|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Значение мейоза. Реферат мейоз заключениеЗначение мейоза — рефератМ Е Й О З МЕЙОЗ– (от греч. Meiosis– уменьшение)– форма ядерного деления, сопровождающаяся уменьшением числа хромосом с диплойдного ( 2n) до гаплойдного (n).
Мейоз происходит при образовании сперматозойдов и яйцеклеток у животных (гаметогенез) и при образовании спор у большинства растений (у которых имеет место чередование поколения). У некоторых низших растений (например, водорослей) чередования поколений нет, и мейоз происходит при образовании гамет.
ЗНАЧЕНИЕ МЕЙОЗА—у организмов, размножающихся половым путем, образуется четыре половые клетки, каждая из которых гаплойдна. При оплодотворении ядра гамет сливаются, образуя зиготу, которая содержит постоянное для каждого вида число хромосом. Кроме того, в результате мейоза создаются множество генных комбинаций, что ведет к изменениям в генотипе и фенотипе потомства. ИНТЕРФАЗА
Продолжительность интерфазы различна у разных видов. Происходит репликация органелл, клетка увеличивается в размерах. Репликация ДНК и гистонов в основном заканчивается в премейотической интерфазе, но часто захватывает и профазу I. Каждая хромосома представлена теперь парой хроматид, соединенных центроиерой. Хромосомный материал окрашивается, но из всех структур четко видны только ядрышки.
СТАДИИ МЕЙОЗА: профаза I (лептотена, зиготена, интерфаза II пахитена, диплотена и диакинез) профаза II метафаза I метафаза II анафаза I анафаза II телофаза I телофаза II
ПРОФАЗА I
ЛЕПТОТЕНА
В эту стадию хромосомы представлены еще как тонкие нити, но к концу лептотены начинается спирализация.
ЗИГОТЕНА
Хромосомы укорачиваются и становятся видимыми как обособленные структуры. У некоторых организмов они выглядят как нитки бус: участки интенсивно окрашивающегося материала– хромомеры—чередуются у них с неокрашивающимися участками. Хромомеры– это те места, где хромосомный материал сильно спирализован. ПАХИТЕНА
Пара гомологичных хромосом– бивалент
Центромеры
Гомологичные хромосомы, происходящие из материнской и отцовской гамет, приближаются одна к другой и коньюгируют. Эти хромосомы одинаковой длины, их центромеры занимают одинаковое положение, и они обычно содержат одинаковое количество генов, расположенных в одинаковой линейной последовательности. Хромомеры гомологичных хромосом лежат бок о бок.
Процесс коньюгации называют также синапсисом; он может начинаться в нескольких точках хромосом, которые потом соединяются по всей длине (как бы застегиваются на молнию). Происходит дальнейшая спирализация, хромосомы превращаются в биваленты. ДИПЛОТЕНА
Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, частично отделяются, как будто отталкиваются друг от друга. Теперь видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Хромосомы все еще соединены друг с другом в нескольких точках– хиазмах (греч.-перекрест). В каждой хиазме происходит обмен участками хроматид в результате разрывов и воссоединений, в которых участвуют две из четырех
имеющихся в каждой хиазме нитей. В результате гены из одной хромосомы оказываются связанными с генами из другой хромосомы, что приводит к новым генным комбинациям в образующихся хроматидах. Этот процесс называется кроссинговером. Гомологичные хромосомы после кроссиговера не расходятся, так как сестринские хроматиды остаются прочно связанными вплоть до анафазы.
ДИАКИНЕЗ
В диакинезе заканчивается процесс кроссинговера, образуются гибридные хромосомы, а так же происходят процессы, характерные для конца профазы: миграция центриолей и образования веретена деления, разрушение ядрышек и ядерной мембраны, а затем образование нитей веретена деления. МЕТАФАЗА I
Биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку.
АНАФАЗА I
Имеющиеся у каждого бивалента две центромеры еще не делятся, но сестринские хроматиды уже не примыкают одна к другой. Нити веретена тянут центромеры, каждая из которых связана с двумя хроматидами, к противоположным полюсам веретена. ТЕЛОФАЗА I
Расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам клетки означает завершение первого деления мейоза. Число хромосом в одном наборе стало меньше, но находящиеся на каждом полюсе хромосомы состоят из двух хроматид. Вследстие кроссинговера при образовании хиазм эти хроматиды генетически неидентичны.
У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана, затем начинается цитокинез. ИНТЕРФАЗА II
Эта стадия обычно наблюдается только в животных клетках. РЕПЛИКАЦИИ ДНК НЕ ПРОИСХОДИТ, остальные процессы, характерные для интерфазы, идут.
