Земноводные (или Амфибии, Amphibia)- класс позвоночных, животные холоднокровные (т. е. не имеющие постояннойтемпературы тела), с голой кожей по большей части без чешуй, дышащие вовзрослом состоянии жабрами и легкими, или одними легкими (а также кожей), вмолодости же почти всегда жабрами, с сердцем, состоящим из трех камер, черепом,соединенным с позвоночником двумя мыщелками, почти всегда снабженные двумяпарами конечностей того же типа, как у всех высших позвоночных, и за редкимиисключениями кладущие яйца. Сюда принадлежат частью бесхвостые формы с короткимтелом и длинными ногами, частью формы с длинным телом, длинным хвостом,округленным у наземных и сплющенным с боков у водяных, и с 2 (редко лишь однойпередней) парами ног, частью безногие формы с длинным, червеобразнымцилиндрическим телом; соответственно этому З. подразделяются на три отряда:безногие (Apoda s. Gymnophiоnа), хвостатые (Urodela)и бесхвостые (Anura s. Batrachia). В прежнее время земноводные соединялись подназванием голых гадов с пресмыкающимися, которых называли чешуйчатыми гадами.Однако, на основании их строения и истории развития, их не только нельзясоединять с пресмыкающимися, но в настоящее время их соединяют с рыбами подобщим названием Ichthyopsida, между тем какпресмыкающиеся образуют вместе с птицами группу Sauropsida.Кожа З. гладкая и скользкая у водяных, бугорчатая и шероховатая у наземных иотличается обилием одноклеточных и многоклеточных, окруженных гладкимимышечными волокнами, желез; первые, набухая, способствуют отделению наружногослоя надкожицы, который периодически сбрасывается, слизистое выделение вторыхделает кожу мягкой и влажной, что имеет большое значение в виду сильногоразвития у З. дыхания через кожу. Выделение кожных желез при введении в кровьдругого животного. даже довольно близкого (напр. другого З.), оказываетсясильно ядовитым и причиняет смерть; так собаки умирают от него в несколькочасов. Роговые образования очень редки (на пальцах Dactylethra),окостенения кожи тоже (костяная пластинка в коже спины у Ceratophrysdorsata и Ephippiger aurantiacus, чешуйки у безногих;у жаб иногда отлагается в коже под старость известь). В коже находится многоклеточек, содержащих пигмент и могущих изменять форму, сокращаться ирасширяться, благодаря чему изменяется цвет животного, то применяясь к цветуокружающей среды, то под влиянием световых или других раздражений. Под костямичерепа лежит хрящевой, примордиальный череп; наименее развита хрящевая частьчерепа у безногих. В черепе характерно то, что челюстно-нёбный аппарат иквадратная кость соединены с черепом неподвижно; два мыщелка черепа принадлежатсобственно слившемуся с ним первому шейному позвонку, так что так наз. первыйпозвонок З. есть в сущности второй. Число позвонков очень различно; их можетбыть 10 (у бесхвостых) и более 200 (у безногих). Первый не имеет ребер; ребравообще развиты слабо, особенно у бесхвостых, и никогда не соединяются с груднойкостью. Этой последней нет только у безногих, у остальных она имеет видхрящевой пластинки. Крестец состоит из одного только позвонка. Плечевого поясканет лишь у безногих, таза у безногих и Siren; удругих они частью костяные, частью хрящевые. Ноги типично пятипалые, хотя числопальцев может падать до 3 и даже 2; во всяком случае, они построены по тому жетипу, как у высших позвоночных, а не по типу рыбьих плавников. Головной мозгразвит менее, чем у пресмыкающихся, отделы его лежат в одной горизонтальнойплоскости. Полушария большого мозга малы, обонятельные доли сильно развиты;мозжечок очень мал. У водяных З. и у личинок (головастиков) наземных существуютособые нервные окончания, расположенные на голове вдоль боковой линии (как урыб). Органом осязания служит вся кожа, в которой имеются нервные осязательныеокончания; нервные окончания в виде вкусовых луковичек ограничиваются полостьюрта; носовая полость снабжена задними носовыми отверстиями и носослезнымиканалами, носовые раковины увеличивают поверхность слизистой оболочкой ее.Глаза похожи на глаза рыб, но не имеют так наз. серебристой оболочки, ни отражательной,ни серповидного отростка; глаза недоразвиты лишь у протея. Век у низшиххвостатых вовсе нет, у высших есть верхнее и нижнее, у большей части бесхвостых- верхнее и мигательная перепонка, а у жаб, кроме того, зачаток нижнего;слезных желез нет, Гардерова — есть. В слуховых органах у бесхвостых естьбарабанная полость, у хвостатых нет. Зубов нет у жаб и пипы;у других они встречаются на челюстных костях, межчелюстных, небных, сошнике,иногда и на parasphenoideum. У личинок бесхвостых и у Sirenчелюсти снабжены губными хрящами и вооружены роговым покровом. Язык различнойформы, у некоторых (Pipa, Dactylethra)его вовсе нет. Глотка у некоторых снабжена особыми мешками, служащими дляусиления голоса; пищевод широкий; желудок мало обособлен; тонкая кишка малоизвилиста, кроме головастиков бесхвостых; широкая толстая кишка открывается вклоаку. Слюнных желез нет: печень, желчный пузырь и поджелудочная железа всегдаесть. Органы дыхания — жабры (3 пары) наружные или внутренние и легкие; унекоторых хвостатых жабры остаются всю жизнь. Легкие представляют различныестепени сложности; дыхание происходит с помощью мускулов, прикрепляющихся кподъязычной кости, и брюшных. Важное значение имеет дыхание через кожу.
К этому более древнему отряду относятся тритоны, близкиек ним углозубы, саламандры и амбистомы, которыхбольшинство любителей знает только по их личиночной стадии — аксолотлю.
Внешне все они напоминают ящериц, отличаясь от нихгладкой, увлажненной, а не чешуйчатой кожей. Для многих тритонов характерны высокие,иногда бахромчатые гребни, тянущиеся от головы к хвосту и вокруг него, а такжеяркая расцвеченная окраска самцов в весенний брачный период. Это времяхвостатые земноводные проводят в воде, затем представители большинства видоввыбираются из водоемов и живут до осени в сырых местах, под корягами, во мхуили под камнями. Зимуют на суше в лесной подстилке, под пнями в почвенныхуглублениях и пустотах. Личиночные стадии (головастики) дышат жабрами, увзрослых дыхание кожное и легочное, хотя уссурийские когтистые тритоныпрекрасно обходятся и вовсе без легких и дышат только кожей.
Тритоны особенно интересны в период размножения,который приходится на ранневесеннее время. В этот период животные, прожившиелето, осень и зиму на суше, переселяются в воду. Самцы в брачном наряде,расцвеченные яркими красками и украшенные в это время «драконьими» гребнямивдоль спины и хвоста, стремятся захватить в водоёме собственную брачнуютерриторию, которую охраняют от соперников. С заплывающими на их участкиподругами они исполняют своеобразные брачные танцы, в завершение которыхоткладывают своеобразные пакеты спермы — сперматоформы,прикрепляя их к растениям, камням или коряжкам. Самкинаходят сперматоформы, захватывают их припухшимикраями анального отверстия и таким образом происходит оплодотворение икры,которую затем родительницы аккуратно размещают на листочках подводных растений,прикрепляя каждую икринку отдельно.
Последовательность откладывания сперматоформ,а также икринок регулируется температурными порогами.
Так, у малоазиатского тритона самец откладывает сперматоформы при температуре 5—7°С, в то время как самкиоткладывают икру, когда вода нагреется на два градуса выше. Повышениетемпературы воды до 15°С служит порогом завершения брачной активности и утратысамцами их брачных украшений. Задержать этот процесс на длительное время можносодержанием животных при пониженных температурах. По окончании брачного периодавзрослые животные выходят на сушу и до будущей весны ведут наземный,преимущественно ночной образ жизни.
Малочисленные тритоны-эндемики — уссурийский когтистыйи малоазиатский — занесены в Красную книгу СССР и находятся под охраной закона.Работники Московского зоопарка проводят успешные эксперименты по искусственномуразведению малоазиатского тритона с последующим выпуском молодняка в природудля создания таким образом новых очагов их существования в природе.
Из интересных биологических особенностей этих животныхследует отметить способность тритонов восстанавливать утраченные органы,например потерянную ногу и даже глаз.
Личинки похожей на саламандру амбистомы — аксолотлидалеко не всегда превращаются во взрослое воздуходышащееживотное, но зато они способны размножаться и на этой стадии. В условияхтеррариумов наиболее интересно наблюдать брачное и охотничье поведение этихживотных, если на них не ставятся опыты специального порядка.
Хвостатых земноводных следует держать в акватеррариумах или в помещениях, оформленных как уголокболота.
Саламандр, кожные выделения которых вредны для другихмелких животных, следует держать отдельно от других видов. Кормят хвостатыхамфибий мотылем, энхитреями, мелкими землянымичервями, личинками и куколками мучного хруща.
К земноводным, или амфибиям, относятся тритоны,саламандры, лягушки, жабы и некоторые другие животные. Жизнь этих существпроходит в воде, возле нее или в сырых, переувлажненныхместах. Все земноводные характеризуются непостоянной температурой тела,меняющейся в зависимости от температуры окружающей среды. У них гладкая,богатая железами кожа, холодноватая и влажная на ощупь. Развитие амфибийвключает стадии икринки, личинки (головастика) и только затем формируетсявзрослое животное. У большинства видов икра и личиночная форма развиваются вводе. В процессе эволюции земноводные занимают промежуточное место между рыбамии пресмыкающимися. Класс земноводных зоологи делят на отряды хвостатых,бесхвостых и безногих амфибий, последние в нашей стране не встречаются.
<img src="/cache/referats/20391/image001.gif" v:shapes="_x0000_i1025">
Выполнила:
Ученица 7 класса «А»
Школы-лицея №21
Кирияк Мария
Алматы, 2005
www.ronl.ru
.
Земноводные , или амфибии, сильно отличаются от всех позвоночных. В жизни их нужно различать два периода: в молодости они сходны с рыбами, а затам постепенно превращаются в животных с легочным дыханием. Таким образом, в цикле развития земноводных имеет место превращение, которое почти не встречается у других позвоночных, и, наоборот, широко распространено у низших, беспозвоночных животных.
Общая характеристика.
По образу жизни и по наружному виду земноводные имеют большое сходство, с одной стороны, с пресмыкающимися, а с другой, еще больше — с рыбами; личиночная стадия их составляет как бы переход между этими двумя отрядами.
Форма тела бывает очень различна. Хвостатые земноводные сходны более с рыбами, имеют сжатое с боков туловище и длинный весловидный хвост; у других туловище округлое или плоское, а хвост совсем отсутствует. Конечностей у некоторых амфибий совершенно нет, у других развиты они очень слабо, у третьих, наоборот, сильно развиты.
Устройствоскелета земноводных до некоторой степени сходно с рыбами. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и рыб; у других же развиваются позвонки с сочленовой головкой впереди и ямочкой сзади, чем обусловливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие ребра обыкновенно не развиваются; вместо них бывает лишь маленькие костяные или хрящевые придатки. Вышеупомянутые поперечные отростки у некоторых бывают очень длинны и заменяют недостающие ребра.
Устройство черепа бывает разнообразно; здесь можно заметить постепенное усложнение и увеличение костных образований за счет хрящевых и соединительно-тканных. Характерным признаком всего класса земноводных являются две сочленовые головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегда плоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит из двух затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепа по большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневает отчасти. Небные кости неподвижно соединены с черепом; на них, точно так же как на сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит из двух или более частей и никогда не окостеневает вполне.
Мозг земноводных имеет простое устройство. Он имеет удлиненную форму и состоит из двух передних полушарий, среднего мозга и мозжечка, представляющего лишь поперечный мостик, и продолговатого. Спинной мозг развит гораздо сильнее, чем головной.
Из чувств более развиты зрение, слух и обоняние. Язык у большинства амфибий хорошо развит и у лягушек существенно отличается от языка других позвоночных тем, что прикреплен не задним, а передним концом и может выбрасываться изо рта.
Зубы, как и у пресмыкающихся, приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для ее разжевывания.
Пищеварительный канал сравнительно короток и просто устроен; он состоит из длинного пищевода, простого толстостенного желудка и задней кишки. У всех амфибий лопастная печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, почки и мочевой пузырь.
Органы кровообращения и дыхательные имеют огромное значение в жизни амфибий и будут рассмотрены далее, в связи с историей развития.
Особенность земноводных заключается в отсутствии каких-либо твердых наружных покровов, почему они и называются голыми гадами. Действительно, у них нет ни чешуй, как у рыб и пресмыкающихся, ни перьев, ни шерсти, как у млекопитающих; большинство покрыты снаружи лишь голой кожей, и только у очень немногих на коже имеются некоторые следы или подобия роговых образований. Зато в коже земноводных имеются некоторые образования, которых нет у других позвоночных.
В соединительно-тканном слое кожи у некоторых амфибий находятся небольшие капсюли, наполненные студенистым веществом; у других образуется объемистые полости, приспособленные для развития и первоночального хранения зародышей. Наконец, у некоторых в коже иногда появляются окостенения или твердые пластинки, похожие отчасти на рыбьи чешуйки. Верхний слой кожи очень тонок и в нем часто заключаются различные красящие вещества.
Впрочем, окраска у некоторых земноводных может меняться, как мы видели это у хамелеонов, и обусловливается в большинстве случаев взаимным расположением и состоянием особых пигментов клеток, заключенных в коже. Сжатие или расширение, изменение формы, приближение к наружной поверхности кожи или удаление от нее — все придает ту или другую окраску коже и вызывается как изменением внешних условий, так и внутренним раздражением.
Как в верхнем слое кожи, так и во внутреннем у всех земноводных находится очень много железок различной величины и различного назначения. Наиболее интересны из них ядовитые железы. Они расположены в нижнем слое кожи, имеют шаровидную или овальную форму, отделяют слизистую жидкость, в которой находится ядовитое вещество. Амфибии, у которых более развиты такие железы, могут произвольно увеличивать выделения секрета этих желез и употребляют его как средство защиты. В настоящее время установлено, что яды некоторых земноводных очень сильны, но для человека и крупных животных они не опасны потому, что содержатся в слизи лишь в очень незначительной примеси. Однако опыты показывают, что яд этот может быть смертелен для многих животных. Впрыскивание яда жаб в кровь маленьких птиц быстро убивает их; точно так же ядовитая слизь жаб, введенная в кровь щенят, морских свинок, лягушек и тритонов, действует смертельно. У некоторых жаб, в особенности у саламандр, очень развиты слизистые железы, из которых они могут по своему произволу вызывать очень обильное выделение, даже брызжут каплями ядовитой жидкости; отсюда и произошло народное поверье, будто саламандра не горит в огне.
Эластичная, очень тонкая и ничем не покрытая кожа земноводных имеет большое значение в их жизни. Ни одна амфибия не пьет воды обыкновенным способом, а всасывает ее исключительно через кожу. Вот почему для них необходима близость воды или сырость. Лягушки, удаленные от воды, быстро худеют, делаются вялыми и скоро совсем погибают. Если к таким изнуренным сухостью лягушкам положить мокрую тряпку, то они начинают прижиматься к ней своим телом и быстро оправляются. Насколько велико количество воды, которую всасывают лягушки через кожу, видно из следующего опыта Томсона. Он взял обсохшую древесную лягушку и, взвесив, нашел, что вес ее равняется 95 граммам. После этого он обернул ее мокрой тряпкой, и через час она весила уже 152 грамма. Через кожу у амфибии вода всасывается и выпотевает. Через кожу также происходит обмен газов. В закрытой жестяной коробке лягушка, окруженная влажной отмосферой, может прожить 20-40 дней, даже в том случае, если доступ воздуха в легкие прекращен.
У большинства земноводных первоночальное развитие зародышей происходит также, как и у рыб. Яйца откладываются обыкновенно в воду в виде икры, которая оплодотворяется позднее, уже в воде. Яйца окружены бывают толстым слоем студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша, так как таким образом яйцо предохраняется от высыхания, от механических повреждений, а главное, она предохраняет их от поедания другими животными; действительно, очень немногие птицы в состоянии проглотить студенистый комок лягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб, моллюсков и водяных насекомых.
После того как зародыш закончит первоначальные стадии своего развития, личинка прорывает студенистую оболочку, питаясь ею, и начинает вести в воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую приплюснутую головку, округлое тело и длинный веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первоначальные наружные жабры в виде древовидных разветвленных отростков. Через некоторое время, эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело постепенно еще более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и мало-помалу начинают развиваться конечности; у головастиков-лягушек вырастают сначала задняя, а потом передние конечности, а у саламандр — наоборот. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно более и более переходят к животной. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет свое значение и укорачивается; кишечник становится короче и приспосабливается к перевариванию животной пищи; заостряются роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, постепенно исчезают и заменяются настоящими зубами. Все укорочивающийся хвост наконец совсем отпадает — и головастик превращается во взрослую лягушку.
В развитии мозга и органов чувств земноводных замечается большое сходство с рыбами. Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Первоначально оно представляет простой мешок, который впоследствии разделяется на отдельные части. Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие. Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночной стадии жаберное дыхание мало-помалу заменяется легочным; передние жаберные дуги превращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.
Земноводные живут во всех частях света и во всех поясах, за исключением полярных стран. Вода еще больше, чем теплота является необходимым условием их существования, так почти все земоноводные проводят личиночные стадии в воде. Жувут они исключительно в пресных водах, избегая моской или вообще соленой воды. Почти половина амфибий проводит всю свою жизнь в воде, другие же во взрослом состоянии поселяются на суше, хотя и держатся всегда вблизи воды и в сырых местах; в местностях совершенно сухих земоноводных нет, но они могут жить там, где при общей сухости в известное время регулярно льют дожди. Сухое время года в таких местах проводят в спячке, глубоко зарывшись в ил, в умеренном поясе точно также подвержены зимней спячке. Тропические страны, обильные лесами и водой, являются наиболее благоприятными для их жизни. Таковы центральные части Южной Америки, Мадагаскар, острова Малайского архипелага, где в изобилии растут девственные, влажные леса; наоборот, Средняя Азия, Австралия и большая часть внутренней Африки — очень бедны земноводными. Все земоноводные прекрасно плавают в воде не только в личиночном состоянии, но и во взрослом, на суше хвостатые ползают, как пресмыкающиеся, а бесхвостые передвигается короткими тяжелыми прыжками; многие из них даже могут лазить по деревьям.
В противоположность пресмыкающимся земоноводные почти все голосисты; многие из них даже могут быть названы певунами, хотя голос их далеко не так приятен, как у птиц. Впрочем, кричать и петь могут только взрослые самцы, а не самки, равно как и все молодые амфибии, могут быть названы немыми. Душевные способности у земоноводных развиты не более, чем у пресмыкающихся. По мнению некоторых исследователей, в общем их следует причислить к самым глупым из всех позвоночных.
Все, что говорилось о пресмыкающихся относительно незначительной степени их жизнедеятельности, вполне применимо к земноводным, которые также имеют холодную кровь. Общественная жизнь у них столь же мало развита; впрочем, забота о потомстве у них заметна несколько более, чем у пресмыкающихся.
Большинство амфибий ведут ночной образ жизни, начиная с заката солнца и до утра. Днем многие из них заползают куда-нибудь в трещины или под камни и сидят неподвижно, другие пользуются солнечной теплотой и проводят день в полудреме.
Пища земоноводных изменяются сообразно с возрастом. Личинки поедают всякие мелкие организмы, как растительные, так и животные: инфузорий, коловраток, микроскопических ракообразных и мелкие водоросли; по мере превращения у них более и более является потребность в живой пище. Взрослые амфибии — уже настоящие хищники и преследуют всех животных, которых могут осилить, начиная с червячков и насекомых и кончая мелкими позвоночными; они даже поедают личинки своего же вида, если в состоянии их проглотить. Большинство из них отличаются большой прожорливостью, которая возрастает с повышением температуры окружающей среды; так, весной лягушки едят меньше, чем летом, хотя пробуждаются после зимней спячки сильно исхудавшими; точно так же тропические виды прожорливее обитателей умеренных стран.
В начале своей жизни растут очень быстро, но с течением времени рост их сильно замедляется. Лягушки становятся зрелыми лишь на 4 — 5 году жизни, но продолжают расти еще лет до 10; другие достигают своей настоящей величины лишь лет в 30.
Голодание земноводные способны выносить не менее пресмыкающихся; жаба, посаженная в сырое место, может пробыть без пищи более двух лет.
Точно так же земноводные обладают и способностью восстанавливать утраченные части (регенерация): отломленный хвост, отрезанный палец и даже целая нога вырастают вновь; однако способность эта у более высоко организованных форм заметно уменьшается и даже совсем исчезает. Поранения у них заживают столь же легко, как и у пресмыкающихся. Вообще живучесть некоторых амфибий поразительна, в особенности отличаются этим качеством хвостатые амфибии. Саламандру или тритона можно совершенно заморозить в воде; в таком состоянии они становятся ломкими и не проявляют решительно никаких признаков жизни; но лишь лед растает; животные эти пробуждаются снова и, как ни в чем не бывало, продолжают жить. Вынутый из воды и помещенный в сухое место, тритон съеживается и представляет совершенно безжизненную массу. Но стоит только этот мертвый комок бросить в воду, как снова получается живой тритон в полном благополучии.
По наружному виду и по степени организации земноводных разделяют на три отряда:бесхвостых, хвостатых ибезногих.
Отряд I. — Бесхвостые земноводные (Ecaudata)
За исключением крайних полярных областей, лягушки и жабы распространены по всей Земле, но наиболее многочисленны они в тропической Америке, где живет около половины всех известных в настоящее время видов. Образ жизни лягушек разнообразен, смотря по их месту жительства: они живут и в воде, и на берегах, и на лугах, в лесных и кустарниковых зарослях и поблизости человеческого жилища, словом, везде, где могут найти сырость и подходящую пищу.
Лягушек известно около 140 видов, но все они более или менее сходны с нашей зеленой лягушкой (Rana esculenta). Длина ее, не считая ног, достигает 6 — 8 см; цвет кожи зеленый с черными пятнами и с тремя продольными желтыми полосами.
Представителем бесхвостых может служить обыкновенная зеленая лягушка , которую, наверное, всякий видел. Тело ее почти четырехугольное, неуклюжее, голова широкая, сплюснутая, с большой широкой пастью. Конечности хорошо развиты, в особенности задняя, кожа гладкая, скользкая. Глаза большие, очень подвижные, навыкате, хотя могут втягиваться далеко в глубь глазничных впадин. Ушные отверстия прикрыты наружной барабанной перепонкой.
Область обитания этих лягушек весьма обширна и заключает в себе почти всю Европу, северо-западную часть Африки и всю западную половину Азии. Животные эти встречаются обыкновенно в большом количестве в местах, подходящих для их жительства; таковыми являются маленькие озерки, в особенности окруженные кустарниками и поросшие водяными растениями; канавы хотя бы и пересыхающие, но на короткое время, болото, топи и трясины.
Днем они греются на солнышке, усевшись на берегу, или на широком листе водного растения, на каком-нибудь плавающем или выдающемся из воды предмете. Согреваемые яркими лучами солнца, лягушки погружаются в сладкую дремоту и могут оставаться в таком положении в течение нескольких часов, если их никто не потревожит. Такое состояние не мешает им, однако, моментально выбросить липкий язык на приблизившееся неосторожно насекомое и столь же быстро проглотить его. При малейшем шуме или при виде какой-либо опасности лягушка бросается в воду, плывет очень быстро, работая своими перепончатыми лапами, и зарывается в мягкий ил.
Нередко случается, что лягушка, при большой поспешности, попадает лапой в раскрытую раковину моллюска. Последний тотчас же захлопывает свои створки, и бедная лягушка мучится до тех пор, пока моллюску придет в голову снова открыть раковину и освободить ущемленную там лапу. Посидев некоторое время на дне, лягушка осторожно всплывает, высматривая, нельзя ли снова усесться на прежнее место. С приближением вечера лягушки собираются в стаи и в сумерки, разместившись поудобнее где-нибудь, на бережку между стеблями растений, начинают свой концерт, зрение, слух и обоняние у лягушек хорошо развиты; понятливость их видна из того, что они хорошо узнают своих врагов, а если их мало преследуют, то становятся очень доверчивыми. Зеленая лягушка может быть названа очень хищным животным; она питается только животными, пойманными ею самой. Чаще всего она пожирает насекомых, пауков и улиток, не дает также спуску молодым лягушкам и головастикам, даже собственного вида.
Уже в начале апреля, если этому благоприятствует погода, лягушки пробуждаются от зимней спячки; но кладка икры начинается у них лишь тогда, когда наступит теплая погода. Яйца лягушек светло-желтого цвета, окружеы толстым слоем студенистого вещества и соединены в гроздь довольно значительной величины, а иногда и в шнуры; откладывается их очень много. Первоначальное развитие происходит очень быстро: уже на четвертый день замечается движение зародыша, на пятый или, самое большое, в конце шестого дня (в зависимости от погоды: теплая- развитие происходит быстрее, холодная — медленнее) оболочка лопается, и появляется головастик. Если рассматривать его в увеличительное стекло, то в нем ясно можно различить глаза и рот. В течение первых дней его свободной жизни рост быстро увеличивается; голова утолщается, тело делается более округлым, хвост удлиняется. Точно также происходит изменение жабр наружных во внутренние, а на четырнадцатый день образуются уже легкие. Питается головастик наряду с растительными веществами и животными; так, он поедает более мелкие личинки тритонов и лягушек, рыбью икру и мелких водных насекомых.
На втором месяце жизни рост головастика замедляется; когда он, наконец, достигает в длину 6 — 7 см, то у него уже вполне сформировались ноги, но хвост все еще остается длиннее всего тела; после этого начинается постепенное укорачивание хвоста, который сделался теперь ненужным, а когда хвост совершенно отпадет, то молодой лягушонок оказывается меньше ростом, чем был головастик, из которого он только, что образовался. Ведь цикл превращения заканчивается в четыре месяца, но рост лягушки продолжается до 5 и даже более.
Озерная лягушка (R. esculenta var. ridibunda) очень сходна с только что описанной зеленой лягушкой; она живет в Северной Германии и на Дунае, но в стоячих водах никогда не встречается. В Германии и Франции их едят, так как мясо их считается очень питательным и вкусным. Для этой цели их ловят сетями, а чаще убивают стрелами, прутьями или ловят на крючки; размеры которых от 7 до 9 см.
Лягушка-бык (Rana cetesbyana), которая сравнительно с нашими европейскими лягушками должна быть названа великаном, так как имеет туловище длиной от 17 до 19 см так как имеет туловище длиной от 17 до 19 см, а задние ноги в 24 см; окраска приблизительно такая же, как у нашей зеленой лягушки; область ее обитания простирается от нижнего бассейна Миссисипи до побережья Атлантического океана. Живет она обыкновенно около рек, в густых кустарниковых зарослях. Голос имеет очень громкий, слышный на растоянии нескольких миль, так что концерты, которые они задают весной, а в некоторых местах почти и круглый год, составляют истинное несчастье местных жителей. Сообразно своему гигантскому росту лягушка-бык очень прожорлива и в несчетном количестве пожирает всяких насекомых, наземных и водных, улиток, а также хватает мелких рыбок, даже небольших птичек; у фермеров они проводят опустошения домашних птиц: именно поедают молодых утят, набрасываются на цыплят, приблизившихся к берегу, и, прежде чем подоспеет на помощь яростно кудахтающая наседка, утаскивают свою добычу в воду и там поедают. Рассказывают, что лягушки эти поедают даже змей, весом до 300 граммов, лягушка эта представляет довольно лакомую дичь и на нее охотятся не только с сачками и удочкой, но также стреляют их дробью.
Настоящие древесницы живут в Северной Америке. Самая обыкновенная из них пятнистая древесница (Detinctorius), маленькое животное, достигающее лишь 3 — 3,5 см, очень ярко раскрашенное. Их темная кожа красиво разукрашена желтыми, ярко-красными и белыми полосами, пятнышками и штрихами. Голова имеет пирамидальную форму, морда короткая, лоб посередине вдавлен; туловище узкое, плотно обтянутое гладкой кожей, ноги слабо развиты. У самцов есть горловые мешки в виде резонатора. На концах пальцев присасывательные подушечки. В коже этой лягушки помещается множество ядовитых желез; действие яда очень сильное, так что туземцы употребляют его для приготовления отравленных стрел.
Очень интересна антильская лягушка (Hylodes martinicensis), род листовых лягушек. Животное это имеет на брюхе железистые бородавки, а по внутреннему строению замечательно тем, что не имеет мечевидного отростка на грудной кости; в длину достигает 4 см. Окраска антильской лягушки очень красивая: основной цвет светло-серый, испещренный очень прихотливым рисунком из бурых пятен и черточек; живет на острове Мартинике, Порто-Рико, Гаити и некоторых других соседних островах. Прежние исследователи были поражены тем фактом, что лягушка эта появляется из яйца в совершенно развитом состоянии, т.е. без превращения. Позднейшие исследования показали, что превращения у антильской лягушки и вся стадии головастика протекают внутри большого пузыревидного яйца, наполненного прозрачной жидкостью. Впрочем, наружных жабр у этого зародыша-головастика не замечается, а конечности развиваются совершенно одновремено как задние, так и передние.
Обыкновенная жаба (Bufo vulgaris) имеет в длину от 8 до 12 см, а в теплых странах достигает даже 20 см. С виду она очень неуклюжа; все тело ее покрыто бородавками, которые за ушами скопляются в большие железы; цвет обыкновенно темно-серый, иногда с оливковым или коричневым оттенком. На пальцах имеется неполная перепонка. Область ее обитания простирается по всей Европе, за исключением Ирландии, Сардинии и Корсики; распространяется также на Малую Азию, Центральную Азию и Японию. Жаба эта живет в лесах, в кустарниковых зарослях и часто держится вблизи человеческого жилья, в садах, на полях и лугах, в погребе, в куче мусора и т.п. Выбрав себе удобное логовище, она живет в нем постоянно, выходит только ночью на охоту и постоянно возвращается в свое жилье. Днем она показывается только в дождливую или пасмурную погоду. Жабы не обладают такими сильными мускулами и такой ловкостью, как большинство лягушек, и оказываются неуклюжыми, беспомощными животными; крупных скачков они не могут делать и поэтому охотятся лишь в небольшом районе, обыкновенно раз на всегда избранном.Добычу выслеживают, по большой части неподвижно притаившись в засаде, и выбрасывают с большой быстротой свой язык на приблизившуюся жертву. Очень часто случается, что жаба благодаря своей неловкости попадает в погреб, колодец или глубокую пещеру, откуда не может выбраться и живет там до самой смерти, если только благодаря какой-нибудь счастливой случайности не выберется на волю. Впрочем, в большинстве случаев и в таких местах они чувствуют себя прекрасно и комфортно, довольствуясь той пищей которая здесь встречается. Любимую пищу жаб, кроме всевозможных насекомых, составляют также слизняки. При случае они хватают мелких ящериц или молодых змеек, хотя вообще живут в мире с себе подобными. Пугливость развита у них очень сильно, но вместе с тем замечательно их хладнокровие, с которым они смотрят на приближающуюся опасность. Способность их приручения доказана многочисленными опытами. Некоторым натуралистам удавалось приучить жаб брать пищу из рук и выходить из своего логова на зов. Зимой жабы, как и другие пресмыкающиеся, погружены в спячку, для чего выбирают всегда сухое помещение подальше от воды; при этом они очень часто собираются значительными обществами. Сравнительно с лягушками, ящерицами и змеями, жабы имеют мало врагов, так как очень немногие хищники решаются проглатывать их; защитой им служат ядовитые выделения из кожных желез. Наибольшим врагом их оказывается человек, который безрассудно истребляет этих полезных животных. Между тем пребывание жаб в саду или в огороде очень полезно, и благоразумные садовники напускают их сотнями.
Пятнистая жаба (Bufo variabilis), достигающая 7 — 10 см, имеет очень красивую окраску. Основной цвет серо-зеленый, на котором разбросано множество пятен оливкового или темно-бурого цвета и мелкие бородавочки, желтоватые или бледно-розовые; живет в Германии и в других странах Европы, по образу жизни очень сходна с обыкновенной жабой. Замечательно очень быстрое развитие ее личинок: головастики уже на второй день теряют наружные жабры, а через 3 — 4 дня совершенно покидают воду.
Американская жаба ага (Bufo marinus) имеет в длину до 20 и в ширину до 12 см. Тело ее покрыто множеством бородавок, из которых некоторые несут на верхушках маленькие роговые шипы, живет она во всей Южной и Средней Америке, особенно многочисленна в Гвиане. Слизь, выделяющаяся из кожных желез, действует как сильный яд и сохраняет свои свойства в течение многих лет.
Отличительными признаками свойства квакш (Hylidae), кроме особенности в строении скелета, является присутствие зубов на верхней челюсти; у них на пальцах всегда есть присасывательные бородавки. Живут квакши всегда на деревьях; область обитания захватывает Америку, Австралию и северную половину Старого Света.
Настоящие квакши — едва ли не самые красивые животные из всего класса пресмыкающихся. Они настолько красивы и грациозны, что приобрели даже благосклонность людей, так что их в некоторых странах держат как домашних животных.
Еврропейская обыкновенная квакша (Hyla arborea) имеет в длину 3,5 — 4 см. Окраска ярко-зеленая сверху и светло-желтая снизу; на границе обоих цветов вокруг всего тела проходит черная полоска местами с белой каемкой. Животное это очень проворно, одинаково хорошо двигается как на воде, так и на суше, с легкостью взбирается на деревья, где обыкновенно держится; притаившись в густой листве, она зорко высматривает себе добычу: всевозможных насекомых, червяков и других мелких животных. Наметив подобную жертву, квакша с быстротой бросается на нее, схватывает и, моментально проглотив, высматривает уже себе новою жертву. Орудием ловли у нее является не только выдвижной язык, но и передние лапы, которыми она пользуется, как руками: ловко схватывает и подносит ко рту. Квакша считается хорошей предсказательницей погоды, так как издает своеобразный крик перед всякой переменой погоды. В неволе квакши очень выносливы и неприхотливы; их можно держать в простой клетке или в стеклянной банке, причем необходимо заботиться только о том, что у нее была подходящая пища и вода. Один натуралист таким образом содержал квакшу 22 года. Пленница его прожила бы, может быть, и гораздо дольше, если бы не околела вследствие несчастной случайности.
Сумчатая квакша (Hyla marsupiata) одна из самых красивых квакш тропической Америки. Основной цвет ее голубоватый, на спине и на голове несколько сгущенный; по всему телу идут продольные темно-зеленые полоски со светлыми пятнышками и каемками. Эта квакша весьма замечательна своим сходством с сумчатыми млекопитающими. У самки на спине имеется глубокая ямка, прикрытая складками кожи, в нее помещаются оплодотворенные яйца, где они и развиваются. По мере роста зародышей увеличивается и сумка, и когда головастики развиваются настолько, что могут уже плавать, то мать выпускает их в воду.
