. Сонин)

Контрольная работа по теме «Бактерии, грибы, лишайники». (УМК Н.И. Сонин)

Составитель: Белоногова И.А. МБОУ «Русско-Акташская СОШ» Альметьевский муниципальный район республика Татарстан

1 вариант

Часть А. Выберите один правильный ответ.
Какая группа организмов самая древняя на нашей планете?
А. растения В. лишайники
Б. грибы Г. бактерии
Где заключена наследственная информация бактерий?
А. в ядре В. в кольцевой хромосоме
Б. в ядрышке Г. в вакуоли
Как называются бактерии, для жизни которых не нужен кислород?
А. анаэробы В. эфемероиды
Б. аэробы Г. склерофиты
Что отличает строение клетки бактерии от строения растительной клетки?

А. имеется клеточная мембрана В. отсутствие ядра
Б. способность к фотосинтезу Г. имеется ядро
Как называются округлые бактерии?
А. бациллы В. спириллы
Б. кокки Г. вибрионы
В клетках каких бактерий содержится хлорофилл?
А. сапрофитов В. патогенных
Б. симбионтов Г. цианобактерий
Грибы – это представители:
А. сапрофитов В. самых древних организмов
Б. автотрофов Г. растений
Что образуется при сожительстве мицелия гриба и корней растений?
А. микропиле В. зигота
Б. микориза Г. ризоиды
Как грибы поглощают питательные вещества?
А. корневыми волосками В. микропиле
Б. устьицами Г. всей поверхностью тела
Какой гриб оказал огромную помощь в развитии медицины?
А. дрожжи В. мухомор
Б. мукор Г. пеницилл
Чем представлено тело лишайников?
А. корнем, стеблем, листьями В. слоевищем
Б. пеньком и шляпкой Г. корнем, стеблем, листьями, цветком
Какие лишайники имеют вид корочки, тесно сросшийся с субстратом?
А. кустистые В. листоватые
Б. накипные Г. все формы
Как происходит размножение лишайников?
А. спорами В. спорами и кусочками слоевища
Б. семенами Г. корнями
Каков отличительный признак лишайников?
А. сожительство гриба и корня растения В. обитание в организме хозяина
Б. сожительства гриба и водоросли Г. паразитирует на кожных покровах человека
Защитными приспособлениями бактериальной клетки является :
А. клеточная стенка В. жгутики
Б. ворсинки Г. капсула
Споры бактерий – это приспособление к:
А. бесполому размножению В. половому размножению
Б. переживанию неблагоприятных условий Г. питанию

Часть В. Объедините название грибов и класс, к которой они принадлежат.

Названия гриба

Название группы грибов

А.
Белый гриб
1.
Аскомицеты, или сумчатые грибы

Б.
Опята
2.
Базидиомицеты

В.
Мукор
3.
Зигомицеты

Г.
Спорынья
4.
Дейтеромицеты, или несовершенные грибы

Д.
Масленок

Е.
Головня

Ж.
Пеницилл

З.
Подберезовик

И.
Трутовик

К.
Дрожжи

Л.
Сморчки

Часть С. Ответьте на вопросы.

Как называются бактерии палочковидной формы?
Какое размножение присуще грибам?
Что общего у растений и грибов?

Контрольная работа по теме «Бактерии, грибы, лишайники».
2 вариант

Часть А. Выберите один правильный ответ.
Бактерии – это представители:
А. эукариот В. эфемероидов
Б. прокариот Г. склерофитов
Какая часть клетки бактерии придает ей форму, выполняет защитную и опорную функции?
А. цитоплазма В. клеточная стенка
Б. клеточная мембрана Г.
Как называются бактерии, для жизни которых необходим кислород?
А. аэробы В. ксерофиты
Б. анаэробы Г. суккуленты
Что общего в клеточном строении бактерии и растения?
А. одинаковый размер клеток В. подвижная цитоплазма
Б. наличие ядра Г. наличие мембранных органелл
Как называется форма бактерий в виде запятой?
А. спириллы В. бациллы
Б. кокки Г. вибрионы
Как называются бактерии, живущие в корнях бобовых растений?
А. гниения В. клубеньковые
Б. молочно — кислые Г. болезнетворные
Как называются бактерии. Живущие внутри другого организма и вызывающие заболевания?
А. цианобактерии В. симбионты
Б. сапрофиты Г. паразиты
Какие бактерии особенно важны для получения сметаны и простокваши?
А. железобактерии В. патогенные
Б. серобактерии Г. молочно – кислые
Какие грибы используют в хлебопечении?
А. пеницилл В. мукор
Б. дрожжи Г. рыжик
В чем состоит отличие грибов от животных?
А. содержание хитина В. запас углеводов в виде гликогена
Б. гетеротрофный способ питания Г. способность расти в течении всей жизни
Как называются грибы, мирно уживающиеся с различными видами растений?
А. паразиты В. сапрофиты
Б. симбионты Г. хищники
Как называется наука, изучающая грибы?
А. ботаника В. экология
Б. палеоботаника Г. микология
Что такое лишайник?
А. симбиоз гриба и корня растения В. грибокорень
Б. симбиоз гриба и водоросли Г. мохообразное растение
У каких лишайников слоевище имеет вид веточки дерева или травы?
А. кустистых В. листоватых
Б. накипных Г. простых
С помощью чего лишайники поглощают воду с минеральными веществами?
А. корневых волосков В. устьиц
Б. гифов гриба Г. микропиле
К каким лишайникам относится ягель?
А. к кустистым В. к накипным
Б. к листоватым Г. к простым

Часть В. Объедините название гриба и группу грибов к которой они принадлежат.

Название гриба

Группа грибов

А.
Мукор
1.
Съедобные грибы

Б.
Бледная поганка
2.
Ядовитые грибы

В.
Пеницилл
3.
Плесневые грибы

Г.
Фитофтора
4.
Грибы — паразиты

Д.
Подберезовик

Е.
Мухомор

Ж.
Дрожжи

З.
Трутовик

И.
Лисичка

К.
Рыжик

Часть С. Ответьте на вопросы.

Как называются бактерии округлой формы?
Какое размножение присуще лишайникам?
Каково значение лишайников в природе и жизни человека?

Ключ ответов
1 вариант.
Часть А.

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

г
в
а
в
б
г
а
б
г
Г

11
12
13
14
15
16

в
б
в
б
г
б

Часть В.
Бациллы.
Бесполое: спорами и вегетативное – частью гифов гриба, половое – особыми половыми клетками.
Рост в течение всей жизни, прикрепленный образ жизни, питание путем всасывания питательных веществ из почвы, размножение половым и вегетативным путем.

а
б
в
г
д
е
ж
з
и
к

1
2
3
4
2
4
3
1
4
3

Часть С.
2 вариант.
Часть А.

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

б
в
а
в
г
в
г
г
б
а

11
12
13
14
15
16

б
г
б
а
б
а

Часть В.
Кокки.
Слоевищем, половое – особыми клетками водорослей и гриба.
Растения пионеры суши, подготавливают почву для других растений, корм для оленей, изготовление краски, лакмуса, используются в медицине и парфюмерной промышленности, имеются съедобные лишайники.

а
б
в
г
д
е
ж
з
и
к

3
2
3
4
2
2
3
4
1
1

15

Приложенные файлы

  • file38
    Размер файла: 81 kB Загрузок: 44

Тест по биологии на тему «Бактерии, грибы, лишайники»

Тест №1

Бактерии, грибы, лишайники.

1.Бактерий относят к особому царству органического мира, т.к.в их клетках

1. не встречаются хлоропласты 2. Нет прочной оболочки клетки

3.нет жгутиков 4. Не бывает ядра.

2. Изогнутые формы бактерий называются

1.кокками 2.сарцинами 3. вибрионами 4.бациллами

3. Образуя споры, бактерии:

1.готовятся к половому размножению 2.делятся надвое

3.переносят неблагоприятные условия 4.размножаются и расселяются

4. Сметана получается благодаря деятельности бактерий:

1.клубеньковых 2.азотфиксирующих 3.молочнокислых 4. Почвенных

5.Мукор относится к

1. дрожжевым грибам 2.плесневым грибам 3.ржавчинным грибам 4.трутовым грибам

6. Грибница пеницилла состоит из

1. одной разросшейся клетки с ядром 2.многоклеточной ветвящейся нити

3.одной ветвящейся клетки со множеством ядер 4.множество многоядерных клеток

7. Споры шампиньона расположены:

1.в кистевидных спорангиях 2.в головчатых спорангиях

3.в трубочках плодового тела 4. На пластинках плодового тела

8. Дрожжи:

1. являются ценным пищевым продуктом 2. Вредят лесному хозяйству

3. используются в хлебопечении 4. Вызывают заболевания с/х растений

9. Одноклеточная водоросль для гриба в организме лишайника – это:

1. сапрофит 2.конкурент 3.паразит 4 симбионт

10. Известной особенностью лишайника –ягеля является то, что он:

1. используется в пищу человеком 2. Встречается на стенах домов и стволах осин

3. служит кормом для северных оленей 4. Обитают в местах с особо чистым воздухом.

Часть В

В1 Большой вред лесному хозяйству причиняют грибы_________________

В2 Грибы, которые питаются органическими веществами живых организмов, по способу питания называются_______________________

В3 Сожительство клубеньковых бактерий с корнями бобовых растений называется ______________________________

Тест №2

Бактерии, грибы, лишайники.

1.Бактерии отличаются от растений и грибов:

1. особенно мелкими по размеру клетками 2. Одноклеточным строением организма

3. способностью к делению клеток 4. Неспособностью к активному передвижению

2.Накопление в почве азотистых веществ является результатом деятельности бактерий:

1.гнилостных 2.клубеньковых 3.молочнокислых 4.почвенных

3.Для уничтожения многих бактерий и их спор можно использовать:

1. консервирование 2. Окуривание сернистым газом

3. высушивание 4. Просаливание

4. Грибы не относят к растениям, а выделяют в особое царство, т.к.

1. грибы питаются готовыми органическими веществами

2.грибы имеют клеточное строение

3. грибы способны использовать энергию света для фотосинтеза

4. грибы живут только в симбиозе с другими организмами.

5. Ядовитым грибом для человека является:

1.волнушка 2.лисичка 3.мухомор 4.подберезовик

6.Подосиновик и корень осины образуют симбиоз – микоризу, т.к. грибница:

1. всасывает воду, отдавая часть ее корню, а из клеток корня клетки грибница получает органические вещества

2. поглощает органические вещества, отдавая часть их корню, а из клеток корня клетки грибницы получают воду

3. образует органические вещества путем фотосинтеза и снабжает ими корень растения.

4. защищает ткани корня от насекомых –вредителей и их личинок

7.Дрожжевое тесто хорошо поднимается, т.к.

1. дрожжи выделяют воду 2. Дрожжи выделяют спирт

3. . дрожжи выделяют углекислый газ 4. дрожжи выделяют молочную кислоту

8.Организм многих лишайников представляет собой объединение:

1. многоклеточной грибницы и высших растений

2. многоклеточной грибницы и цианобактерий

3.одноклеточной грибницы и высших растений

4. одноклеточной грибницы и многоклеточных низших растений

9.Жизненая форма золотянки степной

1.накипная 2.листоватая 3.кустистая 4.неприкрепленная

10. Одноклеточная водоросль для гриба в организме лишайника – это:

1. сапрофит 2.конкурент 3.паразит 4 симбионт

Часть В

В1. Сожительство клубеньковых бактерий с корнями бобовых растений называется _________________

В2. Плодовое тело шляпочного гриба состоит ____________________

В3. Живые существа, которые питаются органическими веществами отмерших или выделениями живых организмов, по способу питания называются ___________________

Тест №3

Бактерии, грибы, лишайники.

1.Бактерии, переносящие суровый климат:

а) лишайники;

б) споры;

в) цианобактерии.

2.Между нитями грибницы лишайников образуются:

а) споры;

б) горные породы;

в) водоросли.

3.Хищные бактерии – это:

а) болезнетворные бактерии;

б) колониальные бактерии, клетки которых соединены мостиками;

в) сапрофиты.

4.У поражённых этим грибом растений зерновики превращаются в ядовитые, чёрно-фиолетовые рожки:

а) головня;

б) спорынья;

в) трутовик.

5.Грибы поселяются:

а) там, где нет органических веществ;

б) везде;

в) там, где есть органические вещества.

6.Одноклеточные грибы шарообразной формы:

а) мукор;

б) дрожжи;

в) пеницилл.

7.Бактерии-паразиты – это:

а) бактерии, питающиеся гнилью;

б) бактерии, которые сами себе изготавливают пищу;

в) бактерии, питающиеся органическими веществами живых организмов.

8.Лишайники называются индикаторами потому, что загрязнение атмосферы:

а) влияет на внешний вид лишайника;

б) для них является идеальной средой обитания;

в) для них губительно.

9.Симбиоз – это:

а) образование плодового тела гриба;

б) взаимопомощь, полезная как одному, так и другому организму;

в) отравление ядовитыми грибами.

10.Лишайники:

а) требуют определённых условий;

б) неприхотливы;

в) не выдерживают суровых условий.

Тест №4

Бактерии, грибы, лишайники.

1.Найдите бактерии, которые минерализуют перегной почвы:

1. гнилостные бактерии 2. Клубеньковые бактерии

3. паразиты 4.почвенные бактерии.

2.Выделите главную особенность бактерий:

1. отсутствует ядро и клеточная оболочка 2. Нет цитоплазмы

3. все являются паразитами 4. Клетки без оформленного ядра.

3.Какую часть груздя собирают для пищи?

1. только грибницу 2. Только ножку

3. только шляпку 4. Целиком тело гриба.

4.Где размножаются болезнетворные бактерии?

1. в грязной воде 2. В организме человека

3. в почве 4.везде

5.Что общего между бактериями, грибами и низшими растениями?

1. клеточное строение 2. Фотосинтез

3. многоклеточность 4. Паразитизм.

6.Лишайники являются примером симбиоза

1.бактерий и грибов 2.грибов и водорослей

3. бактерий и водорослей 4. Мхов и водорослей

7.Назовите возбудителя тифа:

1. дизентерийная амеба 2. Хлорелла

3. паразитические грибы 4. Нет правильного ответа

8. Определите тип взаимоотношений между березой и подосиновиком:

1. паразитизм 2. Сапрофитизм

3. симбиоз 4. Взаимоотношений нет.

9.Микориза:

1. плодовое тело гриба 2. Болезнь растений, вызываемые грибами

3. грибокорень 4. Часть грибницы

10.Бактерии и грибы относятся:

1. к одному царству живых организмов

2. к царству растений

3.к разным царствам живых организмов

4.к лишайникам.

Итоговая проверка по теме «Бактерии, грибы, лишайники.»

Цель:

Проверить умения применять теоретические знания о бактериях и грибах в повседневной жизни.

I вариант

1.Какие живые организмы называют паразитами и почему? Приведите примеры грибов-паразитов.

2. Назовите характерные признаки бактерий.

3. Что такое лишайник?

II вариант

1.Какие живые организмы называют сапрофитами? Каково их значение в природе? Приведите примеры таких организмов среди бактерий и грибов.

2. Почему опасно консервировать грибы.

3. Почему лишайники называют «первопроходцами жизни?»

III вариант

  1. Какие способы питания грибов вы знаете? Есть ли среди грибов хищники?

  2. Назовите основные формы бактериальных клеток и объясните, какая особенность строения позволяет им сохранять постоянную форму.

  3. Почему под действием молочнокислых бактерий молоко, квашенная капуста приобретают кислый вкус?

IV вариант

1.Назовите способы размножения грибов.

2.Грибы, как и животные, питаются готовыми органическими веществами. Можно ли назвать другие, сходные с животными, признаки этих организмов?. Есть ли у грибов признаки, свойственные растениям?

3. В болотах выделяется « болотный газ» ( метан). С деятельностью каких живых организмов связано образование этого газа?

V вариант

  1. Для борьбы с микробами в XIX в. Луи Пастер предложил пастеризацию, которую и теперь применяют для приготовления пастеризованного молока. Сравните сроки хранения:

а) пастеризованного молока;

б) стерилизованного молока.

Как объяснить такую разницу в их сроках хранения?

  1. Почему нельзя пользоваться одной разделочной доской для резки мяса, хлеба, сырых овощей?

  2. Во многих странах любят сыры, в которых есть выращенная плесень. Не вреден ли для здоровья такой сыр?

Проверочная работа по биологии Бактерии. Грибы. Лишайники 7 класс

Проверочная работа по биологии Бактерии. Грибы. Лишайники 7 класс с ответами. Проверочная работа включает 10 заданий с выбором ответа.

1. Главное отличие бактериальной клетки от клеток других организмов

а) наличие одного или нескольких жгутиков
б) отсутствие оформленного ядра
в) наличие клеточной мембраны (стенки)
г) отсутствие цитоплазмы

2. Что служит средой обитания для бактерий-паразитов?

а) водная среда
б) почвенная среда
в) воздушная среда
г) другой организм

3. Какую группу бактерий считают «санитарами планеты»?

а) бактерии гниения
б) бактерии-паразиты
в) железобактерии
г) клубеньковые бактерии

4. Грибы в отличие от растений

а) не имеют клеточного строения
б) не способны к фотосинтезу
в) размножаются с помощью спор
г) имеют в клетке оформленное ядро

5. Грибы сходны с растениями преимущественно

а) по наличию в клетках хлорофилла
б) по типу питания
в) по способу поглощения питательных веществ
г) по химическому составу

6. Споры бактерий в отличие от спор грибов

а) состоят из одной клетки
б) покрыты плотной оболочкой
в) выполняют функцию размножения
г) способствуют перенесению неблагоприятных условий жизни

7. Грибница гриба, срастаясь с корнями деревьев, образует

а) микоризу
б) ворсинки
в) плодовое тело
г) ножку гриба

8. В симбиозе с древесными растениями живёт гриб

а) спорынья
б) опёнок
в) трутовик
г) мухомор

9. Грибы длительное время считали растениями, так как

а) они неподвижны, растут в течение всей жизни
б) их клетки имеют сходный химический состав
в) они вступают в симбиоз с растениями
г) они дышат атмосферным кислородом

10. Лишайники относят к

а) грибам
б) бактериям
в) растениям
г) комплексным организмам

Ответы на проверочную работу по биологии Бактерии. Грибы. Лишайники 7 класс
1-б
2-г
3-а
4-б
5-в
6-г
7-а
8-б
9-а
10-г

Контрольная работа по теме Бактерии, Грибы, Лишайники

Контрольная работа № 3

Бактерии. Грибы. Лишайники.