ПРОФАЗА II
Продолжительность профазы II обратно пропорциональна продолжительности телофазы I. Ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли образуют нити веретена деления. Хроматиды располагаются таким образом, что их длинные оси перпендикулярны оси веретена первого деления мейоза.
2 МЕТАФАЗА II
При втором делении центромеры ведут себя как двойные структуры. Они организуют нити веретена, направленные к обоим полюсам, и таким образом выстраиваются по экватору веретена.
АНАФАЗА II
Центромеры делятся, и нити веретена деления растаскивают их к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся друг от друга хроматиды, которые теперь называют хромосомами.
2 ТЕЛОФАЗА II
Эта стадия очень сходна с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются. Вокруг каждого гаплойдного набора хромосом образуется ядерная мембрана. В результате дальнейшего цитокинеза образуются четыре гаплойдных клетки.
2 ЗАКЛЮЧЕНИЕ
2n (2c)
n (2c)
2n (2c)
n (2c)
n (c)
n (c)
n (c)
n (c) ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
1. Уменьшение числа хромосом от диплоидного до гаплоидного сопровождается расхождением аллелей, так что каждая гамета несет только один аллель по данному локусу.
2. Расположение бивалентов в экваториальной пластинке веретена в метафазе I и хромосом в метафазе II определяется случайным образом. Последующее их разделение в анафазах I и II соответственно создает новые комбинации аллелей в гаметах. Это НЕЗАВИСИМОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ приводит к случайному распределению материнских и отцовских хромосом между дочерними ядрами.
3. В результате образования хиазм в профазе I между гомологичными хромосомами часто происходит кроссинговер , ведущий к образованию новых комбинаций аллелей в половых клетках. При этом распадаются старые группы сцепления генов и возника.ют новые.
Мейоз тасует карты и сдает и*
Мейоз тасует карты и сдает их Самостоятельная работа
Выпишите в строгой последовательности стадии митоза и мейоза в две колонки, а также характерные особенности этих процессов
1-хромомеры не видны перед делением 2-пары хроматид располагаются на экваторе веретена деления только во втором делении 3-кроссинговер может иметь место 4-идет при спорогенезе и гаметогенезе 5-хроматиды расходятся 6-расходящиеся хроматиды идентичны 7-центромеры делятся только во втором делении 8-хромомеры видны перед делением
9-кроссиговера не происходит 10-хиазмы не образуются 11-расходящиеся хромосомы могут оказаться неидентичными в результате кроссиговера 12-происходит при образовании соматических клеток 13-дочерние клетки содержат только по одной из каждой пары гомологичных хромосом 14-число хромосом в дочерних клетках то же, что и в родительских 15-пары хроматид располагаются на экваторе веретена деления 16-число хромосом в дочерних клетках вдвое меньше, чем в родительских referat911.ru Дипломная работа - Мейоз. Рекомбинация генетического материалаАО «МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ АСТАНА» Кафедра __________________________________________________ СРС Тема: Мейоз. Рекомбинация генетического материала. Выполнил: _______________ Проверила: _______________ Астана 2010 План: 1.Понятие. 2.Фазы мейоза. 3.Рекомбинация генетического материала. 4.Биологическое значение рекомбинации. Мейоз. Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение) — особый способ деления клеток, деление созревания, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток их диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз — это особый тип дифференцировки, специализации клеток, который приводит к образованию половых клеток. Этот процесс занимает два клеточных цикла при отсутствии синтеза ДНК во втором мейотическом делении. Необходимо отметить, что мейоз представляет собой универсальное явление, характерное для всех эукариотических организмов. При мейозе происходит не только редукция числа хромосом до гаплоидного их числа, но происходит чрезвычайно важный генетический процесс — обмен участками между гомологичными хромосомами, процесс, получивший название кроссинговера. Существует несколько разновидностей мейоза. При зиготном (характерном для аскомицетов, базимицетов, некоторых водорослей, споровиков и др.), для которых в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, две клетки — гаметы сливаются, образуя зиготу с двойным (диплоидным) набором хромосом. В таком виде диплоидная зигота (покоящаяся спора) приступает к мейозу, дважды делиться, и образуется четыре гаплоидные клетки, которые продолжают размножаться. Споровый тип мейоза встречается у высших растений, клетки которых имеют диплоидный набор хромосом. В данном случае в органах размножения растений, образовавшиеся после мейоза гаплоидные клетки еще несколько раз делятся. Другой тип мейоза, гаметный, происходит во время созревания гамет — предшественников зрелых половых клеток. Он встречается у многоклеточных животных, среди некоторых низших растений. В случае гаметного мейоза характерно при развитии организма выделение клонов герминативных клеток, которые впоследствии будут дифференцироваться в половые клетки. И только клетки этих клонов будут при созревании подвергаться мейозу и превращаться в половые клетки. Следовательно, все клетки развивающихся многоклеточных животных организмов можно разделить на две группы: соматические — из которых будут образовываться клетки всех тканей и органов, и герминативные, которые дадут начало половым клеткам. Такое выделение герминативных клеток (гоноцитов) обычно происходит на ранних стадиях эмбрионального развития. Так, детерминация гоноцитов у рачка циклопа происходит уже на первом делении зиготы: одна из двух клеток дает начало герминальным клеткам. У аскариды герминативные клетки или клетки «зародышевого пути» (А.