В западной Европе живут повитухи (Alytes. cem. Discoglossidae), способ размножения которых весьма интересен. Как и многие другие лягушки, самка-повитуха откладывает яйца в виде шнуров, которые самец наматывает себе на задние ноги и несколько дней плавает с такой ношей, а затем зарывается в землю и остается неподвижным в таком положении несколько дней, пока яички разовьются. На одиннадцатый день зародыши настолько подвигаются в своем развитии, что у них можно различать уже все части головастика. Тогда чадолюбивый отец прекращает свое добровольное заключение, отправляется в воду и там плавает, пока головастики совершенно вылупляются из яичных оболочек и уйдут в воду. У некоторых повитух самцы не зарываются в землю со своим потомством, а носят шнуры на спине.
Чтобы покончить с бесхвостыми амфибиями, упомянем еще пропипу суринамскую (Pipa americana), из группы безъязыких (Aglossa), черезвычайно безобразную и отвратительную на вид и не менее повитухи интересную по способу развития зародышей. Почти четырехугольное плоское туловище ее, треугольная заостренная голова, совершенно не отделяющаяся от туловища, складчатая, а у самок ячеистая кожа на спине, маленькие и совершенно неподвижные глаза навыкате и вдобавок резкий, отвратительный запах — все это делает описываемое животное до крайности безобразным. Пипа живет в небольших канавках и болотах недалеко от берега моря, а также в болотистах лесах; движется по земле очень медленно и неуклюже; в длину достигает до 20 сантиметров. Размножение и развитие детенышей происходит следующим оригинальным образом: самка мечет икру в воду, а самец подбирает ее и намазывает самке на спину, изрытую бородавками и ячейками; помещаясь в этих ячейках, яички развиваются, причем эти полости увеличиваются, и у них образуется даже крышечки, как в пчелиных сотах. Когда развитие окончилось, молодая пипа приподнимает крышечку и высовывает голову из своей ячейки, но некоторое время все еще продолжает жить в ней, пока не возмужает настолько, что в состоянии вести самостоятельный образ жизни.
Отряд II. — Хвостатые земноводные (Caudata)
Хвостатые амфибии по внешнему виду сходны очень с ящерицами. Они имеют удлиненное тело, длинный хвост и 4 (в очень редких случиях 2) конечности, снабженные 2 — 4 пальцами. Наружный покров такого же строения, как у лягушек, и точно так же регулярно сбрасывается (линяние). Окраска, в большинстве случаев, темная, испещренная черными пятнами и полосками. Позвоночный столб состоит из 50 — 100 позвонков, которые в туловищной части имеют небольшие ребра. Глаза имеют весьма разнообразные устройства: у некоторых они очень мало развиты и скрыты под кожей, у других, наоборот, глаза очень хорошо развиты, подвижны и снабжены веками. Органы обоняния и слуха развиты удовлетворительно. Устройство рта такое же, как и у бесхвостых амфибий. То же можно сказать про органы пищеварительные и дыхательные и про способ развития.
Большинство хвостатых амфибий живут в воде или около воды: в илистых болотах, в озерах, в канавках и т.п. Все они ведут ночной образ жизни, а днем прячутся. Движения их на суше обыкновенно неуклюжи и медленны, лишь очень немногие могут сравниться по своей юркости с ящерицами, но в воде очень проворны, хорошо плавают и ныряют, как и рыбы. Пища их состоит из мелких рыбок и моллюсков, червей, пауков, насекомых и других мелких животных. Для человека почти все хвостатые амфибии совершенно безвредны, наоборот, даже полезны, так как они истребляют вредных животных. В неволе содержать их очень легко.
Хвостатые амфибии разделяются на четыре семейства, из которых наиболее важно семейство саламандр (Salamandridae).
С древних времен саламандр считали страшно ядовитыми животными. Множество желез, которые заключаются в ее коже, могут обильно выделять слизь, которая совершенно безвредна, но с давних времен, по предрассудку, считалось очень ядовитой. На этом же обильном выделении слизи основан предрассудок, что саламандра не горит в огне, так как, брошенная в огонь, она действительно спасается усиленным выделением слизи.
“Саламандра так холодна, — сообщает древний натуралист Плиний, — что от прикосновения ее, как бы ото льда, гаснет огонь. Слизь вытекает у нее изо рта и уничтожает волосы на человеческом теле. Если помазать ею кожу на теле, то в месте образуется темное пятно. Саламандра — самое зловредное из всех ядовитых животных. Другие животные приносят вред только отдельным людям, но саламандра может уничтожить целый народ, если только ее не остерегутся. Когда она влезает на дерево, то отравляет все плоды, и кто их поест — умирает, как будто бы от сильного холода. Если даже саламандра дотронется лапой до стола, на котором месят хлеб, то последний будет отравлен; если упадет в колодец, то вся вода сделается ядовитой. Однако, — прибавляет Плиний, — некоторые животные в состоянии пожирать это зловредное существо, как, например, свиньи, и, вероятно, мясо этих животных может служить противоядием яду саламандр. Если бы было справедливо, — критикует Плиний, — то, что говорят маги, т.е., что это есть единственное животное, которое тушит огонь, и что даже некоторые части его тела представляют прекрасное средство против пожара, то Рим давно бы произвел подобный опыт”.
Представителем семейства саламандр может служить огненная саламандра (Salamandra maculosa), которая может быть названа пятнистой, так как испещрена множеством желтоватых и золотистых пятнышек, разбросанных по черному фону. Живет она во всей Средней и Южной Европе, Северной Африке и Передней Азии; обитает в сырах темных местах и днем прячется под корнями, под камнями и в норках. Самое важное для нее условие жизни — влага, так что в сухую погоду саламандра чувствует себя плохо и может даже совсем погибнуть. Не обладая способностью быстро двигаться, саламандра питается только такими животными, как слизняки, черви, улитки и т.п. Детеныши рождаются живыми. Головастики, снабженные жабрами, живут в воде, но осенью теряют жабры и поселяются на земле. На зиму впадают в спячку. Едкая слизь, выделяемая кожными железами, служит для саламандры единственным орудием защиты, и она пользуется им очень умело, брызгая ядовитыми каплями на расстоянии нескольких футов. Ядовитые свойства этой слизи, как мы видели, всегда очень преувеличивалась, но несомненно, что сок этот смертелен для многих мелких животных: птичек, гадов и пресмыкающихся. Из новейших опытов оказывается, что кожные выделения саламандры ядовиты при впрыскивании в кровь и при приеме внутрь. Отравленная птица не может стоять на ногах, ноги и пальцы судорожно сжимаются, она падает на бок и быстро вертится. Смерть наступает через минуту после отравления. Однако для крупных животных и для человека яд этот не опасен и вызывает только легкое воспаление на коже. При хоршом уходе саламандра может очень долго жить в неволе. У одного натуралиста она таким образом прожила 18 лет и приучилась выходить из своей норки за пищей.
В Альпах живет близкая родственница описанной — альпийская саламандра (Salamandra atra) несколько меньше ростом от 11 до 13 см, глянцевито-черного цвета, без пятен. В большинстве случаев альпийские саламандры живут обществами в сырах лесах и ущельях; очень ленивые, медленные животные.
Тритоны (Molge) отличаются от саламандр более удлиненным туловищем, сжатым с боков, а также зубным кожистым гребнем, который проходит посеридине спины и вдоль плоского весловидного хвоста; живут в воде, хотя дышат во взрослом состоянии легкими.
Гребнистый тритон (Molge cristata) может послужить типичным представителем всех тритонов. Длина его 13 — 14 см. Основной цвет темно-бурый с черными, белыми и ярко-желтыми пятнами различной величины. Живет по всей Европе, за исключением крайних северных областей и Кавказа. На ногах у него имеются перепонки; по земле движется неуклюже, очень медленно, но в воде плавает хорошо, прчем органом движения является хвост и только отчасти ноги. Если бассейн, в котором живут тритоны, пересыхает, то они продолжают жить на суше или впадают в состояние, подобное спячке, и таким образом переживают неблагопрятное для себя время. Спячке подвергаются также молодые тритоны, у которых еще не отпали жабры. Животные эти также могут переносить очень сильные морозы и после оттаивания благополучно оживают. С самого раннего возраста тритоны питаются исключительно животной пищей, поедая мелких ракообразных, червей, других головастиков поменьше и, главным образом, насекомых и их личинки. У тритонов замечается способность изменять свою окраску, как у хамелеонов, но только в меньшей степени. Тритоны плохо видят, так что ловля пищи для них составляет большое затруднение. Проворных животных им поймать трудно, и поэтому они часто голодают. Глазер описывает ловлю улиток тритонами. В поисках съедобных растений эти моллюски далеко высовывают свое тело из раковины. Случается, что при этом улитка попадается на глаза голодному тритону, и хотя он очень неюклюж и неповоротлив в своих движениях, но все же успевает захватить ртом еще более неуклюжую улитку, которую затем с большим трудом вытаскивает из раковины. Весьма значительна у тритонов способность воспроизводить утраченные части тела (регенерация). Целая конечность, будучи отрезанной у тритона, снова вырастает. Спаланцани производил очень жестокие опыты над этими животными, отрезая у них ноги, хвост, выкалывая глаза и т.п., и оказалось, что все эти части полностью восстанавливались, даже по нескольку раз. Блюменбах вырезал у тритона 4/5 глаза и убедился, что через 10 месяцев у него образовался новый глаз, отличавшийся от прежнего только меньшей величиной. Что касается хвоста и конечностей, то они восстанавливаются такой же величины, как и прежние. Интересен рассказ Эрбера касательно живучести тритона. Уж съел у него одного тритона и скрылся. Через месяц, передвигая в кухне большой ящик, за ним нашли совершенно высохшего тритона, которого, вероятно, выплюнул уж. Животное было на вид совершенно мертвым, и до такой степени иссохшим, что при первом же неосторожном прикосновении к нему у него отломилась передняя нога, но когда Эрбер положил его на землю и облил водой, то тритон зашевелился. Тогда он посадил его в банку с водой и стал кормить; тритон быстро начал поправляться и уже через несколько дней чувствовал себя совсем благополучно. Оторванная нога вновь стала отрастать и через четыре месяца совершенно восстановилась. Банка, в которой он жил, стояла на окне между рамами; однажды осенью случился сильный мороз, так что вода замерзла, и банка лопнула. Чтобы добыть замерзшего тритона, Эрбер положил лед в кастрюльку, он совершенно забыл о тритоне, и когда вспомнил через несколько времени и взглянул в кастрюльку, то увидел, что тритон снова ожил и делает отчаянные усилия, чтобы выползти из воды, которая уже успела сильно нагреться. Эбрер посадил его в новою банку, и животное благополучно прожило свою жизнь.
Мексиканская саламандра аксолотль представляет большой научный интерес и в свое время возбудила внимание всех ученых-биологов. Первые наблюдения над этими животным показали, что оно не теряет жабр всю жизнь, т.е. остается в состоянии личинки. По позднейшим наблюдениям оказалось, что иногда, и в сравнительно редких случаях, аксолотли достигают взрослого состояния и теряют жабры, но обыкновенно они размножаются в состоянии головастика. Замечательно, что при искусственном воспитании аксолотлей удавалось доводить их до полного развития, так что они теряли жабры и начинали дышать исключительно легкими. Из многочисленных опытов такого же рода выяснилось, что головастики асколотлей могут нормально развиваться при хорошем питании и при благоприятных условиях жизни. Превращения и замена жаберного дыхания легочным ускоряется также в том случае, если головастикам искусственно затрудняют пребывание в воде и заставляют их побольше оставаться на воздухе. В 1726 году появилась книга, изданная Иоганном Яковом Шейхцером, доктором медицины, членом многих ученых обществ, под заглавием “Человек свидетель потопа”. Почтенный автор убедительно доказывал ученому миру, что найденный им отпечаток скелета в дивюлиальных пластах есть остаток допотопного человека. Для большей убедительности был рисунок и в виде дивиза взято трогательное двухстишие: ”Несовершенный скелет древнего грешника да смягчит сердца нынешних “детей злобы”. Книга эта наделала много шума, пока Кювье не доказал, что эти кости вовсе не человеческие, а принадлежат допотопной саламандре. Близкородственные виды ее живут и в настоящее время и состовляют семейство рыбообразных саламандр (Amphiumidae).
Японский скрытожаберник (Megalobatrachus maximus), близкий родственник выше упомянутого “свидетеля потопа”, представляет неуклюжее и безобразное животное более метра длиной (от 87 до 114 см). Широкая плоская голова оканчивается тупой закругленной мордой, туловище плоское, отороченное по бокам толстыми рубцами в виде бахромы; водится в гористых местностях Нипона и живет в мелких ручьях, питается преимущественно рыбой. По образу жизни подобен другим саламандрам и тритонам. Японцы охотятся за ними из-за вкусного мяса, которому приписывают целебные свойства, а также пускают их в колодцы и ключи, которые они очищают, съедая все личинки.
Очень сходен с ним аллеранский скрытожабренник (Cryptobranchus allganiensis), который, однако, достигает лишь в половину меньшей велечины от 48 до 55 см. Живет во всем бассейне Миссисипи и в других реках Соединенных Штатов, к востоку от Миссисипи.
Очень оригинальный вид имеет угревидный укол (Amphium means), который по внешности очень сходен с угрем, но имеет четыре очень маленькие ноги, совершенно развитые, с пальцами, но не имеющие никакого значения для животного, так как не могут носить сравнительно грузное тело укола. Животное это водится в текучих и стоящих водах в восточной половине Соединенных Штатов Северной Америки, плавает очень быстро, змееобразно изгибая свое гибкое тело, но может также подолгу пребывать на суше, зарывшись в ил до одного метра.
Протей (Proteus anguineus) (длинной 25 — 28 см) по внешнему виду сходен с уколом, имеет такие же маленькие ножки, но отличается от последнего главным образом тем, что сохраняет наружные жабры на всю жизнь, а также устройством своих глаз, которые чрезвычайно малы и совершенно скрыты под кожей, так что протей является совершенно слепым животным. Впрочем глаза ему и не нужны, так как протей обитает исключительно в подземных озерах и речках, в изобилующей пещерами гористой области юга Восточных Альп (Далмация, Крайна и прилежащие области).
Очень сходен с нимамериканский протей , который несколько побольше (до 36 см) и имеет маленькие глазки, хотя и плохо развитые, но открытые. Красные жаберные пучки, которые сохраняются у обоих видов всю жизнь, придают им очень оригинальнй вид.
У сирены (Siren lacertina), которая в общем сходна по внешнему виду с уколом и протеями, задних ног совсем нет, но зато конечности передней пары развиты немного более, так что сирена на суше может при помощи их передвигать свое довольно грузное тело (длина 67 — 72 см). Наружные жабры у сирен сохраняются на всю жизнь, хотя они могут дышать и легкими; случается, что в аквариуме рыбы дочиста объедают у сирены жабры, и тогда они дышат исключительно атмосферным воздухом.
Отряд III. — Червяги (Apoda).
Червяги по наружности похожи на змей или безногих ящериц (веретиниц), но внутреннее их строение и история развития несомненно указывает место их в системе рядом с саламандрами и только что описанными протеями. Тело червяг совершенно цилиндрическое, иногда поделенное на сегменты множеством кольцеобразных складок кожи, глаза скрыты под кожей или их совсем нет, зубы такие же, как и у лягушек и тритонов; тазовых костей нет, легкое развивается только одно. Развитие происходит точно так же, как и других земноводных, но очень быстро: из икринки развивается головастик, который постепенно теряет жабры и переходит к легочному дыханию. У некоторых червяг рождаются живые детеныши, а у большинства почти весь цикл развития совершается еще в яйцевой оболочке, так что пребывание личинки в воде продолжается очень недолго, после чего животное выходит на сушу. Червяги живут во всех тропичиских странах Азии, Африки и Америки, но в Австралии и на Мадагаскаре их нет. По образу жизни червяги совершенно сходны с дождевыми червями, которыми они обыкновенно питаются, и живут под землей, где беспрестанно роются в поисках добычи.
Кольчатая червяга (Siphonops annulatus) имеют длину около 40 см, а настоящая червяга (Caecilia) достигает 65 — 70 см, но зато значительно тоньше. Оба вида живут в тропической части Южной Америки. Вследствие своего сходства со змеями червяги пользуются у туземцев плохой репутацией и их считают страшно ядовитыми. Замечательно, что некоторые червяги “высиживают” свои яйца, которые без материнского согревания не развиваютя и гибнут. Это “высиживание” заключается в том, что мать обвивается кольцами вокруг кучки отложенных яиц и остается в таком положении в течение нескольких дней. Впрочем при этом главную роль играет не согревание, а лишь увлажнение яиц, которые всасывают слизистые выделения тела матери и сильно разбухают.
Слепые червяги (Ichthyophis) отличаются от настоящих червяг тем, что имеют щупальца около губ и ноздрей. Из них наиболее известна цейлонская червяга (Ichthyjphis glutinosus) до 38 см длиной
Cаламандры, жабы и лягушки спасаются даже в совершенно безвыходном положении: случалось, что из желудка убитой змеи, при вскрытии, к великому удивлению исследователя, выпрыгивали ожившие жабы, у которых некоторые части тела были уже переварены. Вследствие наружного сходства с пресмыкающимися, отвращение и враждебное чувство совершенно по заслугам внушаемое нам последними, переносится и на земоноводных. Однако это несправедливо и неразумно, так как из земноводных ни одно не может быть названо действительно вредным, а большинство, наоборот, очень полезны истреблением вредных насекомых.
www.ronl.ru
Земноводные, или амфибии, сильноотличаются от всех позвоночных. В жизни их нужно различать два периода: вмолодости они сходны с рыбами, а затам постепенно превращаются в животных слегочным дыханием. Таким образом, в цикле развития земноводных имеет местопревращение, которое почти не встречается у других позвоночных, и,наоборот, широко распространено у низших, беспозвоночных животных.
Общая характеристика.
По образу жизни и по наружному виду земноводные имеют большоесходство, с одной стороны, с пресмыкающимися, а с другой, еще больше — срыбами; личиночная стадия их составляет как бы переход между этими двумяотрядами.
Форма тела бывает очень различна. Хвостатые земноводныесходны более с рыбами, имеют сжатое с боков туловище и длинный весловидныйхвост; у других туловище округлое или плоское, а хвост совсем отсутствует.Конечностей у некоторых амфибий совершенно нет, у других развиты они оченьслабо, у третьих, наоборот, сильно развиты.
Устройствоскелетаземноводных донекоторой степени сходно с рыбами. У рыбообразных амфибий позвонки совершеннотакие же, как и рыб; у других же развиваются позвонки с сочленовой головкойвпереди и ямочкой сзади, чем обусловливается полное сочленение. Поперечныеотростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие ребраобыкновенно не развиваются; вместо них бывает лишь маленькие костяные илихрящевые придатки. Вышеупомянутые поперечные отростки у некоторых бывают оченьдлинны и заменяют недостающие ребра.
Устройство черепабывает разнообразно;здесь можно заметить постепенное усложнение и увеличение костных образований засчет хрящевых и соединительно-тканных. Характерным признаком всего классаземноводных являются две сочленовые головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегдаплоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит издвух затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепапо большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневаетотчасти. Небные кости неподвижно соединены с черепом; на них, точно так же какна сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит издвух или более частей и никогда не окостеневает вполне.
Мозгземноводных имеет простоеустройство. Он имеет удлиненную форму и состоит из двух передних полушарий,среднего мозга и мозжечка, представляющего лишь поперечный мостик, ипродолговатого. Спинной мозг развит гораздо сильнее, чем головной.
Из чувств более развиты зрение, слух иобоняние. Язык у большинства амфибий хорошо развит и у лягушек существенноотличается от языка других позвоночных тем, что прикреплен не задним, апередним концом и может выбрасываться изо рта.
Зубы, как и у пресмыкающихся, приспособлены лишь ксхватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для ее разжевывания.
Пищеварительный канал сравнительно короток ипросто устроен; он состоит из длинного пищевода, простого толстостенногожелудка и задней кишки. У всех амфибий лопастная печень, желчный пузырь,поджелудочная железа, почки и мочевой пузырь.
Органы кровообращения и дыхательныеимеют огромное значение в жизни амфибий и будутрассмотрены далее, в связи с историей развития.
Особенность земноводных заключается вотсутствии каких-либо твердых наружных покровов, почему они и называются голымигадами. Действительно, у них нет ни чешуй, как у рыб и пресмыкающихся, ниперьев, ни шерсти, как у млекопитающих; большинство покрыты снаружи лишь голойкожей, и только у очень немногих на коже имеются некоторые следы или подобияроговых образований. Зато в коже земноводных имеются некоторые образования,которых нет у других позвоночных.
В соединительно-тканном слое кожи у некоторых амфибийнаходятся небольшие капсюли, наполненные студенистым веществом; у другихобразуется объемистые полости, приспособленные для развития и первоночальногохранения зародышей. Наконец, у некоторых в коже иногда появляются окостененияили твердые пластинки, похожие отчасти на рыбьи чешуйки. Верхний слой кожиочень тонок и в нем часто заключаются различные красящие вещества.
Впрочем, окраска у некоторых земноводных может меняться, какмы видели это у хамелеонов, и обусловливается в большинстве случаев взаимнымрасположением и состоянием особых пигментов клеток, заключенных в коже. Сжатиеили расширение, изменение формы, приближение к наружной поверхности кожи илиудаление от нее — все придает ту или другую окраску коже и вызывается какизменением внешних условий, так и внутренним раздражением.
Как в верхнем слое кожи, так и во внутреннем у всехземноводных находится очень много железок различной величины и различногоназначения. Наиболее интересны из них ядовитые железы. Они расположены в нижнемслое кожи, имеют шаровидную или овальную форму, отделяют слизистую жидкость, вкоторой находится ядовитое вещество. Амфибии, у которых более развиты такиежелезы, могут произвольно увеличивать выделения секрета этих желез иупотребляют его как средство защиты. В настоящее время установлено, что ядынекоторых земноводных очень сильны, но для человека и крупных животных они неопасны потому, что содержатся в слизи лишь в очень незначительной примеси.Однако опыты показывают, что яд этот может быть смертелен для многих животных.Впрыскивание яда жаб в кровь маленьких птиц быстро убивает их; точно так жеядовитая слизь жаб, введенная в кровь щенят, морских свинок, лягушек итритонов, действует смертельно. У некоторых жаб, в особенности у саламандр,очень развиты слизистые железы, из которых они могут по своему произволувызывать очень обильное выделение, даже брызжут каплями ядовитой жидкости;отсюда и произошло народное поверье, будто саламандра не горит в огне.
Эластичная, очень тонкая и ничем не покрытая кожа земноводныхимеет большое значение в их жизни. Ни одна амфибия не пьет воды обыкновеннымспособом, а всасывает ее исключительно через кожу. Вот почему для нихнеобходима близость воды или сырость. Лягушки, удаленные от воды, быстрохудеют, делаются вялыми и скоро совсем погибают. Если к таким изнуреннымсухостью лягушкам положить мокрую тряпку, то они начинают прижиматься к нейсвоим телом и быстро оправляются. Насколько велико количество воды, которуювсасывают лягушки через кожу, видно из следующего опыта Томсона. Он взялобсохшую древесную лягушку и, взвесив, нашел, что вес ее равняется 95 граммам.После этого он обернул ее мокрой тряпкой, и через час она весила уже 152грамма. Через кожу у амфибии вода всасывается и выпотевает. Через кожу такжепроисходит обмен газов. В закрытой жестяной коробке лягушка, окруженная влажнойотмосферой, может прожить 20-40 дней, даже в том случае, если доступ воздуха влегкие прекращен.
У большинства земноводных первоночальное развитие зародышейпроисходит также, как и у рыб. Яйца откладываются обыкновенно в воду в видеикры, которая оплодотворяется позднее, уже в воде. Яйца окружены бывают толстымслоем студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша,так как таким образом яйцо предохраняется от высыхания, от механическихповреждений, а главное, она предохраняет их от поедания другими животными;действительно, очень немногие птицы в состоянии проглотить студенистый комоклягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб,моллюсков и водяных насекомых.
После того как зародыш закончит первоначальные стадии своегоразвития, личинка прорывает студенистую оболочку, питаясь ею, и начинает вестив воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую приплюснутую головку,округлое тело и длинный веслообразный хвост, отороченный сверху и снизукожистым плавником. На голове отрастают первоначальные наружные жабры в видедревовидных разветвленных отростков. Через некоторое время, эти жабры отпадают,и вместо них образуются внутренние жабры. Тело постепенно еще более сужается,хвостовой плавник увеличивается, и мало-помалу начинают развиваться конечности;у головастиков-лягушек вырастают сначала задняя, а потом передние конечности, ау саламандр — наоборот. Головастики питаются сначала преимущественнорастительной пищей, но постепенно более и более переходят к животной. В то жевремя происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначалаявляется единственным органом движения, по мере развития конечностей теряетсвое значение и укорачивается; кишечник становится короче и приспосабливается кперевариванию животной пищи; заостряются роговые пластинки, которыми вооруженычелюсти головастика, постепенно исчезают и заменяются настоящими зубами. Всеукорочивающийся хвост наконец совсем отпадает — и головастик превращается вовзрослую лягушку.
В развитии мозга и органов чувств земноводных замечаетсябольшое сходство с рыбами. Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас женачинает действовать. Первоначально оно представляет простой мешок, которыйвпоследствии разделяется на отдельные части. Аорта проходит в жаберные дуги иразветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратнокровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхностижелточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие.Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночнойстадии жаберное дыхание мало-помалу заменяется легочным; передние жаберные дугипревращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.
Земноводные живут во всех частях света и во всех поясах, заисключением полярных стран. Вода еще больше, чем теплота является необходимымусловием их существования, так почти все земоноводные проводят личиночныестадии в воде. Жувут они исключительно в пресных водах, избегая моской иливообще соленой воды. Почти половина амфибий проводит всю свою жизнь в воде, другиеже во взрослом состоянии поселяются на суше, хотя и держатся всегда вблизи водыи в сырых местах; в местностях совершенно сухих земоноводных нет, но они могутжить там, где при общей сухости в известное время регулярно льют дожди. Сухоевремя года в таких местах проводят в спячке, глубоко зарывшись в ил, вумеренном поясе точно также подвержены зимней спячке. Тропические страны,обильные лесами и водой, являются наиболее благоприятными для их жизни. Таковыцентральные части Южной Америки, Мадагаскар, острова Малайского архипелага, гдев изобилии растут девственные, влажные леса; наоборот, Средняя Азия, Австралияи большая часть внутренней Африки — очень бедны земноводными. Все земоноводныепрекрасно плавают в воде не только в личиночном состоянии, но и во взрослом, насуше хвостатые ползают, как пресмыкающиеся, а бесхвостые передвигаетсякороткими тяжелыми прыжками; многие из них даже могут лазить по деревьям.
В противоположность пресмыкающимся земоноводные почти всеголосисты; многие из них даже могут быть названы певунами, хотя голос их далеконе так приятен, как у птиц. Впрочем, кричать и петь могут только взрослыесамцы, а не самки, равно как и все молодые амфибии, могут быть названы немыми.Душевные способности у земоноводных развиты не более, чем у пресмыкающихся. Помнению некоторых исследователей, в общем их следует причислить к самым глупымиз всех позвоночных.
Все, что говорилось о пресмыкающихся относительнонезначительной степени их жизнедеятельности, вполне применимо к земноводным,которые также имеют холодную кровь. Общественная жизнь у них столь же малоразвита; впрочем, забота о потомстве у них заметна несколько более, чем упресмыкающихся.
Большинство амфибий ведут ночной образ жизни, начиная сзаката солнца и до утра. Днем многие из них заползают куда-нибудь в трещины илипод камни и сидят неподвижно, другие пользуются солнечной теплотой и проводятдень в полудреме.
Пища земоноводных изменяются сообразно с возрастом. Личинкипоедают всякие мелкие организмы, как растительные, так и животные: инфузорий,коловраток, микроскопических ракообразных и мелкие водоросли; по мерепревращения у них более и более является потребность в живой пище. Взрослыеамфибии — уже настоящие хищники и преследуют всех животных, которых могутосилить, начиная с червячков и насекомых и кончая мелкими позвоночными; онидаже поедают личинки своего же вида, если в состоянии их проглотить.Большинство из них отличаются большой прожорливостью, которая возрастает сповышением температуры окружающей среды; так, весной лягушки едят меньше, чемлетом, хотя пробуждаются после зимней спячки сильно исхудавшими; точно так жетропические виды прожорливее обитателей умеренных стран.
В начале своей жизни растут очень быстро, но с течениемвремени рост их сильно замедляется. Лягушки становятся зрелыми лишь на 4 — 5году жизни, но продолжают расти еще лет до 10; другие достигают своей настоящейвеличины лишь лет в 30.
Голодание земноводные способны выносить не менеепресмыкающихся; жаба, посаженная в сырое место, может пробыть без пищи более двух лет.
Точно так же земноводные обладают и способностьювосстанавливать утраченные части (регенерация): отломленный хвост, отрезанныйпалец и даже целая нога вырастают вновь; однако способность эта у более высокоорганизованных форм заметно уменьшается и даже совсем исчезает. Поранения у нихзаживают столь же легко, как и у пресмыкающихся. Вообще живучесть некоторыхамфибий поразительна, в особенности отличаются этим качеством хвостатыеамфибии. Саламандру или тритона можно совершенно заморозить в воде; в такомсостоянии они становятся ломкими и не проявляют решительно никаких признаковжизни; но лишь лед растает; животные эти пробуждаются снова и, как ни в чем небывало, продолжают жить. Вынутый из воды и помещенный в сухое место, тритон съеживаетсяи представляет совершенно безжизненную массу. Но стоит только этот мертвыйкомок бросить в воду, как снова получается живой тритон в полном благополучии.
По наружному виду и по степени организации земноводныхразделяют на три отряда:бесхвостых, хвостатых ибезногих.
ОтрядI. — Бесхвостые земноводные (Ecaudata)
За исключением крайних полярных областей, лягушки и жабыраспространены по всей Земле, но наиболее многочисленны они в тропическойАмерике, где живет около половины всех известных в настоящее время видов. Образжизни лягушек разнообразен, смотря по их месту жительства: они живут и в воде,и на берегах, и на лугах, в лесных и кустарниковых зарослях и поблизостичеловеческого жилища, словом, везде, где могут найти сырость и подходящую пищу.
Лягушек известно около 140 видов, но все они более или менеесходны с нашей зеленой лягушкой (Rana esculenta). Длина ее, не считая ног,достигает 6 — 8 см; цвет кожи зеленый с черными пятнами и с тремя продольнымижелтыми полосами.
Представителем бесхвостых может служить обыкновеннаязеленая лягушка, которую, наверное, всякий видел. Тело ее почтичетырехугольное, неуклюжее, голова широкая, сплюснутая, с большой широкойпастью. Конечности хорошо развиты, в особенности задняя, кожа гладкая,скользкая. Глаза большие, очень подвижные, навыкате, хотя могут втягиватьсядалеко в глубь глазничных впадин. Ушные отверстия прикрыты наружной барабаннойперепонкой.
Область обитания этих лягушек весьма обширна и заключает всебе почти всю Европу, северо-западную часть Африки и всю западную половинуАзии. Животные эти встречаются обыкновенно в большом количестве в местах,подходящих для их жительства; таковыми являются маленькие озерки, в особенностиокруженные кустарниками и поросшие водяными растениями; канавы хотя бы ипересыхающие, но на короткое время, болото, топи и трясины.
Днем они греются на солнышке, усевшись на берегу, или нашироком листе водного растения, на каком-нибудь плавающем или выдающемся изводы предмете. Согреваемые яркими лучами солнца, лягушки погружаются в сладкуюдремоту и могут оставаться в таком положении в течение нескольких часов, еслиих никто не потревожит. Такое состояние не мешает им, однако, моментальновыбросить липкий язык на приблизившееся неосторожно насекомое и столь же быстропроглотить его. При малейшем шуме или при виде какой-либо опасности лягушкабросается в воду, плывет очень быстро, работая своими перепончатыми лапами, изарывается в мягкий ил.
Нередко случается, что лягушка, при большой поспешности,попадает лапой в раскрытую раковину моллюска. Последний тотчас же захлопываетсвои створки, и бедная лягушка мучится до тех пор, пока моллюску придет вголову снова открыть раковину и освободить ущемленную там лапу. Посидевнекоторое время на дне, лягушка осторожно всплывает, высматривая, нельзя лиснова усесться на прежнее место. С приближением вечера лягушки собираются встаи и в сумерки, разместившись поудобнее где-нибудь, на бережку между стеблямирастений, начинают свой концерт, зрение, слух и обоняние у лягушек хорошо развиты;понятливость их видна из того, что они хорошо узнают своих врагов, а если ихмало преследуют, то становятся очень доверчивыми. Зеленая лягушка может бытьназвана очень хищным животным; она питается только животными, пойманными еюсамой. Чаще всего она пожирает насекомых, пауков и улиток, не дает также спускумолодым лягушкам и головастикам, даже собственного вида.
Уже в начале апреля, если этому благоприятствует погода,лягушки пробуждаются от зимней спячки; но кладка икры начинается у них лишь тогда,когда наступит теплая погода. Яйца лягушек светло-желтого цвета, окружеытолстым слоем студенистого вещества и соединены в гроздь довольно значительнойвеличины, а иногда и в шнуры; откладывается их очень много. Первоначальноеразвитие происходит очень быстро: уже на четвертый день замечается движениезародыша, на пятый или, самое большое, в конце шестого дня (в зависимости отпогоды: теплая- развитие происходит быстрее, холодная — медленнее) оболочкалопается, и появляется головастик. Если рассматривать его в увеличительноестекло, то в нем ясно можно различить глаза и рот. В течение первых дней егосвободной жизни рост быстро увеличивается; голова утолщается, тело делаетсяболее округлым, хвост удлиняется. Точно также происходит изменение жабр наружныхво внутренние, а на четырнадцатый день образуются уже легкие. Питаетсяголовастик наряду с растительными веществами и животными; так, он поедает более мелкие личинки тритонов и лягушек, рыбью икру и мелких водных насекомых.
На втором месяце жизни рост головастика замедляется; когдаон, наконец, достигает в длину 6 — 7 см, то у него уже вполне сформировалисьноги, но хвост все еще остается длиннее всего тела; после этого начинаетсяпостепенное укорачивание хвоста, который сделался теперь ненужным, а когдахвост совершенно отпадет, то молодой лягушонок оказывается меньше ростом, чембыл головастик, из которого он только, что образовался. Ведь цикл превращениязаканчивается в четыре месяца, но рост лягушки продолжается до 5 и даже более.
Озерная лягушка (R. esculenta var. ridibunda)очень сходна с только что описанной зеленой лягушкой; она живет в СевернойГермании и на Дунае, но в стоячих водах никогда не встречается. В Германии иФранции их едят, так как мясо их считается очень питательным и вкусным. Дляэтой цели их ловят сетями, а чаще убивают стрелами, прутьями или ловят накрючки; размеры которых от 7 до 9 см.