Вариант 1

1

Осуществите множественный выбор. Выберите из списка компоненты бактериальной клетки:

1

Рибосомы

4

Клеточная стенка

2

Комплекс Гольджи

5

Мезосомы

3

Митохондрии

6

Ядро

2

Тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых, по крайней мере, один обойтись без нее не может.

Впишите термин на место пропуска таблице. Запишите его в ячейки ответа в бланке. (При

записи помните, что в каждую ячейку вы вносите только одну букву).

3

Симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений.

Впишите термины на место пропуска таблице. Запишите его в ячейки ответа в бланке. (При

записи помните, что в каждую ячейку вы вносите только одну букву).

4

Установите соответствие между группами грибов по строению плодового тела и их примерами.

ПРИМЕРЫ ГРИБОВ

ГРУППЫ ГРИБОВ

А)

Подосиновик

Б)

Шампиньон

В)

Подберезовик

Г)

Сыроежка

Д)

Груздь

Е)

Белый гриб

1)

Трубчатые грибы

2)

Пластинчатые грибы

5

Установите соответствие между видами лишайников и их формами.

ВИДЫ ЛИШАЙНИКОВ

ФОРМЫ ЛИШАЙНИКОВ

А)

Ягель

Б)

Бородач

В)

Пармелия

Г)

Бацидия

Д)

Кладония

1)

Кустистые

2)

Листоватые

3)

Накипные

6

Осуществите множественный выбор. Выберите из списка характеристику, относящуюся к грибам.

__________________________________________________________________________________________________

1

Гетеротрофные организмы

4

Образуют микоризу с растениями

2

Все многоклеточные

5

Все паразиты

3

В клеточных стенках есть хитин

6

Растут всю жизнь

7

Палочковидные бактерии называются…

Впишите термины на место пропуска таблице. Запишите его в ячейки ответа в бланке. (При

записи помните, что в каждую ячейку вы вносите только одну букву).

8

Что представляет собой микориза?

Впишите термины на место пропуска таблице. Запишите его в ячейки ответа в бланке. (При

записи помните, что в каждую ячейку вы вносите только одну букву).

9

Назовите всевозможные типы бактерий.

Впишите термины на место пропуска таблице. Запишите его в ячейки ответа в бланке. (При

записи помните, что в каждую ячейку вы вносите только одну букву).

10.

Тело лишайников представлено…

Впишите термины на место пропуска таблице. Запишите его в ячейки ответа в бланке. (При

записи помните, что в каждую ячейку вы вносите только одну букву).

11

Установите соответствие между типами бактерий и их названиями.

1)Кокки

2)Бациллы

3)Спириллы

4)Вибрионы

5) Спирохеты

А

Б

В

Г

Д

12

Установите соответствие между грибами по типу питания .

1)Симбионты

2)Паразиты

3)Сапротрофы

А

Б

В

Г

Д

13

Установите соответствие между характеристикой организма и царством, к которому оно принадлежит.

ХАРАКТЕРИСТИКА

ЦАРСТВО

А)

В клеточных стенках содержится муреин

Б)

По способу питания только гетеротрофы

В)

Размножаются спорами

Г)

Эукариотические организмы

Д)

Клетки могут содержать жгутики

Е)

Размножаются простым делением клетки пополам

1)

Бактерии

2)

Грибы

14

Осуществите множественный выбор. Бактерии имеют положительное значение для человека, так как:

1

Являются возбудителями заболеваний

4

Образуют молочно-кислые продукты

2

Вызывают гниение продуктов питания

5

Выделяют антибиотики

3

Обеспечивают закваску овощей

6

Образуют микоризу

15

Установите соответствие между классами и их представителями.

1)Бактерии

2)Лишайники

3)Грибы

А

Б

В

16

Рассмотрите изображения. На каких двух из них показаны представители класса Грибы?

17

Установите соответствие между организмом и особенностью его строения.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОРГАНИЗМА

ОРГАНИЗМ

А)

Ядро

Б)

Слоевище

В)

Нуклеоид

Г)

Ризоиды

Д)

Рибосомы

Е)

Спорангии

1)

Болезнетворные бактерии

2)

Бурые водоросли

18

Сапротрофы– это….

Впишите термины на место пропуска таблице. Запишите его в ячейки ответа в бланке. (При

записи помните, что в каждую ячейку вы вносите только одну букву).

19

Выберите верное утверждение.

1.У дрожжевых грибов вегетативное размножение происходит почкованием.

2. Грибы не играют большую роль в круговороте природы.

3.Лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию водоросли и гриба.

4.Бактерии — эукариоты.

5.Наиболее полезные для человека — болезнетворные бактерии.

6.Дрожжи получают энергию для своей жизнедеятельности путем брожения.

Контрольная работа№ 3

_______________________Бактерии,грибы,лишайники_________________________

Вариант 2

1

Осуществите множественный выбор. Выберите из списка признаки, присущие бактериям:

1

Неограниченный рост

4

Неспособны к передвижению

2

Отсутствие ядра

5

Наличие кольцевой ДНК

3

Наличие клеточной стенки

6

Ведут только паразитический образ жизни

2

Как называется тип бактерий, способных к фотосинтезу?

Впишите термин на место пропуска таблице. Запишите его в ячейки ответа в бланке. (При

записи помните, что в каждую ячейку вы вносите только одну букву).

3

Как называется тип питания бактерий, которые используют готовые органические вещества?

Впишите термины на место пропуска таблице. Запишите его в ячейки ответа в бланке. (При

записи помните, что в каждую ячейку вы вносите только одну букву).

4

Установите соответствие между названиями грибов и их классификацией:

А)

сыроежка

Б)

масленок

В)

дрожжи

Г)

мукор

Д)

пеницилл

1)

плесневые

2)

шляпочные

5

Установите соответствие между признаками царств и царствами

А)

Неограниченный рост

Б)

Кольцевая ДНК

В)

Клеточная стенка из хитина

Г)

Есть вакуоли

Д)

Возможно автотрофное питание

1)

бактерии

2)

грибы

6

Осуществите множественный выбор. Выберите из списка признаки грибов.

__________________________________________________________________________________________________

1

Наличие хлорофилла

4

Может быть несколько ядер в клетке

2

гетеротрофы

5

Могут образовывать колонии

3

Могут образовывать микоризу

6

Способны к движению

Впишите термины на место пропуска таблице. Запишите его в ячейки ответа в бланке. (При

записи помните, что в каждую ячейку вы вносите только одну букву).(7-10)

7

Бактерии, использующие атмосферный кислород для дыхания называются:

8

Бесполое размножение бактерий называется:

9

Сожительство гриба с корнями высшего растения называется:

10

Низшие грибы, способные портить продукты и используются для производства антибиотиков называются:

11

Установите соответствие

1)низшие гибы

2)листоватый лишайник

3)накипной лишайник

4)бактерия

5) высший гриб

А

Б

В

Г

Д

12

Установите соответствие

1)листоватый лишайник

2)высший гриб

3)низший гриб

4)кустистый лишайник

5)бактерия

А

Б

В

Г

Д

13

Установите соответствие

А)

Шампиньон полевой

Б)

Строчок обыкновенный

В)

Лисичка желтая

Г)

Ложноопенок

Д)

Габелома клейкая

1)

Съедобный гриб

2)

Несъедобный гриб

14

Осуществите множественный выбор. Выберите из списка утверждения, которые верны для лишайников:

1

Разрушают горные породы

4

Вызывают заболевания растений, животных, человека

2

Индикаторы чистоты воздуха

5

Сырье для получения антибиотиков

3

Используются в хлебопекарной промышленности

6

Используются в парфюмерной промышленности

15

Установите соответствие между ___________________________________________________________________

лишайники

1)накипные

2)листовые

3)кустистые

А

Б

В

16

Рассмотрите изображения. На каких двух из них представлены съедобные грибы?

17

Установите соответствие

А)

шигелла

Б)

лепиота

В)

клостридиум

Г)

сальмонелла

Д)

гебелома

Е)

строчок

1)

бактерии

2)

грибы

18

Симбиотические организмы, образованные грибным и водорослевым компонентами – это….

19

Найдите ошибки в тексте, укажите их и исправьте, переписав исходное предложение.

Анаэробы- это бактерии, которые живут в отсутствии кислорода.

Бактерии- эукариотические организмы.

Некоторые бактерии способны очищать водоемы.

Сыроежка- это низший гриб.

Подосиновик- пластинчатый гриб.

Яд лишайника способен вызвать смерть оленя.

Ключи Контрольная работа 3

_______________________________________________________________________________________________________-

Вариант 2

№

вопросов

Варианты ответов

1

2

3

5

2

ц

и

а

н

о

б

а

к

т

е

р

и

и

3

г

е

т

е

р

о

т

р

о

ф

ы

4

А

Б

В

Г

Д

2

2

1

1

1

5

А

Б

В

Г

Д

2

1

2

2

1

6

2

3

4

7

а

э

р

о

б

ы

8

д

е

л

е

н

и

е

9

м

и

к

о

р

и

з

а

10

п

л

е

с

н

е

в

ы

е

11

А

Б

В

Г

Д

1

3

4

2

5

12

А

Б

В

Г

Д

1

2

5

4

3

13

А

Б

В

Г

Д

1

2

1

2

2

14

1

2

6

15

А

Б

В

Г

Д

1

2

3

16

1

3

17

А

Б

В

Г

Д

Е

1

2

1

1

2

2

18

л

и

ш

а

й

н

и

к

и

19

Бактерии- прокариотические организмы.

Некоторые бактерии способны очищать водоемы.

Сыроежка- это высший гриб.

Подосиновик- трубчатый гриб.

Лишайники не ядовиты, это пища для северных оленей.

Бланк ответов

Класс_______________ФИ_______________________________

Вариант № ____________

№

вопросов

Варианты ответов

1

2

3

4

А

Б

В

Г

Д

5

А

Б

В

Г

Д

6

7

8

9

10

11

А

Б

В

Г

Д

12

А

Б

В

Г

Д

13

А

Б

В

Г

Д

14

15

А

Б

В

Г

Д

16

17

А

Б

В

Г

Д

Е

18

19

Бланк ответов

Класс_______________ФИ_______________________________

Вариант № 1

№

вопросов

Варианты ответов

1

1

4

5

2

Симбиоз.

3

Микориза.

4

А

Б

В

Г

Д

Е

1

2

1

2

2

1

5

А

Б

В

Г

Д

1

1

2

3

1

6

1

3

4

6

7

Бациллы.

8

Симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений.

9

Кокки, бациллы, спириллы, вибрионы, спирохеты.

10

Слоевищем.

11

А

Б

В

Г

Д

2

3

5

1

4

12

А

Б

В

Г

Д

2

3

1

1

2

13

А

Б

В

Г

Д

Е

1

2

2

2

1

1

14

3

4

5

15

А

Б

В

3

1

2

16

1

4

17

А

Б

В

Г

Д

Е

2

2

1

2

1

2

18

Гетеротрофные организмы, использующие для питания органические соединения мертвых тел или выделения животных.

19

1

3

6

Адрес публикации: https://www.prodlenka.org/metodicheskie-razrabotki/262844-kontrolnaja-rabota-po-teme-bakterii-griby-lis

Тесты по биологии Бактерии, грибы и лишайники

Сложность: знаток.Последний раз тест пройден 20 часов назад.

Материал подготовлен совместно с учителем высшей категории

Опыт работы учителем биологии — более 19 лет.

  1. Вопрос 1 из 10

    Какая группа организмов самая древняя на нашей планете?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Бактерии – самая древняя группа организмов из ныне существующих на Земле. Первые бактерии появились более 3,5 млрд лет назад и на протяжении почти миллиарда лет были единственными живыми существами на нашей планете.

    В вопросе ошибка?

    Следующий вопросПодсказка 50/50Ответить

  2. Вопрос 2 из 10

    Где заключена наследственная информация бактерий?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Наследственная информации бактерии заключена в одной кольцевой молекуле ДНК, имеющей форму кольца и погруженной в цитоплазму.

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  3. Вопрос 3 из 10

    Как называются бактерии, для жизни которых не нужен кислород?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Анаэробные бактерии (анаэробы) — это микроорганизмы, способные существовать при отсутствии кислорода.

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  4. Вопрос 4 из 10

    Что отличает строение клетки бактерии от строения растительной клетки?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Бактериальные клетки не имеют четко оформленного ядра, в отличие от растительных, не содержат хлоропластов и прочих мембранных органоидов.

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  5. Вопрос 5 из 10

    Как называются округлые бактерии?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Кокки — бактерии шаровидной формы, которые могут быть абсолютно круглые или слегка вытянутые по форме бактерии.

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  6. Вопрос 6 из 10

    В клетках каких бактерий содержится хлорофилл?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Хлорофилл содержится в цианобактериях. Цианобактерии — отдел крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  7. Вопрос 7 из 10

    Грибы – это представители:

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Грибы являются представителями сапрофитов. Сапрофиты – это организмы, которые питаются мертвыми органическими остатками (бактерии гниения, брожения, молочнокислые бактерии).

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  8. Вопрос 8 из 10

    Что образуется при сожительстве мицелия гриба и корней растений?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Микориза – грибокорень, взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнями высших растений.

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  9. Вопрос 9 из 10

    Как грибы поглощают питательные вещества?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Грибы поглощают питательные вещества, всасывая их всей поверхностью путем осмоса.

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  10. Вопрос 10 из 10

    Какой гриб оказал огромную помощь в развитии медицины?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Пеницилл оказал человечеству огромную помощь в развитии медицины. В начале XX века ученые обнаружили, что болезнетворные бактерии погибают в присутствии зелёной плесени — пеницилла. С тех пор, вырабатываемое из этого гриба лекарство, пенициллин, стало самым важным антибиотиком, применение которого спасло миллионы человеческих жизней.

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

Доска почёта

Чтобы попасть сюда — пройдите тест.

    

  • Ван Эйн

    10/10

  • Даниил Андреянов

    10/10

  • Оксана Карчевская

    10/10

  • Мисс Соня

    10/10

  • Элли Ди

    10/10

  • Елена Иванова

    10/10

ТОП-5 тестовкоторые проходят вместе с этим

Тесты по биологии “Бактерии, грибы, лишайники” составлены таким образом, чтобы школьник мог легко повторить тему самостоятельно. Если впереди его ждет контрольная работа, то, ответив на предлагаемый вопросы, ученик сможет оценить уровень своих знаний. Тест “Бактерии, грибы, лишайники” поможет хорошо усвоить рассматриваемую тему по биологии и сдать ее.

Рейтинг теста

Средняя оценка: 3.4. Всего получено оценок: 804.

А какую оценку получите вы? Чтобы узнать — пройдите тест.

Проверочная работа Бактерии, грибы, лишайники

Проверочная работа работа по биологии 6 кл 1вариант.
Тема: «Бактерии.Грибы. Лишайники.»
1задание
Бактерии и грибы питаются:
А. –только путем фотосинтеза
Б.-готовыми органическими веществами
В. –только органическими веществами живых организмов
Г. –только поселяясь на продуках питания
2.Грибы размножаются:
А.-спорами
Б.-семенами
В.-частью корня
Г.-частью стебля
3.Бактерии и грибы относятся к:
А.-одному царству живых организмов
Б.-царству растений
В –разным царствам живой природы
Г.-лишайникам
4.Грибы- паразиты :
А.-образуют на свету органические вещества
Б.-поселяются на продуктах питания
В.-поселяются на других живых организмах
Г-питаются готовыми органическими веществами
5.Шаровидная форма бактерий называется:
А-спирилла
Б.-вибрион
В.-бацилла
Г.-кокк
2задание
Рассмотрите рисунки. Назовите его части.

3 задание
1.Лишайники- это.организмы.Они состоят изи.
2.Шляпочные грибы, наряду с почвенным мицелием, имеют.
3.По способу питания бактерии делятся на.

Проверочная работа по биологии 6 кл. 2 вариант.
Тема «Бактерии. Грибы. Лишайники.»
задание.
1.Грибы не способны к фотосинтезу, потому что:
А.-они живут в почве
Б.-не имеют хлорофилла
В.-паразитируют на других организмах
Г.-имеют небольшие размеры
2.К ядовитым грибам относится:
А.-опенок
Б.-сыроежка
В.-бледная поганка
Г.-трутовик
3.Палочковидная форма бактерий называется:
А.-спирилла
Б.-вибрион
В.-бацилла
Г.-кокк
4.Симбиоз гриба и корня древесных растений называют:
А.-фотосинтезом
Б.-паразитом
В.-микоризой
Г.-сапрофитом
5.Наиболее сложно организованный тип слоевища:
А.-листовой
Б.-кустистый
В.-корковый(накипной)
Г.-симбиотический

2 задание.
Рассмотрите рисунки .Назовите его части.

3 задание.
1.Грибы питаютсявеществами, такие организмы называются
2.Изучением царства грибов , занимается наука
3. По отношению к кислороду бактерии делятся на.и.

15

Приложенные файлы

границ | Понимание микробных многовидовых симбиозов

Введение

Через двадцать лет после того, как теория эволюции путем естественного отбора начала революционизировать биологию, немецкий миколог Антон де Бари представил термин «симбиоз» широкому научному сообществу как совместное проживание разнородных организмов (de Bary, 1879). Одним из его ярких примеров были лишайники, хотя симбиотическая природа, выявленная ранее Швенденером (1869), в то время вряд ли была принята.Научные коллеги по-прежнему считали их самостоятельной группой организмов с уникальной морфологией. Между тем каждый учебник биологии включает лишайники как обязательную ассоциацию между грибком (микобионтом) и фотосинтетическим партнером (фотобионтом), которым могут быть цианобактерии и / или зеленые водоросли (Nash, 2008). Благодаря этой ассоциации производство энергии фотобионтом посредством фиксации углекислого газа усиливается за счет укрывающих структур испускающего партнера грибка. Структура сустава, также известная как слоевище лишайника, уникальна и является одной из самых сложных вегетативных структур во всем царстве грибов.Слоевище лишайников возникло еще на этапе развития наземных растений, поскольку первых предков лишайников с характерной морфологией можно проследить до девона 400 миллионов лет назад (Remy et al., 1994; Honegger et al., 2013). В этой статье мы покажем, что лишайники — это не просто партнерство с участием двух не связанных между собой групп организмов, но и бактериальный компонент, которым до сих пор не уделялось должного внимания, что вносит свой вклад в биологию холобионта. Мы начнем с некоторых общих аспектов экологии лишайников, а затем продолжим описанием того, как современные аналитические инструменты используются для понимания лишайников как увлекательного случая мультисимбиоза.