Вейсман) выделяются на стадии 16 бластомеров, у дрозофилы — на стадии бластоцисты, у человека — первичные половые клетки (гонобласты) появляются на 3-ей неделе эмбрионального развития в стенке желточного мешка в каудальном отделе эмбриона. Как и все клетки развивающегося организма, клетки зародышевого пути диплоидны. Они могут увеличиваться в числе путем обычного митоза, повторяя все стадии обычного клеточного цикла, где происходит чередование уровней количества ДНК и хромосом на клетку: 2n (2c) ® S-период® 4n (4c) ® 2 клетки 2n (2c) и т.д. Однако на определенных стадиях развития при половом созревании особей этот обычный ход смены событий меняется. Герминативные клетки превращаются в гониальные (оогонии — женские и сперматогонии — мужские клетки — предшественники), и они вступают в процесс мейоза. При этом как для женских, так и для мужских клеток наступает первый цикл мейоза. На этой и следующей стадии половые клетки получили название сперматоцитов и ооцитов (I и II порядка). В первом клеточном цикле мейоза происходит целый ряд событий, который его значительно отличает от обычного клеточного цикла. После вступления в I цикл созревания и сперматоциты I и ооциты I порядков синтезируют ДНК, её количеств удваивается, так же как удваивается за счет репликации количество хромосом. Следовательно, после S-периода эти клетки нужно считать (также как и соматические клетки после синтеза ДНК) тетраплоидными. После короткого G2-периода наступает профаза I мейотического деления, которая резко отличается от обычной мейотический профазы. Особенности профазы I мейотического деления Во-первых, эта стадия занимает большой отрезок времени (от суток до годов !). Во-вторых, она состоит из нескольких структурно-функциональных фаз (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез). Далее, в этот период происходит объединение, конъюгация, гомологичных (родительских) удвоенных в результате репликации хроматид, при этом образуются т.н. тетрады, т.е. хромосомные комплексы, состоящие из четырех хроматид (удвоенные материнские и удвоенные отцовские), которые соединены вместе с помощью специальной структуры — синаптинемного комплекса. В это же время происходит обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом (но не между сестринскими хроматидами одного гомолога) — кроссинговер. Кроме того, в процессе конъюгации и обмена происходит синтез примерно 1,5% хромосомной ДНК. В профазе I мейотического деления наблюдается рост объема ооцитов, в которых накапливаются запасные вещества, обеспечивающие ранние стадии развития будущего зародыша. Эта профаза отличается также длительностью во времени, необходимого для прохождения перечисленных выше событий. Обычная соматическая профаза длится 0,5-1,5 часа. Мейотическая профаза сперматоцита I порядка у самцов мыши длится 12 суток, у человека — 24 дня (плюс еще около двух месяцев до полного созревания сперматозоида). Среди женских половых клеток профаза I порядка тритона обыкновенного длится около 1 года, у мыши от 4 месяцев до 3 лет, у человека профаза I ооцитов начинается на 3-ем месяце внутриутробного развития и может продолжаться до 50-летнего возраста женщины. При этом у человека происходит постепенная гибель заложенных ооцитов: у 3-х месячного эмбриона их около7х106 клеток, к рождению ребенка их остается около 2х106, к половому созреванию — 3х105, всего же созревает (овулируют) примерно 5х102 ооцитов. Другой особенностью профазы I меойза является то, что в отличие от обычного митоза, хромосомы сохраняют ряд функциональных нагрузок, а именно: они способны к синтезу РНК, частичному синтезу ДНК, претерпевают ряд структурных перестроек. Другими словами, профазные хромосомы I мейотического деления не находятся в состоянии функционального покоя, а участвуют в целом ряде событий. Стадии профазы I мейотического деления Вся профаза I мейотического деления состоит из нескольких стадий: лептотена — стадия тонких нитей (хромосом), зиготена — стадия сливающихся (объединяющихся, конъюгирующих) нитей, пахитена — стадия толстых нитей, диплотена — стадия двойных нитей, диакинез — стадия расходящихся нитей. Из всех стадий профазы I самой длительной является стадия пахитены, в ряде случаев она занимает до 50% времени. Так, у человека при спермиогенезе стадии лептотены с зиготеной занимают 6,5 сут, пахатина- 