Лягушка-бык (Rana cetesbyana), котораясравнительно с нашими европейскими лягушками должна быть названа великаном, таккак имеет туловище длиной от 17 до 19 см так как имеет туловище длиной от 17 до19 см, а задние ноги в 24 см; окраска приблизительно такая же, как у нашейзеленой лягушки; область ее обитания простирается от нижнего бассейнаМиссисипи до побережья Атлантического океана. Живет она обыкновенно около рек,в густых кустарниковых зарослях. Голос имеет очень громкий, слышный нарастоянии нескольких миль, так что концерты, которые они задают весной, а внекоторых местах почти и круглый год, составляют истинное несчастье местных жителей.Сообразно своему гигантскому росту лягушка-бык очень прожорлива и в несчетномколичестве пожирает всяких насекомых, наземных и водных, улиток, а такжехватает мелких рыбок, даже небольших птичек; у фермеров они проводятопустошения домашних птиц: именно поедают молодых утят, набрасываются нацыплят, приблизившихся к берегу, и, прежде чем подоспеет на помощь яростнокудахтающая наседка, утаскивают свою добычу в воду и там поедают. Рассказывают,что лягушки эти поедают даже змей, весом до 300 граммов, лягушка этапредставляет довольно лакомую дичь и на нее охотятся не только с сачками иудочкой, но также стреляют их дробью.
Настоящие древесницы живут в Северной Америке.Самая обыкновенная из них пятнистая древесница (Detinctorius),маленькое животное, достигающее лишь 3 — 3,5 см, очень ярко раскрашенное. Ихтемная кожа красиво разукрашена желтыми, ярко-красными и белыми полосами,пятнышками и штрихами. Голова имеет пирамидальную форму, морда короткая, лобпосередине вдавлен; туловище узкое, плотно обтянутое гладкой кожей, ноги слаборазвиты. У самцов есть горловые мешки в виде резонатора. На концах пальцевприсасывательные подушечки. В коже этой лягушки помещается множество ядовитыхжелез; действие яда очень сильное, так что туземцы употребляют его для приготовленияотравленных стрел.
Очень интересна антильская лягушка (Hylodes martinicensis),род листовых лягушек. Животное это имеет на брюхе железистые бородавки, а повнутреннему строению замечательно тем, что не имеет мечевидного отростка нагрудной кости; в длину достигает 4 см. Окраска антильской лягушки оченькрасивая: основной цвет светло-серый, испещренный очень прихотливым рисунком избурых пятен и черточек; живет на острове Мартинике, Порто-Рико, Гаити инекоторых других соседних островах. Прежние исследователи были поражены темфактом, что лягушка эта появляется из яйца в совершенно развитом состоянии,т.е. без превращения. Позднейшие исследования показали, что превращения уантильской лягушки и вся стадии головастика протекают внутри большого пузыревидногояйца, наполненного прозрачной жидкостью. Впрочем, наружных жабр у этогозародыша-головастика не замечается, а конечности развиваются совершенноодновремено как задние, так и передние.
Обыкновенная жаба (Bufo vulgaris) имеет в длинуот 8 до 12 см, а в теплых странах достигает даже 20 см. С виду она оченьнеуклюжа; все тело ее покрыто бородавками, которые за ушами скопляются вбольшие железы; цвет обыкновенно темно-серый, иногда с оливковым или коричневымоттенком. На пальцах имеется неполная перепонка. Область ее обитанияпростирается по всей Европе, за исключением Ирландии, Сардинии и Корсики;распространяется также на Малую Азию, Центральную Азию и Японию. Жаба эта живетв лесах, в кустарниковых зарослях и часто держится вблизи человеческого жилья,в садах, на полях и лугах, в погребе, в куче мусора и т.п. Выбрав себе удобноелоговище, она живет в нем постоянно, выходит только ночью на охоту и постоянновозвращается в свое жилье. Днем она показывается только в дождливую илипасмурную погоду. Жабы не обладают такими сильными мускулами и такой ловкостью,как большинство лягушек, и оказываются неуклюжыми, беспомощными животными;крупных скачков они не могут делать и поэтому охотятся лишь в небольшом районе,обыкновенно раз на всегда избранном.Добычу выслеживают, по большой частинеподвижно притаившись в засаде, и выбрасывают с большой быстротой свой язык наприблизившуюся жертву. Очень часто случается, что жаба благодаря своейнеловкости попадает в погреб, колодец или глубокую пещеру, откуда не может выбратьсяи живет там до самой смерти, если только благодаря какой-нибудь счастливойслучайности не выберется на волю. Впрочем, в большинстве случаев и в такихместах они чувствуют себя прекрасно и комфортно, довольствуясь той пищейкоторая здесь встречается. Любимую пищу жаб, кроме всевозможных насекомых,составляют также слизняки. При случае они хватают мелких ящериц или молодыхзмеек, хотя вообще живут в мире с себе подобными. Пугливость развита у них очень сильно, но вместе с тем замечательно их хладнокровие, с которым онисмотрят на приближающуюся опасность. Способность их приручения доказанамногочисленными опытами. Некоторым натуралистам удавалось приучить жаб братьпищу из рук и выходить из своего логова на зов. Зимой жабы, как и другиепресмыкающиеся, погружены в спячку, для чего выбирают всегда сухое помещениеподальше от воды; при этом они очень часто собираются значительными обществами.Сравнительно с лягушками, ящерицами и змеями, жабы имеют мало врагов, так какочень немногие хищники решаются проглатывать их; защитой им служат ядовитыевыделения из кожных желез. Наибольшим врагом их оказывается человек, которыйбезрассудно истребляет этих полезных животных. Между тем пребывание жаб в садуили в огороде очень полезно, и благоразумные садовники напускают их сотнями.
Пятнистая жаба (Bufo variabilis), достигающая 7- 10 см, имеет очень красивую окраску. Основной цвет серо-зеленый, на которомразбросано множество пятен оливкового или темно-бурого цвета и мелкиебородавочки, желтоватые или бледно-розовые; живет в Германии и в других странахЕвропы, по образу жизни очень сходна с обыкновенной жабой. Замечательно оченьбыстрое развитие ее личинок: головастики уже на второй день теряют наружныежабры, а через 3 — 4 дня совершенно покидают воду.
Американская жаба ага (Bufo marinus) имеет вдлину до 20 и в ширину до 12 см. Тело ее покрыто множеством бородавок, изкоторых некоторые несут на верхушках маленькие роговые шипы, живет она во всейЮжной и Средней Америке, особенно многочисленна в Гвиане. Слизь, выделяющаясяиз кожных желез, действует как сильный яд и сохраняет свои свойства в течениемногих лет.
Отличительными признаками свойства квакш(Hylidae), кроме особенности в строении скелета, является присутствие зубов наверхней челюсти; у них на пальцах всегда есть присасывательные бородавки.Живут квакши всегда на деревьях; область обитания захватывает Америку,Австралию и северную половину Старого Света.
Настоящие квакши — едва ли не самые красивыеживотные из всего класса пресмыкающихся. Они настолько красивы и грациозны, чтоприобрели даже благосклонность людей, так что их в некоторых странах держат какдомашних животных.
Еврропейская обыкновенная квакша (Hylaarborea) имеет в длину 3,5 — 4 см. Окраска ярко-зеленая сверху и светло-желтаяснизу; на границе обоих цветов вокруг всего тела проходит черная полоскаместами с белой каемкой. Животное это очень проворно, одинаково хорошодвигается как на воде, так и на суше, с легкостью взбирается на деревья, гдеобыкновенно держится; притаившись в густой листве, она зорко высматривает себедобычу: всевозможных насекомых, червяков и других мелких животных. Наметивподобную жертву, квакша с быстротой бросается на нее, схватывает и, моментальнопроглотив, высматривает уже себе новою жертву. Орудием ловли у нее является нетолько выдвижной язык, но и передние лапы, которыми она пользуется, как руками:ловко схватывает и подносит ко рту. Квакша считается хорошей предсказательницейпогоды, так как издает своеобразный крик перед всякой переменой погоды. Вневоле квакши очень выносливы и неприхотливы; их можно держать в простой клеткеили в стеклянной банке, причем необходимо заботиться только о том, что у неебыла подходящая пища и вода. Один натуралист таким образом содержал квакшу 22года. Пленница его прожила бы, может быть, и гораздо дольше, если бы не околелавследствие несчастной случайности.
Сумчатая квакша (Hyla marsupiata) одна из самыхкрасивых квакш тропической Америки. Основной цвет ее голубоватый, на спине и наголове несколько сгущенный; по всему телу идут продольные темно-зеленые полоскисо светлыми пятнышками и каемками. Эта квакша весьма замечательна своимсходством с сумчатыми млекопитающими. У самки на спине имеется глубокая ямка,прикрытая складками кожи, в нее помещаются оплодотворенные яйца, где они иразвиваются. По мере роста зародышей увеличивается и сумка, и когда головастикиразвиваются настолько, что могут уже плавать, то мать выпускает их в воду.
В западной Европе живут повитухи (Alytes. cem.Discoglossidae), способ размножения которых весьма интересен. Как и многиедругие лягушки, самка-повитуха откладывает яйца в виде шнуров, которые самец наматывает себе на задние ноги и несколько дней плавает с такой ношей, а затемзарывается в землю и остается неподвижным в таком положении несколько дней,пока яички разовьются. На одиннадцатый день зародыши настолько подвигаются всвоем развитии, что у них можно различать уже все части головастика. Тогдачадолюбивый отец прекращает свое добровольное заключение, отправляется в воду итам плавает, пока головастики совершенно вылупляются из яичных оболочек и уйдутв воду. У некоторых повитух самцы не зарываются в землю со своим потомством, аносят шнуры на спине.
Чтобы покончить с бесхвостыми амфибиями, упомянем еще пропипу суринамскую (Pipa americana), из группы безъязыких (Aglossa),черезвычайно безобразную и отвратительную на вид и не менее повитухи интереснуюпо способу развития зародышей. Почти четырехугольное плоское туловище ее,треугольная заостренная голова, совершенно не отделяющаяся от туловища,складчатая, а у самок ячеистая кожа на спине, маленькие и совершеннонеподвижные глаза навыкате и вдобавок резкий, отвратительный запах — все этоделает описываемое животное до крайности безобразным. Пипа живет в небольшихканавках и болотах недалеко от берега моря, а также в болотистах лесах;движется по земле очень медленно и неуклюже; в длину достигает до 20сантиметров. Размножение и развитие детенышей происходит следующим оригинальнымобразом: самка мечет икру в воду, а самец подбирает ее и намазывает самке наспину, изрытую бородавками и ячейками; помещаясь в этих ячейках, яичкиразвиваются, причем эти полости увеличиваются, и у них образуется дажекрышечки, как в пчелиных сотах. Когда развитие окончилось, молодая пипаприподнимает крышечку и высовывает голову из своей ячейки, но некоторое времявсе еще продолжает жить в ней, пока не возмужает настолько, что в состояниивести самостоятельный образ жизни.
ОтрядII. — Хвостатые земноводные (Caudata)
Хвостатые амфибии по внешнему виду сходны очень с ящерицами.Они имеют удлиненное тело, длинный хвост и 4 (в очень редких случиях 2)конечности, снабженные 2 — 4 пальцами. Наружный покров такого же строения, каку лягушек, и точно так же регулярно сбрасывается (линяние). Окраска, вбольшинстве случаев, темная, испещренная черными пятнами и полосками.Позвоночный столб состоит из 50 — 100 позвонков, которые в туловищной частиимеют небольшие ребра. Глаза имеют весьма разнообразные устройства: у некоторыхони очень мало развиты и скрыты под кожей, у других, наоборот, глаза оченьхорошо развиты, подвижны и снабжены веками. Органы обоняния и слуха развитыудовлетворительно. Устройство рта такое же, как и у бесхвостых амфибий. То жеможно сказать про органы пищеварительные и дыхательные и про способ развития.
Большинство хвостатых амфибий живут в воде или около воды: вилистых болотах, в озерах, в канавках и т.п. Все они ведут ночной образ жизни, аднем прячутся. Движения их на суше обыкновенно неуклюжи и медленны, лишь оченьнемногие могут сравниться по своей юркости с ящерицами, но в воде оченьпроворны, хорошо плавают и ныряют, как и рыбы. Пища их состоит из мелких рыбоки моллюсков, червей, пауков, насекомых и других мелких животных. Для человекапочти все хвостатые амфибии совершенно безвредны, наоборот, даже полезны, таккак они истребляют вредных животных. В неволе содержать их очень легко.
Хвостатые амфибии разделяются на четыре семейства, из которыхнаиболее важно семейство саламандр (Salamandridae).
С древних времен саламандр считали страшно ядовитымиживотными. Множество желез, которые заключаются в ее коже, могут обильновыделять слизь, которая совершенно безвредна, но с давних времен, попредрассудку, считалось очень ядовитой. На этом же обильном выделении слизиоснован предрассудок, что саламандра не горит в огне, так как, брошенная вогонь, она действительно спасается усиленным выделением слизи.
“Саламандра так холодна, — сообщает древний натуралистПлиний, — что от прикосновения ее, как бы ото льда, гаснет огонь. Слизьвытекает у нее изо рта и уничтожает волосы на человеческом теле. Если помазатьею кожу на теле, то в месте образуется темное пятно. Саламандра — самоезловредное из всех ядовитых животных. Другие животные приносят вред толькоотдельным людям, но саламандра может уничтожить целый народ, если только ее неостерегутся. Когда она влезает на дерево, то отравляет все плоды, и кто ихпоест — умирает, как будто бы от сильного холода. Если даже саламандрадотронется лапой до стола, на котором месят хлеб, то последний будет отравлен;если упадет в колодец, то вся вода сделается ядовитой. Однако, — прибавляетПлиний, — некоторые животные в состоянии пожирать это зловредное существо, как,например, свиньи, и, вероятно, мясо этих животных может служить противоядиемяду саламандр. Если бы было справедливо, — критикует Плиний, — то, что говорятмаги, т.е., что это есть единственное животное, которое тушит огонь, и что даженекоторые части его тела представляют прекрасное средство против пожара, то Римдавно бы произвел подобный опыт”.
Представителем семейства саламандр может служить огненнаясаламандра (Salamandra maculosa), которая может быть названа пятнистой,так как испещрена множеством желтоватых и золотистых пятнышек, разбросанных почерному фону. Живет она во всей Средней и Южной Европе, Северной Африке иПередней Азии; обитает в сырах темных местах и днем прячется под корнями, подкамнями и в норках. Самое важное для нее условие жизни — влага, так что в сухуюпогоду саламандра чувствует себя плохо и может даже совсем погибнуть. Необладая способностью быстро двигаться, саламандра питается только такимиживотными, как слизняки, черви, улитки и т.п. Детеныши рождаются живыми.Головастики, снабженные жабрами, живут в воде, но осенью теряют жабры ипоселяются на земле. На зиму впадают в спячку. Едкая слизь, выделяемая кожнымижелезами, служит для саламандры единственным орудием защиты, и она пользуетсяим очень умело, брызгая ядовитыми каплями на расстоянии нескольких футов.Ядовитые свойства этой слизи, как мы видели, всегда очень преувеличивалась, нонесомненно, что сок этот смертелен для многих мелких животных: птичек, гадов ипресмыкающихся. Из новейших опытов оказывается, что кожные выделения саламандрыядовиты при впрыскивании в кровь и при приеме внутрь. Отравленная птица неможет стоять на ногах, ноги и пальцы судорожно сжимаются, она падает на бок ибыстро вертится. Смерть наступает через минуту после отравления. Однако длякрупных животных и для человека яд этот не опасен и вызывает только легкоевоспаление на коже. При хоршом уходе саламандра может очень долго жить вневоле. У одного натуралиста она таким образом прожила 18 лет и приучиласьвыходить из своей норки за пищей.
В Альпах живет близкая родственница описанной — альпийскаясаламандра (Salamandra atra) несколько меньше ростом от 11 до 13 см,глянцевито-черного цвета, без пятен. В большинстве случаев альпийскиесаламандры живут обществами в сырах лесах и ущельях; очень ленивые, медленныеживотные.
Тритоны (Molge) отличаются от саламандр болееудлиненным туловищем, сжатым с боков, а также зубным кожистым гребнем, которыйпроходит посеридине спины и вдоль плоского весловидного хвоста; живут в воде,хотя дышат во взрослом состоянии легкими.
Гребнистый тритон (Molge cristata) может послужитьтипичным представителем всех тритонов. Длина его 13 — 14 см. Основной цветтемно-бурый с черными, белыми и ярко-желтыми пятнами различной величины. Живетпо всей Европе, за исключением крайних северных областей и Кавказа. На ногах унего имеются перепонки; по земле движется неуклюже, очень медленно, но в водеплавает хорошо, прчем органом движения является хвост и только отчасти ноги.Если бассейн, в котором живут тритоны, пересыхает, то они продолжают жить насуше или впадают в состояние, подобное спячке, и таким образом переживаютнеблагопрятное для себя время. Спячке подвергаются также молодые тритоны, укоторых еще не отпали жабры. Животные эти также могут переносить очень сильныеморозы и после оттаивания благополучно оживают. С самого раннего возрастатритоны питаются исключительно животной пищей, поедая мелких ракообразных,червей, других головастиков поменьше и, главным образом, насекомых и ихличинки. У тритонов замечается способность изменять свою окраску, как ухамелеонов, но только в меньшей степени. Тритоны плохо видят, так что ловля пищидля них составляет большое затруднение. Проворных животных им поймать трудно, ипоэтому они часто голодают. Глазер описывает ловлю улиток тритонами. В поискахсъедобных растений эти моллюски далеко высовывают свое тело из раковины.Случается, что при этом улитка попадается на глаза голодному тритону, и хотя оночень неюклюж и неповоротлив в своих движениях, но все же успевает захватитьртом еще более неуклюжую улитку, которую затем с большим трудом вытаскивает израковины. Весьма значительна у тритонов способность воспроизводить утраченныечасти тела (регенерация). Целая конечность, будучи отрезанной у тритона, сновавырастает. Спаланцани производил очень жестокие опыты над этими животными,отрезая у них ноги, хвост, выкалывая глаза и т.п., и оказалось, что все этичасти полностью восстанавливались, даже по нескольку раз. Блюменбах вырезал утритона 4/5 глаза и убедился, что через 10 месяцев у него образовался новыйглаз, отличавшийся от прежнего только меньшей величиной. Что касается хвоста иконечностей, то они восстанавливаются такой же величины, как и прежние.Интересен рассказ Эрбера касательно живучести тритона. Уж съел у него одноготритона и скрылся. Через месяц, передвигая в кухне большой ящик, за ним нашлисовершенно высохшего тритона, которого, вероятно, выплюнул уж. Животное было навид совершенно мертвым, и до такой степени иссохшим, что при первом женеосторожном прикосновении к нему у него отломилась передняя нога, но когдаЭрбер положил его на землю и облил водой, то тритон зашевелился. Тогда онпосадил его в банку с водой и стал кормить; тритон быстро начал поправляться иуже через несколько дней чувствовал себя совсем благополучно. Оторванная ногавновь стала отрастать и через четыре месяца совершенно восстановилась. Банка, вкоторой он жил, стояла на окне между рамами; однажды осенью случился сильныймороз, так что вода замерзла, и банка лопнула. Чтобы добыть замерзшеготритона, Эрбер положил лед в кастрюльку, он совершенно забыл о тритоне, и когдавспомнил через несколько времени и взглянул в кастрюльку, то увидел, что тритонснова ожил и делает отчаянные усилия, чтобы выползти из воды, которая ужеуспела сильно нагреться. Эбрер посадил его в новою банку, и животноеблагополучно прожило свою жизнь.
Мексиканская саламандра аксолотль представляетбольшой научный интерес и в свое время возбудила внимание всех ученых-биологов.Первые наблюдения над этими животным показали, что оно не теряет жабр всюжизнь, т.е. остается в состоянии личинки. По позднейшим наблюдениям оказалось,что иногда, и в сравнительно редких случаях, аксолотли достигают взрослогосостояния и теряют жабры, но обыкновенно они размножаются в состоянииголовастика. Замечательно, что при искусственном воспитании аксолотлейудавалось доводить их до полного развития, так что они теряли жабры и начиналидышать исключительно легкими. Из многочисленных опытов такого же родавыяснилось, что головастики асколотлей могут нормально развиваться при хорошемпитании и при благоприятных условиях жизни. Превращения и замена жаберногодыхания легочным ускоряется также в том случае, если головастикам искусственнозатрудняют пребывание в воде и заставляют их побольше оставаться на воздухе. В1726 году появилась книга, изданная Иоганном Яковом Шейхцером, доктороммедицины, членом многих ученых обществ, под заглавием “Человек свидетельпотопа”. Почтенный автор убедительно доказывал ученому миру, что найденный имотпечаток скелета в дивюлиальных пластах есть остаток допотопного человека. Длябольшей убедительности был рисунок и в виде дивиза взято трогательноедвухстишие: ”Несовершенный скелет древнего грешника да смягчит сердца нынешних“детей злобы”. Книга эта наделала много шума, пока Кювье не доказал, что этикости вовсе не человеческие, а принадлежат допотопной саламандре.Близкородственные виды ее живут и в настоящее время и состовляют семейство рыбообразныхсаламандр (Amphiumidae).
Японский скрытожаберник (Megalobatrachusmaximus), близкий родственник выше упомянутого “свидетеля потопа”, представляетнеуклюжее и безобразное животное более метра длиной (от 87 до 114 см). Широкаяплоская голова оканчивается тупой закругленной мордой, туловище плоское,отороченное по бокам толстыми рубцами в виде бахромы; водится в гористыхместностях Нипона и живет в мелких ручьях, питается преимущественно рыбой. По образужизни подобен другим саламандрам и тритонам. Японцы охотятся за ними из-завкусного мяса, которому приписывают целебные свойства, а также пускают их вколодцы и ключи, которые они очищают, съедая все личинки.
Очень сходен с ним аллеранский скрытожабренник(Cryptobranchus allganiensis), который, однако, достигает лишь в половинуменьшей велечины от 48 до 55 см. Живет во всем бассейне Миссисипи и в другихреках Соединенных Штатов, к востоку от Миссисипи.
Очень оригинальный вид имеет угревидный укол (Amphiummeans), который по внешности очень сходен с угрем, но имеет четыре оченьмаленькие ноги, совершенно развитые, с пальцами, но не имеющие никакогозначения для животного, так как не могут носить сравнительно грузное телоукола. Животное это водится в текучих и стоящих водах в восточной половинеСоединенных Штатов Северной Америки, плавает очень быстро, змееобразно изгибаясвое гибкое тело, но может также подолгу пребывать на суше, зарывшись в ил доодного метра.
Протей (Proteus anguineus) (длинной 25 — 28 см) по внешнему видусходен с уколом, имеет такие же маленькие ножки, но отличается от последнегоглавным образом тем, что сохраняет наружные жабры на всю жизнь, а такжеустройством своих глаз, которые чрезвычайно малы и совершенно скрыты под кожей,так что протей является совершенно слепым животным. Впрочем глаза ему и ненужны, так как протей обитает исключительно в подземных озерах и речках, визобилующей пещерами гористой области юга Восточных Альп (Далмация, Крайна иприлежащие области).
Очень сходен с нимамериканский протей, которыйнесколько побольше (до 36 см) и имеет маленькие глазки, хотя и плохо развитые,но открытые. Красные жаберные пучки, которые сохраняются у обоих видов всюжизнь, придают им очень оригинальнй вид.
У сирены (Siren lacertina), которая в общемсходна по внешнему виду с уколом и протеями, задних ног совсем нет, но затоконечности передней пары развиты немного более, так что сирена на суше можетпри помощи их передвигать свое довольно грузное тело (длина 67 — 72 см). Наружныежабры у сирен сохраняются на всю жизнь, хотя они могут дышать и легкими;случается, что в аквариуме рыбы дочиста объедают у сирены жабры, и тогда онидышат исключительно атмосферным воздухом.
ОтрядIII. — Червяги (Apoda).
Червяги по наружности похожи на змей или безногих ящериц(веретиниц), но внутреннее их строение и история развития несомненно указываетместо их в системе рядом с саламандрами и только что описанными протеями. Тело червяг совершенно цилиндрическое, иногда поделенное насегменты множеством кольцеобразных складок кожи, глаза скрыты под кожей или ихсовсем нет, зубы такие же, как и у лягушек и тритонов; тазовых костей нет,легкое развивается только одно. Развитие происходит точно так же, как и другихземноводных, но очень быстро: из икринки развивается головастик, которыйпостепенно теряет жабры и переходит к легочному дыханию. У некоторых червягрождаются живые детеныши, а у большинства почти весь цикл развития совершаетсяеще в яйцевой оболочке, так что пребывание личинки в воде продолжается оченьнедолго, после чего животное выходит на сушу. Червяги живут во всех тропичискихстранах Азии, Африки и Америки, но в Австралии и на Мадагаскаре их нет. Пообразу жизни червяги совершенно сходны с дождевыми червями, которыми они обыкновеннопитаются, и живут под землей, где беспрестанно роются в поисках добычи.
Кольчатая червяга (Siphonops annulatus) имеютдлину около 40 см, а настоящая червяга (Caecilia) достигает 65 — 70 см, но зато значительно тоньше. Оба вида живут в тропической части ЮжнойАмерики. Вследствие своего сходства со змеями червяги пользуются у туземцевплохой репутацией и их считают страшно ядовитыми. Замечательно, что некоторыечервяги “высиживают” свои яйца, которые без материнского согревания неразвиваютя и гибнут. Это “высиживание” заключается в том, что мать обвиваетсякольцами вокруг кучки отложенных яиц и остается в таком положении в течениенескольких дней. Впрочем при этом главную роль играет не согревание, а лишьувлажнение яиц, которые всасывают слизистые выделения тела матери и сильноразбухают.
Слепые червяги (Ichthyophis) отличаются отнастоящих червяг тем, что имеют щупальца около губ и ноздрей. Из них наиболееизвестна цейлонская червяга (Ichthyjphis glutinosus) до 38 смдлиной
Cаламандры, жабы и лягушки спасаются даже в совершеннобезвыходном положении: случалось, что из желудка убитой змеи, при вскрытии, квеликому удивлению исследователя, выпрыгивали ожившие жабы, у которых некоторыечасти тела были уже переварены. Вследствие наружного сходства с пресмыкающимися,отвращение и враждебное чувство совершенно по заслугам внушаемое нампоследними, переносится и на земоноводных. Однако это несправедливо инеразумно, так как из земноводных ни одно не может быть названо действительновредным, а большинство, наоборот, очень полезны истреблением вредных насекомых.
www.ronl.ru
Земноводные, или амфибии, сильно отличаются от всех позвоночных. В жизни их нужно различать два периода: в молодости они сходны с рыбами, а затам постепенно превращаются в животных с легочным дыханием. Таким образом, в цикле развития земноводных имеет место превращение, которое почти не встречается у других позвоночных, и, наоборот, широко распространено у низших, беспозвоночных животных.Общая характеристика.
По образу жизни и по наружному виду земноводные имеют большое сходство, с одной стороны, с пресмыкающимися, а с другой, еще больше — с рыбами; личиночная стадия их составляет как бы переход между этими двумя отрядами.
Форма тела бывает очень различна. Хвостатые земноводные сходны более с рыбами, имеют сжатое с боков туловище и длинный весловидный хвост; у других туловище округлое или плоское, а хвост совсем отсутствует. Конечностей у некоторых амфибий совершенно нет, у других развиты они очень слабо, у третьих, наоборот, сильно развиты.
Устройствоскелетаземноводных до некоторой степени сходно с рыбами. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и рыб; у других же развиваются позвонки с сочленовой головкой впереди и ямочкой сзади, чем обусловливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие ребра обыкновенно не развиваются; вместо них бывает лишь маленькие костяные или хрящевые придатки. Вышеупомянутые поперечные отростки у некоторых бывают очень длинны и заменяют недостающие ребра.
Устройство черепабывает разнообразно; здесь можно заметить постепенное усложнение и увеличение костных образований за счет хрящевых и соединительно-тканных. Характерным признаком всего класса земноводных являются две сочленовые головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегда плоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит из двух затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепа по большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневает отчасти. Небные кости неподвижно соединены с черепом; на них, точно так же как на сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит из двух или более частей и никогда не окостеневает вполне.
Мозгземноводных имеет простое устройство. Он имеет удлиненную форму и состоит из двух передних полушарий, среднего мозга и мозжечка, представляющего лишь поперечный мостик, и продолговатого. Спинной мозг развит гораздо сильнее, чем головной.
Из чувств более развиты зрение, слух и обоняние. Язык у большинства амфибий хорошо развит и у лягушек существенно отличается от языка других позвоночных тем, что прикреплен не задним, а передним концом и может выбрасываться изо рта.
Зубы, как и у пресмыкающихся, приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для ее разжевывания.
Пищеварительный канал сравнительно короток и просто устроен; он состоит из длинного пищевода, простого толстостенного желудка и задней кишки. У всех амфибий лопастная печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, почки и мочевой пузырь.
Органы кровообращения и дыхательныеимеют огромное значение в жизни амфибий и будут рассмотрены далее, в связи с историей развития.
Особенность земноводных заключается в отсутствии каких-либо твердых наружных покровов, почему они и называются голыми гадами. Действительно, у них нет ни чешуй, как у рыб и пресмыкающихся, ни перьев, ни шерсти, как у млекопитающих; большинство покрыты снаружи лишь голой кожей, и только у очень немногих на коже имеются некоторые следы или подобия роговых образований. Зато в коже земноводных имеются некоторые образования, которых нет у других позвоночных.
В соединительно-тканном слое кожи у некоторых амфибий находятся небольшие капсюли, наполненные студенистым веществом; у других образуется объемистые полости, приспособленные для развития и первоночального хранения зародышей. Наконец, у некоторых в коже иногда появляются окостенения или твердые пластинки, похожие отчасти на рыбьи чешуйки. Верхний слой кожи очень тонок и в нем часто заключаются различные красящие вещества.
Впрочем, окраска у некоторых земноводных может меняться, как мы видели это у хамелеонов, и обусловливается в большинстве случаев взаимным расположением и состоянием особых пигментов клеток, заключенных в коже. Сжатие или расширение, изменение формы, приближение к наружной поверхности кожи или удаление от нее — все придает ту или другую окраску коже и вызывается как изменением внешних условий, так и внутренним раздражением.
Как в верхнем слое кожи, так и во внутреннем у всех земноводных находится очень много железок различной величины и различного назначения. Наиболее интересны из них ядовитые железы. Они расположены в нижнем слое кожи, имеют шаровидную или овальную форму, отделяют слизистую жидкость, в которой находится ядовитое вещество. Амфибии, у которых более развиты такие железы, могут произвольно увеличивать выделения секрета этих желез и употребляют его как средство защиты. В настоящее время установлено, что яды некоторых земноводных очень сильны, но для человека и крупных животных они не опасны потому, что содержатся в слизи лишь в очень незначительной примеси. Однако опыты показывают, что яд этот может быть смертелен для многих животных. Впрыскивание яда жаб в кровь маленьких птиц быстро убивает их; точно так же ядовитая слизь жаб, введенная в кровь щенят, морских свинок, лягушек и тритонов, действует смертельно. У некоторых жаб, в особенности у саламандр, очень развиты слизистые железы, из которых они могут по своему произволу вызывать очень обильное выделение, даже брызжут каплями ядовитой жидкости; отсюда и произошло народное поверье, будто саламандра не горит в огне.
Эластичная, очень тонкая и ничем не покрытая кожа земноводных имеет большое значение в их жизни. Ни одна амфибия не пьет воды обыкновенным способом, а всасывает ее исключительно через кожу. Вот почему для них необходима близость воды или сырость. Лягушки, удаленные от воды, быстро худеют, делаются вялыми и скоро совсем погибают. Если к таким изнуренным сухостью лягушкам положить мокрую тряпку, то они начинают прижиматься к ней своим телом и быстро оправляются. Насколько велико количество воды, которую всасывают лягушки через кожу, видно из следующего опыта Томсона. Он взял обсохшую древесную лягушку и, взвесив, нашел, что вес ее равняется 95 граммам. После этого он обернул ее мокрой тряпкой, и через час она весила уже 152 грамма. Через кожу у амфибии вода всасывается и выпотевает. Через кожу также происходит обмен газов. В закрытой жестяной коробке лягушка, окруженная влажной отмосферой, может прожить 20-40 дней, даже в том случае, если доступ воздуха в легкие прекращен.
У большинства земноводных первоночальное развитие зародышей происходит также, как и у рыб. Яйца откладываются обыкновенно в воду в виде икры, которая оплодотворяется позднее, уже в воде. Яйца окружены бывают толстым слоем студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша, так как таким образом яйцо предохраняется от высыхания, от механических повреждений, а главное, она предохраняет их от поедания другими животными; действительно, очень немногие птицы в состоянии проглотить студенистый комок лягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб, моллюсков и водяных насекомых.
После того как зародыш закончит первоначальные стадии своего развития, личинка прорывает студенистую оболочку, питаясь ею, и начинает вести в воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую приплюснутую головку, округлое тело и длинный веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первоначальные наружные жабры в виде древовидных разветвленных отростков. Через некоторое время, эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело постепенно еще более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и мало-помалу начинают развиваться конечности; у головастиков-лягушек вырастают сначала задняя, а потом передние конечности, а у саламандр — наоборот. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно более и более переходят к животной. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет свое значение и укорачивается; кишечник становится короче и приспосабливается к перевариванию животной пищи; заостряются роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, постепенно исчезают и заменяются настоящими зубами. Все укорочивающийся хвост наконец совсем отпадает — и головастик превращается во взрослую лягушку.
В развитии мозга и органов чувств земноводных замечается большое сходство с рыбами. Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Первоначально оно представляет простой мешок, который впоследствии разделяется на отдельные части. Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие. Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночной стадии жаберное дыхание мало-помалу заменяется легочным; передние жаберные дуги превращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.
Земноводные живут во всех частях света и во всех поясах, за исключением полярных стран. Вода еще больше, чем теплота является необходимым условием их существования, так почти все земоноводные проводят личиночные стадии в воде. Жувут они исключительно в пресных водах, избегая моской или вообще соленой воды. Почти половина амфибий проводит всю свою жизнь в воде, другие же во взрослом состоянии поселяются на суше, хотя и держатся всегда вблизи воды и в сырых местах; в местностях совершенно сухих земоноводных нет, но они могут жить там, где при общей сухости в известное время регулярно льют дожди. Сухое время года в таких местах проводят в спячке, глубоко зарывшись в ил, в умеренном поясе точно также подвержены зимней спячке. Тропические страны, обильные лесами и водой, являются наиболее благоприятными для их жизни. Таковы центральные части Южной Америки, Мадагаскар, острова Малайского архипелага, где в изобилии растут девственные, влажные леса; наоборот, Средняя Азия, Австралия и большая часть внутренней Африки — очень бедны земноводными. Все земоноводные прекрасно плавают в воде не только в личиночном состоянии, но и во взрослом, на суше хвостатые ползают, как пресмыкающиеся, а бесхвостые передвигается короткими тяжелыми прыжками; многие из них даже могут лазить по деревьям.
