Фотосинтез — процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении зависит от ряда внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов наиболее важное значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, скорость накопления продуктов фотосинтеза в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых концентраций необходимых неорганических веществ. Внешние параметры — это количество и качество света, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения.

Скорость фотосинтеза возрастает линейно, или прямо пропорционально увеличению интенсивности света. По мере дальнейшего увеличения интенсивности света нарастание фотосинтеза становится все менее и менее выраженным, и, наконец, прекращается, когда освещенность достигает определенного уровня 10000 люкс. Дальнейшее увеличение интенсивности света уже не влияет на скорость фотосинтеза. Область стабильной скорости фотосинтеза называется областью светонасыщения. Если нужно увеличить скорость фотосинтеза в этой области, следует изменять не интенсивность света, а какие-либо другие факторы. Интенсивность солнечного света, попадающего в ясный летний день на поверхность земли, во многих местах нашей планеты составляет примерно 100000 люкс. Следовательно, растениям, за исключением тех, которые растут в густых лесах и в тени, падающего солнечного света бывает достаточно для насыщения их фотосинтетической активности (энергия квантов, соответствующих крайним участкам видимого диапазона — фиолетового и красного, различается всего лишь в два раза, и все фотоны этого диапазона в принципе способны осуществить запуск фотосинтеза).

В случае низких интенсивностей света скорость фотосинтеза при 15 и 25°С одинакова. Реакции, протекающие при таких интенсивностях света, которые соответствуют области лимитирования света, подобно истинным фотохимическим реакциям, не чувствительны к температурам. Однако при более высоких интенсивностях скорость фотосинтеза при 25°С гораздо выше, чем при 15°С. Следовательно, в области светового насыщения уровень фотосинтеза зависит не только от поглощения фотонов, но и от других факторов. Большинство растений в умеренном климате хорошо функционируют в интервале температур от 10 до 35°С, наиболее благоприятные условия — это температура около 25°С.

В области лимитирования светом скорость фотосинтеза не изменяется при уменьшении концентрации СО2. Отсюда можно сделать вывод, что С02 участвует непосредственно в фотохимической реакции. В то же время при более высоких интенсивностях освещения, лежащих за пределами области лимитирования, фотосинтез существенно возрастает при увеличении концентрации СО2. У некоторых зерновых культур фотосинтез линейно возрастал при увеличении концентрации СО2 до 0,5%. (эти измерения проводили в кратковременных опытах, поскольку длительное воздействие высоких концентраций СО2 повреждает листы). Высоких значений скорость фотосинтеза достигает при содержании С02 около 0,1%. Средняя концентрация углекислоты в атмосфере составляет от 0,03%. Поэтому в обычных условиях растениям не хватает СО2 для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать попадающий на них солнечный свет. Если помещенное в замкнутый объем растение освещать светом насыщающей интенсивности, то концентрация СО2 в объеме воздуха будет постепенно уменьшаться и достигнет постоянного уровня, известного под названием «С02 компенсационного пункта». В этой точке появление СО2 при фотосинтезе уравновешивается выделением О2 в результате дыхания (темнового и светового). У растений разных видов положения компенсационных пунктов различны.

Работа Тимирязева по фотосинтезу

К.А. Тимирязев известен как пламенный борец за торжество материалистического мировоззрения, как блестящий экспериментатор и смелый ученый-демократ.

Климент Аркадьевич Тимирязев родился 22 мая 1843 г. в Петербурге в дворянской, но демократически настроенной семье. В 1860 г. Тимирязев поступил на естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета.

Много времени и труда посвятил Тимирязев разработке важнейшего вопроса биологии: какова роль солнечного луча в создании зеленым растением органического вещества. В результате длительного изучения спектра поглощения у зеленого пигмента хлорофилла ученый установил, что наиболее интенсивно поглощаются красные и несколько слабее сине-фиолетовые лучи. Кроме того, он выяснил, что хлорофилл не только поглощает свет, но и химически участвует в самом процессе фотосинтеза. Современная наука окончательно подтвердила эти выводы ученого.

Однако главная научная заслуга Тимирязева заключается в доказательстве того, что величайший закон природы — закон сохранения энергии — распространяется и на процесс фотосинтеза, а следовательно, и на живую природу. Большинство исследователей тех лет, в особенности немецкие ботаники Ю. Сакс и В. Пфеффер, отрицали эту связь. К.А. Тимирязев показал, что его противники допустили ряд экспериментальных ошибок. Разработав методику необычайно точного исследования, Тимирязев установил, что только поглощаемые растением лучи производят работу, т.е. осуществляют фотосинтез. Зеленые лучи, например, не поглощаются хлорофиллом, и в этой части спектра фотосинтез не происходит. Кроме того, он отметил, что существует прямая пропорциональность между количеством поглощенных световых лучей и произведенной работой. Иными словами, чем больше световой энергии поглощено хлорофиллом, тем интенсивнее идет фотосинтез. Хлорофилл больше всего поглощает красные лучи, поэтому в красных лучах фотосинтез идет интенсивнее, чем в синих или фиолетовых, которые поглощаются слабее. Наконец, Тимирязев доказал, что на фотосинтез затрачивается не вся поглощенная энергия, а лишь некоторый ее процент (1-3%). Только после классических опытов К.А. Тимирязева наши знания о фотосинтезе получили прочный фундамент.

Также огромное влияние на развитие русской агрономической науки оказала доступно и интересно написанная Тимирязевым книга «Земледелие и физиология растений». Этот научный труд не утерял значения и в наше время.

Проводящие ткани. Образование, значение, функции

Проводящие ткани растений — ткани, служащие для проведения по растению воды и минеральных веществ, поглощённых из почвы, и органических веществ — продуктов фотосинтеза и др. метаболитов. Проводящие ткани состоят из удлинённых (прозенхимных) клеток различной формы. Располагаются массивами или пучками в комплексе с др. тканями — механическими и паренхимными. Проводящие ткани возникают из прокамбия и камбия и образуют целостную систему, связывающую все органы растения. В Проводящие ткани различают ксилему (первичную и вторичную — древесину) и флоэму (первичную и вторичную — луб). Основные проводящие элементы ксилемы — трахеиды (удлинённые клетки, располагающиеся тяжами и сообщающиеся между собой через окаймленные поры) и сосуды (длинные трубки, состоящие из большого числа отдельных клеток — члеников сосуда, поперечные стенки между которыми исчезают и образуются сквозные отверстия — перфорации). Основные проводящие элементы флоэмы — ситовидные клетки (удлинённые живые клетки, расположенные друг над другом) и ситовидные трубки — соединяются между собой тяжами цитоплазмы, проходящими через многочисленные отверстия в поперечных стенках их оболочек — т. н. ситовидных пластинок. По ксилеме в основном передвигаются вода и минеральные вещества, по флоэме — преимущественно органические вещества. Однако, например, весной до распускания почек по древесине могут передвигаться органические вещества, отложенные про запас в прошлом году.

Высокодифференцированные ткани Проводящие ткани имеются только у т. н. сосудистых растений. У мохообразных и низших растений Проводящие ткани нет. Первичные специализированные проводящие клетки в виде трахеид с кольчатыми и спиральными утолщениями оболочек обнаружены у первенцев наземной флоры — псилофитов. В процессе эволюции у растений появились трахеиды с лестничными утолщениями и сплошным утолщением оболочки и многочисленными окаймленными порами. Наиболее совершенные проводящие элементы — сосуды — возникают в процессе эволюции у некоторых папоротникообразных и голосеменных, но наибольшей сложности они достигают лишь у покрытосеменных растений.

Зелёные водоросли — одноклеточные, колониальные и многоклеточные

Зелёные водоросли (Chlorophyta) — отдел (тип) низших растений, характеризующихся зелёной окраской в связи с преобладанием в их клетках Хлорофилла. Зелёные водоросли содержат те же пигменты, что и высшие растения (хлорофиллы а и в, каротин и ксантофилл), и почти в таком же соотношении. Есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные З. в.; последние большей частью нитевидной, реже пластинчатой формы. Некоторые зелёные водоросли имеют неклеточное строение, т.е. тело их, несмотря на крупные размеры и иногда сложное внешнее расчленение, не разделено на клетки. Подвижные одноклеточные и колониальные формы, а также Зооспоры и Гаметы. Зелёные водоросли имеют 2-4, редко больше, жгутика и светочувствительный глазок. Жгутиковые клетки зелёных водорослей являются изоконтами — жгутики имеют сходную структуру, хотя они могут различаться по длине. Обычно имеется два жгутика, но их может быть также четыре или много. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки. Клетки зелёных водорослей одноядерные или реже многоядерные, в большинстве случаев одеты оболочкой преимущественно из целлюлозы. Хроматофоры часто с Пиреноидами. Размножение бесполое (зооспорами и неподвижными спорами), половое (Изогамия, Гетерогамия, Оогамия, Конъюгация) и вегетативное (одноклеточные — делением тела надвое, многоклеточные нитевидные — участками таллома). Функцию органов полового и бесполого размножения выполняют вегетативные клетки. Спорангии как особые образования известны лишь у некоторых дазикладовых, гаметангии — у части дазикладовых и сифоновых. У одних зелёных водорослей одна и та же особь может давать, в зависимости от внешних условий, органы либо бесполого, либо полового размножения, у других существуют Спорофиты и Гаметофиты, которые могут быть одинакового или разного строения. Мейоз у зелёных водорослей происходит в зиготе.