Успешный симбиоз грибов, который включает более 18 000 названных видов грибов, характеризуется пойкилогидрическим образом жизни, который позволяет лишайникам колонизировать почти все земные среды, от тропических до полярных климатических зон и от прибрежных до высокогорных местообитаний. Кроме того, лишайники растут на поверхности почти любого типа субстрата, включая голые почвы, камни и растения, но их также можно найти в пресноводных ручьях и в морских приливных зонах (Nash, 2008), а также на поверхностях различных искусственных материалов. .Вегетативные тела различаются по цвету, размеру (от нескольких миллиметров до метров) и формам роста, а некоторые могут сохраняться в течение нескольких тысяч лет (Denton and Karlén, 1973). Большое разнообразие структур слоевища лишайников, которые в первую очередь определяются партнером-грибком, можно условно разделить на три наиболее распространенных морфологических типа: корковые, листовые и кустистые формы роста. Существуют и другие типы, но они встречаются реже (Grube and Hawksworth, 2007). Внутренне вегетативное тело является либо гомиомерным (без расслоения), где микобионт и фотобионт равномерно распределены в слоевище лишайника, либо гетеромерным (со стратификацией), где можно различить, по крайней мере, верхний слой гриба и слой водорослей под ним. Ракообразные лишайники характеризуются прикреплением всей нижней поверхности к субстрату, тогда как листовые и кустистые лишайники прикрепляются лишь частично (Büdel, Scheidegger, 2008) и обычно имеют более или менее плотный нижний грибной слой. Половое размножение грибного партнера требует развития видоспецифичного слоевища с соответствующими водорослями, поскольку плодовые тела грибов непосредственно возникают в зрелом слоевище лишайника и часто включают структуры слоевища. Тем не менее, лишайники также развили различные способы бесполого размножения для распределения симбиотических партнеров вместе в различных и специфических совместных отростках (Büdel and Scheidegger, 2008).

Несмотря на то, что в литературе продолжают сообщаться об антибактериальных или противогрибковых соединениях лишайников (обзор см. В Boustie and Grube, 2005), долгоживущие талломы являются интересными микросредами для других эукариотических и прокариотических (как бактерий, так и архей) микроорганизмов (Lawrey and Diederich, 2003; Grube, Berg, 2009; Bjelland et al. , 2011; Bates et al., 2012). В предыдущие годы все больше внимания уделялось бактериям, связанным с лишайниками, которые не считались неотъемлемой частью симбиоза.

В этом обзоре мы обсуждаем недавнюю литературу по микробиоте, связанной с лишайниками, с акцентом на разнообразие, функции, распространение, специфику среды обитания и межмикробиомные отношения бактериального сообщества, ассоциированного с Lobaria pulmonaria , и в заключение приводим схему, способствующую формированию целостного взгляда. о взаимодействии лишайников и бактерий. В первой части мы рассматриваем исторические аспекты, а затем обсуждаем недавние результаты для разработки более целостной модели лишайников.

Раскрытие микробиома, связанного с лишайниками — тогда и сейчас

Бактерии, ассоциированные с лишайниками, впервые упоминаются в первой половине ХХ века (Uphof, 1925; Хенкель, Южакова, 1936; Искина, 1938).В ходе этих ранних исследований сообщалось, что различные роды бактерий связаны с лишайниками, такие как Azotobacter, Pseudomonas ( Gammaproteobacteria ), Beijerinckia ( Alphaproteobacteria ) и Firmicutes родов Bacillus и Clostridium (Clostridium ). Искина, 1938; Паносян, Никогосян, 1966; Хенкель, Плотникова, 1973). В то время описания бактерий лежали в основе исключительно фенотипических и физиологических характеристик, указывающих на возможную роль некоторых из этих бактерий в азотфиксации.Тем не менее, Ленова и Блюм (1983) уже подсчитали, что миллионы бактериальных клеток на грамм могут колонизировать слоевище лишайника. Прошло несколько десятилетий, прежде чем первые молекулярные анализы начали использовать бактериальные изоляты (например, González et al., 2005; Cardinale et al., 2006, Liba et al., 2006 или Selbmann et al., 2009). Хотя González et al. (2005) сосредоточились только на культивируемых Actinomycetes (с преобладающими родами Micromonospora и Streptomyces ) различных видов лишайников из тропических и холодных регионов, Cardinale et al.(2006) попытались описать общий состав бактериального сообщества, связанного с семью различными видами лишайников из умеренных местообитаний. Последнее позволило идентифицировать несколько родов, связанных с Firmicutes , Actinobacteria и Proteobacteria , выделив Paenibacillus и Burkholderia как повсеместные роды в лишайниках. Однако методы, зависящие от культуры, охватывают лишь 0,001–15% бактериального разнообразия в образцах окружающей среды (Amann et al., 1995), тогда как большинство остается незамеченным (Rappé and Giovannoni, 2003). Чтобы преодолеть ограничения избирательной изоляции бактерий из образцов окружающей среды и получить более объективное и менее ограниченное представление о микробных сообществах, были использованы новые методы, дополняющие традиционные методы.

Первые независимые от культуры исследования микробиоты, связанной с лишайниками, были оценены с помощью различных методов снятия отпечатков пальцев (Cardinale et al., 2006; Grube et al., 2009; Bjelland et al., 2011; Мушегян и др., 2011; Cardinale et al., 2012a) и подходы к молекулярному клонированию (Hodkinson and Lutzoni, 2009). Такие методы (например, DGGE: Muyzer and Smalla, 1998; T-RFLP: Liu et al., 1997; SSCP: Schwieger and Tebbe, 1998) использовались для создания профилей микробного сообщества путем амплификации генетических маркеров (например, рибосомной ДНК 16S). с универсальными грунтовками. На основе полиморфизма последовательности или длины продукты ПЦР разделяются, и степень сходства образцов может быть охарактеризована в соответствии с конкретными структурами полос (Smalla et al., 2007). Хотя многие образцы можно анализировать параллельно и их профили можно легко сравнивать друг с другом, детальная идентификация членов бактериального сообщества утомительна и ограничена. Маргулис и др. (2005) представили новую сокращенную по времени и экономичную технологию для углубленного изучения состава сообществ и разнообразия образцов окружающей среды с помощью крупномасштабного высокопроизводительного секвенирования. Бейтс и др. (2011) впервые описали связанные с лишайниками бактерии на основе этой технологии пиросеквенирования следующего поколения, а затем Grube et al.(2012), Hodkinson et al. (2012) и Aschenbrenner et al. (2014).

С усовершенствованием технологий секвенирования и инструментов биоинформатики акцент в исследованиях микробной экологии сместился с базовых таксономических описаний на более подробный и целостный взгляд на микробные сообщества. Метагеномный, транскриптомный и протеомный анализы теперь могут пролить свет на вопросы «Кто там?», «На что они способны?» И «Кто чем активно занимается?» (Schneider et al., 2011; Aschenbrenner, 2015; Grube et al., 2015). Чтобы ответить на эти вопросы, легочный лишай L. pulmonaria (L.) Hoffm. был использован в качестве модельной системы из-за его относительно быстрого роста и других стимулирующих характеристик, например, эпифитного роста на коре дерева и небольшого количества вторичных метаболитов, которые могли помешать проводимому анализу. L. pulmonaria имеет листоподобную структуру (листовой лишайник) и в основном встречается в старовозрастных лесах с незагрязненным воздухом. Его чувствительность к загрязнению воздуха может использоваться для косвенной оценки качества воздуха и целостности экосистемы (Scheidegger and Werth, 2009).У него есть два фотосинтетических партнера — явление, наблюдаемое примерно для 4% всех описанных лишайников (Honegger, 1991). Однако только зеленая водоросль Dictyochloropsis reticulata образует сплошной слой, тогда как штаммы цианобактерий Nostoc сохраняются в разнесенных, похожих на клубеньки внутренних компартментах (цефалодии).

Состав и разнообразие микробиома, связанного с лишайниками, обусловленное различными абиотическими и биотическими факторами

Количество бактерий, обнаруженных на лишайниках, удивительно велико по сравнению с поверхностями листвы высших растений.В то время как поверхность листа включает только 10 5 клеток / см 2 , некоторые виды лишайников, проанализированные на наличие бактерий, значительно превышают это значение (Saleem, 2015). Например, Cladonia rangiferina колонизируется примерно 10 7 –10 8 бактериями на грамм слоевища лишайников (Cardinale et al., 2008; Grube et al., 2009). Кроме того, было показано, что индексы альфа-разнообразия (индекс Шеннона) бактериальных сообществ различаются между разными лишайниками, например, в среднем от 4,5 ( Solorina crocea ) до 7,0 ( L. pulmonaria ) при генетической дистанции 3% среди микробных ОТЕ на основании несходства последовательностей гена 16S рРНК (Grube et al. , 2012; Aschenbrenner et al. , 2014).

L. pulmonaria в основном колонизируется Alphaproteobacteria с преобладающим отрядом Sphingomonadales , за которым следуют Sphingobacteria , Actinobacteria и Spartobacteria (Aschenbrenner et al., 2014). Напротив, исследования, основанные на секвенировании с дробовиком, предложили Rhizobiales в качестве основного отряда в Alphaproteobacteria (Erlacher et al., 2015; Grube et al., 2015). Эти результаты были дополнительно подтверждены адаптированными методами визуализации. Таким образом, преобладание Alphaproteobacteria и Rhizobiales на поверхностях лишайников было продемонстрировано с помощью комбинированного подхода флуоресцентной гибридизации in situ (FISH) и конфокальной лазерной сканирующей микроскопии (CLSM).В связи с этими выводами сообщалось, что связанная с лишайниками группа Rhizobiales (LAR1) является лихеноспецифической линией Alphaproteobacteria , которую можно найти среди многих исследованных видов (Hodkinson and Lutzoni, 2009; Bates et al. , 2011; Hodkinson et al., 2012). Однако эту линию не удалось обнаружить у L. pulmonaria (Aschenbrenner et al., 2014). Наблюдаемые различия в составе одного и того же вида лишайников можно объяснить разными причинами, такими как метод метагеномного секвенирования (ампликон vs.секвенирование дробовика), использованные базы данных или активность бактерий в случае метатранскриптомического анализа (Aschenbrenner, 2015), поскольку менее 10% микробного сообщества одновременно метаболически активны (Locey, 2010).

Хотя о преобладании Alphaproteobacteria сообщалось и в других исследованиях (Bates et al., 2011; Hodkinson et al., 2012), состав бактериального сообщества в целом отличался среди видов лишайников. Предполагается, что эти вариации вызваны различными биотическими и абиотическими факторами.Hodkinson et al. (2012), которые тщательно изучили бактериальные сообщества, связанные с различными видами лишайников, включая 24 типа микобионтов со всеми комбинациями фотобионтов в разных местах отбора проб (тропические и арктические регионы), выделили тип фотобионтов (хлоролишайники против цианолишайников) и крупномасштабную географию в качестве основных Движущие силы.

Hodkinson et al. (2012) утверждали, что различия в составе сообществ можно объяснить наличием фиксированного азота и типом фиксированного углерода.Что касается первого, бактерии, связанные с цианолишайниками, имеют доступ к фиксированному атмосферному азоту благодаря цианобактериальным фотобионтам, тогда как бактерии хлоролишайников лишены этого преимущества в средах с ограниченным содержанием азота. В соответствии с этим, хлоролишайники предпочтительно будут обогащать виды, способные фиксировать азот, а не цианолишайники. Другое предположение заключалось в том, что зеленые водоросли выделяют разные типы связанного углерода (сахарные спирты: рибит, эритрит или сорбит), чем цианобактерии (глюкоза; Elix and Stocker-Wörgötter, 2008), тем самым формируя бактериальное сообщество в отношении использования углерода.Оба объяснения могут лишь частично объяснить различия в сообществах, основанные на таксономических описаниях, поскольку бактерии могут обмениваться генами, кодирующими определенные функции, и совместно использовать их посредством горизонтального переноса генов. Это согласуется с Burke et al. (2011), которые утверждали, что экологические ниши заселяются случайным образом бактериями, наделенными подходящими функциями, а не в соответствии с бактериальной систематикой. Попытка объяснить наблюдаемый состав сообществ становится более сложной в отношении трехраздельных лишайников, поскольку они несут оба типа фотобионтов, как это имеет место в случае L.Ломоносовский .

Видовая специфичность бактериальных сообществ, связанных с хлороличниками, уже указывалась в предыдущих исследованиях (Grube et al., 2009; Bates et al., 2011). Лихенизированные грибы способны продуцировать вторичные метаболиты, которые являются уникальными для лишайников и содержат несколько 100 соединений, которые могут откладываться на внеклеточной поверхности гиф грибов (Elix and Stocker-Wörgötter, 2008). Как уже было предложено Hodkinson et al. (2012) значительная доля вторичных метаболитов с антимикробной активностью (Kosanić and Ranković, 2015) может также оказывать избирательное давление на бактерии, колонизирующие лишайники. Однако, поскольку L. pulmonaria содержит только низкие концентрации специфических для лишайников веществ, как и многие другие лишайники подотряда Peltigerineae (Beckett et al., 2003), вторичные метаболиты могут играть лишь незначительную роль в формировании структуры сообщества Lobaria -ассоциированные бактерии.

Различия в составе бактериального сообщества могут быть также связаны с типом роста лишайников, поскольку, например, в предыдущих исследованиях сообщалось, что состав бактериального сообщества корковых лишайников отличался от такового у листовых или кустистых лишайников (Grube et al., 2009; Hodkinson et al., 2012). В то время как листовые лишайники были заселены в основном Alphaproteobacteria , корковые лишайники Ophioparma sp. доминировали Acidobacteria (Hodkinson et al., 2012). Еще один каменный корковый лишайник Hydropunctaria sp. в основном колонизировали Cyanobacteria , Actinobacteria и Deinococcus (Bjelland et al. , 2011). Но тип роста сам по себе не объясняет преобладание определенных таксонов, поскольку листовой лишайник Solorina sp.также доминировали Acidobacteria (Grube et al., 2012). Это согласуется с предыдущими результатами Cardinale et al. (2012b), которые показали, что типы роста не влияют на основную структуру бактериального сообщества.

Бактерии пространственно структурированы на лишайниках

Субкомпартменты слоевища разного возраста, а также внешняя и внутренняя поверхности предлагают химически и физиологически отличные микрониши и способствуют образованию различных различных бактериальных сообществ.На основе FISH и CLSM было продемонстрировано, что связанные с лишайниками эубактерии, а также специфические бактериальные таксоны в них колонизируют отдельные части слоевища лишайников с разной численностью и характером (Cardinale et al., 2008). Конфокальная лазерная сканирующая микроскопия поверхностей L. pulmonaria показала, что как верхняя, так и нижняя кора были равномерно колонизированы Alphaproteobacteria среди других эубактерий (Cardinale et al., 2012a; Grube et al., 2015). Это также было продемонстрировано для других дорсивентрально организованных талломов лишайников, таких как листовые Umbilicaria sp.(Grube et al., 2009). В случае кустарникового вида Cladonia внешняя кора радиально организованного полого слоевища (podetium) была просто колонизирована одноклеточными колониями и более мелкими скоплениями колоний, в то время как самая высокая плотность бактерий, исследованная на этом лишайнике, была обнаружена на внутреннем слое подетия, образующая подобную биопленке оболочку (Cardinale et al., 2008, 2012b). Напротив, бактериальная колонизация на корковых лишайниках, таких как Lecanora sp. был заметно выше в трещинах между ареолами слоевищ (Grube et al., 2009). Были также первые указания на наличие эндобиотических бактерий в клеточных стенках гиф грибов (Cardinale et al., 2008). Erlacher et al. (2015) ранее сообщалось о L. pulmonaria , эндосимбиотике Rhizobiales , локализованном на различной глубине межфального студенистого матрикса верхней коры и редко внутри гиф грибов. Пока нет документации о росте бактерий в других компартментах L. pulmonaria , таких как внутренняя ткань таллина (мозговое вещество) или слой фотобионта.

Возрастные состояния в зрелом слоевище лишайника могут влиять и формировать структуру бактериального сообщества, которая напоминает сукцессию сообщества, обнаруженную, например, в микробиоме цветков яблони (Shade et al., 2013). Недавнее исследование показало, что вегетативные побеги L. pulmonaria были колонизированы более отчетливым бактериальным сообществом, чем зрелый слоевище лишайников (Aschenbrenner et al., 2014), что указывает на то, что структура сообщества может со временем меняться. В частности, только 37% связанных со слоевищами бактериальных OTU были общими с вегетативными пропагулами, и наоборот, общие OTU, связанные с пропагулами, составляли 55%.В то время как обе части лишайников были в основном колонизированы Alphaproteobacteria , в слоевище лишайников дополнительно доминировали Deltaproteobacteria , тогда как молодые вегетативные пропагулы также были колонизированы в большей степени Spartobacteria и Sphingobacteria . Ранее Cardinale et al. (2012b) сообщили, что более старые части таллома содержали значительно большее количество бактерий, чем более молодые структуры таллома, включая замену преобладающих Alphaproteobacteria на другие таксоны, такие как Actinobacteria , Gamma — и Betaproteobacteria .Также Мушегян и др. (2011) наблюдали пространственную диверсификацию бактериального состава между более разнообразными и согласованными центрами слоевища (более старые части) и центрами более изменчивых и бедных видами краев (более молодые части). Cardinale et al. (2012b) назвали эти паттерны распределения бактерий анаболическими центрами в растущих и катаболических стоках в стареющих частях слоевища лишайников, соответственно. Гипотеза о рециркуляции питательных веществ в разлагающихся частях лишайников бактериями также может быть подкреплена наличием определенных таксонов, известных своей способностью к деградации. Sphingomonas sp., Которые, как известно, разлагают органическое вещество и ксенобиотические вещества, ранее были выделены из лишайников, отобранных в арктических и антарктических регионах (Lee et al., 2014), но также описаны в других исследованиях (Grube et al., 2009 , 2012; Hodkinson et al., 2012; Aschenbrenner, 2015). Однако были упомянуты также другие роды, такие как Paenibacillus и Streptomyces , благодаря их функциям (например, хитинолитической активности) в деградации тканей лишайников (Cardinale et al., 2006).

