Содержание
Введение
Вестибулярный анализатор
Структурная организация вестибулярного анализатора
Понятие об адекватности вестибулярного раздражителя
Распределение возбудительного процесса в центральных отделах вестибулярной системы
Влияние утомления вестибулярного анализатора на вестибулярные последовательные образы
Роль вестибулярного анализатора в жизни человека
Вывод
Список литературы
-3-
Введение
Сложные акты поведения человека во внешней среде требуют постоянного анализа окружающего мира, а также осведомленности нервных центров о состоянии внутренних органов. Специальные нервные аппараты, служащие для анализа внешних и внутренних раздражений, И.П. Павлов назвал анализаторами. Современное представление об анализаторах как сложных многоуровневых системах, передающих информацию от рецепторов к коре и включающих регулирующее влияние коры на рецепторы и нижележащие центры, привело к появлению более общего понятия сенсорные системы. Одна из таких сенсорных систем называется вестибулярный анализатор. Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека. (А.С.Солодков, Е.Б.Сологуб,2001) Под контролем вестибулярного анализатора находятся почти все скелетные мышцы. Координация движений – очень сложный процесс. Раздражение с органа равновесия, расположенного во внутреннем ухе, передается в мозжечок, а оттуда поступает к мышцам скелета. (Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии, 2002)
Вот почему такое важное значение имеет вестибулярный анализатор в жизни человека.
-4-
Вестибулярный анализатор
Структурная организация вестибулярного анализатора
Вестибулярный анализатор – парный симметричный орган, составляющий часть внутреннего уха и состоящий из трех полукружных каналов и преддверия. Внутри костного футляра полукружных каналов и преддверия на соединительнотканных перемычках подвешен перепончатый лабиринт, снаружи омываемый перилимфой, внутри – эндолимфой. Симметричность топографо-анатомической локализации полукружных каналов и преддверия и их закономерные соотношения между различными ориентационными системами головы, по-видимому, имеет определенный функциональный смысл.В процессе эволюционного развития все десантные анализаторы, принимающие участие в ориентации организма в среде, были "размещены" в голове. Выгода такого рода конструкции очевидна. Так, при движении головы потки информации, поступающие к зрительному и вестибулярному анализаторам, являются потоками информации одного порядка и легко могут быть сравнимы между собой.Анализ особенностей топографической локализации лабиринтов в черепе позволил Б.П.Симченко и соавторам (1971) высказать оригинальную концепцию об анатомо-физиологическом центре черепа и центральной нервной системы человека, объединяющую понятия стереотаксис, кинематика, анатомия, физиология.На основании данных специальных измерений авторы нашли, что оба лабиринта ориентированы относительно окципито-атлантного и атланто-эпистрофейного суставов совершенно определенным образов; это обстоятельство дает возможность
-5-
вестибулярному анализатору дифференцировать относительное вращение головы от относительно поступательного или чисто поступательного движения. Таким образом, особенностью топографии лабиринтов является их строго симметричная локализация относительно трех главных осей вращения головы, лежащих в трех координатных плоскостях пространства. Такая локализация обеспечивает вестибулярному анализатору точность количественной оценки движения и разностных составляющих этого движения при различных его формах. (А.Е. Курашвили, 1975)Вестибулярный аппарат внутреннего уха доставляет информацию о положении организма в пространстве. Раздражителями статоцистных рецепторов вестибулярного аппарата являются ускорение или замедление прямолинейных движений тела, а также гравитационное поле Земли. Статоцистные органы воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение или замедление, изменение силы тяжести и центробежной силы. Эти восприятия обусловлены тем, что постоянное давление статолитов и эндолимфы на рецепторные "пятнышки", где возникают афферентные импульсы. (М.П.Могендович,1971) Органом, воспринимающим направление силы тяжести и прямолинейное движение, является отолитовый аппарат, расположенный в преддверии лабиринта. У позвоночных он состоит из двух перепончатых мешочков. Один из них – утрикулюс – расположен в горизонтальной плоскости, другой – саккулюс – в сагиттальной. В каждом мешочке находятся рецепторные образования, сохранившие до сих пор старое название слуховых пятен (macula acustica): на дне утрикулюса лежит утрикулярная макула, на медиальной стенке саккулюса расположена саккулярная макула. Слуховое пятно – представляет собой образование, состоящее из чувствительного эпителия, сверху покрытого отолитовой мембраной. Она образована тесно переплетающимися фибриллами и напоминает войлок, пропитанный студенистой массой. Нижняя поверхность отолитовой
-6-
мембраны снабжена фибриллярными выростами и длинными пластинчатыми выпячиваниями. Волоски рецепторных клеток располагаются в подмембранном пространстве, но остается неясным – каким образом отолитовая мембрана удерживается в определенном положении над поверхностью рецепторного эпителия. Допускается, что ее края образуют неправильные выросты, которые присоединяются к индифферентному эпителию, окружающему macula acustica. Верхняя поверхность отолитовой мембраны утрикулюса млекопитающих усеяна множеством мелких кристаллов – отоконий, рыхло связанных в общую массу тонкими прослойками органического геля, но не спаянных прочно с самой мембраной. Удельный вес отоконий – 2,93-2,95. химический состав отоконий варьирует в зависимости от вида животного. У млекопитающих, в том числе и у человека, отоконии состоят из чистого кальцита, у амфибий и рыб – из арагонита, а у круглоротых - из фосфата кальция.Как указывает Я.А. Винников с соавторами (1971), у млекопитающих отоконии проецируются на поверхность макулы неравномерно и в совокупности образуют конгломерат определенной формы, напоминающий лошадиную подкову.При перемещениях головы и туловища возникают тонические рефлексы, восстанавливающие исходное положение. При надавливании отолита "овального мешочка" на воспринимающие волосковые клетки вестибулярного нерва повышается тонус сгибателей шеи, конечностей и туловища и понижается тонус разгибателей; при отставании отолита, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Таким образом, регулируется движение туловища вперед и назад. Отолитовый прибор "круглового мешочка" регулирует наклоны тела в стороны и участвует в установочных рефлексах, так как увеличивает тонус отводящих мышц – на противоположной стороне (Магнус – Magnus, 1924). Система тонических рефлексов делится на две большие группы: безусловных рефлексов статических и статокинетических. Первая группа состоит из
-7-
рефлексов, направленных на удержание и восстановление обычной позы. Вторую образуют рефлексы, возникающие при активном и пассивном перемещении тела и способствующие сохранению нормального положения тела в процессе движения.Порог различения ускорения вестибулярным анализатора при прямолинейном движении 2 – 20 см/сек; порог различения степени наклона тела вперед и назад при закрытых глазах около 1,5 – 2,0 град; в стороны – около 1 град(1град =0,0174 рад). Этот порог значительно повышается при вибрациях. Например, при полетах на самолете порог различения вперед и назад достигает 5 град., а в стороны – 10 град. и даже до 20 град. способность различения наклонов тела не может быть приписана лишь функции вестибулярного анализатора. Глухонемые, у которых этот анализатор не функционирует, также сохраняют способность при закрытых глазах определять наклон, так как основную роль в осуществлении этого вида ориентировки в пространстве играют проприорецепторы и рецепторы кожи области седалища и внутренней поверхности бедер. (И.Б. Темкин, 1971)Другой частью вестибулярного анализатора является система полукружных каналов. Перепончатый лабиринт каждого канала в своем преддверном отделе заканчивается булавовидным расширением – ампулой, в которой располагаются гребешки, представляющие собой скопление рецепторных клеток на складках мезодермы, занимающих около одно трети просвета ампулы. Каждая одноименная пара полукружных каналов (всего три таких пары), образованная боковыми (горизонтальными), верхними (фронтальными), задними (сагиттальными) каналами, располагается примерно в одной плоскости. Это, однако, не означает, что каналы каждой из пар являются синергистами. Взаимодействие каналов определяется условиями стимуляции.Инерциальной массой полукружного канала является заключенная в перепончатом канале эндолимфы, которая, смещаясь при вращении головы, оказывает механическое воздействие на купулу. Последняя образует одно целое с
-8-
волосками чувствительных клеток. Интактная купула – совершенно прозрачное образование с ничтожной массой (Л.К. Титова, 1968). Наблюдения за живыми препаратами показали, что купула занимает все пространство между чувствительным эпителием и крышей ампулы. Коэффициент плотности эндолимфы относительно воды составляет 1,02 – 1,04; она резко отличается по своему химическому составу от перилимфы (содержит в 30 раз больше ионов калия и в 10 раз меньше ионов натрия).Раздражение ампулярных рецепторов происходит при смещении эндолимфы, которая по закону инерции приходит в относительное движение во время вращения головы. Поскольку рецепторы своим основанием жестко связаны с основной массой головы, а волоски являются составной частью подвижной купулы, то при смещении ее происходит деформация этих волосков и вследствие этого возникает возбуждение рецепторов.
Понятие об адекватности вестибулярного раздражителя
Вестибулярный аппарат, будучи связанным с соответственно организованной нервной системой, дает животному не только информацию о его статическом положении в пространстве, но и сведения о параметрах его движения. Снабженный системой рецепторов, вестибулярный аппарат в нормальных условиях реагирует при действии на него адекватного раздражителя. Точное определение адекватного раздражителя вестибулярного аппарата дал В.И. Воячек (1941): "адекватным раздражителем вестибулярного аппарата являются:1) новые механические силы, начинающие действовать на наше тело, и 2) перемена направления прежних, уже действовавших сил (что однородно).. какой бы вид движения или статических перемещений тела
-9-
мы ни рассматривали, выходит так, что во всех случаях исходным моментом нужно считать внешнюю силу, измеряемую тем или иным сообщаемым ускорением". (В.И.Воячек .Военная отоларинтология.,1941). Следовательно, в качестве адекватного раздражителя вестибулярного анализатора В.И. Воячек рассматривал единый фактор – механическую силу, от параметров которой зависят различные ее производные – направление, ускорение, скорость, путь, которые сами по себе не могут являться раздражителями, то есть носителями энергии.Поскольку установлено, что любое адекватное для вестибулярного аппарата воздействие трансформируется внутри лабиринта в тангенциальное смещение инерциальных структур крист или макул, то это смещение можно рассматривать в качестве связующего звена между внешним воздействием и ответной физиологической реакцией, а его параметры – информацией, определяющей свойства реакции. Иначе говоря, вестибулярный аппарат выделяет в адекватном раздражителе для дальнейшего его анализа ряд параметров и, прежде всего такие, как направленность действия силы, ее величина и время действия. Фактор направленности является универсальной характеристикой адекватного раздражителя вестибулярного анализатора, информация о которой учитывается всеми звеньями сенсомоторной системы – от инерциальных систем датчика (эндолимфа в полукружных каналах, отолиты в мешочках преддверия) до ответных моторных реакций. Количественный показатель, выраженный величиной силы ответной реакции, которая должна компенсировать возмущающий эффект внешней силы. Согласно В.И. Воячеку, адекватный раздражитель вестибулярного аппарата может быть статическим и динамическим. В связи с этим, и рецепторы вестибулярного аппарата могут быть разделены на гравитационные (статические) и инерциальные (динамические).Деформация волоскового аппарата рецепторов при действии на организм ускорений становится возможной благодаря тому, что его волоски связаны с так называемой
-10-
"пробной массой" (отолиты или купуло-эндолимфатический аппарат). В покое отолиты испытывают действие только силы земного притяжения, которое пропорционально ускорению свободного падения тела. В этом случае их вес, определяемый как гравитационная масса, деформирует гравитационные рецепторы с силой, пропорциональной этой массе. При действии на тело внешней механической силы, вызвавшей его движение, в последнее вовлекается и жестко фиксированное основание рецепторного эпителия, а свободные волоски, заключенные в "пробной массе", следуют ее относительному (инерционному) смещению. Таким образом, "пробная масса", определяемая в этом случае как инерциальная масса, деформирует волосковый аппарат рецепторных клеток крист или макул. Поскольку в количественном отношении гравитационная масса и инерциальная масса идентичны, то, как отмечает Я.А. Винников и соавт. (1971), в определенных условиях стимуляции при движении можно добиться такого отклонения отолита, как при статическом наклоне.Итак, лабиринтную часть вестибулярного анализатора можно рассматривать как инерциально-гравитационный датчик, действующий по общеизвестным законам механики. Конструктивные особенности датчика обеспечивают выделение из сложного движения элементарных его составляющих и их анализ системой поляризованных рецепторов. (А.Е. Курашвили, В.И. Бабияк,1975).