Зелёные водоросли делят на 2 подотдела: собственно зелёные (Chlorophytina) — половой процесс в виде слияния гамет, и Конъюгаты (Conjugatophytina). Первый подотдел делят на 6 классов: протококковые, или хлорококковые (Protococcophyceae или Chlorococcophyceae), вольвоксовые (Volvocophyceae), улотриксовые (Ulotrichophyceae), сифонокладовые (Siphonocladophyceae), дазикладовые (Dasycladophyceae), сифоновые (Siphonophyceae). Известно около 5700 видов зелёных водорослей, объединяемых в 360 родов. Распространены преимущественно в пресных водах, встречаются и в морях. Немногие зелёные водоросли приспособились к существованию на стволах деревьев, в почве и т.п. (плеврококк, трентеполия и др.). Одноклеточные и колониальные зелёные водоросли входят в состав планктона и, развиваясь в большом количестве, вызывают цветение воды. Ульва, или морской салат, и монострома в Восточной Азии употребляются в пищу. Во многих странах разрабатывают наиболее рентабельные методы интенсивного культивирования одноклеточных зелёные водоросли (Хлорелла, Сценедесмус и др.) в качестве источника пищи и корма, для биологической очистки сточных вод, регенерации воздуха в замкнутых экосистемах (на космических кораблях, подводных лодках) и т.п.

Кладофора (Cladophora).

Микрастериас (Micrasterias).

Энтероморфа (Entheromorpha).

Базидиальные грибы

Базидиомицеты (лат. Basidiomycota) — отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидии. Вместе с аскомицетами считаются высшими грибами.

К базидиомицетам относят более 30000 видов.

Мицелий базидиомицетов септирован, каждая клетка содержит по два гаплоидных ядра. Обычно ядра расположены рядом посередине клетки, их пара носит название дикарион. Возле септы у гифов базидиомицетов формируется пряжка, участвующая при делении клетки. Пряжка — тонкий вырост из одной клетки гриба, подходящий, но не сливающийся с другой соседней клеткой. При делении клетки ядра синхронно удваиваются и пряжка позволяет оказаться в одной клетке ядрам, сформировавшимся из разных исходных.

--PAGE_BREAK--

Бесполое размножение базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение происходит в виде соматогамии, при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками "+" и "-". Половые органы у базидиальных грибов не образуются.

Как и у аскомицетов, вначале следует плазмогамия, то есть слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться — при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов — пряжек, что обеспечивает равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у некоторых трутовиков десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат. Дикарионы, кроме того могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака, у некоторых видов (например у головнёвых) могут сливаться базидиоспоры. Органы полового спороношения — базидиоспоры — развиваются экзогенно в особых структурах — базидиях. При этом происходит кариогамия — слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, — базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии — стеригмах.

В зависимости от строения различают несколько типов базидий. Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной нижней части — гипобазидии и верхней — эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии, или телиобазидии, образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.

У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы — парафизы (греч. para — возле, physa — вздутие), а у некоторых форм ещё крупные клетки — цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

Базидиомицеты делят на два подкласса: холобазидиомицетов (с одноклеточной базидией) и фрагмобазидиомицетов (базидии многоклеточные или одноклеточные сложной формы). Дальнейшее разделение производят по форме плодовых тел.

Наиболее известны грибы порядка агариковых (так называемые Шляпочные грибы), многие из которых съедобны и даже широко культивируются (шампиньон, вёшенка), хотя довольно большое число других видов ядовиты (бледная поганка, многие мухоморы).

Порядок афиллофоровые включает трутовики, домовые грибы. Некоторые его представители съедобны.

Оба порядка относятся к холобазидиомицетам.

Базидиомицеты в основном сапротрофы, играют важную роль в минерализации органических соединений, в особенности трудноразрушимых (целлюлоза, лигнин). Грибы выделяют свои ферменты в среду и впитывают всей поверхностью продукты распада органики, разрушая при этом гораздо больше вещества чем реально используют. Наибольшее распространение базидиомицеты имеют в лесных почвах и подстилке.

Многие базидиомицеты выступают в качестве симбионтов растений (микориза, лишайники), другие — паразитов (опёнок, трутовик), фитопатогены (головня, ржавчинные грибы).

Сфагновые мхи. Особенности строения. Значение

Сфагновые мхи. К сфагновым (белым, или торфяным, мхам) относится примерно 350 видов, составляющих один род сфагнум. Они распространены по всему миру, но наиболее обильно представлены на верховых болотах, где господствуют над всеми остальными видами растений.

Строение сфагновых мхов отличается рядом особенностей. У них отсутствуют ризоиды, поэтому вода с растворенными минеральными солями поступает непосредственно в клетки листа и стебля. Стебель гаметофита несет мутовки ветвей, густо покрытых листьями, которые на верхушке главной оси образуют розетку в виде головки почковидной формы. Некоторые боковые, более длинные веточки свешиваются вдоль стебля и плотно прилегают к нему, создавая своеобразную проводящую систему наподобие фитиля, по которому поднимается вода.

Листья сфагновых мхов не имеют средней жилки. Все они состоят из двух типов клеток: живых — ассимилирующих, длинных и узких, с хлоропластами, и мертвых (без протопласта), с утолщениями на стенках и порами. Подобные клетки без живого содержимого присутствуют и в стебле. Благодаря такому анатомическому строению стебля и листа сфагнум способен впитывать и удерживать большое количество воды, которая в 30 — 40 раз превышает массу самого растения. Поэтому почва, где поселяются эти мхи, постепенно переувлажняется и заболачивается.

Антеридии и архегонии сфагнумов образуются либо на разных особях, либо на разных веточках одного и того же растения. После оплодотворения из зиготы формируется шаровидная коробочка на ложноножке, являющейся частью гаметофита. При вскрытии коробочки зрелые споры разлетаются на расстояние до 10 см и прорастают, образуя пластинчатую протонему с ризоидом. Из почки на протонеме вырастает гаметофит.

Особенностью сфагновых мхов является беспрерывное нарастание стебля верхушкой и отмирание нижней части. Однако полного сгнивания отмерших частей не происходит, так как в переувлажненной почве мало кислорода, а вследствие выделения сфагнумом специфических органических кислот создается кислая среда, в которой прекращается развитие почвенных микроорганизмов (бактерий, грибов и др.), разлагающих растительные остатки. В течение длительного времени происходит накопление значительных запасов органических веществ в виде торфа. Процесс образования торфа идет очень медленно: слой торфа в 1 см накапливается за 10 лет, толщиной в 1 м — за тысячу лет.

Мхи, способные впитывать и удерживать большое количество воды, играют существенную роль в регулировании водного баланса ландшафтов на значительной территории. Кроме того, они обеспечивают равномерный переход поверхностного стока вод в подземный, предохраняя почву от эрозии. Но в то же время при интенсивном развитии мхи могут заметно ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель и лугов, способствуя их заболачиванию.

Роль голосеменных растений в растительном покрове. Их использование и охрана

Голосеменные растения (лат. Gymnospermae) — группа семенных растений, к которой относятся хвойные и им подобные растения. Ныне живущие голосемянные подразделяются на четыре класса: саговниковые, гнетовые, гинкговые и хвойные. Хвойные — единственная процветающая ныне группа голосеменных.

Саговниковые.

В мезозойской эре саговники преобладали в зелёном покрове Земли. Ныне это небольшая (около 120 видов) группа голосеменных, встречающиеся в тропиках и субтропиках. Внешне саговники настолько похожи на невысокие пальмы (до 10 — 18 м), что даже Карл Линней поместил их в своей системе растений среди пальм.

В некоторых странах молодые сочные листья саговников употребляют в пищу, а из сердцевины их стволов, в которой много крахмала, в Японии изготавливают особый продукт типа крупы — саго. В Африке сердцевина саговников тоже идёт в пищу, за что их зовут «хлебными деревьями».

Листья используются для венков и украшений.

Гинкговые.

Первые гинкго появились на нашей планете около 300 млн. лет назад и росли по всему умеренному поясу. Предполагалось, что они вымерли вместе с динозаврами около 80 млн. лет назад. Но в 1690 году врач голландского посольства в Японии Э. Кемпфер обнаружил семена живого растения гинкго. Эти семена ценились в Японии как лечебное средство и дорогой деликатес. В Японии, Китае и Корее гинкго с незапамятных времён почитали как священное дерево и выращивали возле храмов и гробниц. Также запах листьев гинкго отпугивает вредных насекомых, поэтому листья кладут в книги, которые хотят предохранить от порчи.