Распространение и перенос бактерий, ассоциированных с хозяином

Анализ бактерий, связанных с лишайниками, выявил различия в составе и разнообразии сообществ среди географически удаленных местообитаний (Printzen et al., 2012; Aschenbrenner et al., 2014). Printzen et al. (2012) проанализировали географическую структуру ассоциированных с лишайниками Alphaproteobacteria в антарктических регионах, указав, что на эту группу влияют параметры окружающей среды, поскольку талломы из субполярных местообитаний имели больше сходных сообществ, чем из внеполярных регионов.Hodkinson et al. (2012) объяснили эти крупномасштабные географические эффекты эффективностью распространения хозяев лишайников, когда распространение происходит в небольших пространственных масштабах, а не на больших расстояниях, что приводит к географической дифференциации состава сообщества. Aschenbrenner et al. (2014) визуализировали и описали бактериальную колонизацию отростков лишайников. Их результаты показывают, что по крайней мере определенная часть микробиома лишайников передается вертикально через эти симбиотические структуры.В этих бактериальных сообществах преобладали Alphaproteobacteria , как уже было обнаружено Cardinale et al. (2012a). Интересно, что бактериальные консорциумы отростков лишайников были не только подмножеством микробиома родительского слоевища, но и включали уникальные виды, не общие для зрелого слоевища. Таким образом, Aschenbrenner et al. (2014) предположили, что вегетативные отростки снабжены бактериальным заквасочным сообществом. Такие бактерии, колонизирующие ювенильные структуры, могут влиять на последующее пополнение новых бактерий (Fukami, 2010), тем самым формируя состав сообщества.Важность лишайников-ассоциированных бактерий во время установления симбиоза лишайников уже предполагалась (Hodkinson and Lutzoni, 2009), поскольку рост слоистых талломов лишайников до сих пор был успешным только в культурах, основанных на фрагментах лишайников, которые, по-видимому, включают бактерии.

Хотя вертикальная передача ассоциированных с лишайниками бактерий была показана только у одного вида лишайников, весьма вероятно, что эта стратегия переноса микробиома также распространена у других видов, использующих вегетативные диаспоры для размножения, и определенно у других симбиозов.Существуют различные примеры передачи бактерий, ассоциированных с хозяином (Bright and Bulgheresi, 2010), например, через морских губок (Wilkinson, 1984; Li et al., 1998). Известно, что бактерии, связанные с наземными беспозвоночными, такими как насекомые, способствуют усвоению питательных веществ и обеспечению необходимыми аминокислотами и витаминами (Douglas, 1998; Feldhaar and Gross, 2009), но их стратегии вертикальной передачи различаются у разных видов (Sacchi et al., 1988; Attardo et al., 2008; Prado, Zucchi, 2012).Сообщается, что у позвоночных, включая людей, передача материнских микробов ребенку в результате естественных родов и грудного вскармливания в качестве первого инокулята важна для здоровья ребенка, в частности, за счет формирования структуры микробиома с помощью полезных микробов (Funkhouser and Bordenstein, 2013). Но также сообщалось о переносе ассоциированных с растениями бактерий, в частности семян, от материнского растения в царстве растений (van Overbeek et al., 2011), хотя высшие растения обычно привлекают свои существенные ризосферные сообщества из материнского растения. окружающая почва (Berg, Smalla, 2009).Вертикальная трансмиссия ранее была показана для старейшей группы наземных растений — мхов, которые вместе с лишайниками принадлежат к группе пойкилогидрических криптогам; ассоциированные бактерии, особенно специфические штаммы Burkholderia , переносятся от спорофита к гаметофиту через споры (Bragina et al., 2012, 2013).

Лишайники как центры бактерий

Лишайники первопроходцы в колонизации враждебных сред с экстремальными температурами, высыханием и высокой соленостью, но они также могут становиться очень старыми, как по отдельности, так и в виде ассоциаций (предполагается, что некоторые участки, не покрытые оледенением, были колонизированы лишайниками со времен третичное).Колонизированные среды обитания включают засушливые и полузасушливые районы, где голая почва может быть заселена, например, криптогамными почвенными корками (ассоциация, включающая частицы почвы, лишайники, цианобактерии, водоросли, грибы и мохообразные; Beckett et al., 2008), но также более экстремальные регионы, такие как пустыни, где лишайники являются одними из немногих успешных колонизаторов. В частности, их способность гидратироваться без контакта с жидкой водой (Printzen et al., 2012) только из-за тумана, росы или высокой влажности воздуха (Beckett et al., 2008) обеспечивает выживание в этих засушливых районах. Это говорит о том, что лишайники как медленнорастущие и долгоживущие организмы-хозяева могут служить бактериальными центрами в этих средах, облегчая их выживание за счет питательных веществ и воды, предлагая среду обитания с различными микронишами и обеспечивая их распространение на короткие расстояния с помощью стратегий расселения. хозяина лишайника. Таким образом, лишайники могут быть важными источниками / резервуарами полезных штаммов бактерий для других мест обитания в окружающей среде.

Специфичность среды обитания

О специфичности хозяев для криптогам (т. Е. Лишайников и мхов) уже сообщалось в предыдущих независимых исследованиях (Grube et al., 2009; Bragina et al., 2012). Однако до сих пор бактериальные сообщества описывались почти всегда без учета прилегающих местообитаний и потенциальных взаимоотношений между микробиомами. Ранее сообщалось о бактериальной специфичности в исследованиях талломов лишайников и лежащих в их основе горных пород (Bjelland et al., 2011). Недавнее исследование в рамках докторской диссертации Aschenbrenner (2015), посвященное этой теме, раскрыло специфику микробиома, связанного с лишайниками, по сравнению с соседними местами обитания, т.е.э., мох и голая кора. Этот сравнительный анализ выявил потенциальных специалистов по средам обитания и универсалов. В этом обзоре представители рода Sphingomonas были идентифицированы как универсалы во всех трех средах обитания, тогда как представители Mucilaginibacter были описаны как потенциальные специалисты по лишайникам. Легочный лишай часто образуется на мхах, и совместное использование штаммов Nostoc между обеими криптогамами предполагает ранее не описанную форму экологического облегчения, которое опосредуется общей фракцией микробиома (Aschenbrenner, 2015).Легочный лишай включает в себя штаммов Nostoc во время роста и включает их в слоевище в виде отдельных кластеров (известных в литературе как внутренние цефалодии). Поскольку Nostoc обогащен больше на мхах, чем на коре, стимулирующий рост эффект фиксации азота Nostoc , по-видимому, способствует эффективному развитию слоевища лишайников, которое в основном возникает из пятен мха.

Связанный с лишайниками микробиом играет центральную функциональную роль в лишайниковом голобионте

Хотя за последние годы была продемонстрирована специфическая бактериальная колонизация различных видов лишайников, роль бактерий оставалась в значительной степени неизвестной.В основном это связано с проблемами, присущими изучению лишайников экспериментальными методами (особенно с повторным синтезом симбиоза в культуре). Тем временем метаомика возникла как набор подходящих технологий для глобального определения потенциально полезного вклада бактериальной популяции. Недавно микробиом, ассоциированный с L. pulmonaria , был исследован с использованием интегрированного метагеномического и метапротеомического подхода для скрининга потенциальных функций, кодируемых в геномах, и проверки их экспрессии на уровне белка (Grube et al., 2015), основанный на предыдущем новаторском протеомном исследовании (Schneider et al., 2011). Результаты Grube et al. (2015) представили убедительные доказательства того, что бактериальный микробиом участвует в обеспечении питательными веществами и деградации более старых частей слоевища лишайников, биосинтезе витаминов и гормонов, процессах детоксикации и защите от биотического, а также абиотического стресса. Кроме того, высокая распространенность бактериальной азотфиксации была подтверждена атомными данными и количественной ОТ-ПЦР. Более того, сравнение всего метагенома, ассоциированного с Lobaria , с репрезентативным набором общедоступных метагеномов, подчеркнуло его уникальность.Было обнаружено, что наиболее близкородственные метагеномы получены из мест обитания, связанных с растениями.

В частности, ранее было показано, что Rhizobiales ( Alphaproteobacteria ) чрезвычайно многочисленны в микробиоме L. pulmonaria , представленного в основном семействами: Methylobacteriaceae , Bradyrhizobiaceae и Rhizobiaceae . Хотя они хорошо известны своим полезным взаимодействием со многими высшими растениями, об их специфической роли в отношении лишайников известно меньше.Согласно Erlacher et al. (2015) функциональные назначения, основанные на иерархической классификации SEED, показали участие Rhizobiales в различных полезных функциях (например, в биосинтезе ауксина, фолиевой кислоты и витамина B12). Дальнейшая разбивка показала, что преобладающие Methylobacteriaceae также были наиболее мощными продуцентами исследуемых метаболитов. Эти данные свидетельствуют о возможности различных биотехнологических применений этой группы.

Функции снятия стресса и защиты от патогенов поддерживаются метагеномными данными и культивируемыми членами микробиома

Недавно было показано, что модель L.В микробиом, ассоциированный с pulmonaria , также входят различные бактерии с антагонистическим потенциалом (Cernava et al., 2015a). Наиболее распространенные антагонисты были отнесены к Stenotrophomonas, Pseudomonas, Micrococcus и Burkholderia . Эти роды составили 67% всех идентифицированных бактерий-антагонистов. Метагеномный скрининг выявил наличие генов, участвующих в биосинтезе метаболитов, снижающих стресс. Дополнительные анализы с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии-масс-спектрометрии (ВЭЖХ-МС) позволили выявить спермидин, продуцируемый Stenotrophomonas , который, как известно, снижает стресс у растений, вызванный высыханием и высокой соленостью.Было также проверено, могут ли эти защитные эффекты передаваться на не лишайниковых хозяев, таких как грунтованные семена томатов ( Solanum lycopersicum ). Результаты показали значительное увеличение длины корней и стеблей в условиях ограниченного количества воды. Применение связанных с лишайниками бактерий для защиты растений и стимулирования роста может оказаться полезной альтернативой традиционным подходам. Однако необходимы дальнейшие исследования для оценки диапазона хозяев и выяснения общей применимости (Cernava et al., 2015а).

Кроме того, профили летучих органических соединений (ЛОС) из бактериальных изолятов показали, что бактерии, связанные с лишайниками, выделяют широкий спектр летучих веществ. Эти молекулы, скорее всего, участвуют в различных взаимодействиях (например, в коммуникации между микроорганизмами и хозяином), а также могут повышать общую устойчивость к различным патогенам (Cernava et al., 2015b).

Микробиом обеспечивает дополнительные механизмы детоксикации

Помимо свидетельств о механизмах, обеспечивающих повышенную устойчивость к биотическому, а также абиотическому стрессу, микробиом предоставил первое свидетельство участия в детоксикации неорганических веществ (например,g., As, Cu, Zn), подробные механизмы остаются неизвестными. Более глубокое понимание этого полезного вклада стало возможным на образцах, подвергшихся воздействию повышенной концентрации мышьяка (Cernava, 2015). Метагеномный анализ показал, что общие структуры микробного сообщества из разных лишайников были сходными, независимо от концентраций мышьяка в местах отбора проб, тогда как спектр функций, связанных с метаболизмом мышьяка, был расширен. Эти функции включают механизмы биоконверсии, которые участвуют в метилировании неорганического мышьяка и, следовательно, генерируют менее токсичные вещества.Кроме того, в образцах, загрязненных мышьяком, увеличилось количество многочисленных генов, связанных с детоксикацией. Дополнительные подходы кПЦР показали, что количество копий гена ars M не связано строго с определенными концентрациями мышьяка. Кроме того, коллекция культур бактериальных изолятов, полученных от трех видов лишайников, была проверена на наличие гена ars M. Обнаруженные носители ars M были позже идентифицированы как представители родов Leifsonia, Micrococcus, Pedobacter, Staphylococcus и Streptomyces .Общие результаты подчеркнули важную роль микробиома в защите хозяина и предоставили более подробное представление о таксономической структуре задействованных микроорганизмов.

Сборка бактериального микробиома на симбиотической грибковой структуре

Слоевище лишайника с его разнообразными микронишами представляет собой миниатюрную экосистему для микроорганизмов. В то время как связанные с лишайником бактерии ранее игнорировались и часто признавались загрязнением талломов лишайников, недавние исследования рассматривают их — со все большим количеством доказательств — как важный и решающий компонент метаорганизма лишайников.Своим микробиомом лишайники экологически связаны с окружающей средой (рис. 1). Несмотря на то, что часть их микробиома может передаваться путем локального распространения вегетативных побегов, дальнейшее пополнение штаммов происходит из местных ресурсов окружающей среды. В конечном итоге это приводит к особой структуре сообщества зрелых талломов лишайников, которые разделяют основной микробиом на большем расстоянии (Aschenbrenner et al., 2014). Талломы лишайников, уже присутствующие на Земле с нижнего девона и представляющие самые сложные вегетативные структуры в царстве грибов, могли развиться как бактериальные обогащающие структуры.Открытые поверхности лишайников идеально подходят для использования функций адаптированных и обогащенных бактерий или для разложения ложных неадаптированных бактерий, пойманных из окружающей среды. Бактериальный урожай может быть легко передан симбиотическим корпорациям через структуру грибов. Это новая перспектива симбиоза лишайников, которая в ближайшем будущем предлагает широкий спектр новых исследовательских вопросов.

РИСУНОК 1. Целостный взгляд на разнообразие микробиома лишайников и выявленные функции в контексте окружающей среды. Было показано, что бактериальные сообщества, связанные с лишайниками, разделяют значительную часть идентифицированных таксонов с соседними микропредприятиями (синий кружок). Это предполагает динамическое приобретение полезных видов и обмен ими. Определенные пропорции микробиома вертикально передаются следующему поколению и используются для создания новых популяций (красный кружок и стрелки). Очень разнообразные популяции бактерий в основном колонизируют внешние слои лишайников, но некоторые могут также проникать в межфальный матрикс (зеленый кружок).Внешние факторы обеспечивают общее микробное «ядро» среды обитания, но специфические для хозяина факторы (серый кружок) определяют специфическое для лишайников бактериальное сообщество, которое способствует множеству полезных функций для симбиоза хозяина (пурпурный кружок).

Выводы — Лишайники как модель для понимания многовидовых симбиозов

Несомненно, существуют и другие случаи симбиоза с участием нескольких групп организмов в наземных экосистемах. Подобно лишайникам, они первоначально были признаны двойными эукариотическими партнерствами, но позже было показано, что они также связаны с конкретными бактериальными ассоциациями (например,g., грибки / муравьи-листорезы, Little and Currie, 2007; микориза, Гарбай, 1994). Современные инструменты теперь преодолевают трудности восстановления сложных симбиозов в аксенических лабораторных условиях, и, более того, они позволяют нам точно изучать симбиозы в их контексте окружающей среды. Мы рассматриваем лишайники как идеальные объекты исследования для этой цели, поскольку в отличие от многих других симбиотических систем они имеют непревзойденный экологический диапазон в целом, но с довольно специфической адаптацией каждого вида к своим экологическим нишам.Таким образом, очевидно, что это будет новая и очень интересная тема в симбиотических исследованиях, чтобы установить роль микробиома в экологической адаптации и эволюции многовидового симбиоза лишайников.

Авторские взносы

Рукопись написали

IA, TC, GB и MG. IA и TC предоставили результаты своих докторских исследований. GB и MG дополнили рукопись обширным опытом в области исследования микробиома и лишайников.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Работа поддержана грантом Австрийского научного фонда (FWF) Великобритании и MG (проект FWF I882).

Список литературы

Аманн Р. И., Людвиг В. и Шлейфер К. Х. (1995). Филогенетическая идентификация и обнаружение in situ отдельных микробных клеток без культивирования. Microbiol. Ред. 59, 143–169.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ашенбреннер И. А. (2015). Стабильность и изменение микробиома лишайников. Докторская диссертация, Технологический университет Граца, Грац, 48–107.

Google Scholar

Ашенбреннер, И. А., Кардинале, М., Берг, Г., и Грубе, М. (2014). Микробный груз: усиливают ли бактерии на симбиотических размножениях микробиом лишайников? Environ. Microbiol. 16, 3743–3752. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12658

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аттардо, Г. М., Лос, К., Хедди, А., Алам, У. Х., Йилдирим, С., и Аксой, С.(2008). Анализ структуры и функции молочных желез у Glossina morsitans : производство молочного белка, популяции симбионтов и плодовитость. J. Insect Physiol. 54, 1236–1242. DOI: 10.1016 / j.jinsphys.2008.06.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бейтс, С. Т., Берг-Лайонс, Д., Лаубер, К. Л., Уолтерс, В. А., Найт, Р., Фирер, Н. (2012). Предварительное обследование эукариот, ассоциированных с лишайниками, с помощью пиросеквенирования. Лихенолог 44, 137–146.DOI: 10.1017 / S00242820648

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бейтс, С. Т., Кропси, Г. У. Г., Капорасо, Дж. Г., Найт, Р., и Фирер, Н. (2011). Бактериальные сообщества, связанные с симбиозом лишайников. Заявл. Environ. Microbiol. 77, 1309–1314. DOI: 10.1128 / AEM.02257-10

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беккет, Р. П., Краннер, И., Минибаева, Ф. В. (2008). «Физиологическая экология обмена диоксида углерода», в Lichen Biology , ed.Т. Х. Нэш (Кембридж: издательство Кембриджского университета), 152–181.