Распределение возбудительного процесса в центральных отделах вестибулярной системы
Импульсы, возникающие при раздражении периферического вестибулярного рецептора в полукружных каналах и мешочках
-11-
преддверия, передаются через дендриты, окружающие волосковые клетки, и доходят до ganglion vestibulare Scarpae, лежащего во внутреннем слуховом проходе. Клетки этого узла – биполярные. Их аксоны вместе с волокнами кохлеарной ветви образуют ствол 8 нерва. По выходе из внутреннего слухового прохода 8 нерв направляется к продолговатому мозгу, где снова делится на две ветви – кохлеарную и вестибулярную. Вестибулярный нерв является медиальным корешком. Вступив в продолговатый мозг в мостомозжечковом углу, вестибулярный нерв делится на две ветви – восходящую и нисходящую, - которые заканчиваются в системе вестибулярных ядер.По современным воззрениям, вестибулярные ядра представляют собой комплекс различных филогенетических образований. Различают следующие ядра: медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса), верхнее (Бехтерева), нисходящее (Роллера и Монакова).Вестибулярные ядра при посредстве волокон вступают в связь с целым рядом образований центральной нервной системы: мозжечком, спинным мозгом, ядрами двигательных нервов глазных мышц и, вероятно, с корой большого мозга.На основании многочисленных клинических и экспериментальных исследований анатомия вестибулярной системы при современном состоянии наших знаний в основном представляется в следующем виде:
1. Анатомическая связь между вестибулярными ядрами и мозжечком осуществляется через tractus vestibulo-cerebellaris. Афферентные волокна к мозжечку начинаются от клеток ядер Бехтерева и Швальбе, проходят через нижние ножки мозжечка и заканчиваются в ядрах крыши мозжечка – nucleus tecti. Отсюда идут эфферентные пути к ядрам Дейтерса и Роллера. Кроме того, имеются эфферентные пути от червячка к ядрам Бехтерева и Швальбе.2. Основной эфферентный путь от вестибулярной системы представлен в виде tractus vestibulo-spinalis. Он начинается в больших клетках ядра Дейтерса, спускается через сетевидное вещество по передним столбам спинного мозга и
-12-
заканчивается в передних рогах спинного мозга. Этот путь является проводником большей части лабиринтных рефлексов к мускулатуре шеи, туловища и конечностей. Это – наиболее короткая рефлекторная дуга. (Г.И. Гринберг,1957)3. Вторым эфферентным путем к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга является tractus rubro-spinalis (монаковский пучок), проходящий по боковым столбам спинного мозга. Этот путь начинается от красного ядра покрышки противоположной стороны. Связь его с мозжечком и вестибулярными ядрами осуществляется следующим образом. Известно, что система вестибулярных ядер связана ассоциативными волокнами с корой мозжечка, которая в свою очередь связана с nucleus dentatus червячка. Последний дает ассоциативные волокна к nucleus rubber противоположной стороны. Tractus rubro-spinalis при переходе на противоположную сторону образует так называемый форелевский перекрест. Благодаря этому перекресту получается связь коры мозжечка с мускулатурой одноименной стороны.4. Связь вестибулярной системы с ядрами двигательных нервов глазных мышц обеспечивается задним продольным пучком, который начинается от ядра Даркшевича. Его связь с вестибулярными ядрами осуществляется следующим образом. Проводники, исходящие от ядра Бехтерева, связаны с ядрами 3 и 4 нервов, расположенными на той же стороне, а проводники, берущие начало от ядер Швальбе и Роллера, связывают их с ядрами 6 нерва той же стороны и после перекрестка входят в связь с 6,4, 3 нервами другой стороны.
Таким образом, этот путь обеспечивает двустороннюю связь вестибулярной системы с двигательными нервами глазных мышц.При посредстве этих волокон образуется рефлекторная дуга вестибулярного нистагма. Кроме того, задний продольный пучок своей нисходящей частью заканчивается в моторных клетках спинного мозга в области его
-13-
шейных сегментов и тем самым является также проводником рефлексов мускулатуры шеи и верхних конечностей.
5. Связь вестибулярного аппарата с вегетативной нервной системой анатомически мало прослежена. Считается, что tractus vestibule-reticularis, начинающийся в ядре Швальбе, связывает вестибулярную систему через formation reticularis продолговатого мозга с ядрами блуждающего нерва. Что касается связи вестибулярной системы с симпатическими вегетативными ядрами, находящимися в гипоталамической области, то она, по-видимому, происходит за счет ассоциативных волокон, идущих туда от nucleus ruber. Эфферентными вегетативными путями считаются волокна, идущие от corpus Luisii к спинному мозгу.6. О связи вестибулярной системы с корой больших полушарий точных анатомических данных не имеется. Однако наличие подобных путей вероятно, потому что раздражение вестибулярного аппарата вызывает целый рад ощущений, которые доходят до сознания. Предполагается, что сенсорный путь проходит по восходящей ветви продольного пучка, который, по исследованиям некоторых авторов, связан со зрительным бугром. От последнего вестибулярные импульсы могут предаваться по таламокортикальным путям в кору головного мозга. Есть основание полагать, что вестибулярный корковый центр находится вблизи слухового коркового центра в височной доле. Клинические наблюдения показывают, при наличии патологических очагов в этой области часто наблюдается головокружение вестибулярного типа.
По первым трем направлениям осуществляется рефлексы на поперечнополосатую мускулатуру шеи, туловища и конечностей. Рефлексы, направляющиеся по 4 пути, проявляются в виде нистагма. Пятый путь является проводником всех вегетативных рефлексов, исходящих от вестибулярного аппарата. Наконец, по 6 пути кора головного мозга получает все сознательные ощущения, связанные с
-14-
раздражением этого органа чувств, а также регулирует течение как соматических, так и вегетативных рефлексов со стороны вестибулярного аппарата. (Г.И. Гринберг, Р.А. Засосов,1957)
Влияние утомления вестибулярного анализатора на вестибулярные последовательные образы
Механизмы, обуславливающие возникновение вестибулярных последовательных реакций, тесно связаны с функциональным состоянием вестибулярного анализатора и, вероятно, центральной нервной системы в целом. Проводился опыт по влиянию специфического утомления вестибулярного анализатора на течение последовательных образов. Утомление вестибулярного анализатора у испытуемых вызывалось путем кумуляции раздражения знакопеременными ускорениями Кориолиса по методике А.Е. Курашвили (1967). Данные исследования свидетельствуют о тесной корреляции между специфическими вестибулярными последовательными реакциями и состоянием вегетативной нервной системы; следовательно, вестибулярные последовательные образы не замыкаются лишь в сенсорной сфере, но, по-видимому, тесно связаны с функциями неспецифических систем мозга.Вестибулярный последовательный образ возникает после действия начального стимула и протекает в виде циклических реверсивных фаз, сочетаясь с аналогичной цикличностью в соматической и вегетативной сферах. В возникновении сенсорного компонента вестибулярных последовательных реакций, по-видимому, принимает участие циклическая активность в кортикоталамических кругах, а вегетативные компоненты свидетельствуют об участии в возникновении вестибулярных последовательных реакций ретикулярной формации и гипоталамуса. (Л.Т. Загорулько, 1948; Л.Я. Баллонов, 1971;
-15-
Э. Гельгорн, Д. Луфборроу, 1966)Специфические и неспецифические системы мозга интегрированы посредством вестибулярной системы в единый функциональный комплекс. Фазовое течение вегетативных реакций, синхронизирующихся со специфическими последовательными вестибулярными образами, по-видимому, следует рассматривать как проявление этой интеграции. Вполне допустимо предположение, что вестибулярному анализатору присуща не только специфическая функция, но и функция активации адаптационно-трофических влияний вегетативной нервной системы. Соматосенсорные компоненты вестибулярных последовательных образов, по-видимому, отражают внутренние процессы регуляции вестибулярной функции, происходящие в центральных отделах нервной системы. По данным Л.Т. Загорулько, центральные аналептики, кофеин, фенамин, резко усиливают вестибулярные последовательные образы, а стрихнин, наоборот, затормаживает их. Вполне возможно, что вестибулярные образы есть проявление механизмов трансформации характеристик адекватного стимула в сфере восприятия пространства. Не исключено также, что последовательные образы определенным способом подготавливают сенсорную систему к восприятию нового стимула. Л.А. Орбели (1939) подчеркивал, что конечная картина деятельности сенсорных систем во всех случаях является результатом взаимодействии следов предшествующих раздражений с эффектами действующих в данный момент стимулов. Даже если эти следовые процессы протекают замаскировано, скрыто и, их значение в рецепции всегда может быть обнаружено в условиях эксперимента. Таким образом, вестибулярные последовательные образы проявляются как "спонтанные" феномены в период последействия раздражителя и могут изменять последующие проявления рецепции, вызывая модификацию восприятия движения. Ряд авторов считают, что зрительные последовательные образы несут целесообразные функции ( концепции последовательных образов, как
-16-
элементарной основы зрительной памяти – E. Jaensch, 1923; W. Jaensch, 1926; как оперативной памяти – А.Р. Лурия, 1962; как процесса формирования новых зрительных ощущений – Prentise, 1960; Wright, 1961), то подобные функции для вестибулярных последовательных образов требует доказательств. Последовательные вестибулярные реакции нуждаются в дальнейшем изучении с применением методов психофизиологии и психофармакологии, что позволит ученых приблизить к общей теории вестибулярной функции. (А.Е. Курашвили, В.И. Бабияк, 1975)
Роль вестибулярного анализатора в жизни человека
Исследование функционального состояния вестибулярного анализатора у человека производится либо с целью диагностики болезненных процессов неслуховой части лабиринта, либо для определения пригодности данного лица к той или иной профессии. Для оценки функционального состояния вестибулярного анализатора в качестве адекватного раздражителя используется как равномерно ускоренное (положительное ускорение), так и равномерно замедленное (отрицательное ускорение) вращательные движения. Наряду с этим применяются методы комбинированного раздражителя рецепторов вестибулярного анализатора, а также определение его устойчивости к кумулятивному воздействию адекватного раздражителя. Методические подходы при адекватометрии в клинической практике по своим задачам отличаются от исследований, проводимых при профотборе. Лабиринотолог при профотборе определяет индивидуальную способность исследуемого лица реагировать на значительные по величине и продолжительности действия адекватного раздражителя,
-17-
воздействия на вестибулярный анализатор. В клинической практике данный методический прием также вполне допустим, когда ставится задача выявить скрытые повреждения вестибулярного анализатора.