Гнетовые.

Относиться к классу гнетовых (всего около 70 видов). Распространена в пустынях Юго-Западной Африки, особенно в пустыне Намиб. Встречается поодиночке, разбросаны по пустыне далеко друг от друга. Это растение абсолютно не похоже ни на одно из известных растений мира. Ствол короткий (50 — 150 см) и толстый (до метра и более). У вельвичии всего два длинных (до 3,7 м) кожистых листа с растрёпанными от жаркого и сухого пустынного ветра концами. Вельвичия и некоторые другие представители класса, такие как хвойник (эфедр.), содержит алкалоид эфедрин, из которого изготавливают одноимённое сердечное и противоастмовое лекарственное средство.

Хвойные.

Всего к классу хвойных принадлежит около 560 видов, но их роль в природе довольно высока. Достаточно сказать, что хвойные леса составляют более трети всех лесов планеты. Крупнейший лесной массив на Земле — российская тайга, общая площадь — свыше 1,1 млрд. га.

Сосновые.

Воздух в сосновом лесу почти стерилен: летучие выделения сосен убивают микробы, поэтому санатории для лёгочных больных строят именно в сосновых лесах. Целебны также сосновые почки и хвоя.

Всем известные коричневые «кедровые орешки» семена кедровой сибирской сосны (сибирская сосна не имеет прямого отношения к кедрам). Они не только вкусны, но и полезны. Масло (28%) не уступает по вкусу лучшим сортам прованского. На нём разводили свои краски многие знаменитые художники. Его также используют в производстве лаков. Из орехового жмыха делают халву и другие кондитерские изделия. В XIX в. Ежегодный сбор кедрового ореха в России составлял 200 тыс. тонн.

Но орехи не единственное достоинство сибирской сосны. В сундуках и шкафах, сделанной из душистой древесины этого дерева, не заводиться моль, в кедровой посуде долго не скисает молоко. Кроме того, кедровая древесина — хороший материал для музыкальных инструментов.

Одним из представителей этого класса является кедровый стланик (карликовая сосна), знаменитый тем, что растёт в суровых условиях крайнего севера. Также даёт съедобные орехи, кроме того древесина стланика жарко горит, а для коренного населения Восточной Сибири и Дальнего востока это часто единственное топливо.

Другим не менее замечательным представителем является ель. Еловая древесина главное сырьё для бумажного производства. Изготавливают из неё также доски и мебель. Ни одно дерево не даёт такой певучей и звонкой древесины, поэтому из ели делали свои скрипки самые знаменитые мастера — Страдивари и Амати. Помимо того, еловая хвоя содержит в 6 раз больше витамина C чем лимон и апельсин.

Пихта — одна из важнейших древесных пород, образующих тёмнохвойные тяжёлые леса. Большая часть заготавливаемой пихтовой древесины идёт на производство бумаги и используется в строительстве.

Из древесины кавказской пихты делают контрабасы.

Из живицы — смолистого вещества — получают пихтовый бальзам. Из хвои и веток получают искусственную камфору — лекарство от болезней сердца.

Самое распространённое дерево в российских лесах — лиственница (38%). Древесина лиственницы твёрдая и тяжёлая, долго не поддаётся гниению в земле и воде, из неё издавна делали телеграфные столбы, сваи для мостов. Деревянная башня Якутского острога, сооружённая в XVII в., сохранилась до сих пор благодаря тому, что была изготовлена из лиственницы.

Кедры — одни из самых древних деревьев в семействе сосновых (около 100 млн. лет).

Кедровая древесина является, вероятно, лучшим строительным материалом. Из неё сделаны саркофаги египетских фараонов.

Кипарисовые.

Можжевельник встречается в северных лесах. Шишкоягода можжевельника зреет 2 года.

Из неё изготавливают настои, повышающие аппетит, а также знаменитую можжевеловую водку — джин. С древних времён можжевеловые ягоды служат приправой к жаркому из дичи.

Янтарь.

Янтарь, амбер, алатырь — ископаемая смола древних хвойных деревьев, росших на месте нынешних морей, используемая для изготовления ювелирных изделий, лекарств и упоминающаяся в разнообразных легендах. Имеет много поэтических названий — «слёзы моря», «дар солнца» и т.д.

Единственное в мире промышленное предприятие по добыче янтаря (открытым способом в карьерах сильной водяной струёй размывают янтареносную т. н. «голубую землю») находится в посёлке Янтарном Калининградской области России. Залежи янтаря в Калининградской области составляют не менее 90% от мировых.

С незапамятных времён люди наделяли ископаемую смолу, чей возраст исчисляется миллионами лет, чудодейственными свойствами.

Небольшое украшение из янтаря стоило зачастую дороже, чем молодой раб на невольничьем рынке, ибо доставка янтаря в Рим по Янтарному пути было сопряжено с большими трудностями.

Лекарства и украшения из окаменелой смолы рекомендовались при самых разных болезнях. Ещё римский учёный Плиний Старший (23-79 годы нашей эры) был убежден, что янтарные амулеты предохраняют от болезней простаты и душевных расстройств.

Список литературы

Н.А. Лемеза, Л.В. Камлюк, Н.Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы».

Большая Советская энциклопедия.

А.А. Фёдоров «Жизнь растений в 6тт. Т. 2 Грибы».

«Физиология растений» / под ред. проф. Ермакова И.П. — М.: Академия, 2007.

Холл Д., Рао К. «Фотосинтез»: Пер. с англ. — М.: Мир, 1983.

Козубов Г.М., Муратова Е.Н. «Современные голосеменные» — Л.: Наука, 1986.

www.ronl.ru

Реферат - Процесс фотосинтеза - Биология

Фотосинтез — это процесс, при которомсветовая энергия поглощается и используется на синтез восстановленныхуглеродсодержащих соединений из двуокиси углерода и воды. Этот процесспроисходит только в освещенной зеленой ткани, потому что хлорофилл играетсущественную роль в превращении световой энергии в химическую. Терминфотосинтез был предложен Чарльзом Рейдом Бансом из Чикагского университета вначале этого столетия. В Европе этот процесс часто называют ассимиляцией илиассимиляцией углерода. Большинство американских физиологов растенийпредпочитают употреблять термин ассимиляция, когда речь идет об образованииновых тканей из углеводов и азотистых соединений.

Значение фотосинтеза нельзя переоценить,потому что вся энергия, содержащаяся в нашей пище, накапливается прямо иликосвенно благодаря процессу фотосинтеза, а источником большей частииспользуемой энергии, на которой работают заводы, являются горючие ископаемые,где она была запасена посредством фотосинтеза в далеком прошлом. Лит (1972,1975) подсчитал, что наземные растения образуют за год 100-109 т сухого вещества,из которых более 2/3 вырабатывают деревья. Общая энергия, ежегоднонакапливаемая в растениях при фотосинтезе, приблизительно в 100 раз превышаетэнергию, содержащуюся в угле, добываемом в течение года во всех шахтах мира.Хотя леса и занимают только 1/3 поверхности суши земного шара, они вырабатываютоколо 2/3 сухого вещества, в то время как возделываемые земли занимаютприблизительно 9% и дают только 9% сухого вещества.

Пока человек не стал широко использоватьуголь, большая часть потребляемой им тепловой энергии получалась от сжиганиядревесины. В настоящее время древесина шире используется как строительныйматериал и источник получения бумаги, чем в качестве топлива, хотя интерес кпоследнему опять возрастает. Независимо от того, как используется древесина,необходимо помнить, что содержащиеся в ней энергия и сухое веществонакапливаются благодаря процессу фотосинтеза. В связи с этим рациональноеведение лесного хозяйства должно быть направлено на повышение количествапродуктов фотосинтеза на единицу земной поверхности и эффективности ихпревращения в растительный материал.

Из общего количества солнечного излучения, попадающего нанашу планету, лишь половина доходит до поверхности Земли, только 1/8 имеетдлину волны, подходящую для фотосинтеза, и лишь 0,4 % таких лучей (около 1 % отобщего объёма энергии) используется растениями. Именно от этого одного процентазависит вся жизнь на Земле.

В процессе фотосинтеза углекислый газ в присутствиихлорофилла реагирует с водой; при этом образуется глюкоза и выделяетсякислород:

6CO2+ 6h3O → C6h22O6 + 6O2.

Более грамотной будет запись

CO2 + 2h3O → [Ch3O] + O2+ h3O,

Которая показывает, что выделяющийся кислород образуется изводы. Похожим уравнением описывается и хемосинтез серобактерий:

CO2 + 2h3S → [Ch3O] + 2S + h3O,

/>www.ebio.ru/images/10020201.gif

Общаясхема фотосинтеза

Таким образом, процесс фотосинтеза включает в себя двестадии:

— получение водорода (/>фотолиз)– при этом кислород выделяется как побочный продукт реакции;

— получение глюкозы (восстановление).