Google Scholar

Беккет, Р. П., Минибаева, Ф. В., Вылегжанина, Н. Н., Толпышева, Т. (2003). Высокие скорости продукции внеклеточного супероксида лишайниками подотряда Peltigerineae коррелируют с показателями high. Plant Cell Environ. 26, 1827–1837. DOI: 10.1046 / j.1365-3040.2003.01099.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берг Г. и Смолла К. (2009). Виды растений и тип почвы совместно формируют структуру и функцию микробных сообществ в ризосфере. FEMS Microbiol. Ecol. 68, 1–13. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2009.00654.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bjelland, T., Grube, M., Hoem, S., Jorgensen, S. L., Daae, F. L., Thorseth, I.H., et al. (2011). Микробные метасообщества в лишайниково-каменной среде обитания. Environ. Microbiol. Rep. 3, 434–442.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Брагина А., Берг К., Кардинале М., Щербаков А., Чеботарь В., и Берг, Г. (2012). Sphagnum Мхи обладают высокоспецифическим бактериальным разнообразием на протяжении всего своего жизненного цикла. ISME J. 6, 802–813. DOI: 10.1038 / ismej.2011.151

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брагина А., Кардинале М., Берг К. и Берг Г. (2013). Вертикальная передача объясняет специфический рисунок Burkholderia в мхах Sphagnum в мультигеографическом масштабе. Фронт. Microbiol. 4: 394.DOI: 10.3389 / fmicb.2013.00394

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Büdel, B., and Scheidegger, C. (2008). «Морфология и анатомия слоевища», в Lichen Biology , ed. Т. Х. Нэш (Кембридж: издательство Кембриджского университета), 40–68.

Google Scholar

Берк, К., Стейнберг, П., Руш, Д., Кьеллеберг, С., и Томас, Т. (2011). Сборка бактериального сообщества на основе функциональных генов, а не видов. Proc. Natl. Акад.Sci. США 108, 14288–14293. DOI: 10.1073 / pnas.11015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cardinale, M., Grube, M., Castro, J.V., Müller, H., and Berg, G. (2012a). Бактериальные таксоны, связанные с легочным лишайником Lobaria pulmonaria , имеют разную форму в зависимости от географического положения и среды обитания. FEMS Microbiol. Lett. 329, 111–115. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.2012.02508.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кардинале, М., Steinová, J., Rabensteiner, J., Berg, G., and Grube, M. (2012b). Возраст, солнце и субстрат: триггеры бактериальных сообществ в лишайниках. Environ. Microbiol. Rep. 4, 23–28. DOI: 10.1111 / j.1758-2229.2011.00272.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кардинале М., Апулия А. М. и Грубе М. (2006). Молекулярный анализ бактериальных сообществ, ассоциированных с лишайниками. FEMS Microbiol. Ecol. 57, 484–495. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2006.00133.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cardinale, M., Vieira de Castro, J., Müller, H., Berg, G., and Grube, M. (2008). Анализ in situ бактериального сообщества, связанного с лишайником северного оленя Cladonia arbuscula , показывает преобладание Alphaproteobacteria . FEMS Microbiol. Ecol. 66, 63–71. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2008.00546.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чернава, Т.(2015). Изучение существенного вклада и глобального взаимодействия микробиома в древний симбиоз. Докторская диссертация, Технологический университет Граца, Грац, 15–16.

Google Scholar

Чернава Т., Мюллер Х., Ашенбреннер И. А., Грубе М. и Берг Г. (2015a). Анализ антагонистического потенциала микробиома лишайника против патогенов путем объединения метагеномных исследований с культуральными. Фронт. Microbiol. 6: 620. DOI: 10.3389 / fmicb.2015.00620

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чернава Т., Ашенбреннер И. А., Грубе М., Либмингер С. и Берг Г. (2015b). Новый анализ для обнаружения биоактивных летучих веществ, оцениваемый путем скрининга бактерий, связанных с лишайниками. Фронт. Microbiol. 6: 398. DOI: 10.3389 / fmicb.2015.00398

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

де Бари, А. (1879). Die Erscheinung der Symbiose. Страсбург: Трайбнер.

Google Scholar

Дентон, Г. Х., и Карлен, В. (1973). Лихенометрия: ее применение для изучения морены голоцена на юге Аляски и в шведской Лапландии. Arct. Альп. Res. 5, 347–372. DOI: 10.2307 / 1550128

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дуглас А. Э. (1998). Питательные взаимодействия в симбиозах насекомых-микробов: тли и их симбиотические бактерии Buchnera . Annu. Преподобный Энтомол. 43, 17–37. DOI: 10.1146 / annurev.ento.43.1.17

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эликс, Дж. А., и Штокер-Вёргёттер, Э. (2008). «Биохимия и вторичные метаболиты», в Lichen Biology , ed. Т. Х. Нэш (Кембридж: издательство Кембриджского университета), 104–133.

Google Scholar

Эрлахер А., Чернава Т., Кардинале М., Сох Дж., Сенсен К. В., Грубе М. и др. (2015). Rhizobiales как функциональные и эндосимбионтические члены симбиоза лишайников Lobaria pulmonaria L. Фронт. Microbiol. 6:53. DOI: 10.3389 / fmicb.2015.00053

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фуками Т. (2010). «Динамика собраний сообщества в космосе», в Экология сообщества: процессы, модели и приложения, , ред. Х. А. Верхоф и П. Дж. Морин (Oxford: Oxford University Press), 45–53.

Google Scholar

Гарбай Дж. (1994). Обзор Тэнсли нет. 76. Бактерии-помощники: новое измерение микоризного симбиоза. New Phytol. 128, 197–210. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1994.tb04003.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гонсалес И., Аюсо-Сасидо А., Андерсон А. и Генилуд О. (2005). Актиномицеты, выделенные из лишайников: оценка их разнообразия и определение последовательностей биосинтетических генов. FEMS Microbiol. Ecol. 54, 401–415. DOI: 10.1016 / j.femsec.2005.05.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грубе, М., и Берг, Г. (2009). Микробные консорциумы бактерий и грибов с акцентом на симбиоз лишайников. Fungal Biol. Ред. 23, 72–85. DOI: 10.1016 / j.fbr.2009.10.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грубе М., Кардинале М., де Кастро Дж. В., Мюллер Х. и Берг Г. (2009). Видовое структурное и функциональное разнообразие бактериальных сообществ при симбиозах лишайников. ISME J. 3, 1105–1115. DOI: 10.1038 / ismej.2009.63

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грубе, М., Cernava, T., Soh, J., Fuchs, S., Aschenbrenner, I., Lassek, C., et al. (2015). Изучение функциональных контекстов симбиотической устойчивости у лишайников-ассоциированных бактерий с помощью сравнительных методов. ISME J. 9, 412–424. DOI: 10.1038 / ismej.2014.138

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грубе М. и Хоксворт Д. Л. (2007). Проблемы с лишайником: переоценка и переосмысление формы слоевища и типов плодовых тел в молекулярную эру. Mycol.Res. 111, 1116–1132. DOI: 10.1016 / j.mycres.2007.04.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грубе М., Кёберл М., Лакнер С., Берг К. и Берг Г. (2012). Взаимодействие паразит-хозяин и реакция микробиома: влияние грибковых инфекций на бактериальное сообщество альпийских лишайников Solorina crocea . FEMS Microbiol. Ecol. 82, 472–481. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2012.01425.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хенкель, П.А., Плотникова Т. Т. (1973). Азотфиксирующие бактерии в лишайниках. Изв. Акад. АН ССР Сер. Биол. 1973, 807–813.

Google Scholar

Хенкель П. А., Южакова Л. А. (1936). Азотфиксирующие бактерии в лишайниках. Изв. Биол. Inst. Пермск. Гос. Univ. 10, 9–10.

Google Scholar

Ходкинсон, Б. П., Готтель, Н. Р., Шадт, К. В., и Лутцони, Ф. (2012). Фотоавтотрофный симбионт и география являются основными факторами, влияющими на высокоструктурированные и разнообразные бактериальные сообщества в микробиоме лишайников. Environ. Microbiol. 4, 147–161. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2011.02560.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ходкинсон, Б. П., и Лутцони, Ф. (2009). Микробиотический анализ бактерий, связанных с лишайниками, выявил новую линию от Rhizobiales. Симбиоз 49, 163–180. DOI: 10.1007 / s13199-009-0049-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Онеггер, Р., Эдвардс, Д., и Акс, Л. (2013). Самые ранние записи внутренне стратифицированных цианобактериальных и водорослевых лишайников из нижнего девона валлийского пограничья. New Phytol. 197, 264–275. DOI: 10.1111 / nph.12009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Искина Р. Ю. (1938). Об азотфиксирующих бактериях лишайников. Бык. Пермь (Молотов) биол. Res. Inst. 11, 113–139.

Google Scholar

Косанич, М., Ранкович, Б. (2015). «Вторичные метаболиты лишайников как потенциальные антибиотики», в Lichen Secondary Metabolites , ed. Б. Ранкович (Берлин: Springer), 81–104.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ли, Ю. М., Ким, Э. Х., Ли, Х. К., и Хонг, С. Г. (2014). Биоразнообразие и физиологические характеристики бактерий, ассоциированных с антарктическими и арктическими лишайниками. World J. Microbiol. Biotechnol. 30, 2711–2721. DOI: 10.1007 / s11274-014-1695-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ленова Л. И., Блюм О. (1983). К вопросу о третьем компоненте лишайников. Bot. Дж. 68, 21–28.

Google Scholar

Ли, К. В., Чен, Дж. Ю. и Хуа, Т. Е. (1998). Докембрийские губки с ячеистым строением. Наука 279, 879–882. DOI: 10.1126 / science.279.5352.879

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Либа, К. М., Феррара, Ф. И. С., Манфио, Г. П., Фантинатти-Гарбоггини, Ф., Альбукерке, Р. К., Паван, К. и др. (2006). Азотфиксирующие хемоорганотрофные бактерии, выделенные из лишайников, лишенных цианобактерий, и их способность растворять фосфат и выделять аминокислоты и фитогормоны. J. Appl. Microbiol. 101, 1076–1086. DOI: 10.1111 / j.1365-2672.2006.03010.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Литтл, А. Э., и Карри, К. Р. (2007). Симбиотическая сложность: открытие пятого симбионта в симбиозе аттенового муравья и микроба. Biol. Lett. 3, 501–504. DOI: 10.1098 / RSBL.2007.0253

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю В. Т., Марш Т. Л., Ченг Х. и Форни Л.Дж. (1997). Характеристика микробного разнообразия путем определения полиморфизма длин концевых рестрикционных фрагментов генов, кодирующих 16S рРНК. Заявл. Environ. Microbiol. 63, 4516–4522.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Лосей, К. Дж. (2010). Синтез традиционной биогеографии с микробной экологией: важность покоя. J. Biogeogr. 37, 1835–1841.

Google Scholar

Маргулис, М., Эгхолм, М., Альтман, В. Э., Аттия, С., Бадер, Дж. С., Бембен, Л. А. и др. (2005). Секвенирование генома в микропроцессорных пиколитровых реакторах высокой плотности. Природа 437, 376–380.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Мушегян А. А., Петерсон К. Н., Бейкер К. С. М. и Прингл А. (2011). Бактериальное разнообразие отдельных лишайников. Заявл. Environ. Microbiol. 77, 4249–4252. DOI: 10.1128 / AEM.02850-10

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Муйзер, Г., и Смолла, К. (1998). Применение денатурирующего градиентного гель-электрофореза (DGGE) и температурного градиентного гель-электрофореза (TGGE) в микробной экологии. Антони Ван Левенгук 73, 127–141. DOI: 10.1023 / A: 1000669317571

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нэш, Т. Х. И. И. И. (2008). Биология лишайников. Кембридж: Издательство Кембриджского университета, 1–8.

Google Scholar

Паносян А.К., Никогосян В.Г. (1966).Наличие Azotobacter в лишайниках. Акад. Наук Арм. SSR Biol. Журн. Армен. 19, 3–11.

Google Scholar

Прадо, С. С., Цукки, Т. Д. (2012). Взаимодействие между хозяином и симбионтом для потенциальной борьбы с гетероптерными вредителями. Психея 2012, 269473. DOI: 10.1155 / 2012/269473

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Принцен, К., Фернандес-Мендоса, Ф., Муджиа, Л., Берг, Г., и Грубе, М. (2012). Сообщества альфопротеобактерий в географически удаленных популяциях лишайника Cetraria aculeata . FEMS Microbiol. Ecol. 82, 316–325. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2012.01358.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раппе, М. С., и Джованнони, С. Дж. (2003). Невураженное микробное большинство. Annu. Rev. Microbiol. 57, 369–394. DOI: 10.1146 / annurev.micro.57.030502.0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Реми У., Тейлор Т. Н., Хасс Х. и Керп Х. (1994). Везикулярная арбускулярная микориза возрастом четыреста миллионов лет. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 91, 11841–11843. DOI: 10.1073 / pnas.91.25.11841

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sacchi, L., Grigolo, A., Mazzini, M., Bigliardi, E., Baccetti, B., and Laudani, U. (1988). Симбионты в ооцитах Blattella germanica (L .; Dictyoptera: Blattellidae): способ передачи. Int. J. Insect Morphol. Эмбриол. 7, 437–446. DOI: 10.1016 / 0020-7322 (88) -2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Салим, М.(2015). «Экология микробиомной экосистемы: невидимое большинство в антропогенной экосистеме», в Microbiome Community Ecology , ed. М. Салим (Cham: Springer International Publishing), 1–11.

Google Scholar

Шайдеггер, К. и Верт, С. (2009). Стратегии сохранения лишайников: выводы из популяционной биологии. Fungal Biol. Ред. 23, 55–66. DOI: 10.1016 / j.fbr.2009.10.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шнайдер Т., Schmid, E., de Castro, J. V., Cardinale, M., Eberl, L., Grube, M., et al. (2011). Структура и функции партнеров по симбиозу легочного лишайника ( Lobaria pulmonaria L. Hoffm.) Проанализированы с помощью метапротеомики. Proteomics 11, 2752–2756. DOI: 10.1002 / pmic.201000679

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Швенденер, С. (1869). Die Algentypen der Flechtengonidien. Базель: Шульце.

Google Scholar

Швигер, Ф.и Теббе К.С. (1998). Новый подход к использованию полиморфизма однонитевой конформации ПЦР для анализа микробного сообщества на основе гена 16S рРНК. Заявл. Environ. Microbiol. 64, 4870–4876.

Google Scholar

Зельбманн, Л., Цуккони, Л., Руизи, С., Грубе, М., Кардинале, М., и Онофри, С. (2009). Культурные бактерии, связанные с антарктическими лишайниками: принадлежность и психротолерантность. Polar Biol. 33, 71–83. DOI: 10.1007 / s00300-009-0686-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смолла, К., Oros-Sichler, M., Milling, A., Heuer, H., Baumgarte, S., Becker, R., et al. (2007). Бактериальное разнообразие почв, оцененное с помощью отпечатков пальцев DGGE, T-RFLP и SSCP амплифицированных ПЦР фрагментов гена 16S рРНК: дают ли разные методы аналогичные результаты? J. Microbiol. Методы 69, 470–479. DOI: 10.1016 / j.mimet.2007.02.014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

van Overbeek, L. S., Franke, A. C., Nijhuis, E. H., Groeneveld, R.M., da Rocha, U.Н., и Лотц, Л. А. (2011). Бактериальные сообщества, ассоциированные с семенами Chenopodium album и Stellaria media из пахотных почв. Microb. Ecol. 62, 257–264. DOI: 10.1007 / s00248-011-9845-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уилкинсон, К. Р. (1984). Иммунологические доказательства докембрийского происхождения бактериальных симбиозов у ​​морских губок. Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 220, 509–518. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.2012.01676.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Что такое лишайник? — Лишайниковый сайт

Если вы прочитаете не более этой страницы, вы получите хорошее базовое представление о лишайниках. Большая часть остальной части веб-сайта состоит из расширений представленных здесь тем, и вы можете получить доступ ко многим из этих расширений, щелкнув встроенные ссылки.

Лишайник — это не единичный организм. Скорее, это симбиоз между разными организмами — грибком и водорослью или цианобактериями.Цианобактерии иногда до сих пор называют «сине-зелеными водорослями», хотя они довольно сильно отличаются от водорослей. Негрибковый партнер содержит хлорофилл и называется фотобионтом . Грибковый партнер может быть обозначен как микобионт . Хотя большинство лишайников состоит из одного микобионта и одного фотобионта, это не универсально, поскольку есть лишайники с более чем одним партнером-фотобионтом. Под микроскопом видно, что грибковый партнер состоит из нитчатых клеток, и каждая такая нить называется гифой .Эти гифы растут путем расширения и могут ветвиться, но имеют постоянный диаметр. Среди фотобионтов есть такие, которые также имеют нитевидную структуру, в то время как другие состоят из цепочек или скоплений более или менее шаровидных клеток.

Учитывая, что они содержат хлорофилл, водоросли и цианобактерии могут производить углеводы с помощью света в процессе фотосинтеза. Напротив, грибы не производят собственных углеводов. Каждому грибку требуется существующее органическое вещество, из которого он может получать углерод.В лишайнике часть углеводов, производимых фотобионтом, конечно, используется фотобионтом, но часть «собирается» микобионтом.

Во всем мире известно более 20 000 видов и более 3 000 из Австралии. Научные исследования австралийских лишайников проводились в течение последних двух столетий, хотя в течение первых полутора столетий с момента заселения европейцами этот прогресс был несколько неустойчивым. Вы можете узнать больше на странице ИСТОРИЯ АВСТРАЛИЙСКОЙ ЛИХЕНОЛОГИИ.

Лишайники растут практически во всех частях земного мира, от свободных ото льда полярных районов до тропиков, от тропических лесов до тех пустынных районов, где нет подвижных песчаных дюн.Хотя в основном наземные, известно несколько водных лишайников. Поверхности (или субстрат ), на которых растут лишайники, варьируются от естественных (например, почва, камень, дерево, кость) до искусственных (битум, бетон, стекло, холст, металл — вот лишь несколько примеров) .

Лишайники обладают структурами, не образованными ни одним из партнеров, и производят химические вещества, которые обычно отсутствуют, когда гриб или фотобионт культивируются отдельно, и поэтому лишайники представляют собой нечто большее, чем сумма их частей. Фактически лишайники синтезируют более 800 веществ, многие из которых не встречаются в природе.Хотя грибы, образующие лишайники, не встречаются в природе как независимые организмы, ряд фотобионтов можно найти в свободноживущих формах. Можно отдельно культивировать двух партнеров в лаборатории, но ресинтезировать лишай сложно. Успех был достигнут, когда гриб и фотобионт подвергаются стрессу (например, из-за снижения уровня воды и питательных веществ), что позволяет предположить, что изначально лишайниковые партнерства формировались для преодоления невзгод.