При этом интенсивность раздражения вестибулярного анализатора должна быть ненамного меньше, чем при профэкспертизе здоровых лиц, чтобы не вызывать обострения патологического процесса. Количественной оценке подлежат сенсорные, соматические и вегетативные компоненты вестибулярных реакций. Наибольшую диагностическую ценность имеют те из них, которые могут быть объективно зарегистрированы и оценены количественно. Поэтому при применении вращательных проб изучаются нистагм, отклонение конечностей и туловища, артериальное давление, изменения кожно-гальванического рефлекса. (Ю.Г. Григорьев, 1970)Всем известно, что существует связь между вестибулярным анализатором и внешними мышцами глаз.
Роль отдельных лабиринтных рецепторов при ориентации глаз и головы в пространстве изучал венгерский исследователь Сентаготаи. Движения головы вызывают одновременное раздражение различных рецепторов. Их взаимодействие характеризуется следующим. Во время движений головы импульсы с полукружных каналов рефлекторно приводят глаза в новое положение, соответствующее новому положению головы; при этом макулы удерживают глаза в определенном положении. Представим себе взаимодействие рефлексов с вестибулярного анализатора для простого и часто встречающегося в жизни случая поворота головы.Предположим, голова человека с фронтально расположенными глазами пассивно или активно поворачивается в какую-либо сторону вокруг назоокципальной оси 25 гр. за 0.4 сек. и сохраняет это положение.
В этом случае в обоих вертикальных полукружных каналах на стороне, обращенной вниз, возникает кратковременный ампулофугальный ток и
studfiles.net
Всякий живой организм и все его клетки обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать на воздействия внешней среды или нарушения их состояния изменением своей структуры, возникновением, усилением или ослаблением своей активной деятельности, что неразрывно связано с качественными и количественными изменениями обмена веществ и энергии. Изменения структуры и функций организма и его клеток в ответ на различные воздействия называют биологическими реакциями, а воздействия, их вызывающие, - раздражителями, или стимулами. Понятие биологической реакции – это все виды ответной деятельности организма, его органов и клеток на различные воздействия. Реакции клеток проявляются в изменении их формы, структуры, их роста и процесса деления, в образовании в них различных химических соединений, преобразовании потенциальной энергии в кинетическую (электрическую, механическую, тепловую, световую), совершении той или иной работы (перемещении в пространстве, выделении тех или иных веществ, осмотической работе по концентрированию в клетке определенных электролитов). Реакции целостного организма чрезвычайно многообразны. В процессе их осуществления изменяется деятельность многих органов и бесчисленного множества клеток, ибо организм всегда реагирует на различные воздействия как целое, как единая сложная система. Поэтому хотя реакции организма и совершаются благодаря деятельности клеток, однако они не могут быть сведены к реакциям отдельных клеток. В этом проявляется общее правило, что закономерности системы не могут быть сведены к закономерностям отдельных образующих систему элементов.
Раздражение Раздражителем живой клетки или организма как целого может оказаться любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго. Все бесконечное разнообразие возможных раздражителей клеток и тканей можно разделить на три группы: физические, физико-химические и химические. К числу физических раздражителей принадлежат температурные, механические (удар, укол, давление, перемещение в пространстве, ускорение и др.), электрические, световые, звуковые. Физико-химическими раздражителями являются изменения осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава коллоидального состояния. К числу химических раздражителей относится множество веществ, имеющих различный состав и свойства, изменяющих обмен веществ или структуру клеток. Химическими раздражителями, способными вызывать физиологические реакции, являются поступающие из внешней среды вещества пищи, лекарственные препараты, яды, а также многие химические соединения, образующиеся в организме, например гормоны, продукты обмена веществ. Раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, являются нервные импульсы. Нервные импульсы, поступая по нервным волокнам от нервных окончаний в центральную нервную систему или приходя от нее к периферическим органам - мышцам, железам, вызывают изменения их состояния и деятельности. По своему физиологическому значению все раздражители делят на адекватные и неадекватные. Адекватными называются те раздражители, которые действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях, к восприятию которых она специально приспособлена и чувствительность к которым у нее чрезвычайно велика. Для палочек и колбочек сетчатки глаза адекватным раздражителем являются лучи видимой части солнечного спектра, для тактильных рецепторов кожи - давление, для вкусовых сосочков языка - разнообразные химические вещества, для скелетных мышц - нервные импульсы, притекающие к ним по моторным нервам. Неадекватными называются те раздражители, для восприятия которых данная клетка или орган специально не приспособлены. Так, мышца сокращается при воздействии кислоты или щелочи, электрического тока, внезапного растяжения, механического удара, быстрого согревания и т. д. Клетки значительно более чувствительны по отношению к своим адекватным раздражителям, чем к неадекватным. Это является выражением функционального приспособления, выработавшегося в процессе эволюции.
Возбудимость Некоторые клетки и ткани (нервная, мышечная и железистая) специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки и ткани называют возбудимыми, а их способность отвечать на раздражение возбуждением называют возбудимостью. Мерой возбудимости служит та минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение. Эта минимальная сила раздражения носит название порога раздражения. Чем больше минимальная сила раздражения, требуемая для вызова реакций, чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, и, наоборот, чем ниже порог раздражения, тем выше возбудимость. По отношению к разным раздражителям порог раздражения может быть различен. Особенно высока возбудимость рецепторов по отношению к адекватным раздражителям, например, для раздражения обонятельной клетки достаточно, чтобы на нее подействовало всего несколько молекул пахучего вещества.
Возбуждение Для возбудимых клеток характерна специфическая форма реагирования на действие раздражителей: в них возникает волнообразный физиологический процесс - возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию, проявляющуюся в совокупности физических, физико-химических, химических процессов и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны. Клетки при возбуждении переходят от состояния физиологического покоя к состоянию свойственной данной клетке физиологической деятельности: мышечное волокно сокращается, железистая клетка выделяет секрет.. В возбудимой клетке постоянно имеется разность электрических потенциалов между ее цитоплазмой и внешней средой, т. е. по обе стороны поверхностной клеточной мембраны. Последняя является, таким образом, поляризованной - ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной. Эту разность потенциалов называют мембранным потенциалом. Причиной такой разности потенциалов является неравенство концентрации ионов внутри клетки - в ее цитоплазме и снаружи клетки - в окружающей тканевой жидкости: в цитоплазме содержится больше ионов калия и меньше ионов натрия по сравнению с тканевой жидкостью. В состоянии покоя мембрана клетки мало проницаема для ионов Na°. При возбуждении проницаемость мембраны увеличивается, и она пропускает положительно заряженные ионы натрия внутрь клетки, что приводит к понижению мембранной разности потенциалов (деполяризации мембраны) и даже к появлению разности потенциалов противоположного знака. Изменение электрической разности потенциалов при возбуждении получило название потенциала действия. Электрический же ток, возникающий при соединении возбужденного участка ткани с невозбужденным, называют током действия. Возбуждение представляет собой как бы взрывной процесс, возникающий в результате изменения проницаемости мембраны под влиянием раздражителя. Это изменение вначале относительно невелико и сопровождается лишь небольшой деполяризацией, небольшим уменьшением мембранного потенциала в том месте, где было приложено раздражение, и не распространяется вдоль возбудимой ткани (это так называемое местное возбуждение). Достигнув критического – порогового - уровня, изменение разности потенциалов лавинообразно нарастает и быстро - в нерве за несколько десятитысячных долей секунды - достигает своего максимума. Восстановление исходной разности потенциалов – реполяризация мембраны - происходит вначале за счет выхода ионов калия из клетки. Затем благодаря особому физиологическому механизму, так называемому натрий-калиевому насосу, восстанавливается неравенство ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей клетку средой (ионы калия обратно входят в клетку, а ионы натрия выходят из нее). Этот восстановительный процесс требует некоторой затраты энергии, поставщиком которой являются процессы обмена веществ. Характерной особенностью клетки в момент ее возбуждения - в период максимальной деполяризации мембраны - является ее неспособность отвечать на новое раздражение. Состояние невозбудимости клетки во время ее возбуждения носит название рефрактерности. Возбуждение - волнообразно распространяющийся процесс. Возникнув в одной клетке или в одном ее участке, например в одном участке нервного волокна, возбуждение распространяется, переходит на другие клетки или на другие участки той же клетки. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке или в одном ее участке, становится раздражителем, вызывающим возбуждение нужных участков. Возбуждение от одной нервной клетки к другой или от нервного волокна к мышечной или железистой клетке передается химическим путем. В нервном окончании образуются химические соединения - передатчики нервного импульса (ацетилхолин, норадреналин и др.), вызывающие возбуждение в той возбудимой клетке, на которой расположено нервное окончание. Химические передатчики нервного импульса называются медиаторами.
0002 Стресс
При взаимодействии человека и животных с внешней средой, возникают ситуации, характеризующиеся конфликтом между потребностями и возможностями их удовлетворения. Они ведут к формированию состояния напряжения - эмоционального стресса (понятие стресса введено Селье и Леви), приспособительное значение которого проявляется в мобилизации защитных сил, направленных на преодоление конфликта. Невозможность его разрешения приводит к формированию длительного застойного эмоционального возбуждения, проявляющегося в нарушениях мотивационно-эмоциональной сферы и в различных соматических заболеваниях. Эмоциональный стресс может привести к развитию ишемической болезни сердца, гипертензии, язвообразованию, дисфункции эндокринной системы. При этом наблюдаются глубокие изменения баланса нейромедиаторов и нейропептидов в ЦНС. У человека такие нарушения связаны преимущественно с социальными конфликтами. Некоторые из этих проявлений могут быть промоделированы на животных. Так, у вожака стада обезьян, изолированного, но имеющего возможность наблюдать последующие иерархические изменения во взаимоотношениях ранее подчинявшихся ему животных, развивается артериальная гипертензия, а в некоторых случаях и инфаркт миокарда. Степень устойчивости животных к действию стрессорных факторов различна и может быть установлена в специальных экспериментах. Так, менее устойчивые к стрессу животные отвечают на стимуляцию отрицательных эмоциогенных зон вентромедиального гипоталамуса преимущественно прессорными сосудистыми реакциями, а более устойчивые - прессорно-депрессорными. Снижение эмоционального напряжения и соответственное предотвращение висцеральных нарушений достигается стимуляцией «зон награды» или введением фармакологических препаратов, нормализующих баланс нейромедиаторов в ЦНС.
0004 ГОМЕОСТАЗ Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, - это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Ее характеризует относительное постоянство — гомеостаз различных показателей, так как любые ее изменения приводят к нарушению функций клеток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. К таким постоянным показателям гомеостаза относятся температура внутренних отделов тела, сохраняемая в пределах 36-37° С, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7.4-7.35, осмотическое давление крови (7.6-7.8 атм.), концентрация гемоглобина в крови — 120-140 г/ли др. Гомеостаз представляет собой не статическое явление, а динамическое равновесие. Способность сохранять гомеостаз в условиях постоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов внешней среды обеспечивается комплексом регуляторных функций организма. Эти регуляторные процессы поддержания динамического равновесия получили название гомеокинеза. Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных колебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у большинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0.1 -0.2 может привести к смертельному исходу. Однако, в общей популяции имеются отдельные индивиды, обладающие способностью переносить гораздо большие сдвига показателей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсменов-бегунов в результате большого поступления молочной кислоты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7.0 и даже 6.9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т. е. существовать и двигаться в условиях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека — так называемой его генетической нормой реакции, которая даже для достаточно постоянных функциональных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.