В противоположность пресмыкающимся земоноводные почти все голосисты; многие из них даже могут быть названы певунами, хотя голос их далеко не так приятен, как у птиц. Впрочем, кричать и петь могут только взрослые самцы, а не самки, равно как и все молодые амфибии, могут быть названы немыми. Душевные способности у земоноводных развиты не более, чем у пресмыкающихся. По мнению некоторых исследователей, в общем их следует причислить к самым глупым из всех позвоночных.
Все, что говорилось о пресмыкающихся относительно незначительной степени их жизнедеятельности, вполне применимо к земноводным, которые также имеют холодную кровь. Общественная жизнь у них столь же мало развита; впрочем, забота о потомстве у них заметна несколько более, чем у пресмыкающихся.
Большинство амфибий ведут ночной образ жизни, начиная с заката солнца и до утра. Днем многие из них заползают куда-нибудь в трещины или под камни и сидят неподвижно, другие пользуются солнечной теплотой и проводят день в полудреме.
Пища земоноводных изменяются сообразно с возрастом. Личинки поедают всякие мелкие организмы, как растительные, так и животные: инфузорий, коловраток, микроскопических ракообразных и мелкие водоросли; по мере превращения у них более и более является потребность в живой пище. Взрослые амфибии — уже настоящие хищники и преследуют всех животных, которых могут осилить, начиная с червячков и насекомых и кончая мелкими позвоночными; они даже поедают личинки своего же вида, если в состоянии их проглотить. Большинство из них отличаются большой прожорливостью, которая возрастает с повышением температуры окружающей среды; так, весной лягушки едят меньше, чем летом, хотя пробуждаются после зимней спячки сильно исхудавшими; точно так же тропические виды прожорливее обитателей умеренных стран.
В начале своей жизни растут очень быстро, но с течением времени рост их сильно замедляется. Лягушки становятся зрелыми лишь на 4 — 5 году жизни, но продолжают расти еще лет до 10; другие достигают своей настоящей величины лишь лет в 30.
Голодание земноводные способны выносить не менее пресмыкающихся; жаба, посаженная в сырое место, может пробыть без пищи более двух лет.
Точно так же земноводные обладают и способностью восстанавливать утраченные части (регенерация): отломленный хвост, отрезанный палец и даже целая нога вырастают вновь; однако способность эта у более высоко организованных форм заметно уменьшается и даже совсем исчезает. Поранения у них заживают столь же легко, как и у пресмыкающихся. Вообще живучесть некоторых амфибий поразительна, в особенности отличаются этим качеством хвостатые амфибии. Саламандру или тритона можно совершенно заморозить в воде; в таком состоянии они становятся ломкими и не проявляют решительно никаких признаков жизни; но лишь лед растает; животные эти пробуждаются снова и, как ни в чем не бывало, продолжают жить. Вынутый из воды и помещенный в сухое место, тритон съеживается и представляет совершенно безжизненную массу. Но стоит только этот мертвый комок бросить в воду, как снова получается живой тритон в полном благополучии. По наружному виду и по степени организации земноводных разделяют на три отряда:бесхвостых, хвостатых ибезногих.Отряд I. — Бесхвостые земноводные (Ecaudata) За исключением крайних полярных областей, лягушки и жабы распространены по всей Земле, но наиболее многочисленны они в тропической Америке, где живет около половины всех известных в настоящее время видов. Образ жизни лягушек разнообразен, смотря по их месту жительства: они живут и в воде, и на берегах, и на лугах, в лесных и кустарниковых зарослях и поблизости человеческого жилища, словом, везде, где могут найти сырость и подходящую пищу. Лягушек известно около 140 видов, но все они более или менее сходны с нашей зеленой лягушкой (Rana esculenta). Длина ее, не считая ног, достигает 6 — 8 см; цвет кожи зеленый с черными пятнами и с тремя продольными желтыми полосами.
Представителем бесхвостых может служить обыкновенная зеленая лягушка, которую, наверное, всякий видел. Тело ее почти четырехугольное, неуклюжее, голова широкая, сплюснутая, с большой широкой пастью. Конечности хорошо развиты, в особенности задняя, кожа гладкая, скользкая. Глаза большие, очень подвижные, навыкате, хотя могут втягиваться далеко в глубь глазничных впадин. Ушные отверстия прикрыты наружной барабанной перепонкой.
Область обитания этих лягушек весьма обширна и заключает в себе почти всю Европу, северо-западную часть Африки и всю западную половину Азии. Животные эти встречаются обыкновенно в большом количестве в местах, подходящих для их жительства; таковыми являются маленькие озерки, в особенности окруженные кустарниками и поросшие водяными растениями; канавы хотя бы и пересыхающие, но на короткое время, болото, топи и трясины.
Днем они греются на солнышке, усевшись на берегу, или на широком листе водного растения, на каком-нибудь плавающем или выдающемся из воды предмете. Согреваемые яркими лучами солнца, лягушки погружаются в сладкую дремоту и могут оставаться в таком положении в течение нескольких часов, если их никто не потревожит. Такое состояние не мешает им, однако, моментально выбросить липкий язык на приблизившееся неосторожно насекомое и столь же быстро проглотить его. При малейшем шуме или при виде какой-либо опасности лягушка бросается в воду, плывет очень быстро, работая своими перепончатыми лапами, и зарывается в мягкий ил.
Нередко случается, что лягушка, при большой поспешности, попадает лапой в раскрытую раковину моллюска. Последний тотчас же захлопывает свои створки, и бедная лягушка мучится до тех пор, пока моллюску придет в голову снова открыть раковину и освободить ущемленную там лапу. Посидев некоторое время на дне, лягушка осторожно всплывает, высматривая, нельзя ли снова усесться на прежнее место. С приближением вечера лягушки собираются в стаи и в сумерки, разместившись поудобнее где-нибудь, на бережку между стеблями растений, начинают свой концерт, зрение, слух и обоняние у лягушек хорошо развиты; понятливость их видна из того, что они хорошо узнают своих врагов, а если их мало преследуют, то становятся очень доверчивыми. Зеленая лягушка может быть названа очень хищным животным; она питается только животными, пойманными ею самой. Чаще всего она пожирает насекомых, пауков и улиток, не дает также спуску молодым лягушкам и головастикам, даже собственного вида.
Уже в начале апреля, если этому благоприятствует погода, лягушки пробуждаются от зимней спячки; но кладка икры начинается у них лишь тогда, когда наступит теплая погода. Яйца лягушек светло-желтого цвета, окружеы толстым слоем студенистого вещества и соединены в гроздь довольно значительной величины, а иногда и в шнуры; откладывается их очень много. Первоначальное развитие происходит очень быстро: уже на четвертый день замечается движение зародыша, на пятый или, самое большое, в конце шестого дня (в зависимости от погоды: теплая- развитие происходит быстрее, холодная — медленнее) оболочка лопается, и появляется головастик. Если рассматривать его в увеличительное стекло, то в нем ясно можно различить глаза и рот. В течение первых дней его свободной жизни рост быстро увеличивается; голова утолщается, тело делается более округлым, хвост удлиняется. Точно также происходит изменение жабр наружных во внутренние, а на четырнадцатый день образуются уже легкие. Питается головастик наряду с растительными веществами и животными; так, он поедает более мелкие личинки тритонов и лягушек, рыбью икру и мелких водных насекомых.
На втором месяце жизни рост головастика замедляется; когда он, наконец, достигает в длину 6 — 7 см, то у него уже вполне сформировались ноги, но хвост все еще остается длиннее всего тела; после этого начинается постепенное укорачивание хвоста, который сделался теперь ненужным, а когда хвост совершенно отпадет, то молодой лягушонок оказывается меньше ростом, чем был головастик, из которого он только, что образовался. Ведь цикл превращения заканчивается в четыре месяца, но рост лягушки продолжается до 5 и даже более.
--PAGE_BREAK--Озерная лягушка (R. esculenta var. ridibunda) очень сходна с только что описанной зеленой лягушкой; она живет в Северной Германии и на Дунае, но в стоячих водах никогда не встречается. В Германии и Франции их едят, так как мясо их считается очень питательным и вкусным. Для этой цели их ловят сетями, а чаще убивают стрелами, прутьями или ловят на крючки; размеры которых от 7 до 9 см.
Лягушка-бык (Rana cetesbyana), которая сравнительно с нашими европейскими лягушками должна быть названа великаном, так как имеет туловище длиной от 17 до 19 см так как имеет туловище длиной от 17 до 19 см, а задние ноги в 24 см; окраска приблизительно такая же, как у нашей зеленой лягушки; область ее обитания простирается от нижнего бассейна Миссисипи до побережья Атлантического океана. Живет она обыкновенно около рек, в густых кустарниковых зарослях. Голос имеет очень громкий, слышный на растоянии нескольких миль, так что концерты, которые они задают весной, а в некоторых местах почти и круглый год, составляют истинное несчастье местных жителей. Сообразно своему гигантскому росту лягушка-бык очень прожорлива и в несчетном количестве пожирает всяких насекомых, наземных и водных, улиток, а также хватает мелких рыбок, даже небольших птичек; у фермеров они проводят опустошения домашних птиц: именно поедают молодых утят, набрасываются на цыплят, приблизившихся к берегу, и, прежде чем подоспеет на помощь яростно кудахтающая наседка, утаскивают свою добычу в воду и там поедают. Рассказывают, что лягушки эти поедают даже змей, весом до 300 граммов, лягушка эта представляет довольно лакомую дичь и на нее охотятся не только с сачками и удочкой, но также стреляют их дробью.
Настоящие древесницы живут в Северной Америке. Самая обыкновенная из них пятнистая древесница (Detinctorius), маленькое животное, достигающее лишь 3 — 3,5 см, очень ярко раскрашенное. Их темная кожа красиво разукрашена желтыми, ярко-красными и белыми полосами, пятнышками и штрихами. Голова имеет пирамидальную форму, морда короткая, лоб посередине вдавлен; туловище узкое, плотно обтянутое гладкой кожей, ноги слабо развиты. У самцов есть горловые мешки в виде резонатора. На концах пальцев присасывательные подушечки. В коже этой лягушки помещается множество ядовитых желез; действие яда очень сильное, так что туземцы употребляют его для приготовления отравленных стрел.
Очень интересна антильская лягушка (Hylodes martinicensis), род листовых лягушек. Животное это имеет на брюхе железистые бородавки, а по внутреннему строению замечательно тем, что не имеет мечевидного отростка на грудной кости; в длину достигает 4 см. Окраска антильской лягушки очень красивая: основной цвет светло-серый, испещренный очень прихотливым рисунком из бурых пятен и черточек; живет на острове Мартинике, Порто-Рико, Гаити и некоторых других соседних островах. Прежние исследователи были поражены тем фактом, что лягушка эта появляется из яйца в совершенно развитом состоянии, т.е. без превращения. Позднейшие исследования показали, что превращения у антильской лягушки и вся стадии головастика протекают внутри большого пузыревидного яйца, наполненного прозрачной жидкостью. Впрочем, наружных жабр у этого зародыша-головастика не замечается, а конечности развиваются совершенно одновремено как задние, так и передние.
Обыкновенная жаба (Bufo vulgaris) имеет в длину от 8 до 12 см, а в теплых странах достигает даже 20 см. С виду она очень неуклюжа; все тело ее покрыто бородавками, которые за ушами скопляются в большие железы; цвет обыкновенно темно-серый, иногда с оливковым или коричневым оттенком. На пальцах имеется неполная перепонка. Область ее обитания простирается по всей Европе, за исключением Ирландии, Сардинии и Корсики; распространяется также на Малую Азию, Центральную Азию и Японию. Жаба эта живет в лесах, в кустарниковых зарослях и часто держится вблизи человеческого жилья, в садах, на полях и лугах, в погребе, в куче мусора и т.п. Выбрав себе удобное логовище, она живет в нем постоянно, выходит только ночью на охоту и постоянно возвращается в свое жилье. Днем она показывается только в дождливую или пасмурную погоду. Жабы не обладают такими сильными мускулами и такой ловкостью, как большинство лягушек, и оказываются неуклюжыми, беспомощными животными; крупных скачков они не могут делать и поэтому охотятся лишь в небольшом районе, обыкновенно раз на всегда избранном.Добычу выслеживают, по большой части неподвижно притаившись в засаде, и выбрасывают с большой быстротой свой язык на приблизившуюся жертву. Очень часто случается, что жаба благодаря своей неловкости попадает в погреб, колодец или глубокую пещеру, откуда не может выбраться и живет там до самой смерти, если только благодаря какой-нибудь счастливой случайности не выберется на волю. Впрочем, в большинстве случаев и в таких местах они чувствуют себя прекрасно и комфортно, довольствуясь той пищей которая здесь встречается. Любимую пищу жаб, кроме всевозможных насекомых, составляют также слизняки. При случае они хватают мелких ящериц или молодых змеек, хотя вообще живут в мире с себе подобными. Пугливость развита у них очень сильно, но вместе с тем замечательно их хладнокровие, с которым они смотрят на приближающуюся опасность. Способность их приручения доказана многочисленными опытами. Некоторым натуралистам удавалось приучить жаб брать пищу из рук и выходить из своего логова на зов. Зимой жабы, как и другие пресмыкающиеся, погружены в спячку, для чего выбирают всегда сухое помещение подальше от воды; при этом они очень часто собираются значительными обществами. Сравнительно с лягушками, ящерицами и змеями, жабы имеют мало врагов, так как очень немногие хищники решаются проглатывать их; защитой им служат ядовитые выделения из кожных желез. Наибольшим врагом их оказывается человек, который безрассудно истребляет этих полезных животных. Между тем пребывание жаб в саду или в огороде очень полезно, и благоразумные садовники напускают их сотнями.
Пятнистая жаба (Bufo variabilis), достигающая 7 — 10 см, имеет очень красивую окраску. Основной цвет серо-зеленый, на котором разбросано множество пятен оливкового или темно-бурого цвета и мелкие бородавочки, желтоватые или бледно-розовые; живет в Германии и в других странах Европы, по образу жизни очень сходна с обыкновенной жабой. Замечательно очень быстрое развитие ее личинок: головастики уже на второй день теряют наружные жабры, а через 3 — 4 дня совершенно покидают воду.
Американская жаба ага (Bufo marinus) имеет в длину до 20 и в ширину до 12 см. Тело ее покрыто множеством бородавок, из которых некоторые несут на верхушках маленькие роговые шипы, живет она во всей Южной и Средней Америке, особенно многочисленна в Гвиане. Слизь, выделяющаяся из кожных желез, действует как сильный яд и сохраняет свои свойства в течение многих лет.
Отличительными признаками свойства квакш (Hylidae), кроме особенности в строении скелета, является присутствие зубов на верхней челюсти; у них на пальцах всегда есть присасывательные бородавки. Живут квакши всегда на деревьях; область обитания захватывает Америку, Австралию и северную половину Старого Света.
Настоящие квакши — едва ли не самые красивые животные из всего класса пресмыкающихся. Они настолько красивы и грациозны, что приобрели даже благосклонность людей, так что их в некоторых странах держат как домашних животных.
Еврропейская обыкновенная квакша (Hyla arborea) имеет в длину 3,5 — 4 см. Окраска ярко-зеленая сверху и светло-желтая снизу; на границе обоих цветов вокруг всего тела проходит черная полоска местами с белой каемкой. Животное это очень проворно, одинаково хорошо двигается как на воде, так и на суше, с легкостью взбирается на деревья, где обыкновенно держится; притаившись в густой листве, она зорко высматривает себе добычу: всевозможных насекомых, червяков и других мелких животных. Наметив подобную жертву, квакша с быстротой бросается на нее, схватывает и, моментально проглотив, высматривает уже себе новою жертву. Орудием ловли у нее является не только выдвижной язык, но и передние лапы, которыми она пользуется, как руками: ловко схватывает и подносит ко рту. Квакша считается хорошей предсказательницей погоды, так как издает своеобразный крик перед всякой переменой погоды. В неволе квакши очень выносливы и неприхотливы; их можно держать в простой клетке или в стеклянной банке, причем необходимо заботиться только о том, что у нее была подходящая пища и вода. Один натуралист таким образом содержал квакшу 22 года. Пленница его прожила бы, может быть, и гораздо дольше, если бы не околела вследствие несчастной случайности.
Сумчатая квакша (Hyla marsupiata) одна из самых красивых квакш тропической Америки. Основной цвет ее голубоватый, на спине и на голове несколько сгущенный; по всему телу идут продольные темно-зеленые полоски со светлыми пятнышками и каемками. Эта квакша весьма замечательна своим сходством с сумчатыми млекопитающими. У самки на спине имеется глубокая ямка, прикрытая складками кожи, в нее помещаются оплодотворенные яйца, где они и развиваются. По мере роста зародышей увеличивается и сумка, и когда головастики развиваются настолько, что могут уже плавать, то мать выпускает их в воду.
В западной Европе живут повитухи (Alytes. cem. Discoglossidae), способ размножения которых весьма интересен. Как и многие другие лягушки, самка-повитуха откладывает яйца в виде шнуров, которые самец наматывает себе на задние ноги и несколько дней плавает с такой ношей, а затем зарывается в землю и остается неподвижным в таком положении несколько дней, пока яички разовьются. На одиннадцатый день зародыши настолько подвигаются в своем развитии, что у них можно различать уже все части головастика. Тогда чадолюбивый отец прекращает свое добровольное заключение, отправляется в воду и там плавает, пока головастики совершенно вылупляются из яичных оболочек и уйдут в воду. У некоторых повитух самцы не зарываются в землю со своим потомством, а носят шнуры на спине.
Чтобы покончить с бесхвостыми амфибиями, упомянем еще пропипу суринамскую (Pipa americana), из группы безъязыких (Aglossa), черезвычайно безобразную и отвратительную на вид и не менее повитухи интересную по способу развития зародышей. Почти четырехугольное плоское туловище ее, треугольная заостренная голова, совершенно не отделяющаяся от туловища, складчатая, а у самок ячеистая кожа на спине, маленькие и совершенно неподвижные глаза навыкате и вдобавок резкий, отвратительный запах — все это делает описываемое животное до крайности безобразным. Пипа живет в небольших канавках и болотах недалеко от берега моря, а также в болотистах лесах; движется по земле очень медленно и неуклюже; в длину достигает до 20 сантиметров. Размножение и развитие детенышей происходит следующим оригинальным образом: самка мечет икру в воду, а самец подбирает ее и намазывает самке на спину, изрытую бородавками и ячейками; помещаясь в этих ячейках, яички развиваются, причем эти полости увеличиваются, и у них образуется даже крышечки, как в пчелиных сотах. Когда развитие окончилось, молодая пипа приподнимает крышечку и высовывает голову из своей ячейки, но некоторое время все еще продолжает жить в ней, пока не возмужает настолько, что в состоянии вести самостоятельный образ жизни.Отряд II. — Хвостатые земноводные (Caudata) Хвостатые амфибии по внешнему виду сходны очень с ящерицами. Они имеют удлиненное тело, длинный хвост и 4 (в очень редких случиях 2) конечности, снабженные 2 — 4 пальцами. Наружный покров такого же строения, как у лягушек, и точно так же регулярно сбрасывается (линяние). Окраска, в большинстве случаев, темная, испещренная черными пятнами и полосками. Позвоночный столб состоит из 50 — 100 позвонков, которые в туловищной части имеют небольшие ребра. Глаза имеют весьма разнообразные устройства: у некоторых они очень мало развиты и скрыты под кожей, у других, наоборот, глаза очень хорошо развиты, подвижны и снабжены веками. Органы обоняния и слуха развиты удовлетворительно. Устройство рта такое же, как и у бесхвостых амфибий. То же можно сказать про органы пищеварительные и дыхательные и про способ развития.
Большинство хвостатых амфибий живут в воде или около воды: в илистых болотах, в озерах, в канавках и т.п. Все они ведут ночной образ жизни, а днем прячутся. Движения их на суше обыкновенно неуклюжи и медленны, лишь очень немногие могут сравниться по своей юркости с ящерицами, но в воде очень проворны, хорошо плавают и ныряют, как и рыбы. Пища их состоит из мелких рыбок и моллюсков, червей, пауков, насекомых и других мелких животных. Для человека почти все хвостатые амфибии совершенно безвредны, наоборот, даже полезны, так как они истребляют вредных животных. В неволе содержать их очень легко.
Хвостатые амфибии разделяются на четыре семейства, из которых наиболее важно семейство саламандр (Salamandridae).
С древних времен саламандр считали страшно ядовитыми животными. Множество желез, которые заключаются в ее коже, могут обильно выделять слизь, которая совершенно безвредна, но с давних времен, по предрассудку, считалось очень ядовитой. На этом же обильном выделении слизи основан предрассудок, что саламандра не горит в огне, так как, брошенная в огонь, она действительно спасается усиленным выделением слизи.
“Саламандра так холодна, — сообщает древний натуралист Плиний, — что от прикосновения ее, как бы ото льда, гаснет огонь. Слизь вытекает у нее изо рта и уничтожает волосы на человеческом теле. Если помазать ею кожу на теле, то в месте образуется темное пятно. Саламандра — самое зловредное из всех ядовитых животных. Другие животные приносят вред только отдельным людям, но саламандра может уничтожить целый народ, если только ее не остерегутся. Когда она влезает на дерево, то отравляет все плоды, и кто их поест — умирает, как будто бы от сильного холода. Если даже саламандра дотронется лапой до стола, на котором месят хлеб, то последний будет отравлен; если упадет в колодец, то вся вода сделается ядовитой. Однако, — прибавляет Плиний, — некоторые животные в состоянии пожирать это зловредное существо, как, например, свиньи, и, вероятно, мясо этих животных может служить противоядием яду саламандр. Если бы было справедливо, — критикует Плиний, — то, что говорят маги, т.е., что это есть единственное животное, которое тушит огонь, и что даже некоторые части его тела представляют прекрасное средство против пожара, то Рим давно бы произвел подобный опыт”.
Представителем семейства саламандр может служить огненная саламандра (Salamandra maculosa), которая может быть названа пятнистой, так как испещрена множеством желтоватых и золотистых пятнышек, разбросанных по черному фону. Живет она во всей Средней и Южной Европе, Северной Африке и Передней Азии; обитает в сырах темных местах и днем прячется под корнями, под камнями и в норках. Самое важное для нее условие жизни — влага, так что в сухую погоду саламандра чувствует себя плохо и может даже совсем погибнуть. Не обладая способностью быстро двигаться, саламандра питается только такими животными, как слизняки, черви, улитки и т.п. Детеныши рождаются живыми. Головастики, снабженные жабрами, живут в воде, но осенью теряют жабры и поселяются на земле. На зиму впадают в спячку. Едкая слизь, выделяемая кожными железами, служит для саламандры единственным орудием защиты, и она пользуется им очень умело, брызгая ядовитыми каплями на расстоянии нескольких футов. Ядовитые свойства этой слизи, как мы видели, всегда очень преувеличивалась, но несомненно, что сок этот смертелен для многих мелких животных: птичек, гадов и пресмыкающихся. Из новейших опытов оказывается, что кожные выделения саламандры ядовиты при впрыскивании в кровь и при приеме внутрь. Отравленная птица не может стоять на ногах, ноги и пальцы судорожно сжимаются, она падает на бок и быстро вертится. Смерть наступает через минуту после отравления. Однако для крупных животных и для человека яд этот не опасен и вызывает только легкое воспаление на коже. При хоршом уходе саламандра может очень долго жить в неволе. У одного натуралиста она таким образом прожила 18 лет и приучилась выходить из своей норки за пищей.
В Альпах живет близкая родственница описанной — продолжение--PAGE_BREAK--альпийская саламандра (Salamandra atra) несколько меньше ростом от 11 до 13 см, глянцевито-черного цвета, без пятен. В большинстве случаев альпийские саламандры живут обществами в сырах лесах и ущельях; очень ленивые, медленные животные.
Тритоны (Molge) отличаются от саламандр более удлиненным туловищем, сжатым с боков, а также зубным кожистым гребнем, который проходит посеридине спины и вдоль плоского весловидного хвоста; живут в воде, хотя дышат во взрослом состоянии легкими.
Гребнистый тритон (Molge cristata) может послужить типичным представителем всех тритонов. Длина его 13 — 14 см. Основной цвет темно-бурый с черными, белыми и ярко-желтыми пятнами различной величины. Живет по всей Европе, за исключением крайних северных областей и Кавказа. На ногах у него имеются перепонки; по земле движется неуклюже, очень медленно, но в воде плавает хорошо, прчем органом движения является хвост и только отчасти ноги. Если бассейн, в котором живут тритоны, пересыхает, то они продолжают жить на суше или впадают в состояние, подобное спячке, и таким образом переживают неблагопрятное для себя время. Спячке подвергаются также молодые тритоны, у которых еще не отпали жабры. Животные эти также могут переносить очень сильные морозы и после оттаивания благополучно оживают. С самого раннего возраста тритоны питаются исключительно животной пищей, поедая мелких ракообразных, червей, других головастиков поменьше и, главным образом, насекомых и их личинки. У тритонов замечается способность изменять свою окраску, как у хамелеонов, но только в меньшей степени. Тритоны плохо видят, так что ловля пищи для них составляет большое затруднение. Проворных животных им поймать трудно, и поэтому они часто голодают. Глазер описывает ловлю улиток тритонами. В поисках съедобных растений эти моллюски далеко высовывают свое тело из раковины. Случается, что при этом улитка попадается на глаза голодному тритону, и хотя он очень неюклюж и неповоротлив в своих движениях, но все же успевает захватить ртом еще более неуклюжую улитку, которую затем с большим трудом вытаскивает из раковины. Весьма значительна у тритонов способность воспроизводить утраченные части тела (регенерация). Целая конечность, будучи отрезанной у тритона, снова вырастает. Спаланцани производил очень жестокие опыты над этими животными, отрезая у них ноги, хвост, выкалывая глаза и т.п., и оказалось, что все эти части полностью восстанавливались, даже по нескольку раз. Блюменбах вырезал у тритона 4/5 глаза и убедился, что через 10 месяцев у него образовался новый глаз, отличавшийся от прежнего только меньшей величиной. Что касается хвоста и конечностей, то они восстанавливаются такой же величины, как и прежние. Интересен рассказ Эрбера касательно живучести тритона. Уж съел у него одного тритона и скрылся. Через месяц, передвигая в кухне большой ящик, за ним нашли совершенно высохшего тритона, которого, вероятно, выплюнул уж. Животное было на вид совершенно мертвым, и до такой степени иссохшим, что при первом же неосторожном прикосновении к нему у него отломилась передняя нога, но когда Эрбер положил его на землю и облил водой, то тритон зашевелился. Тогда он посадил его в банку с водой и стал кормить; тритон быстро начал поправляться и уже через несколько дней чувствовал себя совсем благополучно. Оторванная нога вновь стала отрастать и через четыре месяца совершенно восстановилась. Банка, в которой он жил, стояла на окне между рамами; однажды осенью случился сильный мороз, так что вода замерзла, и банка лопнула. Чтобы добыть замерзшего тритона, Эрбер положил лед в кастрюльку, он совершенно забыл о тритоне, и когда вспомнил через несколько времени и взглянул в кастрюльку, то увидел, что тритон снова ожил и делает отчаянные усилия, чтобы выползти из воды, которая уже успела сильно нагреться. Эбрер посадил его в новою банку, и животное благополучно прожило свою жизнь.
Мексиканская саламандра аксолотль представляет большой научный интерес и в свое время возбудила внимание всех ученых-биологов. Первые наблюдения над этими животным показали, что оно не теряет жабр всю жизнь, т.е. остается в состоянии личинки. По позднейшим наблюдениям оказалось, что иногда, и в сравнительно редких случаях, аксолотли достигают взрослого состояния и теряют жабры, но обыкновенно они размножаются в состоянии головастика. Замечательно, что при искусственном воспитании аксолотлей удавалось доводить их до полного развития, так что они теряли жабры и начинали дышать исключительно легкими. Из многочисленных опытов такого же рода выяснилось, что головастики асколотлей могут нормально развиваться при хорошем питании и при благоприятных условиях жизни. Превращения и замена жаберного дыхания легочным ускоряется также в том случае, если головастикам искусственно затрудняют пребывание в воде и заставляют их побольше оставаться на воздухе. В 1726 году появилась книга, изданная Иоганном Яковом Шейхцером, доктором медицины, членом многих ученых обществ, под заглавием “Человек свидетель потопа”. Почтенный автор убедительно доказывал ученому миру, что найденный им отпечаток скелета в дивюлиальных пластах есть остаток допотопного человека. Для большей убедительности был рисунок и в виде дивиза взято трогательное двухстишие: ”Несовершенный скелет древнего грешника да смягчит сердца нынешних “детей злобы”. Книга эта наделала много шума, пока Кювье не доказал, что эти кости вовсе не человеческие, а принадлежат допотопной саламандре. Близкородственные виды ее живут и в настоящее время и состовляют семейство рыбообразных саламандр (Amphiumidae).
Японский скрытожаберник (Megalobatrachus maximus), близкий родственник выше упомянутого “свидетеля потопа”, представляет неуклюжее и безобразное животное более метра длиной (от 87 до 114 см). Широкая плоская голова оканчивается тупой закругленной мордой, туловище плоское, отороченное по бокам толстыми рубцами в виде бахромы; водится в гористых местностях Нипона и живет в мелких ручьях, питается преимущественно рыбой. По образу жизни подобен другим саламандрам и тритонам. Японцы охотятся за ними из-за вкусного мяса, которому приписывают целебные свойства, а также пускают их в колодцы и ключи, которые они очищают, съедая все личинки.
Очень сходен с ним аллеранский скрытожабренник (Cryptobranchus allganiensis), который, однако, достигает лишь в половину меньшей велечины от 48 до 55 см. Живет во всем бассейне Миссисипи и в других реках Соединенных Штатов, к востоку от Миссисипи.
Очень оригинальный вид имеет угревидный укол (Amphium means), который по внешности очень сходен с угрем, но имеет четыре очень маленькие ноги, совершенно развитые, с пальцами, но не имеющие никакого значения для животного, так как не могут носить сравнительно грузное тело укола. Животное это водится в текучих и стоящих водах в восточной половине Соединенных Штатов Северной Америки, плавает очень быстро, змееобразно изгибая свое гибкое тело, но может также подолгу пребывать на суше, зарывшись в ил до одного метра.
Протей (Proteus anguineus) (длинной 25 — 28 см) по внешнему виду сходен с уколом, имеет такие же маленькие ножки, но отличается от последнего главным образом тем, что сохраняет наружные жабры на всю жизнь, а также устройством своих глаз, которые чрезвычайно малы и совершенно скрыты под кожей, так что протей является совершенно слепым животным. Впрочем глаза ему и не нужны, так как протей обитает исключительно в подземных озерах и речках, в изобилующей пещерами гористой области юга Восточных Альп (Далмация, Крайна и прилежащие области).
Очень сходен с нимамериканский протей, который несколько побольше (до 36 см) и имеет маленькие глазки, хотя и плохо развитые, но открытые. Красные жаберные пучки, которые сохраняются у обоих видов всю жизнь, придают им очень оригинальнй вид.
У сирены (Siren lacertina), которая в общем сходна по внешнему виду с уколом и протеями, задних ног совсем нет, но зато конечности передней пары развиты немного более, так что сирена на суше может при помощи их передвигать свое довольно грузное тело (длина 67 — 72 см). Наружные жабры у сирен сохраняются на всю жизнь, хотя они могут дышать и легкими; случается, что в аквариуме рыбы дочиста объедают у сирены жабры, и тогда они дышат исключительно атмосферным воздухом.
Отряд III. — Червяги (Apoda). Червяги по наружности похожи на змей или безногих ящериц (веретиниц), но внутреннее их строение и история развития несомненно указывает место их в системе рядом с саламандрами и только что описанными протеями. Тело червяг совершенно цилиндрическое, иногда поделенное на сегменты множеством кольцеобразных складок кожи, глаза скрыты под кожей или их совсем нет, зубы такие же, как и у лягушек и тритонов; тазовых костей нет, легкое развивается только одно. Развитие происходит точно так же, как и других земноводных, но очень быстро: из икринки развивается головастик, который постепенно теряет жабры и переходит к легочному дыханию. У некоторых червяг рождаются живые детеныши, а у большинства почти весь цикл развития совершается еще в яйцевой оболочке, так что пребывание личинки в воде продолжается очень недолго, после чего животное выходит на сушу. Червяги живут во всех тропичиских странах Азии, Африки и Америки, но в Австралии и на Мадагаскаре их нет. По образу жизни червяги совершенно сходны с дождевыми червями, которыми они обыкновенно питаются, и живут под землей, где беспрестанно роются в поисках добычи.Кольчатая червяга (Siphonops annulatus) имеют длину около 40 см, а настоящая червяга (Caecilia) достигает 65 — 70 см, но зато значительно тоньше. Оба вида живут в тропической части Южной Америки. Вследствие своего сходства со змеями червяги пользуются у туземцев плохой репутацией и их считают страшно ядовитыми. Замечательно, что некоторые червяги “высиживают” свои яйца, которые без материнского согревания не развиваютя и гибнут. Это “высиживание” заключается в том, что мать обвивается кольцами вокруг кучки отложенных яиц и остается в таком положении в течение нескольких дней. Впрочем при этом главную роль играет не согревание, а лишь увлажнение яиц, которые всасывают слизистые выделения тела матери и сильно разбухают.
Слепые червяги (Ichthyophis) отличаются от настоящих червяг тем, что имеют щупальца около губ и ноздрей. Из них наиболее известна цейлонская червяга (Ichthyjphis glutinosus) до 38 см длиной Cаламандры, жабы и лягушки спасаются даже в совершенно безвыходном положении: случалось, что из желудка убитой змеи, при вскрытии, к великому удивлению исследователя, выпрыгивали ожившие жабы, у которых некоторые части тела были уже переварены. Вследствие наружного сходства с пресмыкающимися, отвращение и враждебное чувство совершенно по заслугам внушаемое нам последними, переносится и на земоноводных. Однако это несправедливо и неразумно, так как из земноводных ни одно не может быть названо действительно вредным, а большинство, наоборот, очень полезны истреблением вредных насекомых.
www.ronl.ru
Характеристика класса Земноводных
Класс Земноводные (Amphibia)
Земноводные занимают особое место среди других животных, так как включают три отряда: безногие земноводные, хвостатые земноводные и бесхвостые земноводные; 25-30 семейств; около 4000 видов.
По строению тела личинки земноводных близки к рыбам, а взрослые особи имеют сходство с пресмыкающимися. У большинства земноводных тело голое, окраска покровительственная, хорошо маскирующее животное под цвет субстрата. Кожа богата железами. Ядовитые виды имеют яркую, предупреждающую окраску. Наиболее важное отличие между земноводными и рыбами заключается в том, что у первых никогда не бывает парных плавников. Вместо них есть две пары конечностей: передние обычно четырехпалые, а задние — пятипалые. У сирен из отряда хвостатых земноводных отсутствуют задние конечности, а у безногих земноводных — и передние. Строение органа слуха земноводных более совершенно, чем у рыб: кроме внутреннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. В отличие от пресмыкающихся череп амфибий сочленен с позвоночником двумя мыщелками; в коже находится множество желез. У большинства земноводных в коже также имеются серозные железы, секрет которых иногда очень токсичен и служит для защиты от врагов и различных микроорганизмов.