Наряду с важной экологической ролью лишайники также использовались людьми в качестве пищи, лекарств и для окрашивания тканей.Например, для изготовления твида Харриса традиционно использовались лишайники. Больше по теме на странице ЛИШАНИИ И ЛЮДИ.

Классификация и идентификация

Лишайники относятся к грибам (иногда их называют лишайниковыми грибами ). Грибы, включенные в лишайники, в основном являются аскомицетами, с очень небольшим количеством базидиомицетов. Если вы не знакомы с терминами аскомицет или базидиомицет, вы найдете краткие объяснения в ПРАКТИЧЕСКОМ ИССЛЕДОВАНИИ ОСНОВНЫХ ГРИБОВ.Хотя ряд видов лишайников можно легко идентифицировать в полевых условиях, точная идентификация многих лишайников требует изучения их макроскопических и микроскопических структур (таких как репродуктивные структуры, споры и клеточные особенности), а также химических тестов. Химические реактивы могут быть применены к тканям лишайника и отмечены наличие или отсутствие изменения цвета, но такие «точечные» тесты являются грубыми, а хроматографические методы дают более точные анализы. Полезность химических тестов заключается в том, что химические вещества часто видоспецифичны.

Больше об этих предметах можно найти на страницах КЛАССИФИКАЦИЯ и ХИМИЯ ЛИШЕНЕЙ.

Формы роста

Лишайники обладают разнообразными формами роста, и для обозначения этих форм используются термины. Ниже приведены три наиболее часто встречающихся типа:

Fruticose лишайники прямостоячие или висячие и заметно трехмерные. Род Usnea (справа) является примером.

Crustose лишайники заметно двумерны и прочно прикреплены к субстрату всей своей нижней поверхностью, что делает невозможным увидеть нижнюю поверхность коркового лишайника.Ржавый лишай очень похож на тонкую корочку на субстрате. Ярко-оранжевый Caloplaca является примером.

Листовые лишайники можно рассматривать как нечто среднее между корковыми и кустистыми. Хотя очевидно, что они трехмерны, они растут в более или менее листовой форме, но часто имеют лопастной вид. Они не прикрепляются к субстрату всей своей нижней поверхностью. Действительно, некоторые листовые лишайники прикрепляются к субстрату только по центру, а остальные рыхлые, что позволяет легко видеть как нижнюю, так и верхнюю поверхности. Xanthoparmelia substrigosa (ниже) является примером.

(щелкните изображение, чтобы увеличить)

Эти три формы роста составляют большинство родов, которые, вероятно, увидит большинство людей. Также стоит упомянуть концепцию плоского лишайника , поскольку род Cladonia очень широко распространен и часто демонстрирует плоскоклеточную форму роста.Но виды в этом роде также производят прямостоячие кустистые структуры, называемые podetia — иногда с появлением довольно простых стеблей, иногда расширяющихся на вершине и поэтому представляющих несколько трубчатую форму.

На этой фотографии вы можете увидеть колонию Cladonia , растущую на почве. На почве много чешуек, но можно увидеть и несколько прямостоячих подеций с более широкими вершинами. Более того, по краям некоторых более широких вершин можно увидеть развитие дополнительных подеций.Вот увеличенный вид части предыдущей фотографии в увеличенном масштабе. Вы также можете видеть, что сами подетии также имеют чешуйчатые чешуйки. Cladonia — это не единственный род чешуекрылых лишайников, просто очень часто встречающийся. Колония чешуйчатого лишайника выглядит как россыпь мелких чешуек или чешуек на субстрате. Биссоидный лишай имеет несколько тонкий вид, похожий на вату, оторванную до некоторой степени. Leprose лишайники имеют порошкообразный или зернистый вид.У некоторых лишайников можно встретить комбинации форм роста. Например, некоторые виды имеют корки в центре, но несколько листовые по краям. На всякий случай, такой лишай называется плакодиоидом или плакоидом , и примером может служить Placopsis perrugosa .

Морфологическая пластичность в Siphula coriacea

В большинстве случаев вид всегда будет иметь одну и ту же общую морфологию, но известно, что ряд видов проявляет некоторую пластичность.В этом поле приведен один пример.

Обычно Siphula coriacea характеризуется вертикальными голубовато-серыми лопастями, показанными здесь. Вид известен из континентальной Австралии и Новой Зеландии, в вересковых пустошах и лугах. Во влажных, защищенных местах лопасти могут быть более сантиметра в длину, но в более сухих пастбищах внутренней Австралии лопасти заметно короче, часто всего несколько миллиметров в длину. Необычная форма была найдена в национальном парке Идалия на западе Квинсленда.Слоевища состоят из более или менее круглых дисков, а не из прямостоячих лопастей. Дискоидные слоевища, показанные здесь, имеют диаметр от двух до восьми миллиметров и, хотя и отличаются по грубой морфологии, соответствуют обычным формам этого вида как по химии, так и по микроморфологии. Один лихенолог заметил, что микромобласть, в которой он обнаружил дискоидную форму, возможно, заболочена после дождя, но в остальном она высохла, и дискоидная форма могла быть ответом на это МИКРООБИТАЕМОЕ. Типичные формы Siphula coriacea были обнаружены в других местах той же области.

Все эти выражения можно назвать с пользой неточными описательными терминами. Они полезны так же, как и такие выражения, как кустарник и дерево, полезны при разговоре о растениях. Они неточны в том смысле, что иногда бывает трудно поместить конкретный образец в определенную форму роста «голубятню». Точно так же иногда вы можете задаться вопросом, какое из кустов или деревьев лучше всего подходит для описания того или иного растения.Что насчет биссоидных лишайников? Логично предположить, что биссоидная форма роста трехмерна (как и комок ваты), и поэтому биссоидный лишай на самом деле представляет собой очень нежный кустистый лишай. Некоторые лихенологи считают чешуйчатую и плакодиоидную формы просто вариантами корочки. Как видите, существует множество терминов (больше, чем перечислено выше) и некоторые споры о границах между ними. Об этих проблемах полезно знать, так как разные книги или веб-сайты могут использовать некоторые термины в немного разных смыслах, но нет смысла увлекаться терминологией.Для большинства целей достаточно использовать термины корковый, листовой, кустистой и чешуйчатый, как они определены выше.

Как правило, определенный вид демонстрирует одну и ту же форму роста, независимо от того, где он растет. Иногда по какой-то причине (возможно, генетической, возможно, окружающей среды) виды, которые обычно, скажем, являются корковыми, могут расти в кустистой форме. Такие случайные, но существенные различия в форме роста у одного вида хорошо известны многим садоводам. Вид растений, которые обычно растут как дерево, можно найти, скажем, в распростертой форме.Часто такие варианты растений высоко ценятся в садоводстве и размножаются вегетативно для сохранения формы варианта и продаются как сорт рассматриваемых видов.

Вы можете встретить термины макро-лишайник и микролишайник . Это еще два примера довольно неточных терминов. Грубо говоря, макро-лишайник — это листовой или кустистый, а все остальные — микролишайники. Обратите внимание, что это не имеет ничего общего с размером, несмотря на впечатление, производимое приставками macro и micro.Вид, который обычно растет как листовая форма, скажем, сантиметрового диаметра, будет макро-лишайником, тогда как корковый вид, который обычно вырастает до более чем 10 сантиметров в диаметре, будет микролишайником.

Строение слоевища

На фотографии Usnea выше вы можете увидеть выступающий гладкий круглый диск. Если вы посмотрите на эту фотографию листового лишайника Paraparmelia lithophiloides , вы увидите, что большая его часть от серого до черноватого, но есть также несколько коричневых дисков.В этих дисках, называемых апотециями , , грибковый партнер производит споры, а апотеции являются частью процесса размножения грибов. Основная часть каждого лишайника (то есть ветви в Usnea и участки от серого до черноватого в Paraparmelia lithophiloides ) называется слоевищем и известна как вегетативная часть лишайника. Слоевище состоит из клеток грибов и фотобионтов, которые настолько хорошо объединены, что создается впечатление, будто вы смотрите только на один организм.В большинстве лишайников это слоевище, которое является доминирующим, а когда говорят о формах роста лишайников, всегда описывается слоевище.

Чуть дальше мы поговорим об апотециях и других спорообразующих структурах. А пока остановимся на слоевище Paraparmelia lithophiloides . Это листовой лишай, поэтому он более или менее плоский по форме, поэтому давайте посмотрим, как выглядит слоевище в поперечном сечении. Верхняя поверхность состоит из уплотненных гиф, и эта полоса уплотненных гиф называется корой головного мозга .Ниже коры находится полоса фотобионтных клеток, а под ней — мозговое вещество , область свободно расположенных гиф. Именно в мозговом веществе гриб накапливает питательные вещества, которые он «собрал» из фотобионта. Под мозговым веществом находится нижняя поверхность слоевища, состоящая из уплотненных гиф и составляющая другую кору. Из нижней части коры корнеобразные пучки гиф, называемые ризинами , , прикрепляют слоевище к субстрату. Подобную структуру можно найти у многих листовых лишайников.

Слоевище Paraparmelia lithophiloides имеет верхнюю и нижнюю части коры, что является нормой для листовых лишайников. С другой стороны, корковый лишай лишен нижней коры. Говорить о верхней и нижней сторонах ветвей кустистого лишайника бессмысленно. В таких лишайниках любая кора будет составлять крайнюю полосу каждой ветви, причем фотобионтные клетки обычно непосредственно направляются внутрь от коры, а мозговое вещество занимает центральную область внутри ветви.

Хотя кора (или две) и ризины являются особенностями, которые вы найдете у очень многих лишайников, есть виды, у которых отсутствуют ризины или кортикальный слой. Ярким примером лишайника без ризинов является Xanthoparmelia convoluta , Бродячий лишайник, который свободно сидит на почве и может перемещаться ветром или водой. У видов с ризинами плотность ризин варьируется от вида к виду. У одних видов ризин мало и они редко расположены, в то время как у других ризины могут быть довольно плотными.В зависимости от вида кора головного мозга может быть любой, от очень скудной до очень хорошо развитой. У большинства лишайников клетки фотобионта расположены в одну полосу, но у небольшого числа родов клетки фотобионта случайным образом разбросаны по слоевищу.

Вы можете найти более подробную информацию на странице ФОРМА И СТРУКТУРА.

Воспроизведение, распространение и распространение

Лишайники могут воспроизводиться бесполым (или вегетативным) путем несколькими способами. Оторвавшийся от слоевища лишайника фрагмент может перерасти в новый слоевище.Это способ вегетативного размножения, при этом новый слоевище генетически идентично слоевище, из которого произошел фрагмент. Многие лишайники в сухом состоянии хрупкие и поэтому легко фрагментируются, например, если какое-нибудь животное наступит на сухой слоевище. Очевидно, что фрагментация особенно легко происходит с листовыми и корковыми видами. Фрагментацию можно охарактеризовать как «случайное» вегетативное размножение. Есть и другие, более специализированные способы вегетативного размножения. На поверхности слоевища могут быть мельчайшие порошкообразные гранулы (называемые soredia ), каждая соредия состоит из нескольких фотобионтных клеток, окруженных грибковыми волокнами.Кроме того, слоевище может давать крошечные, простые или разветвленные колючие выросты (называемые isidia ), опять же смесь клеток грибов и фотобионтов. Изидии легко ломаются, и они, и соредии легко диспергируются и содержат все необходимое для образования новых слоевищ. Есть виды, которые не производят ни соредий, ни изидий, другие производят и то и другое, а третьи производят только одно из двух.

Только грибной партнер размножается половым путем, причем споры часто образуются в долгоживущей структуре, похожей на блюдце, называемой apothecium , которая легко видна невооруженным глазом у многих видов.Вместо апотециев различные лишайники производят свои грибковые споры в перитециях, причем перитеций , , представляет собой небольшую и, как правило, черную полусферическую пустулу, внутри которой образуются аски. Группа лишайников с поразительной структурой образования спор — это так называемые лишайники graphid , которые производят свои грибковые споры в удлиненных и узких апотециях, называемых лиреллами . Лиреллы выглядят как короткие каракули на слоевище, а термин графид происходит от классического греческого слова, обозначающего «письмо».

Более подробную информацию вы найдете на странице РЕПРОДУКТИВНЫЕ СТРУКТУРЫ.

Споры или вегетативные побеги могут распространяться различными агентами. Споры грибов довольно мелкие, и легко понять, что, будучи выброшенными в воздух, они могут быть легко унесены даже легким ветерком. Очевидно, вода является еще одним потенциальным рассеивающим агентом, а животные — третьим. Например, перелетные птицы могут случайно захватить вегетативные побеги и унести их на значительные расстояния.

Проявляются различные схемы распределения. Существуют эндемичные австралийские виды, австралийские виды, гондванские виды, биполярные виды, практически космополитические виды и множество других видов. Более подробная информация о распространении лишайников представлена ​​в разделе БИОГЕОГРАФИЯ ЛИХЕНОВ. Некоторые из широко распространенных видов, несомненно, широко распространены естественным путем, в то время как другие были рассеяны людьми непреднамеренно.

Чем не лишайник

Существуют различные организмы, которые, хотя и не лишайники, могут быть ошибочно приняты за лишайники.Иногда только новичок в изучении лишайников может быть сбит с толку, но в других случаях даже опытному лихенологу нужно будет исследовать образец под микроскопом, чтобы быть уверенным. Подробнее об этом читайте на странице «ЧТО НЕ ЛИШЕН».

Существует несколько кожных заболеваний, в названии которых присутствует слово «лишайник», и некоторые примеры: плоский лишай, красный плоский лишай, рубцевидный лишай, склеротический лишай и простой хронический лишай. Симптомы могут включать в себя один или несколько из следующих симптомов: воспаление, зуд, поражения, сыпь или утолщение кожи, и эти медицинские условия не связаны с лишайниками на этом веб-сайте, кроме названия. Английское слово lichen происходит от классического греческого слова, которое уже было двоякое значение: одно обозначает организмы, растущие на деревьях, а другое — гнойничковое заболевание кожи.

Лишайник под любым другим названием …

… все равно лишайником.

В далеком прошлом английское слово «мох» и аналогичные слова в некоторых других европейских языках использовались в очень общем смысле для обозначения множества нецветущих организмов. Эти организмы включали мхи (в современном понимании), а также лишайники. В результате у некоторых лишайников есть английские общие названия — мхи!


Gyrophora murina Джеймса Сауерби
известный как «бархатный мох»

Я перечислил их ниже — сначала общее название, а затем название вида лишайников.

  • Борода Мох — Usnea barbata
  • Канарский мох — Parmotrema perlatum
  • Чаша из мха — Cladonia pyxidata
  • Исландский мох — Cetraria islandica
  • Джафна Мох — Alectoria sarmentosa
  • Оленей мох — Cladina rangifera, , поедаемый оленями и карибу зимой
  • Velvet Moss — Umbilicaria grisea , когда-то известная под названием Gyrophora murina
  • Белый мох — термин, который использовался для ряда видов лишайников

Лишайники сильно отличаются от мхов.Лишайники относятся к грибам, но мхи — это растения, и вы можете узнать о них больше на веб-сайте мохообразных Австралийского национального ботанического сада.

Экология

Экология лишайников — большая тема. На данный момент мы рассмотрим различные аспекты с помощью очень кратких резюме. Все эти аспекты (плюс некоторые другие) более подробно описаны в разделе «ЭКОЛОГИЯ ЛИШЕНОВ».

Азот составляет около 80% объема земной атмосферы и необходим для жизни, однако большинство организмов не могут напрямую использовать атмосферный азот.Цианобактерии относятся к числу организмов, которые могут напрямую использовать атмосферный азот, и, как утверждается, такие организмы способны фиксировать атмосферный азот. Таким образом, лишайники с цианобактериальными фотобионтами фиксируют атмосферный азот. После фиксации азот может стать доступным для растений после гибели и разложения слоевища лишайников или через дефекацию травоядных животных после употребления таких лишайников. Некоторое количество азота может быть выщелочено из лишайника и захвачено другими эпифитами (для последующего высвобождения в результате тех же процессов гибели или потребления) или утечки в почву.Различные исследования показали, что лишайники могут быть значительным источником азота для растений.

Даже если лишайники не фиксируют азот, они могут вносить значительный вклад в круговорот питательных веществ. Лишайники поглощают минеральные вещества через слоевища. Подумайте о лесах, где деревья усыпаны толстыми сообществами эпифитных лишайников. Большая площадь поверхности такого плотного эпифитного роста является очень эффективным средством улавливания тумана и дождя (а также питательных веществ, таких как нитрат аммония, присутствующих в дожде или тумане).ПРИМЕР ИЗ УЛИТК НЕГЕВ показывает, что даже в засушливых районах лишайники могут вносить значительный вклад в питательные вещества.

Некоторые позвоночные поедают лишайники. Самый известный случай этого — северный олень и карибу Северной Америки и Евразии. Плутоногий вид Cladina rangifera поедается этими животными зимой, когда растительности мало. Животные все еще худеют зимой, но лишайник необходим для их зимнего выживания.

Некоторые лишайники являются очень эффективными вяжущими веществами для песка и почвы и могут помочь в стабилизации дюн и борьбе с эрозией.В засушливых и субзасушливых районах лишайники в сочетании с мохообразными могут создавать обширные БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОЧВЕННЫЕ КОРЫ на почве, и такие корки помогают поддерживать нижележащую структуру почвы.

Колонии лишайников предоставляют ниши для многочисленных беспозвоночных, часто очень крошечных беспозвоночных, которые затем поедаются более крупными беспозвоночными, которые, в свою очередь, поедаются другими существами. Таким образом, такие колонии лишайников косвенно важны в различных пищевых цепочках.

Лишайники — одни из первых организмов, заселяющих бесплодные поверхности (например,грамм. дорожные вырубки, обнажения горных пород и вулканический пепел) и подготовить эти области для более поздних растений, улавливая влагу и переносимый ветром органический мусор, а затем внося свой вклад в органические отложения, когда они сами умирают и разлагаются.