0005 РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА
У простейших одноклеточных животных одна единственная клетка осуществляет разнообразные функции. Усложнение же деятельности организма в процессе эволюции привело к разделению функций различных клеток — их специализации. Для управления такими сложными многоклеточными системами уже было недостаточно древнего способа — переноса регулирующих жизнедеятельность веществ жидкими средами организма. Регуляция различных функций у высокоорганизованных животных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (лат. Гумор - жидкость) - через кровь, лимфу и тканевую жидкость и нервным. Возможности гуморальной регуляции функций ограничены тем, что она действует сравнительно медленно и не может обеспечить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновенной реакции на экстренные раздражители). Кроме того, гуморальным путем происходит широкое вовлечение различных органов и тканей в реакцию (по принципу «Всем, всем, всем!»). В отличие от этого, с помощью нервной системы возможно быстрое и точное управление различными отделами целостного организма, доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно связаны, однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная система. В регуляции функционального состояния органов и тканей принимают участие особые вещества—нейропептиды, выделяемые железой внутренней секреции гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. В настоящее время известно около сотни подобных веществ, которые являются осколками белков и, не вызывая сами возбуждения клеток, могут заметно изменять их функциональное состояние. Они влияют на сон, процессы обучения и памяти, на мышечный тонус (в частности, на позную асимметрию), вызывают обездвижение или обширные судороги мышц, обладают обезболивающим и наркотическим эффектом. Оказалось, что концентрация нейропептидов в плазме крови у спортсменов может превышать средний уровень у нетренированных лиц в 6-8 раз, повышая эффективность соревновательной деятельности. В условиях чрезмерных тренировочных занятий происходит истощение нейропептидов и срыв адаптации спортсмена к физическим нагрузкам.
0003 Адаптация
Адаптация (от лат.-приспособление) в самом общем виде может быть определена как совокупность приспособительных реакций и морфологических изменений, позволяющих организму сохранить относительное постоянство внутренней среды в изменяющихся условиях внешней среды. У человека адаптация выступает как свойство организма, которое обеспечивается автоматизированными самонастраивающимися, саморегулирующимися системами - сердечно-сосудистой, дыхательной, выделительной и др. В каждой из этих систем можно выделить несколько уровней адаптации - от субклеточного до органного. Но конечный ее смысл не теряется ни на одном из уровней - это повышение жизнестойкости, устойчивости системы к факторам среды. Адаптация - это эффективная и экономная, адекватная приспособительная деятельность организма к воздействию факторов внешней среды. В адаптации можно выделить две противоборствующие тенденции: с одной стороны, отчетливые изменения, затрагивающие в той или иной мере все системы организма, с другой - сохранение гомеостаза, перевод организма на новый уровень функционирования при непременном условии - поддержании динамическою равновесия. Согласно представлениям П.К. Анохина, адаптацию следует рассматривать как формирование новой функциональной системы, в которой заложен приспособительный эффект. Сама функциональная система выступает как сложный физиологический механизм, сущностным содержанием которого является получение полезного приспособительного результата. Типичным примером адаптации с положительным результатом является приспособление к физическим нагрузкам. Системная организация адаптивных реакций предполагает возможность их осуществления как на уровне физиологически зрелого организма, так и задолго до наступления физиологической зрелости. Концепция системогенеза П.К. Анохина дает объяснение этому: в ходе индивидуального развития в первую очередь формируются системы, обеспечивающие выживание ребенка после рождения. При оценке адаптивных возможностей детей и подростков к физической нагрузке необходимо выделять не столько абсолютные сдвиги в работе отдельных систем и органов, сколько показатели их согласованности, интегративной функции, обеспечивающей сам адаптационный эффект. Чем выше уровень интеграции, координированности сложных регуляторных процессов, тем эффективнее адаптация. Совершенствование механизмов адаптации — это прежде всего улучшение процессов регуляции и соотношений физиологических функций. Адаптация целостного организма не исключает, а предполагает, что функциональные и структурные изменения происходят как на органном, так и на клеточном уровнях. Адаптация на клеточном уровне сопряжена с активацией энергетических и пластических процессов. В первую очередь затрагиваются резервы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Отношение продуктов распада АТФ к оставшемуся ее количеству возрастает. Хорошо известны результаты увеличения продуктов энергообмена АТФ: они активируют окислительное фосфорилирование, т.е. запасание энергии в макроэргах (высокоэнергетических соединениях). Это, в свою очередь, приводит к интенсивному биосинтезу по цепочке: ДНК—РНК—белок. Увеличивается биомасса органа, активируется система передачи действия повреждающего агента на цитоплазму через встроенный в мембрану фермент аденилатциклазу. Молекула аденилатциклазы располагается в оболочке клетки таким образом, что часть ее выходит наружу, а часть — внутрь. Под воздействием сигнала извне аденилатциклаза активируется и катализирует образование циклической аденозин-монофосфорной кислоты (АМФ) из аденозинтрифосфорной кислоты. Концентрация циклической АМФ возрастает в 10 — 20 раз. Основным механизмом клеточной адаптации является поддержание постоянства основного энергетического соединения- АТФ. Это постоянство обеспечивается усилением жиромобилизующего действия гормонов надпочечников, а также повышением эффективности окислительного цикла (цикл трикарбоновых кислот Кребса). Природа потенциала покоя.
Между наружной поверхностью клетки и ее протоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов порядка 60—90 мВ, причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к протоплазме. Эту разность потенциалов принято называть потенциалом покоя, или мембранным потенциалом. Точное измерение потенциала покоя возможно только с помощью микроэлектродов, предназначенных для внутриклеточного отведения. Как только микроэлектрод прокалывает покрывающую клетку мембрану, так сразу луч осциллографа отклоняется вниз от своего исходного положения и устанавливается на новом уровне, обнаруживая тем самым существование скачка потенциала между поверхностью и содержимым клетки. При удачном введении микроэлектрода мембрана плотно охватывает его кончик, и клетка сохраняет способность функционировать в течение нескольких часов, не обнаруживая признаков повреждения. Наличие разности потенциалов между наружной поверхностью клетки и ее содержимым может быть обнаружено и без помощи микроэлектродов. Для этого достаточно нанести поперечный разрез на нерв или мышцу и приложить отводящие электроды таким образом, чтобы один из них касался места разреза, а второй - неповрежденной поверхности. В этом случае электроизмерительный прибор покажет, что между указанными участками ткани протекает ток (ток покоя), причем неповрежденный участок оказывается заряженным электроположительно по отношению к месту разреза. Однако такой способ отведения не позволяет измерять полную разность потенциалов между наружной поверхностью и внутренним содержимым клетки, так как жидкость, омывающая ткань с поверхности и находящаяся в межклеточных щелях, шунтирует (закорачивает) регистрирующую систему. Поэтому измеряемая разность потенциалов между поврежденным и неповрежденным участком ткани не превышает обычно 30—50 мВ. Для объяснения природы потенциала покоя были предложены различные теории. У истоков современного понимания этой проблемы стоит работа В. Ю. Чаговца, который в 1896 г., будучи студентом-медиком, высказал мысль об ионной природе биоэлектрических процессов и сделал попытку применить теорию электролитической диссоциации Аррениуса для объяснения происхождения этих потенциалов. В дальнейшем в 1902 г. Ю. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, которая модифицирована и экспериментально обоснована А. Ходжкином и А. Хаксли (1952) и в настоящее время пользуется широким признанием. Согласно этой теории, биоэлектрические потенциалы обусловлены неодинаковой концентрацией ионов К', N3', СГ внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны. Протоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Препятствием для быстрого выравнивания этой разности концентраций является тончайшая (около 100 А) плазматическая мембрана, покрывающая живые клетки. Представления о структуре этой мембраны строятся на основании данных, полученных методами электронной микроскопии, оптической микроскопии, дифракции рентгеновых лучей и химического анализа. Предполагают, что мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, покрытого изнутри слоем белковых молекул, а снаружи слоем молекул сложных углеводов - мукополисахаридов. В клеточной мембране имеются тончайшие канальцы - «поры» диаметром в несколько ангстрем. Через эти канальцы молекулы воды и других веществ, а также ионы, имеющие соответствующий размеру пор диаметр, входят в клетку и выходят из нее. На структурных элементах мембраны фиксируются различные ионы, что придает стенкам ее пор тот или иной заряд и тем самым затрудняет или облегчает прохождение через них ионов. Так, предполагается, что наличие в мембране диссоциированных фосфатных и карбоксильных групп является причиной того, что мембрана нервных волокон значительно менее проницаема для анионов, чем для катионов. Проницаемость мембраны для различных катионов также неодинакова, и она закономерно изменяется при разных функциональных состояниях ткани. В покое мембрана нервных волокон примерно в 20-100 раз более проницаема для ионов К', чем для ионов N3', а при возбуждении натриевая проницаемость начинает значительно превышать калиевую проницаемость мембраны.
0007 Потенциал действия
Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя (например, толчка электрического тока), то в этом участке возникает возбуждение, одним из наиболее важных проявлений которого является быстрое колебание мембранного потенциала, называемое потенциалом действия. Потенциал действия может быть зарегистрирован двояким способом: с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и с помощью микроэлектрода, введенного внутрь протоплазмы (внутриклеточное отведение). При внеклеточном отведении можно обнаружить, что поверхность возбужденного участка волокна на очень короткий интервал, измеряемый тысячными долями секунды, становится заряженной электроотрицательно по отношению к соседнему покоящемуся участку. Долгое время физиологи полагали, что потенциал действия представляет собой лишь результат кратковременного исчезновения той разности потенциалов, которая существует в покое между наружной и внутренней сторонами мембраны. Однако точные измерения, проведенные с помощью внутриклеточных микроэлектродов, показали, что амплитуда потенциала действия на 30-50 мВ превышает величину потенциала покоя. Причина этого превышения состоит в том, что при возбуждении происходит не просто исчезновение потенциала покоя, но возникает разность потенциалов обратного знака, в результате чего наружная поверхность мембраны становится заряженной электроотрицательно по отношению к ее внутренней стороне. На кривой потенциала действия различают восходящую и нисходящую фазы. Поскольку во время восходящей фазы происходит исчезновение исходной поляризации мембраны, ее называют фазой деполяризации; соответственно нисходящую фазу, в течение которой поляризация мембраны возвращается к уровню покоя, называют фазой деполяризации. Продолжительность потенциала действия в нервных и в скелетных мышечных волокнах варьирует в пределах 0,1 - 5 мсек., при этом фаза реполяризации всегда продолжительнее фазы деполяризации. Охлаждение волокна на 10° удлиняет потенциал действия примерно в 3 раза, особенно его нисходящую фазу.