Грудная клетка отсутствует: воздух нагнетается в легкие при помощи мышц дна ротовой полости; у некоторых видов отсутствуют и легкие (безлегочная саламандра). Земноводные получают кислород не только через легкие, но и через кожу. Сердце у них, как правило, трехкамерное, а у безлегочных форм — двухкамерное. Полного разделения артериальной и венозной крови в сердце не происходит. Мозг амфибий отличается от мозга рыб большим развитием переднего отдела, содержащего большое число нервных клеток (серое вещество). Однако мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений. В отличие от рыб, амфибии имеют подвижный язык, часто служащий для захвата добычи, а также слюнные железы. Органы выделения довольно примитивные для позвоночных. Избыток воды, поглощаемой всей поверхностью кожи, удаляется двумя туловищными почками. Интенсивность обмена веществ у земноводных невысока, температура тела непостоянна и зависит от температуры и влажности окружающей среды.
Амфибии обитают на всех континентах, кроме Антарктиды. Они селятся у водоемов, предпочтительно в местах с влажным климатом и стабильно высокой температурой. Эти животные достаточно плохо приспособлены к жизни на суше; возможности их распространения, передвижения и ориентации здесь ограничены. Некоторые амфибии всю жизнь или большую часть ее проводят на суше, другие никогда не покидают воды. По характеру мест обитания амфибии делятся на две группы: наземные и водные. Первые вне периода размножения далеко уходят от водоемов. Вторые всю жизнь проводят в воде или в непосредственной близости от нее. Водные формы господствуют среди хвостатых. К ним относятся и некоторые бесхвостые, например лиопельмы (Liopelma) и гладконоги, а в России — озерная лягушка (Rana ridibunda) и прудовая лягушка. Среди наземных широко представлены древесные обитатели — квакши, веслоногие лягушки (Polypedatidae), листолазы (Phyllobatus), древолазы, представители семейств жаб и узкоротых. Часть наземных амфибий ведет роющий образ жизни, например все безногие и ряд бесхвостых. В странах бывшего СССР наибольшей устойчивостью к обезвоживанию отличается зеленая жаба (Bufo viridis), ареал которой доходит до пустынь.
Приспосабливаясь к сезонным изменениям климата, земноводные впадают в спячку (до 10 месяцев) по всему ареалу обитания, за исключением тропиков, где в течение всего года сохраняется высокая температура и влажность, следовательно, и обилие пищи. Для поддержания энергетического баланса в период спячки в тканях земноводных образуются запасы жира. Используя дополнительные источники внутренней энергии, отдельные амфибии могут оставаться в состоянии спячки более двух лет. В этом состоянии животные почти не испытывают потребности в кислороде.
Наземные виды, для которых главным ограничивающим фактором служит влажность, активны ночью. Как следствие — у них относительно короткий активный период и резко выраженный суточный цикл. Напротив, у видов, постоянно связанных с водоемами, влажность перестает играть ограничивающую роль. Они активны либо круглые сутки, либо днем, и основным ограничивающим фактором для них являются низкие температуры. Амфибиям свойственно чувство дома (хоминг), постоянно удерживающее особей на определенной территории. Животные, перемещенные со своего места жительства, возвращаются обратно, преодолевая при этом расстояния до 800 м.
Все амфибии питаются различными беспозвоночными (насекомыми, ракообразными, улитками, червями), а также мелкой рыбой, реагируя на движение. Некоторые наземные амфибии, такие как зеленая жаба, обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus) и травяная лягушка (Rana temporaria) способны ориентироваться по запаху. Ограниченное время активности полностью исключает для взрослых амфибий питание растительными малопитательными кормами, которые другим животным приходится добывать долго и в большом количестве. Самцам многих земноводных свойственны особые голосовые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые звуки. Голосовая активность самцов различается у разных видов. Акустические сигналы используются для спаривания, охраны территории, миграции, предупреждения об опасности и в других случаях. С нарушителями границ самцы вступают в драку, и, как правило, побеждают непрошенных гостей. Побежденный самец покидает территорию или остается на ней жить молча, не привлекая к себе внимания. Полевые и экспериментальные исследования по спариванию королевских квакш (Hyla regilla) показали, что самки выбирают самцов по силе голоса и продолжительности крика. Большинство земноводных размножается в воде. Оплодотворение почти у всех бесхвостых и у немногих хвостатых наружное, у большинства хвостатых и безногих — внутреннее. Самки большинства видов выметывают большое количество икры, однако, у некоторых встречается живорождение или яйцеживорождение. В период размножения у многих видов меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются самцы, реже — самки. Из яиц обычно развивается личинки. Развитие земноводных обычно протекает с метаморфозом, в результате которого водная личинка превращается в животное, обитающее на суше. Это превращение происходит под воздействием гормонов щитовидной железы. В результате изменяются ротовой аппарат и органы пищеварения, образуются передние конечности, исчезают жабры, завершается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии, окончательно развиваются большие полушария мозга, формируется скелет, изменяется строение кожи, постепенно рассасывается и исчезает хвост. Метаморфозом не заканчивается развитие организма. Дальнейший рост, окостенение скелета, развитие зубов и половых желез происходит уже после превращения личинки во взрослое животное. У некоторых видов хвостатых земноводных происходит задержка метаморфоза, а иногда его не наблюдается вовсе. В последнем случае органы размножения формируются у личинок.
Несмотря на способность выделять токсины из кожных желез, большинство земноводных не только безобидны, но и весьма полезны, поскольку уничтожают огромное количество различных вредителей. Так, жабы поедают вредящих растениям насекомых, улиток и слизней. Причем, делают это в основном ночью, когда большинство насекомоядных птиц спит. Среди добычи земноводных немало насекомых, вредящих садам, огородам, полям, лесам и лугам. Поедают они и различных переносчиков и промежуточных хозяев паразитов: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и червей. Однако есть земноводные, наносящие некоторый ущерб рыбному хозяйству. Так, у американской лягушки-быка рыба составляет основу питания. В ряде районов Южной Африки большой урон малькам разводимых в прудах рыб наносят шпорцевые лягушки.
Земноводные служат кормом для крупных рыб. Головастиками питаются многие виды птиц, водяные черепахи, ужи. Блюда из некоторых земноводных считаются деликатесом и употребляются в пищу человеком. Лягушки издавна служат ученым как подопытные животные. Огромное количество наблюдений и экспериментов проводилось и проводится над этими мучениками науки. Сейчас амфибии для экспериментов разводятся в специальных питомниках. Амфибий содержат в неволе в террариумах с водоемом и без него, а также в акватеррариумах. При хороших условиях они живут довольно долго, дольше всех — саламандры из семейства скрытожаберников (например, исполинская японская саламандра прожила в неволе 55 лет). Среди бесхвостых земноводных рекорды долголетия принадлежат жабам (средний срок жизни серой жабы — 36 лет). Так же долго живут распространенные в террариумах жерлянки и квакши (например, краснобрюхая жерлянка 20 лет, а обыкновенная квакша — 15). Другие бесхвостые амфибии живут в неволе меньше, 10-12 лет, а мелкие тропические лягушки — всего около 5 лет.
Многие виды земноводных находятся под угрозой исчезновения и стали очень редкими. В Международную Красную книгу был внесен 41 вид амфибий, среди них исполинские саламандры Японии (Andirias japonicus) и Китая (Andirias davidianus), протей подземных вод Югославии, червеобразные саламандры (Batrachoseps) тихоокеанского побережья Америки, узкоареальные амбистомы, примитивная группа гладконогих лягушек (Leiopelmidae) из Новой Зеландии, южноамериканские пипы, а также многие островные и узкоареальные виды жаб, квакш и веслоногих лягушек.
Амфибии первыми из позвоночных животных перешли от водного к водно-наземному образу жизни. Большинство видов способны жить как в воде, так и вне ее. Многие амфибии, являясь водными животными на стадии личинки, впоследствии становятся наземными. Земноводные возникли в нижнем или среднем девоне, более 300 млн. лет назад. Их предками были древние кистеперые рыбы. Основная ветвь ископаемых земноводных — лабиринтодонты.
Как обитатели суши, земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трех камерное сердце; у земноводных намечается разделение крови на артериальную и венозную. Передвигаются земноводные при помощи конечностей пятипалого типа с шарообразными суставами. Череп сочленяется с позвоночником подвижно (двумя мыщелками). Первичная верхняя челюсть (нёбно-квадратный хрящ) срастается с черепной коробкой (аутостилия), и подвесок (гиомандибуляре) превращается в слуховую косточку. Строение органа слуха более совершенно, чем у рыб: кроме внутреннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. В крыше переднего мозга образуется первичный мозговой свод (архипаллиум). Несовершенство приспособлений к жизни на суше сказывается у амфибий во всех системах органов. Температура их тела зависит от температуры и влажности окружающей среды; они отличаются ограниченными возможностями распространения, передвижения и ориентации на суше. Примитивность амфибий как наземных животных особенно ярко выражена в том, что их яйца лишены оболочек, защищающих их от высыхания, и, как правило, не могут развиваться вне воды. В связи с этим у земноводных развивается личинка, обитающая в воде. Развитие протекает с превращением (метаморфоз), в результате которого водная личинка превращается в животное, обитающее на суше. Земноводные — самый малочисленный класс позвоночных, включающий лишь около 2100 современных видов, представленных тремя отрядами: хвостатых, безногих и бесхвостых.
· Бесхвостые земноводные (Anura) содержат наибольшее число — около 1800 — видов, приспособившихся к передвижению по суше прыжками при помощи удлиненных задних конечностей. Сюда относятся различные лягушки, жабы, чесночницы, жерлянки, квакши и т.п. Распространены бесхвостые по всем материкам, кроме Антарктиды.
· Хвостатые земноводные (Caudata, или Urodela) более примитивны; их всего около 280 видов. К ним относятся всевозможные саламандры и тритоны, распространенные почти исключительно в северном полушарии.
· Безногие земноводные (Apoda) объединяют примерно 55 видов тропических червяг, большинство из которых ведет подземный образ жизни. По-видимому, это очень древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к роющему образу жизни.
СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА ЗЕМНОВОДНЫХ
Условия обитания в воде и на суше земноводных резко отличны, и организация амфибий глубочайшим образом отличается от организации их водных предков. Влажность, постоянная для водной среды, на суше резко изменяется, и на большей части земной поверхности она относительно мала. Поскольку газообмен между организмом и средой возможен только через водную пленку, жабры, легко высыхающие на воздухе, оказываются непригодными как органы дыхания для наземных животных. Они заменяются у амфибий легкими. В отличие от жабр легкие расположены глубоко внутри тела и защищены от высыхания. Легкие земноводных представляют собой парные мешки, полые внутри. Их тонкие стенки на внутренней поверхности имеют более или менее развитое ячеистое строение. Однако поверхность легких у земноводных еще невелика. Так, у большинства лягушек отношение ее к поверхности кожи равно 2: 3, в то время как у млекопитающих поверхность легкого в 50—100 раз больше поверхности кожи. Незначительное развитие легких у земноводных характеризует их как примитивных обитателей суши. Дыхательные пути у амфибий развиты также слабо. У хвостатых они представлены в виде довольно длинной трубки — трахеи; у бесхвостых это лишь короткая трахейно-гортанная камера, непосредственно переходящая в полость легких. Соответственно преобразованию органов дыхания у наземных позвоночных животных изменяется и механизм дыхания. У земноводных он еще примитивного нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротовую полость, для чего открывает ноздри и опускает дно ротовой полости. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря действию брюшной мускулатуры и спадению стенок легких. Механизм дыхания отличает земноводных не только от рыб, но и oт других наземных позвоночных, дыхание которых осуществляется при помощи изменения объема грудной клетки. Так как у земноводных относительная поверхность легких мала и они слабо вентилируются, то насыщение крови кислородом происходит не только через легкие, но и через кожу. Так, например, травяная лягушка получает через кожу 33% кислорода, а прудовая — 51%. Еще сложнее обстоит дело с удалением из организма углекислого газа. Благодаря недостаточной вентиляции легких углекислый газ скопляется в них и затрудняет дальнейшую диффузию этого вещества из крови. Основная масса углекислого газа диффундирует в окружающую среду через кожу (у прудовой лягушки 86%). У высших наземных позвоночных кожное дыхание ничтожно мало.
Покровы земноводных, функционирующие как дополнительный орган дыхания, отличаются в связи с этим рядом особенностей. Кожа у земноводных голая, что способствует свободному газообмену в кровеносных сосудах, образующих в ней густую сеть. Так как обмен газами между организмом и средой идет только через водную пленку, кожа земноводных постоянно увлажняется слизью, вырабатываемой многочисленными железами. Кроме слизистых, в коже земноводных помещаются еще и ядовитые железы, секрет которых защищает животное от врагов и различных микроорганизмов, для которых влажная кожа земноводных могла бы служить отличным белковым субстратом. С развитием наземного органа дыхания тесно связана и перестройка системы кровообращения. Сердце земноводных состоит из двух вполне обособленных предсердий, общего желудочка и артериального конуса, от которого отходит общий ствол аорты, разделяющийся затем на три пары артериальных сосудов. Передние из них — сонные артерии — несут кровь к голове. Следующие за ними сосуды носят название системных дуг аорты. Правая и левая дуги аорты, отсылая каждая по мощной артерии к передним конечностям, соединяются ниже сердца в непарную спинную аорту. Последняя тянется вдоль позвоночника, отсылая от себя артерии к различным органам. От общего ствола аорты отходят также легочно-кожные артерии, несущие кровь к легким и коже. Венозная кровь от передних отделов тела собирается в парные передние полые вены, куда открываются также очень характерные для земноводных большие кожные вены, несущие артериальную кровь от кожи. Передние полые вены, как и непарная задняя полая вена, впадают в правое предсердие. В заднюю полую вену собирается кровь из задних отделов тела. Она принимает в себя и печеночную вену, собирающую кровь от кишечника. Наконец, в левое предсердие впадает общая легочная вена, образующаяся при слиянии парных легочных вен. Следовательно, в отличие от рыб, у земноводных возникает типичный для всех наземных позвоночных второй круг кровообращения, по которому кровь из сердца по легочным артериям поступает в легкие и возвращается в него по легочной вене. При одном круге кровообращения у рыб в сердце попадает только венозная кровь, а у наземных позвоночных и венозная и артериальная. В связи с этим возникает разделение сердца на два отдела: правый — венозный и левый — артериальный. У земноводных это разделение лишь частичное и выражается в существовании двух предсердий. Однако уже в правом предсердии кровь смешивается, так как верхние полые вены приносят в него не только венозную кровь, но и идущую по кожным венам артериальную. В желудочке к этой смешанной крови добавляется еще порция артериальной крови из левого предсердия. Разделение желудочка при таком кровообращении сделало бы бесцельным кожное дыхание, так как артериальная кровь из кожных вен поступала бы тогда только в легкие. Отсутствие перегородки в желудочке приобретает исключительно важную роль тогда, когда животное находится под водой и дышит только кожей. Не менее существенное преобразование в кровеносной системе земноводных состоит в том, что в связи с исчезновением жаберного дыхания артерии жаберных дуг изменяются и приобретают новую функцию. Как показывает эмбриональное развитие земноводных, их легочные артерии формируются за счет артерий четвертой жаберной дуги, артерия третьей жаберной дуги у взрослых бесхвостых земноводных исчезает, из второй — развиваются дуги аорты, а из первой — сонные артерии. Передние и задние кардинальные вены, свойственные рыбам, остаются еще у некоторых хвостатых земноводных, а у бесхвостых их целиком заменяют типичные для наземных позвоночных передняя и задняя полые вены.
С примитивностью органов дыхания земноводных теснейшим образом связаны и особенности строения их органов выделения. Голая, ничем не защищенная кожа земноводных не способна, как у других наземных позвоночных, противостоять поступлению в организм воды по законам осмотического давления. Подобно рыбам, они «пьют» непроизвольно, всей поверхностью тела. Избыток воды удаляется из организма органами выделения. Они представлены, как и у рыб, двумя туловищными (мезонефрическими) почками, каждая из которых состоит из клубочков и канальцев. В клубочках происходит фильтрация мочи из крови. По мере прохождения ее по канальцам часть веществ, в том числе и вода, всасывается обратно. Моча в окончательном виде из канальцев попадает в мочеточники (вольфовы каналы) и выделяется наружу. Отличительная особенность туловищной почки состоит в том, что клубочки здесь велики, а канальцы коротки. Такое строение почки приспособлено к выведению из организма большого количества воды. Следовательно, особенности строения легких определяют у земноводных своеобразие строения кожи, выполняющей роль важного дополнительного органа дыхания. Последнее, в свою очередь, определяет тип органов выделения, остающихся на уровне развития, свойственном рыбам. Однако избыточное поступление воды в организм не грозило бы земноводным, если бы они не собирались для размножения в водоемы. Иными словами, характер органов выделения находится в связи и с особенностями размножения. Температурные условия обитания в воде и на суше так же различны, как и условия влажности. Колебания температуры в воде в различные сезоны года не превышают 25—30°, а на суше они достигают 120°. При этом здесь очень велика не только сезонная, но и суточная амплитуда, доходящая, если учитывать температуру поверхности почвы, до 60°. В связи с громадным разнообразием температур в окружающей среде весьма важным приспособлением для наземных животных оказывается способность поддерживать температуру тела на постоянном уровне. Однако и в этом отношении земноводные характеризуются как примитивные обитатели суши, относящиеся, подобно рыбам, к хладнокровным (пойкилотермным) животным. Слабое развитие легких и снабжение клеток и тканей смешанной, недостаточно богатой кислородом кровью приводит к тому, что обмен веществ у земноводных находится на низком уровне и в теле продуцируется мало тепла. Кроме того, кожа земноводных, функционирующая как дополнительный орган дыхания, лишена защитных образований, способных удерживать тепло в теле. Постоянное испарение влаги через кожу в связи с ее дыхательной функцией значительно снижает температуру тела. При низкой влажности воздуха температура тела благодаря испарению с его поверхности может оказаться ниже температуры окружающей среды почти на 10°. Сохранение у земноводных хладнокровности есть следствие особенностей строения их органов дыхания и кровообращения, а также кожных покровов. Выход позвоночных в новую среду обитания сопровождался не только изменением влажности и температуры, т. е. изменением факторов неживой природы, но и изменением взаимоотношений с другими живыми организмами, прежде всего теми, которые служат пищей. Первые наземные позвоночные, видимо, имели достаточно корма, и стимул к дальнейшему прогрессивному развитию пищеварительного тракта, обеспечивающему максимальное переваривание и усвоение пищи, у них отсутствовал. Кроме того, при низком уровне окислительных процессов, непостоянной температуре тела и незначительной подвижности животного потребность в пище у земноводных невелика. Дифференциация пищеварительного тракта у этих животных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков — рыб. Земноводные имеют общую ротоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо обособленный желудок. Желудок без резкой границы переходит в кишечник, в котором хорошо отграничена только задняя (прямая) кишка, открывающаяся в клоаку. Большая печень снабжена желчным пузырем; поджелудочная железа расположена, как всегда, в первой петле кишечника. Зубы всех современных земноводных, если они у них есть, имеют вид простых конусов, приращенных основанием к кости, а вершиной направленных назад. Все зубы однородны и служат лишь для удержания добычи, которая заглатывается целиком. Они очень малы, по мере снашивания выпадают и заменяются другими. Сидят зубы не только на челюстях, но и на сошниках. Присутствие сошниковых зубов характерно только для рыб и земноводных. В ротоглоточную полость у амфибий открываются отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет которых смачивает ротовую полость и пищу, но не действует на последнюю химически. Появление слюнных желез типично для наземных позвоночных и служит приспособлением против иссушающего действия воздушной среды. По сравнению с рыбами у земноводных прогрессивно развивается язык и, обладая собственной мускулатурой, принимает участие в захватывании пищи. С выходом на сушу перестраиваются не только те системы органов, которые непосредственно обеспечивают обмен веществ в организме, но и органы чувств, и центральная нервная система. В водной среде меньше света, и сравнительно малая прозрачность воды не позволяет видеть далеко. В связи с этим рыбы близоруки. Воздушная среда не препятствует видимости, и земноводные приспособлены к рассматриванию предметов на более или менее далеком расстоянии. Эти приспособления выражены преимущественно в выпуклой форме роговицы и в форме хрусталика, имеющего вид двояковыпуклой линзы. Аккомодация у амфибий, так же как и у рыб, достигается лишь перемещением хрусталика, однако не при помощи серповидного отростка, а путем сокращения ресничной мышцы, характерной для наземных позвоночных. В связи с обитанием на суше у земноводных имеются подвижные веки, защищающие глаза от высыхания и засорения. Кроме внутреннего уха, имевшегося уже у рыб, у амфибий развито среднее ухо, представляющее собой видоизмененную полость брызгальца рыб, отграниченную от окружающей среды барабанной перепонкой. В этой полости помещается впервые появившаяся у позвоночных слуховая косточка — столбик, представляющая собой видоизмененную подвесочную кость. Одним концом столбик упирается в барабанную перепонку, другим — в истонченный участок перегородки, разделяющей среднее и внутреннее ухо. Столбик передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Полость среднего уха соединяется с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы оказывается сообщающейся с наружной средой, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Это предохраняет перепонку от разрыва. Усложнение органов обоняния у земноводных выражается в изменении формы складчатости, увеличивающей обонятельную поверхность. У рыб и личинок земноводных эти складки мелкие и расположены радиально. У взрослых земноводных они крупнее и имеют вид более или менее закрученных горизонтальных выростов. Кроме того, у земноводных начинает обособляться часть обонятельного мешка, образующая самостоятельный отдел органа обоняния, характерный для наземных позвоночных — Якобсонов орган, по-видимому, служащий для обоняния пищи, находящейся во рту. Наконец, в стенках обонятельного органа земноводных, как и у всех наземных позвоночных, развиваются многочисленные железы, увлажняющие слизистую оболочку. Орган обоняния не только расположен вблизи ротовой полости, но и соединен с ней при помощи внутренних ноздрей, или хоан. Это включает орган обоняния в состав проводящих дыхательных путей. Весь воздух, используемый при дыхании, проходит через орган обоняния/ Акт вдоха служит земноводным и для восприятия запахов. Приспособление к обмену воздуха в органе обоняния, с одной стороны, ведет к усложнению пути воздуха к органу дыхания. С другой стороны, орган обоняния, приобретая новую функцию, начинает подразделяться на собственно обонятельную область, выстланную обонятельным эпителием, и дыхательную область, выстланную простым эпителием. Прогрессивное развитие всех органов чувств у земноводных в известной мере объясняется и тем, что органы боковой линии у них во взрослом состоянии, как правило, исчезают. Для водных обитателей органы боковой линии имеют главенствующее значение и до некоторой степени компенсируют функцию других органов чувств. Перестройка органов чувств, их усложнение и совершенствование, приводящее к более дифференцированной и тонкой ориентации в окружающей среде, связано с прогрессивными изменениями в головном мозге. Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб главным образом большим развитием переднего мозга, который полностью разделен на два полушария. Развитие переднего мозга выражено также и в том, что он содержит большое число нервных клеток. Не только дно желудочков переднего мозга, но и их бока и крыша содержат нервное вещество, т. е. у земноводных появился уже первичный мозговой свод — архипаллиум. Однако серое вещество содержится еще только в глубинных слоях крыши и отсутствует на ее поверхности. Мозжечок у земноводных недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений этих животных.
Жизнь на суше меняет характер передвижения. Изменения эти связаны с тем, что в водной среде не требуется почти никаких усилий для поддержания тела, в то время как с выходом на сушу эти усилия возрастают, поскольку удельный вес тела увеличивается во много раз. Удельный вес рыбы, имеющей плавательный пузырь, равен единице. При выходе на сушу ее удельный вес оказывается во много раз больше удельного веса воздуха. Кроме того, условия передвижения на суше и в воде отличны, потому что земля не представляет собой сколько-нибудь ровной поверхности. Органами передвижения земноводных служат передние и задние конечности пятипалого типа, характерного для всех наземных позвоночных. Принципиальное отличие в строении наземных конечностей от строения плавников заключается в том, что они удлинены и расчленены на подвижно соединенные между собой отделы. Иными словами, скелет их устроен по принципу системы рычагов, и это уменьшает усилия, необходимые для поддержания и передвижения тела в пространстве. В связи с частными приспособлениями к тому или иному типу передвижения у разных представителей земноводных строение конечностей видоизменяется.
В связи с тем, что у земноводных конечности несут значительно большую нагрузку, чем органы передвижения водных позвоночных, у них прогрессивно развиваются пояса конечностей, обеспечивающие им прочную опору, но не прикрепляющиеся, как у рыб, к черепу. Развитие плечевого пояса выражается в том, что увеличена ширина как спинной, так и брюшной его части. Тазовый пояс отличается главным образом сильным развитием спинного отдела, отсутствующего у рыб. Прочность тазового пояса значительно возрастает у земноводных также благодаря тому, что он прикрепляется к крестцовому позвонку, получая, таким образом, опору на осевом скелете. Строение конечностей, а также их поясов у земноводных менее совершенно, чем у других наземных позвоночных. Это выражено в том, что пояса конечностей у них не полностью окостеневают и плечевой пояс не имеет связи с осевым скелетом. Плечо и бедро у земноводных располагаются параллельно поверхности земли под прямым углом к продольной оси тела. В результате движения животного однообразны и передвигается оно медленно и неуклюже. Конечности земноводных еще относительно слабы и приподнимают тело над субстратом недостаточно высоко. Это в полной мере применимо к современным хвостатым и особенно к древним, вымершим формам. Изменения в строении осевого скелета, также в строении черепа связаны у земноводных с новым типом дыхания и передвижения, появляющимся у них при выходе на сушу, и с особенностями ориентации в окружающей среде. В дополнение к туловищному и хвостовому отделам позвоночника, свойственным рыбам, у амфибий появился шейный и крестцовый отделы, каждый из которых представлен всего лишь одним позвонком. Появление крестцового позвонка связано с прикреплением таза к осевому скелету, ставшему порой для задних конечностей. Наличие ого позвонка, подвижно сочлененного с черепом, обеспечивает поднимание В опускание головы. Подвижность головы у амфибий приобрела особое значение в связи с тем, что в их жизни возросла роль органов чувств, расположенных в голове. Кроме того, приподнимание головы способствует выполнению дыхательных движений, а также открыванию рта. Важнейшие изменения в строении черепа в связи с выходом на сушу произошли в соответствии с изменением в системе органов дыхания. Прежде всего, вместе с исчезновением жабр редуцировались также жаберная крышка и жаберные дужки, которые частично превратились в подъязычный скелет, формирующийся и за счет нижнего элемента подъязычной дуги. Механизм жаберного дыхания у рыб связан не только с движениями жаберной крышки, но также и с движениями челюстной и подъязычной дуг. В связи с этим челюстная дуга должна обладать способностью не только к хватательным движениям — сверху вниз, но и к боковым, дыхательным движениям. Выпадение жаберного дыхания делает боковые движения челюстной дуги ненужными. С другой стороны, механизм легочного дыхания, осуществляемый при помощи опускания и поднимания дна ротовой полости, требует укрепления точек опоры мускулатуры, выполняющей эти движения. Иными словами, возникает необходимость укрепления верхнего отдела челюстной дуги. Это достигается тем, что у земноводных развилась сохраняющаяся у всех наземных позвоночных а у то стили я, т. е. нёбноквадратный хрящ срастается с осевым черепом и лежащие над ним небные и крыловидные кости входят в состав черепной коробки. Аутостилия есть результат изменения механизма дыхания при переходе от дыхания жабрами к дыханию легкими. Действие механизма дыхания у земноводных оказывается тем эффективнее, чем больше расстояние между задними концами ветвей нижней челюсти. Это достигается все более широким раздвижением квадратных костей, к которым причленяется нижняя челюсть. В конечном итоге весь череп приобрел свойственную земноводным широкую и плоскую форму. В связи с развитием аутостилии и утратой жаберной крышки подъязычно-челюстная (подвесочная) кость у амфибий утрачивает роль челюстного подвеска и роль опоры для жаберной крышки. Она уменьшилась в размерах, вышла из состава челюстного аппарата и превратилась в слуховую косточку — столбик.
Таким образом, почти все характерные морфофизиологические особенности земноводных прямо или косвенно, связаны с выходом их на сушу и служат приспособлением к новым условиям обитания.
Среди всех систем органов единственное исключение, если не считать почки составляют органы размножения, которых перестройка почти не коснулась. Формирование яиц у амфибий происходит в парных яичника, размеры которых, как у большинства других позвоночных, изменчивы в зависимости от времени года: летом они малы, а к осени и особенно весной велики и переполнены круглыми яйцами темного цвета. Созревшая яйцеклетка, одетая тонкой оболочкой, выпадает из яичника в полость тела. Из полос тела она улавливается воронками яйцеводов. В качестве яйцеводов у земноводных, так же как у большинства рыб, функционируют мюллеровы каналы. Они представляют собой парные, сильно извит трубки, одним концом впадающие в клетку, а на другом несущие воронки, открывающиеся в полость тела. Воронки яйцеводов у лягушек прирастают к сердечной сумке, так что при сокращении сердца они попеременно сжимаются и расправляются, захватывая яйца из полости те; В яйцеводах яйца покрываются оболочками, слизистыми, сильно разбухающими, но не могущими в достаточной мере предохранить яйцо от высыхания. В этом отношении яйца земноводных не отличаются от икринок рыб. Развиваться вне воды, за некоторыми исключениями, они не могут. Органы размножения самцов представлены парой семенников. От них отходят многочисленные семявыносящие канальцы, которые, пройдя через почку, впадают в мочеточник. У амфибий, акуловых и двоякодышащих рыб строение органов размножения и выделения, так же как и характер их взаимосвязи, одинаково. Из яиц, обычно развивающихся в воде, у земноводных вылупляются личинки, вся организация которых приспособлена к жизни в воде. Наличие личиночной стадии расширяет возможности питания развивающегося организма, улучшает Снабжение его кислородом, создает возможность перемещения в наиболее благоприятные условия существования. Перед появлением на свет головастики бесхвостых амфибий уже имеют одноклеточные железы, выделяющие фермент, который растворяет оболочки. При помощи этого фермента и происходит освобождение животного из яйца. У только что вылупившегося головастика травяной или остромордой лягушки части тела еще едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец вытянут в коротенький вырост — хвост. Хвост окружен нешироким плавником, идущим вдоль спины личинки, весь скелет которой представлен лишь хордой. В это время личинки еще не способны активно передвигаться и большими гроздьями неподвижно висят на пустых оболочках яиц, из которых вышли, удерживаясь особым личиночным органом прилипания — подковообразной присоской. На ранней стадии развития личинка питается остаточным желтком, не использованным в яйце во время развития зародыша. На нижней поверхности головы такой личинки уже ясно обозначено ротовое выпячивание, прилегающее к тонкостенной широкой глотке. Однако, в связи с тем что личинка еще активно не питается, сообщения между этими двумя отделами пищеварительной системы нет и ротовое отверстие отсутствует. Широкая глотка переходит в резко суживающийся пищевод, за которым следует короткий, не разделенный на отделы кишечник. Полость пищеварительной трубки заполнена желтком, и только на спинной стороне ее проходит узкий канал, загибающийся вниз, где кишка сообщается с внешней средой через заднепроходное отверстие. Раннее развитие анального отверстия связано с тем, что в задний отдел кишки открываются протоки выделительных органов, которые развиваются и функционируют у головастика очень рано. Органы выделения — парные округлые тела — заключены в спинном отделе стенки тела, непосредственно сзади околосердечной полости. Почки головастика — наиболее просто устроенные выделительные органы из всех известных у позвоночных животных. В зависимости от своего местоположения они носят название головных почек. Головные почки функционируют только у личинок.