15, диплотена и диакинез — 0,8; у мыши лептотена с зиготеной длятся около 3 суток, пахитена — 7 суток, диплотена с диакинезом — около 2 суток; у тритона лептотена занимает 5 сут, зиготена — 8, пахитена — 4-5, диплотена — 2 сут; у домашнего сверчка лептотена и зиготена занимают 2-3 сут, пахитена — 6-9, диплотена — 2. По сравнению с обычным митозом продолжительность деления клеток в процессе мейоза несравнимо длительнее. Это особенно наглядно видно при созревании женских половых клеток у животных, у которых яйцеклетки могут останавливаться в развитии на несколько месяцев и даже лет в стадии диплотены профазы I-го мейотического деления. У растений мейоз также намного длиннее митоза по времени. Так, у традесканции весь мейоз занимает около 5 сут, из которых на профазу I-го деления приходится 4 сут, но встречаются виды, у которых мейоз идет со скоростью, соизмеримой с митозом. Лептотена, или стадия тонких нитей, морфологически напоминает раннюю профазу митоза, но отличается тем, что при мейозе ядра обычно крупнее и хромосомы очень тонкие, так что проследить их по всей длине очень трудно. Длина каждой мейотической хромосомы на ранних стадиях мейоза может быть в 10-100 раз больше длины соответствующих митотических хромосом. Следовательно, мейотические хромосомы имеют меньшую степень компактизации, они примерно в 30 раз менее компактны, чем хромосомы в метафазе мейоза. В лептотене хромосомы удвоены, но сестринские хроматиды в них далеко не всегда удается различить (так же как в хромосомах в ранней профазе митоза). Таким образом, в лептотене содержится диплоидное количество (2n) сдвоенных сестринских хроматид, общее количество последних, как и при митозе, равно 4n вследствие редупликации в S-периоде. Расположение хромосом в лептотене часто повторяет телофазную поляризацию ядра. При этом у некоторых животных хромосомы образуют так называемую фигуру «букета» — дугообразно изогнутые сближенные хромосомы, связанные своими теломерами с ядерной оболочкой. У некоторых растений в конце лептотены хромосомы собираются в клубок (синезис). Характерным для лептотены является появление на тонких хромосомах сгустков хроматина — хромомеров, которые как бы нанизаны в виде бусинок и располагаются по всей длине хромосомы. Число, размер и расположение таких хромомерных участков характерны для каждой хромосомы. Это позволяет составлять морфологические карты хромосом и использовать их для цитологического анализа. Число хромомеров различно у разных объектов: всего у тритона на 12 хромосомах их 2,5 тыс., у сверчка — около 200, у риса на 24 хромосомы — 645. В лептотене начинает выявляться следующий, чрезвычайно важный и характерный для мейоза процесс конъюгации гомологичных хромосом, их сближение, которое начинается в теломерных участках, связанных с ядерной оболочкой. В этих местах образуется сложная специальная структура — тяж белковой природы, синаптонемный комплекс, который позже, в зиготене свяжет гомологичные удвоенные хроматиды по всей их длине. Рекомбинация генетического материала. Генетическая рекомбинация — это перераспределение генетического материала (ДНК), приводящее к возникновению новых комбинаций генов. Рекомбинация может происходить путем обмена клеточными ядрами, целыми молекулами ДНК или частями молекул. В то время как процессы репликации и репарации ДНК обеспечивают воспроизведение и сохранение генетического материала, рекомбинация приводит к генетической изменчивости. Биологическое значение рекомбинации столь велико, что она получила развитие у всех живых организмов. Она может происходить у эукариот (как при образовании половых клеток — гамет, так и в соматических клетках), у бактерий и даже при размножении вирусов, в том числе таких, генетический материал которых состоит из РНК. Перетасовка хромосом в мейозе, приводящая к огромному разнообразию гамет, случайность слияния гамет при оплодотворении, обмен частями между гомологичными хромосомами — все это (и далеко не только это) относится к рекомбинации. Понятно, что из широкого круга рекомбинационных явлений интерес молекулярных биологов в первую очередь вызывает рекомбинация, заключающаяся в обменах частями между молекулами ДНК, ведь здесь можно применять весь арсенал методов генетики и молекулярной биологии, и эти исследования перекрываются с изучением других важных генетических процессов, прежде всего репликации и репарации ДНК. Но даже в таком виде, суженном до обменов частями молекул ДНК, понятие «рекомбинация» включает большой набор разных по своей природе явлений. При этом для всех рекомбинационных процессов общим является этап, на котором молекулы ДНК вступают в контакт в участке, где произойдет обмен полинуклеотидными цепями. Этот этап получил название «синапсис». Однако механизм синапсиса при разных типах рекомбинации принципиально различен. Более того, он является одним из критериев при классификации рекомбинационных явлений. Прежде чем перейти к их рассмотрению, напомним некоторые термины и понятия, которыми мы будем пользоваться. Молекула ДНК представляет собой дуплекс — структуру из двух закрученных в спираль полинуклеотидных цепей. Последовательность нуклеотидов в цепях определяет специфичность ДНК и несет генетическую информацию. Молекулы, имеющие общее происхождение и состоящие из одинаковых нуклеотидных последовательностей, называют гомологичными. Однако их идентичность нарушается из-за мутаций, накапливающихся в течение поколений. По большей части мутации приводят к заменам единичных нуклеотидов, реже к выпадениям и вставкам отдельных нуклеотидов. Поэтому нарушения гомологии в результате мутаций не очень существенны по сравнению с основной массой идентичных нуклеотидов, и в таких случаях можно говорить об общей гомологии молекул. Каждая новая мутация приводит к образованию нового аллеля в том гене, где она возникла. Следовательно, новые аллели обычно отличаются от исходной формы одним нуклеотидом. Если мутация приводит к изменению фенотипа у исходной формы, то к ней можно применять также термин «генетический маркер». Две цепи, составляющие дуплекс ДНК, антипараллельны, то есть имеют разную полярность: одна цепь имеет направление 5'-3', другая — 3'-5'. Цепи удерживаются вместе водородными связями между парами комплементарных оснований А-Т и G-C. Поэтому обе цепи в дуплексе являются также комплементарными. Процесс расхождения цепей в результате разрыва водородных связей есть денатурация, обратная реакция — ренатурация. Все это сказано для того, чтобы подвести читателя к отправной идее статьи: поскольку отдельные цепи ДНК, полученные от разных родителей, гомологичны и, следовательно, комплементарны, они могут ренатурировать, формируя новый дуплекс. Иными словами, гомологичные ДНК могут узнавать друг друга по комплементарности их нуклеотидной последовательности. Новый дуплекс, состоящий из цепей от разных молекул, называется гетеродуплексом. А теперь можно дать классификацию основных типов рекомбинации. Все, что говорилось о гомологии ДНК и комплементарности полинуклеотидных цепей, относится к гомологичной, или общей, рекомбинации (она же кроссинговер), основанной на спаривании комплементарных цепей ДНК. От других типов рекомбинационных процессов ее отличают необходимость в общей (по всей длине молекул) гомологии между рекомбинирующими ДНК и участие большого набора специальных белков. Гомологичная рекомбинация начинается с возникновения в одном или обоих дуплексах участков из одиночных цепей ДНК, которые затем с помощью специальных белков находят комплементарные последовательности в гомологичном дуплексе и образуют с ними гетеродуплекс — ключевой промежуточный продукт (интермедиат) рекомбинации. Конечным результатом рекомбинации будет обмен равными частями гомологичных молекул (рис. 1). Из общей рекомбинации можно выделить как частный случай так называемую эктопическую рекомбинацию. Она заключается в обменах (кроссинговерах) между отдельными участками гомологичной ДНК, разбросанными по геному. К ним относятся разнообразные подвижные элементы, названные так за способность перемещаться по геному, гены транспортных и рибосомных РНК, гистонов и многие другие повторяющиеся последовательности (повторы) ДНК. Такая локальная гомологичная рекомбинация интересна прежде всего тем, что она может приводить к хромосомным перестройкам, хотя ее биологическая роль этим не исчерпывается. На рис. 2 в качестве примера приведены схемы возникновения инверсий (поворотов внутренних участков хромосом на 180?), утрат (делеций) и удвоений (дупликаций) частей хромосом в результате эктопической рекомбинации. Это только часть возможных перестроек хромосом. Другие их типы могут возникать в зависимости от того, какова ориентация повторов ДНК по отношению друг к другу (прямая или обратная), и от того, где они расположены: внутри одной хромосомы, в сестринских хроматидах или разных хромосомах. Несмотря на то, что обмены происходят между локальными участками гомологии, эктопическая рекомбинация осуществляется в основном теми же белками, что и гомологичная. Принципиально иными являются три других типа рекомбинации, которые основаны не на взаимодействии комплементарных цепей ДНК, а на совершенно иных механизмах и участии иных белков. Биологическое значение гомологичной рекомбинации огромно. Прежде всего она вносит большой вклад в лежащую в основе эволюции генетическую изменчивость, позволяющую организмам постоянно приспосабливаться к среде обитания. Преимущества перекомбинаций генов настолько велики, что рекомбинационные системы появились у вирусов и бактерий, которые размножаются вегетативно. У эукариот они достигли большего разнообразия и сложности, особенно в соматических клетках. Эктопическая рекомбинация приводит к перестройкам хромосом, с которыми (прежде всего с дупликациями) связывают эволюцию генетического аппарата. Считается, что дупликации участков хромосом обеспечили материал для дивергенции нуклеотидных последовательностей, приводящей к возникновению новых генов. Однако биологическое значение гомологичной, и в том числе эктопической, рекомбинации нельзя свести к их роли в эволюции. Большую роль они играют