Следовые потенциалы
Потенциал действия, как правило, сопровождается так называемыми следовыми потенциалами. Они были впервые зарегистрированы Д. С. Воронцовым (1926), а в дальнейшем подробно изучены Дж. Эрлангером и Г. Гассером и др. Различают отрицательные и положительные следовые потенциалы. Амплитуда, как тех, так и других не превышает нескольких милливольт, а длительность варьирует от нескольких миллисекунд до нескольких десятков или даже сотен миллисекунд. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, медленно развивающимися в нервных и мышечных волокнах после окончания возбуждения. Взаимоотношения между потенциалом действия и следовым отрицательным потенциалом могут быть рассмотрены на примере потенциала действия скелетного мышечного волокна. Фаза реполяризации делится на две неравные по длительности части. Вначале реполяризация мембраны идет быстро, а затем замедляется и приостанавливается. Этому моменту и соответствует начало следового отрицательного потенциала. Мембрана в течение некоторого времени остается частично деполяризованной, лишь примерно через 15 мсек происходит полное восстановление мембранного потенциала до исходной величины - 85 мВ. Следовой отрицательный потенциал часто называют следовой деполяризацией мембраны. Следовой положительный потенциал выражается в усилении нормальной поляризации - гиперполяризации - мембраны. Он особенно хорошо выражен в безмякотных нервных волокнах. Так, в безмякотном гигантском аксоне кальмара нисходящая фаза потенциала действия непосредственно переходит в положительный следовой потенциал, амплитуда которого достигает примерно 15 мВ, к лишь затем мембранный потенциал возвращается к исходному уровню покоя. В миелинизированных нервных волокнах следовые изменения потенциала имеют более сложный характер: следовой отрицательный потенциал часто сменяется следовым положительным потенциалом, затем иногда развивается новая электроотрицательность и лишь после этого происходит полное восстановление потенциала покоя. При ритмическом раздражении нерва следовые потенциалы суммируются, вследствие чего их амплитуда и длительность возрастают.
Ионный механизм возникновения потенциала действия
Причиной возникновения потенциала действия в нервных и мышечных волокнах является изменение ионной проницаемости мембраны. Как уже говорилось выше, в состоянии покоя проницаемость мембраны для калия превышает проницаемость для натрия. Вследствие этого поток положительно заряженных ионов К' из протоплазмы во внешний раствор превышает противоположно направленный поток катионов Na' из внешнего раствора внутрь клетки. Поэтому наружная сторона мембраны в покое имеет положительный заряд по отношению к внутренней. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na' резко повышается и становится примерно в 10 раз больше проницаемости для ионов К'. Поэтому поток положительно заряженных ионов Na' из внешнего раствора в протоплазму начинает значительно превышать направленный наружу поток ионов К'. Это приводит к перезарядке мембраны, наружная поверхность которой становится заряженной электроотрицательно по отношению к внутренней поверхности. Указанный сдвиг регистрируется в виде восходящей ветви кривой потенциала действия (фаза деполяризации). Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается в нервных волокнах лишь очень короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость мембраны для ионов Na' вновь понижается, а проницаемость ее для ионов К' возрастает. Процесс, ведущий к понижению натриевой проницаемости мембраны, Ходжкин назвал инактивацией. В результате инактивации поток положительно заряженных ионов натрия внутрь протоплазмы резко ослабляется. Одновременное же увеличение калиевой проницаемости вызывает усиление потока положительно заряженных ионов К' из протоплазмы во внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны - наружная ее поверхность вновь приобретает положительный заряд, а внутренняя - отрицательный. Этот сдвиг регистрируется в виде нисходящей ветви кривой потенциала действия (фаза реполяризации). Следовые потенциалы также связаны с изменениями проницаемости мембраны для ионов Na' и К'. Так, принимается, что следовой положительный потенциал обусловлен тем, что после окончания потенциала действия проницаемость мембраны для ионов К' остается некоторое время повышенной но сравнению с исходной величиной. Усиление же выходящего из протоплазмы потока ионов К' приводит к повышению мембранного потенциала, т. е. к следовой гиперполяризации мембраны. Следовой отрицательный потенциал, по-видимому, обусловлен тем, что проницаемость мембраны для ионов Na' после окончания потенциала действия остается в течение некоторого времени повышенной по сравнению с исходной величиной. Натриевая теория происхождения потенциала действия была выдвинута А. Ходжкином, Б. Катцем и А. Хаксли в 1952 г. Одним из важных аргументов в пользу этой теории был факт прямой зависимости амплитуды потенциала действия от концентрации ионов натрия во внешнем растворе. Опыты на гигантских нервных волокнах, перфузируемых искусственными солевыми растворами, позволили получить новые важные подтверждения правильности этих представлений. Было установлено, что при замене аксоплазмы солевым раствором, богатым ионами калия, мембрана волокна не только удерживает нормальный потенциал покоя, но и сохраняет также способность в течение длительного времени генерировать сотни тысяч потенциалов действия нормальной амплитуды. Если же ионы К' во внутриклеточном растворе частично заменить на ионы Na' и тем самым снизить градиент концентраций Na' между наружной средой и внутренним раствором, потенциалы действия резко понижаются. При полной замене К' на Na' волокно полностью утрачивает способность генерировать потенциалы действия. Эти опыты не оставляют сомнения в том, что поверхностная мембрана действительно является местом возникновения скачка потенциала как в покое, так и при возбуждении. Становится очевидным, что разность концентраций ионов Na' и К' внутри и вне волокна является источником электродвижущей силы, обусловливающей возникновение потенциала покоя и потенциала действия. Причиной возникновения потенциала действия являются изменения ионной проницаемости клеточной мембраны. 0008 Законы раздражения
Любой агент, повышающий натриевую проницаемость мембраны, является раздражителем возбудимой ткани. Раздражителями нервных и мышечных волокон могут быть: электрический ток, механические воздействия (щипок, удар, разрез), резкое охлаждение или согревание, различные кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей и т. д. Среди всех указанных раздражителей электрический ток занимает особое место, так как, во-первых, он может быть легко и точно дозирован по силе, длительности и крутизне нарастания, а во-вторых, он не повреждает живую ткань и его действие быстро и полностью обратимо при тех его силах, которые достаточны для вызова возбуждения. Изучение действия электрического раздражения на возбудимые ткани представляет большой интерес для физиологии, потому что проведение возбуждения в нервах и мышцах осуществляется с помощью локальных электрических токов, возникающих между возбужденным и покоящимся участком ткани. В лабораторных условиях и при проведении некоторых клинических исследований для раздражения нервов и мышц применяют электрические стимулы различной формы: прямоугольной, синусоидальной, линейно и экспоненциально нарастающей, индукционные удары, конденсаторные разряды и т. п. Механизм раздражающего действия тока при всех видах стимулов в принципе одинаков, однако в наиболее отчетливой форме он выявляется при использовании постоянного тока прямоугольной формы. Для того чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен иметь достаточную силу, длительность и крутизну нарастания.
Порог раздражения
Та наименьшая сила раздражителя, которая необходима для возникновения потенциала действия в возбудимой ткани, называется порогом раздражения. Стимулы, сила которых ниже пороговой величины, называются подпороговыми, а более сильные, чем пороговые,- сверхпороговыми. При использовании в качестве раздражителя электрического тока порог выражается в единицах силы тока или напряжения. Абсолютная величина порога зависит от свойств и физиологического состояния ткани, а также от способа нанесения раздражения. Существует два способа подведения электрического тока к ткани: внеклеточный и внутриклеточный. Первый состоит в том, что оба электрода располагают на поверхности раздражаемой ткани. Ток входит в ткань в области анода и выходит в области катода. Недостаток этого метода заключается в значительном ветвлении тока: только часть его проходит через мембраны клеток, часть же ответвляется в межклеточные щели. Вследствие этого при раздражении приходится применять значительно большую силу тока, чем это в действительности необходимо для возникновения возбуждения. Более точным является второй способ раздражения посредством внутриклеточного электрода. Микроэлектрод с диаметром кончика около 0,5 мК вводят в клетку, второй - обычный электрод - прикладывают к поверхности ткани. В этом случае весь приложенный ток проходит через мембрану клетки, что позволяет точно определить величину порога раздражения: у различных клеток он варьирует в пределах 10~7-10~9 а. Внутриклеточное раздражение обычно сочетают с регистрацией потенциалов через другой, внутриклеточный электрод.
Полезное время раздражения
Минимальное время, в течение которого электрический ток должен действовать на ткань, чтобы вызвать распространяющееся возбуждение, находится в обратной зависимости от напряжения и силы тока. Если по оси абсцисс отложить минимально необходимое время действия электрического стимула (например, толчка постоянного тока) в миллисекундах, а по оси ординат — напряжение или силу тока, то мы получим кривую силы — времени. Эта кривая была подробно изучена в опытах на различных нервах и мышцах Л. Гоорвегом, Г. Вейссом, Л. Лапиком, а в недавнее время Д. Н. Насоновым с сотрудниками. Из рассмотрения этой кривой прежде всего следует, что ток ниже некоторой минимальной силы или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа Л. Лапиком реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать ток, равный реобазе, чтобы вызывать потенциал действия, обозначают термином полезное время. Слово «полезное» здесь применено для того, чтобы подчеркнуть, что дальнейшее увеличение длительности действия тока не имеет значения (бесполезно) для возникновения потенциала действия. Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно. При очень коротких стимулах кривая силы - времени становится параллельной оси ординат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждение возникает, как бы ни была велика сила раздражения. Кривая силы - времени имеет форму равносторонней гиперболы. Определение полезного времени практически трудно, так как величина реобазы претерпевает непрерывно небольшие колебания, отражающие колебания функционального состояния мембраны в покое. По этой причине Л. Лапик (1909) предложил измерять другую, условную, величину, названную им хронаксией. Хронаксия - это наименьшее время, в течение которого электрический ток, равный удвоенной реобазе (ОО), должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Полезное время и хронаксия характеризуют скорость возникновения возбуждения при действии раздражителя. Опыты показали, что кривые силы - времени у самых разнообразных тканей, например нервов и мышц человека и теплокровных животных, желудка лягушки, ноги улитки и др., имеют одну и ту же форму. Различия между ними лишь количественные: в нервных и мышечных волокнах позвоночных животных хронаксия измеряется тысячными и десятитысячными долями секунды, а в так называемых медленных тканях, например в мышечных волокнах ноги улитки или желудка лягушки,- в сотых долях секунды. Эти факты привели исследователей к выводу, что возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой. Определение хронаксии — хронаксиметрия — получило распространение не только в эксперименте, но и в клинической практике (А. Бургиньон, Ю. М. Уфлянд и др.). В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения волокон двигательного нерва. Дело в том, что при приложении электрического стимула к мышце ток проходит и через находящиеся в ней нервные волокна и их окончания. Порог раздражения и хронаксия нервных волокон ниже, чем мышечных волокон. Поэтому при раздражении мышцы возбуждение прежде возникает в нервных волокнах и от них уже передается мышечным волокнам. Из этого следует, что при определении хронаксии нормальной мышцы человека фактически измеряется хронаксия иннервирующих ее нервных волокон. Если же нерв поврежден или произошла гибель иннервирующих мышцу клеток в спинном мозгу, то нервные волокна перерождаются, и тогда приложенный к мышце стимул выявляет хронаксию мышечных волокон, которая имеет большую продолжительность. Крутизна нарастания силы раздражителя. Явления аккомодации.