В начале этой страницы я упомянул, что лишайники растут почти во всех частях земного мира и что есть даже несколько водных видов. Подробнее об этом можно узнать на странице ОБИТАНИЯ, но при поиске лишайников важно думать не только о широких средах обитания, таких как тропический лес, соляной кустарник и т. Д., Но и о МИКРО-ОБИТАНИЯХ.Например, некоторые лишайники в тропических лесах будут расти только на листьях цветущих растений, в то время как другие будут расти только на коре деревьев — это два различных микро-среды обитания в макро-среде обитания тропических лесов! Итак, пройдя несколько метров, вы, возможно, пройдете через множество микроструктур, каждая из которых обеспечивает разные условия роста и является хозяином разных видов лишайников. Между прочим, думая о местах обитания лишайников, не думайте, что вам нужно ехать в экзотические места, чтобы увидеть большое разнообразие видов. Есть много ГОРОДСКИХ ЛИШЕЙ, хотя разнообразие городских территорий уменьшается по мере увеличения загрязнения.

Лишайники и загрязнение

Лишайники обладают отличной способностью концентрировать питательные вещества из очень разбавленных источников и без разбора поглощать многие токсичные вещества из атмосферы (например, диоксид серы, фториды и тяжелые металлы). Многие виды лишайников очень чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к загрязнению диоксидом серы. Большинство видов лишайников, встречающихся в районах, содержащих диоксид серы, демонстрируют повышенную концентрацию серы в слоевищах. Сера повреждает хлорофилл, и при достаточно высоком уровне серы фотобионт погибает, тем самым вызывая гибель грибкового компонента, поскольку он не может выжить в одиночку.Как правило, кустистые лишайники наименее устойчивы, а корковые лишайники — наиболее устойчивы к загрязнению воздуха. Различные виды демонстрируют разные уровни чувствительности к загрязнителям, и, отмечая виды, встречающиеся на территории, и их состояние здоровья, можно контролировать уровни загрязнителей. Идея использования лишайников в качестве мониторов загрязнения была впервые высказана, по крайней мере, в 1859 г. и получила более систематическое развитие в 1866 г. финским лихенологом В. Ниландером в результате его исследований лишайников близ Парижа.Больше на странице ЗАГРЯЗНЕНИЕ И ЛИШАНИИ.

Как лишайники объясняют (и заново объясняют) мир

Наука иногда карикатурно изображается как полностью объективное стремление, которое позволяет нам понять мир через призму нейтрального эмпиризма. Но выводы, которые ученые делают на основе своих данных, и сами вопросы, которые они решают задать, зависят от их представлений о мире, культуре, в которой они работают, и словаря, который они используют. Ученый Тоби Сприбилль однажды сказал мне: «Мы можем задавать только те вопросы, на которые у нас есть воображение.И он должен знать, потому что ни одна группа организмов не иллюстрирует этот принцип лучше, чем та, которой одержим Сприбилль: лишайники.

Лишайники растут на коре, камнях или стенах; в лесах, пустынях или тундре; в виде коралловых ветвей, крошечных чашечек или листовидных листьев. Они похожи на растения или грибы, и долгое время биологи так считали. Но 150 лет назад швейцарский ботаник Саймон Швенденер выдвинул радикальную гипотезу о том, что лишайники представляют собой сложные организмы — грибы, живущие вместе с микроскопическими водорослями.

Это была правильная гипотеза не в то время. Само понятие различных организмов, живущих так близко друг к другу или внутри друг друга, было неслыханным. То, что они сосуществуют для их взаимной выгоды, было еще более нелепо. Это было всего через десять лет после того, как Чарльз Дарвин опубликовал свой шедевр « О происхождении видов », и многие биологи были охвачены идеей о природе как о гладиаторской арене, сформированной конфликтом. На фоне этого духа времени концепция сожительства, кооперативных организмов не нашла успеха.Лихенологи десятилетиями отвергали и высмеивали «двойную гипотезу» Швенденера. И сам он ошибочно утверждал, что гриб порабощает или удерживает водоросль, отнимая у нее питательные вещества. Как позже показали другие, это не так: оба партнера предоставляют друг другу питательные вещества.

Сегодня такие отношения называются «симбиозом» и считаются скорее нормой, чем исключением. Кораллы полагаются на полезные водоросли в своих тканях. На людей влияют триллионы микробов в нашем кишечнике.Растения растут благодаря грибам на их корнях. Все мы живем в симбиозе, но немногие организмы делают это в такой же крайней степени, как лишайники. Если бы люди проводили свою жизнь в условиях полного отсутствия микробов, у них было бы много проблем со здоровьем, но они, несомненно, все равно оставались бы людьми. Но без водоросли лишайниковый гриб не похож на лишайник. Это совершенно другая сущность. Лишайник — это организм , созданный симбиозом . Он формируется только тогда, когда встречаются два его партнера.

Или нет?

Лишайниковые грибы в основном принадлежат к группе, называемой аскомицетами.Но в 2016 году Сприбилле и его коллега Веера Туовинен из Уппсальского университета обнаружили, что в самой большой и наиболее богатой видами группа лишайников обитает второй гриб из совсем другой группы под названием Cyphobasidium . (Для простоты я назову эти два гриба ascos и cyphos). Весь организм напоминает буррито с начинкой из аско, обернутой раковиной, богатой водорослями и кифосом.

Для многих это открытие изменило правила игры. «Эти открытия опровергают парадигму двух организмов», — сказала мне тогда Сара Уоткинсон из Оксфордского университета.«Учебные определения лишайников, возможно, придется пересмотреть». Но некоторые лихенологи возражали против такой постановки, утверждая, что с конца 1800-х годов они знали, что в лишайниках присутствуют и другие грибы. «Это правда, — возразил Сприбилль, — но эти грибы были описаны в терминах, которые изображали их второстепенными по отношению к основному симбиозу аско-водорослей». Ему казалось, что лишайники, которые он изучал, имеют трех основных партнеров.

Но, возможно, и это еще не все.

Посмотрите на кору хвойных деревьев на Тихоокеанском северо-западе, и вы быстро заметите волчьи лишайники — зеленый теннисный мяч и сильно разветвленный, как нервная система какого-то брошенного пришельца.Когда Туовинен посмотрела на них под микроскопом, она обнаружила группу грибковых клеток, которые не были ни аскосами, ни цифосами. ДНК лишайников рассказывала похожую историю: были гены грибов, которые не принадлежали ни к одной из двух ожидаемых групп. Оказалось, что волчьи лишайники содержат еще и еще гриб, известный как Tremella .

Прочтите: Этот гриб использует вирус для управления разумом животного?

Это не совсем новое. За прошедшие годы другие лихенологи обнаружили Tremella у волчьих лишайников, но только в трех экземплярах и только в контексте аномальных опухших структур, называемых галлами.«Считалось, что это паразит», — говорит Туовинен. «Но мы обнаружили его у совершенно обычных волчьих лишайников, у которых нет никаких шишек». Tremella находится прямо там, в раковине лишайникового буррито, рядом с cyphos. Кажется, он очень близко контактирует с водорослями, намекая на какие-то интимные отношения. И везде . Туовинен проанализировал более 300 образцов волчьих лишайников из США и Европы и почти во всех обнаружил Tremella .

Волчьи лишайники являются одними из наиболее интенсивно изучаемых из всех лишайников, так как же можно было упустить такой повсеместный компонент? Проблема, по словам Туовинена, в том, что под обычным микроскопом «все грибковые клетки выглядят одинаково». Она увидела это только тогда, когда пометила лишайники светящимися зондами, предназначенными для распознавания генов Tremella . И она знала, что делать это, только после того, как нашла эти гены среди ДНК волчьего лишая. По ее словам, более ранние генетические исследования могли упустить их, потому что они были специально сосредоточены на генах асков.«На данный момент не было причин ожидать чего-либо другого, основываясь на этих знаниях», — говорит она.

«Это захватывающее открытие», — говорит Эрин Трипп, лихенолог из Университета Колорадо в Боулдере, но до сих пор неясно, что на самом деле делает Tremella . Скорее всего, утверждает она, это инфекция, хотя и очень распространенная. Альтернативой является то, что Tremella является основной частью лишайника. «Это, конечно, было бы очень интересно, », — говорит Трипп, но чтобы продемонстрировать это, команде нужно будет попытаться восстановить волчьи лишайники с Tremella или без него или, в качестве альтернативы, использовать методы редактирования генов, чтобы отключить грибок и проверьте, как реагируют лишайники.«Без такого рода экспериментального подхода кажется преждевременным предполагать, что Tremella представляет собой третьего, четвертого или любого другого симбионта».

Туовинен согласен с тем, что нельзя переоценивать роль Tremella . Но она утверждает, что лихенологи слишком легко преуменьшают значение таких организмов. Внутри лишайников описано более 1800 видов неаско-грибковых грибов, и они помечены терминами, которые подразумевают какой-то внешний вид: комменсалистический . Парасимбиотики . Эндолихенический . Лишайник . Если это не ascos, «мы почему-то решили, без тестирования, что это части лишайника, которые можно исключить», — говорит Туовинен. «Мы действительно этого не знаем».

Прочтите: бывший анархист-строитель, ставший всемирно известным ученым

«При работе с этими организмами язык имеет большое значение», — добавляет Сприбилль, ныне работающий в Университете Альберты. «Если мы настроим наш язык так, чтобы наше определение лишайника было фиксированным, а эти другие элементы были внешними, мы настроили себя так, чтобы обнаружить, что они внешние.Он считает, что исследователи должны отказаться от «императива классификации» и принуждения загонять организмы в фиксированные ведра. Он подозревает, что взаимоотношения между всеми компонентами лишайника, вероятно, сильно зависят от контекста — в одних условиях полезны, в других — нейтральны, а в других — вредны.

Это урок, который должны учитывать и другие исследователи симбиоза. Существует тенденция классифицировать бактерии в микробиоме животного как хорошие или плохие, как полезные мутуалисты или вредные патогены.Но такие ярлыки подразумевают врожденный характер, которого, скорее всего, не существует. Одни и те же микробы могут быть доброкачественными или злокачественными в разных контекстах или, возможно, даже в одно и то же время. Биология беспорядочная, как и лишайники.

Трипп соглашается с тем, что «мы, как сообщество биологов-лишайников, должны пересмотреть роль всех симбионтов в микрокосме лишайников». Независимо от того, как описывать Tremella и другие грибы, ассоциированные с лишайниками, ясно, что они действительно влияют на форму и функцию лишайника в целом. Как они это делают, — это «великая нерешенная проблема» лихенологии, — говорит Энн Прингл из Университета Висконсина в Мэдисоне. «Взаимодействуют ли множественные виды грибов мутуалистически? Друг с другом? С водорослями? Есть паразиты? Наверное, ответ на все вопросы — да. Тем не менее, данные подтверждают формирующийся консенсус: лишайники — это не только организмы, но и экосистемы ».

Сколько партнеров у лишайника? «Не знаю, но думаю, это зависит от лишайника», — говорит Сприбилль.«Я не ожидаю, что будет какая-то одна конфигурация, которая делает лишайник, лишайник». Это особенно вероятно, потому что лишайники эволюционировали много раз из разных линий аскосов, которые независимо друг от друга формировали партнерские отношения с разными водорослями на протяжении сотен миллионов лет. Ожидать, что все они будут придерживаться одного и того же базового плана, — все равно что ожидать, что птицы будут такими же, как рыбы.

Нам особенно трудно их понять, потому что они сильно отличаются от знакомых нам организмов.В отличие от животных и растений, лишайники действительно не имеют тканей. Они не вырастают из эмбрионов, а образуются путем слияния. Различные комбинации создают разные формы — хрупкие или гибкие, плоские или круглые, и эти черты, вероятно, так же важны для них, как крылья, ноги или глаза для животных. «Мы не понимаем их потребностей», — говорит Сприбилль. «В отсутствие этого трудно сказать, какие конфигурации находятся в пределах возможного». И мы можем задавать только те вопросы, на которые у нас есть воображение.

Лишайники | Гербарий | УрГУ

Использование лишайников

Лишайники имеют множество применений. Они различаются по своей чувствительности к загрязнению воздуха, а наличие или отсутствие различных лишайников на территории использовалось для картирования концентраций загрязняющих веществ. Листовые лишайники используются для изображения деревьев в макетах модельных поездов. Лишайники также производят около 400 известных «вторичных продуктов». Считается, что эти химические вещества вырабатываются лишайниками в качестве защиты от болезней и паразитов, а в некоторых случаях — для того, чтобы лишайник не чувствовал неприятного вкуса у животных.Некоторые из этих соединений сейчас используются в качестве противовирусных и антибактериальных препаратов.

Другие второстепенные товары используются для того, чтобы сделать повседневную жизнь более яркой и приятной. Некоторые из них используются для ароматизации окрашенной шерсти мылом от лишайников и для создания духов. Другие использовались в прошлом для окрашивания шерстяной ткани. Большинство цветов были коричневого или желтого оттенка, но синий был получен из нескольких видов. Открытие синтетических красителей положило конец спросу на красители для лишайников. Синтетические красители давали гораздо больше цветов и не выцветали.Краски от лишайников до сих пор используются некоторыми ткачами, которым нравятся их мягкие, спокойные цвета. Сегодня единственный коммерчески важный краситель лишайников используется для изготовления лакмусовой бумаги, чтобы проверить кислотность жидкостей. Лакмусовый краситель становится синим в «основных» (слабокислотных) растворах, таких как аммиак, и красным в кислых растворах, таких как уксус.

Естественное использование

Лишайники могут быть важным источником пищи в экстремальных условиях.Лопарцы, живущие за Полярным кругом в Скандинавии и России, собирают лишайники в качестве зимнего корма для своих оленей, точно так же, как фермеры в зонах умеренного климата запасаются сеном. Овцы в пустынях Ливии выживают, частично питаясь корковыми лишайниками, растущими на камнях.

Лишайники также важны для создания почвы. Почва состоит из органических веществ, таких как гниющие растения и минералы. Виды, которые растут на скалах, проникают и раскалывают части скалы под действием давления и химического воздействия.Некоторые из их вторичных кислотных продуктов растворяют поверхность породы, высвобождая минеральные зерна. Это чрезвычайно медленный процесс, но стойкость и выносливость лишайниковых грибов ставит время на их сторону.

Лишайник (организм) — обзор

Физиология и адаптация

Лишайники пойкилогидрины , их водный потенциал уравновешен с потенциалом окружающей среды, как у мхов. Лишайник растет как грибковая ткань, внутри которой фотосинтезирующие фотобионтные клетки занимают относительно небольшой объем в определенных местах слоевища.Многие виды лишайников могут расти, хотя и медленно, в условиях прерывистого водоснабжения. Уникальная клеточная структура и физиология, которые делают это возможным, были подробно проанализированы в большом структурно сложном лишайнике Sticta sylvatica (рис. 7.13), где гифы внешнего верхнего и нижнего слоев (верхнего и нижнего коркового слоя) более или менее изодиаметричны. , встроенные и склеенные в гидрофильной матрице. Во влажном состоянии верхняя кора передает свет нижележащим фотобионтным клеткам, которые образуют слой на ее нижней стороне.Центральная часть (мозговое вещество) состоит из неплотно переплетенных нитчатых гиф с заполненными газом промежутками между ними, которые предотвращаются от переувлажнения благодаря слоям гидрофобина (Глава 2, стр. 53), покрывающим их стенки. Дифференциация слоевища лишайника включает замечательную локализацию гидрофильных и гидрофобных клеток и тканей. Массовый поток воды на короткие расстояния происходит в тканях (слоевище) некоторых крупных лишайников, таких как Peltigera spp., Через веноподобные ребра утолщенной ткани.Они содержат клетки с высокогидрофильными стенками, изолированными внешними гидрофобными слоями, через которые проходят пассивные, но быстрые капиллярные потоки воды и растворенных веществ. В сухую погоду корковые слои могут терять столько воды, что сжимаются и становятся хрупкими. Примечательно, что повреждение клеток минимально, хотя внутри грибковых клеток могут образовываться воздушные пространства, а при повторном увлажнении талломы восстанавливаются и клеточная структура восстанавливается. Однако фотосинтетическая ассимиляция требует определенных затрат на каждом этапе сушки, потому что при регидратации фотосинтез возобновляется дольше, чем дыхание.

Рисунок 7.13. Функциональная анатомия внутренне расслоенных талломов лихенизированных аскомицетов.

Источник: Honegger (2009).

Интерфейс для обмена питательными веществами между мико- и фотобионтом в лишайниках отличается от интерфейса во многих биотрофных ассоциациях тем, что не образуются внутриклеточные гаусториальные структуры. Вместо этого медуллярные гифы прорастают в студенистую оболочку, которая окружает фотобионтные клетки, и связанные фотобионтные и гифальные клетки соединяются вместе внутри гидрофобного покрывающего материала.Углеродные соединения, переносимые фотобионтом на гриб, представляют собой полиолы зеленых водорослей и глюкозу цианобактерий. Когда лишайник увлажняется дождем или влажным воздухом, фотосинтат высвобождается из фотобионта и поглощается тесно связанными гифами. Механизм и регуляция переноса углерода не совсем понятны, но было обнаружено, что поток углерода от фотобионта к грибку зависит от содержания воды в слоевище. Взаимодействие между партнерами оказалось менее поддающимся молекулярному анализу, чем микоризное партнерство.Изменения в экспрессии генов, индуцированные смешиванием культур модельного вида лишайников Cladonia grayi с его партнером из зеленой водоросли Asterochloris sp. включают активацию распознавания клеток в грибах и метаболические изменения в обоих организмах. Подобный эксперимент с цианобактериальным лишайником Pseudocyphellaria crocata показал, что на раннем этапе развития слоевища цианобактериальный симбионт, Nostoc punctiforme , демонстрирует повышенную регуляцию генов, связанных с азотфиксацией в гетероцисте.