и в разнообразных онтогенетических перестройках генетического материала, участвующих в регуляции работы генов. Например, конверсия гена (коррекция гетеродуплекса), которая в мейотических клетках является одним из этапов общего процесса кроссинговера, в соматических клетках эукариот и клетках бактерий может не сопровождаться кроссинговером по внешним генам и выступать как самостоятельное явление. Такая конверсия выполняет важные функции в онтогенезе бактерий, дрожжей, животных. Известно много примеров, когда определенный ген расположен в локусе, где он имеет собственный промотор и может функционировать, в то время как в других локусах находятся последовательности, в основном гомологичные этому гену, но заметно отличающиеся по нуклеотидному составу из-за накопившихся в них мутаций. Они лишены промотора и не могут выполнять функции генов. Эти «молчащие» последовательности могут вступать в синапсис с работающим геном и служить матрицей для его конверсии. Таким образом, работающий ген может менять свою нуклеотидную последовательность. Подобным способом клетки гомоталличных штаммов дрожжей меняют свой половой тип. У некоторых патогенных микроорганизмов этот же механизм, позволяющий их клеткам менять свои поверхностные антигены, участвует в процессах, описанных ниже. Так, многие патогенные бактерии (спирохета Borrelia bormsei, гонококки и др.) и простейшие (африканские трипаносомы), с одной стороны, и животные, в которых они паразитируют, — с другой, используют в борьбе друг против друга в сущности сходные приемы. Животные продуцируют в огромном ассортименте антитела, обеспечивающие им иммунитет, а патогенные микроорганизмы в ответ на это образуют на своей поверхности все новые и новые антигены, позволяющие им уходить от иммунного ответа хозяйского организма. В основе данных процессов лежат рекомбинационные перестройки в локусах, кодирующих антигены (или антитела). Рекомбинационные перестройки включают одни и выключают другие гены либо создают новые гены. В этих сложных процессах участвуют разные типы рекомбинации, но гомологичная и эктопическая рекомбинации (и в том числе конверсия гена) играют здесь не последнюю роль. Помимо описанных процессов у бактерий и низших эукариот известны и другие рекомбинационные системы, участвующие в регуляции работы генов. Но это тема следующей статьи. Список литературы: Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология – Киев. Вища школа. 1987 Лобашов М.Е. Генетика – Л. Изд. Ленинградского унив., 1967 Биология.: Учебник для мед. спец. ВУЗ-ов. Под ред. В.Н. Ярыгина М., Высшая Школа, 1997 Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки: Пер. с англ. М.: Мир, 1994. Т. 1, ч. 2. С. 301-310. Инге-Вечтомов С.Г. Введение в молекулярную генетику. М.: Высш. шк., 1983. С. 120-136. Льюин Б. Гены. Пер. с англ. М.: Мир, 1987. С. 443-453. www.ronl.ru Мейоз — реферат
РЕФЕРАТ
по предмету: Анатомия растений
на тему: Мейоз
Оглавление Клеточный цикл ____________________________________стр.3 Основные типы деления клеток_______________________стр. 5 Мейотическое деление (мейоз) ______________________ стр. 6 Список использованной литературы___________________ стр. 10
Клеточный цикл Все новые клетки возникают в результате деления надвое уже существующих. Многоклеточный организм возникает в результате многочисленных делений одной клетки. В многоклеточных организмах высокоспециализированные клетки не способны к делению, например, нервные и мышечные клетки после завершения эмбрионального периода развития организма перестают делиться и функционируют на протяжении всей последующей жизни организма. Многие специализированные клетки не размножаются в обычных условиях, но при повреждении органов и тканей, в состав которых они входят, их способность к делению восстанавливается - клетки печени, эндокринных желез и других органов обладают именно такими способностями. Другие клетки, в частности костного мозга, эпителия тонкого кишечника, эпидермиса, в процессе выполнения своей специфической функции погибают, поэтому на смену им приходят новые, образованные путем деления. У растений постоянное деление клеток верхушечной и боковых меристем обеспечивает длительный рост побегов и корней в длину и толщину. Новообразованные клетки приобретают способность к делению после некоторого периода роста и удвоения клеточных структур: хлоропластов, митохондрий, центриолей и других. Перед началом клеточного деления должна произойти репликация ДНК, поскольку именно она является переносчиком информации, необходимой клетке для синтеза белков. Таким образом, если бы дочерние клетки не получали точных копий ДНК материнской клетки, они перестали бы быть похожими друг на друга, что, в конечном итоге, привело бы к невозможности существования определенных видов организмов. Для предотвращения этого ДНК должна идеально реплицироваться и каждая дочерняя клетка при клеточном делении должна получать ее копию. Совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению и в период деления называется (от названия основного типа деления — митоза).
Жизнь клетки от одного деления до следующего (либо до смерти клетки) называется клеточным (жизненным) циклом клетки. У одноклеточных организмов клеточный цикл совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом и состоит из четырех периодов, которые со строгой последовательностью сменяют друг друга: пост-митотического (G1 — от англ. grow — расти, увеличиваться), синтетического (S — от англ. synthesis — синтез), премитотического (G2) и, собственно, деления (М) (см. рис. 1.1). Первые три периода — это интерфаза, которая по продолжительности составляет большую часть митотического цикла клетки. Рис. 1.1. Схема митотического цикла. В периоде G, когда клетка растет, в ней усиленно образуются РНК и белки, в том числе и ферменты, катализирующие образование предшественников ДНК, а также ферменты метаболизма РНК и строительных белков. В S-периоде происходит репликация ДНК (синтез новых цепочек ДНК — отсюда и происходит название периода). В результате удвоения молекул ДНК в каждой хромосоме оказывается вдвое больше ДНК, чем было до S-периода, то есть количество ДНК в диплоидных клетках соответствует тетраплоидному набору. Однако количество хромосом считается диплоидным, потому что образовавшиеся дочерние хромосомы (хроматиды) тесно переплетены между собой и составляют единую хромосому. Помимо репликации ДНК, в S-периоде продолжается синтез РНК и белков, осуществляется синтез рРНК, которые будут использованы в следующем периоде для синтеза белков, обеспечивающих митоз. Также происходит удвоение центриолей, деление митохондрий, увеличивается количество других органелл клетки. Время от окончания синтеза ДНК до начала митоза называется G2-периодом. Это период завершения подготовки клетки к митозу, активного синтеза различных белков, в том числе и тубулиновых, из которых образуются нити веретена деления. Также синтезируются иРНК и белки для осуществления G1-периода после деления. Основные типы деления клеток и их значения В настоящее время известно несколько способов деления клетки: митоз, прямое бинарное деление, амитоз и мейоз. Митоз (от греч. mitos — нить), или непрямое деление, —деление клетки, приводящее к образованию двух дочерних, в каждой из которых имеется точно такой же (аналогичный) набор хромосом, как и в родительской. Митоз — процесс непрерывный, но для удобства изучения биологи делят его на четыре стадии в зависимости от того, как выглядят в это время хромосомы в световом микроскопе. В митозе выделяют профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1.2). В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их спирализации. В метафазе завершается образование веретена деления. В анафазе дочерние хромосомы (хроматиды) с помощью микротрубочек веретена деления расходятся и движутся к полюсам клетки. В телофазе происходят процессы, обратные тем, которые наблюдаются в профазе. Фазы мейоза схожи с одноименными фазами митоза. Рис 1.2. Фазы митозаАмитоз или прямое деление, — это деление интерфазного ядра путем перетяжки. При амитозе веретено деления не образуется и хромосомы в световом микроскопе неразличимы. Такое деление встречается у одноклеточных организмов (например, так делятся большие полиплоидные ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных клетках растений и животных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление. Бинарное деление (от лат. binarius — двойной) — прямое, не связанное с половым процессом деление прокариотической клетки на две примерно одинаковые по размерам дочерние клетки. При таком способе деления имеет место симметрия в отношении продольной и поперечной оси.
Мейоз Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение) - особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоидного состояния (2n) в гаплоидное (n).
С помощью мейоза образуются споры высших растений и половые клетки — гаметы. В результате редукции хромосомного набора в каждую новообразованную спору либо гамету попадает по одной хромосоме из каждой пары хромосом, имеющихся в данной клетке. В ходе дальнейшего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получит также диплоидный набор хромосом, таким образом, кариотип организмов данного вида в ряду поколений остается постоянным. Важнейшее значение мейоза заключается в обеспечении постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида.
Мейоз включает в себя два быстро следующих одно за другим деления. Перед началом мейоза каждая хромосома реплицируется. В течение некоторого времени две ее образовавшиеся копии остаются связанными между собой центромерой. Из этого следует, что в каждом ядре, в котором начинается мейоз, содержится эквивалент четырех наборов гомологичных хромосом 4с (с — сестринские хроматиды, которых по две в каждой гомологичной хромосоме). Именно поэтому для образования ядра гамет, содержащих гаплоидный набор хромосом, необходимо два ядерных деления. Эти деления так и называются: первое и второе деление мейоза. Второе деление мейоза следует практически сразу же за первым. Синтез ДНК в промежутке между ними не происходит, из чего можно сделать вывод, что между первым и вторым делением отсутствует интерфаза.
Рис. 1.3. Схема мейоза (репликация хромосомного материала происходит в S-nepuoдe интерфазы).
Первое мейотическое (редукционное) деление приводит к образованию из диплоидных клеток (2n) гаплоидных клеток (n). Оно начинается с профазы I, в которой, как и в митозе, осуществляется упаковка наследственного материала – спирализация хромосом. Одновременно с этим происходит конъюгация — сближение гомологичных (парных) хромосом, во время которого соединяются одинаковые участки, чего в митотическом делении не наблюдается. В результате конъюгации образуются хромосомные пары — биваленты (рис. 1.3). Каждая хромосома, вступая в мейоз, как уже отмечалось, имеет удвоенное количество наследственного материала и состоит из двух хроматид, поэтому бивалент включает уже четыре нити.
Для профазы I в первичных ооцитах позвоночных характерны гигантские хромосомы типа «ламповых щеток». Они характеризуются наличием большого количества разноразмерных петель, каждая из которых является раскрученной хромосомой.
Когда хромосомы находятся в конъюгированном состоянии, их дальнейшая спирализация продолжается, при этом отдельные хроматиды гомологичных хромосом переплетаются между собой. В дальнейшем гомологичные хромосомы отталкиваются и несколько отходят одна от другой. Итогом этого является явление кроссинговера, при котором в местах переплетения хроматид может происходить их разрыв, и, как следствие, в процессе воссоединения этих разрывов гомологичные хромосомы обмениваются соответствующими участками и образуется перекрест гомологичных хромосом, сопровождающийся обменом соответствующими участками между их хроматидами. В результате хромосома, перешедшая к данному организму от отца, включает участок материнской хромосомы, и наоборот. После кроссинговера расходятся уже измененные хромосомы, т. е. с другим сочетанием генов. Являясь закономерным процессом, кроссинговер приводит к обмену различными по величине участками и обеспечивает большее генетическое разнообразие в организмах. К концу профазы I хромосомы в бивалентах сильно спирализуются и укорачиваются. Как и в митозе, в конце профазы I разрушается ядерная оболочка и начинает формироваться веретено деления. В метафазе I завершается формирование веретена деления. Его нити прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты таким образом, что к каждой центромере идет лишь одна нить от одного из полюсов клетки. В результате нити, связанные с центромерами гомологичных хромосом, устанавливают биваленты в плоскости экватора веретена деления. В анафазе I гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, разделяются и расходятся к полюсам клетки. В телофазе I у полюсов веретена деления собирается половинное число хромосом (гаплоидный набор 2n). В этой короткой фазе восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делится на две дочерние. Таким образом, образование бивалентов при конъюгации гомологичных хромосом в профазе I мейоза создает условия для последующей редукции числа хромосом. Формирование их гаплоидного набора в гаметах обеспечивается расхождением в анафазе I не хроматид, как в митозе, а гомологичных хромосом, которые ранее были объединены в биваленты. Второе мейотическое деление следует сразу за первым и сходно с обычным митозом (поэтому его могут называть митозом мейоза), но, в отличие от митоза, клетки, вступающие в него, имеют гаплоидный набор хромосом. Профаза II непродолжительна. В метафазе II снова образуется веретено деления, хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости и центромерами прикрепляются к микротрубочкам веретена деления. В анафазе II осуществляется разделение их центромер, и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы растягиваются микротрубочками веретена деления к полюсам. В телофазе II завершается расхождение сестринских хромосом к полюсам и наступает деление клеток: из двух гаплоидных клеток образуются четыре гаплоидные дочерние клетки. Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. Редукционное деление является регулятором, препятствующим непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет. Если бы такой механизм не существовал, при половом размножении число хромосом удваивалось бы в каждом новом поколении. Иными словами, благодаря мейозу поддерживается определенное и постоянное число хромосом во всех поколениях каждого вида растений, животных и грибов. Другое важное значение мейоза заключается в обеспечении чрезвычайного разнообразия генетического состава гамет в результате как кроссинговера, так и различного сочетания отцовских и материнских хромосом при их расхождении в анафазе I. Это обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов.
Список использованной литературы и интернет-источников 1. Общая биология 10-11 класс, «Просвещение», Москва, 1992 г. 2. Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы. Авторы Н.А. Лемеза, Л.В.Камлюк, Н.Д. Лисов. 3. Биологический энциклопедицеский словарь, «Просвещение», Москва, 1996 г. 4. Проект «Вся биология». http://sbio.info 5. База знаний по биологии человека. http://humbio.ru yaneuch.ru |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|