Величина порога раздражения нерва или мышцы зависит не только от длительности действия стимула, но и от крутизны нарастания его силы. Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках тока прямоугольной формы, характеризующихся максимально быстрым нарастанием силы. Если же вместо толчков прямоугольной формы применять линейно или экспоненциально нарастающие стимулы, то пороги оказываю увеличенными и тем в большей мере, чем медленнее нарастает сила тока При уменьшении крутизны нарастания тока ниже некоторой минимальной величины потенциал действия вообще не возникает, до какой бы конечной силы не увеличивался ток. Обусловлено это тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог и препятствующие возникновению возбуждения. Такое явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Чем выше скорость аккомодации, тем более круто должен нарастать стимул, чтобы не утратить своего раздражающего действия. Аккомодация развивается не только при раздражении возбудимых тканей электрическим током, но также и при применении механических, термических и прочих раздражителей. Показателем скорости аккомодации является та наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул еще сохраняет способность вызывать потенциал действия. Эту минимальную крутизну нарастания тока называют минимальным градиентом, или критическим наклоном. Его выражают или в абсолютных величинах — мА /сек, или в относительных единицах - реобаза/сек. При этом реобазу измеряют прямоугольным током, а затем рассчитывают, на сколько реобаз в секунду должен нарастать ток, чтобы он не утратил раздражающего действия. Скорость аккомодации различных возбудимых образований широко варьирует. Наиболее велика скорость аккомодации двигательных нервных волокон теплокровных животных. Чувствительные волокна характеризуются меньшей скоростью аккомодации. Очень мала скорость аккомодации волокон сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, мочеточников, желудка, т. е. всех образований, которые склонны к автоматической активности.
Полярный закон раздражения
Постоянный электрический ток обладает полярным действием на возбудимую ткань. Оно выражается в том, что в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение в нерве или мышце всегда возникает только под катодом, а в момент размыкания только под анодом. Э. Пфлюгер, открывший эти явления, доказал их путем следующего опыта: он умерщвлял участок нерва под одним из электродов, а второй электрод устанавливал на неповрежденный участок. Если с неповрежденным участком соприкасался катод, то возбуждение возникало в момент замыкания тока; если же катод устанавливали на поврежденном участке, а анод на неповрежденном, то возбуждение возникало только при размыкании тока. Порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, значительно выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом. О возникновении возбуждения Пфлюгер судил косвенно по сокращению мышцы, иннервируемой раздражаемым нервом. В дальнейшем эти явления, обобщенные в форме полярного закона раздражения, были подтверждены и прямым способом - путем регистрации потенциалов действия непосредственно в участке приложения к ткани полюсов постоянного тока. Для изучения механизма полярного действия электрического тока в настоящее время производят раздражение нервных и мышечных волокон и отведение от них электрических потенциалов с помощью внутриклеточных микроэлектродов. Установлено, что потенциал действия возникает только в том случае, если катод соприкасается с наружной поверхностью мембраны, а анод находится внутри клетки. При обратном расположении полюсов, т. о. наружном аноде и внутреннем катоде, возбуждение при замыкании тока не возникает, как бы он силен ни был. Для того чтобы понять причину этого явления, рассмотрим изменения мембранного потенциала, вызываемые постоянным электрическим током. 0009 Строение и классификация нейронов
Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка или нейрон. Специфическая форма деятельности нейронов состоит в восприятии раздражений, генерации нервных импульсов и проведении их к другим клеткам. Структура и размеры нейронов сильно варьируют. Так, диаметр некоторых из них всего 4 - 6 мК, диаметр же других (гигантских пирамидных клеток в коре больших полушарий головного мозга) достигает 130 мК. Форма нейронов весьма многообразна. Наиболее сложное строение имеют нейроны коры больших полушарий и мозжечка, что, очевидно, связано со сложностью выполняемых этими отделами мозга функций. В каждом нейроне различают сому, или тело, и отростки. Последние разделяют на аксоны и дендриты. Аксон – длинный отросток, функцией которого является проведение возбуждения по направлению от тела клетки к другим клеткам или периферическим органам. Особенностью аксона является то, что от тела клетки отходит всего один такой отросток. Место отхождения аксона от тела нервной клетки называют аксонным холмиком. На протяжении первых 50 — 100 мК аксон не имеет миелиновой оболочки. Этот безмякотный участок аксона вместе с аксонным холмиком, от которого он берет свое начало, называют начальным сегментом. Его особенностью является высокая возбудимость: порог его раздражения примерно в 3 раза ниже, чем других участков нейрона. Дендриты - это многочисленные ветвящиеся отростки, функция которых состоит в восприятии импульсов, приходящих от других нейронов, и проведении возбуждения к телу нервной клетки. В центральной нервной системе тела нейронов сосредоточены в сером веществе больших полушарий головного мозга, подкорковых образований, мозжечка, мозгового ствола и спинного мозга. Покрытые миелином отростки нейронов образуют белое вещество отделов головного и спинного мозга. Тело нервной клетки и ее отростков покрыто мембраной, избирательно проницаемой в состоянии покоя для ионов калия, а при возбуждении - для ионов натрия. Мембранный потенциал покоя составляет примерно 70 мВ, а потенциал действия - около 110 мВ. Длительность последнего у теплокровных животных равна 1 - 3 мсек. Потенциал действия нейронов возникает при деполяризации их мембраны до некоторого критического уровня. Для возникновения потенциала действия в наиболее возбудимом участке нейрона - начальном его сегменте - достаточно деполяризовать мембрану в среднем на 10 мВ; для возникновения же этого потенциала в теле нервной клетки необходима деполяризация мембраны на 20 - 35 мВ. Тела нервных клеток выполняют трофическую функцию по отношению к их отросткам, т. е. регулируют их обмен веществ и питание («трофику»). Вследствие этого отделение аксона от тела нервной клетки (в результате перерезки периферического нерва) или же гибель нервной клетки приводит к дегенерации ее отростков.
Классификация
Самая грубая их классификация предусматривает разделение их на три основные группы: 1. воспринимающие, или рецепторные 2. исполнительные, или эффекторные 3. контактные. Воспринимающие нейроны осуществляют функцию восприятия и передачи в центральную нервную систему информации о внешнем мире или внутреннем состоянии организма Они расположены вне центральной нервной системы в нервных ганглиях или узлах. Отростки воспринимающих нейронов проводят возбуждение от воспринимающих раздражение нервных окончаний или клеток к центральной нервной системе. Эти отростки нервных клеток, несущие с периферии возбуждение в центральную нервную систему, называют афферентными, или центростремительными волокнами. В рецепторах в ответ на раздражение возникают ритмические залпы нервных импульсов. Информация, которая передается от рецепторов, закодирована в частоте и в ритме импульсов. Различные рецепторы отличаются по своей структуре и функциям. Часть из них расположена в органах, специально приспособленных к восприятию определенного вида раздражителей, например в глазу, оптическая система которого фокусирует световые лучи на сетчатке, где находятся зрительные рецепторы; в ухе, проводящем звуковые колебания к слуховым рецепторам. Различные рецепторы приспособлены к восприятию разных раздражителей, которые для них являются адекватными. Существуют: 1. механорецепторы, воспринимающие: а) прикосновение - тактильные рецепторы, б) растяжение и давление - пресса- и барорецепторы, в) звуковые колебания - фонорецепторы, г) ускорение — акцеллерорецепторы, или вестибулорецепторы; 2. хеморецепторы, воспринимающие раздражение, производимое определенными химическими соединениями; 3. терморецепторы, раздражаемые изменениями температуры; 4. фоторецепторы, воспринимающие световые раздражения; 5. осморецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления. Часть рецепторов: световые, звуковые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные, воспринимающие раздражения от внешней среды, - расположена вблизи внешней поверхности тела. Их называют экстерорецепторами. Другие же рецепторы воспринимают раздражения, связанные с изменением состояния и деятельности органов я внутренней среды организма. Их называют интерорецепторами (к числу интерорецепторов относят рецепторы, находящиеся в скелетной мускулатуре, их называют проприорецепторами). Эффекторные нейроны по своим идущим на периферию отросткам - афферентным, или центробежным, волокнам - передают импульсы, изменяющие состояние и деятельность различных органов. Часть эффекторных нейронов расположена в центральной нервной системе - в головном и спинном мозгу, и на периферию идет от каждого нейрона только один отросток. Таковы моторные нейроны, вызывающие сокращения скелетной мускулатуры. Часть же эффекторных нейронов целиком расположена на периферии: они получают импульсы из центральной нервной системы и передают их к органам. Таковы образующие нервные ганглии нейроны вегетативной нервной системы. Контактные нейроны, расположенные в центральной нервной системе, выполняют функцию связи между различными нейронами. Они служат как бы релейными станциями, производящими переключение нервных импульсов с одних нейронов на другие. Взаимосвязь нейронов составляет основу для осуществления рефлекторных реакций. При каждом рефлексе нервные импульсы, возникшие в рецепторе при его раздражении, передаются по нервным проводникам в центральную нервную систему. Здесь или непосредственно, или же через посредство контактных нейронов нервные импульсы переключаются с рецепторного нейрона на эффекторный, от которого они идут на периферию к клеткам. Под влиянием этих импульсов клетки изменяют свою деятельность. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему с периферии или же передаваемые от одного нейрона другому, могут вызывать не только процесс возбуждения, но и противоположный ему процесс - торможение.
0011 Строение и работа синапсов
Взаимодействие нейронов между собой (и с эффекторными органами) происходит через специальные образования - синапсу (греч. - контакт). Они образуются концевыми разветвлениями нейрона на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов во нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия в разнообразных реакциях организма. Особенно много синапсов в высших отделах нервной системы и именно у нейронов с наиболее сложными функциями. В структуре синапса различают три элемента: 1)пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона; 2)синаптическую щель между нейронами; 3)постсинаптическую мембрану — утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона. В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части контакта имеются синоптические пузырьки, которые содержат специальные вещества — медиаторы или посредники. Ими могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных узлах), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые аминокислоты и др. Приходящие в окончания аксона нервные импульсы вызывают опорожнение синаптических пузырьков и выведение медиатора в синаптическую щель. По характеру воздействия на последующую нервную клетку различают возбуждающие и тормозящие синапсы. Ввозбуждающих синапсах медиаторы (например ацетилхолин) связываются со специфическими макромолекулами постсинаптической мембраны и вызывают ее деполяризацию. При этом регистрируется небольшое и кратковременное (около 1 мс) колебание мембранного потенциала в сторону деполяризации или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня. Для этого величина деполяризационного сдвига мембранного потенциала должна составлять не менее 10 мВ. Действие медиатора очень кратковременно (1-2 мс), после чего он расщепляется на неэффективные компоненты (например, ацетилхолин расщепляется ферментом холинэстеразой на холин и уксусную кислоту) или поглощается обратно пресинаптическими окончаниями (например, норадреналин). В тормозящих синапсах содержатся тормозные медиаторы (например, гамма-аминомасляная кислота). Их действие на постсинаптическую мембрану вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляризации мембраны. При этом регистрируется кратковременное колебание мембранного потенциала в сторону (?)— тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее труднее, чем в исходном состоянии. Для этого понадобится более сильное раздражение, чтобы достичь критического уровня деполяризации. На мембране тела и дендритов нервной клетки находятся как возбуждающие, так и тормозящие синапсы. В отдельные моменты времени часть их может быть неактивной, а другая часть оказывает активное влияние на прилегающие к ним участки мембраны. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов. При одновременном влиянии как возбуждающих, так и тормозящих синапсов происходит алгебраическое суммирование (т.е. взаимное вычитание) их эффектов. При этом возбуждение нейрона возникнет лишь в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно составлять определенную пороговую величину (около 10 мВ). Только в этом случае появляется потенциал действия клетки. Следует отметить, что в целом, возбудимость нейрона зависит от его размеров: чем меньше клетка, тем выше ее возбудимость. С появлением потенциала действия начинается процесс проведения нервного импульса по аксону и передача его на следующий нейрон или рабочий орган, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Нервный импульс является основным средством связи между нейронами. Таким образом, передача информации в нервной систем происходит с помощью двух механизмов — электрического (ВПСП; ТПСП; потенциал действия) химического (медиаторы).
0012 Рефлекс. Рефлекторный процесс.
У животных, обладающих нервной системой, развился особый тип реакций - рефлексы. Рефлексы - это реакции организма, происходящие при обязательном участии нервной системы в ответ на раздражение воспринимающих нервных окончаний - рецепторов. Все большое разнообразие рефлекторных реакций со времени классических исследований И. П. Павлова делят на две большие группы: на рефлексы безусловные и условные.
Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные рефлексы - это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта». Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы являются индивидуальными: у одних представителей одного итого же вида они могут быть, а у других отсутствуют. Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные же рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии. Безусловные рефлексы осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю. Условные рефлексы могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям. У животных, обладающих развитой корой больших полушарий, условные рефлексы являются функцией мозговой коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные. Это свидетельствует о том, что в осуществлении безусловных рефлексов в отличие от условных ведущая роль принадлежит низшим отделам центральной нервной системы - подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному мозгу. Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них. Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы. Безусловные рефлексы входят в состав укрепившегося в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций.
Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-либо изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение - должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его. Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условнее раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.
Классификация безусловных и условных рефлексов
Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить на ряд групп. Главными из них являются пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и некоторые другие. К числу пищевых рефлексов относят рефлекторные акты глотания, жевания, сосания, слюноотделения, секреции желудочного и поджелудочного сока и др. Оборонительными рефлексами являются реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений. В группу половых рефлексов включаются все рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства. Статокинетическими и локомоторными рефлексами являются рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве. К рефлексам, поддерживающим сохранение гомеостаза, можно отнести рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные и те сосудистые, которые способствуют сохранению постоянства артериального давления, и некоторые другие. Особое место среди безусловных рефлексов занимает ориентировочный рефлекс. Это - рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т. п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение. Реакция эта прирожденная и не исчезает при полном удалении коры больших полушарий у животных; ее наблюдают и у детей с недоразвитыми большими полушариями - анэнцефалов. Отличием ориентировочного рефлекса от других безусловнорефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя. Эта особенность ориентировочного рефлекса зависит от влияния на него коры больших полушарий.
Компоненты безусловного и условного рефлексов
Большинство безусловных рефлексов представляет собой сложные реакции, в состав которых входит несколько компонентов. Так, например, при безусловном оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным раздражением конечности, наряду с защитными движениями происходят также усиление и учащение дыхания, ускорение сердечной деятельности, появляются голосовые реакции (визг, лай), изменяется система крови (возникают лейкоцитоз, тромбоцитоз и др.). В пищевом рефлексе также различают его двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный, сердечно-сосудистый и другие компоненты. Среди компонентов условного рефлекса различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом - двигательный и секреторный. Изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, сопровождающие главные компоненты, также важны для целостной реакции животного на раздражитель, но они играют, как говорил И. П. Павлов, «чисто служебную роль». Так, учащение и усиление дыхания, учащение сердечных сокращений, повышение сосудистого тонуса, вызываемые условным оборонительным раздражителем, способствуют усилению процессов обмена веществ в скелетной мускулатуре и тем самым создают оптимальные условия для осуществления защитных двигательных реакций. При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто выбирает в качестве показателя какой-либо один из его главных компонентов. Поэтому и говорят об условных и безусловных двигательных или секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные компоненты целостной реакции организма.
Различные виды условных рефлексов
На базе всякого безусловного рефлекса можно образовать условные рефлексы.
Условные секреторные рефлексы. Лучше и подробнее всего изучены слюноотделительные условные рефлексы. Особая изученность условных слюноотделительных рефлексов объясняется тем, что исследованием в опытах на собаках именно этих внешних проявлений мозговой деятельности была занята лаборатория И. П. Павлова, и все важнейшие закономерности условных рефлексов получены при экспериментальном анализе реакции слюноотделения. Н. И. Красногорский изучил эти же рефлексы у людей и, в частности, у детей. Условные секреторные пищевые рефлексы могут быть обнаружены и при исследовании секреции желудка и поджелудочной железы. Физиологическое значение для организма этих условных рефлексов на пищеварительные железы заключается в создании лучших условий переваривания пищи еще до ее поступления в организм.
Условные двигательные рефлексы. Различные исследователи изучали условные двигательные пищевые и оборонительные рефлексы. Условные двигательные пищевые рефлексы проявляются в схватывании пищи, жевании, облизывании, глотании, сосании. Условные двигательные оборонительные рефлексы легко образуются при подкреплении условных сигналов электрическим раздражением кожи, вызывающим сгибательный рефлекс. Биологическое значение условных оборонительных рефлексов заключается в удалении организма под влиянием одного условного сигнала от разрушительного раздражения еще до того, как оно приложено к организму и может проявить свое иногда губительное и болезненное действие.
Условные сердечные рефлексы. У человека получены условные рефлексы, изменяющие деятельность сердца. Для этого какой-либо условный раздражитель сочетается с надавливанием на глазное яблоко, что вызывает рефлекторное замедление сердечного ритма - рефлекс Ашнера. В результате ряда подобных опытов образуется условный рефлекс и тогда применение только одного условного раздражителя вызывает замедление сердечных сокращений.
Условнорефлекторные изменения дыхания и газообмена. Возможность условнорефлекторных изменений дыхания, как у животных, так и у человека уже давно показана в лаборатории В. М. Бехтерева. Р. П. Ольнянская наблюдала условнорефлекторное увеличение легочной вентиляции и поглощения кислорода в результате воздействия только условного раздражителя, которым сопровождалась в течение нескольких опытов мышечная работа. Физиологическое значение данного условного рефлекса, связанного с мышечной работой, заключается в подготовке организма к работе. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции, наступающие еще до начала работы, способствуют большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности. Условнорефлекторные изменения деятельности других внутренних органов. Путем сочетания различных сигналов с безусловными раздражениями можно выработать условные рефлексы, вызывающие изменения деятельности многих внутренних органов. Так были образованы условные рефлексы, проявляющиеся в сокращении селезенки, сужении сосудов, понижении отделения мочи почкой и т. п. Ряд исследователей обнаружил гормональные изменения, наступающие в организме в результате условных рефлексов. Так, при условном сигнале болевого раздражения увеличивается содержание адреналина в крови. Условные рефлексы на действие фармакологических агентов. В лаборатории И. П. Павлова была показана возможность образования условных рефлексов на действие морфина. Через несколько минут после впрыскивания собаке морфина наступает сложный комплекс изменений функций организма: слюноотделение, рвота, дефекация, изменение дыхания, шаткая походка, сонливость и, наконец, сон. Многократное, в течение 8 - 17 дней, впрыскивание морфина в одинаковых условиях и в одно и то же время вызывает образование условного рефлекса, выражающегося в появлении описанных физиологических явлений - слюноотделения, рвоты, изменения дыхания, шаткой походки, - под влиянием обстановки опыта, только при подготовке к впрыскиванию или при введении под кожу физиологического раствора. При условном рефлексе симптомы, характерные для отравления морфином, проявляются слабее, чем при непосредственном его действии на организм.
Все эти опыты доказывают, что в организме нет такого органа, деятельность которого не могла бы измениться - возбудиться или затормозиться - в результате образования условного рефлекса. Любая функция организма может быть вызвана или заторможена под влиянием условнорефлекторных воздействий. Современные исследования показали широкие возможности регуляции функций, которыми располагает кора больших полушарий головного мозга.
Рефлекторная дуга
Структурную основу рефлекторной деятельности составляют нейронные цепи из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Они образуют путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу при осуществлении всякого рефлекса. Этот путь носит название рефлекторной дуги. В ее состав входят: 1. воспринимающие раздражения рецепторы; 2. афферентные нервные волокна - отростки рецепторных нейронов, несущие возбуждение к центральной нервной системе; 3. нейроны и синапсы, передающие импульсы к эффекторным нейронам; 4. эфферентные нервные волокна, проводящие импульсы от центральной нервной системы на периферию; 5. исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса. Простейшего рефлекторную дугу можно схематически представить себе как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Возможны различные варианты полисинаптических рефлекторных дуг. Такая наиболее простая дуга включает в свой состав всего три нейрона и два синапса между ними. Существуют полисинаптические рефлекторные дуги, в которых рецепторный нейрон соединен с несколькими вставочными, каждый из которых образует синапсы на разных или на одном и том же эффекторном нейроне. Затем легко представить рефлекторные дуги, в формировании которых участвует несколько рецепторных нейронов, соединенных с одним и тем же или с разными вставочными нейронами. Полисинаптические рефлекторные дуги, даже представленные в виде схем, могут быть весьма сложными. Рассматривая схемы рефлекторных дуг, надо подчеркнуть, что, как правило, рефлексы возникают при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в той или иной области тела. Та область тела (например, участок кожи), раздражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной, или рецептивным полем рефлекса. Рецептивные поля разных рефлексов, находящиеся на поверхности кожи, могут заходить одно за другое. Вследствие этого раздражение, наносимое на определенный участок кожи, в зависимости от его силы и состояния центральной нервной системы, может вызывать то один, то другой рефлекс. Схемы рефлекторных дуг надо представлять себе как состоящие из рядов рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Отсюда следую что простейшая рефлекторная дуга лишь условно может быть названа «моносинаптической», так как она включает в себя не один синапс между двумя нейронами, а один ряд параллельно расположенных синапсов, соединяющих группу рецепторных нейронов с группой вызывающих одну и ту же ответную реакцию эффекторных нейронов. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга рефлекса растяжения мышцы, или миотатического рефлекса. Рецепторы - мышечные веретена, - раздражение которых вызывает эти рефлексы, расположены в скелетных мышцах, тела рецепторных нервных клеток - в спинальных ганглиях, тела эффекторных клеток - в передних рогах спинного мозга. Растяжение мышцы вызывает в рецепторах разряд нервных импульсов. Последние по отросткам рецепторных нейронов направляются в спинной мозг и непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на двигательные нейроны, от которых разряд импульсов направляется к концевым пластинкам, находящимся в той же мышце. В результате растяжение мышцы вызывает ее рефлекторное укорочение. Поскольку в такой рефлекторной дуге возбуждение проходит всего через один межнейронный синапс, такие «моносинаптические» рефлексы осуществляются быстрее, чем другие, в рефлекторные дуги которых входит большее число нейронов и синапсов. Полисинаптические рефлекторные дуги включают несколько последовательно соединенных рядов нейронов и синапсов между ними. Примером такого рефлекса может быть рефлекс отдергивания конечности у животных и человека в ответ на болевое раздражение кожи руки или ноги. Этот рефлекс является многонейронными даже в том случае, когда он искусственно вызван раздражением всего одного рецептора. Представление о рефлекторной дуге следует рассматривать как удобную для анализа схему, в которой показаны нейроны, обязательно участвующие в том или ином рефлекторном акте. Вместе с тем нужно учитывать, что нервные импульсы при всяком рефлексе способны широко распространяться в центральной нервной системе по многочисленным проводящим путям. Так, у животных при целости всей центральной нервной системы возбуждение, возникающее в ответ на болевое раздражение, распространяется и к подкорковым ядрам и коре больших полушарий, а оттуда по эфферентным путям возвращается в спинной мозг. Именно благодаря тому, что в защитной реакции на сильное болевое раздражение участвуют нейроны подкорковых ядер и коры, возникает ощущение боли, сопровождающееся рядом вегетативных реакций - изменениями частоты пульса, частоты и глубины дыхания, сосудистого тонуса и др. Равным образом, в осуществлении пищевых рефлексов (жевания, слюноотделения, глотания, секреции пищеварительных соков) или дыхательных и сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях центральной нервной системы - в спинном и продолговатом мозгу, в ядрах зрительных бугров, в коре больших полушарий. Даже при наиболее простых рефлекторных реакциях - сухожильно-мышечных проприорецептивных рефлексах, - для осуществления которых достаточно участия двух нейронов, возбуждение широко распространяется по центральной нервной системе. Так, удар по сухожилию вызывает изменение электрической активности коры больших полушарий головного мозга. Следовательно, нервный импульс при спинномозговом рефлексе может доходить до высших отделов центральной нервной системы, которые могут в той или иной мере участвовать в рефлекторной реакции. Степень вовлечения в реакцию на раздражитель нервных клеток различных отделов центральной нервной системы зависят от силы нанесенного раздражения, длительности его действия и состояния центральной нервной системы.