/>www.ebio.ru/images/10020202.jpg

Газообменв листе происходит через устьица

/>www.ebio.ru/images/10020203.gif

Интенсивностьфотосинтеза на различных длинах волн

Первая стадия фотосинтеза протекает на свету. Световые квантыдают электронам энергию, необходимую для переноса их от хлорофилла или другогофотосинтезирующего пигмента. В ходе первой стадии из АДФ (аденозиндифосфата) ифосфата синтезируется АТФ (аденозинтрифосфат), а НАДФ(никотинамидадениндинуклеотидфосфат) восстанавливается до НАДФ∙h3.Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется />фотофосфорилированием. Этот процессможет быть циклическим (в реакции «работают» одни и те же электроны) инециклическим (электроны в конце концов доходят до НАДФ и, взаимодействуя сионами водорода, образуют НАДФ∙h3). Кислород как побочныйпродукт реакции выделяется только во втором случае.

Для реакций второй стадии свет не нужен. Восстановление CO2происходит за счет энергии АТФ и накопленного НАДФ∙h3.Углекислый газ связывается с пятиуглеродным сахаром рибулозобисфосфатом,образуя две молекулы трёхуглеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Такойпроцесс получил название C3-фотосинтеза. Последующий цикл реакций(цикл Кальвина) приводит к образованию из ФГК сахара (например, глюкозы), атакже ресинтезу рибулозобисфосфата. У некоторых растений (например, сахарноготростника, сои) наблюдается так называемый C4-фотосинтез, в реакцияхкоторого CO2, восстанавливаясь, включается в состав органическихкислот, имеющих четыре атома углерода (например, яблочной). При этом поглощениеуглекислоты идёт гораздо эффективнее, повышается и продуктивность растений.

На скорость фотосинтеза влияют многие факторы. Основными изних являются интенсивность света, концентрация кислорода и углекислого газа,температура окружающей среды. Состояние, когда скорость выделения кислородарастением равна скорости его дыхания, называется />точкой компенсации.

Кислород в процессе фотосинтеза может действовать какконкурентный ингибитор, взаимодействуя с рибулозодисфосфатом вместо углекислогогаза. При этом образуется одна молекула ФГК и фосфогликолат, сразурасщепляющийся до гликолата. Чтобы вернуть хотя бы часть углерода, связанного вбесполезном гликолате, у растения имеется процесс, называемый />фотодыханием. Это зависимое от светапотребление кислорода с выделением углекислого газа, заметное лишь у C3-растений,не имеет ничего общего с обычным дыханием. Фотодыхание, в целом, идёт споглощением энергии; в результате образуется фосфоглицерат, а 25 % углеродатеряется в виде CO2. В фотодыхании участвуют хлоропласты, пероксисомыи митохондрии. У C4-растений фотодыхания практически нет, что иявляется причиной их большей продуктивности.

В связи с энергетической проблемой учёные пытаются провестифотосинтетические процессы искусственно, особенно их первые этапы, когда водапод действием солнечной радиации расщепляется на кислород и водород. Сжиганиеводорода (с образованием воды) – экологически чистый процесс, который мог быстать неплохой заменой современным источникам энергии

ПИГМЕНТЫХЛОРОПЛАСТОВ

Хлорофилл заслуживает особого внимания,потому что в процессе фотосинтеза он является светопоглощающим пигментом, атакже и потому, что создает доминирующую окраску земной поверхности. Унекоторых декоративных деревьев и кустарников иногда бывают видны желтыепигменты-каротиноиды. Эти пигменты обнаруживаются и вследствие того, чтоусловия становятся неблагоприятными для синтеза хлорофилла или его сохранения.Листья некоторых разновидностей древесных растений, например, темно-пунцовойформы бука европейского, клена дланевидного, имеют красную или пурпурнуюокраску из-за присутствия в клеточном соке (а не в пластидах) антоцианов.Многие другие деревья вырабатывают антоцианы осенью. (Образование осеннейокраски листьев будет рассмотрено в главе 7). Хлорофилл и каротиноидывстречаются, кроме листовых пластинок, во многих тканях, в том числе вчерешках, почках, семядолях, в коровой паренхиме молодых побегов и в феллодермеболее старых стеблей некоторых видов. Обычно хлоропласты редко встречаются вэпидермальных клетках, за исключением замыкающих клеток устьиц. Изредка ониразвиваются в корнях, выставленных на свет.

Интенсивность фотосинтеза листьев древесныхрастений, как правило, ниже интенсивности фотосинтеза травянистых растений.

ФАКТОРЫ,ВЛИЯЮЩИЕ НА ОБРАЗОВАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА

Пожелтение, или хлороз листьев — результатих неспособности увеличивать или сохранять содержание хлорофилла. Всестороннимизучением установлено, что это явление зависит от ряда внутренних и внешнихфакторов

/>ВНУТРЕННИЕ ФАКТОРЫ

Наиболее важный фактор — генетическийпотенциал растения, так как иногда в результате мутаций, приводящих к полнойпотере способности образовывать хлорофилл, возникают ко-роткоживущиеальбиносные сеянцы. Чаще процесс синтеза хлорофилла нарушается лишь частично,проявляясь в отсутствии хлорофилла в некоторых участках листьев(пестролистность) или в общем низком содержании хлорофилла. Вследствие этоголистья принимают желтоватый оттенок золотистых разновидностей деревьев икустарников, часто используемых в качестве декоративных растений. Иногда врезультате почковых мутаций возникают альбиносные или пестролистные ветви нанормальных в других отношениях деревьях и кустарниках. В синтезе хлорофилла исборке его в фотосинтетические единицы участвуют многие гены, поэтому вобразовании хлорофилла распространены аномалии. Развитие хлоропластов зависиткак от ядерной, так и от плас-тидной ДНК, а также от цитоплазматических ихлоропластных рибосом.

Достаточное снабжение углеводами необходимо,по-видимому, для образования хлорофилла, и листья, испытывающие недостатокрастворимых углеводов, могут не зеленеть, даже если все прочие условия благоприятные.Такие листья, опущенные в раствор сахара, обычно начинают образовыватьхлорофилл. Часто образованию хлорофилла препятствуют вирусы, вызывая«желтуху», характеризующуюся общим хлорозом или бронзовой окраскойлистовых пластинок, а также просветлением жилок. Крапчатые листья некоторыхдекоративных растений — результат вирусной инфекции.

ФАКТОРЫ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Главными внешними факторами, влияющими наобразование и сохранение хлорофилла, являются: свет, температура, минеральноепитание, вода и кислород. Синтез хлорофилла очень чувствителен почти к любомуфактору, нарушающему метаболические процессы.

Свет. Свет необходим для образования хлорофилла,хотя сеянцы некоторых хвойных и небольшое число других видов растений образуютхлорофилл в темноте. Относительно низкая освещенность эффективна для инициацииили ускорения образования хлорофилла. Выращенные в темноте желтые сеянцысодержат протохлорофилл — предшественник хлорофилла а, для восстановлениякоторого до хлорофилла а требуется свет. Очень яркий свет вызывает разложениехлорофилла. Следовательно, хлорофилл всегда одновременно синтезируется иразрушается. На ярком свету равновесие устанавливается при более низкойконцентрации хлорофилла, чем при свете малой интенсивности. Теневые листьяобычно имеют более высокую концентрацию хлорофилла, чем световые.

Температура. Синтез хлорофилла происходит,по-видимому, в широком интервале температур. Вечнозеленые растения умереннойзоны синтезируют хлорофилл от температур близких к температурам замерзания досамых высоких температур в середине лета. Многие хвойные становятся зимой донекоторой степени хлоротичными, вероятно, вследствие того, что распадхлорофилла превышает его синтез при очень низких температурах.

Минеральное питание. Одна из наиболеечастых причин хлороза — недостаток какого-либо необходимого элемента.Недостаток азота — обычная причина хлороза древесных растений, особенно устарых листьев. Другая распространенная причина хлороза заключается внедостатке железа, преимущественно у молодых листьев. Достаточное снабжениежелезом необходимо, очевидно, для синтеза хлорофилла. В состав хлорофиллажелезо не входит, но оно служит кофактором для предшественника хлорофилла.Магний является составной частью хлорофилла, поэтому его недостаток, естественно,вызывает хлороз. Недостаток большинства макроэлементов и некоторыхмикроэлементов может быть причиной хлороза. Можно предположить, что почти любоенарушение нормального метаболизма препятствует синтезу хлорофилла. (Хлороз,вызываемый недостатком минеральных элементов, обсуждается более подробно вглаве 10).

Вода. Умеренный водный стресс замедляетобразование хлорофилла, а сильное обезвоживание растительных тканей не тольконарушает синтез хлорофилла, но и вызывает распад уже имеющихся молекул. Врезультате листья растений, подвергшихся воздействию засухи, имеют тенденцию кпожелтению. Листья деревьев и кустарников могут также пожелтеть при насыщенииводой почвы вокруг их корней. Действие засухи и плохой аэрации почвы являетсядо некоторой степени косвенным: синтез хлорофилла задерживается вследствиеобщего нарушения метаболизма (см. главы 16 и 17).

Кислород. При отсутствии кислорода сеянцы не образуютхлорофилла даже на свету. Это указывает на то, что аэробное дыхание необходимодля некоторых процессов образования промежуточных соединений, что для синтезахлорофилла необходим приток метаболической энергии.

МЕХАНИЗМФОТОСИНТЕЗА

Фотосинтез заключается в восстановленииатмосферной С02 до углеводов с использованием световой энергии,сопровождаемой освобождением кислорода из воды. Фотосинтез, подобно многимдругим физиологическим процессам, состоит из нескольких последовательныхэтапов. Вследствие их сложности подробное обсуждение этих этапов не входит взадачу данной книги.

СВЕТОВЫЕ И ТЕМНОВЫЕ РЕАКЦИИ

Фотосинтез включает две фазы:фотохимическую, для которой требуется свет, и химическую, протекающую втемноте.

Фотохимическая фаза протекает очень быстро(за 0,00001 с). Первичная фотохимическая реакция не зависит оттемпературы, хотя транспорт электронов — процесс, зависящий от температуры.Темновая фаза происходит более медленно, приблизительно за 0,04 с при 25°С,замедляясь при низких температурах. Интенсивность фотосинтеза ограничиваетсяреакцией, протекающей наиболее медленно. В связи с этим на ярком свету, когдаограничивающей является химическая фаза, процесс фотосинтеза чувствителен ктемпературе, а при слабой освещенности более вероятно, что ограничивающейстановится фотохимическая фаза. При нормальных условиях освещения концентрацияС02 чаще бываетограничивающим фактором, чем температура, за исключением, возможно,вечнозеленых растений зимой. Большой интерес представляет поиск методовповышения эффективности фотосинтеза. Естественный отбор, действовавший втечение тысячелетий, создал согласованность биохимии и биофизики фотосинтеза,которую будет очень трудно улучшить в полевых условиях.

ПОГЛОЩЕНИЕ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИМИТКАНЯМИ

С02 поступает преимущественно через устьица,хотя небольшое количество, по-видимому, диффундирует через кутикулу иэпидермальные клетки.

Таким образом, устьица, закрываясь,увеличивают сопротивление передвижению воды гораздо сильнее, чем сопротивлениедиффузии СО2, и, очевидно, понижают транспирацию в большей степени, чемфотосинтез. Это создает обоснование для использования метаболическихантитранспирантов, которые вызывают закрывание устьиц, для уменьшениятранспирации (см. главу 13)

/>ТКАНИ,ОСУЩЕСТВЛЯЮЩИЕ ФОТОСИНТЕЗ

Фотосинтез, происходящий главным образом влистьях, отмечается в некоторой степени и в других зеленых тканях, в том числев семядолях (см. главу 15), почках, стеблях, цветках и плодах. У большинствавидов фотосинтетическая деятельность тканей, не входящих в состав семядолей илистьев, незначительна. Например, фотосинтез зеленых плодов белой акации,лимона, апельсина, авокадо, винограда и сливы обычно слишком слаб для того,чтобы внести заметный вклад в их рост. Фотосинтез быстро разрастающихся зеленыхшишек сосны смолистой недостаточен для того, чтобы уравновесить наблюдающееся уних интенсивное выделение СО2 в процессе дыхания. Большая частьнеобходимых для роста шишек углеводов мобилизуется из других источников.

Фотосинтез коры у большинства видов невелик,составляет 5% общего у тополя дельтовидного, но фотосинтез ветвей и коры оченьважен для некоторых растений засушливой зоны. Ряд пустынных кустарников,сбрасывающих листья в сухое время года, имеет устойчивые фотосинтетическиактивные стволы и ветви. Например, Cercidium microphyllum находится вбезлистном состоянии большую часть года, и его зеленые ветви могут вырабатыватьдо 40 % всех ежегодных продуктов фотосинтеза.

ИЗМЕНЕНИЯИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА

Интенсивность фотосинтеза древесных растенийшироко варьирует в зависимости от взаимодействия многих внешних и внутреннихфакторов, причем эти взаимодействия изменяются во времени и различны у разныхвидов.

Фотосинтетическую способность иногдаоценивают по чистому приросту сухой массы. Такие данные имеют особое значение,потому что прирост представляет собой среднее истинное увеличение массы забольшой промежуток времени в условиях внешней среды, включающих обычныепериодически наступающие стрессы.

Некоторые виды покрытосеменных эффективноосуществляют фотосинтез как при низкой, так и при высокой интенсивности света.Многие голосеменные гораздо более продуктивны при высокой освещенности.Сравнение этих двух групп при низкой и высокой интенсивности света часто даетразличное представление о фотосинтетической способности с точки зрениянакопления питательных веществ. Кроме того, голосеменные часто накапливаютнекоторое количество сухой массы в период покоя, тогда как листопадныепокрытосеменные теряют ее вследствие дыхания. Поэтому голосеменное растение снесколько более низкой интенсивностью фотосинтеза, чем листопадное покрытосеменноево время периода роста, может накапливать в течение года столько же или дажебольше общей сухой массы благодаря гораздо большей продолжительности периодафотосинтетической активности.

/>ВИДОВЫЕ ИГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ

Фотосинтетическая способность частозначительно различается у разных видов, а также среди разновидностей, клонов иособей одного вида, но разного происхождения. Такое разнообразие обычно связанос основными различиями в метаболизме или в анатомической структуре листьев. Крометого, разные виды и разновидности одного вида заметно различаются по развитиюкроны, поэтому образование большего количества листьев или болеепродолжительный вегетационный период часто компенсируют низкую интенсивностьфотосинтеза на единицу листовой поверхности или сухой массы.

Видовые различия. Некоторыеисследователи сообщали о различиях в фотосинтетической активности разных видов.Например, среди лесных деревьев особенно высокая интенсивность фотосинтезанаблюдалась у некоторых покрытосеменных (у тополя, яблони, ясеня и эвкалипта) иу голосеменных (таких, как дугласия, лиственница и метасеквойя). Обнаружено,что поглощение СО2 на единицу листовой поверхности значительно выше у дубакрасного и белого, чем у дерена флоридского или сосны ладанной. Наблюдаласьвысокая интенсивность фотосинтеза у дугласии, средняя у сосны веймутовой инизкая у ели европейской. Определено, что метасеквойя, имеющая очень высокуюинтенсивность фотосинтеза и слабое дыхание, является продуктивнее бука, дуба,сосны, если или лиственницы. Часто интенсивность фотосинтеза заметноразличается у видов одного рода. Например, Eucalyptus globulus имеет гораздоболее высокую интенсивность, чем Е. marginata. Имеются также сообщения оразличиях среди плодовых деревьев. Поглощение двуокиси углерода на единицуповерхности листьев груши и яблони в 3 раза больше, чем у листьев такихвечнозеленых многолетних растений, как цитрусовые. В других исследованияхфотосинтез изменялся в следующем порядке: яблоня > груша > вишня >слива. У листьев яблони фотосинтез был не только наиболее интенсивным, но идольше сохранялся осенью, а слива была первой, у которой прекращалосьпоглощение СО2.

Генетические различия. Имеется многопримеров генетических различий в интенсивности фотосинтеза. Например, обнаружены,большие различия в фото синтетической способности двух клонов лиственницыевропейской. Установлено, что сеянцы дугласии по происхождению с островаВанкувер имели при определенной температуре более высокую интенсивностьфотосинтеза, чем сеянцы, происходящие из Монтаны. Однако иногда варьированиесреди сеянцев одного и того же географического происхождения было большим, чемразличия между сеянцами из двух источников Люк-канен и Козловский (1972)обнаружили большие различия между клонами тополя по интенсивности фотосинтеза,фотодыхания и химического (темнового) дыхания на единицу листовой поверхности ипо компенсационной точке СО2, Представители секции Aigeiros имели болеенизкую интенсивность фотосинтеза и более высокие компенсационные точки, чемпредставители секции Tacamahaca.

Различия фотосинтетической способности,наблюдаемые среди генетического материала, могут быть результатом анатомическихили биохимических особенностей или тех и других одновременно. Часто измененияпризнаков, характеризующих устьица, являются причиной различий в поглощении СО2.

Большой интерес лесных генетиков вызываетиспользование интенсивности фотосинтеза в качестве показателя потенциальногороста деревьев. Однако между фотосинтетической способностью и ростом деревьевустановлена как высокая, так и низкая и даже отрицательная корреляция. Имеютсясообщения о положительной корреляции между интенсивностью фотосинтеза и ростому тополя, у гибрида осины и тополя, у сеянцев дугласии. Некоторые исследователиобнаружили даже обратные отношения между фотосинтезом и потенциальным ростом.Например, установлено, что интенсивность фотосинтеза и рост сеянцев сосныобыкновенной зависят от происхождения семян. Однако отмечено, что у наиболеехорошо росших сеянцев была самая низкая интенсивность фотосинтеза в расчете насухую массу листьев. У быстрорастущих сеянцев фотосинтетически активной быламеньшая часть общей массы хвои. Это обусловлено более сильным взаимнымзатенением хвои у быстрорастущих растений или, что более вероятно,анатомическими или биохимическими различиями хвои, связанными с происхождениемсемян.

По мнению некоторых исследователей,кратковременные измерения фотосинтетической способности не всегда являютсянадежными для оценки потенциального роста, потому что его детерминируют нарядус интенсивностью фотосинтеза, по меньшей мере, еще три важные физиологическиеобстоятельства. Сюда входят продолжительность роста или характер сезонныхизменений фотосинтеза, отношение фотосинтеза к дыханию и распределениепродуктов фотосинтеза внутри дерева.

Так, у горного экотипа сосны обыкновенной сапреля по август выявлена более высокая интенсивность фотосинтеза, чем у двухдолинных экотипов. Затем интенсивность фотосинтеза горного экотипа быстроуменьшалась и осенью была ниже, чем у обоих долинных экотипов. Таким образом,прогноз прироста сухого вещества по результатам измерения фотосинтеза долженосновываться как на интенсивности, так и на продолжительности фотосинтеза.Важный вывод из этого исследования заключается в том, что географические расы сочень высокой интенсивностью фотосинтеза в октябре и ноябре имели и наибольшуюскорость роста.

/>ДНЕВНОЙ ХОДИЗМЕНЕНИЙ ФОТОСИНТЕЗА

Ранним утром светлого безоблачного теплогодня фотосинтез идет слабо вследствие небольшой интенсивности света и низкой температуры,несмотря на высокую влажность листьев и высокую концентрацию двуокиси углеродав межклетниках листьев. При повышении интенсивности света, нагревании воздухаустьица открываются, нетто-фотосинтез начинает быстро увеличиваться и можетдостичь максимума до полудня. Часто вслед за максимумом наступает полуденноепонижение, которое может быть небольшим или резким. Полуденная депрессиянередко сменяется новым повышением фотосинтеза в более поздние послеполуденныечасы, а затем окончательно снижается. Наблюдается это, как правило, раннимвечером вслед за уменьшением интенсивности света и температуры. Вследствиеизменений условий внешней среды в разные дни и в пределах одного дня дневнойход фотосинтеза часто значительно отклоняется от описанного выше. Большинстводневных изменений фотосинтеза, за исключением полуденного понижения, хорошовзаимодействуют с изменениями интенсивности света.

Например, на открытом пространстве максимуминтенсивности фотосинтеза трех видов покрытосеменных наблюдался в полдень исоответствовал максимуму интенсивности общей солнечной радиации. Под пологомлеса интенсивность фотосинтеза значительно изменялась в течение дня. При этомнаивысшая интенсивность наблюдалась в солнечных бликах. Дневной ход фотосинтезаголосеменных был очень различным в облачные и в солнечные дни. Без затенения впасмурные или облачные дни типичная картина была такой: интенсивностьнетто-фотосинтеза возрастала, достигая максимума около полудня, затем илиуменьшалась, или оставалась более или менее постоянной в течение 1-2 ч ипопом понижалась. В ясные солнечные дни фотосинтез обычно быстро возрастал,достигал максимума между 9 и 12 ч утра, затем, до поздних послеполуденныхчасов, понижался. Позднее он вновь усиливался и достигал второго максимума, нозначительно более низкого.

Причины дневных изменений фотосинтеза. Регуляция дневногохода фотосинтеза под влиянием разнообразных внешних и внутренних факторов оченьсложна. Главными из внешних факторов являются, по-видимому, свет, температура,наличие воды, содержание СО2 в воздухе и различные взаимодействия междуними. Внутреннюю регуляцию поглощения СО2 относили за счет разных причин:водного стресса, закрывания устьиц, чрезмерного дыхания, накопления конечныхпродуктов фотосинтеза и фотоокисления ферментов. Значение отдельных факторов,влияющих на поглощение СО2, нередко изменяется. Например, утром, когда клеткитургесцентны, повышение интенсивности фотосинтеза взаимосвязано с нагреваниемвоздуха и увеличением интенсивности света. Однако полуденный спад при наивысшейинтенсивности света часто происходит, особенно в жаркие дни, вследствие слишкомбольшой потери воды, сопровождаемой закрыванием устьиц.

/>СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ

Необходимо различать сезонные измененияфотосинтетической способности деревьев, вызываемые развитием листьев исостоянием метаболизма, и наблюдаемую в полевых условиях фактическуюинтенсивность, которую определяют как фото синтетическую способность, так инакладывающиеся друг на друга факторы внешней среды. Это разграничение важно всвязи с тем, что при исследовании сезонных изменений фотосинтеза растения частопериодически переносили из открытого грунта в лабораторию и измеряли фотосинтезпри стандартных и благоприятных внешних условиях. Фактическая интенсивностьфотосинтеза в полевых условиях гораздо сильнее изменяется в разные днивследствие изменений факторов внешней среды, чем интенсивность, измеренная пристандартных условиях.

Сезонные изменения фотосинтетическойспособности у голосеменных происходят более постепенно, чем у листопадныхпокрытосеменных. Когда температура весной повышается и ночные заморозкистановятся менее частыми, фотосинтетическая способность голосеменных постепенноувеличивается. Осенью интенсивность фотосинтеза также постепенно понижается. Улистопадных покрытосеменных фотосинтез быстро ускоряется весной, когда деревьявновь покрываются листвой, остается высоким в течение лета, быстро уменьшаетсяв конце лета, когда листья стареют, и окончательно падает до нуля, когда ониопадают. Сезонные изменения фотосинтетической способности различаются у видов сразным характером развития листьев. У видов, побеги которых полностьюформируются в зимующих почках, листовая поверхность достигает максимума вначале вегетационного периода. Гетерофильные и периодически отрастающие виды продолжаютувеличивать количество листьев постепенно или путем периодического образованияновых побегов в течение всего сезона (см. главу 3). Следовательно, сезонныеизменения фотосинтетической способности происходят при изменении площадилистьев. У голосеменных фотосинтетическая способность также изменяется припоявлении новой листвы, а осенью голосеменные дольше, чем покрытосеменные,сохраняют свою способность к заметному фотосинтезу. В районах с теплыми зимамифотосинтез у вечнозеленых голосеменных может происходить в течение всех месяцевгода.

Общий фотосинтез дерева и характер егосезонных изменений часто заметно варьируют в разные годы вследствие различий вразмерах листовой поверхности и климатических изменений.

Сезонные изменения фотосинтетической способностисеянцев сосны ладанной и сосны веймутовой в Северной Каролине исследовалиГрегор и Крамер (1963). Сеянцы выдерживали на открытом воздухе. Периодически ихпереносили в лабораторию и измеряли поглощение СО2 при 25°С иосвещенности 43000 лк. Начиная с февраля интенсивность фотосинтеза врасчете на один сеянец медленно увеличивалась у обоих видов до апреля, затембыстро возрастала и потом снижалась в течение осени и зимы. Максимальнаяинтенсивность у сосны ладанной достигалась в середине сентября, после чегопроисходило быстрое осеннее понижение. Максимум фотосинтеза у сосны веймутовойнаблюдался между 15 июля и 15 сентября. Осеннее снижение было болеепостепенным. Более высокий и оолее поздний максимум фотосинтеза сосны ладаннойбыл обусловлен в значительной степени тем, что у сеянцев трижды отрасталипобеги, прибавляя новую хвою до конца лета. В то же время сеянцы соснывеймутовой давали новые побеги только один раз, в начале вегетационногопериода.

Повышение интенсивности фотосинтеза после 9апреля отчасти могло быть отнесено за счет увеличения ассимилирующейповерхности у обоих видов. Однако значительное увеличение с 14 февраля до 9апреля нельзя объяснить этой причиной, так как к 9 апреля новая листва еще нераспустилась. Это увеличение должно было происходить в результатевосстановления фотосинтетической активности уже имевшейся хвои. Уменьшениефотосинтеза после максимума, наблюдавшегося в середине сезона, было вызвано уобоих видов не потерей хвои, а скорее пониженной фотосинтетической способностьюсуществовавшей хвои.

Сезонные изменения интенсивности фотосинтезана единицу листвы значительно отличались от сезонного хода интенсивностифотосинтеза в пересчете на один сеянец. У сосны ладанной интенсивностьфотосинтеза на единицу длины пучка хвои заметно повышалась с февраля по март,несмотря на то, что в этот период новая хвоя не появлялась. Максимальнаяинтенсивность на единицу длины пучка была достигнута в мае, за 4 месяца домаксимума интенсивности на один сеянец. Высокая интенсивность сохранялась досентября, а затем интенсивность фотосинтеза на единицу длины хвои и на одинсеянец начала понижаться. У хвои сосны веймутовой фотосинтез также заметноповышался с февраля по март, но максимум не был достигнут до июля. Высокаяинтенсивность сохранялась в течение сентября, несколько понизилась в ноябре идостигла минимума в январе.

Зимний фотосинтезвечнозеленых растений. В районах с мягкими зимами у вечнозеленых растенийфотосинтез осуществляется в течение всего года. В местах с суровыми зимамифотосинтез может быть незначительным несколько недель или месяцев.

Наблюдаемое поглощение СО2 или прирост сухоймассы в течение зимы были установлены для сосны ежовой и сосны ладанной на югеСоединенных Штатов, для сосны замечательной и сосны обыкновенной в Аберистуите(Уэльс) и для широколистных вечнозеленых растений в Северной Италии. Деревьядугласии накапливали значительные количества продуктов фотосинтеза зимой вмягких климатических условиях прибрежного района северо-запада СоединенныхШтатов. В засушливый год чистый прирост продуктов фотосинтеза в течение зимыприближался к 1/4 общего прироста за весь год. Вдоль всей прибрежной зоныНорвегии у сосен и елей уменьшалась сухая масса в течение коротких периодовзимой, но за всю зиму у них обнаружился чистый прирост, доказавший превышениефотосинтеза над дыханием. Сухая масса сеянцев ели ситхинской в Южной Шотландииудваивалась за период с конца сентября и до середины апреля. Большая частьприроста приходилась на конец марта — начало апреля, но некоторое количество сухоймассы накапливалось в середине зимы.

В районах с холодными зимами интенсивностьфотосинтеза у вечнозеленых растений наблюдалась вплоть до точки замерзания илидаже немного ниже. Например, около Мюнхена поглощение СО2 елью европейскойпроисходило в дни, когда температура воздуха была немного ниже нуля. В долинеоколо Инсбрука (Австрия) фотосинтез ели европейской продолжался и зимой донаступления сильных морозов. Однако на границе древесной растительности окологоры Патчеркофель морозная погода в ноябре (от -10° до -15°) вызвалапрекращение фотосинтеза. Пизек и Випклер (1958) показали, что интенсивностьнетто-фотосинтеза ели европейской и сосны кедровой европейской была заметной допоздней осени. Последующие изменения температуры на несколько градусов ниже ивыше нуля вызывали колебания поглощения СО2. Как только температура падала ниже-4° или -5°С, фотосинтез прекращался. Если же после этого морозы повторялись втечение нескольких ночей, то днем фотосинтез был ингибирован, даже еслитемпература поднималась выше нуля. После мороза от -6° до -8°С нетто-фотосинтезпрекращался, и требовалось несколько дней с мягкой погодой для восстановленияфотосинтетической способности. Полностью фотосинтез возобновлялся с повышениемтемпературы весной. Особенно это касалось частей кроны, в которых происходилраспад хлорофилла в течение зимы. Весной вместе с колебаниями температурыколебалась и интенсивность фотосинтеза. Следовательно, фотосинтетическийаппарат оставался функционально активным только до тех пор, пока зимой ненаступали морозы, У верхней границы распространения леса температуры были втечение 4-5 месяцев такими низкими, что фотосинтез по существу был невозможен.

www.ronl.ru

Реферат - Фотосинтез. Хемосинтез. - Биология

Фотосинтез.

Это синтез органических соединений (глюкоза) из неорганических (СО2, Н2О), за счёт солнечной Е.

6СО2+12Н2ОàС6Н12О6+6О2+6Н2О

Открыл в 1771 г. Пристли. Описал роль хлорофилла Тимирязев.

Световая фаза.

Идёт в тилакоидах хлоропластах в несколько этапов:

1) Свет попадая на молекулу хлорофилла выбивает из него 2 электрона переходя в возбуждённое состояние.

2) Белки переносчики передают электроны на наружную поверхность мембраны тилакоидов, создавая там отрицательно заряженное поле.

3) Внутри тилакоида происходит фотолиз воды. 2Н2ОàО2 +4Н.

4) Свободный О2 уходит в атмосферу, ионы Н распадаются на электроны и протоны.

5) Электроны передаются переносчиками к молекула хлорофилла и восстанавливают его.

6) Протоны Н накапливаются на внутренней поверхности мембраны тилакоида. Создавая положительно заряженное поле. Возникает разность потенциалов.

7) Когда разность потенциалов достигает критического уровня, протоны через канал фермента АТФ синтетазы поступают на наружную мембрану, при этом освобождается Е, которая тратится на синтез АТФ и восстанавливается НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат).

Итоги световой фазы:

4) Образование О2.

5) Синтез АТФ.

6) Восстановление НАДФ.

Темновая фаза.

Протекает в строме хлоропластов. Как на свету так и в темноте за счёт Е АТФ и восстановленного НАДФ. Происходит цепь последовательных ферментативных реакций (цикл Кальвина). В нём участвуют:

А) СО2, поступает в листья из атмосферы.

Б) Атомы Н образовавшиеся в процессе фотолиза воды в световой фазе.

В) Пятиуглеродный сахар С5Н10О5, имеющийся в хлоропластах.

Фермент связывает все эти компоненты между собой и образуется глюкоза. За один час на одном квадратном метре площади листа синтезируется до 1г сахара.

Хемосинтез.

Синтез органических веществ из неорганических за счёт Е химических реакций. Открыл в 1887 русский учёный Виноградский. Хемосинтез идёт у бактерий.

Азотофиксирующие бактерии превращают азот поступающий в растения из воздуха через клубеньки бобовых растений в аммиак (происходит при гниении).

Нитрифицирующие бактерии.

Превращают аммиак образующийся при гниении остатков растений и животных в нитриты и нитраты.

Серобактерии.

Окисляют сероводород и накапливают серу. Используются для очистки сточных вод.

17) Клеточный цикл: Амитоз.

Это жизнь клетки от возникновения до деления или гибели.

Клетки многоклеточного организма не могут делится бесконечно, иначе люди стали бы бессмертными. Этого не происходит потому что ДНК содержат «гены смерти». Которые активируются и начинают синтезировать особы белки убивающие клетку.

Апоптоз – это «запрограммированная» клеточная смерть.

Продолжительность клеточного цикла:

1) Бактерии – около 20 минут.

2) Яйцеклетка – 3-5 суток.

3) Эпителий кожи – 20-25 суток.

4) Клетки клеточного мозга – 8-12 часов.

5) Нервные клетки – не способны делиться.

Клеточный цикл состоит из интерфазы и самого деления.

Способы деления: митоз (не прямое), амитоз (прямое деление), мейоз (редукционное деление).

Интерфаза.

Это период покоя или подготовки клетки к делению.

S1 (пресинтетический) – клетка растёт, накапливает энергию, начинается синтез белка, РНК.

S (синтетический) – синтез белка, увеличение кол-ва РНК, репликация ДНК, формирование хромосом, удвоение центриолей.

S2 (пост синтетический) – синтез белков которые в последствии будут формировать веретено деления, синтез РНК, АТФ, удвоение центриолей, митохондрий, пластид.

Амитоз.

Это прямое деление клетки. Образуется две дочерние не идентичные друг другу клетки.

Встречается в отживающих дегенерирующих клетках потерявших способность делится митозом, а так же при патологических процессах (воспаление, злокачественный рост и другие).

В норме амитоз встречается в яичках, клетках печени, эпителиальной ткани при необходимости быстрого восстановления.

Митоз.

Это не прямое деление соматических клеток (не половых) в результате которого из одной материнской клетки получается две дочерние идентичные друг другу клетки с диплоидным набором хромосом.

Митоз включает 2 процесса:

1) Кариогенез – это деление ядра.

2) Цитокинез – это деление цитоплазмы.

Митоз состоит из одного деления, в котором 4 фазы:

Профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Фазы митоза:

1) Профаза. Стерилизация хромосом, формирование веретена деления, растворение ядерной оболочки.

2) Метафаза. Хромосомы принимают определённую форму (<) и располагаются по экватору веретена деления, образуется пластинка в области первичной перетяжки.

3) Анафаза. Нити веретена сокращаются, хроматиды (половины хромосом) расходятся к полюсам.

4) Телофаза. Деспирализация хромосом (раскручивание), образование ядерной оболочки, распад веретена деления, деление цитоплазмы, образование двух клеток с диплоидным набором хромосом.

Значение митоза:

1) Точная передача наследственной информации.

2) Увеличение числа клеток – главный механизм роста организма.

3) Способ регенерации клеток – восстановление утраченных.

4) Способ бесполого размножения.

Мейоз.

Редукционное деление во время которого идёт созревание половых клеток.

Состоит из двух делений ядра между делениями стадия интеркинеза (ДНК не удваивается), перед мейозом интерфаза.

Первое деление редукционное (уменьшительное).

1) Профаза I (лептонема, зигонема, пахинема, диплонема, диакинез).

— сперилизация хромосом.

— конъюгация хромосом – временное соединение гомологичных хромосом (одна отцовская, другая материнская).

— образование бивалентов (сдвоенные хромосомы <<).

— кроссинговер – обмен гомологичными участками между хромосомами. В новых хромосомах уже другое сочетание генов, вот почему дочерние организмы никогда не представляют собой точную копию одно из родителей, а лишь похожую.

— растворение ядреной оболочки.

— образование веретена деления – оно состоит из центродесмальных нитей.

2) Метафаза I.

Биваленты принимают определённую форму >< и располагаются по экватору веретена деления, образуется пластинка в области первичной перетяжки.

3) Анафаза I.

К полюсам расходятся хромосомы. В дочерних клетках остаётся гаплоидное число хромосом (центродесмальные нити удлиняются, клетка увеличивается в 2 раза, нити ахрамативаного веретена сокращаются и хромосомы расходятся к полюсам).

4) Телофаза I.

Восстанавливается ядерная оболочка, деспирализация хромосом, деление цитоплазмы и образование двух дочерних клеток с гаплоидным набором хромосом.

Второе деление. Эквационное, уравнительное.

Состоит из профазы II, метафазы II, анафазы II, телофазы II. Все процессы иду как при митозе и образуется 4 гаплоидные клетки.

Значение мейоза:

1) Происходит редукция числа хромосом (у чел. с 46 до 23).

2) Происходит случайное распределение негомологичных хромосом, это приводит к большому числу комбинаций хромосом в гаметах (у чел. число комбинаций в одной гамете 2^23=8388608. В процессе кроссинговера происходит рекомбинация ген. материала.

www.ronl.ru

Курсовая работа - Фотосинтез 4

Процесс фотосинтеза лежит в основе существования на Земле жизни вообще и человека в частности. Фотосинтез – это процесс преобразования поглощенной энергии света в химическую энергию органических соединений.

Фотосинтез – единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению энергии биосферы за счет внешнего источника – Солнца – и обеспечивающий существование как растений, так и практически всех гетеротрофных организмов.

Фотосинтез (от греч.фотос — — свет и синтез, совмещение, соединение) — процесс образования органических веществ из углекислого газаи водына светупри участии фотосинтетических пигментов( хлорофиллу растений, бактериохлорофилли бактериородопсину бактерий). В современной физиологии растенийпод фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция— совокупность процессов поглощения, превращенияи использования энергииквантовсвета в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Процесс образования сахара и крахмала из углекислого газа и воды на свету называется фотосинтез. В растительной клетке этот процесс идет в хлоропластах, т. е. только в зеленых частях растения.

Квант света (здесь уместно вспомнить что это такое) попадает на молекулу хлорофилла, которая находится в мембране тилакоида в хлоропласте. Хлорофилл, получив порцию энергии, возбуждается и эту лишнюю энергию выбрасывает вместе со своим электроном за пределы мембраны в строму хлоропласта. Но, потерявшая энергию молекула хлорофилла стремится возместить свою потерю и отбирает электрон у молекулы воды, которая при этом распадается на кислород и протон. Происходит фотолиз воды. Кислород выделяется в атмосферу, а протоны собираются внутри тилакоида. Теперь возникает ситуация очень напоминающая конденсатор. Мы имеем накапливающиеся “+” и “–” заряды, разделенные слоем диэлектрика – мембраной. Могут ли заряды накапливаться до бесконечности? Конечно, нет. При определенной разности потенциалов произойдет пробой изолятора, т.е. протоны пройдут сквозь мембрану и соединятся с электронами. При этом выделится энергия (в случае конденсатора в виде искры). Для этой цели в мембране предусмотрен специальный канал, в котором находится фермент АТФаза, поэтому выделяющаяся энергия не превращается в свет, а расходуется на синтез АТФ. Таким образом, энергия света превращается в энергию макроэргических связей АТФ. В строме хлоропласта атомарный водород вступает в химическую реакцию с углекислым газом и образуется глюкоза. На эту реакцию тратится энергия АТФ, т.е. энергия АТФ превращается в энергию химических связей в молекуле глюкозы.

Словарь

Автотрофы – организмы синтезирующие органические вещества из неорганических соединений, с использованием энергии солнечного излучения.

Гетеротрофы – организмы, использующие для питания готовые органические вещества.

Фотосинтез – синтез органических соединений из неорганических с использованием солнечного света, при участии хлорофилла.

Световая фаза фотосинтеза – фаза протекающая при солнечном свете с участием хлорофилла.

Темновая фаза фотосинтеза – протекает как на свету, так и в темноте, характеризуется активным синтезом углеводов.

реакциях темновой фазы с краткой характеристикой цикла и записью химической формулы. Взаимосвязь темновой и световой фаз.

6СО2 + 6Н2 О = С6 Н12 О6 + 6О2

Процесс фотосинтеза состоит из 2-х последовательных фаз.

Световая фаза происходит только на свету в мембране тилакоидов гран при участии хлорофилла, белков –переносчиков и АТФ-синтетазы.

При действии кванта света электрон молекулы хлорофилла переносится на более высокий энергетический уровень, а хлорофилл переходит в возбужденное состояние, теряя электрон.

Хл Хл*+е-

Эти электроны передаются переносчиками на наружнюю мембрану тилакоидов гран, где накапливаются.

Одновременно внутри полостей тилакоидов гран происходит фотолиз, т.е., разложение воды под действием энергии света.

2Н2Освет 4Н+ + 4е- + О2

или Н2Освет Н+ +ОН-

4ОН- 2Н2О + О2

Электроны, образующиеся при фотолизе, передаются переносчиками молекулам хлорофилла и восстанавливают их.

Кислород уходит в атмосферу, а протоны водорода не могут проникнуть через мембрану граны и накапливаются внутри нее, создавая протонный резервуар.

В результате, внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно, а наружняя – отрицательно.

По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы.

На выходе из протонного канала создается высокий уровень энергии, который идет на образование молекул АТФ из АДФ:

АДФ + Ф АТФ

Ионы водорода, оказавшись на наружней поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами, образуя атомарный водород, котроый идет на восстановление НАДФ+:

Н+ + 2е- + НАДФ+ НАД.Н

Темновая фаза протекает в строме хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО2, поступающего из воздуха (цикл Кальвина).

В строме постоянно присутствуют пентозы, среди которых имеется рибулозодифосфат, являющийся акцептором СО2. Ферменты связывают пентозу с углекислым газом, образуя гексозу, которая расщепляется на 2 триозы. Каждая из 2-х триоз принимает по одной фосфатной группе от АТФ, обогащая молекулы энергией. Затем каждая из 2-х триоз принимает по одному атому водорода от 2-х молекул НАДФ.Н. После чего триозы объединяются, образуя углеводы:

2С3 С6 (С6Н12О6)

Другие триозы объединяются, образуя пентозы:

5С3 3С5

и вновь возвращаются в цикл Кальвина.

Суммарная реакция фотосинтеза:

6СО2 +6Н2О С6Н12О6 +6О2

фаза, место проведения

Исходные вещества

процессы, происходящие в этой фазе

Результаты процессов

Световая.

Мембраны тилакоидов гран.

Хлорофилл, Н2 О, АДФ

1.Возбуждение хлорофилла

2.Фотолиз воды.

3.Продвижение протонов водорода Н+ по протонному каналу.

4.Восстановление НАДФ+ в НАДФ.Н;

-транспорт электронов

-Образование Н+;

-Свободный кислород выделяется в атмосферу;

-Образование атомарного водорода в виде НАДФ.Н;

-Образование молекулы АТФ;

Темновая.

Строма хлоропласта

. Н (атомарный водород), О2 (молекулярный кислород), СО2, АТФ

Фиксация углерода в цикле Кальвина.

-Синтез углеводов.

Образование АДФ, глюкозы

www.ronl.ru

Смотрите также

..:::Новинки:::..

Windows Commander 5.11 Свежая версия.

Новая версия
IrfanView 3.75 (рус)

Обновление текстового редактора TextEd, уже 1.75a

System mechanic 3.7f
Новая версия

Обновление плагинов для WC, смотрим :-)

Весь Winamp
Посетите новый сайт.

WinRaR 3.00
Релиз уже здесь

PowerDesk 4.0 free
Просто - напросто сильный upgrade проводника.

..:::Счетчики:::..