Тесное взаимодействие партнеров в симбиозе лишайников выражается не только в их интегрированной морфологии и первичном метаболизме, но и в их вторичных метаболитах (Глава 5, с.161), включая «лишайниковые кислоты», которые вырабатываются грибом. и кристаллизуются на поверхности гиф. Однако в чистой культуре количество, а иногда и характер продуктов отличаются от продуктов в лихенизированном состоянии. Было охарактеризовано более тысячи соединений, в том числе некоторые с биологической активностью, которая включает фотозащиту, а также аллелохимическое, антибактериальное, противоопухолевое, противотравоядное и антиоксидантное действие.Усниновая кислота обладает активностью против бактерий, включая клинические изоляты устойчивых к ванкомицину энтерококков и устойчивых к метициллину Staphylococcus aureus . Традиционно продукты из лишайника находят разнообразное народное применение. Они использовались для получения ряда приятных приглушенных цветов при окрашивании ткани, а также могут использоваться для идентификации видов. Вульпиновая кислота, микотоксин, производимый в Letharia vulpine , использовалась в качестве яда для волков и лисиц. Атранорин используется в мужской косметике, придавая продуктам освежающий запах природы.

Многие лишайники обладают замечательной способностью переносить засуху, заморозки, высокие температуры и дефицит основных питательных веществ и доминируют в наземных экосистемах, слишком суровых для сосудистых растений, включая Арктику и Антарктику, высокогорье, пустыню и степь. В экосистемах, покрывающих более 12% суши, преобладают лишайники. Эндолитические и эпилитические лишайники, которые растут в породах или на них, являются важными агентами эрозии и растворения минералов как в клеточном, так и в ландшафтном масштабе. Коркообразующие лишайники, связывающие поверхность почвы в засушливых зонах, играют важную роль в стабилизации почв от ветровой эрозии и предотвращении опустынивания.В северной части Арктики пойкилогидрия и азотфиксирующая способность лишайников, таких как Stereocaulon и Peltigera , позволяют лишайникам колонизировать голую и сухую землю. Было показано, что лишайники, которые переносят замораживание, делают это благодаря участкам зарождения льда на поверхности стенок, которые обеспечивают кристаллизацию льда в межклеточных пространствах, а не внутри клеток. Партнер-фотобионт может влиять на устойчивость к стрессу, например, различные клады водоросли Trebouxia были обнаружены в арктических лишайниках, причем одна клада преимущественно связана с лишайниками из чрезвычайно холодных местообитаний.

В бореальных арктических регионах в растительности могут преобладать виды Cladonia , Cetraria , Stereocaulon и Alectoria , которые образуют замкнутые маты, слабо прикрепленные к почве (Глава 12, стр. 383–386) . Эти лишайниковые циновки могут обеспечить до 60% зимней пищи карибу и северных оленей. К несчастью, они пострадали от радиоактивного загрязнения. Лишайники связывают катионы металлов и накапливают богатые металлами частицы в слоевище, поглощая их на поверхности.Радионуклиды, выпавшие в результате испытаний водородной бомбы и аварий, подобных тем, которые произошли в Чернобыле и Фукусиме, накапливаются в лишайниках и представляют опасность для здоровья скандинавских саамов и североамериканских эскимосов, которые зависят от мяса карибу и северных оленей, которые пасутся в лишайнике и накапливают высокие концентрации радионуклидов в их телах.

Лишайники являются ценными индикаторами нескольких форм загрязнения атмосферы. Анализ свинца, связанного с лишайниками, предоставил данные о глобальном загрязнении атмосферы свинцом и показал снижение его уровней после внедрения каталитических нейтрализаторов в выхлопных газах автомобилей.Они чувствительны к загрязнению диоксидом серы и азота (например, аммиаком, оксидами азота и повышенным выпадением осадков), но различные виды подвержены влиянию в разной степени, поэтому разнообразие лишайников можно использовать для мониторинга загрязнения воздуха. Изменения в физиологии арктических лишайников могут указывать на загрязнение атмосферы оксидами азота, образующимися в результате сжигания ископаемого топлива в отдаленных промышленно развитых регионах. Когда их окружающая среда становится достаточно азотной, метаболические профили лишайников указывают на переход от ограниченного по азоту метаболизма к ограниченному фосфором.

Бактерии, плесень и лишайник: проверка фактов или вымысла

Бактерии, плесень и лишайник: проверка фактов или вымысла | Британика

Просматривать Поиск

Вопрос: Бактерии могут выжить на других планетах.
Ответ: Некоторые виды бактерий могут жить во внеземных условиях. Некоторые могут пережить экстремальные уровни радиации, экстремальные температуры, обезвоживание и воздействие токсичных химикатов.
Вопрос: Бактерии обычно мало в почве.
Ответ: Наиболее здоровая почва богата бактериями. Фактически, в одной совке земли можно найти около 5000 видов бактерий.
Вопрос: Грибы не могут фотосинтезировать.
Ответ: Грибы не содержат хлорофилла и поэтому не могут фотосинтезировать. Они живут за счет разлагающегося органического материала или других живых существ, включая животных и насекомых.
Вопрос: Существует около 25 000 различных видов лишайников.
Ответ: Известно около 25 000 разновидностей лишайников.
Вопрос: Лишайники — хороший пример симбиоза.
Ответ: В лишайниках водоросли производят пищу, а грибы собирают воду.Таким образом, лишайник может выжить в суровых погодных условиях, которые убивают грибок или водоросль, растущие в одиночку. Этот тип отношений называется симбиозом.
Вопрос: В честь Барака Обамы назвали своего рода лишайник.
Ответ: В 2009 году лишайник, обнаруженный в национальном парке Нормандских островов в Калифорнии, был назван Caloplaca obamae в честь нового президента Соединенных Штатов.
Вопрос: Бактерии живут под водой.
Ответ: Бесчисленные виды бактерий и других прокариот, или простых одноклеточных организмов, обитают под морским дном. Они были извлечены с глубины более 1150 футов (350 метров) ниже дна океана.
Вопрос: Пенициллин изготовлен из плесени.
Ответ: Пенициллин, медицинский антибиотик, получают из разновидности плесени, организма под названием Penicillium notatum .
Вопрос: Бактерии могут нанести вред зданиям.
Ответ: Многие бактерии ответственны за старение зданий и памятников, процесс, известный как биоразрушение. Ученые выделили множество штаммов бактерий, разрушающих построенные человеком структуры.

FS1205: Древесные лишайники (Rutgers NJAES)

Введение

Во всем мире обитает не менее 13 000 видов лишайников. Виды лишайников настолько многочисленны и разнообразны, что есть отдельные исключения из большинства общих утверждений о них.Научные знания о лишайниках значительно расширились за последние несколько десятилетий, и новые открытия продолжаются. Большинство видов лишайников лучше всего растут там, где достаточно света и влаги в зоне умеренных температур. Однако некоторые виды лишайников очень приспособляемы и выносливы. Когда их не трогают, лишайники обитают в самых разных климатических условиях и на разных высотах по всему миру. Некоторые виды могут выжить в самых неблагоприятных экстремальных климатических условиях арктических, альпийских и пустынных регионов за счет снижения метаболической активности на длительные периоды времени.Однако отдельные виды могут существовать только в пределах ограниченной среды обитания или географического ареала. Большинство лишайников очень чувствительны к загрязнению воздуха и, как канарейки в угольных шахтах, могут служить индикаторами качества воздуха.

Что такое лишайники?

Лишайник состоит из двух или более разнородных организмов, которые во взаимовыгодных (симбиотических) отношениях образуют новое вегетативное тело, называемое слоевищем. Формы жизни состоят из грибов (королевство Fungi) и чаще всего зеленой водоросли (королевство Protoctista) и / или цианобактерий (королевство Monera).Нити грибов составляют около 80% тела лишайника. Грибок образует внешнюю поверхность, обеспечивая поддержку и защиту, впитывая влагу и собирая минералы из воздуха. Поскольку гриб не может производить свою собственную пищу, он зависит от другой формы жизни, обеспечивающей эту важную функцию. Зеленые водоросли и цианобактерии обладают зеленым пигментом хлорофиллом, который необходим для фотосинтеза и приготовления пищи. Находясь в окружении грибка, они обеспечивают пищу, позволяющую лишайнику существовать и поддерживать себя в подходящей среде обитания.

В отличие от растений, лишайники не имеют листьев, стеблей или корней, а также восковой внешней кутикулы для контроля содержания воды в организме. Лишайники продолжают расти в периоды, когда присутствует роса, туман и дождевая вода, но в летний засушливый период они могут перейти в спячку до следующего дождя. Мельчайшие минеральные частицы, которые уносит ветер во влажных условиях, растворяются и поглощаются лишайником.

Лишайники сами производят пищу, используя энергию солнечного света, и не питаются корой деревьев.Тела лишайников прикрепляются к внешней коре дерева и остаются на поверхности. Их ризины обычно недостаточно глубоко проникают во внутреннюю кору и не причиняют вреда деревьям, на которых они обитают.

Напротив, некоторые грибы, действующие независимо вне тела лишайника, проникают в раны деревьев или мертвую древесину и питаются растением-хозяином. Нити тела гриба будут находиться внутри ткани дерева, и только плодовые тела будут видны на поверхности.

Лишайники на деревьях

Лишайник на стволе дерева.(Фото Ника Поланина.)

Лишайники часто встречаются на стволах деревьев, ветвях и прутьях, поскольку кора является стабильным местом для сбора необходимого солнечного света, дождевой воды и материалов из воздуха. Они растут на здоровых деревьях, а также на деревьях, находящихся в состоянии стресса, или на других нездоровых деревьях. Появление в ландшафте разноцветных организмов, растущих на коре деревьев или кустарников, иногда вызывает беспокойство у домовладельца. Домовладельцы могут посчитать лишайники загадочными и неправильно ассоциировать их с причиной болезней растений или ошибочно идентифицировать их как разновидность мха.

Многие лишайники более заметны на поврежденных или старых стволах и ветвях деревьев, создавая видимость «причинно-следственной» связи с болезнями и гниением. Основная причина их более вероятного присутствия на деревьях и ветвях с уменьшенным или частичным слоистым слоем — это увеличение количества доступного солнечного света. Кора здорового дерева продолжает расширяться и осыпаться по мере роста дерева. Кора более старого или подверженного стрессу дерева может стать более хрупкой, с большим количеством трещин и неровной поверхностью, что позволяет лишайникам легче прикрепляться.По мере старения кора изменяется по химическому составу, текстуре и способности удерживать воду, тем самым влияя на тип лишайников, способных там жить.

В то время как ассоциации грибов и лишайников не причиняют вреда деревьям, некоторые грибы, не связанные с лишайниками, могут проникать и действительно проникают в поврежденную или мертвую древесную ткань и начинают разложение дерева. Грибы являются одними из немногих живых организмов, которые могут расщеплять все вещества в древесной ткани и имеют важное значение в природе для расчистки стволов упавших деревьев и внесения оставшегося материала в землю в лесу.Больное или подверженное стрессу дерево может иметь как лишайник, так и отдельные грибковые организмы, растущие на одной и той же мертвой ветке или части дерева. В этом случае домовладельцу или специалисту по деревьям может потребоваться обрезка мертвой ткани для сохранения оставшегося растения. Принимая такие решения, домовладельцы должны понимать уникальную природу лишайников и различия между этими грибами в симбиотических отношениях лишайников и другими грибами, действующими отдельно.

Классификация лишайников

Лишайники не соответствуют в точности обычным биологическим классификационным категориям, поскольку они состоят из двух или более типов организмов, живущих в одном теле.Некоторые предыдущие классификации были изменены недавними исследованиями ДНК лишайников. Внешний вид и структура лишайников во многом определяются генетическим составом гриба, который обычно считается доминирующим организмом. Название рода лишайников обычно совпадает с названием конкретного гриба, в то время как название вида описывает образовавшийся двойной организм на латыни.

Идентификация лишайников

Крупный план листового лишайника. (Фото Ника Поланина.)

Идентификация лишайников чаще всего определяется описательным внешним видом, размером, формой и цветом тела лишайника, а также репродуктивными характеристиками.Лишайники разделены на группы в зависимости от формы их тела и особенностей. К трем основным группам тела относятся корковидные (корковые), листовидные (листообразные, как показано выше) и кустистые (трубчатые или бороду).

Различные химические вещества, производимые лишайниками, также являются маркерами идентификации. Лишайников также можно несколько дифференцировать по конкретному типу среды обитания, в которой они обитают, например, по камням, почве или деревьям, а также по их географическому распространению. В то время как ручная линза 10X необходима при изучении образцов лишайников, микроскопическое исследование обычно требуется для определения видов корковых лишайников.

Размножение лишайников

Лишайники могут размножаться половым, бесполым или вегетативным способом. Половое размножение лишайников довольно сложно, так как в лишайнике содержится два или более организма. Водоросли или цианобактерии не имеют распознаваемых репродуктивных частей и не размножаются половым путем после того, как попали в ассоциацию лишайников. Половые плодовые тела лишайников — это тела грибов. Большинство грибов, образующих лишайники, представляют собой мешочковые грибы (аскомицеты), которые производят микроскопические споры в мешочках.Грибок может производить миллионы спор половым путем. Новая ассоциация лишайников может быть создана только тогда, когда споры грибов вступают в контакт с соответствующими водорослями или цианобактериями в правильной среде обитания.

Репродуктивные части лишайников, содержащие как водорослевые, так и грибковые клетки, могут распространяться бесполым путем. При вегетативном размножении любой фрагмент или клочок лишайника, содержащий как водорослевые, так и грибковые компоненты, который отламывается от исходного, может образовать новое тело лишайника. В некоторых случаях фрагменты должны распадаться на недифференцированные клетки грибов и водорослей, прежде чем образуются новые лишайники.

Где обитают лишайники

Различные виды лишайников могут расти на многих типах поверхностей, включая кору деревьев, мертвую древесину, голые камни, очищенную почву, ржавый металл, кости животных, стекло, пластик и ткань. Некоторые лишайники могут расти на разных типах поверхностей, в то время как другие приурочены к определенным типам деревьев или скал. Многие лишайники, обычно встречающиеся на коре живых деревьев, редко обнаруживаются растущими на камнях или почве, поскольку эти разные лишайники нуждаются в разных поверхностях, чтобы прижиться.

Лишайники Северной Америки В задокументированы сотни видов лишайников, обитающих на деревьях.Это основной справочник по идентификации лишайников и сопутствующая информация в данном информационном бюллетене. Виды лишайников на коре не следуют классической последовательности корков, за которыми следуют листовые, а затем кустистые, что очевидно при колонизации скальных пород. Относительно быстрее растущие листовые и кустистые лишайники часто первыми появляются на коре деревьев, а затем появляются корковые лишайники.

Рост лишайников на коре деревьев больше зависит от физической поверхности коры, чем от вида деревьев.У молодых деревьев в целом более гладкая кора, что привлекает корковые виды лишайников. По мере того, как деревья становятся старше, кора обычно образует неровные поверхности, которые позволяют листовым и кустистым лишайникам прикрепляться к дереву.

Лишайники, встречающиеся на деревьях, часто имеют округлую или продолговатую форму с листообразными лепестками (листовидными), которые параллельны коре или немного выше нее. Каждое тело лишайника обычно ограничено по размеру до нескольких дюймов в диаметре и первоначально может быть рассредоточено по коре.Хотя они растут очень медленно, то есть от одного до нескольких мм в год, со временем они имеют тенденцию срастаться и покрывать большие участки коры.

Лиственные деревья

Лишайники обычно растут на внутренних стволах и ветвях лиственных деревьев и кустарников. В то время как листья дерева могут затенять доступный солнечный свет для лишайников во время вегетационного периода в теплую погоду, лишайники не влияют на листья аналогичным образом. После того, как осенью с лиственных деревьев опадают листья, лишайники получают большую долю доступного солнечного света и продолжают расти в более холодные зимние месяцы.

Хвойные деревья

Кора хвойных деревьев отличается по химическому составу от коры лиственных деревьев, поскольку она более кислая по отношению к органическим смолам и камедям. Навесы хвойных деревьев имеют тенденцию быть более плотными и пропускают мало солнечного света на кору. В случае хвойных или вечнозеленых деревьев некоторые лишайники могут выжить в образовавшейся круглогодичной полутени. Чтобы получить солнечный свет, они также имеют тенденцию располагаться на ветвях, которые находятся в состоянии стресса или отмерли, что снова может создать ошибочное впечатление, что они внесли свой вклад в состояние здоровья растения.

Польза от лишайников

Лишайники приносят много пользы как природе, так и человеческой культуре. Лишайники едят многие животные, такие как олени, горные козы и карибу. Многие виды птиц используют лишайниковые материалы при строительстве своих гнезд. Некоторые лишайники используются для производства антибиотиков, в то время как другие создают миниатюрный растительный ландшафт для модельных железнодорожных путей.

Лишайники — это многочисленные и важные организмы в естественной среде, которые, как правило, являются полезными по своей природе.Присутствие лишайников на здоровых деревьях следует приветствовать как вероятные положительные индикаторы более низкого уровня загрязнения воздуха и достаточно хорошего качества атмосферных условий в окрестностях. Домовладелец, у которого на поврежденных или больных ветвях деревьев живут лишайники, должен сконцентрироваться на выявлении реальных источников повреждения дерева, если таковое обнаружено. Лишайники не являются причиной того, что дерево находится в стрессовом состоянии. Однако лишайники могут сосуществовать на деревьях с другими организмами, вызывающими болезни или травмы.Обилие лишайников, сконцентрированных на поврежденной или мертвой древесине, может быть предупреждением о настоящем или надвигающемся инвазивном заболевании или гниении, вызванном грибами, бактериями, вирусами или насекомыми, и может потребовать корректирующих действий со стороны домовладельцев или специалистов по уходу за деревьями.

Избранные источники

Главное фото (слева направо): Лишайники на стволе дерева; Лишайник и мох на коре дуба; Листовой лишайник на ветке яблони (фото Джорджа Х. Дэниэла)

марта 2013 г.

Авторские права © 2021 Rutgers, Государственный университет Нью-Джерси.Все права защищены.

Для получения дополнительной информации: njaes.rutgers.edu.

Сотрудничающие агентства: Rutgers, Государственный университет Нью-Джерси, Министерство сельского хозяйства США и советы уполномоченных графства. Rutgers Cooperative Extension, подразделение Сельскохозяйственной экспериментальной станции Рутгерса, Нью-Джерси, является поставщиком и работодателем программы равных возможностей.

No related posts.

Leave a Reply

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *