Курсовая работа: Фотосинтез. Реферат по биологии фотосинтез

Доклад - Фотосинтез - Биология

Растения превращают солнечный свет в запасенную химическую энергию в два этапа: сначала они улавливают энергию солнечного света, а затем используют ее для связывания углерода с образованием органических молекул.

Зеленые растения — биологи называют их автотрофами — основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см. Биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. Так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.

Кроме того, воздух, которым мы дышим, благодаря фотосинтезу насыщается кислородом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:

вода + углекислый газ + свет —> углеводы + кислород

Растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород — продукт жизнедеятельности растений (см. Гликолиз и дыхание). К тому же, фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе.

Кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению. После эксперимента Ван-Гельмонта, поставленного в XVII веке, наступило затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866–1947) провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза. Блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.

На основании этих экспериментов Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.

Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул — эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II. Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в Фотосистеме I.

Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.

После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке (см. Биологические молекулы). Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.

В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного, значительно менее эффективного процесса с участием одной лишь Фотосистемы I, также образуются молекулы АТФ.) После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.

Цикл превращения солнечной энергии в углеводы — так называемый цикл Калвина — сходен с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.

В большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с рибулозодифосфатом. Эти растения называются C3-растениями, поскольку комплекс «углекислый газ—рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода. У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому. Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами. При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C3-растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Калвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C4-растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы. C3-растения — это в основном растения умеренного климата, а C4-растения в основном произрастают в тропиках.

Гипотеза Ван Ниля

Процесс фотосинтеза описывается следующей химической реакцией:

СО2 + Н2О + свет —> углевод + О2

В начале XX века считалось, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза, образуется в результате расщепления углекислого газа. Эту точку зрения опроверг в 1930-е годы Корнелис Бернардус Ван Ниль (Van Niel, 1897–1986), в то время аспирант Стэнфордского университета в штате Калифорния. Он занимался изучением пурпурной серобактерии (на фото), которая нуждается для осуществления фотосинтеза в сероводороде (h3S) и выделяет в качестве побочного продукта жизнедеятельности атомарную серу. Для таких бактерий уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом: СО2 + Н2S + свет —> углевод + 2S.

Исходя из сходства этих двух процессов, Ван Ниль предположил, что при обычном фотосинтезе источником кислорода является не углекислый газ, а вода, поскольку у серобактерий, в метаболизме которых вместо кислорода участвует сера, фотосинтез возвращает эту серу, являющуюся побочным продуктом реакций фотосинтеза. Современное подробное объяснение фотосинтеза подтверждает эту догадку: первой стадией процесса фотосинтеза (осуществляемой в Фотосистеме II) является расщепление молекулы воды.

Мелвин КАЛВИН

Melvin Calvin, 1911–97

Американский биолог. Родился в г. Сент-Пол, штат Миннесота, в семье выходцев из России. В 1931 году получил степень бакалавра в области химии в Мичиганском колледже горного дела и технологии, а в 1935 году — степень доктора химии в университете штата Миннесота. Двумя годами позже Калвин начал работать в Калифорнийском университете в Беркли и в 1948 году стал профессором; за год до этого был назначен директором отдела биоорганики в Радиационной лаборатории Лоренса в Беркли, где использовал технологические достижения военных исследований времен Второй мировой войны, например новые методы хроматографии, для изучения темновой фазы фотосинтеза. В 1961 году Калвин был удостоен Нобелевской премии в области химии.

www.ronl.ru

Реферат - Фотосинтез - Биология

Растения превращают солнечный свет в запасенную химическую энергию в два этапа: сначала они улавливают энергию солнечного света, а затем используют ее для связывания углерода с образованием органических молекул.

Зеленые растения — биологи называют их автотрофами — основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см. Биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. Так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.

Кроме того, воздух, которым мы дышим, благодаря фотосинтезу насыщается кислородом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:

вода + углекислый газ + свет —> углеводы + кислород

Растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород — продукт жизнедеятельности растений (см. Гликолиз и дыхание). К тому же, фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе.

Кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению. После эксперимента Ван-Гельмонта, поставленного в XVII веке, наступило затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866–1947) провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза. Блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.

На основании этих экспериментов Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.

Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул — эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II. Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в Фотосистеме I.

Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.

После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке (см. Биологические молекулы). Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.

В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного, значительно менее эффективного процесса с участием одной лишь Фотосистемы I, также образуются молекулы АТФ.) После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.

Цикл превращения солнечной энергии в углеводы — так называемый цикл Калвина — сходен с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.

В большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с рибулозодифосфатом. Эти растения называются C3-растениями, поскольку комплекс «углекислый газ—рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода. У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому. Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами. При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C3-растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Калвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C4-растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы. C3-растения — это в основном растения умеренного климата, а C4-растения в основном произрастают в тропиках.

Гипотеза Ван Ниля

Процесс фотосинтеза описывается следующей химической реакцией:

СО2 + Н2О + свет —> углевод + О2

В начале XX века считалось, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза, образуется в результате расщепления углекислого газа. Эту точку зрения опроверг в 1930-е годы Корнелис Бернардус Ван Ниль (Van Niel, 1897–1986), в то время аспирант Стэнфордского университета в штате Калифорния. Он занимался изучением пурпурной серобактерии (на фото), которая нуждается для осуществления фотосинтеза в сероводороде (h3S) и выделяет в качестве побочного продукта жизнедеятельности атомарную серу. Для таких бактерий уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом: СО2 + Н2S + свет —> углевод + 2S.

Исходя из сходства этих двух процессов, Ван Ниль предположил, что при обычном фотосинтезе источником кислорода является не углекислый газ, а вода, поскольку у серобактерий, в метаболизме которых вместо кислорода участвует сера, фотосинтез возвращает эту серу, являющуюся побочным продуктом реакций фотосинтеза. Современное подробное объяснение фотосинтеза подтверждает эту догадку: первой стадией процесса фотосинтеза (осуществляемой в Фотосистеме II) является расщепление молекулы воды.

Мелвин КАЛВИН

Melvin Calvin, 1911–97

Американский биолог. Родился в г. Сент-Пол, штат Миннесота, в семье выходцев из России. В 1931 году получил степень бакалавра в области химии в Мичиганском колледже горного дела и технологии, а в 1935 году — степень доктора химии в университете штата Миннесота. Двумя годами позже Калвин начал работать в Калифорнийском университете в Беркли и в 1948 году стал профессором; за год до этого был назначен директором отдела биоорганики в Радиационной лаборатории Лоренса в Беркли, где использовал технологические достижения военных исследований времен Второй мировой войны, например новые методы хроматографии, для изучения темновой фазы фотосинтеза. В 1961 году Калвин был удостоен Нобелевской премии в области химии.

www.ronl.ru

Курсовая работа - Фотосинтез - Биология

Растения превращают солнечный свет в запасенную химическую энергию в два этапа: сначала они улавливают энергию солнечного света, а затем используют ее для связывания углерода с образованием органических молекул.

Зеленые растения — биологи называют их автотрофами — основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см. Биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. Так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.

Кроме того, воздух, которым мы дышим, благодаря фотосинтезу насыщается кислородом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:

вода + углекислый газ + свет —> углеводы + кислород

Растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород — продукт жизнедеятельности растений (см. Гликолиз и дыхание). К тому же, фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе.

Кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению. После эксперимента Ван-Гельмонта, поставленного в XVII веке, наступило затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866–1947) провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза. Блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.

На основании этих экспериментов Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.

Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул — эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II. Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в Фотосистеме I.

Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.

После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке (см. Биологические молекулы). Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.

В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного, значительно менее эффективного процесса с участием одной лишь Фотосистемы I, также образуются молекулы АТФ.) После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.

Цикл превращения солнечной энергии в углеводы — так называемый цикл Калвина — сходен с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.

В большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с рибулозодифосфатом. Эти растения называются C3-растениями, поскольку комплекс «углекислый газ—рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода. У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому. Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами. При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C3-растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Калвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C4-растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы. C3-растения — это в основном растения умеренного климата, а C4-растения в основном произрастают в тропиках.

Гипотеза Ван Ниля

Процесс фотосинтеза описывается следующей химической реакцией:

СО2 + Н2О + свет —> углевод + О2

В начале XX века считалось, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза, образуется в результате расщепления углекислого газа. Эту точку зрения опроверг в 1930-е годы Корнелис Бернардус Ван Ниль (Van Niel, 1897–1986), в то время аспирант Стэнфордского университета в штате Калифорния. Он занимался изучением пурпурной серобактерии (на фото), которая нуждается для осуществления фотосинтеза в сероводороде (h3S) и выделяет в качестве побочного продукта жизнедеятельности атомарную серу. Для таких бактерий уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом: СО2 + Н2S + свет —> углевод + 2S.

Исходя из сходства этих двух процессов, Ван Ниль предположил, что при обычном фотосинтезе источником кислорода является не углекислый газ, а вода, поскольку у серобактерий, в метаболизме которых вместо кислорода участвует сера, фотосинтез возвращает эту серу, являющуюся побочным продуктом реакций фотосинтеза. Современное подробное объяснение фотосинтеза подтверждает эту догадку: первой стадией процесса фотосинтеза (осуществляемой в Фотосистеме II) является расщепление молекулы воды.

Мелвин КАЛВИН

Melvin Calvin, 1911–97

Американский биолог. Родился в г. Сент-Пол, штат Миннесота, в семье выходцев из России. В 1931 году получил степень бакалавра в области химии в Мичиганском колледже горного дела и технологии, а в 1935 году — степень доктора химии в университете штата Миннесота. Двумя годами позже Калвин начал работать в Калифорнийском университете в Беркли и в 1948 году стал профессором; за год до этого был назначен директором отдела биоорганики в Радиационной лаборатории Лоренса в Беркли, где использовал технологические достижения военных исследований времен Второй мировой войны, например новые методы хроматографии, для изучения темновой фазы фотосинтеза. В 1961 году Калвин был удостоен Нобелевской премии в области химии.

www.ronl.ru

Реферат - Фотосинтез - Биология

1. МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ… 2

2. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ… 6

2.1. Анатомическое строение стебля двудольного растенияпучкового строения  6

3. ФОТОСИНТЕЗ. 11

4. КОМПЛЕКСЫ ТКАНЕЙ… 17

4.1. Понятие о флоэме. 17

4.2. Понятие о ксилеме. 19

5. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВ: РОЗОЦВЕТНЫЕ И     ЯСНОТКОВЫЕ  22

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ. 23

Механическиеткани – это опорные ткани, придающие прочность органам растений. Ониобеспечивают сопротивление статическим и динамическим нагрузкам.

В самыхмолодых участках растущих органов механических тканей нет, так как живые клеткив состоянии высокого тургора обусловливают их форму благодаря своим упругимстенкам. По мере увеличения размеров организма и развития органов в нихпоявляются специализированные механические ткани. Сочетаясь с другими тканями,они образуют как бы арматуру органа, поэтому их называют арматурными. Иногдавсю систему механических тканей называют стереомом, а составляющие ее клетки –стереидами.

Степеньразвития механических тканей во многом зависит от условий обитания. Онаневелика у растений гидрофитов и значительна у растений засушливыхместообитаний – склерофитов.

Механическиеткани наиболее развиты в осевой части побега – стебле. Здесь они чащерасполагаются по его периферии: либо отдельными участками в гранях стебля, либосплошными кольцами.

Напротив, вкорне, который выдерживает главным образом сопротивление на разрыв,механическая ткань сосредоточена обычно в центре. В листьях механические тканирасполагаются в соответствии с принципом устройства двутавровой балки.Механические ткани могут формироваться как из первичных, так и из вторичныхмеристем.

Наиболеезаметная особенность клеток механических тканей – их значительно утолщенныеоболочки, которые продолжают выполнять опорную функцию даже после отмирания ихживого содержимого. Различают три основных типа механических тканей:

Колленхима –это простая первичная опорная ткань, состоящая из более или менее вытянутыхвдоль оси органа клеток с утолщенными слоистыми неодревесневшими первичнымиоболочками. В зависимости от характера утолщений стенок и соединения клетокмежду собой различают:

1.1. Уголковуюколленхиму – на поперечном срезе утолщенные части оболочек соседних клетокзрительно сливаются между собой, образуя трех-, четырех — или пятиугольники.

1.2 Пластинчатуюколленхиму – клеточная оболочка утолщена равномерно.

1.3. Рыхлуюколленхиму – имеются видимые межклетники.

Колленхимаформируется из основной меристемы и обычно располагается непосредственно подэпидермой либо на расстоянии одного или нескольких слоев клеток от нее. Вмолодых стеблях она часто образует сплошной цилиндр по периферии. Иногдаколленхима встречается в форме продольных тяжей в выступающих ребрах стеблейтравянистых и тех частей древесных растений, которые еще не вступили в стадиювторого роста. Обычно колленхима в черешках и по обеим сторонам крупных жилок.Корни содержат колленхиму редко. Клетки колленхимы, будучи живыми снеодревесневшими стенками, способны к росту в длину и не препятствуют ростуорганов, в которых они расположены. Иногда колленхима содержит хлоропласты.

Функцииарматурной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора.Эволюционно колленхима возникла из паренхимы основной ткани и близка к ней.

2.Склеренхима – механическая ткань, состоящая из прозенхимных клеток содревесневшими, или реже неодревесневающими и равномерно утолщеннымиоболочками. Оболочки склеренхимных клеток обладают прочностью, близкой кпрочности стали. Оболочки их толсты, а полость клетки мала и узка. Отложениелигнина повышает прочность склеренхимы. Поры в оболочках склеренхимынемногочисленные, простые.

По сравнениюс колленхимой склеренхимные отличаются большей упругостью, равной 15-20 кг/мм2,тогда как у колленхимы она составляет не более 10-12 кг/мм2. Наличиесклеренхимы дает возможность осевым органам растения противостоять нагрузкам наизгиб и удерживать кроны самих растений. Различают:

2.1. Первичнуюсклеренхиму – возникает из клеток основной меристемы, прокамбия или перицикла.

2.2. Вторичнуюсклеренхиму — возникает из клеток камбия.

Сами волокна– сильно вытянутые прозенхимные клетки с заостренными концами, в исключительныхслучаях достигают нескольких десятков сантиметров длины. Волокна, входящие всостав флоэмы (луба), носят название лубяных. Помимо луба, они встречаютсятакже в листовых черешках и пластинках, в цветоножках, плодоножках, реже вплодах. Волокна ксилемы (древесины) называются древесинными, или волокнамилибриформа. Они короче лубяных, и их стенки всегда одревесневают. Эволюционноволокна либриформа образовались из трахеид. У многих растений, обычно уоднодольных, волокна составляют механическую обкладку проводящих пучков.

В стебляхдвудольных волокна часто располагаются на месте перицикла и в первичной флоэме.В стеблях и листьях однодольных они образуют субэпидермальные тяжи, а в корняхсосредоточены главным образом в центральной части.

3. Склереиды– структурные элементы механической ткани, обычно возникают из клеток основнойпаренхимы в результате утолщения и лигнификации их оболочек. Склереиды могутвстречаться в виде скоплений либо располагаются поодиночке. По происхождениюони чаще первичные, т.е. произходят из различных первичных меристем. Клеткитипа склереид находятся в стеблях (хинное дерево), плодах (груша), семенах(многие бобовые). Считается, что функция склереид – противостоять сдавливанию,но иногда они защищают части растений от поедания животными.

Промышленноезначение имеют главным образом лубяные волокна стеблей двудольных и листовыеволокна крупных однодольных. Лубяные волокна некоторых двудольных в техникеназываются мягкими и используются преимущественно для изготовления различныхтканей (волокна льна, рами, кенафа), реже веревочно-канатных изделий (пенька,получаемая из конопли), а твердые волокна однодольных – почти исключительно дляизготовления веревок и канатов (новозеландский лен, волокна сизаля и др.).

Стебельпредставляет собой ось побега. Наряду с листом он является основной структурнойчастью побега. Основные функции – опорная и проводящая. Через стебельосуществляется связь между корнями и листьями и обмен продуктами воздушного иминерального питания. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасныепитательные вещества.

Стебель, каки весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста,т.е. он длительное время нарастает, и на нем возникают новые листья.

Стебель какчасть побега имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину итолщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных меристем,а в толщину у двудольных за счет боковых вторичных меристем – камбия ифеллогена.

Первичнаяструктура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечноймеристемы побега. Верхушечная меристема побега двудольных довольно ранодифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по особенностямделения и степени меристематической активности. Наружные ее слои преобразуютсяв протодерму, клетки которой позднее формируют первичную покровную ткань –эпидерму.

На уровнеоснований первых листовых примордиев клетки верхушечной меристемы,расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться,увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируютсяпервичная кора и сердцевина.

У многихдвудольных в инициальном кольце дифференцируется круг изолированных друг отдруга прокамбиальных тяжей. Клетки инициального кольца, расположенные междуэтими тяжами, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечныхсрезах эти лучи имеют вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичнойкорой.

Прокамбий уряда двудольных может закладываться также и в виде сплошного кольца. Он можетразвиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части.Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичнойфлоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше изакладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиальногокольца. Флоэма развивается центростремительно, т.е. самые первые элементызанимают наружное положение, а самые поздние – внутреннее. Ксилемазакладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно. Такимобразом, флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Первые элементыксилемы – проксилемы, узкие, сравнительно тонкостенные сосуды или трахеиды соспиральными или кольчатыми вторичными утолщениями. Метаксилема образуетсянесколько позднее протоксилемы и состоит из лестничных и пористых сосудов.Основным фактором, контролирующим дифференцировку как флоэмы, так и ксилемы,является фитогормон ауксин, вырабатываемый листовыми примордиями иперемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию. Образовавшиеся изпрокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого цилиндра, илистелы.

Стела,занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины,перицикла и тех постоянных тканей, которые из него возникают. К наружи отперецикла располагается первичная кора, которая состоит из из паренхимы, нередкоколленхимы и иногда секреторных элементов.

Сердцевинаобычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевинечасто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаютсяидиобласты, т.е. отдельные клетки, заполненные таннидами, кристаллами, слизью идр. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическаячасть сердцевины, примыкающая к ксилеме, называется перимедуллярной зоной.

Вторичноеутолщение стебля у большинства двудольных возникает довольно рано, что приводитк формированию вторичного тела растения. Эти изменения связаны главным образомс активностью боковой вторичной меристемы – камбия и отчасти другой вторичноймеристемы – феллогеном. За счет появления вторичных тканей осуществляется рострастений двудольных в толщину.

Вторичныеизменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбийвозникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы.

Клеткикамбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальномнаправлении. Первые – веретеновидные инициали дают проводящие элементыпроводящих тканей, вторые – лучевые инициали – образуют горизонтальноориентированные лучевые клетки сердцевинных лучей. Инициальные клетки камбияспособны к двум типам деления – периклинальному и антиклинальному. В первомслучае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, вовтором – перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд производныхклеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки,откладывающиеся в сторону наружной поверхности и стебля, постепеннодифференцируются во вторичную флоэму, в сторону сердцевины – во вторичнуюксилему.

Деятельностькамбия активизируется фитогормонами гиббериллином и ауксином, поступающими изпочек и молодых листьев.

В конечномитоге в структуре стебля однолетнего побега двудольного растения возможновыделить видоизмененный центральный цилиндр, включающий постоянные ткани,возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичнуюи остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндрокружен остатками первичной коры.

Корень –основной орган высшего растения. Он осуществляет функцию минерального и водногопитания. Другая важная функция – закрепление, «заякоривание» растенияв почве.

Через кореньрастения поглощают из почвы воду и растворенные в ней ионы минеральных солей. Вкорнях осуществляется также биосинтез ряда вторичных метаболитов, в частностиалколоидов.

Кореньспособен к метаморфозам. Наиболее часто он является местом хранения запасныхпитательных веществ. Иногда выполняет роль дыхательного органа, может служитьорганом вегетативного размножения.

Образованиевторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия, которыйобеспечивает рост корня в толщину. Камбий вначале возникает из тонкостенныхпаренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжейфлоэмы между лучами первичной ксилемы. Камбиальную активность вскоре приобретаюти некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичнойксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой.

К центрукамбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии – клетки вторичнойфлоэмы.

Клетки камбия,заложившегося в перицикле, образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы,располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани. Эти лучи, иногданазываемые первичными сердцевинными лучами, обеспечивают физиологическую связьцентральной части корня с первичной корой. Позднее могут закладываться ивторичные сердцевинные лучи, «связывающие» вторичную ксилему ифлоэму.

В результатедеятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а «звезда»первичной ксилемы остается в центре корня. Ее «лучи» сохраняютсядолго, иногда до конца жизни корня.

Помимовторичных изменений, происходящих в центральном цилиндре, существенные переменыпроисходят и в первичной коре. Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичныхтканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередкоразрывается. К этому времени клетки перицикла, делясь по всей окружностиосевого цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней частикоторой закладывается феллоген, откладывающий наружи пробку, а внутрьфеллодерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмираети сбрасывается. Клетки феллодермы и паренхима, сформированная за счетперицикла, в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающуюпроводящие ткани. Иногда эту зону называют вторичной корой. Снаружи корнидвудольных, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуетсяредко, лишь на старых корнях деревьев.

Фотосинтез –процесс образования органических веществ при участии энергии света – свойственлишь клеткам, содержащим специальные фотосинтезирующие пигменты, главнейшими изкоторых являются хлорофиллы. Это единственный процесс в биосфере, ведущий кзапасанию энергии за счет ее внешнего источника.

Ежегодно врезультате фотосинтеза на Земле образуется, как полагают, 150 млрд торганического вещества (первичная продукция) и выделяется около 200 млн тсвободного кислорода. Круговорот кислорода, углерода и других элементов,вовлекаемых в фотосинтез, поддерживает современный состав атмосферы,необходимый для существования на Земле современных форм жизни. Помимо«подпитки» атмосферы кислородом, фотосинтез препятствует увеличениюконцентрации CO2, предотвращая перегрев Земли вследствие так называемого парниковогоэффекта. Фотосинтез – главнейшее звено биохимических циклов на Земле и основавсех цепей питания. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия – основнойисточник энергии для человечества.

Существуютдва принципиально различных типа фотосинтеза:

1. Анаэробныйфотосинтез – свойствен немногим фотосинтезирующим бактериям. Фотосинтезирующимипигментами у них будут главным образом бактериохлорофиллы, в основе которых,как и хлорофиллов, лежит порфириновый скелет. Кислород в ходе анаэробногофотосинтеза не выделяется. Это обусловлено отсутствием фотосистемы II и тем,что донором электронов выступает не вода, а сера, сероводород или некоторыедругие органические соединения.

2. Аэробныйфотосинтез – важнейший для современных условий жизни на Земле. Он характерен длявсех оксифотобактерий, фотосинтезирующих протоктист и растений. Происходит онтолько в клетках, содержащих хлорофиллы. Чисто внешнее проявление этогопроцесса – выделение кислорода, поскольку донором электронов выступает вода.

Фотосинтез врастениях и фотосинтезирующих протоктистах осуществляется в хлоропластах. Уоксифотобактерий хлоропластов нет. Отдельная клетка у этой группы организмов визвестной мере соответствует отдельному хлоропласту. В такого рода организмахфотосистемы включены в соответствующие мембраны.

Фотосинтезвключает два главнейших этапа, последовательно связанных между собой. Этаппоглощения и преобразования энергии (явление, получившее название световогопроцесса) и этап превращения веществ (темновой процесс).

Световойпроцесс осуществляется в тилакоидах хлоропластов, темновой – главным образом вих строме.

Пигментырастений, участвующие в фотосинтезе, «упакованы» в тилакоидыхлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц, называемыхфотосистемами. Имеется два типа фотосистем – I и II. Каждая фотосистемасодержит 250-400 молекул пигментов. Все пигменты фотосистемы могут поглощатьчастицы световой энергии, называемые фотонами или квантами света, но толькоодна молекула хлорофилла данной фотосистемы может использовать поглощеннуюэнергию в фотохимических реакциях. Эта молекула называется реакционным центромфотосистемы, а другие молекулы пигментов называются антенными, поскольку ониулавливают энергию света, подобно антеннам, для последующей передачиреакционному центру.

Вфотосистеме I реакционный центр образован особой молекулой хлорофилла a,обозначаемой как P700, где 700 – оптимум поглощения в нм. Реакционный центрфотосистемы II также образован молекулой хлорофилла a и обозначается индексомP680, поскольку оптимум поглощения лежит в районе 680 нм.

ФотосистемыI и II работают обычно синхронно и непрерывно, но фотосистема I можетфункционировать отдельно.

Все молекулыпигментов в фотосистемах способны улавливать энергию солнечного света. В случаеантенных пигментов свет, поглощенный молекулами, поднимает их электроны наболее высокий энергетический уровень, в конечном итоге высокоэнергетическиеэлектроны достигают реакционного центра. В случае фотосистемы II энергия светаутилизируется реакционным центром P680. Возбужденные энергизированные электроныцентра P680 парами переносятся на молекулу соединения, очевидно, относящегося кклассу хинонов и называемого акцептором. От акцептора начинается электронныйпоток, в котором электроны спускаются по электронотранспортной цепи кфотосистеме I. Компонентами этой цепи являются цитохромы – белки содержащиежелезо и серу, хиноны и белок пластоцианин, содержащий медь.Электронотранспортная цепь между фотосистемами I и II устроена так, что АТФможет образовываться из АДФ и Ф, причем этот процесс аналогичен окислительномуфосфорилированию, происходящему в митохондриях. В хлоропластах он связан сэнергией света и поэтому получил название фотофосфорилирование.

МолекулаP680, потерявшая свои электроны, заменяет их электронами донора. Как известно,таковым в аэробном фотосинтезе является вода. Когда электроны молекулы водыпоступают к P680, молекула диссоциирует на протоны и кислород. Этоокислительное расщепление молекул воды осуществляется под влиянием энергиисолнечного света – фотолиз. Ферменты, ответственные за фотолиз воды,располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Таким образом, фотолизводы участвует в создании градиента протонов через мембрану, где высокаяконцентрация протонов оказывается во внутреннем пространстве тилакоидов.Протонный градиент способствует синтезу АТФ из АДФ и фосфата в ходефотофосфорилирования.

Вфотосистеме I энергия света «уловленная» антенными пигментамифотосистемы, поступает в реакционный центр P700. От P700 электроны передаютсяна электронный акцептор P430, который представляет белок, содержащий железо исеру. P430 передает свой электроны на другой железосеросодержащий белок –ферредоксин, а последний – на кофермент НАД, который восстанавливается до НАД*Н2. Молекула P700 в ходе процесса окисляется, но затем восстанавливаетпотерянные электроны за счет электронов, поступающих по электронотранспортнойцепи от фотосистемы II. Таким образом, на свету электроны перемещаются от водык фотосистемам II и I, а затем к НАД. Этот однонаправленный поток называетсянециклическим потоком электронов, а образование АТФ, которое при этомпроисходит, — нециклическим фотофосфорилированием.

ФотосистемаI может работать независимо от фотосистемы II. Этот процесс называютциклическим потоком электронов.

В ходе процессане происходит фотолиза воды, выделение O2 и образование НАД*Н2, однакообразуется АТФ.

Уэукариотических клеток циклическое фотофосфорилирование осуществляетсядостаточно редко, в тех случаях, когда клетка с избытком снабжаетсявосстановителем в форме НАД*Н2 извне, из других клеток или из другихкомпартментов клетки.

На второй(темновой) стадии фотосинтеза химическая энергия, запасенная в ходе световойреакции, используется для восстановления углерода. Углерод доступен дляфотосинтезирующих клеток в виде диоксида углерода, причем водоросли, багрянки иоксифотобактерии усваивают CO2, растворенный в воде. У растений диоксидуглерода поступает к фотосинтезирующим клеткам через устьица.

Восстановлениеуглерода происходит у эукариот в строме хлоропластов в цикле реакций – циклКальвина.

Исходноесоединение цикла Кальвина – пятиуглеродный сахар, фосфорилированный двумяфосфатными остатками – рибулозо-1,5-биофосфат (РБФ). CO2 входит в цикл ификсируется на РБФ. Образуемое при этом шестиуглеродное соединение затемрасщепляется на две молекулы 3-глицерофосфата, или 3-фосфоглицерата. Каждаямолекула 3-глицерофосфата содержит 3 атома углерода, в силу чего другоеназвание цикла Кальвина – C3-путь. Катализирует эти ключевые реакции ферментрибулозобисфосфаткарбоксилаза. Он располагается на поверхности тилакоидов. Втечение каждого оборота цикла одна молекула CO2 восстанавливается, а молекулаРБФ регенерируется и вновь может участвовать в следующем аналогичном цикле.

Шестиуглеродныйсахар глюкоза в конечном итоге образуется в результате шести оборотов цикла,которые ведут к «поглощению» 6 молекул CO2.

ЦиклКальвина — не единственный путь фиксации углерода в темновых реакциях. Унекоторых растений первый продукт фиксации CO2 – не трехуглеродная молекула3-глицерофосфата, а четырехуглеродное соединение – оксалоацетат. Отсюда этотпуть фотосинтеза получил название C4-путь. Оксалоацетат затем быстропревращается либо в малат, либо в аспартат, которые переносят CO2 к РБФ циклаКальвина. У C4-растений начальные этапы фотосинтеза осуществляются попреимуществу в клетках обкладок проводящих пучков, а C3-путь – в клеткахмезофилла. C4-растения используют оба пути фотосинтеза, но они в пределаходного растения пространственно разделены. C4-растения более экономно утилизируютCO2, чем C3-растения. C4-растения обладают способностью поглощать CO2 сминимальной потерей воды. Кроме того, у C4-растений практически отсутствуетфотодыхание – процесс выделения CO2 и поглощение O2 на свету.

Помимо C3 — и C4-путей, известен еще так называемый метаболизм органических кислот по типутолстянковых (САМ-метаболизм). Растения, фотосинтезирующие по САМ-типу, могутфиксировать CO2 в темноте с помощью фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы,образуя яблочную кислоту, которая запасается в вакуолях. В течение последующегосветового периода яблочная кислота декарбоксилируется и CO2 присоединяется кРБФ цикла Кальвина в пределах той же клетки. САМ-метаболизм обнаружен у многихсуккулентных пустынных растений, у которых устьица открыты в ночное время изакрыты днем.

Каким быпутем ни осуществлялся фотосинтез, в конечном итоге он завершается накоплениемэнергетически богатых запасных веществ, составляющих основу для поддержанияжизнедеятельности клетки, а в итоге – всего многоклеточного организма. Эти веществаявляются продуктами первичного метаболизма. Помимо главнейшей своей функции,первичные метаболиты – основа для биосинтеза соединений, которые принятоназывать продуктами вторичного метаболизма. Следует заметить, что синтезвторичных метаболитов осуществляется за счет энергии, освобождающейся вмитохондриях в процессе клеточного дыхания.

Термин«флоэма» ввел К.В. Негели в 1858 г. Флоэма – сложная проводящаяткань, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза от листьев кместам их использования или отложения.

Первичнаяфлоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) – производное камбия. Встеблях флоэма располагается обычно снаружи от ксилемы, а в листьях обращена книжней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различноймощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуютсердцевинные лучи.

В составфлоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинныхлучей и механические элементы. Большинство клеток нормально функционирующейфлоэмы живые. Отмирает лишь часть механических элементов. Собственно проводящуюфункцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидныеклетки и ситовидные трубки. Стенки ситовидных элементов содержат многочисленныемелкие сквозные канальцы, собранные группами в так называемые ситовидные поля.У ситовидных клеток, вытянутых в длину и имеющих заостренные концы, ситовидныеполя располагаются главным образом на боковых стенках. Ситовидные клетки –основной проводящий элемент флоэмы у всех групп растений, исключаяпокрытосемянные. Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет.

Ситовидныетрубки покрытосемянных более совершенны. Они состоят из отдельных клеток –члеников, располагающихся один над другим. Длина отдельных члеников ситовидныхтрубок колеблется в пределах 150-300 мкм. Поперечник – составляет 20-30 мкм.

Ситовидныеполя этих члеников находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двухрасположенных один над другим члеников образуют ситовидную пластинку.Ситовидные поля представляют собой участки клеточной стенки, пронизанныемногочисленными мелкими отверстиями, через которые с помощью цитоплазматическихтяжей сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов.

Членикиситовидных трубок формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия. Приэтом материнская клетка меристемы делится в продольном направлении и производитдве клетки. Одна из них превращается в членик, другая – в клетку-спутницу.Наблюдается и поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованиемдвух-трех подобных клеток, расположенных продольно одна над другой рядом счлеником. В клетках-спутницах вырабатываются различные ферменты, которыепередаются в ситовидные трубки. При своем формировании членик ситовидной трубкиимеет постенную цитоплазму, ядро и вакуоль. С началом функциональнойдеятельности он заметно вытягивается. На поперечных стенках появляетсямножество мелких отверстий-перфораций, образующих канальцы диаметром внесколько микрометров, через которые из членика в членик проходятцитоплазматические тяжи. На стенках канальцев откладывается полисахарид –каллоза, сужающий их просвет, но не прерывающий цитоплазматические тяжи.

По мереразвития членика ситовидной трубки в протопласте образуются слизевые тельца.Ядро и лейкопласты, как правило, растворяются. Граница между цитоплазмой ивакуолью – тонопласт – исчезает, и все живое содержимое сливается в единуюмассу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и становится вполнепроницаемой для растворов органических и неорганических веществ. Слизевыетельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевый тяж и скопленияоколо ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается.Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У кустарников идеревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения ситовидные трубкизакупориваются каллозой и затем отмирают.

Основнымивеществами флоэмного тока являются сахара, главным образом сахароза. Крометого, обнаружены азотсодержащие вещества (аминокислоты), органические кислоты ифитогормоны.

Скоростьпередвижения ассимилятов во флоэме относительно невелика – 50-100 см/ч.

Паренхимныеэлементы флоэмы (лубяная паренхима) состоят из тонкостенных клеток. В нихоткладываются запасные питательные вещества, и отчасти по ним осуществляетсяближний транспорт ассимилятов.

Сердцевинныелучи флоэмы также состоят из тонкостенных паренхимных клеток. Они предназначеныдля осуществления ближнего транспорта ассимилятов.

Термин«ксилема» ввел немецкий ботаник К.В. Негели. По ксилеме от корня клистьям передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Первичнаяи вторичная ксилемы содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичнаяксилема не формирует сердцевинных лучей. Первичная ксилема формируется изпрокамбия, вторичная – из камбия.

В составксилемы входят морфологически различные элементы, осуществляющие функции какпроведения, так и хранения запасных веществ, а также чисто опорные функции.Данный транспорт осуществляется по трахеальным элементам ксилемы – трахеидам исосудам, ближний в основном по паренхимным элементам. Дополнительные – опорную,а иногда и запасающую – функции выполняют трахеальные элементы и волокнамеханической ткани либриформа, также входящие в состав ксилемы.

Трахеиды взрелом состоянии – мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах и лишенныепротопласта. Длина трахеид в среднем 1-4 мм, поперечник же не превышает десятыхи даже сотых долей миллиметра. Стенки трахеид одревесневают, утолщаются и несутпростые или окаймленные поры, через которые происходит фильтрация растворов.Боковые стенки трахеид в определенной степени водопроницаемы, что способствуетосуществлению ближнего транспорта. Большая часть окаймленных пор находитсяоколо окончаний клеток, т.е. там, где растворы «просачиваются» изодной трахеиды в другую. Трахеиды есть у спорофитов всех растений, а убольшинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосемянных ониявляются единственными проводящими элементами ксилемы.

Сосуды –полые трубки, состоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом.

Междурасположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеютсяразного типа сквозные отверстия – перфорации. Благодаря перфорации вдоль всегососуда свободно осуществляется ток жидкости. Сосуды могут состоять из весьмазначительного числа члеников различной длины и диаметра. Общая же длина сосудовдостигает иногда нескольких метров. Диаметр же варьирует от 0,2 мм до 1 мм.Последнее зависит от вида растения, а у деревьев, растущих в сезонном климате,также и от того, в какой части ксилемы – «весенней» или«осенней» — сосуд расположен.

Помимопервичной оболочки, сосуды, как и многие трахеиды, в большинстве случаев имеютвторичные утолщения. В самых ранних трахеальных элементах вторичная оболочкаможет иметь форму колец, не связанных друг с другом. Затем следуют сосуды итрахеиды с утолщениями, которые могут быть охарактеризованы как спирали, виткикоторых связаны между собой. В конечном итоге вторичная оболочка сливается вболее или менее сплошной цилиндр, формирующийся внутрь от первичной оболочки.Сосуды и трахеиды с относительно небольшими округлыми участками первичнойклеточной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной оболочкой, нередко называютпористыми. В тех случаях, когда поры во вторичной оболочке образуют подобиесетки или лестницы, говорят о сетчатых или лестничных трахеальных элементах.

Вторичная, аиногда и первичная оболочки, как правило, лигнифицируется, т.е. пропитываютсялигнином, это придает дополнительную прочность, но ограничивает возможностьдальнейшего их роста в длину.

Трахеальныеэлементы, т.е. трахеиды и сосуды, распределяются в ксилеме различным образом.Иногда на поперечном срезе они образуют хорошо выраженные кольца. В другихслучаях сосуды рассеяны более или менее равномерно по всей массе ксилемы.

Помимотрахеальных элементов, ксилема включает лучевые элементы, т.е. клетки, образующиесердцевинные лучи, сформированные чаще всего тонкостенными клетками. Реже,например, в лучах хвойных, встречаются лучевые трахеиды. По сердцевинным лучамосуществляется ближний транспорт веществ в горизонтальном направлении.

В ксилемепокрытосемянных, помимо проводящих элементов, содержатся также тонкостенныенеодревесневшие живые паренхимные клетки – древесинная паренхима. По нимотчасти наряду с сердцевинными лучами осуществляется ближний транспорт. Крометого, древесинная паренхима служит местом хранения запасных веществ. Элементысердцевинных лучей и древесинной паренхимы, подобно трахеальным элементам,возникают из камбия, но из паренхимных инициалей.

Клеткипаренхимы, примыкающие к сосудам, могут образовывать выросты в полость сосудачерез поры, так называемые тилы. Иногда тилы заполняют всю полость сосуда, и вэтом случае проводящая функция нарушается. Тилообразование усиливаетмеханическую прочность центральной части стволов деревьев. Кроме того, тилыиграют особую роль в процессе формирования ядра древесины.

Розоцветные

Rosaceae

Яснотковые

Lamiaceae

1.        Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника.М., 1990

2.        Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника: Морфология и анатомия растений.Минск, 1997

3.        Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника.М., 1990

4.        Чебышев Н.В., Гринева Г.Г., Кобзарь М.В., Гулянков С.И. Биология.М., 2000

5.        Эсау К. Анатомия семенных растений.М., 1980

www.ronl.ru

Доклад - Фотосинтез - проще простого

Содержание

1. Ведение… 3

2. Ошибка Ван-Гельмонта… 3

3. Самое интересное из веществ во всем органическом мире… 6

4. Красный цвет — символ созидания… 7

5. О чем поведали меченые атомы!.. 9

6. Зеленая электростанция… 10

7. Фотосинтез и урожай… 13

8. «Чародейкою зимою околдован, лес стоит...»… 16

9. Леса — легкие планеты!.. 17

10. «Лес, точно терем расписной, лиловый, золотой, багряный...» 20

11. Радуга флоры… 23

12. Зеленые животные — реальность или фантазия!.. 26

13. Заключение… 30

14. Список использованных источников… 30

1. Ведение

Когда-то, где-то на Землю упал луч солнца, но он упал не на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного ростка, или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно. Ударя­ясь об него, он потух, перестал быть светом, но не исчез… В той или другой форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразился в наши мускулы, в наши нер­вы… Этот луч солнца согревает нас. Он приво­дит нас в движение. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу.

Растение из воздуха образует органическое вещество, из солнечного луча — запас силы. Оно представляет нам именно ту машину, которую обещают в будущем Мушо и Эриксон, — машину, действующую даровою силою солнца. Этим объяс­няется прибыльность труда земледельца: затратив сравнительно небольшое количество вещества, удобрений, он получает большие массы органичес­кого вещества; затратив немного силы, он получает громадный запас силы в виде топлива и пищи. Сельский хозяин сжигает лес, стравливает луг, продает хлеб, и они снова возвращаются к нему в виде воздуха, который при действии солнечного луча вновь принимает форму леса, луга, хлеба. При содействии растения он превращает не имею­щие цены воздух и свет в ценности. Он торгует воздухом и светом.

2. Ошибка Ван-Гельмонта

В старые времена врач обя­зан был знать ботанику, ведь многие лекарственные средст­ва готовились из растений. Неудивительно, что лекари не­редко выращивали растения, проводили с ними различные опыты.

Так, голландец Ян Баптист Ван-Гельмонт (1579—1644) не только занимался врачебной практикой, но и эксперименти­ровал с растениями. Он решил узнать, благодаря чему растет растение. С животными и че­ловеком вроде бы все ясно: поедая корм или пищу, они получают вещества, благода­ря которым увеличиваются в размерах. Но за счет чего крошечное семя, лишенное рта, превращается в огром­ное дерево?

Чтобы ответить на этот вопрос, Ван-Гельмонт проде­лал следующее. Взял кадку, в которую насыпал 91 килограмм высушенной в печи почвы, смочил ее дождевой водой и посадил ивовый побег массой 2,25 килограмма. Каждый день в течение пяти лет он поливал растение чистой дож­девой водой. По прошествии этого времени Ван-Гельмонт извлек деревце, тщательно очистил корни от прилипших частиц почвы и взвесил содер­жимое кадки и растение. Оказалось, что масса почвы уменьшилась всего на 57 грам­мов, а вот масса ивы возросла почти на 75 килограммов. Результат эксперимента ис­следователь объяснил исклю­чительно поглощением воды. Так возникла водная теория питания растений.

Джозеф Пристли (1733— 1804) — известный англий­ский ученый-химик. Он открыл кислород, получил хлористый водород, аммиак, фтористый кремний, сернистый газ, ок­сид углерода. Привезенный французом Шарлем Кондамином из Южной Америки кау­чук Пристли в 1770 году предложил использовать для стирания написанного, назвав его гуммиэластиком. Как хи­мика Пристли заинтересовал вопрос: почему воздух полей и лесов чище городского? Уче­ный предположил, что расте­ния очищают его от веществ, выделяемых людьми при ды­хании, а также дымящимися трубами заводов и фабрик. С целью проверки своего предположения он посадил под стеклянный колпак мышь. Довольно быстро животное погибло. Тогда эксперимен­татор поместил под такой же колпак другую мышь, но уже вместе с веткой мяты. «Это было сделано в начале авгус­та 1771 года. Через восемь-девять дней я нашел, что мышь прекрасно могла жить в той части воздуха, в которой росла ветка мяты. Побег мя­ты вырос почти на три дюйма...»[1].

Опыт заинтересовал ученых, многие повторили его в своих лабораториях, однако резуль­таты получались неодинако­вые: в одних случаях расте­ния действительно очищали воздух и делали его пригод­ным для дыхания мыши, в других — этого не наблю­далось. Надо сказать, что сам Пристли при повторении опы­тов получил противоречивые результаты. Установить исти­ну ученый уже не смог, так как консервативно настроен­ные англичане разгромили его прекрасно оборудованную ла­бораторию и богатую библио­теку за сочувствие их вла­дельца идеям французской ре­волюции. Пристли оставил научную работу и эмигриро­вал в США.

В другой своей работе «Слово о слоях земных» он высказался о воздушном пи­тании растений еще более определенно: «Откуда же но­вый сок сосны собирается и умножает их возраст, о том не будет спрашивать, кто знает, что многочисленные иглы нечувствительными сква­жинами почерпают в себя с воздуха жирную влагу, ко­торая тончайшими жилками по всему растению расходится и разделяется, обращаясь в его пищу и тело». «Нечувст­вительные скважины» — это не что иное, как устьица, хоро­шо известные каждому из школьного учебника ботаники.

К сожалению, мысли, вы­сказанные великим Ломоносо­вым, остались неизвестными научным кругам. А вот идею Пристли об очищении возду­ха поддержали не только уче­ные, она стала популярна да­же в народе. Результатом яви­лось массовое разведение цве­тов в помещениях, где нахо­дились больные. При этом двери обычно держали плотно закрытыми, дабы «вредный» наружный воздух не мог про­никнуть в комнату.

Голландский врач Ингенгауз (1730—1799) усомнился в правильности такого исполь­зования растении и провел ряд экспериментов с целью проверки действенности этого приема. В результате своих опытов он сделал открытие, что только зеленые части растений могут улуч­шать воздух, да и то лишь в том случае, когда они на­ходятся на свету. Все осталь­ное — цветки, корни, а также зеленые листья, лишенные света, — воздуха не исправ­ляет.

Проделаем такой опыт. Возьмем две банки с водой. В одну нальем воду из-под крана, а в другую — кипяче­ную и охлажденную. При ки­пячении, как известно, уда­ляются газы, растворенные в воде. Затем в каждую банку поместим веточки водного растения элодеи, накроем их воронками, на отростки кото­рых наденем пробирки, напол­ненные водой. Обе банки выставим на свет.

Через некоторое время мы заметим, что в банке с не кипяченой водой веточки элодеи начинают выделять какой-то газ. Когда он заполнит про­бирку, можно установить, что это кислород: внесенная в пробирку тлеющая лучинка ярко вспыхивает. В банке с кипяченой водой, где нет угле­кислого газа, веточки элодеи кислорода не выделяют.

Попробуем доказать, что все дело именно в углекис­лом, а не в каком-то ином газе, удаленном при кипяче­нии. Для этого пропустим че­рез кипяченую воду углекис­лый газ, и вскоре веточки элодеи станут выделять кис­лород.

Швейцарский естествоиспы­татель Жан Сенебье (1742— 1809) первым установил необ­ходимость углекислого газа как источника углерода для зеленых растений. Он же пред­ложил термин «физиология ра­стений» и в 1880 году написал первый учебник по этой дис­циплине.

Его соотечественник естест­воиспытатель Никола Теодор Соссюр (1767—1845) работал в области физики, химии и геологии. Однако мировую из­вестность приобрел благодаря трудам в области физиологии растений. С помощью точных методов количественного хи­мического анализа он убеди­тельно доказал, что растения на свету усваивают углерод из углекислого газа, выде­ляя при этом кислород. Уче­ный также установил, что рас­тения, как и животные, ды­шат, поглощая кислород и выделяя углекислый газ.

Так постепенно складыва­лись представления о фото­синтезе как о процессе, в ходе которого из углекислого газа и воды зеленые растения на свету образуют органические вещества и выделяют кис­лород:

бСО2 + 6Н2 О ® С6 Н12 О6 + 6О2 ­

Термин «фотосинтез» был предложен в 1877 году изве­стным немецким физиологом растений Вильгельмом Пфеффером (1845—1920). В ходе этого процесса солнечная энергия преобразуется в энер­гию химических связей орга­нических соединений.

3. Самое интересное из веществ во всем органическом мире

Так назвал хлорофилл вели­кий Чарльз Дарвин, когда наш соотечественник Климент Аркадьевич Тимирязев рас­сказал ему о своих опытах с этим веществом. В то время, когда химическая природа процесса фотосинтеза пред­ставлялась весьма туманной, подобное утверждение было весьма ценным, поскольку привлекало внимание ученых к новой очень перспективной проблеме. А сам термин «хло­рофилл» был предложен в 1818 году французскими хими­ками П. Пельтье и Ж. Каванту. Он образован из гречес­ких слов «хлорос» — зеленый и «филлон» — лист.

Выделить хлорофилл из листа несложно. Для этого измельчим листья любого рас­тения ножницами, поместим в ступку, прильем немного спир­та, разотрем и отфильтруем в чистую сухую пробирку. Если у вас нет под рукой ступки, кусочки листьев поме­стите в небольшую колбочку, влейте спирт и осторожно нагрейте на спиртовке. Очень быстро спирт окрасится в изумрудно-зеленый цвет из-за присутствия хлорофилла.

А теперь познакомимся с некоторыми свойствами этого пигмента. Поместите за про­биркой черную бумагу или ка­кой-то темный предмет и на­правьте на нее яркий свет. Раствор хлорофилла отражает свет с измененной длиной волны, поэтому хлорофилл приобретает вишнево-красную окраску. Это явление носит название флуоресценции.

В чем причина флуоресцен­ции хлорофилла? Кванты све­та падают на его молекулы, находящиеся в растворе, и вызывают их возбуждение. При этом электрон молекулы пигмента переходит на более высокий энергетический уро­вень. В растворе, в отличие от зеленого листа, энергия возбужденного электрона не расходуется на синтез органи­ческих веществ, поэтому этот электрон возвращается на прежний энергетический уро­вень, а избыток энергии испускается в виде квантов красного света. Видимый свет, как известно, состоит из раз­ных лучей: фиолетовых, синих, голубых, зеленых, желтых, оранжевых, красных. Их окраска зависит от длины вол­ны, которая увеличивается по направлению от синих к крас­ным лучам солнечного спект­ра. А вот величина квантов и их энергетический потен­циал изменяются при этом в противоположном направле­нии: кванты синих лучей зна­чительно богаче энергией, чем кванты красных. Когда свет падает на молекулы хлоро­филла, часть энергии кван­тов рассеивается в виде теп­ла, поэтому отраженные кван­ты несут меньший запас энер­гии, а длина волны света увеличивается, смещаясь в сторону длины волны красных лучей. Вот почему мы видим красное свечение при осве­щении хлорофилла белым светом, то есть совокупностью разных лучей солнечного спектра.

Любопытно в связи с этим отметить, что на прекрасных фресках гениального Андрея Рублева мы часто видим со­четание зеленого с красным: в складках зеленой одежды как бы скрываются красные от­светы.

Если вы имеете спектро­скоп — несложный школьный прибор, в котором при помо­щи призмы видимый свет раз­лагается на составные компо­ненты, — то можно изучить спектр поглощения хлорофил­ла. Приложите пробирку с раствором хлорофилла к щели спектроскопа и загляните в окуляр, вы увидите мощную темную полосу поглощения в красной части спектра и ме­нее выраженную в синей. Итак, хлорофилл поглощает красные и синие лучи спектра. А вот зеленые, беспрепятст­венно проходя через его раст­вор, сообщают ему свою окраску.

Отчего зависит зеленая окраска пигмента? Добавим в пробирку с вытяжкой хлоро­филла несколько капель сла­бой соляной кислоты. Тотчас же окраска изменится на оливково-бурую. Что при этом произошло с хлорофиллом?

Уже давно установлено, что его молекула содержит атом магния. При взаимодействии с соляной кислотой он вытес­няется из нее атомами водо­рода соляной кислоты. Можно предположить, что наличие атома магния и определяет зеленую окраску пигмента.

Теперь в ту же пробирку добавим небольшое количест­во ацетата меди или ацета­та цинка и подогреем содер­жимое пробирки на спир­товке. Едва жидкость заки­пит, окраска раствора резко изменится — вместо оливково-бурой она вновь станет изум­рудно-зеленой. Что же при этом произошло? В молекуле хлорофилла на место атома магния при взаимодействии с соляной кислотой встал водород. В свою очередь, атомы водорода при добав­лении ацетата меди или аце­тата цинка и нагревании вы­тесняются атомами меди или цинка. Происходит восстанов­ление металлоорганической связи. Следовательно, зеленая окраска хлорофилла опреде­ляется наличием в нем ато­ма металла вне зависимости от того, будет ли это маг­ний, медь или цинк.

4. Красный цвет — символ созидания

Если солнечный спектр, кото­рый мы наблюдаем в спект­роскопе, спроектировать на экран, то можно изучать ско­рость фотосинтеза в разных лучах — синих, желтых, зеле­ных, красных.

Впервые интенсивность фо­тосинтеза в различных лучах спектра исследовал физик В. Добени. В 1836 году он сделал очень важное откры­тие: зеленый лист может осу­ществлять фотосинтез в от­дельных лучах спектра, причем в зависимости от харак­тера лучей он идет с неоди­наковой скоростью. Но вот на вопрос, в каких именно лучах спектра фотосинтез протекает наиболее интенсив­но, В. Добени ответил не­правильно. И виной тому ме­тодические погрешности при проведении эксперимента. Во-первых, ученый получал те или иные лучи, пропуская солнечный свет через цвет­ные стекла или окрашенные растворы. Во-вторых, он при­менял очень примитивный ме­тод учета интенсивности фото­синтеза. Ученый поместил отрезок побега водного расте­ния элодеи в пробирку с во­дой срезом вверх и считал, сколько пузырьков кислорода отрывается с поверхности сре­за за единицу времени. Добени пришел к выводу, что интен­сивность фотосинтеза пропор­циональна яркости света, а наиболее яркими лучами в то время считались желтые. Этой же точки зрения при­держивались Джон Дрепер (1811—1882) и физиологи рас­тений Ю. Сакс и В. Пфеффер. В 1846 году Дрепер изучал интенсивность фото­синтеза в различных лучах спектра, испускаемых спектро­скопом, и пришел к тому же заключению, что и Добени.

Между тем утверждение противоречило закону сохра­нения энергии. Ведь желтые лучи, как мы уже знаем, незначительно поглощаются хлорофиллом. Могут ли они быть главной движущей силой процесса фотосинтеза?

Такова была обстановка в области изучения фотосинте­за, когда к исследованиям в этой области приступил К. А. Тимирязев. Будучи пос­ледовательным материалис­том, он утверждал, что яркость лучей зависит от субъектив­ного восприятия света глазом (синие лучи кажутся нам неяркими, а желтые наоборот) и потому не может опреде­лять интенсивность усвоения углекислого газа зелеными растениями. Наиболее дея­тельными в процессе фото­синтеза могут быть только те лучи, которые поглощаются хлорофиллом. Главной причи­ной ошибки Дрепера он счи­тал недостаточную чистоту отдельных участков спектра, возникшую из-за широко открытой щели спектроскопа. Увеличивать же щель спект­роскопа приходилось для уси­ления интенсивности светово­го потока, иначе фотосинтез с помощью примитивных ме­тодов не обнаруживался. Для того чтобы иметь возможность работать с узкой щелью спектроскопа, необходимо бы­ло создать принципиально новые, значительно более чувствительные методы учета скорости этого процесса. Сконструированные К. А. Ти­мирязевым приборы позволя­ли резко повысить точность исследований. В восьмидесятых годах прошлого столетия химик Пьер Эжен Марсель Вертело говорил К. А. Тими­рязеву, что каждый раз он привозит в Париж новый ме­тод анализа газов, в тысячу раз более усовершенствован­ный. С помощью этой аппара­туры К. А. Тимирязев убеди­тельно показал, что наиболее активно фотосинтез идет в красных лучах спектра, кото­рые, как уже отмечалось, ин­тенсивнее других поглощаются хлорофиллом. По направле­нию к зеленой части спектра интенсивность фотосинтеза ос­лабевает. В зеленых лучах она минимальная. И это вполне понятно: ведь они хлорофил­лом почти не поглощаются. В сине-фиолетовой части наблюдается новый подъем интенсивности фотосинтеза. Таким образом, Тимирязев установил, что максимум усвоения листом углекислого газа совпадает с максимумом поглощения света хлорофил­лом. Иными словами, он впер­вые экспериментально дока­зал, что закон сохранения энергии справедлив и по отно­шению к фотосинтезу. Зеле­ный цвет растений отнюдь не случаен. В процессе эволюции они приспособились к погло­щению именно тех лучей сол­нечного спектра, энергия кото­рых наиболее полно использу­ется в ходе фотосинтеза.

Современная наука под­твердила правильность взгля­дов К. А. Тимирязева относи­тельно исключительной важ­ности для фотосинтеза именно красных лучей солнечного спектра. Оказалось, что коэф­фициент использования крас­ного света в ходе фотосинтеза выше, чем синих лучей, которые также поглощаются хлорофиллом.

Красные лучи, по представ­лениям К. А. Тимирязева, играют основополагающую роль в процессе мироздания и созидания жизни. В статье-притче «Красное знамя», написанной им в июне 1917 года, читаем: «Если красный цвет является факти­ческим признаком, выраже­нием работоспособности света в творческом процессе созида­ния жизни, то не следует ли признать его самой подходя­щей эмблемой, выражением работоспособности света зна­ния, света науки?». Интересно в связи с этим отметить, что в государстве древних инков Тауантинсуйю красный цвет почитался свя­щенным.

5. О чем поведали меченые атомы!

Американский ученый Мэлвин Кальвин для изучения темно­вых реакций фотосинтеза, связанных с фиксацией и превращением углекислого га­за, широко использовал метод меченых атомов.

Вещества, имеющие ра­диоактивную метку, по хими­ческим свойствам практически не отличаются от обычных. Однако наличие радиоактив­ного атома позволяет про­следить за судьбой молекулы, ее превращениями в другие соединения, ведь излучение, испускаемое меткой в ходе распада, может быть легко измерено с помощью при­боров. М. Кальвин при изучении реакций фотосинтеза исполь­зовал также метод хроматографического разделения сме­си соединений. Если каплю раствора, содержащего смесь разных молекул, нанести на хроматографическую бумагу, а конец ее поместить в соот­ветствующий растворитель, то вещества придут в движение и каждое займет особую зо­ну на хроматограмме. С по­мощью приборов легко можно найти места расположения радиоактивных соединений, перевести их в раствор и определить химическую при­роду. С помощью этого метода удалось выяснить, какие ве­щества и в какой последо­вательности образуются в зе­леном листе на свету после введения меченого углекисло­го газа.

М. Кальвин избрал в каче­стве объекта исследования зе­леную водоросль хлореллу. После кратковременного осве­щения в присутствии радио­активного углекислого газа ее быстро убивали (фиксирова­ли) горячим спиртом, чтобы приостановить протекающие в ней реакции. Затем спиртовую вытяжку концентрировали, разделяли на хроматограмме и проводили анализ на содер­жание различных радиоактив­ных соединений.

Достаточно пяти секунд пре­бывания в атмосфере углекис­лого газа, чтобы меченый углерод этого соединения ока­зывался в трехуглеродном ор­ганическом веществе под на­званием фосфоглицериновая кислота. Как оно образова­лось? Кальвин предположил, что углекислый газ присоеди­няется к некоему пятиуглерод­ному соединению. В результа­те возникает шестиуглеродное соединение, которое по причи­не своей нестойкости на хроматограммах не обнаружи­вается. Оно, едва возникнув, тотчас же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты.

Предположение М. Кальви­на подтвердилось — углекис­лый газ действительно присоединяется к пятиуглеродному веществу под названием рибулезодифосфат.

Работы М Кальвина по выяснению сущности темпо­вых реакций фотосинтеза — крупнейшее достижение со­временной физиологии расте­ний. В 1961 году он был удостоен Нобелевской премии.

6. Зеленая электростанция

Существует еще один путь использования человеком сол­нечной энергии, усвоенной растениями, — непосредствен­ная трансформация световой энергии в электрическую.

Выше мы проследили путь возбужденного квантом света электрона в ходе фотосинте­за. В настоящее время он изучен довольно детально. Именно способность хлоро­филла под действием света отдавать и присоединять электроны лежит в основе работы генераторов, содержа­щих хлорофилл.

М. Кальвин, работы которо­го мы уже неоднократно упо­минали, в 1972 году выдвинул идею создания фотоэлемента, в котором в качестве источ­ника электрического тока служил бы хлорофилл, способный при освещении отнимать элек­троны от каких-то определен­ных веществ и передавать их другим. Кальвин использовал в качестве проводника, контак­тирующего с хлорофиллом, оксид цинка. При освещении этой системы в ней возникал электрический ток плотностью 0,1 микроампера на квадрат­ный сантиметр. Этот фото­элемент функционировал срав­нительно недолго, поскольку хлорофилл быстро терял спо­собность отдавать электроны.

Для продления времени действия фотоэлемента был использован дополнительный источник электронов — гидро­хинон. В новой системе зеле­ный пигмент отдавал не толь­ко свои, но и электроны гид­рохинона. Расчеты показы­вают, что такой фотоэлемент площадью 10 квадратных мет­ров может обладать мощ­ностью около киловатта.

Японский профессор Фудзио Такахаси для получения электроэнергии использовал хлорофилл, извлеченный из листьев шпината. Транзистор­ный приемник, к которому бы­ла присоединена солнечная ба­тарейка, успешно работал. Кроме того, в Японии прово­дятся исследования по пре­образованию солнечной энер­гии в электрическую с по­мощью цианобактерий, выра­щенных в питательной среде. Тонким слоем их наносят на прозрачный электрод из окси­да цинка и вместе с противоэлектродом погружают в буферный раствор. Если те­перь бактерии осветить, то в цепи возникнет электрический ток.

В 1973 году американцы У. Стокениус и Д. Остерхельт описали необычный белок из мембран фиолетовых бактерий, обитающих в соленых озерах Калифорнийских пустынь. Его назвали бактериородопсином. Это вещество представляет собой белок, соединенный с каротиноидом (о каротиноидах мы поговорим ниже) ретиналем, состоящим из 20 уг­леродных атомов. Он похож на родопсин — пигмент сет­чатки глаза позвоночных жи­вотных, что и определило его название. Белковая часть ро­допсина представлена полипептидной цепью умеренной длины, состоящей из 248 ами­нокислотных остатков, после­довательность расположения которых в молекуле выяснена учеными. Большой вклад в исследование структуры бактериородопсина внесли совет­ские ученые, работавшие под руководством академика Ю. А. Овчинникова.

В конце 1973 года в АН СССР был разработан проект сравнительного изучения жи­вотного и бактериального пиг­ментов, получивший название «Родопсин». В 1978 году жур­нал «Биоорганическая химия» опубликовал статью, в кото­рой излагалась последова­тельность расположения ами­нокислот в молекуле бактериородопсина. Лишь через год подобная работа была завер­шена в США под руковод­ством известного биохимика Г. Кораны.

Любопытно отметить, что бактериородопсин появляется в мембранах галобактерий при недостатке кислорода. Де­фицит же кислорода в водое­мах возникает в случае ин­тенсивного развития галобак­терий. С помощью бактериородопсина бактерии усваи­вают энергию Солнца, ком­пенсируя тем самым возник­ший в результате прекраще­ния дыхания дефицит энергии.

Бактериородопсин можно вы­делить из галобактерий, помес­тив эти соелюбивые созда­ния, прекрасно чувствующие себя в насыщенном растворе поваренной соли, в воду. Тотчас же они переполняются водой и лопаются, при этом их содержимое смешивается с окружающей средой. И толь­ко мембраны, содержащие бак­териородопсин, не разрушают­ся из-за прочной «упаковки» молекул пигмента, которые образуют белковые кристаллы (еще не зная структуры, уче­ные назвали их фиолетовыми бляшками). В них молекулы бактериородопсина объедине­ны в триады, а триады — в правильные шестиугольники.

Поскольку бляшки значи­тельно крупнее всех других компонентов галобактерий, их нетрудно выделить путем цен­трифугирования. После про­мывки центрифугата получа­ется пастообразная масса фи­олетового цвета. На 75 % она состоит из бакте­риородопсина и на 25 — из фосфолипидов, заполняющих промежутки между белковыми молекулами. Фосфолипиды — это молекулы жиров в соеди­нении с остатками фосфорной кислоты. Другие вещества в центрифугате отсутствуют, что создает благоприятные условия для экспериментиро­вания с бактериородопсином. К тому же это сложное соеди­нение очень устойчиво к фак­торам внешней среды. Оно не утрачивает активности при нагревании до 100 °С и может храниться в холодильнике го­дами. Бактериородопсин ус­тойчив к кислотам и различ­ным окислителям. Причина его высокой устойчивости обусловлена тем, что эти гало-бактерии обитают в чрезвы­чайно суровых условиях — в насыщенных солевых раство­рах, какими, по существу, являются воды некоторых озер в зоне выжженных тро­пическим зноем пустынь. В та­кой чрезвычайно соленой, да к тому же еще и перегретой, среде организмы, обладающие обычными мембранами, су­ществовать не могут. Это обстоятельство представляет большой интерес в связи с возможностью использования бактериородопсина в качестве трансформатора световой эне­ргии в электрическую.

Если выпавший в осадок под воздействием ионов каль­ция бактериородопсин осве­тить, то с помощью вольт­метра можно обнаружить наличие электрического потен­циала на мембранах. Если выключить свет, он исчезает. Таким образом, ученые дока­зали, что бактериородопсин может функционировать как генератор электрического то­ка.

В лаборатории известного советского ученого, специа­листа в области биоэнергети­ки В. П. Скулачева тщательно исследовались процесс встра­ивания бактериородопсина в плоскую мембрану и условия функционирования его в ка­честве светозависимого гене­ратора электрического тока.

Позднее в этой же лабора­тории были созданы электри­ческие элементы, в которых использовались белковые ге­нераторы электрического тока. В этих элементах имелись мембранные фильтры, пропи­танные фосфолипидами с бак­териородопсином и хлорофил­лом. Ученые полагают, что подобные фильтры с белками-генераторами, соединенные последовательно, могут слу­жить в качестве электричес­кой батареи.

Исследования по приклад­ному использованию белков-генераторов, выполненные в лаборатории члена-корреспон­дента АН СССР В. П. Скула­чева. привлекли к себе прис­тальное внимание ученых. В Калифорнийском универси­тете создали такую же бата­рею, которая при однократном использовании в течение полутора часов заставляла све­титься электрическую лампоч­ку. Результаты экспериментов вселяют надежду, что фото­элементы на основе бактерио­родопсина и хлорофилла най­дут применение в качестве генераторов электрической энергии. Проведенные опы­ты — первый этап в создании новых видов фотоэлектричес­ких и топливных элементов, способных трансформировать световую энергию с большой эффективностью.

7. Фотосинтез и урожай

Жизнь современного человека немыслима без выращивания различных культурных расте­ний. Органические вещества, образуемые ими в ходе фото­синтеза, служат основой пита­ния человека, производства лекарств, они нужны для из­готовления бумаги, мебели, строительных материалов и т. п.

Культурные растения спо­собны быстро размножаться, покрывать зеленым экраном своей листвы громадные пло­щади, улавливать колоссаль­ное количество солнечной энергии и образовывать вели­кое множество разнообразных органических веществ. В ре­зультате фотосинтеза создает­ся 95 % сухого ве­щества растений. Поэтому мы с полным правом можем ут­верждать, что управление этим процессом один из наиболее эффективных путей воздействия на продуктив­ность растении, на их урожай. Физиологи растений совер­шенно правильно считают, что основная задача работ в области фотосинтеза — сохра­нение и поддержание на более высоком уровне фотосинтети­ческой деятельности естест­венной растительности Земли, максимальное повышение фо­тосинтетической продуктив­ности культурных растений.

Каковы же пути управления человеком фотосинтетической деятельностью растений?

Часто сдерживающим фак­тором фотосинтеза является недостаток углекислого газа. Обычно в воздухе присутству­ет около 0,03 % СО2. Однако над интенсивно фотосинтезирующим полем его со­держание уменьшается иногда в три-четыре раза по сравне­нию с приведенной цифрой. Вполне естественно, что из-за этого фотосинтез тормозится. Между тем для получения среднего урожая сахарной свеклы один гектар ее посевов должен усваивать за сутки около 300—400 килограммов углекислого газа. Такое коли­чество содержится в колос­сальном объеме воздуха.

Опыты известного отечест­венного физиолога растений В. Н. Любименко показали. что увеличение количества углекислого газа в атмосфере до 1,5 % приводит к прямо пропорциональному возрастанию интенсивности фото­синтеза. Таким образом, один из путей повышения продук­тивности фотосинтеза — уве­личение концентрации углекис­лого газа в воздухе.

Современный уровень тех­нологии, в целом, позволяет решить эту задачу в глобаль­ных масштабах. Однако весь­ма сомнительно, чтобы чело­век решился на практике осу­ществить этот проект. Дело в том, что более высокий уровень содержания углекис­лого газа в воздухе приведет к изменению теплового балан­са планеты, к ее перегреву вследствие так называемого «парникового эффекта». «Пар­никовый эффект» обусловлен тем, что при наличии большого количества углекислого газа атмосфера начинает сильнее задерживать испускаемые по­верхностью Земли тепловые лучи.

Перегрев планеты может привести к таянию льдов в полярных областях и в высо­когорьях, к поднятию уровня Мирового океана, к сокраще­нию площади суши, в том числе занятой культурной рас­тительностью. Если учесть, что население Земли увеличи­вается еженедельно на 1 мил­лион 400 тысяч человек, то понятна крайняя нежелатель­ность таких изменений.

Человечество весьма обе­спокоено естественным ростом концентрации углекислого га­за в атмосфере, наблюдаемым в последние годы в результате интенсивного развития про­мышленности, автомобильно­го, железнодорожного и авиа­ционного транспорта. Поэтому оно едва ли решится когда-либо сознательно стимулиро­вать этот процесс в глобаль­ных масштабах.

В теплицах и на поле уве­личение содержания углекис­лого газа имеет важное зна­чение для повышения урожай­ности культурных растений. С этой целью в теплицах сжи­гают опилки, раскладывают сухой лед на стеллажах, вы­пускают углекислый газ из баллонов. Основной способ повышения концентрации СО2 над полем — активизация жизнедеятельности почвенных микроорганизмов путем внесе­ния в почву органических и минеральных удобрений. В процессе дыхания микробы выделяют большое количество углекислого газа. В последние годы для обогащения почвы и припочвенного воздуха СО2 поля стали поливать водой, насыщенной углекислым га­зом.

Другой путь преодоления отрицательного влияния низ­кой концентрации углекислого газа в атмосфере на урожай — распространение таких форм растений, которые очень интен­сивно фотосинтезируют даже при ничтожно малом его содер­жании. Это — С4 — растения. У них рекордные показате­ли интенсивности фотосинтеза.

Распространение таких расте­ний, дальнейшее изучение осо­бенностей их фотосинтеза представляется весьма нуж­ным и перспективным.

Растительность земного ша­ра довольно неэффективно ис­пользует солнечную энергию. Коэффициент полезного дей­ствия у большинства дикорас­тущих растений составляет всего 0,2 %, у культур­ных он равен в среднем одно­му %. При оптималь­ном снабжении культурных растений водой, минеральны­ми солями коэффициент по­лезного использования света повышается до четырех — шести %. Теоретичес­ки же возможен КПД, равный восьми—десяти %. Сопоставление приведенных цифр говорит о больших воз­можностях в увеличении фо­тосинтетической продуктив­ности растений. Однако прак­тическая их реализация встре­чает большие трудности.

Повысить эффективность использования солнечной энер­гии в ходе фотосинтеза можно, расположив растения на опти­мальном расстоянии друг от друга. В изреженных посевах значительная часть света про­падет зря, а вот в загущен­ных растения затеняют друг друга, их стебли становятся длинными и ломкими, легко полегающими от дождя и вет­ра. В том и другом случае происходит снижение урожая. Вот почему очень важно выбрать для каждой культуры наиболее оптимальное рас­стояние. При этом следует учи­тывать, что оптимальная плот­ность посевов может быть раз­личной в зависимости от обес­печенности растений водой, элементами минерального пи­тания и от их особенностей. К сожалению, многие агроно­мы не принимают во внима­ние названные факторы, по­этому так медленно растет продуктивность наших полей. Наиболее часто растения не­эффективно фотосинтезируют из-за недостатка воды и эле­ментов минерального питания. Если улучшить условия водо­снабжения и питания, то раз­меры листовой поверхности увеличатся, а между ними и величиной урожая обычно су­ществует прямая зависимость. Однако существует некото­рый предел роста эффектив­ности фотосинтеза, когда дальнейшее улучшение водо­снабжения и минерального питания не дает результатов. Дело в том, что при определенном размере листовой по­верхности (обычно, когда на 1 квадратный метр посевов приходится четыре-пять квад­ратных метров листьев) рас­тения поглощают практически всю энергию света. Если же на единицу площади поля при­ходится еще большая поверх­ность листьев, то в результате затенения их друг другом растения вытянутся, интенсив­ность фотосинтеза уменьшится. Вот почему дальнейшее улучшение снабжения расте­ний водой и элементами мине­рального питания неэффек­тивно.

В чем же выход из создав­шегося положения? Ученые по­лагают, что в выведении но­вых сортов культурных расте­ний, отличающихся выгодным строением тела. В частности, они должны иметь компактную низкорослую крону, с верти­кально ориентированными листьями, обладать крупными запасающими (луковицы, клуб­ни, корни, корневища) и репро­дуктивными (семена, плоды) органами.

На повышение плодородия почвы и улучшение водоснаб­жения эти сорта будут реаги­ровать усилением интенсив­ности фотосинтеза, умеренным потреблением продуктов фо­тосинтеза (ассимилятов), на рост листьев и других вегета­тивных органов, а также активным использованием ас­симилятов на формирование репродуктивных и запасающих органов.

Вот какие жесткие требо­вания предъявляются теперь к науке, занимающейся выведе­нием новых сортов культурных растений, — селекции. Из ска­занного ясно, что без тесного сотрудничества селекционеров с физиологами растений созда­ние перспективных сортов ста­новится практически невоз­можным.

Селекционеры вывели сор­та, отвечающие современным требованиям. Среди них — низкорослый рис, созданный в Международном институте ри­са в Маниле, хлопчатник Дуплекс, с вертикально ориен­тированными листьями, не за­теняющими друг друга, карли­ковая пшеница мексиканской селекции. Эти сорта на фонах высокого плодородия дают в полтора раза более высокие урожаи, чем их предшествен­ники. Однако это лишь один из путей увеличения фотосин­тетической продуктивности растений. Дальнейшие усилия должны быть направлены на повышение активности самого фотосинтетического аппарата

Как известно, процесс фото­синтеза осуществляется в осо­бых органоидах — хлоропластах. Здесь происходит мно­жество реакций, прежде чем из углекислого газа и воды образуются молекулы органи­ческих веществ. Управлять этими процессами, безусловно, непросто, но возможно. Об этом свидетельствует тот факт, что интенсивность фотосинтеза у разных растений неодинако­ва. У одних листовая поверх­ность площадью в 1 квадрат­ный дециметр усваивает за час от четырех до семи миллиграм­мов СО2, а у других — 60— 80 и даже 100, то есть в 20 раз больше! Растения неодинаково реагируют на его низкую кон­центрацию в воздухе, интен­сивность освещения и т. д.

Изучение особенностей фо­тосинтеза у разных растений, безусловно, будет способство­вать расширению возможнос­тей человека в управлении их фотосинтетической деятель­ностью, продуктивностью и урожаем.

8. «Чародейкою зимою околдован, лес стоит...»

Совершенно безжизненным ка­жется нам зимний лес. В это время года у растений резко заторможен обмен веществ, интенсивность дыхания в 200— 400 раз меньше, чем летом, прекращается видимый рост. Однако процессы жизнеде­ятельности идут: крахмал пре­вращается в сахара и жиры, сахара расходуются в процес­се дыхания.

Ну а как насчет фотосинте­за? Разумеется, речь идет не о березе или лещине, которые сбросили свои листья еще осенью, а о хвойных деревьях и кустарниках, сохранивших свой фотосинтетический аппа­рат. В последние годы по этому вопросу получены очень инте­ресные данные. Ученые уста­новили, что озимые злаки, хвойные и некоторые листвен­ные вечнозеленые растения усваивают углекислый газ да­же при температурах — 1… -5°С.

Использование метода мече­ных атомов позволило более детально прояснить этот воп­рос. При понижении темпера­туры до —12 °С скорость фотосинтеза у разных растений снижалась в 3—17 раз. Наибо­лее устойчивыми оказались ель обыкновенная, сосна обыкно­венная, линнея северная — низкорослый лесной кустарни­чек из семейства жимолост­ных, лишайник леканора тем­ная. Некоторые мхи продол­жали усваивать углекислый газ даже при температуре —14°С, причем этот процесс шел успешно под сравнитель­но толстым снежным покровом, достигающим 26 сантиметров. Хотя интенсивность света, про­ходящего через такой слой сне­га, ослабевала приблизительно в 20 раз, скорость фотосин­теза у не покрытых и покрытых снегом растений почти оди­наковая. Этот удивительный факт можно объяснить следую­щим образом: под снегом растения оказались в более благоприятных температурных условиях, которые и позволили компенсировать падение фо­тосинтеза, вызванное пониже­нием освещенности.

Эти опыты убедительно по­казывают, что в условиях многомесячной зимы фотосин­тез не только возможен, но и необходим для нормального энергообеспечения зимнезеленых растений.

9. Леса — легкие планеты!

Стало расхожим утверждение, что зеленые растения накапли­вают в атмосфере кислород. Нередко в научно-популярной литературе приходится встре­чать утверждения, будто гек­тар кукурузных посевов выде­ляет за год 15 тонн кислорода, что достаточно для дыхания 30 человек, а дерево средней величины обеспечивает трех человек и т. д. Леса называют легкими планеты...

На первый взгляд эти ут­верждения представляются убедительными, ведь в соответ­ствии с уравнением фотосинте­за в ходе образования ор­ганических веществ зелеными растениями и в самом деле выделяется кислород, причем чем больше органического ве­щества образуется в процессе фотосинтеза, тем интенсивнее выделяется кислород.

Авторы подобных утвержде­ний забывают, однако, что ор­ганические вещества кукурузы превратятся в углекислый газ в результате гниения и дыха­ния животных организмов. При поедании кукурузы живот­ными или человеком некоторое количество органических ве­ществ растения трансформи­руется в новые органические вещества животного организ­ма, которые в конечном счете превращаются в углекислый газ при дыхании. Дыхание — процесс обратный фотосин­тезу:

С6 Н12 О6 + 6О2 ® 6СО2 + бН2 О.

Если при образовании 1 тон­ны органического вещества в ходе фотосинтеза выделилось п килограммов кислорода, то точно такое же его количество потребуется для последующего окисления этого вещества.

То же самое происходит и с деревом. Разница лишь в том, что, превратившись в какую-нибудь поделку (стол, шкаф, оконную раму и т.п.), оно может разрушаться в течение длительного времени. Но ведь и растет дерево сотни лет! А вот сгореть может в мгнове­ние ока. При этом израсхо­дуется почти столько кислоро­да, сколько дерево выделило за всю свою долгую жизнь. Так накапливают ли кислород со­временные растения?

В атмосфере и гидросфере Земли содержится 1,5-1015 тонн кислорода. Считается, что он — результат деятельности древних анаэробных автотрофных организмов, осуществляв­шейся на протяжении длитель­ного периода истории Земли. Накопление кислорода на на­шей планете стало мощным стимулом для появления прин­ципиально новых организ­мов — аэробных, способных извлекать энергию из органи­ческих веществ в результате окислительных процессов с участием атмосферного кис­лорода.

Кислород, образуемый со­временной растительностью в ходе фотосинтеза, расходуется на дыхание самих растений (около 1 /3 ), а также животных и человека, на аэробное разло­жение органических веществ микроорганизмами и на про­цессы горения различных ве­ществ, то есть почти весь его объем, выделяемый наземной растительностью, расходуется и накопления в атмосфере фактически не происходит. К тому же суммарное количе­ство кислорода, выделяемого за год лесами, по подсчетам специалистов, ничтожно мало по отношению к общему запасу его в атмосфере Земли, а имен­но около 1 /22 000. Таким обра­зом, вклад наземных экосистем в баланс кислорода на нашей планете весьма незначителен. Возмещение кислорода, расхо­дуемого на процессы горения, происходит главным образом за счет фитопланктона. Дело в том, что в достаточно глу­боких водоемах отмершие ор­ганизмы опускаются на такую глубину, где их разложение осуществляется анаэробным путем, то есть без поглощения кислорода.

Гидросфера оказывает влия­ние на баланс газов в атмос­фере еще и потому, что в ней иное соотношение между азо­том и кислородом. Если в ат­мосфере оно равно четырем, то в водоемах относительная доля кислорода примерно в два раза выше. Правда, интенсив­ное загрязнение морей и оке­анов создает угрозу возникно­вения в них анаэробных усло­вий.

Так, например, по срав­нению с 1900 годом в некото­рых впадинах Балтийского мо­ря содержание кислорода резко сократилось, а местами он практически отсутствует.

Что касается атмосферы, то в ней, как показывают сис­тематические наблюдения за концентрацией кислорода, про­водимые с 1910 года, содер­жание этого газа практически не изменилось и равно 20,9488 % ± 0,0017. Это отнюдь не означает, что нам не следует заботиться о со­хранении растительного покро­ва Земли. Темпы использова­ния кислорода резко возросли. По некоторым данным, за по­следние 50 лет было исполь­зовано его в % отно­шении столько же, сколько за последний миллион лет, то есть примерно 0,02 % ат­мосферного запаса. Челове­честву в ближайшем будущем не угрожает кислородное голо­дание, тем не менее для сохра­нения стабильности газового состава атмосферы предстоит шире использовать водную, ветровую, ядерную и другие виды энергий.

Следует иметь в виду, что в последние годы много говорят и пишут об абиогенном проис­хождении кислорода атмосфе­ры, исключающем участие жи­вых организмов в этом про­цессе. Так, например, в верх­них слоях атмосферы под дей­ствием жесткого ультрафиоле­тового излучения молекулы воды могут распадаться на водород и кислород. Водород, как более легкий газ, преодо­левает притяжение Земли и уходит в космос. В среднем около 10 % появивше­гося в стратосфере водорода навсегда покидает нашу пла­нету. Следовательно, соот­ветствующее количество кис­лорода, образовавшегося при фотолизе молекул воды, ос­тается без «напарника» и по­степенно скапливается в ат­мосфере.

Другой возможный путь по­ступления в атмосферу абиогенного кислорода — изверже­ние вулканов. Дело в том, что в газообразных выделени­ях вулканов кислорода до­вольно много, иногда до 12— 15 % (после исключе­ния паров воды и кислотных газов).

Отметим, однако, что этот источник представляется все же не очень существенным. По крайней мере нужны весомые доказательства и точные рас­четы вклада абиогенных ис­точников в формирование ат­мосферы Земли, накопление в ней кислорода.

Что же касается фотосинтезирующих организмов, то их участие в накоплении кислоро­да очевидно. Если величину огромных запасов каменного угля и некоторых других горючих ископаемых (напри­мер, торфа), использованных человеком и находящихся еще в недрах Земли, подставить в уравнение фотосинтеза, то можно рассчитать, сколько кислорода поступило в атмос­феру в результате жизнедеятельности растении, давших начало этим полезным иско­паемым.

Следует также учесть всю биомассу существующих ныне растений, органическое веще­ство которых образовалось с выделением кислорода.

Но все это еще не самое главное. Первичные запасы кислорода не могли быть со­зданы современными растения­ми или деревьями каменно­угольного периода, поскольку совершенно исключена, воз­можность их существования в атмосфере, лишенной его.

Сторонники абиогенного происхождения кислорода на Земле, люди, как правило, не искушенные в биологии, спра­шивают: если сначала в ат­мосфере Земли кислорода не было, то где же первые рас­тения брали кислород для ды­хания? При этом они полагают, что своим вопросом нанесли нокаутирующий удар ретро­градам-биологам, придержи­вающимся традиционного взгляда на природу атмосфер­ного кислорода. Между тем ученые никогда не рассматри­вали современную раститель­ность в качестве источника накопления первичного кисло­рода. В книге Э. Броды «Эво­люция биоэнергетических ме­ханизмов» обстоятельно про­анализированы различные точ­ки зрения по этому вопросу. Автор пишет: «Никто не сомне­вается, что до появления у растений фотосинтеза содер­жание свободного кислорода было незначительным… Един­ственным источником свобод­ного молекулярного кислорода был фотолиз водяных паров в высших слоях атмосферы, который протекал под дей­ствием солнечного коротковол­нового ультрафиолета. Сво­бодный водород, возникавший при этом, постепенно диссипировал в пространство, ос­тавляя в атмосфере кислород… Количество фотолитически об­разованного кислорода, не­сомненно, было гораздо ниже тех количеств кислорода, ко­торые высвобождаются при фотосинтезе в наше время за тот же промежуток вре­мени».

Уже в очень древних геоло­гических слоях Земли обнару­жены синезеленые водоросли (сейчас их чаще называют цианобактериями), которые и явились накопителями первич­ного кислорода в атмосфере Земли. Вполне естественно, что древние синезеленые водорос­ли не обладали способностью дышать и механизм распада органических веществ в их клетках напоминал процесс брожения.

В пользу того, что перво­начально атмосфера Земли не имела кислорода, свидетель­ствует факт существования в природе анаэробных организ­мов. Любопытно отметить, что многочисленные реакции обме­на аэробных организмов, в том числе современных животныхи растений, включают большое количество реакции анаэроб­ного распада веществ. Созда­ется впечатление, что организ­мы, приспособившись изна­чально обходиться без кисло­рода, упорно сохраняют свою привычку.

Итак, первичные синезеленые водоросли образовали ор­ганические вещества и кис­лород. Разрушение органи­ческого вещества происходило в анаэробных (бескислород­ных) условиях, что и привело к накоплению значительных ко­личеств кислорода.

Что касается современной растительности, то, как уже отмечалось, ее вклад в по­полнение кислородного запаса на Земле весьма незначите­лен, поскольку подавляющее большинство живых организ­мов окисляет органические вещества только с его по­мощью. При этом устанав­ливается относительное равно­весие: сколько кислорода вы­деляется в ходе фотосинтеза, столько же его поглощается при окислении образованного органического вещества.

Из сказанного вовсе не сле­дует, что нужно и дальше безжалостно вырубать на Зем­ле леса, все равно, дескать, от них нет проку с точки зре­ния накопления кислорода. Напротив, нам следует пред­принять все возможные меры к расширению площади зеле­ных насаждении. Дело в том, что в современную эпоху очень резко возросла роль растении в очистке природной среды от токсических примесей, выде­ляемых транспортом, завода­ми, фабриками и т. д.

10. «Лес, точно терем расписной, лиловый, золотой, багряный...»

Изменение окраски листь­ев — одна из первых примет осени. Много ярких красок в осеннем лесу! Березы, ясени и липы желтеют, розовеют листья бересклета, пунцово-красными становятся узорные листья рябины, оранжевыми и багряными листья осин. Чем же обусловлено это цве­товое многообразие?

В листьях растений наря­ду с зеленым хлорофиллом содержатся другие пигменты. Для того чтобы убедиться в этом, проделаем простой опыт. Прежде всего приготовим вы­тяжку хлорофилла, как это было описано нами выше. Вместе с хлорофиллом в спир­те находятся также желтые пигменты. Чтобы разделить их, небольшое количество спирто­вой вытяжки (около двух миллилитров) нальем в про­бирку, добавим две капли воды и около 4 миллилитров бензи­на. Вода вводится для того, чтобы легче происходило рас­слоение двух жидкостей. За­крыв пробирку пробкой или пальцем, следует энергично встряхнуть ее. Вскоре можно заметить, что нижний (спир­товой) слой окрасился в зо­лотисто-желтый цвет, а верх­ний (бензиновый) — в изумрудно-зеленый. Зеленая ок­раска бензина объясняется тем, что хлорофилл лучше рас­творяется в бензине, нежели в спирте, поэтому при встря­хивании он обычно полностью переходит в бензиновый слой.

Золотисто-желтая окраска спиртового слоя связана с при­сутствием ксантофилла, ве­щества, нерастворимого в бен­зине. Его формула С40 Н5б О2. По химической природе ксан­тофилл близок к каротину, присутствующему в корнях моркови, — С40 Н56, поэтому их объединяют в одну группу — каротиноидов. Но каротин так­же имеется в листьях зеленых растений, только он, как и хло­рофилл, лучше растворяется в бензине, поэтому мы не ви­дим его: интенсивно-зеленая окраска хлорофилла «забива­ет» желтый цвет каротина, и мы не различаем его, как ранее ксантофилл в спиртовой вытяжке. Чтобы увидеть ка­ротин, нужно преобразовать зеленый пигмент в соедине­ние, нерастворимое в бензине. Этого можно достигнуть с по­мощью щелочи. В пробирку, где произошло отделение ксан­тофилла, добавим кусочек ще­лочи (КОН или NаОН). Про­бирку закроем пробкой и тщательно взболтаем ее со­держимое. После расслоения жидкостей можно увидеть, что картина распределения пиг­ментов изменилась: нижний спиртовой слои окрасился в зе­леный цвет, а верхний — бен­зиновый — в желто-оранжевый, характерный для каротина.

Эти опыты наглядно свиде­тельствуют о том, что в зеленом листе одновременно с хлоро­филлом присутствуют желтые пигменты — каротиноиды.

При наступлении холодов образования новых молекул хлорофилла не происходит, а старые быстро разрушаются. Каротиноиды же устойчивы к низким температурам, по­этому осенью эти пигменты становятся хорошо заметными. Они и придают листьям мно­гих растений золотисто-жел­тый и оранжевый оттенок.

Каково же значение каро­тиноидов в жизни растений? Установлено, что эти пигменты защищают хлорофилл от раз­рушения светом. Кроме того, поглощая энергию синих лу­чей солнечного спектра, они передают ее на хлорофилл. Это позволяет зеленым расте­ниям более эффективно ис­пользовать солнечную энергию для синтеза органического ве­щества.

Осенний лес окрашен, одна­ко, не только в желтые тона. С чем связана лиловая и багряная окраска листьев? Наряду с хлорофиллом и каротиноидами в листьях рас­тений имеются пигменты, ко­торые носят название антоцианов. Они хорошо раствори­мы в воде и содержатся не в цитоплазме, а в клеточном соке вакуолей. Эти пигменты очень разнообразны по ок­раске, которая зависит в ос­новном от кислотности клеточ­ного сока. В этом легко убе­диться на опыте.

Прежде всего приготовьте вытяжку антоцианов. С этой целью листья бересклета или какого-то другого растения, окрашенные осенью в красные или фиолетовые тона, измель­чите ножницами, поместите в колбочку, прилейте воды и нагрейте на спиртовке Вскоре раствор станет красновато-си­ним от присутствия антоциа­нов. Полученную вытяжку пиг­ментов налейте в две пробирки. В одну добавьте слабой соля­ной или уксусной кислоты, а в другую — раствор аммиака.

Под действием кислоты раст­вор станет розовым, тогда как в присутствии щелочи — в за­висимости от количества и концентрации этой щелочи — зеленым, синим и желтым.

Антоцианы, как и каротиноиды, более устойчивы к низ­ким температурам, чем хлоро­филл. Поэтому они и обна­руживаются в листьях осенью. Исследователи установили, что образованию антоцианов способствуют высокое содер­жание Сахаров в раститель­ных тканях, сравнительно низ­кая температура и интенсив­ное освещение.

Увеличение содержания сахаров в осенних листьях про­исходит за счет гидролиза крахмала. Это имеет важное значение для транспортировки ценных питательных веществ из отмирающих листьев во внутренние части растений. Ведь сам крахмал нетранспор­табелен в растении. Однако скорость оттока образующихся в результате его гидролиза Сахаров из листьев при низких температурах невелика. Кро­ме того, при падении темпе­ратуры ослабляется дыхание растений и, следовательно, лишь незначительное количе­ство Сахаров подвергается окислению. Все эти факторы благоприятствуют накоплению в растительных тканях Саха­ров, которые начинают исполь­зоваться в синтезе других веществ, в частности антоци­анов.

О превращении избытка сахаров в антоцианы свидетель­ствуют и другие факты. Ес­ли у виноградной лозы путем кольцевания (удаление части коры в виде кольца) затруд­нить отток продуктов фотосин­теза, то листья, расположен­ные выше кольца, через две-три недели приобретают крас­ный цвет из-за накопления антоцианов. При этом их об­разуется так много, что зеле­ная окраска хлорофилла ста­новится незаметной.

То же самое наблюдается не только при понижении температуры или кольцевании, но и при недостатке фосфора. Если, например, томаты вы­ращивать на питательном рас­творе, лишенном этого элемен­та, то нижняя часть листьев, а также стебли приобретают синий цвет. Дело в том, что при отсутствии фосфора в рас­тениях не может осущест­вляться процесс окисления Сахаров без соединения с остатком фосфорной кислоты молекула сахара остается не­активной. Поэтому в расти­тельных тканях происходит на­копление избыточных коли­честв Сахаров, которые исполь­зуются на синтез антоцианов. Увеличение содержания этих веществ ведет к посинению стеблей и листьев растений, испытывающих нехватку фос­фора.

Образование антоцианов за­висит также от интенсивнос­ти света. Если осенью вни­мательно приглядеться к яр­кой окраске деревьев и кустар­ников, то можно заметить, что багряный цвет имеют в основ­ном те листья, которые лучше всего освещены. Раздвиньте пылающий огненными красками куст бересклета, и вы увидите внутри желтые, бледно-желтые и даже зеленые листья. Во время дождливой и облачной осени листва дольше сохраняется на деревьях, од­нако она не так ярка из-за недостатка солнца. Преобла­дают желтые тона, обусловлен­ные присутствием каротиноидов, а не антоцианов.

Низкая температура также способствует образованию ан­тоцианов. Если стоит теплая погода, то лес изменяет свою окраску медленно, но едва ударит морозец, как сразу запылают осины и клены.

М. М. Пришвин в миниатю­ре «Светильники осени» писал: «В темных лесах загорелись светильники осени, иной лист на темном фоне так ярко го­рит, что даже больно смот­реть. Липа стоит уже вся черная, но один яркий лист ее остался, висит, как фонарь, на невидимой нити и светит».

11. Радуга флоры

Уж коли мы заговорили о пиг­ментах растений, следует рас­сказать и о причинах разно­образия окраски цветков.

Зачем цветкам их яркая, сочная окраска? В конечном счете для того, чтобы привлечь к себе насекомых-опылителей. Многие растения опыляются лишь определенными видами насекомых, поэтому окраска цветков часто зависит от того, для каких именно насе­комых предназначены цвето­вые сигналы. Дело в том, что в отношении цвета насекомые бывают довольно капризны. Скажем, пчелы, шмели, осы предпочитают розовые, фиоле­товые и синие цветки, а около. желтых обычно толкутся мухи. Красный же цвет многие насе­комые, наделенные не слишком совершенным зрением, путают с темно-серым. Поэтому в наших широтах чисто-крас­ные цветки довольно редки. Исключение — мак, но и его лепестки имеют примесь жел­того цвета; обычно именно этот оттенок и замечают пче­лы. Лучше других насекомых красный цвет различают ба­бочки — они-то, как правило, и опыляют красные цветки наших широт, например гвоз­дики. А вот среди тропиче­ских растений красный цвет более распространен, и от­части это связано с тем, что опыляют их цветки не насе­комые, а птицы: колибри или нектарницы, у которых зре­ние более развито.

Бывает, что у одного и того же растения окраска цветков с возрастом изменяется. Это хорошо заметно у ранневесеннего растения медуницы: розо­вый цвет ее молодых цветков сменяется по мере старения синим. Старые цветки меду­ницы пчелы уже не посеща­ют: они, как правило, опылены и нектара не содержат. И в этом случае смена окраски служит сигналом для насеко­мых — не теряйте времени даром!

А вот у гилии (США) — красивого растения из семей­ства синюховых, родственни­цы флоксов, произрастающей в горах штата Аризона (США), цветки первоначально имеют алый цвет, который, как уже отметили, привлекает птиц. Но когда колибри поки­дают горы, гилия меняет окрас­ку вновь появляющихся цвет­ков: они становятся бледно-красными или даже белыми.

Окраска большинства цвет­ков определяется присутствием различных пигментов. Самые распространенные — каротиноиды, растворимые в жирах соединения: каротин, его изо­меры и производные. В раство­ре все они имеют бледно-жел­тую, оранжевую или светло-красную окраску. Названия каротиноидов, содержащихся только в цветках, столь же кра­сивы, как и придаваемая ими окраска: эшшольксантин, пе-талоксантин, газанияксантин, ауроксантин, хризантемаксантин, рубихром...

Наряду с каротиноидами ок­раску цветков определяют и антоцианы. Оттенки этих пиг­ментов очень разнообразны — от розового до черно-фиолето­вого. Несмотря на такое цве­товое многообразие, все анто­цианы устроены по одному ти­пу — они представляют собой гликозиды, то есть соединения сахара с неуглеводной частью, так называемым агликоном. Примером может служить кра­сящее вещество, содержащее­ся в цветках василька,— антоцианин. Его агликон — цианидин — один из самых рас­пространенных, образуется в результате отщепления двух молекул глюкозы от антоциана.

Как уже говорилось, антоциановые пигменты могут из­менять свою окраску в зави­симости от кислотности среды. Вспомните два вида герани, распространенной в средней полосе: герань лесную и герань луговую. У лесной лепестки розовые или лиловые, а у луговой — синие. Различие в цвете обусловлено тем, что сок герани лесной более кис­лый. Если приготовить водную вытяжку из лепестков герани либо лесной, либо луговой — и изменить ее кислотность, то в кислой среде раствор станет розовым, а в щелоч­ной — синим.

Такую же операцию можно проделать и над целым расте­нием. Если цветущую фиалку поместить под стеклянный кол­пак рядом с блюдцем, куда налит нашатырный спирт (он при испарении выделяет ам­миак), то ее лепестки станут зелеными; а если вместо на­шатырного спирта в блюдце будет дымящаяся соляная кис­лота, они окрасятся в красный цвет.

Мы уже говорили, что одно и то же растение медуницы может иметь цветки разной окраски: розовые — молодые и синие — старые. Посинение ле­пестков по мере их старения можно объяснить индикатор­ными свойствами антоцианов. Клеточный сок растения, в ко­тором растворен пигмент, име­ет кислую реакцию, а цито­плазма — щелочную. Вакуоли с клеточным соком отделены от цитоплазмы мембраной, ко­торая обычно непроницаема для антоцианов. Однако с возрастом в мембране возника­ют дефекты, и в результате пигмент начинает проникать из вакуолей в цитоплазму. А поскольку реакция здесь иная, меняется и окраска цветков.

Чтобы убедиться в справед­ливости этой точки зрения, возьмите ярко-красный лепес­ток какого-то растения, на­пример герани, розы, и раз­давите его между пальцами. При этом также произойдет смешение содержимого ци­топлазмы и вакуоли, в резуль­тате лепесток в месте повре­ждения посинеет.

Впрочем, было бы непра­вильно связывать окраску ан­тоцианов лишь с их индикатор­ными свойствами. Исследова­ния последних лет показали, что она определяется и неко­торыми другими факторами. Цвет антоциановых пигментов может меняться, например, в зависимости от того, с ка­кими ионами они находятся в комплексе. При взаимодей­ствии с ионами калия комплекс приобретает пурпурную окрас­ку, а с ионами кальция или магния — синюю. Если срезать цветущий колокольчик и по­местить его в раствор, со­держащий ионы алюминия, то лепестки посинеют. То же самое наблюдается, если соединить растворы антоцианина и соли алюминия.

Многим читателям, возмож­но, знаком роман Александра Дюма «Черный тюльпан», в ко­тором в остросюжетной форме рассказывается о выведении сорта тюльпана необычного черного цвета. Вот как описы­вает его автор романа: «Тюль­пан был прекрасен, чудесен, великолепен; стебель его во­семнадцати дюймов вышины. Он стройно вытягивался квер­ху между четырьмя зелеными гладкими, ровными, как стре­ла, листьями. Цветок его был сплошь черным и блестел, как янтарь».

Почти пять веков преследо­вали неудачи садоводов, пы­тавшихся вывести черный тюльпан. И вот, Фризский ин­ститут цветоводства в Га­аге сделал официальное за­явление о том, что в Гол­ландии черный тюльпан полу­чен в результате последова­тельного скрещивания двух сортов — «Царица ночи» и «Венский вальс». В работе принимали участие шесть гол­ландских исследовательских центров. Полученный цветок идеален по своим классиче­ским размерам.

Садоводы стремятся со­здать также черные розы. Выведены такие сорта, кото­рые при неярком освещении действительно кажутся черны­ми (на самом деле они темно-красного цвета). На Гавай­ских островах растут дикие черные розы.

В честь бессмертного про­изведения Гете «Фауст» са­доводы создали сорт анюти­ных глазок черного цвета под названием «Доктор Фауст». Анютины глазки, как известно, были любимыми цветами- вели­кого немецкого поэта и бота­ника.

Черная или почти черная окраска цветков обусловлена присутствием в околоцветнике антоцианов. Кроме каротиноидов и ан­тоцианов, лепесткам могут придавать окраску и другие вещества, в том числе флавоны и флавонолы. А какой пигмент окраши­вает в молочный цвет вишне­вые сады, превращает в снеж­но-белые сугробы кусты че­ремухи? Оказывается, никаких белых пигментов в их лепест­ках нет. Белый цвет придает им… воздух. Если рассмотреть под микроскопом лепесток че­ремухи или любого другого белого цветка, то можно уви­деть множество прозрачных и бесцветных клеток, разде­ленных обширными пустыми промежутками. Именно благо­даря этим заполненным возду­хом межклетникам лепестки сильно отражают свет и по­тому кажутся белыми. А если раздавить такой лепесток меж­ду пальцами, то на месте сдав-ливания появится прозрачное пятно: здесь воздух будет вы­теснен из межклетников.

И все же в природе есть белая краска, например, ею окрашена в нарядный белый цвет кора нашей любимой березы. Это красящее веще­ство так и называется — бетулин, от латинского назва­ния березы — Betula.

Заблуждаются те, кто счи­тает, что береза — единствен­ное растение с белой корой. Это не так. В Австралии про­израстает эвкалипт зато­пляемый. Он назван так потому, что растет в руслах пересы­хающих рек и в сезон дож­дей оказывается стоящим в воде. Стволы этих эвкалиптов имеют чисто-белый цвет, эф­фектно выделяющийся на фоне окружающих зеленых зарос­лей.

У треххвойной сосны Бунге также белая кора. Это редкий вид, встречающийся в природе в основном в горах Центрально­го Китая. Растение разводит­ся по всей стране возле двор­цов и храмов. Белоствольные сосны производят неизглади­мое впечатление.

Еще много интересного мож­но было бы рассказать об окраске растений и о расти­тельных пигментах, которые давно привлекают внимание исследователей всего мира. Более 30 лет назад известный индийский ученый Т. Р. Сешадри, много занимавшийся изучением природных крася­щих веществ, писал: «Музыка красок более сложна и из­менчива по своей природе, нежели музыка звуков. Воз­можно даже, что в действи­тельности она еще более утонченна, чем мы предпола­гаем...»

12. Зеленые животные — реальность или фантазия!

В произведениях фантасти­ческого жанра нередко можно прочитать о человекоподобных существах зеленого цвета. Зе­леная окраска этих организ­мов, обусловленная хлорофил­лом, позволяет им самостоя­тельно синтезировать органи­ческие вещества из неоргани­ческих за счет энергии света. Возможно ли такое в природе?

Прежде всего следует заме­тить, что на Земле имеются животные, питающиеся подоб­ным образом. Например, хоро­шо известная всем биологам эвглена зеленая, часто встре­чающаяся в застоявшихся лу­жах. Ботаники считают эв­глену водорослью, а зоологи до сих пор по традиции от­носят ее к животным. В чем дело?

Эвглена свободно передви­гается в воде при помощи жгутика. Такой способ пере­движения характерен как для ряда простейших животных, так и для некоторых ботани­ческих объектов, например зооспор отдельных видов во­дорослей. Эвглена содержит хлорофилл, поэтому при ин­тенсивном ее размножении во­да в лужах приобретает изум­рудно-зеленую окраску. На­личие хлорофилла позволяет ей питаться углекислым газом подобно всем зеленым расте­ниям. Однако, если водоросль перенести в воду, содержа­щую некоторые органические вещества, то она теряет зе­леную окраску и начинает, подобно животным, питаться готовыми органическими ве­ществами.

Эвглену все-таки нельзя назвать типичным животным, поэтому поищем других пред­ставителей. питающихся, по­добно растениям, при помощи хлорофилла.

Еще в середине XIX века немецкий зоолог Т. Зибольд обнаружил в телах пресновод­ной гидры и некоторых чер­вей хлорофилл. Позднее он был найден в организмах и других животных: гидроидных полипов, медуз, кораллов, гу­бок. коловраток, моллюсков. Выяснено, что некоторые мор­ские брюхоногие моллюски, пи­тающиеся сифоновыми во­дорослями, не переваривают хлоропласты этих растений, а длительное время содержат их в организме в функциональ­но-активном состоянии. Хло­ропласты сифоновых водорос­лей кодиума хрупкого и кодиума па­утинистого, попадая в организм моллюс­ков, не перевариваются, а ос­таются в нем.

Попытки освободить мол­люсков от хлоропластов, по­местив их в темноту на полто­ра месяца, оказались безус­пешными, равно как и выве­дение их из яиц. Бесхлоропластные личинки моллюсков погибали на ранней стадии развития.

Внутри животной клетки хлоропласты плотно упакова­ны и занимают значительный объем. Благодаря им моллюс­ки, не имеющие раковины, оказываются окрашенными в интенсивно зеленый цвет.

Почему же сифоновые водо­росли «полюбились» моллюс­кам? Дело в том. что в отли­чие от других зеленых водорос­лей они не имеют клеточного строения. Их крупное, часто причудливое по форме тела представляет собой одну ги­гантскую «клетку». Слово «клетка» я взял в кавычки не случайно. Хотя клеточные стенки в теле сифоновых водо­рослей отсутствуют, вряд ли можно назвать их одноклеточ­ными организмами, скорее это конгломерат не вполне разде­лившихся клеток. Подтвер­ждением тому служит нали­чие не одного, а множества клеточных ядер. Такое строе­ние назвали сифонным, а сами водоросли — сифоновыми. Отсутствие клеточных стенок, безусловно, облегчает процесс поглощения водоросли живот­ными клетками.

Ну а каковы хлоропласты этого растения? В теле водо­росли содержатся один или несколько хлоропластов. Если их много, они имеют дисковидную или веретеновидную форму. Одиночные обладают сетчатым строением. Ученые считают, что сетчатая струк­тура создается в результате соединения мелких хлороплас­тов друг с другом.

Многие ученые наблюдали усвоение углекислого газа хлоропластами, находящими­ся в животных клетках. У све­жесобранных моллюсков, эли­зии зеленой интенсивность фотосинтети­ческого усвоения углекислого газа составляла 55—67 % величины, определен­ной для неповрежденной водоросли кодиума хрупкого, из которого моллюсками были «приобретены» хлоропласты. Любопытно, что и содержание хлорофилла на 1 грамм сырой массы ткани у водоросли и животного было сходным.

Благодаря фотосинтезу мол­люски фиксировали углекис­лый газ на протяжении всех 93 дней опыта. Правда, ско­рость фотосинтеза постепенно ослабевала и к концу экспери­мента составляла 20—40 % от первоначальной.

В 1971 году ученые наблю­дали выделение кислорода в ходе фотосинтеза хлоро­пластов, налюдящихся в клет­ках тридакны. Тридакны—типичные обитатели тропических морей. Особенно широко они рас­пространены на коралловых рифах Индийского и Тихого океанов. Великаном среди моллюсков выглядит тридакна гигантская, достигающая иногда длины 1,4 метра и общей массы 200 килограммов. Тридакны интересны для нас своим сим­биозом с одноклеточными во­дорослями. Обычно они так располагаются на дне, чтобы их полупрозрачная мантия, выступающая между створка­ми раковины, была обращена вверх и сильно освещалась солнцем. В ее межклеточном пространстве в большом коли­честве поселяются зеленые водоросли. Несмотря на зна­чительные размеры, моллюск питается только теми вещест­вами, которые вырабатывают водоросли-симбионты.

В Средиземном море и у бе­регов Франции в Атлантике встречается червь конволюта, у которого под кожным покровом также оби­тают зеленые водоросли, осу­ществляющие синтез органи­ческих веществ из неоргани­ческих. Благодаря активности своих «квартирантов» червь не нуждается в дополнитель­ных источниках пиши, поэто­му желудочно-кишечный тракт у него атрофировался.

Во время отлива множество конволют покидает свои норы для того, чтобы принять сол­нечные ванны. В это время водоросли под их кожей ин­тенсивно фотосинтезируют. Некоторые виды этих червей находятся в полной зависи­мости от своих поселенцев. Так, если молодой червь не «заразится» водорослями, то погибнет от голода. В свою очередь водоросли, поселив­шиеся в теле конволюты, теряют способность к сущест­вованию вне его организма. «Заражение» происходит с по­мощью «свежих», не живших еще в симбиозе с червями водорослей в момент, когда личинки червя выходят из яиц. Эти водоросли, по всей вероятности, привлекаются какими-то веществами, выде­ляемыми яйцами червей.

В связи с рассмотрением вопроса функционирования хлоропластов в клетках жи­вотных чрезвычайно большой интерес представляют опыты американского биохимика М. Насса, в которых было по­казано, что хлоропласты си­фоновой водоросли каулерпы, харовой водоросли нителлы, шпината и африканской фиал­ки захватываются клетками соединительной ткани (так называемыми фибробластами) мышей. Обычно в фибробластах, заглотавших инородное тело (этот процесс ученые называют фагоцитозом), во­круг поглощенной частицы образуется вакуоль. Посте­пенно чужеродное тело пере­варивается и рассасывает­ся — исчезает. Когда же в клетки ввели хлоропласты, ва­куоли не возникали, а фибробласты даже не пытались их переварить.

Пластиды сохраняли свою структуру и способность к фотосинтезу на протяжении трех недель. Клетки, ставшие из-за их присутствия зелеными, нормально делились. При этом хлоропласты стихийно распределялись по дочерним клеткам. Пластиды, находив­шиеся в фибропластах около двух дней, а затем вновь выделенные, оставались непо­врежденными. Они усваивали углекислый газ с такой же скоростью, с какой фотосинтезировали свежие хлороплас­ты, выделенные из растений.

Предположим, что в ходе эволюции возникнут такие су­щества или их обнаружат на других планетах. Какими они должны быть? Ученые полагают, что в та­ком животном хлорофилл бу­дет сосредоточен в коже, куда свободно проникает свет, необходимый как для синтеза зеленого пигмента, так и для образования органических ве­ществ. «Зеленый человек» должен делать кое-что наобо­рот: днем, подобно сказочно­му королю, ходить в невиди­мой для всех одежде, а ночью, напротив, одеваться, чтобы согреться.

Проблема заключается в том, сможет ли такой орга­низм получать с помощью фотосинтеза достаточно пищи. Исходя из максимально воз­можной интенсивности фото­синтеза растений в самых благоприятных условиях су­ществования, можно подсчи­тать, сколько органического вещества сможет образовать зеленая кожа этого человека. Если принять, что 1 квадрат­ный дециметр зеленого расте­ния за 1 час синтезирует 20 миллиграммов Сахаров, то 170 квадратных дециметров человеческой кожи, доступной солнечным лучам, смогут об­разовать за это время 3,4 грамма. За 12-часовой день количество органического ве­щества составит 40,8 грамма. В этой массе будет концентри­роваться около 153 калорий энергии. Такого количества явно недостаточно для удов­летворения энергетических по­требностей человеческого ор­ганизма, которые составляют 2000—4000 калорий в сутки.

Примем во внимание, что «зеленому человеку» не нужно думать о пропитании и быть слишком деятельным, посколь­ку пища сама поступает в его организм из хлоропластов ко­жи. Нетрудно прийти к заклю­чению, что отсутствие физи­ческой нагрузки и малопод­вижный образ жизни сделают его похожим на обычное рас­тение. Иначе говоря, «зелено­го человека» весьма трудно будет отличить от опунции.

Расчеты исследователей по­казывают: для того, чтобы об­разовать достаточное коли­чество органического вещест­ва, «зеленый человек» в ходе эволюции должен в 20 раз увеличить поверхность своей кожи. Это может произойти за счет возрастания числа складок и отростков. Для это­го ему необходимо будет об­завестись подобием листьев. Если это произойдет, то он станет совсем малоподвиж­ным и еще более похожим на растение.

Таким образом, существова­ние крупных фотосинтезирующих животных и человека на Земле и в космосе едва ли возможно. Ученые полагают, что в любой биологической системе, хотя бы отдаленно напоминающей биосферу Зем­ли, обязательно должны су­ществовать растительноподобные организмы, обеспечиваю­щие пищей и энергией как самих себя, так и животных.

13. Заключение

Во второй половине XIX столетия было установлено, что энергия солнечного света усваивается и трансформи­руется при помощи зеленого пигмента хлорофилла.

На основе проведенных опытов можно сказать что, зеленая окраска хлорофилла опреде­ляется наличием в нем ато­ма металла вне зависимости от того, будет ли это маг­ний, медь или цинк.

Современная наука под­твердила правильность взгля­дов К. А. Тимирязева относи­тельно исключительной важ­ности для фотосинтеза именно красных лучей солнечного спектра. Оказалось, что коэф­фициент использования крас­ного света в ходе фотосинтеза выше, чем синих лучей, которые также поглощаются хлорофиллом. Красные лучи, по представ­лениям К. А. Тимирязева, играют основополагающую роль в процессе мироздания и созидания жизни.

Как известно растения поглащают углекис­лый газ, который присоединяется к пятиуглеродному веществу под названием рибулезодифосфат, где потом он в дальнешем участвует во многих других реакциях.

Изучение особенностей фо­тосинтеза у разных растений, безусловно, будет способство­вать расширению возможнос­тей человека в управлении их фотосинтетической деятель­ностью, продуктивностью и урожаем. В целом фотосинтез это один из основополагающих процессов жизни, на котором основана большая часть современной растительной фауны на поверхности земли.

14. Список использованных источников

1. Б. Дижур «Зеленая лабо­ратория» — М.: Детгиз, 1954.

2. Артамонов В. И. «Занимательная физиология растений». – М.: Агропромиздат, 1991

3. Сергеев И. И. «История фотосинтеза». – М.: Наука, 1989

4. Пчелов А. М. «Природа и ее жизнь». – Л.: Жизнь, 1990

[1] Б. Дижур. Зеленая лабо­ратория. — М.: Детгиз, 1954. С. 6.

www.ronl.ru

Реферат - Фотосинтез 4 - Биология

Процесс фотосинтеза лежит в основе существования на Земле жизни вообще и человека в частности. Фотосинтез – это процесс преобразования поглощенной энергии света в химическую энергию органических соединений.

Фотосинтез – единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению энергии биосферы за счет внешнего источника – Солнца – и обеспечивающий существование как растений, так и практически всех гетеротрофных организмов.

Фотосинтез (от греч.фотос — — свет и синтез, совмещение, соединение) — процесс образования органических веществ из углекислого газаи водына светупри участии фотосинтетических пигментов( хлорофиллу растений, бактериохлорофилли бактериородопсину бактерий). В современной физиологии растенийпод фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция— совокупность процессов поглощения, превращенияи использования энергииквантовсвета в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Процесс образования сахара и крахмала из углекислого газа и воды на свету называется фотосинтез. В растительной клетке этот процесс идет в хлоропластах, т. е. только в зеленых частях растения.

Квант света (здесь уместно вспомнить что это такое) попадает на молекулу хлорофилла, которая находится в мембране тилакоида в хлоропласте. Хлорофилл, получив порцию энергии, возбуждается и эту лишнюю энергию выбрасывает вместе со своим электроном за пределы мембраны в строму хлоропласта. Но, потерявшая энергию молекула хлорофилла стремится возместить свою потерю и отбирает электрон у молекулы воды, которая при этом распадается на кислород и протон. Происходит фотолиз воды. Кислород выделяется в атмосферу, а протоны собираются внутри тилакоида. Теперь возникает ситуация очень напоминающая конденсатор. Мы имеем накапливающиеся “+” и “–” заряды, разделенные слоем диэлектрика – мембраной. Могут ли заряды накапливаться до бесконечности? Конечно, нет. При определенной разности потенциалов произойдет пробой изолятора, т.е. протоны пройдут сквозь мембрану и соединятся с электронами. При этом выделится энергия (в случае конденсатора в виде искры). Для этой цели в мембране предусмотрен специальный канал, в котором находится фермент АТФаза, поэтому выделяющаяся энергия не превращается в свет, а расходуется на синтез АТФ. Таким образом, энергия света превращается в энергию макроэргических связей АТФ. В строме хлоропласта атомарный водород вступает в химическую реакцию с углекислым газом и образуется глюкоза. На эту реакцию тратится энергия АТФ, т.е. энергия АТФ превращается в энергию химических связей в молекуле глюкозы.

Словарь

Автотрофы – организмы синтезирующие органические вещества из неорганических соединений, с использованием энергии солнечного излучения.

Гетеротрофы – организмы, использующие для питания готовые органические вещества.

Фотосинтез – синтез органических соединений из неорганических с использованием солнечного света, при участии хлорофилла.

Световая фаза фотосинтеза – фаза протекающая при солнечном свете с участием хлорофилла.

Темновая фаза фотосинтеза – протекает как на свету, так и в темноте, характеризуется активным синтезом углеводов.

реакциях темновой фазы с краткой характеристикой цикла и записью химической формулы. Взаимосвязь темновой и световой фаз.

6СО2 + 6Н2 О = С6 Н12 О6 + 6О2

Процесс фотосинтеза состоит из 2-х последовательных фаз.

Световая фаза происходит только на свету в мембране тилакоидов гран при участии хлорофилла, белков –переносчиков и АТФ-синтетазы.

При действии кванта света электрон молекулы хлорофилла переносится на более высокий энергетический уровень, а хлорофилл переходит в возбужденное состояние, теряя электрон.

Хл Хл*+е-

Эти электроны передаются переносчиками на наружнюю мембрану тилакоидов гран, где накапливаются.

Одновременно внутри полостей тилакоидов гран происходит фотолиз, т.е., разложение воды под действием энергии света.

2Н2Освет 4Н+ + 4е- + О2

или Н2Освет Н+ +ОН-

4ОН- 2Н2О + О2

Электроны, образующиеся при фотолизе, передаются переносчиками молекулам хлорофилла и восстанавливают их.

Кислород уходит в атмосферу, а протоны водорода не могут проникнуть через мембрану граны и накапливаются внутри нее, создавая протонный резервуар.

В результате, внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно, а наружняя – отрицательно.

По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы.

На выходе из протонного канала создается высокий уровень энергии, который идет на образование молекул АТФ из АДФ:

АДФ + Ф АТФ

Ионы водорода, оказавшись на наружней поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами, образуя атомарный водород, котроый идет на восстановление НАДФ+:

Н+ + 2е- + НАДФ+ НАД.Н

Темновая фаза протекает в строме хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО2, поступающего из воздуха (цикл Кальвина).

В строме постоянно присутствуют пентозы, среди которых имеется рибулозодифосфат, являющийся акцептором СО2. Ферменты связывают пентозу с углекислым газом, образуя гексозу, которая расщепляется на 2 триозы. Каждая из 2-х триоз принимает по одной фосфатной группе от АТФ, обогащая молекулы энергией. Затем каждая из 2-х триоз принимает по одному атому водорода от 2-х молекул НАДФ.Н. После чего триозы объединяются, образуя углеводы:

2С3 С6 (С6Н12О6)

Другие триозы объединяются, образуя пентозы:

5С3 3С5

и вновь возвращаются в цикл Кальвина.

Суммарная реакция фотосинтеза:

6СО2 +6Н2О С6Н12О6 +6О2

www.ronl.ru

Реферат Биология Фотосинтез

tarefer.ru

Смотрите также

• 
  Реферат на тему весна
• 
  Погода и климат реферат
• 
  Международная система си реферат
• 
  Климат и погода реферат
• 
  Биография ломоносова кратко реферат
• 
  Язык программирования паскаль реферат
• 
  Экосистема реферат по экологии
• 
  Темы рефератов институциональная экономика
• 
  Реферат на тему гарант
• 
  Пограничное состояние новорожденного реферат
• 
  Личность ивана грозного реферат