Развитие. У только что вылупившегося головастика процесс дыхания по сравнению с таковым у зародыша, находящегося в яйце, значительно интенсивнее, так как незадолго до вылупления у зародышей появляются наружные жабры. Жабры образуются в виде двух пар небольших отростков по бокам головы. К моменту вылупления развивается третья пара наружных жабр. В дальнейшем они разделяются на целый ряд разрастающихся и ветвящихся жаберных лепестков. Наружные жабры, специальные личиночные органы дыхания, представляют собой видоизмененные внутренние жабры, разросшиеся из жаберной полости наружу. В отличие от внутренних жабр они постоянно омываются свежей водой и могут функционировать на очень ранних стадиях развития личинки, прежде чем появится механизм, нагнетающий воду к внутренним жабрам. Несмотря на то что на описываемой стадии функционируют только наружные жабры, у головастиков уже имеются органы дыхания, приходящие им на смену,—внутренние жабры. Жаберные мешки закладываются у зародыша на очень ранних стадиях развития. Они возникают как вертикальные кармановидные складки глотки, растущие кнаружи. В стенке глотки, лежащей между соседними жаберными мешками, развивается скелет жаберного аппарата — жаберные дужки. У только что вылупившегося головастика есть также и зачатки легких. В связи с тем, что на первой стадии развития личинки еще не отыскивают активно пищу и малоподвижны, органы чувств у них развиты слабо. На переднем конце головы есть парные ямки — органы обоняния, недоразвитые глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых пузырьков, лежащих под кожей по бокам головы. Важнейшее значение в это время имеют органы боковой линии — небольшие сосочки эпидермиса, которые расположены рядами вдоль всего тела, вокруг глаз и на других частях головы. Они воспринимают колебания воды, исходящие различных окружающих головастиков предметов. Головной мозг этого крошечного животного, не достигающего 10 мм длины, основных чертах сформирован. Но от головного мозга взрослых форм он отличается почти полным отсутствием мозжечка и передних полушарий. Вместо полушарий мозга имеются только небольшие парные зачатки их. Крупные изменения в жизни и строении головастика происходят через несколько дней после вылупления, когда он достигает 14 мм длины. В это время желток называется полностью израсходованным, личинок прорывается рот и начинают быстро расти зубы. Вскоре крошечный сравнению с ртом лягушки рот головастика оказывается окруженным выдающимися вперед бахромчатыми губами, которые образуют небольшой конический хоботок. Верхняя и нижняя губы в углах рта без заметного перерыва соединяется между собой. Нижняя губа длиннее, шиpe, мягче и подвижнее, чем верхняя, свободному краю ее идут в несколько рядов небольшие мясистые сосочки, выдающие, по видимому, осязательную функцию. Они скопляются преимущественно в углах рта. Перегородкой, отделяющей хоботок от ротовой полости, служит развивающийся к этому времени клюв. Он состоит из двух крепких роговых челюстей. По внутренней поверхности обеих губ образуются поперечные складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются небольшие черные роговые зубчики, ай из них — это одна видоизмененная эпителиальная клетка. Зубчик быстро изнашивается, и взамен немедленно возникает точно такой же. Для черепа головастика характерно раннее появление и крупная величина губных хрящей, раннее прикрепление хорошо развитой челюстной дужки к мозговой коробке, массивная подчелюстная дуга. Все эти особенности есть приспособление к укреплению скелета, поддерживающего роговые челюсти. Они связаны с развитием мускулатуры, двигающей челюсти. При метаморфозе они исчезают или существенно видоизменяются. Ротовой аппарат головастиков приспособлен к соскабливанию пищи с подводных предметов и водорослей. Он свойствен громадному большинству личинок бесхвостых амфибий, которые обычно питаются кормами, изобилующими в водоемах, сравнительно легко заменяя один другим. Часто образуя большие скопления, личинки иначе не могли бы найти для себя достаточного количества пищи. Начиная активно питаться, головастики поедают прежде всего лицевые оболочки, на которых они висели первые дни жизни. Кишечник головастиков не только относительно, но и абсолютно длиннее, чем у взрослых форм. В связи с питанием резко щелочными кормами у них, как и у карповых рыб, не развивается желудок, в котором протекает кислотная фаза пищеварения, требующая затраты большого количества энергии для нейтрализации щелочной пищи. Личинка, перешедшая к активному способу питания, начинает также и активно двигаться. По форме она уже отличается от только что вылупившейся. Тело ее становится более округлым, хвост удлиняется и расширяется за счет развития вокруг него плавника, превращаясь в сильный орган движения. Однако значительно развившийся хвостовой плавник служит не только для передвижения. В нем появляется мощная сеть капиллярных сосудов, и он становится дополнительным органом дыхания. Этим не ограничиваются изменения, происходящие с органами дыхания на стадии прорыва рта. Наружные жабры к этому времени достигают максимального развития. В то же время вступают в действие постепенно заменяющие их внутренние жабры. Начинается это с того, что жаберные мешки прорываются и образуются узкие вертикальные отверстия, ведущие из глотки наружу,— жаберные щели. Тотчас же после открытия жаберных щелей начинают развиваться внутренние жабры в виде рядов небольших сосочков по краю жаберной щели. Они быстро растут и ветвятся, образуя жаберные пучки. Раньше, чем откроется рот, возникают жаберные крышечки в виде складок кожи по бокам головы. Эти складки вскоре соединяются друг с другом на нижней поверхности головы. Вслед за открытием рта складки начинают быстро расти назад, как чехлом прикрывая жаберные щели. Задний край складки сливается со стенкой тела вдоль всей правой стороны, а с левой он остается свободным и вытягивается назад в виде короткой трубочки. Посредством последней заключенная под крышечками полость сообщается с внешней средой. После образования жаберных крышек, примерно на восьмой день, наружные жабры быстро исчезают, причем с левой стороны они сохраняются несколько дольше и нередко в течение некоторого времени высовываются из-под жаберной крышки наружу через имеющееся здесь отверстие. Исчезновение наружных жабр и замена их внутренними связаны, видимо, с переходом к подвижному образу жизни, при котором наружные жабры становятся более уязвимыми. Внутренние жабры, приходящие на смену наружным, имеют большую поверхность и полнее удовлетворяют требования организма в кислороде. Вскоре после прорыва рта заканчивается развитие жаберных сосудов и возникают капилляры во внутренних жабрах. Так заканчивается формирование личиночных органов, обеспечивающих головастику подвижность, максимум кислорода и возможность активного питания. Возрастающая подвижность животного и развитие мускулатуры сопровождаются развитием скелета. Вокруг хорды постепенно образуется позвоночник. Увеличивающаяся активность приводит и к некоторым усложнениям в строении органов чувств. Слуховой пузырек, например, делится на два отдела, и образуются полукружные каналы. Активное питание, движение, усиление окислительных процессов повышают обмен веществ, в связи с чем на данном этапе заканчивается формирование печени и головной почки, а также начинает закладываться выделительный орган, функционирующий во взрослом состоянии. Он возникает позади головной почки. Примерно на 20—26-й день, когда головастики достигают 24—26 мм длины, появляются одновременно передние и задние конечности. Задние конечности хорошо заметны сразу, а передние долгое время скрыты под жаберной крышкой. На стадии появления конечностей у головастика прорываются внутренние ноздри, уже есть гортанная щель, приятая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки — легкие, доходящие до заднего конца полости тела. Еще не скоро головастик выйдет на сушу и станет взрослой лягушкой, а система наземных органов дыхания у него уже развита. Важные изменения происходят и в органах кровообращения. В единственном сих пор предсердии появляется перегородка, делящая его на правую и левую части. Примерно к этому моменту заканчивают развитие и вступают в связь с легкими легочные вены. Формируется малый круг кровообращения. Приблизительно на 38-й день развития в конечностях образуются суставы. К концу второго месяца наряду с жабрами начинают функционировать легкие. Haступает время метаморфоза. Нет сомнения, что головастик с первых дней своего существования находится в состоянии метаморфоза, с каждым днем приобретая все новые и новые особенности, характерные для взрослого животного, ведущего наземный образ жизни. Причем на каждом предыдущем этапе развиваются системы органов, начинающие функционировать на последующем. Однако метаморфозом обычно именуют те изменения, которые происходят в непосредственной связи с переменой среды обитания и приводят к потере личиночных органов. Метаморфические изменения происходят под воздействием гормонов щитовидной железы, которая к этому времени заканчивает свое формирование. Эти изменения касаются прежде всего органов пищеварения. Животное перестает питаться, и у него преобразуется кишечник. Затем на 50-й день освобождаются, прорывая жаберные крышки, передние конечности. Вслед за этим происходит исчезновение жабр, и весь поток венозной крови проходит теперь через легкие. Далее преобразуется ротовой аппарат. Глаза, которые до сих пор были малы и прикрыты тонкой кожей, становятся крупными и выпуклыми. Заканчивается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии. Окончательно развиваются большие полушария мозга. Заканчивается формирование и окостенение скелета, происходит половая дифференцировка, исчезает головная почка, изменяется строение кожи, постепенно рассасывается и исчезает хвост. Большое количество личиночных органов у головастиков бесхвостых земноводных приводит к тому, что в период метаморфоза происходят глубокие и многочисленные, быстро следующие друг за другом изменения строения животного. Такой тип метаморфоза получил название некробиотического. В период метаморфоза происходит резкое падение роста. Только что метаморфизировавшая сеголетка обычно по размерам значительно меньше головастика. Величина сеголеток тем больше, чем больше величина головастиков перед метаморфозом. Метаморфозом не заканчивается развитие организма. Дальнейший рост, окостенение скелета, развитие зубов и половых желез происходит уже после превращения головастика. Рост отличается значительной продолжительностью и не затормаживается после наступления половозрелости. Развитие хвостатых земноводных значительно отличается от развития бесхвостых. Личинка обыкновенного тритона, покидающая яйцо на 14—20-й день после его откладки, находится на более поздней стадии развития, чем личинка лягушки. Это связано с большим запасом желтка в яйцах хвостатых. У личинки тритона отчетливо выражен хвост, окруженный плавником, имеются зачатки передних конечностей и перисто-разветвленные наружные жабры. Она лишена присоски, но по бокам головы у личинки расположены железистые выросты балансиры, быстро затем исчезающие. Только что вылупившаяся личинка малоподвижна, но вскоре начинает плавать при помощи хвоста и конечностей. Уже в день выклева у нее обозначена ротовая щель, а на второй день прорывается рот, полностью заканчивающий формирование на 11-й день. У двухдневной личинки вместе со ртом открываются и жаберные щели. Однако внутренние жабры, в отличие от таковых у бесхвостых, не развиваются, а наружные функционируют в течение всего личиночного периода жизни. Когда на передних конечностях обозначатся пальцы, начинается развитие задних конечностей; у обыкновенного три тона это происходит примерно на 20-й день личиночной жизни. И на передних, и на зад них конечностях пальцы закладываются и развиваются раньше на обращенной внутрь (радиальной) стороне. По-видимому, пальцы радиальной стороны для живущей в воде личинки функционально важнее, чем пальцы внешней (ульнальной) стороны. При передвижении личинки по дну водоема конечности вначале касаются дна только радиальной стороной. По характеру питания личинки хвостатых не отличаются от взрослых форм. Они тоже хищники, но нападают на более мелкие организмы. Хищничество среди молоди тритонов возможно потому, что личинки, выходящие из одиночных яиц, отложенных через большие промежутки времени на значительных пространствах, не образуют больших скоплений и могут быть обеспечены кормом. Длина кишечника у личинок хвостатых соответственно равна длине его у взрослых форм. В связи с хищничеством у молоди тритонов, в отличие от бесхвостых, крупные и хорошо развитые глаза рано становятся такими же, как у взрослых. В итоге развивающиеся тритоны имеют небольшое число личиночных органов. В связи с этим метаморфоз у них происходит постепенно, без коренной перестройки организации животного. Такой метаморфоз называют эволютивным. Прежде чем выйти на сушу, личинки переходят к легочному дыханию, теряют наружные жабры, у них зарастают жаберные щели и изменяется строение кожи. Этим и ограничивается их метаморфоз. Некоторым видам хвостатых земноводных присуща задержка в метаморфозе на большее или меньшее время. У других метаморфоз совсем не наступает, но развиваются органы размножения. Это явление получило название неотении, т. е. размножения личинок. Неотения известна у представителей почти всех семейств хвостатых земноводных. У тритонов в некоторые годы бывает много крупных личинок, у которых метаморфоз задержался на длительный период,— это частичная неотения. Наиболее широко известна неотения у американских амбистом, личинки которых называются аксолотлями. Эти личинки способны неопределенно долгое время не метаморфизировать и размножаться. Искусственно, путем воздействия гормона щитовидной железы, можно вызвать превращение аксолотля в амбистому. Неотения представляет большой теоретический интерес, так как указывает на возможность эволюционного развития не от взрослой стадии предков, а от личиночной. Вероятно, постоянно-жаберные хвостатые амфибии — это не что иное, как неотенические личинки, потерявшие способность к метаморфозу. Они произошли от разных групп хвостатых амфибий. Так, слепой тритон из пещер Техаса — личинка какого-то безлегочного тритона, амфиума — личинка неизвестной саламандры (см. ниже).
ОБРАЗ ЖИЗНИ
Образ жизни земноводных тесно связан с их строением и физиологией. Несовершенное строение наземных органов дыхания — легких не только накладывает отпечаток на строение ряда других систем органов, но и определяет основные особенности биологии земноводных. Постоянное испарение влаги с поверхности кожи делает земноводных зависимыми от Ц влажности окружающей среды. Не меньшую роль для амфибий, не обладающих теплокровностью, имеет и температура окружающей среды. Однако у разных представителей класс земноводных легкие развиты неодинаково. Так, у лиопельмы капилляры в легких составляют всего лишь 31,9% от всех капилляров, принимающих участие газообмене (капилляры легких, кожи и нёба), у желтобрюхой жерлянки — 45,2%, у обыкновенной чесночницы — 49,3%. У лягушек легкие развиты лучше, капилляры их составляют у травяной лягушки — 62,5%, у прудовой — 64,8%. Особенно велика сеть капилляров в легких у жаб, на долю которых у разных видов приходится от 63,0 до 77,8%, а также у обыкновенной квакши (74,7%) и у гладкой шпорцевой лягушки (65,9%). Из жаб, обитающих в нашей стране, менее всего развита сеть капилляров в легких у камышовой жабы (63%), но значительно лучше у обыкновенной жабы (71,5%). У тритонов легочные капилляры составляют всего 24,5—22,8%, у мексиканской амбистомы — 48,9%, у европейской саламандры— 57,3%, у сирена — 58,16% и у угревидной амфиумы — 68,2%. Соответственно меньшему развитию легких у всех исследованных земноводных сильнее развиваются капилляры кожи. Доля капилляров нёба не велика и изменяется у разных видов от 0,2% до З%. Большее развитие нёбных капилляров (от 4,53% до 10,85%), дополняющих кожное дыхание, наблюдается в семействе безлегочных саламандр. Ротовая полость этих животных усиленно вентилируется. Число колебаний горла достигает 120—180 в минуту. Степень развития той или иной системы органов дыхания земноводных, меняется с возрастом животного. По мере роста озерных и прудовых лягушек общая длина капилляров кожи у них увеличивается, но количество их на 1 г веса падает, так как лишь небольшая часть этих сосудов формируется вновь. У сеголеток травяных и остромордых лягушек сильно возрастает общая протяженность дыхательных капилляров на 1 г веса. В процессе индивидуального развития у земноводных изменяются и свойства гемоглобина.
Разнообразию особенностей строения соответствуют и различия в образе жизни представителей этого класса. Численность и разнообразие земноводных особенно велики в тропиках, отличающихся высокой влажностью и относительно постоянной высокой температурой. По направлению к полюсам число видов земноводных уменьшается. Сухие и особенно сухие и холодные области земного шара бедны амфибиями. Земноводных нет там, где нет хотя бы временных водоемов, так как их яйца, как правило, не могут развиваться вне воды. Благодаря особенностям строения кожи амфибии не могут поддерживать осмотическое давление в гипертонической среде и полностью отсутствуют в соленых водоемах. В соленых водоемах не может идти и развитие яиц этих животных. По характеру местообитания земноводные делятся на, две группы: наземных и водных. Первые вне периода размножения далеко уходят от водоемов, вторые всю жизнь проводят в воде или в непосредственной близости от нее. Водные формы господствуют среди хвостатых, к ним относятся и некоторые бесхвостые; в нашей стране, например, озерные и прудовые лягушки, жерлянки. Среди наземных широко представлены древесные обитатели — квакши, веслоногие лягушки, представители семейства короткоголовых и узкоротых. Часть наземных амфибий ведет роющий образ жизни, например почти все безногие и целый ряд бесхвостых. Как правило, наземные обитатели характеризуются лучшим развитием легких и меньшим значением кожи в процессе дыхания. Это делает их менее зависимыми от влажности окружающей среды. Однако из этого правила есть исключения, чаще всего сводящиеся к тому, что у ряда водных форм легкие оказываются так же хорошо развитыми, как и у наземных. Это наблюдается у гладкой шпорцевой лягушки, прудовой лягушки, угревидной амфиумы и сирена. Быть может, эти вторично водные формы исходно были хорошо приспособлены к наземному способу дыхания, но в дальнейшем были вытеснены в водоемы какими-то иными факторами. Среди наземных обитателей относительно слабо развитыми легкими отличается чесночница. Это легко согласуется с тем, что она большую часть времени проводит зарывшись в землю. Исключительное положение занимает и семейство безлегочных саламандр, половина родов которого — водные животные. Потеря наземных органов дыхания произошла у них, вероятно, в связи с обитанием в горных ручьях. Однако и те виды, которые вторично перешли к жизни во влажных местах на суше, тоже не имеют легких и дышат главным образом через кожу и слизистую ротовой полости. Проникновение земноводных в зоны, неблагоприятные для них, происходит за счет видов, или максимально приспособленных к жизни на суше, или ведущих водный образ жизни. Так, в пределах нашей страны в пустыни проникают жабы и озерные лягушки. Американская жаба-ага — единственный вид среди земноводных, обитающий в предустьевых солоноватых водах, имеет наиболее ороговевшую кожу и наиболее совершенное легкое. В местах с неблагоприятными условиями существования наземные формы могут переходить к водному образу жизни (остромордая лягушка — в засушливых зонах, травяная и остромордая лягушки — в тундре). В условиях резко меняющейся температуры и влажности, что свойственно большей части суши, земноводные не в состоянии добывать пищу и вести активный образ жизни в любое время суток на протяжении всего года, Животные избирают для этого периоды с наиболее оптимальными условиями, проводя остальное время в укрытии. Суточная и сезонная цикличность в жизни земноводных — это биологическое приспособление, компенсирующее их морфо-физиологическое несовершенство как наземных обитателей.
Характер суточной активности у видов, обитающих в разных биотопах, различен. Наземные виды, в связи с тем что главным ограничивающим фактором для них служит влажность, активны ночью. Следствием этого оказывается относительно короткий активный период и резко выраженный суточный цикл. Напротив, у видов, постоянно связанных с водоемами, для которых влажность перестает играть ограничивающую роль, цикличность выражена слабее. Активность у этих видов может быть либо круглосуточной, либо дневной, и основным ограничивающим фактором оказывается низкая температура. Время активности у них, как правило, значительно длиннее, чем у наземных форм. Характер суточного цикла активности вида может изменяться в зависимости от погоды, времени года и в разных частях ареала животного. Сезонная цикличность во влажных тропических лесах отсутствует. Однако эта зона охватывает лишь незначительную часть суши. В зоне тропических пустынь и саванн высокие температуры господствуют в течение круглого года, но осадки выпадают неравномерно. Кратковременные периоды обильных дождей сменяются продолжительными засушливыми периодами. В этих зонах цикличность выражена резко. Во время засухи амфибии впадают в спячку. В области тропических пустынь, где дожди непиериодичны, непериодична и спячка. В саваннах, где дожди идут в определенное время года, постоянно и время спячки. Начиная с субтропических лесов и далее по направлению к полюсам, где колебания температуры по временам года достигают значительной величины, земноводные впадают в зимнюю спячку. Следовательно, здесь главный фактор, определяющий сезонную активность,— температура, а не влажность. Северные и горные по происхождению виды отличаются меньшей чувствительностью к температуре, чем южные и равнинные. Однако спячка здесь длится дольше, чем на юге и на равнинах. Водные формы, как правило, более теплолюбивы и отличаются более продолжительными сроками спячки.
Примитивность земноводных как наземных животных, их крайняя зависимость от влажности и температуры, ограничивающая активность, определили и характер питания. Все амфибии питаются беспозвоночными, употребляя в пищу животных самых разнообразных видов. Земноводные схватывают все, что движется, и не берут вполне пригодный в пищу неподвижный корм. Медленное и однообразное передвижение, видимо, определило отсутствие среди земноводных настоящих хищников. Ограниченное время активности полностью исключает для амфибий питание растительными кормами, которые, будучи малопитательными, употребляются животными в больших количествах и добываются в течение большей части суток. Видовые различия в питании земноводных несущественны. Они определяются набором видов беспозвоночных в тех местах обитания, где живут амфибии, способом захватывания пищи и манерой охоты, различием в размерах земноводных и в некоторой мере характером активности охотника и добычи. Только в тропиках, где максимально благоприятны для амфибий условия влажности и температуры и велика насыщенность живыми существами, намечается развитие разных типов питания и появляются специализированные формы. Так, например, мексиканские жабы рода Rhinophrynus, мадагаскарские Rhomboph-ryne, сиамские Glyphoglossus, африканские Nyperolius и Rhynobatrachus, как и ряд других тропических видов, питаются только муравьями и термитами. Американская Rana aesojpus, видимо, поедает жаб и лягушек. Rana niedeni кормится крабами. Основные черты биологии размножения земноводных определяются в значительной мере особенностями строения их яиц, в большинстве случаев требующих для развития водной среды. Известное влияние на характер размножения оказывают и влажность, и температура окружающей среды.
У громадного большинства земноводных оплодотворение, как и у рыб, наружное. Внутреннее оплодотворение свойственно только безногим и части хвостатых. У бесхвостых оно встречается крайне редко, у 2—3 видов. Однако, в отличие от рыб, даже у тех земноводных, которым свойственно наружное оплодотворение, происходит спаривание. Отсутствует оно лишь у некоторых примитивных хвостатых с наружным оплодотворением. Самцы бесхвостых земноводных крепко обхватывают самку передними лапами. Манера обхватывания отличается у представителей различных систематических групп. Без спаривания процесс икрометания нормально не идет. В искусственных условиях самки, отделенные от самцов, в большинстве случаев погибают от того, что скопившаяся в яйцеводах сильно разбухшая икра разрывает их. В других случаях такие самки по прошествии 1—2 недель откладывают икру, но процесс икрометания теряет свою специфичность. Икра течет из самки, а характерные движения и поза икрометания отсутствуют. Спаривание имеет большое биологическое значение для бесхвостых земноводных. Оно обеспечивает одновременное выделение икры и спермы. Кроме того, благодаря тому, что при обхватывании клоаки самца и самки сближены, сперма выделяется прямо на яйца. Это увеличивает процент оплодотворенных яиц. Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. Самец держит самку очень крепко, и оторвать его от нее можно лишь с трудом. Возбужденные самцы могут обнимать других самцов, особей другого вида, рыб и даже палки, камни и другие предметы. Однако обычно самец быстро исправляет свою ошибку. Происходит это благодаря существованию различных у разных видов механизмов распознавания пола. У одних опознавательным признаком служит объем обнимаемой особи и ее безмолвие, так как не отложившая икру самка при прикосновении к ней обычно не издает никаких звуков и отличается значительной толщиной. Объятие очень быстро прекращается, если обнимаемое животное издает предупреждающее кваканье. У других распознавание пола происходит при помощи неясного, едва уловимого вибрирующего звука, ощущаемого только в том случае, если держать животное на расстоянии нескольких сантиметров от уха. Этот звук воспринимается самцами, видимо, тактильно при соприкосновении с телом животного, издающего звук. Эта предостерегающая вибрация заставляет самца немедленно прекратить объятия. Только что отложившая икру самка зеленой жабы при попытках самца схватить ее принимает характерную позу, вытягивая вперед согнутые в локтевом суставе передние лапы, плотно прижимая распластанное тело к субстрату и производя отталкивающее движение спиной. Когда самка принимает такую позу, самец быстро оставляет ее в покое. Земноводные, как правило, откладывают большое количество яиц, исчисляемое тысячами. Те из них, которым свойственны внутреннее оплодотворение или забота о потомстве, кладут значительно меньше яиц. Яйца их отличаются большими размерами за счет увеличения запаса питательных веществ в желтке. В период размножения у целого ряда видов амфибий меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются самцы, но у некоторых видов это свойственно самкам. У одних в период размножения происходят брачные игры, самцы других устраивают «свадебные концерты». Все это имеет значение для распознавания партнеров своего вида, привлечения и возбуждения самок.
Различия между полами у земноводных не ограничиваются окраской. Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов лягушек на передних конечностях развиваются шероховатые образования — брачные мозоли, которые у разных видов имеют разную форму, расположение и цвет. Передние лапы самцов по сравнению с таковыми у самок обычно отличаются более развитой мускулатурой и тяжелым скелетом. У самцов, разыскивающих самок, крупнее глаза, лучше развиты все органы чувств и соответственно больше мозг. Большинству поющих самцов свойственны особые голосовые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые самцом звуки. Обладающие более мощным голосом, самцы отличаются от самок и более развитыми легкими. Быть может, это связано с большей активностью и усиленным обменом веществ. Увеличение легких ведет к развитию более мощной брюшной мускулатуры. Там, где погода заметно не меняется по сезонам, размножение у земноводных продолжается круглый год. В других областях оно приурочено к наиболее благоприятному времени года, когда оптимальны условия температуры и личинки могут быть обеспечены кормом. В умеренной зоне наземные виды размножаются раньше водных, так как отличаются большей устойчивостью к низким температурам. Способность сохранять активность при относительно низких температурах развивается у наземных видов именно потому, что они вынуждены кормиться в наиболее влажное время суток, которое обычно и наиболее холодное. Помимо раннего размножения, для наземных видов характерно сокращение сроков икрометания, развития яиц и личинок. Это приводит к тому, что они ни во взрослом состоянии, ни в личиночном не сталкиваются или почти не сталкиваются в водоемах с водными видами, избегая тем самым конкуренции. Сокращение сроков развития и размножения позволяет сеголеткам расселиться по суше на большие расстояния и использовать для развития быстро пересыхающие временные водоемы. Последнее позволяет некоторым из них проникать в такие засушливые области, где не могут обитать другие виды.
Продолжительность жизни земноводных невелика. Однако известны случаи, когда некоторые виды в неволе жили долго: обыкновенная жаба — 36 лет, гребенчатый тритон — 28, жерлянка — 20—29, квакша — 22, траченная лягушка — 18, камышовая жаба — 16, лягушка-бык — 16, шпорцевая лягушка — 15, чесночница — 11, пипа — 8, прудовая лягушка — 6—10 и т. д. В природе продолжительность жизни амфибий значительно меньшая. Жерлянки, по всей вероятности, в массе не живут больше 2,5 лет, травяные лягушки — 4—6, озерные — 6—8, так же как серые жабы и многие другие виды. У обыкновенного тритона только единицы доживают до 3-летнего возраста. Гибель земноводных в умеренной зоне происходит главным образом при зимовке на суше в морозные, малоснежные зимы, при заморах, промерзании водоемов или, напротив, во время пересыхания их, когда погибают икра и личинки. Действие этих факторов определяет и колебания численности амфибий по годам, которые могут быть весьма значительными.
Сравнительно немного земноводных истребляется другими животными. Чаще они становятся добычей пресмыкающихся и птиц. Так, в Волжско-камском крае земноводные отмечены в питании 85 видов птиц, у 27 видов которых они составляют от 5 до 42% всей добычи. Обычно доля амфибий в питании животных невелика. Наиболее часто они поедаются аистами, цаплями, хищными птицами, совами, чайками и врановыми. Бесхвостые амфибии, особенно лягушки, становятся добычей птиц во много раз чаще, чем хвостатые. Птицы уничтожают не только взрослых, но и головастиков и икру лягушек. Из млекопитающих поедают земноводных енотовидная собака, норка, выдра, барсук, черный хорь, черного хоря они составляют около пищи, у норки — 20—22%, у енотовидной собаки — 18—60%, у барсука — 21,3%. В небольших количествах земноводные входят в пищевой рацион и многих других хищников. В годы, когда основные корма этих животных, например грызуны, малочисленны, роль земноводных как объектов питания значительно повышается. Увеличивается их значение и в бедные кормами сезоны года. На зимовках взрослые и особенно сеголетки становятся жертвой рыб, особенно те виды, которые, как травяная лягушка, не закапываются в ил.
Защитные приспособления земноводных от хищников в большинстве случаев имеют пассивный характер. Значительную роль играют кожные ядовитые железы. Выделения их наиболее ядовиты у сухопутных видов: жаб, квакш и наземных саламандр, а из водных — у жерлянок. Напротив, почти совершенно не ядовит секрет желез наших зеленых лягушек и в малой степени ядовит у бурых. Защитное значение имеет также и приспособительная окраска. Подавляющее большинство земноводных окрашено в тон того субстрата, на котором они постоянно держатся. У них весьма часто встречается расчленяющая окраска. Примером ее может служить пигментация задних лап травяной лягушки. Темные полосы на ней создают кажущуюся разорванность сплошной поверхности, а рисунок, составляющийся у сидящей лягушки из полос на разных участках конечности, создает впечатление непрерывности отдельных частей тела. Характер рисунка и окраска у некоторых земноводных в сочетании с поведением может достигать удивительных результатов природного камуфляжа. Так, у обитающей в Южной Африке жабы (Bufo superciliaris) верхняя поверхность окрашена в бурый цвет с темным рисунком. На боках окраска резко меняется на каштаново-коричневый цвет, что создает оптический эффект очень темной и резко очерченной тени. Контуры тела крупной жабы оказываются, таким образом, разорванными. Верхняя часть его выглядит как тонкий долго лежавший лист, а нижняя подобна глубокой тени, отбрасываемой этим листом. Иллюзия оказывается полной, когда жаба неподвижно сидит на земле, покрытой настоящими листьями, среди которых она прячется. Очень часто расчленяющий рисунок камуфлирует глаз — наиболее трудно маскируемый орган. Темное височное пятно, присущее всем бурым лягушкам, представляет собой пример такой маскировки. Некоторые земноводные способны в соответствии с окружающей обстановкой быстро менять свою окраску. Приспособительное значение имеет и яркая, контрастирующая, «предупредительная» окраска ядовитых видов, например ярко-оранжевое с черными пятнами брюхо жерлянок или огненной саламандры. Наружных паразитов у земноводных почти нет. Однако у зеленой жабы находили клещей, обитателей птичьих гнезд, а на некоторых южных видах паразитируют пиявки. Зараженность земноводных внутренними паразитами изучена мало. Более или менее известен видовой состав паразитических червей у отдельных видов. Например, у озерной лягушки их обнаружено около 70 видов, у прудовой — более 60, у травяной — около 50. Всего у наших амфибий найдено около 130 видов паразитирующих червей. Слабо изучены болезни земноводных.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Питаясь почти исключительно животной пищей, земноводные истребляют насекомых, вредящих садам, огородам, полям, лесам и лугам. Поедают они и различных переносчиков заболеваний, и промежуточных хозяев паразитических червей: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и червей. В уничтожении личинок комаров особая роль в некоторых местах принадлежит жерлянкам, которые оказывают на них большее воздействие, чем гамбузия, умбра и гольян. В некоторых местностях жерлянками уничтожается до 50% личинок комаров в течение одного месяца. Уничтожают личинок и обыкновенные тритоны. Взрослых комаров интенсивно уничтожают сеголетки, особенно тех видов, которые держатся около воды. Процент вредных животных особенно велик в пище обыкновенных тритонов, квакш, жаб, менее других оказываются полезными малоазиатская и прудовая лягушки и гребенчатый тритон. Полезная деятельность земноводных колеблется в разные годы в зависимости от их численности. Неодинакова она в разных стадиях, в разное время года и при разных условиях погоды. Амфибии в больших количествах, чем птицы, поедают насекомых с неприятным запахом и вкусом, а также насекомых, обладающих покровительственной окраской. Кроме того, они охотятся ночью, когда подавляющее большинство насекомоядных птиц спит. На большую пользу земноводных как истребителей вредных насекомых в садах и огородах давно обратили внимание. Садовники Англии, Голландии, Венгрии специально завозили жаб из других стран и выпускали их в сады и оранжереи. В середине 30-х годов с Антильских островов на Гавайские было вывезено около 150 экземпляров жабы-аги. Их размножили, и более миллиона жаб было выпущено на плантации сахарного тростника. Результаты оказались очень хорошими. В этих целях использовали амфибий и у нас. Например, хорошие результаты были получены юннатами, которые выпускали жаб и лягушек на пришкольные участки. Земноводными питаются некоторые промысловые животные (см. выше). Лягушки, кормясь летом наземными беспозвоночными и собираясь на зимовку в водоем, оказываются тем промежуточным звеном, которое расширяет кормность водоемов для рыб за счет наземных беспозвоночных. С точки зрения оценки значения земноводных в производственной деятельности человека привлекают внимание озерные лягушки. Это объясняется тем, что они поедают мальков рыб. Однако выяснилось, что озерные лягушки в естественных условиях уничтожают очень незначительное количество рыбы. Их склонность к этому корму значительно возрастает там, где плотность населения мальков оказывается повышенной, например в водоемах искусственного рыборазведения и на рисовых полях, где выращивают молодь рыбы, причем и здесь сколько-нибудь значительное количество мальков поедается только в определенных местах их концентрации, например у шлюзов. Влияние озерных лягушек на продуктивность водоемов очень незначительно. Головастики тоже не конкурируют из-за пищи с молодью рыб. Они живут за счет диатомовых и зеленых водорослей, малодоступных позвоночным животным. Головастиками, в свою очередь, питаются некоторые хищные рыбы, ужи и разнообразные птицы. Так, энергия, запасенная в мельчайших обитателях водоемов — диатомовых и зеленых водорослях, через посредство головастиков используется высшими позвоночными животными. Головастики могут играть существенную роль в выкармливании домашних скота препарирования лягушек, подходящие размеры и живучесть сделали их издавна излюбленными подопытными животными. Огромное количество опытов и наблюдений проводилось и проводится над этими «мучениками науки». Как первые опыты школьника, так и крупнейшие исследования медика и биолога очень по сей день связаны с наблюдениями над лягушкой. Большинство приборов Экспериментальной медицины и биологии считано на нее. На лягушках постоянно отрабатывается техника физиологического эксперимента. Расход их в лабораториях учебных и научных учреждений достигает десяти тысяч экземпляров в год. Поэтому необходимо принимать меры, чтобы не уничтожить все поголовье. В Англии, ГДР, Польше и ряде других стран лягушки находятся ныне под охраной закона и ловля их запрещена. В ряде стран Европы и Северной Америки лягушек употребляют в пищу. Их не только ловят в природе, но и разводят специальных фермах. Лягушки являются предметом международной торговли. Земноводные приносят и вред, являясь носителями и переносчиками опасных инфекционных заболеваний, например туляремии. Многие из них — промежуточные хозяева ряда паразитических червей, живущих во взрослом состоянии организме домашних животных, птиц, пушных зверей.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ
Земноводные возникли в нижнем или среднем девоне, т. е. не меньше 300 млн. лет назад. Предками их были рыбы, обладающие легкими и такими парными плавниками, из которых могли развиться пятипалые конечности. Таким требованиям удовлетворяют древние кистеперые рыбы. Они обладают легкими, а в скелете их парных плавников отчетливо обнаруживаются элементы, гомологичные частям скелета наземной пятипалой конечности. На то, что предками земноводных были действительно древние кистеперые рыбы, указывает также поразительное сходство покровных костей их черепа с костями черепа палеозойских земноводных. Так же как у земноводных, у кистеперых встречались как верхние, так и нижние ребра. Напротив, двоякодышащие рыбы, также обладающие легкими, по целому ряду признаков значительно отличаются от земноводных. Таким образом, особенности дыхания и передвижения, обеспечивающие возможность выхода на сушу, предки земноводных приобрели, будучи еще настоящими водными позвоночными. Причиной возникновения этих приспособлений, видимо, был особый режим пресных водоемов, в которых жили некоторые кистеперые рыбы, периодическое пересыхание их или бедность кислородом. Однако ведущим биологическим фактором, определившим разрыв предков земноводных с водоемом, закрепление их на суше, были новые кормовые возможности, найденные ими в новой среде обитания. Наибольшего разнообразия и численности земноводные достигли в каменноугольном и Пермском периодах, отличавшихся ровным, влажным и теплым климатом на больших пространствах. Ископаемые палеозойские земноводные относятся к группе стегоцефалов, или панцирноголовых. Их раньше выделяли в особый подкласс стегоцефалов (Stegocephalia) в противоположность современным земноводным, объединяемым в подкласс беспанцирных (Lissamphibia). Однако выяснено, что современные отряды земноводных произошли от различных древних отрядов. Следовательно, такое разделение искусственно. Характернейшей особенностью стегоцефалов был сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков (стегальный череп), так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа, который у них был, по-видимому, хорошо развит. Кроме того, у большинства форм был брюшной панцирь, состоявший из налегающих друг на друга костных чешуек и покрывавший брюшную сторону животного. Этот панцирь мог иметь двоякое защитное значение: во время плавания по поверхности водоема (сверху тело не нуждалось в защите, так как тогда сухопутных позвоночных еще не существовало) и при ползании по неровной почве. Стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных признаков (в том числе костным панцирем), унаследованных от кистеперых рыб. Кроме того, у некоторых форм, судя по капролитам (окаменевший кал), имелся спиральный клапан в кишечнике, иногда таз еще не сочленялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом, часто и передние конечности были снабжены пятью пальцами и т. д. В течение каменноугольного и пермского периодов, обозначаемых часто как век земноводных, стегоцефалы достигли большой численности и разнообразия. Учитывая ископаемые остатки стегоцефалов, палеонтологи в настоящее время разделяют класс земноводных на два подкласса: дугопозвонковых (Apsidospon-dyli) и тонкопозвонковых (Lepospondyli), Первый подкласс делят на два надотряда: надотряд Labyrinthodontia объединяет разнообразных лабиринтодонтов (4—5 отрядов) и надотряд прыгающих (Salientia), включающий всех многообразных современных бесхвостых (отряд Anura). Ископаемый бесхвостых амфибий выделен в отдельный отряд (Proanura). Лабиринтодонты (Labyrinthodontia) были наиболее разнообразны. У них «лабиринтный» тип зубов, имевшийся уже у древних кистеперых рыб, достигал наибольшего развития, так что на поперечном разрезе зубов видна необычайно сложная разветвляющихся эмалевых петель. К лабиринтодонтам относились крупные земноводные каменного, пермского и триасового периодов. 3а это время они претерпели большие изменения: ранние формы имели умеренные размеры и рыбообразную форму тела, более поздние достигали очень крупной величины (череп до 1 м и больше), тело их было укорочено и утолщено заканчивалось коротким толстым хвостом. Второй подкласс — тонкопозвонковых (Lepospondyli) включает три отряда дефалов каменноугольного периода. Это были мелкие, но очень хорошо приспособленные к жизни в воде амфибии, много которых вторично утратили конечноти. Этих лепоспондил считают исходными формами для современных отрядов хвостатых (Urodela) и безногих (Apoda) земноводных. Почти все стегоцефалы вымерли в пермский период и в течение триасового доживали свой век лишь немногочисленные, крайне специализированные лабиринтодонты. Начиная с верхней юры и нижнего мела появляются вполне типичные бесхвостые и хвостатые земноводные. Амфибии третичного периода уже мало отличаются от ныне живущих.
www.ronl.ru
Реферат по зоологии
Ученика 7 класса «А»
Воробьева Алексея
Строение земноводных
Земноводные, или амфибии (Amphibia) – первые позвоночные, перешедшие от водного к наземному образу жизни. Земноводные могут подолгу находиться вне водной среды, однако вода им требуется для размножения. Пройдя метаморфоз, личинки земноводных утрачивают сходство с рыбами и становятся взрослыми амфибиями.
Тело лягушки короткое, большая плоская голова без резких границ переходит в туловище. В отличие от рыб голова земноводных подвижно сочленена с туловищем. Хотя у лягушки и нет шеи, она может чуть наклонять голову.
На голове заметны два больших выпученных глаза, защищенные веками: кожистым - верхним и прозрачным подвижным - нижним. Лягушка часто мигает, при этом влажная кожа век смачивает поверхность глаз, предохраняя их от высыхания. Эта особенность развилась у лягушки в связи с ее наземным образом жизни. (Рыбы, глаза которых постоянно находятся в воде, век не имеют.) Впереди глаз на голове заметна пара ноздрей. Это не только отверстия органов обоняния. Лягушка дышит атмосферным воздухом, который попадает в ее организм через ноздри. Глаза и ноздри расположены на верхней стороне головы. Когда лягушка прячется в воду, она выставляет их наружу. При этом она может дышать атмосферным воздухом и видеть то, что происходит вне воды. Позади каждого глаза на голове лягушки заметен небольшой кружок, затянутый кожей. Это наружная часть органа слуха - барабанная перепонка. Внутреннее ухо лягушки, так же как у рыб, помещается в костях черепной коробки.
У лягушки хорошо развиты парные конечности - передние и задние ноги. Каждая конечность состоит из трех главных отделов. В передней ноге различают: плечо, предплечье и кисть. У лягушки кисть заканчивается четырьмя пальцами (пятый палец у неё недоразвит). В задней конечности эти отделы называются бедром, голенью и стопой. Стопа заканчивается пятью пальцами, которые у лягушки соединены плавательной перепонкой. Отделы конечностей подвижно сочленены между собой при помощи суставов. Задние ноги значительно длиннее и сильнее передних, они играют главную роль при движении. Сидящая лягушка опирается на слегка согнутые передние конечности, задние при этом сложены и находятся по бокам тела. Быстро распрямляя их, лягушка совершает прыжок. Передние ноги при этом предохраняют животное от удара о землю. Плавает лягушка, подтягивая и выпрямляя задние конечности, а передние при этом прижимает к телу.
| 1 |
| Внешнее строение лягушки |
| 2 |
| Скелет лягушки |
Кожа у всех современных земноводных голая. У лягушки она всегда влажная благодаря жидким слизистым выделениям кожных желез. Вода из окружающей среды попадает в организм лягушки через кожу и с пищей. Лягушка никогда не пьет.
Скелет лягушкиВ отличие от рыб у лягушки имеется шейный позвонок. Он подвижно сочленен с черепом. За ним следуют туловищные позвонки с боковыми отростками (ребра у лягушки не развиты). Шейный и туловищный позвонки имеют верхние дуги, защищающие спинной мозг. На конце позвоночника у лягушки и у всех других бесхвостых земноводных помещается длинная хвостовая кость. У тритонов и других хвостатых земноводных этот отдел позвоночника состоит из большого числа подвижно сочлененных между собой позвонков.
В черепе лягушки меньше костей, чем в черепе рыб. В связи с легочным дыханием у лягушки нет жабр.
Скелет конечностей соответствует их расчленению на три отдела и связан с позвоночником посредством костей поясов конечностей. Пояс передних конечностей - грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки - имеет вид дуги и расположен в толще мускулатуры. Пояс задних конечностей образован сросшимися тазовыми костями и прикрепляется плотно к позвоночнику. Он служит опорой задним конечностям.
Внутренне строение лягушкиМышцы
Строение мышечной системы лягушки намного сложнее, чем у рыб. Ведь лягушка не только плавает, но и передвигается по суше. Благодаря сокращениям мышц или групп мышц лягушка может совершать сложные движения. Особенно хорошо у нее развиты мышцы конечностей.
Пищеварительная система
Пищеварительная система земноводных имеет почти такое же строение, как у рыб. В отличие от рыб задняя кишка открывается не прямо наружу, а в особое ее расширение, называемое клоакой. В клоаку открываются также мочеточники и выводные протоки органов размножения.
Дыхательная система
Лягушка дышит атмосферным воздухом. Для дыхания служат легкие и кожа. Легкие имеют вид мешков. Их стенки содержат большое количество кровеносных сосудов, в которых совершается газообмен. Горло лягушки несколько раз в секунду оттягивается вниз, благодаря чему в ротовой полости создается разреженное пространство. Тогда воздух проникает через ноздри в ротовую полость, а оттуда в легкие. Обратно он выталкивается под действием мускулатуры стенок тела. Легкие лягушки развиты слабо, и кожное дыхание для неё так же важно, как и легочное. Газообмен возможен только при влажной коже. Если лягушку поместить в сухой сосуд, то вскоре ее кожа высохнет, и животное может погибнуть. Погружённая в воду, лягушка целиком переходит на кожное дыхание.
Кровеносная система
Сердце лягушки помещается в передней части тела, под грудиной. Оно состоит из трех камер: желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек. В сердце лягушки правое предсердие содержит только венозную кровь, левое - артериальную, а в желудочке кровь до известной степени смешанная.
Особое расположение сосудов, берущих начало от желудочка, приводит к тому, что только головной мозг лягушки снабжается чистой артериальной кровью, а все тело получает смешанную кровь.
У лягушки кровь из желудочка сердца протекает по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие - это большой круг кровообращения. Кроме того, из желудочка кровь поступает в легкие и в кожу, а из легких обратно в левое предсердие сердца - это малый круг кровообращения. У всех позвоночных животных, кроме рыб, два круга кровообращения: малый - от сердца к органам дыхания и обратно в сердце; большой - от сердца по артериям ко всем органам и от них обратно в сердце.
Обмен веществ
Обмен веществ у земноводных протекает медленно. Температура тела лягушки зависит от температуры окружающей среды: повышается в теплое время и понижается в холод. Когда на воздухе становится жарко, температура тела лягушки понижается за счет испарения влаги с кожи. Как и рыбы, лягушка и другие земноводные - холоднокровные животные. Поэтому при похолодании лягушки становятся малоактивными, а на зиму и совсем залегают в спячку.
Центральная нервная система и органы чувств
Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, и в нем можно различить два вздутия - большие полушария. Тело земноводных близко к земле, и им не приходится поддерживать равновесие. В связи с этим мозжечок, управляющий координацией движений, развит у них слабее, чем у рыб.
Строение органов чувств соответствует наземной среде. Например, мигая веками, лягушка удаляет приставшие к глазу пылинки и смачивает поверхность глаза. Как и у рыб, у лягушки имеется внутреннее ухо. Однако в воздухе звуковые волны распространяются значительно хуже, чем в воде. Поэтому для лучшего слушания у лягушки развито ещё среднее ухо. Начинается оно воспринимающей звуки барабанной перепонкой - тонкой круглой плёночкой позади глаза. От нее звуковые колебания через слуховую косточку передаются во внутреннее ухо.
Размножение и развитие земноводныхОрганы размножения
Органы размножения земноводных очень сходны по строению с органами размножения рыб. Все земноводные раздельнополые.
Икрометание
Проведя зиму в состоянии оцепенения, земноводные с первыми лучами весеннего солнца просыпаются, и вскоре приступают к размножению. Самцы некоторых видов лягушек громко квакают. Усилению звуков способствуют особые мешки - резонаторы, которые при кваканье раздуваются по бокам головы самца. При размножении животные разбиваются попарно. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасываются наружу. Самки земноводных откладывают в воду икру, похожую на икру рыб. Самцы выпускают на нее жидкость, содержащую сперматозоиды.
Развитие
Через некоторое время оболочка каждой икринки разбухает и превращается в студенистый прозрачный слой, внутри которого видно яйцо. Верхняя половина его темная, а нижняя светлая: темная часть яйца лучше использует солнечные лучи и сильнее нагревается. Комки икры у многих видов лягушек всплывают на поверхность, где вода теплее.
Низкая температура задерживает развитие. Если погода теплая, яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш. Через одну-две недели из икринки вылупляется личинка лягушки - головастик. Внешне он напоминает маленькую рыбку с большим хвостом. Дышит головастик сначала наружными жабрами (в виде небольших пучков по бокам головы). Вскоре они сменяются внутренними жабрами. У головастика один круг кровообращения и двухкамерное сердце, на коже заметна боковая линия. Таким образом, личинки земноводных имеют некоторые черты строения рыб.
Первые дни головастик живет за счет запасов питательных веществ икринки. Затем у него прорезается рот, снабженный роговыми челюстями. Головастик начинает питаться водорослями, простейшими и другими водными организмами. Дальнейшие изменения головастика идут тем скорее, чем жарче погода. Сперва у него появляются задние ноги, потом передние. Развиваются легкие. Головастик начинает подниматься к поверхности воды и заглатывать воздух. Хвост постепенно укорачивается, головастик становится молодым лягушонком и выходит на берег. От момента откладывания икры до конца превращения головастика в лягушку проходит около 2-3 месяцев. Лягушата, как и взрослые лягушки, питаются животной пищей. Они могут размножаться с третьего года жизни.
Внутреннее строение лягушки
Семейство настоящих лягушек распространено по всему свету, кроме Австралии и Антарктиды. К нему относится и самая крупная бесхвостая амфибия - лягушка-голиаф, обитающая в Камеруне. Одна из особей этого вида имела длину 36 см (с вытянутыми ногами – 87 см), а весила 3 кг 657 г.
В средней полосе России часто встречаются четыре вида лягушек: озерная и прудовая (зеленой окраски), а также травяная и остромордая (коричневой окраски). Самые крупные из них, хотя и вдвое уступающие лягушке-голиафу, - озерные (до 17 см длиной). Обычная добыча всех лягушек – насекомые, но крупные озерные лягушки, не довольствуясь этим, иногда заглатывают упавших в воду птенцов мелких видов птиц. Известны случаи, когда лягушки хватали ласточек, касавшихся в полете воды (ласточки, как известно, пьют на лету). В 1915 г. биолог В. Волосевич нашел на берегу одного водоема под Киевом озерную лягушку, изо рта которой торчал мертвый пуховый птенец чибиса. Лягушка подавилась добычей и погибла. Альфред Брем рассказывает о повадках крупной североамериканской лягушки- быка: «У фермеров она производит опустошение среди домашней птицы: поедает молодых утят, набрасывается на цыплят, приблизившихся к берегу, и прежде чем подоспеет на помощь яростно кудахтающая наседка, утаскивает свою добычу в воду и там пожирает. Рассказывают, что лягушки эти пожирают даже змей…» Крик лягушки-быка слышен на расстоянии нескольких километров и напоминает рев быка (отсюда и ее название). В юмористическом рассказе Марка Твена «Знаменитая скачущая лягушка из Калавераса» описаны соревнования лягушек по прыжкам в длину. Эти соревнования, быть может, с легкой руки писателя, и сейчас очень популярны в США. На одном из них лягушке-быку по кличке Рози Рибертер (калифорния, США) удалось прыгнуть на 6 м 55 см. В странах с холодным климатом лягушки впадают в зимнюю спячку, проводя ее в кучах листвы или норах, часто – на дне незамерзающих ручьев и рек. Свою добычу – насекомых – лягушки ловят молниеносно выбрасываемым липким языком. Проглотить пищу лягушкам помогают глаза. Схватив добычу, лягушки начинают часто – часто моргать: погружаясь в рот, глазные яблоки проталкивают пищу в пищевод. Если посмотреть на обедающую лягушку, может показаться, что ест она с необыкновенным вкусом, жмурясь от удовольствия.
Кожа у жаб сухая, пупырчатая и может быть покрыта едкими выделениями особых железок, поэтому после прикосновения к жабе руки лучше вымыть, чтобы эти едкие вещества не попали в рот или глаза; а вот то, что от этого появляются бородавки, - полная чепуха. Едкие выделения – единственная защита этих очень полезных и симпатичных животных. Казалось бы, что удивительного в жабе? А между тем она «покорила» горные вершины и земные недра. Зеленую жабу находили в Гималаях на высоте 4,5 км. Серую жабу обнаружили и в шахтах под землей на глубине 340 м. Серую жабу в народе иногда зовут «серой коровницей»: согласно поверью, она будто бы высасывает молоко коров и коз и напускает на них злые чары. А натуралист Альфред Брем пишет: «Жаба – настоящее благословение для места, где она поселилась». Она очень хорошо истребляет слизней, вредящих посевам. Недаром французские крестьяне и английские садовники сотнями покупали жаб, чтобы выпустить в свои сады и на поля. В Париже в XIX в. даже существовал специальный жабий рынок. В тропиках встречаются очень крупные жабы (например, южноамериканская жаба ага величиной с обеденную тарелку и весом иногда свыше 2 кг), которые
помимо насекомых могут поедать мышей, ящериц и лягушек. Несмотря на едкую « защиту», врагов у жаб немало: например, хищные птицы, ужи, ежи. Серые крысы, живущие в Приазовье, по свидетельству биолога В. Харченко, не просто добывают жаб, но и заготавливают их впрок. Они
перекусывают им позвоночник и оставляют обездвиженных амфибий на хранение в своих норах, как «живые консервы».
Хотя подавляющее большинство лягушек и жаб ведет ночной образ жизни, в целях защиты они полагаются в первую очередь на покровительственную окраску из зеленых и бурых тонов, наиболее обычных для их природной среды обитания. Но и среди земноводных есть группы с совсем иным обликом поведением. Они эффектно окрашены, нередко медлительны, ведут дневной образ жизни и даже не пытаются прятаться от хищников в отличие от своих более многочисленных замаскированных родичей, которые отправляются на поиски корма по ночам,
когда им легче избежать встречи с врагами. Наиболее своеобразны среди земноводных щеголей, пожалуй, древолазы, обитатели Центральной и Южной Америки. Их кожные железы вырабатывают мощные парализующие яды, так что хищник, попробовавший закусить такой лягушкой и оставшийся в живых, ассоциирует пережитые неприятные минуты с ее яркой расцветкой и в дальнейшем старательно избегает ей подобных.
Общая характеристика.
По образу жизни и по наружному виду земноводные имеют большое сходство, с одной стороны, с пресмыкающимися, а с другой, еще больше - с рыбами; личиночная стадия их составляет как бы переход между этими двумя отрядами.
Форма тела бывает очень различна. Хвостатые земноводные сходны более с рыбами, имеют сжатое с боков туловище и длинный весловидный хвост; у других туловище округлое или плоское, а хвост совсем отсутствует. Конечностей у некоторых амфибий совершенно нет, у других развиты они очень слабо, у третьих, наоборот, сильно развиты.
Устройство скелета земноводных до некоторой степени сходно с рыбами. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и рыб; у других же развиваются позвонки с сочленовной головкой впереди и ямочкой сзади, чем обусловливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие ребра обыкновенно не развиваются; вместо них бывает лишь маленькие костяные или хрящевые придатки. Вышеупомянутые поперечные отростки у некоторых бывают очень длинны и заменяют недостающие ребра.
Устройство черепа бывает разнообразно; здесь можно заметить постепенное усложнение и увеличение костных образований за счет хрящевых и соединительно-тканных. Характерным признаком всего класса земноводных являются две сочленовные головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегда плоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит из двух затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепа по большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневает отчасти. Небные кости неподвижно соединены с черепом; на них, точно так же как на сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит из двух или более частей и никогда не окостеневает вполне.
Мозг земноводных имеет простое устройство. Он имеет удлиненную форму и состоит из двух передних полушарий, среднего мозга и мозжечка, представляющего лишь поперечный мостик, и продолговатого. Спинной мозг развит гораздо сильнее, чем головной.
Из чувств более развиты зрение, слух и обоняние. Язык у большинства амфибий хорошо развит и у лягушек существенно отличается от языка других позвоночных тем, что прикреплен не задним, а передним концом и может выбрасываться изо рта.
Зубы, как и у пресмыкающихся, приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для ее разжевывания.
Пищеварительный канал сравнительно короток и просто устроен; он состоит из длинного пищевода, простого толстостенного желудка и задней кишки. У всех амфибий лопастная печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, почки и мочевой пузырь.
Органы кровообращения и дыхательные имеют огромное значение в жизни амфибий и будут рассмотрены далее, в связи с историей развития.
Особенность земноводных заключается в отсутствии каких-либо твердых наружных покровов, почему они и называются голыми гадами. Действительно, у них нет ни чешуй, как у рыб и пресмыкающихся, ни перьев, ни шерсти, как у млекопитающих; большинство покрыты снаружи лишь голой кожей, и только у очень немногих на коже имеются некоторые следы или подобия роговых образований. Зато в коже земноводных имеются некоторые образования, которых нет у других позвоночных.
В соединительно-тканном слое кожи у некоторых амфибий находятся небольшие капсюли, наполненные студенистым веществом; у других образуется объемистые полости, приспособленные для развития и первоначального хранения зародышей. Наконец, у некоторых в коже иногда появляются окостенения или твердые пластинки, похожие отчасти на рыбьи чешуйки. Верхний слой кожи очень тонок и в нем часто заключаются различные красящие вещества.
Впрочем, окраска у некоторых земноводных может меняться, как мы видели это у хамелеонов, и обусловливается в большинстве случаев взаимным расположением и состоянием особых пигментов клеток, заключенных в коже. Сжатие или расширение, изменение формы, приближение к наружной поверхности кожи или удаление от нее - все придает ту или другую окраску коже и вызывается как изменением внешних условий, так и внутренним раздражением.
Как в верхнем слое кожи, так и во внутреннем у всех земноводных находится очень много железок различной величины и различного назначения. Наиболее интересны из них ядовитые железы. Они расположены в нижнем слое кожи, имеют шаровидную или овальную форму, отделяют слизистую жидкость, в которой находится ядовитое вещество. Амфибии, у которых более развиты такие железы, могут произвольно увеличивать выделения секрета этих желез и
употребляют его как средство защиты. В настоящее время установлено, что яды некоторых земноводных очень сильны, но для человека и крупных животных они не опасны потому, что содержатся в слизи лишь в очень незначительной примеси. Однако опыты показывают, что яд этот может быть смертелен для многих животных. Впрыскивание яда жаб в кровь маленьких птиц быстро убивает их; точно так же ядовитая слизь жаб, введенная в кровь щенят, морских свинок, лягушек и тритонов, действует смертельно. У некоторых жаб, в особенности у саламандр, очень развиты слизистые железы, из которых они могут по своему произволу вызывать очень обильное выделение, даже брызжут каплями ядовитой жидкости; отсюда и произошло народное поверье, будто саламандра не горит в огне.
Эластичная, очень тонкая и ничем не покрытая кожа земноводных имеет большое значение в их жизни. Ни одна амфибия не пьет воды обыкновенным способом, а всасывает ее исключительно через кожу. Вот почему для них необходима близость воды или сырость. Лягушки, удаленные от воды, быстро худеют, делаются вялыми и скоро совсем погибают. Если к таким изнуренным сухостью лягушкам положить мокрую тряпку, то они начинают прижиматься к ней своим телом и быстро оправляются. Насколько велико количество воды, которую всасывают лягушки через кожу, видно из следующего опыта Томсона. Он взял обсохшую древесную лягушку и, взвесив, нашел, что вес ее равняется 95 граммам. После этого он обернул ее мокрой тряпкой, и через час она весила уже 152 грамма. Через кожу у амфибии вода всасывается и выпотевает. Через кожу также происходит обмен газов. В закрытой жестяной коробке лягушка, окруженная влажной атмосферой, может прожить 20-40 дней, даже в том случае, если доступ воздуха в легкие прекращен.
У большинства земноводных первоначальное развитие зародышей происходит также, как и у рыб. Яйца откладываются обыкновенно в воду в виде икры, которая оплодотворяется позднее, уже в воде. Яйца окружены, бывают толстым слоем студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша, так как таким образом яйцо предохраняется от высыхания, от механических повреждений, а главное, она предохраняет их от поедания
другими животными; действительно, очень немногие птицы в состоянии проглотить студенистый комок лягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб, моллюсков и водяных насекомых.
После того как зародыш закончит первоначальные стадии своего развития, личинка прорывает студенистую оболочку, питаясь ею, и начинает вести в воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую приплюснутую головку, округлое тело и длинный веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первоначальные наружные жабры в виде древовидных разветвленных отростков. Через некоторое время, эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело постепенно еще более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и мало- помалу начинают развиваться конечности; у головастиков-лягушек вырастают сначала задняя, а потом передние конечности, а у саламандр - наоборот. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно более и более переходят к животной. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет свое значение и укорачивается; кишечник становится короче и приспосабливается к перевариванию животной пищи; заостряются роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, постепенно исчезают и заменяются настоящими зубами. Все укорачивающийся хвост, наконец, совсем отпадает - и головастик превращается во взрослую лягушку.
В развитии мозга и органов чувств земноводных замечается большое сходство с рыбами. Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Первоначально оно представляет простой мешок, который впоследствии разделяется на отдельные части. Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во
внутренних. Обратно кровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие. Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночной стадии жаберное дыхание мало- помалу заменяется легочным; передние жаберные дуги превращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.
Земноводные живут во всех частях света и во всех поясах, за исключением полярных стран. Вода еще больше, чем теплота является необходимым условием их существования, так почти все земноводные проводят личиночные стадии в воде. Живут они исключительно в пресных водах, избегая морской или вообще соленой воды. Почти половина амфибий проводит всю свою
жизнь в воде, другие же во взрослом состоянии поселяются на суше, хотя и держатся всегда вблизи воды и в сырых местах; в местностях совершенно сухих земноводных нет, но они могут жить там, где при общей сухости в известное время регулярно льют дожди. Сухое время года в таких местах проводят в спячке, глубоко зарывшись в ил, в умеренном поясе точно также подвержены зимней спячке. Тропические страны, обильные лесами и водой, являются наиболее благоприятными для их жизни. Таковы центральные части Южной Америки, Мадагаскар, острова Малайского архипелага, где в изобилии растут девственные, влажные леса; наоборот, Средняя Азия, Австралия и большая часть внутренней Африки - очень бедны земноводными. Все земноводные прекрасно плавают в воде не только в личиночном состоянии, но и во взрослом, на суше хвостатые ползают, как пресмыкающиеся, а бесхвостые передвигается короткими тяжелыми прыжками; многие из них даже могут лазить по деревьям.
В противоположность пресмыкающимся земноводные почти все голосисты; многие из них даже могут быть названы певунами, хотя голос их далеко не так приятен, как у птиц. Впрочем, кричать и петь могут только взрослые самцы, а не самки, равно как и все молодые амфибии, могут быть названы немыми. Душевные способности у земноводных развиты не более чем у пресмыкающихся. По мнению некоторых исследователей, в общем, их следует причислить к самым глупым из всех позвоночных.
Все, что говорилось о пресмыкающихся относительно незначительной степени их жизнедеятельности, вполне применимо к земноводным, которые также имеют холодную кровь. Общественная жизнь у них столь же мало развита; впрочем, забота о потомстве у них заметна несколько более чем у пресмыкающихся.
Большинство амфибий ведут ночной образ жизни, начиная с заката солнца и до утра. Днем многие из них заползают куда-нибудь в трещины или под камни и сидят неподвижно, другие пользуются солнечной теплотой и проводят день в полудреме.
Пища земноводных изменяются сообразно с возрастом. Личинки поедают всякие мелкие организмы, как растительные, так и животные: инфузорий, коловраток, микроскопических ракообразных и мелкие водоросли; по мере превращения у них более и более является потребность в живой пище. Взрослые амфибии - уже настоящие хищники и преследуют всех животных, которых могут осилить, начиная с червячков и насекомых и кончая мелкими позвоночными; они даже поедают личинки своего же вида, если в состоянии их проглотить.
Большинство из них отличаются большой прожорливостью, которая возрастает с повышением температуры окружающей среды; так, весной лягушки едят меньше, чем летом, хотя пробуждаются после зимней спячки сильно исхудавшими; точно так же тропические виды прожорливее обитателей умеренных стран.
В начале своей жизни растут очень быстро, но с течением времени рост их сильно замедляется. Лягушки становятся зрелыми лишь на 4 - 5 году жизни, но продолжают расти еще лет до 10; другие достигают своей настоящей величины лишь лет в 30.
Голодание земноводные способны выносить не менее пресмыкающихся; жаба, посаженная в сырое место, может пробыть без пищи более двух лет.
Точно так же земноводные обладают и способностью восстанавливать утраченные части (регенерация): отломленный хвост, отрезанный палец и даже целая нога вырастают вновь; однако способность эта у более высоко организованных форм заметно уменьшается и даже совсем исчезает. Поранения у них заживают столь же легко, как и у пресмыкающихся. Вообще живучесть некоторых амфибий поразительна, в особенности отличаются этим качеством хвостатые амфибии. Саламандру или тритона можно совершенно заморозить в воде; в таком состоянии они становятся ломкими и не проявляют решительно никаких признаков жизни; но лишь лед растает; животные эти пробуждаются снова и, как ни в чем не бывало, продолжают жить. Вынутый из воды и помещенный в сухое место, тритон съеживается и представляет совершенно безжизненную массу. Но стоит только этот мертвый комок бросить в воду, как
снова получается живой тритон в полном благополучии.
По наружному виду и по степени организации земноводных разделяют на
три отряда: бесхвостых, хвостатых и безногих.
refdb.ru
Земноводные, или амфибии, сильно отличаются от всех позвоночных. В жизни их нужно различать два периода: в молодости они сходны с рыбами, а затам постепенно превращаются в животных с легочным дыханием. Таким образом, в цикле развития земноводных имеет место превращение, которое почти не встречается у других позвоночных, и, наоборот, широко распространено у низших, беспозвоночных животных.Общая характеристика.
По образу жизни и по наружному виду земноводные имеют большое сходство, с одной стороны, с пресмыкающимися, а с другой, еще больше — с рыбами; личиночная стадия их составляет как бы переход между этими двумя отрядами.
Форма тела бывает очень различна. Хвостатые земноводные сходны более с рыбами, имеют сжатое с боков туловище и длинный весловидный хвост; у других туловище округлое или плоское, а хвост совсем отсутствует. Конечностей у некоторых амфибий совершенно нет, у других развиты они очень слабо, у третьих, наоборот, сильно развиты.
Устройствоскелетаземноводных до некоторой степени сходно с рыбами. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и рыб; у других же развиваются позвонки с сочленовой головкой впереди и ямочкой сзади, чем обусловливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие ребра обыкновенно не развиваются; вместо них бывает лишь маленькие костяные или хрящевые придатки. Вышеупомянутые поперечные отростки у некоторых бывают очень длинны и заменяют недостающие ребра.
Устройство черепабывает разнообразно; здесь можно заметить постепенное усложнение и увеличение костных образований за счет хрящевых и соединительно-тканных. Характерным признаком всего класса земноводных являются две сочленовые головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегда плоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит из двух затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепа по большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневает отчасти. Небные кости неподвижно соединены с черепом; на них, точно так же как на сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит из двух или более частей и никогда не окостеневает вполне.
Мозгземноводных имеет простое устройство. Он имеет удлиненную форму и состоит из двух передних полушарий, среднего мозга и мозжечка, представляющего лишь поперечный мостик, и продолговатого. Спинной мозг развит гораздо сильнее, чем головной.
Из чувств более развиты зрение, слух и обоняние. Язык у большинства амфибий хорошо развит и у лягушек существенно отличается от языка других позвоночных тем, что прикреплен не задним, а передним концом и может выбрасываться изо рта.
Зубы, как и у пресмыкающихся, приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для ее разжевывания.
Пищеварительный канал сравнительно короток и просто устроен; он состоит из длинного пищевода, простого толстостенного желудка и задней кишки. У всех амфибий лопастная печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, почки и мочевой пузырь.
Органы кровообращения и дыхательныеимеют огромное значение в жизни амфибий и будут рассмотрены далее, в связи с историей развития.
Особенность земноводных заключается в отсутствии каких-либо твердых наружных покровов, почему они и называются голыми гадами. Действительно, у них нет ни чешуй, как у рыб и пресмыкающихся, ни перьев, ни шерсти, как у млекопитающих; большинство покрыты снаружи лишь голой кожей, и только у очень немногих на коже имеются некоторые следы или подобия роговых образований. Зато в коже земноводных имеются некоторые образования, которых нет у других позвоночных.
В соединительно-тканном слое кожи у некоторых амфибий находятся небольшие капсюли, наполненные студенистым веществом; у других образуется объемистые полости, приспособленные для развития и первоночального хранения зародышей. Наконец, у некоторых в коже иногда появляются окостенения или твердые пластинки, похожие отчасти на рыбьи чешуйки. Верхний слой кожи очень тонок и в нем часто заключаются различные красящие вещества.
Впрочем, окраска у некоторых земноводных может меняться, как мы видели это у хамелеонов, и обусловливается в большинстве случаев взаимным расположением и состоянием особых пигментов клеток, заключенных в коже. Сжатие или расширение, изменение формы, приближение к наружной поверхности кожи или удаление от нее — все придает ту или другую окраску коже и вызывается как изменением внешних условий, так и внутренним раздражением.
Как в верхнем слое кожи, так и во внутреннем у всех земноводных находится очень много железок различной величины и различного назначения. Наиболее интересны из них ядовитые железы. Они расположены в нижнем слое кожи, имеют шаровидную или овальную форму, отделяют слизистую жидкость, в которой находится ядовитое вещество. Амфибии, у которых более развиты такие железы, могут произвольно увеличивать выделения секрета этих желез и употребляют его как средство защиты. В настоящее время установлено, что яды некоторых земноводных очень сильны, но для человека и крупных животных они не опасны потому, что содержатся в слизи лишь в очень незначительной примеси. Однако опыты показывают, что яд этот может быть смертелен для многих животных. Впрыскивание яда жаб в кровь маленьких птиц быстро убивает их; точно так же ядовитая слизь жаб, введенная в кровь щенят, морских свинок, лягушек и тритонов, действует смертельно. У некоторых жаб, в особенности у саламандр, очень развиты слизистые железы, из которых они могут по своему произволу вызывать очень обильное выделение, даже брызжут каплями ядовитой жидкости; отсюда и произошло народное поверье, будто саламандра не горит в огне.
Эластичная, очень тонкая и ничем не покрытая кожа земноводных имеет большое значение в их жизни. Ни одна амфибия не пьет воды обыкновенным способом, а всасывает ее исключительно через кожу. Вот почему для них необходима близость воды или сырость. Лягушки, удаленные от воды, быстро худеют, делаются вялыми и скоро совсем погибают. Если к таким изнуренным сухостью лягушкам положить мокрую тряпку, то они начинают прижиматься к ней своим телом и быстро оправляются. Насколько велико количество воды, которую всасывают лягушки через кожу, видно из следующего опыта Томсона. Он взял обсохшую древесную лягушку и, взвесив, нашел, что вес ее равняется 95 граммам. После этого он обернул ее мокрой тряпкой, и через час она весила уже 152 грамма. Через кожу у амфибии вода всасывается и выпотевает. Через кожу также происходит обмен газов. В закрытой жестяной коробке лягушка, окруженная влажной отмосферой, может прожить 20-40 дней, даже в том случае, если доступ воздуха в легкие прекращен.
У большинства земноводных первоночальное развитие зародышей происходит также, как и у рыб. Яйца откладываются обыкновенно в воду в виде икры, которая оплодотворяется позднее, уже в воде. Яйца окружены бывают толстым слоем студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша, так как таким образом яйцо предохраняется от высыхания, от механических повреждений, а главное, она предохраняет их от поедания другими животными; действительно, очень немногие птицы в состоянии проглотить студенистый комок лягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб, моллюсков и водяных насекомых.
После того как зародыш закончит первоначальные стадии своего развития, личинка прорывает студенистую оболочку, питаясь ею, и начинает вести в воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую приплюснутую головку, округлое тело и длинный веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первоначальные наружные жабры в виде древовидных разветвленных отростков. Через некоторое время, эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело постепенно еще более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и мало-помалу начинают развиваться конечности; у головастиков-лягушек вырастают сначала задняя, а потом передние конечности, а у саламандр — наоборот. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно более и более переходят к животной. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет свое значение и укорачивается; кишечник становится короче и приспосабливается к перевариванию животной пищи; заостряются роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, постепенно исчезают и заменяются настоящими зубами. Все укорочивающийся хвост наконец совсем отпадает — и головастик превращается во взрослую лягушку.
В развитии мозга и органов чувств земноводных замечается большое сходство с рыбами. Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Первоначально оно представляет простой мешок, который впоследствии разделяется на отдельные части. Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие. Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночной стадии жаберное дыхание мало-помалу заменяется легочным; передние жаберные дуги превращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.
Земноводные живут во всех частях света и во всех поясах, за исключением полярных стран. Вода еще больше, чем теплота является необходимым условием их существования, так почти все земоноводные проводят личиночные стадии в воде. Жувут они исключительно в пресных водах, избегая моской или вообще соленой воды. Почти половина амфибий проводит всю свою жизнь в воде, другие же во взрослом состоянии поселяются на суше, хотя и держатся всегда вблизи воды и в сырых местах; в местностях совершенно сухих земоноводных нет, но они могут жить там, где при общей сухости в известное время регулярно льют дожди. Сухое время года в таких местах проводят в спячке, глубоко зарывшись в ил, в умеренном поясе точно также подвержены зимней спячке. Тропические страны, обильные лесами и водой, являются наиболее благоприятными для их жизни. Таковы центральные части Южной Америки, Мадагаскар, острова Малайского архипелага, где в изобилии растут девственные, влажные леса; наоборот, Средняя Азия, Австралия и большая часть внутренней Африки — очень бедны земноводными. Все земоноводные прекрасно плавают в воде не только в личиночном состоянии, но и во взрослом, на суше хвостатые ползают, как пресмыкающиеся, а бесхвостые передвигается короткими тяжелыми прыжками; многие из них даже могут лазить по деревьям.
В противоположность пресмыкающимся земоноводные почти все голосисты; многие из них даже могут быть названы певунами, хотя голос их далеко не так приятен, как у птиц. Впрочем, кричать и петь могут только взрослые самцы, а не самки, равно как и все молодые амфибии, могут быть названы немыми. Душевные способности у земоноводных развиты не более, чем у пресмыкающихся. По мнению некоторых исследователей, в общем их следует причислить к самым глупым из всех позвоночных.
Все, что говорилось о пресмыкающихся относительно незначительной степени их жизнедеятельности, вполне применимо к земноводным, которые также имеют холодную кровь. Общественная жизнь у них столь же мало развита; впрочем, забота о потомстве у них заметна несколько более, чем у пресмыкающихся.
Большинство амфибий ведут ночной образ жизни, начиная с заката солнца и до утра. Днем многие из них заползают куда-нибудь в трещины или под камни и сидят неподвижно, другие пользуются солнечной теплотой и проводят день в полудреме.
Пища земоноводных изменяются сообразно с возрастом. Личинки поедают всякие мелкие организмы, как растительные, так и животные: инфузорий, коловраток, микроскопических ракообразных и мелкие водоросли; по мере превращения у них более и более является потребность в живой пище. Взрослые амфибии — уже настоящие хищники и преследуют всех животных, которых могут осилить, начиная с червячков и насекомых и кончая мелкими позвоночными; они даже поедают личинки своего же вида, если в состоянии их проглотить. Большинство из них отличаются большой прожорливостью, которая возрастает с повышением температуры окружающей среды; так, весной лягушки едят меньше, чем летом, хотя пробуждаются после зимней спячки сильно исхудавшими; точно так же тропические виды прожорливее обитателей умеренных стран.
В начале своей жизни растут очень быстро, но с течением времени рост их сильно замедляется. Лягушки становятся зрелыми лишь на 4 — 5 году жизни, но продолжают расти еще лет до 10; другие достигают своей настоящей величины лишь лет в 30.
Голодание земноводные способны выносить не менее пресмыкающихся; жаба, посаженная в сырое место, может пробыть без пищи более двух лет.
Точно так же земноводные обладают и способностью восстанавливать утраченные части (регенерация): отломленный хвост, отрезанный палец и даже целая нога вырастают вновь; однако способность эта у более высоко организованных форм заметно уменьшается и даже совсем исчезает. Поранения у них заживают столь же легко, как и у пресмыкающихся. Вообще живучесть некоторых амфибий поразительна, в особенности отличаются этим качеством хвостатые амфибии. Саламандру или тритона можно совершенно заморозить в воде; в таком состоянии они становятся ломкими и не проявляют решительно никаких признаков жизни; но лишь лед растает; животные эти пробуждаются снова и, как ни в чем не бывало, продолжают жить. Вынутый из воды и помещенный в сухое место, тритон съеживается и представляет совершенно безжизненную массу. Но стоит только этот мертвый комок бросить в воду, как снова получается живой тритон в полном благополучии. По наружному виду и по степени организации земноводных разделяют на три отряда:бесхвостых, хвостатых ибезногих.Отряд I. — Бесхвостые земноводные (Ecaudata) За исключением крайних полярных областей, лягушки и жабы распространены по всей Земле, но наиболее многочисленны они в тропической Америке, где живет около половины всех известных в настоящее время видов. Образ жизни лягушек разнообразен, смотря по их месту жительства: они живут и в воде, и на берегах, и на лугах, в лесных и кустарниковых зарослях и поблизости человеческого жилища, словом, везде, где могут найти сырость и подходящую пищу. Лягушек известно около 140 видов, но все они более или менее сходны с нашей зеленой лягушкой (Rana esculenta). Длина ее, не считая ног, достигает 6 — 8 см; цвет кожи зеленый с черными пятнами и с тремя продольными желтыми полосами.
Представителем бесхвостых может служить обыкновенная зеленая лягушка, которую, наверное, всякий видел. Тело ее почти четырехугольное, неуклюжее, голова широкая, сплюснутая, с большой широкой пастью. Конечности хорошо развиты, в особенности задняя, кожа гладкая, скользкая. Глаза большие, очень подвижные, навыкате, хотя могут втягиваться далеко в глубь глазничных впадин. Ушные отверстия прикрыты наружной барабанной перепонкой.
Область обитания этих лягушек весьма обширна и заключает в себе почти всю Европу, северо-западную часть Африки и всю западную половину Азии. Животные эти встречаются обыкновенно в большом количестве в местах, подходящих для их жительства; таковыми являются маленькие озерки, в особенности окруженные кустарниками и поросшие водяными растениями; канавы хотя бы и пересыхающие, но на короткое время, болото, топи и трясины.
Днем они греются на солнышке, усевшись на берегу, или на широком листе водного растения, на каком-нибудь плавающем или выдающемся из воды предмете. Согреваемые яркими лучами солнца, лягушки погружаются в сладкую дремоту и могут оставаться в таком положении в течение нескольких часов, если их никто не потревожит. Такое состояние не мешает им, однако, моментально выбросить липкий язык на приблизившееся неосторожно насекомое и столь же быстро проглотить его. При малейшем шуме или при виде какой-либо опасности лягушка бросается в воду, плывет очень быстро, работая своими перепончатыми лапами, и зарывается в мягкий ил.
Нередко случается, что лягушка, при большой поспешности, попадает лапой в раскрытую раковину моллюска. Последний тотчас же захлопывает свои створки, и бедная лягушка мучится до тех пор, пока моллюску придет в голову снова открыть раковину и освободить ущемленную там лапу. Посидев некоторое время на дне, лягушка осторожно всплывает, высматривая, нельзя ли снова усесться на прежнее место. С приближением вечера лягушки собираются в стаи и в сумерки, разместившись поудобнее где-нибудь, на бережку между стеблями растений, начинают свой концерт, зрение, слух и обоняние у лягушек хорошо развиты; понятливость их видна из того, что они хорошо узнают своих врагов, а если их мало преследуют, то становятся очень доверчивыми. Зеленая лягушка может быть названа очень хищным животным; она питается только животными, пойманными ею самой. Чаще всего она пожирает насекомых, пауков и улиток, не дает также спуску молодым лягушкам и головастикам, даже собственного вида.
Уже в начале апреля, если этому благоприятствует погода, лягушки пробуждаются от зимней спячки; но кладка икры начинается у них лишь тогда, когда наступит теплая погода. Яйца лягушек светло-желтого цвета, окружеы толстым слоем студенистого вещества и соединены в гроздь довольно значительной величины, а иногда и в шнуры; откладывается их очень много. Первоначальное развитие происходит очень быстро: уже на четвертый день замечается движение зародыша, на пятый или, самое большое, в конце шестого дня (в зависимости от погоды: теплая- развитие происходит быстрее, холодная — медленнее) оболочка лопается, и появляется головастик. Если рассматривать его в увеличительное стекло, то в нем ясно можно различить глаза и рот. В течение первых дней его свободной жизни рост быстро увеличивается; голова утолщается, тело делается более округлым, хвост удлиняется. Точно также происходит изменение жабр наружных во внутренние, а на четырнадцатый день образуются уже легкие. Питается головастик наряду с растительными веществами и животными; так, он поедает более мелкие личинки тритонов и лягушек, рыбью икру и мелких водных насекомых.
На втором месяце жизни рост головастика замедляется; когда он, наконец, достигает в длину 6 — 7 см, то у него уже вполне сформировались ноги, но хвост все еще остается длиннее всего тела; после этого начинается постепенное укорачивание хвоста, который сделался теперь ненужным, а когда хвост совершенно отпадет, то молодой лягушонок оказывается меньше ростом, чем был головастик, из которого он только, что образовался. Ведь цикл превращения заканчивается в четыре месяца, но рост лягушки продолжается до 5 и даже более.
--PAGE_BREAK--Озерная лягушка (R. esculenta var. ridibunda) очень сходна с только что описанной зеленой лягушкой; она живет в Северной Германии и на Дунае, но в стоячих водах никогда не встречается. В Германии и Франции их едят, так как мясо их считается очень питательным и вкусным. Для этой цели их ловят сетями, а чаще убивают стрелами, прутьями или ловят на крючки; размеры которых от 7 до 9 см.
Лягушка-бык (Rana cetesbyana), которая сравнительно с нашими европейскими лягушками должна быть названа великаном, так как имеет туловище длиной от 17 до 19 см так как имеет туловище длиной от 17 до 19 см, а задние ноги в 24 см; окраска приблизительно такая же, как у нашей зеленой лягушки; область ее обитания простирается от нижнего бассейна Миссисипи до побережья Атлантического океана. Живет она обыкновенно около рек, в густых кустарниковых зарослях. Голос имеет очень громкий, слышный на растоянии нескольких миль, так что концерты, которые они задают весной, а в некоторых местах почти и круглый год, составляют истинное несчастье местных жителей. Сообразно своему гигантскому росту лягушка-бык очень прожорлива и в несчетном количестве пожирает всяких насекомых, наземных и водных, улиток, а также хватает мелких рыбок, даже небольших птичек; у фермеров они проводят опустошения домашних птиц: именно поедают молодых утят, набрасываются на цыплят, приблизившихся к берегу, и, прежде чем подоспеет на помощь яростно кудахтающая наседка, утаскивают свою добычу в воду и там поедают. Рассказывают, что лягушки эти поедают даже змей, весом до 300 граммов, лягушка эта представляет довольно лакомую дичь и на нее охотятся не только с сачками и удочкой, но также стреляют их дробью.
Настоящие древесницы живут в Северной Америке. Самая обыкновенная из них пятнистая древесница (Detinctorius), маленькое животное, достигающее лишь 3 — 3,5 см, очень ярко раскрашенное. Их темная кожа красиво разукрашена желтыми, ярко-красными и белыми полосами, пятнышками и штрихами. Голова имеет пирамидальную форму, морда короткая, лоб посередине вдавлен; туловище узкое, плотно обтянутое гладкой кожей, ноги слабо развиты. У самцов есть горловые мешки в виде резонатора. На концах пальцев присасывательные подушечки. В коже этой лягушки помещается множество ядовитых желез; действие яда очень сильное, так что туземцы употребляют его для приготовления отравленных стрел.
Очень интересна антильская лягушка (Hylodes martinicensis), род листовых лягушек. Животное это имеет на брюхе железистые бородавки, а по внутреннему строению замечательно тем, что не имеет мечевидного отростка на грудной кости; в длину достигает 4 см. Окраска антильской лягушки очень красивая: основной цвет светло-серый, испещренный очень прихотливым рисунком из бурых пятен и черточек; живет на острове Мартинике, Порто-Рико, Гаити и некоторых других соседних островах. Прежние исследователи были поражены тем фактом, что лягушка эта появляется из яйца в совершенно развитом состоянии, т.е. без превращения. Позднейшие исследования показали, что превращения у антильской лягушки и вся стадии головастика протекают внутри большого пузыревидного яйца, наполненного прозрачной жидкостью. Впрочем, наружных жабр у этого зародыша-головастика не замечается, а конечности развиваются совершенно одновремено как задние, так и передние.
Обыкновенная жаба (Bufo vulgaris) имеет в длину от 8 до 12 см, а в теплых странах достигает даже 20 см. С виду она очень неуклюжа; все тело ее покрыто бородавками, которые за ушами скопляются в большие железы; цвет обыкновенно темно-серый, иногда с оливковым или коричневым оттенком. На пальцах имеется неполная перепонка. Область ее обитания простирается по всей Европе, за исключением Ирландии, Сардинии и Корсики; распространяется также на Малую Азию, Центральную Азию и Японию. Жаба эта живет в лесах, в кустарниковых зарослях и часто держится вблизи человеческого жилья, в садах, на полях и лугах, в погребе, в куче мусора и т.п. Выбрав себе удобное логовище, она живет в нем постоянно, выходит только ночью на охоту и постоянно возвращается в свое жилье. Днем она показывается только в дождливую или пасмурную погоду. Жабы не обладают такими сильными мускулами и такой ловкостью, как большинство лягушек, и оказываются неуклюжыми, беспомощными животными; крупных скачков они не могут делать и поэтому охотятся лишь в небольшом районе, обыкновенно раз на всегда избранном.Добычу выслеживают, по большой части неподвижно притаившись в засаде, и выбрасывают с большой быстротой свой язык на приблизившуюся жертву. Очень часто случается, что жаба благодаря своей неловкости попадает в погреб, колодец или глубокую пещеру, откуда не может выбраться и живет там до самой смерти, если только благодаря какой-нибудь счастливой случайности не выберется на волю. Впрочем, в большинстве случаев и в таких местах они чувствуют себя прекрасно и комфортно, довольствуясь той пищей которая здесь встречается. Любимую пищу жаб, кроме всевозможных насекомых, составляют также слизняки. При случае они хватают мелких ящериц или молодых змеек, хотя вообще живут в мире с себе подобными. Пугливость развита у них очень сильно, но вместе с тем замечательно их хладнокровие, с которым они смотрят на приближающуюся опасность. Способность их приручения доказана многочисленными опытами. Некоторым натуралистам удавалось приучить жаб брать пищу из рук и выходить из своего логова на зов. Зимой жабы, как и другие пресмыкающиеся, погружены в спячку, для чего выбирают всегда сухое помещение подальше от воды; при этом они очень часто собираются значительными обществами. Сравнительно с лягушками, ящерицами и змеями, жабы имеют мало врагов, так как очень немногие хищники решаются проглатывать их; защитой им служат ядовитые выделения из кожных желез. Наибольшим врагом их оказывается человек, который безрассудно истребляет этих полезных животных. Между тем пребывание жаб в саду или в огороде очень полезно, и благоразумные садовники напускают их сотнями.
Пятнистая жаба (Bufo variabilis), достигающая 7 — 10 см, имеет очень красивую окраску. Основной цвет серо-зеленый, на котором разбросано множество пятен оливкового или темно-бурого цвета и мелкие бородавочки, желтоватые или бледно-розовые; живет в Германии и в других странах Европы, по образу жизни очень сходна с обыкновенной жабой. Замечательно очень быстрое развитие ее личинок: головастики уже на второй день теряют наружные жабры, а через 3 — 4 дня совершенно покидают воду.
Американская жаба ага (Bufo marinus) имеет в длину до 20 и в ширину до 12 см. Тело ее покрыто множеством бородавок, из которых некоторые несут на верхушках маленькие роговые шипы, живет она во всей Южной и Средней Америке, особенно многочисленна в Гвиане. Слизь, выделяющаяся из кожных желез, действует как сильный яд и сохраняет свои свойства в течение многих лет.
Отличительными признаками свойства квакш (Hylidae), кроме особенности в строении скелета, является присутствие зубов на верхней челюсти; у них на пальцах всегда есть присасывательные бородавки. Живут квакши всегда на деревьях; область обитания захватывает Америку, Австралию и северную половину Старого Света.
Настоящие квакши — едва ли не самые красивые животные из всего класса пресмыкающихся. Они настолько красивы и грациозны, что приобрели даже благосклонность людей, так что их в некоторых странах держат как домашних животных.
Еврропейская обыкновенная квакша (Hyla arborea) имеет в длину 3,5 — 4 см. Окраска ярко-зеленая сверху и светло-желтая снизу; на границе обоих цветов вокруг всего тела проходит черная полоска местами с белой каемкой. Животное это очень проворно, одинаково хорошо двигается как на воде, так и на суше, с легкостью взбирается на деревья, где обыкновенно держится; притаившись в густой листве, она зорко высматривает себе добычу: всевозможных насекомых, червяков и других мелких животных. Наметив подобную жертву, квакша с быстротой бросается на нее, схватывает и, моментально проглотив, высматривает уже себе новою жертву. Орудием ловли у нее является не только выдвижной язык, но и передние лапы, которыми она пользуется, как руками: ловко схватывает и подносит ко рту. Квакша считается хорошей предсказательницей погоды, так как издает своеобразный крик перед всякой переменой погоды. В неволе квакши очень выносливы и неприхотливы; их можно держать в простой клетке или в стеклянной банке, причем необходимо заботиться только о том, что у нее была подходящая пища и вода. Один натуралист таким образом содержал квакшу 22 года. Пленница его прожила бы, может быть, и гораздо дольше, если бы не околела вследствие несчастной случайности.
Сумчатая квакша (Hyla marsupiata) одна из самых красивых квакш тропической Америки. Основной цвет ее голубоватый, на спине и на голове несколько сгущенный; по всему телу идут продольные темно-зеленые полоски со светлыми пятнышками и каемками. Эта квакша весьма замечательна своим сходством с сумчатыми млекопитающими. У самки на спине имеется глубокая ямка, прикрытая складками кожи, в нее помещаются оплодотворенные яйца, где они и развиваются. По мере роста зародышей увеличивается и сумка, и когда головастики развиваются настолько, что могут уже плавать, то мать выпускает их в воду.
В западной Европе живут повитухи (Alytes. cem. Discoglossidae), способ размножения которых весьма интересен. Как и многие другие лягушки, самка-повитуха откладывает яйца в виде шнуров, которые самец наматывает себе на задние ноги и несколько дней плавает с такой ношей, а затем зарывается в землю и остается неподвижным в таком положении несколько дней, пока яички разовьются. На одиннадцатый день зародыши настолько подвигаются в своем развитии, что у них можно различать уже все части головастика. Тогда чадолюбивый отец прекращает свое добровольное заключение, отправляется в воду и там плавает, пока головастики совершенно вылупляются из яичных оболочек и уйдут в воду. У некоторых повитух самцы не зарываются в землю со своим потомством, а носят шнуры на спине.
Чтобы покончить с бесхвостыми амфибиями, упомянем еще пропипу суринамскую (Pipa americana), из группы безъязыких (Aglossa), черезвычайно безобразную и отвратительную на вид и не менее повитухи интересную по способу развития зародышей. Почти четырехугольное плоское туловище ее, треугольная заостренная голова, совершенно не отделяющаяся от туловища, складчатая, а у самок ячеистая кожа на спине, маленькие и совершенно неподвижные глаза навыкате и вдобавок резкий, отвратительный запах — все это делает описываемое животное до крайности безобразным. Пипа живет в небольших канавках и болотах недалеко от берега моря, а также в болотистах лесах; движется по земле очень медленно и неуклюже; в длину достигает до 20 сантиметров. Размножение и развитие детенышей происходит следующим оригинальным образом: самка мечет икру в воду, а самец подбирает ее и намазывает самке на спину, изрытую бородавками и ячейками; помещаясь в этих ячейках, яички развиваются, причем эти полости увеличиваются, и у них образуется даже крышечки, как в пчелиных сотах. Когда развитие окончилось, молодая пипа приподнимает крышечку и высовывает голову из своей ячейки, но некоторое время все еще продолжает жить в ней, пока не возмужает настолько, что в состоянии вести самостоятельный образ жизни.Отряд II. — Хвостатые земноводные (Caudata) Хвостатые амфибии по внешнему виду сходны очень с ящерицами. Они имеют удлиненное тело, длинный хвост и 4 (в очень редких случиях 2) конечности, снабженные 2 — 4 пальцами. Наружный покров такого же строения, как у лягушек, и точно так же регулярно сбрасывается (линяние). Окраска, в большинстве случаев, темная, испещренная черными пятнами и полосками. Позвоночный столб состоит из 50 — 100 позвонков, которые в туловищной части имеют небольшие ребра. Глаза имеют весьма разнообразные устройства: у некоторых они очень мало развиты и скрыты под кожей, у других, наоборот, глаза очень хорошо развиты, подвижны и снабжены веками. Органы обоняния и слуха развиты удовлетворительно. Устройство рта такое же, как и у бесхвостых амфибий. То же можно сказать про органы пищеварительные и дыхательные и про способ развития.
Большинство хвостатых амфибий живут в воде или около воды: в илистых болотах, в озерах, в канавках и т.п. Все они ведут ночной образ жизни, а днем прячутся. Движения их на суше обыкновенно неуклюжи и медленны, лишь очень немногие могут сравниться по своей юркости с ящерицами, но в воде очень проворны, хорошо плавают и ныряют, как и рыбы. Пища их состоит из мелких рыбок и моллюсков, червей, пауков, насекомых и других мелких животных. Для человека почти все хвостатые амфибии совершенно безвредны, наоборот, даже полезны, так как они истребляют вредных животных. В неволе содержать их очень легко.
Хвостатые амфибии разделяются на четыре семейства, из которых наиболее важно семейство саламандр (Salamandridae).
С древних времен саламандр считали страшно ядовитыми животными. Множество желез, которые заключаются в ее коже, могут обильно выделять слизь, которая совершенно безвредна, но с давних времен, по предрассудку, считалось очень ядовитой. На этом же обильном выделении слизи основан предрассудок, что саламандра не горит в огне, так как, брошенная в огонь, она действительно спасается усиленным выделением слизи.
“Саламандра так холодна, — сообщает древний натуралист Плиний, — что от прикосновения ее, как бы ото льда, гаснет огонь. Слизь вытекает у нее изо рта и уничтожает волосы на человеческом теле. Если помазать ею кожу на теле, то в месте образуется темное пятно. Саламандра — самое зловредное из всех ядовитых животных. Другие животные приносят вред только отдельным людям, но саламандра может уничтожить целый народ, если только ее не остерегутся. Когда она влезает на дерево, то отравляет все плоды, и кто их поест — умирает, как будто бы от сильного холода. Если даже саламандра дотронется лапой до стола, на котором месят хлеб, то последний будет отравлен; если упадет в колодец, то вся вода сделается ядовитой. Однако, — прибавляет Плиний, — некоторые животные в состоянии пожирать это зловредное существо, как, например, свиньи, и, вероятно, мясо этих животных может служить противоядием яду саламандр. Если бы было справедливо, — критикует Плиний, — то, что говорят маги, т.е., что это есть единственное животное, которое тушит огонь, и что даже некоторые части его тела представляют прекрасное средство против пожара, то Рим давно бы произвел подобный опыт”.
Представителем семейства саламандр может служить огненная саламандра (Salamandra maculosa), которая может быть названа пятнистой, так как испещрена множеством желтоватых и золотистых пятнышек, разбросанных по черному фону. Живет она во всей Средней и Южной Европе, Северной Африке и Передней Азии; обитает в сырах темных местах и днем прячется под корнями, под камнями и в норках. Самое важное для нее условие жизни — влага, так что в сухую погоду саламандра чувствует себя плохо и может даже совсем погибнуть. Не обладая способностью быстро двигаться, саламандра питается только такими животными, как слизняки, черви, улитки и т.п. Детеныши рождаются живыми. Головастики, снабженные жабрами, живут в воде, но осенью теряют жабры и поселяются на земле. На зиму впадают в спячку. Едкая слизь, выделяемая кожными железами, служит для саламандры единственным орудием защиты, и она пользуется им очень умело, брызгая ядовитыми каплями на расстоянии нескольких футов. Ядовитые свойства этой слизи, как мы видели, всегда очень преувеличивалась, но несомненно, что сок этот смертелен для многих мелких животных: птичек, гадов и пресмыкающихся. Из новейших опытов оказывается, что кожные выделения саламандры ядовиты при впрыскивании в кровь и при приеме внутрь. Отравленная птица не может стоять на ногах, ноги и пальцы судорожно сжимаются, она падает на бок и быстро вертится. Смерть наступает через минуту после отравления. Однако для крупных животных и для человека яд этот не опасен и вызывает только легкое воспаление на коже. При хоршом уходе саламандра может очень долго жить в неволе. У одного натуралиста она таким образом прожила 18 лет и приучилась выходить из своей норки за пищей.
В Альпах живет близкая родственница описанной — продолжение--PAGE_BREAK--альпийская саламандра (Salamandra atra) несколько меньше ростом от 11 до 13 см, глянцевито-черного цвета, без пятен. В большинстве случаев альпийские саламандры живут обществами в сырах лесах и ущельях; очень ленивые, медленные животные.
Тритоны (Molge) отличаются от саламандр более удлиненным туловищем, сжатым с боков, а также зубным кожистым гребнем, который проходит посеридине спины и вдоль плоского весловидного хвоста; живут в воде, хотя дышат во взрослом состоянии легкими.
Гребнистый тритон (Molge cristata) может послужить типичным представителем всех тритонов. Длина его 13 — 14 см. Основной цвет темно-бурый с черными, белыми и ярко-желтыми пятнами различной величины. Живет по всей Европе, за исключением крайних северных областей и Кавказа. На ногах у него имеются перепонки; по земле движется неуклюже, очень медленно, но в воде плавает хорошо, прчем органом движения является хвост и только отчасти ноги. Если бассейн, в котором живут тритоны, пересыхает, то они продолжают жить на суше или впадают в состояние, подобное спячке, и таким образом переживают неблагопрятное для себя время. Спячке подвергаются также молодые тритоны, у которых еще не отпали жабры. Животные эти также могут переносить очень сильные морозы и после оттаивания благополучно оживают. С самого раннего возраста тритоны питаются исключительно животной пищей, поедая мелких ракообразных, червей, других головастиков поменьше и, главным образом, насекомых и их личинки. У тритонов замечается способность изменять свою окраску, как у хамелеонов, но только в меньшей степени. Тритоны плохо видят, так что ловля пищи для них составляет большое затруднение. Проворных животных им поймать трудно, и поэтому они часто голодают. Глазер описывает ловлю улиток тритонами. В поисках съедобных растений эти моллюски далеко высовывают свое тело из раковины. Случается, что при этом улитка попадается на глаза голодному тритону, и хотя он очень неюклюж и неповоротлив в своих движениях, но все же успевает захватить ртом еще более неуклюжую улитку, которую затем с большим трудом вытаскивает из раковины. Весьма значительна у тритонов способность воспроизводить утраченные части тела (регенерация). Целая конечность, будучи отрезанной у тритона, снова вырастает. Спаланцани производил очень жестокие опыты над этими животными, отрезая у них ноги, хвост, выкалывая глаза и т.п., и оказалось, что все эти части полностью восстанавливались, даже по нескольку раз. Блюменбах вырезал у тритона 4/5 глаза и убедился, что через 10 месяцев у него образовался новый глаз, отличавшийся от прежнего только меньшей величиной. Что касается хвоста и конечностей, то они восстанавливаются такой же величины, как и прежние. Интересен рассказ Эрбера касательно живучести тритона. Уж съел у него одного тритона и скрылся. Через месяц, передвигая в кухне большой ящик, за ним нашли совершенно высохшего тритона, которого, вероятно, выплюнул уж. Животное было на вид совершенно мертвым, и до такой степени иссохшим, что при первом же неосторожном прикосновении к нему у него отломилась передняя нога, но когда Эрбер положил его на землю и облил водой, то тритон зашевелился. Тогда он посадил его в банку с водой и стал кормить; тритон быстро начал поправляться и уже через несколько дней чувствовал себя совсем благополучно. Оторванная нога вновь стала отрастать и через четыре месяца совершенно восстановилась. Банка, в которой он жил, стояла на окне между рамами; однажды осенью случился сильный мороз, так что вода замерзла, и банка лопнула. Чтобы добыть замерзшего тритона, Эрбер положил лед в кастрюльку, он совершенно забыл о тритоне, и когда вспомнил через несколько времени и взглянул в кастрюльку, то увидел, что тритон снова ожил и делает отчаянные усилия, чтобы выползти из воды, которая уже успела сильно нагреться. Эбрер посадил его в новою банку, и животное благополучно прожило свою жизнь.
Мексиканская саламандра аксолотль представляет большой научный интерес и в свое время возбудила внимание всех ученых-биологов. Первые наблюдения над этими животным показали, что оно не теряет жабр всю жизнь, т.е. остается в состоянии личинки. По позднейшим наблюдениям оказалось, что иногда, и в сравнительно редких случаях, аксолотли достигают взрослого состояния и теряют жабры, но обыкновенно они размножаются в состоянии головастика. Замечательно, что при искусственном воспитании аксолотлей удавалось доводить их до полного развития, так что они теряли жабры и начинали дышать исключительно легкими. Из многочисленных опытов такого же рода выяснилось, что головастики асколотлей могут нормально развиваться при хорошем питании и при благоприятных условиях жизни. Превращения и замена жаберного дыхания легочным ускоряется также в том случае, если головастикам искусственно затрудняют пребывание в воде и заставляют их побольше оставаться на воздухе. В 1726 году появилась книга, изданная Иоганном Яковом Шейхцером, доктором медицины, членом многих ученых обществ, под заглавием “Человек свидетель потопа”. Почтенный автор убедительно доказывал ученому миру, что найденный им отпечаток скелета в дивюлиальных пластах есть остаток допотопного человека. Для большей убедительности был рисунок и в виде дивиза взято трогательное двухстишие: ”Несовершенный скелет древнего грешника да смягчит сердца нынешних “детей злобы”. Книга эта наделала много шума, пока Кювье не доказал, что эти кости вовсе не человеческие, а принадлежат допотопной саламандре. Близкородственные виды ее живут и в настоящее время и состовляют семейство рыбообразных саламандр (Amphiumidae).
Японский скрытожаберник (Megalobatrachus maximus), близкий родственник выше упомянутого “свидетеля потопа”, представляет неуклюжее и безобразное животное более метра длиной (от 87 до 114 см). Широкая плоская голова оканчивается тупой закругленной мордой, туловище плоское, отороченное по бокам толстыми рубцами в виде бахромы; водится в гористых местностях Нипона и живет в мелких ручьях, питается преимущественно рыбой. По образу жизни подобен другим саламандрам и тритонам. Японцы охотятся за ними из-за вкусного мяса, которому приписывают целебные свойства, а также пускают их в колодцы и ключи, которые они очищают, съедая все личинки.
Очень сходен с ним аллеранский скрытожабренник (Cryptobranchus allganiensis), который, однако, достигает лишь в половину меньшей велечины от 48 до 55 см. Живет во всем бассейне Миссисипи и в других реках Соединенных Штатов, к востоку от Миссисипи.
Очень оригинальный вид имеет угревидный укол (Amphium means), который по внешности очень сходен с угрем, но имеет четыре очень маленькие ноги, совершенно развитые, с пальцами, но не имеющие никакого значения для животного, так как не могут носить сравнительно грузное тело укола. Животное это водится в текучих и стоящих водах в восточной половине Соединенных Штатов Северной Америки, плавает очень быстро, змееобразно изгибая свое гибкое тело, но может также подолгу пребывать на суше, зарывшись в ил до одного метра.
Протей (Proteus anguineus) (длинной 25 — 28 см) по внешнему виду сходен с уколом, имеет такие же маленькие ножки, но отличается от последнего главным образом тем, что сохраняет наружные жабры на всю жизнь, а также устройством своих глаз, которые чрезвычайно малы и совершенно скрыты под кожей, так что протей является совершенно слепым животным. Впрочем глаза ему и не нужны, так как протей обитает исключительно в подземных озерах и речках, в изобилующей пещерами гористой области юга Восточных Альп (Далмация, Крайна и прилежащие области).
Очень сходен с нимамериканский протей, который несколько побольше (до 36 см) и имеет маленькие глазки, хотя и плохо развитые, но открытые. Красные жаберные пучки, которые сохраняются у обоих видов всю жизнь, придают им очень оригинальнй вид.
У сирены (Siren lacertina), которая в общем сходна по внешнему виду с уколом и протеями, задних ног совсем нет, но зато конечности передней пары развиты немного более, так что сирена на суше может при помощи их передвигать свое довольно грузное тело (длина 67 — 72 см). Наружные жабры у сирен сохраняются на всю жизнь, хотя они могут дышать и легкими; случается, что в аквариуме рыбы дочиста объедают у сирены жабры, и тогда они дышат исключительно атмосферным воздухом.
Отряд III. — Червяги (Apoda). Червяги по наружности похожи на змей или безногих ящериц (веретиниц), но внутреннее их строение и история развития несомненно указывает место их в системе рядом с саламандрами и только что описанными протеями. Тело червяг совершенно цилиндрическое, иногда поделенное на сегменты множеством кольцеобразных складок кожи, глаза скрыты под кожей или их совсем нет, зубы такие же, как и у лягушек и тритонов; тазовых костей нет, легкое развивается только одно. Развитие происходит точно так же, как и других земноводных, но очень быстро: из икринки развивается головастик, который постепенно теряет жабры и переходит к легочному дыханию. У некоторых червяг рождаются живые детеныши, а у большинства почти весь цикл развития совершается еще в яйцевой оболочке, так что пребывание личинки в воде продолжается очень недолго, после чего животное выходит на сушу. Червяги живут во всех тропичиских странах Азии, Африки и Америки, но в Австралии и на Мадагаскаре их нет. По образу жизни червяги совершенно сходны с дождевыми червями, которыми они обыкновенно питаются, и живут под землей, где беспрестанно роются в поисках добычи.Кольчатая червяга (Siphonops annulatus) имеют длину около 40 см, а настоящая червяга (Caecilia) достигает 65 — 70 см, но зато значительно тоньше. Оба вида живут в тропической части Южной Америки. Вследствие своего сходства со змеями червяги пользуются у туземцев плохой репутацией и их считают страшно ядовитыми. Замечательно, что некоторые червяги “высиживают” свои яйца, которые без материнского согревания не развиваютя и гибнут. Это “высиживание” заключается в том, что мать обвивается кольцами вокруг кучки отложенных яиц и остается в таком положении в течение нескольких дней. Впрочем при этом главную роль играет не согревание, а лишь увлажнение яиц, которые всасывают слизистые выделения тела матери и сильно разбухают.
Слепые червяги (Ichthyophis) отличаются от настоящих червяг тем, что имеют щупальца около губ и ноздрей. Из них наиболее известна цейлонская червяга (Ichthyjphis glutinosus) до 38 см длиной Cаламандры, жабы и лягушки спасаются даже в совершенно безвыходном положении: случалось, что из желудка убитой змеи, при вскрытии, к великому удивлению исследователя, выпрыгивали ожившие жабы, у которых некоторые части тела были уже переварены. Вследствие наружного сходства с пресмыкающимися, отвращение и враждебное чувство совершенно по заслугам внушаемое нам последними, переносится и на земоноводных. Однако это несправедливо и неразумно, так как из земноводных ни одно не может быть названо действительно вредным, а большинство, наоборот, очень полезны истреблением вредных насекомых.
www.ronl.ru