Безусловные и условные рефлексы составляют основу наиболее сложных форм деятельности организма как целого - его поведения во внешней среде. Условные рефлексы - это высшая форма приспособления организма к внешним условиям.
www.ronl.ru
Содержание
1. Что такое двигательная единица? Каково ее строение? 3
2. Какую основную функцию ЦНС Вы знаете? 3
3. Нарисуйте схему спинно-таламического пути 4
4. Какие виды мозжечковых расстройств Вы знаете? 4
5. Дайте краткую характеристику сенсорной слуховой зоны 5
6. Что такое «сила» нервных процессов? Какими факторами она определяется? 6
7. Что является раздражителем для второй сигнальной системы? 6
8. Какое влияние оказывает парасимпатическая нервная система на деятельность систем дыхания и кровообращения? 8
9. Опишите строение сетчатки 8
10. Что такое гомеостаз? 10
11. Какое сочетание агглютиногенов и агглютининов обуславливает 1-ю группу крови? 10
12. Дайте характеристику пассивного иммунитета 10
13. Какие функциональные свойства миокарда Вы знаете? 11
14. Какие виды регуляции кровообращения Вы знаете? 12
15. Перечислите влияния симпатической нервной системы на сердечную деятельность 13
16. Какова последовательность фаз акта выдоха? 13
17. Благодаря какому фактору возможен процесс газообмена в легких? 14
18. Что такое дыхательный центр и где он расположен? 15
19. Какие вещества удаляются через печень? 16
20. Какие механизмы реабсорбции Вы знаете? 17
21. Что вырабатывают добавочные железы желудка? 17
22. В каких отделах желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) происходит всасывание различных продуктов пищеварения? 18
23. Какие механизмы всасывания в ЖКТ Вы знаете? 19
24. Какое влияние симпатическая нервная система оказывает на моторику ЖКТ? 19
25. Какое влияние оказывает соматотропный гормон на обмен веществ в клетке? 20
26. Какие функции глюкокортикоидов Вы знаете? 20
27. Какие признаки гипофункции паращитовидных желез Вы знаете? 22
28. Какие 3 стадии общего адаптационного синдрома Вы знаете? 22
29. Какие функциональные изменения в деятельности организма происходят в «стадию резистентности» (общий адаптационный синдром)? 22
30. Что такое неспецифический иммунитет? Какие виды неспецифического иммунитета Вы знаете? 25
Составьте схему функциональной системы поддержания постоянства свертывающей системы крови 26
1. Что такое двигательная единица? Каково ее строение?
С функциональной точки зрения, мышца состоит из двигательных единиц. Каждая двигательная единица - это группа мышечных волокон (миосимпластов), иннервируемых одним двигательным нейроном передних рогов спинного мозга, которые сокращаются одновременно.
У человека двигательная единица, как правило, состоит из 150 (и более) мышечных волокон, причем в различных мышцах число волокон, входящих в состав двигательной единицы (иннервационное число), различно. Так, например, в наружной прямой мышце глаза человека двигательная единица включает 13-20 мышечных волокон, в двуглавой мышце плеча - 750 - 1000, в медиальной головке икроножной мышцы - 1500-2000 (И. Рюэгг, 1985).
Будучи иннервируемыми одним двигательным нейроном, все мышечные волокна одной двигательной единицы сокращаются одновременно, но различные двигательные единицы могут сокращаться как одновременно, так и последовательно. Поперечнополосатые мышечные волокна одной двигательной единицы идентичны по своему строению и функциональным особенностям.
2. Какую основную функцию ЦНС Вы знаете?
Главная и специфическая функция ЦНС - осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций, получивших название рефлексов. Низшие и средние отделы ЦНС - спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок - регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел ЦНС - кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования - в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой.
3. Нарисуйте схему спинно-таламического пути
Спинно-таламический путь образован тремя нейронами.
Тела первых (афферентных) нейронов лежат в спинномозговом узле. Их центральные отростки направляются в составе заднего корешка спинномозговых нервов в задний рог спинного мозга. Там они заканчиваются синапсами на телах второго нейрона.
Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону спинного мозга (через переднюю серую спайку), входят в передний канатик и в его составе направляются проксимально, к головному мозгу. В продолговатом мозге аксоны этого пути присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в таламусе, в его дорсальном латеральном ядре. Там они образуют синапсы на клетках третьего нейрона.
Аксоны третьего нейрона проходят через внутреннюю капсулу (заднюю ножку) и в составе лучистого венца достигают четвертого слоя коры постцентральной извилины.
4. Какие виды мозжечковых расстройств Вы знаете?
К поражениям мозжечка относятся опухоли мозжечка (астроцитома, ангиобластома, медуллобластома, метастатические опухоли) и рассеянный склероз. При опухоли мозжечка рано проявляются признаки внутричерепной гипертензии. При рассеянном склерозе обычно удается выявить, кроме мозжечковой патологии, клинические проявления поражения и других структур ЦНС, прежде всего зрительной и пирамидной систем.
referatbox.com
Реферат
(Биологическая природа человека)
Как биологическое существо человек относится к роду homo, виду sapiens, отряду приматов, классу млекопитающих, царству животных. В единстве с представителями четырёх других царств живых организмов – бактериями, вирусами, растениями и грибами – животные образуют биосферу – сферу жизни на Земле.
Согласно современным данным биосфера представляет собой единый всепланетный организм, который осуществляет "непрерывный биогенный ток атомов" из неживой материи в живую и из неё – обратно в неживую материю. Энергетическим источником этого "тока атомов" является солнечный свет и внутренняя энергия планеты. Но генерируется он только самой биосферой.
Каждое из пяти царств живых организмов выполняет в системе биосферы свою определённую функцию. Бактерии являются пионерами жизни. Они извлекают девственное неорганическое вещество и синтезируют из него первичные органические соединения. Вирусы выполняют противоположную функцию. Они проникают в клетки бактерий и разрушают их. Тем самым они обеспечивают формирование биогенного субстрата (почвы), состоящего из первичных органических соединений. На этом субстрате произрастают растения. Их биосферная функция состоит в том, что они производят основную массу живого вещества. Вес растительной органики составляет более 99% веса всей биомассы планеты. Грибы разлагают отмирающую органику до первичных органических соединений и тем самым замыкают процесс "биогенного тока атомов". Наконец, животные выполняют в биосфере функцию поддержания происходящих в ней процессов в состоянии динамического равновесия.
Вес животных незначителен, но их разнообразие достигает 1, 5 млрд видов. Из этого количества только 4% приходится на позвоночных и 0, 4% – на млекопитающих, к числу которых относится и человек. Животные без устали отлаживают механизм биосферы. Потребляя растительную органику, они стабилизируют производство её массы. Широко рассеивая отходы своего пищеварения, предотвращают перепроизводство растительной органики в местах её произрастания. Более 80% цветковых растений не могут опыляться без помощи насекомых. Животные транспортируют "чужое" репродуктивное вещество – споры, семена, личинки, чем обеспечивают распространение различных видов по всей доступной для проживания территории. Свойство некоторых морских животных концентрировать в своём наружном скелете определённые химические элементы обусловливает их незаменимую роль в деле стабилизации уровня содержания солей в водах озёр, рек, морей и океанов. Если другие четыре царства биосферы либо создают, либо разрушают живое вещество, то животные призваны поддерживать этот процесс в состоянии динамического равновесия.
Биосферная функция животных обусловила появление у них отличительной способности к активному перемещению по территории планеты, что, в свою очередь, предопределило особенности строения их организма. Животные, включая человека, имеют предназначенный для активного передвижения автономный, компактный организм (тело).
Последовательность рассмотрения организма человека:
1) Строение.
2) Процесс ассимиляции им окружающей среды.
3) Родовой процесс.
I. СТРОЕНИЕ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА
Активный, подвижный образ жизни животных обусловил присущность организму человека следующих трёх функций.
1. Непосредственное единство животных со средой обитания даёт им функцию чувствительности. Органы чувств животных постоянно нацелены на восприятие изменяющейся вокруг них обстановки.
2. Противоположность животных внешнему миру – функцию возбудимости. Если чувствительность касается всех предметов окружающего мира вообще, то возбудимость относится только к тем предметам, которые являются для данного вида животных своими и в отношении которых они предпринимают активные действия. Например, пчела летит к цветочной пыльце, лиса устремляется в погоню за зайцем и т.д.
3. Содержательное единство животных с внешним миром даёт им функцию воспроизводства. Потребляя предметы окружающей природы, животные воспроизводят себя в своей единичности, а через соединение с особью противоположного пола воспроизводят свой род.
Из трёх данных функций основополагающей является воспроизводство. Обе другие – чувствительность и возбудимость – развились в дополнение к ней.
Данные функции выражают единство трёх моментов понятия животного организма: всеобщее, особенное и единичное.
а) Чувствительность есть всеобщее определение животных. Все животные, включая человека, непрерывно ощущают всё происходящее вокруг них.
б) Возбудимость есть та же самая чувствительность, только специализированная по составу внешних раздражителей и проявляющаяся не в пассивной, а в активной форме. Она поэтому выражает собой особенность различных видов животных. Каждый вид имеет в окружающей природе свои собственные раздражители, в отношении которых он возбуждается и предпринимает активные действия. Кошка возбуждается на мышку, щука – на пескаря, верблюд – на колючки и т.д.
в) Воспроизведение есть единичная определённость животных. Жизнь каждого животного – это беспрестанный процесс воспроизводства им самого себя в своей единичности (пищеварение), и своего рода (деторождение).
Данные функции обусловливают наличие в организме человека трёх соответствующих систем:
- чувствительность – нервной системы,
- возбуждимость – кровеносной системы,
- воспроизводство – пищеварительной системы.
Каждая из этих систем человека, в свою очередь, подразделяется в самой себе на три подсистемы, соответствующие данным функциям.
1. Нервная система
Нервная система включает в себя три подсистемы.
а) Как чувствительность она выражена костной системой организма, которая представляет собой переход нервных волокон в свою противоположность – в бесчувственность кости. Переход, но не перейдённость! Костный остов живого организма подвержен всем протекающим в нём процессам. Скелетом он становится только у умерших.
б) Как возбудимость нервная система представлена спинным и головным мозгом в их единстве с соматической нервной системой, посредством которой осуществляется активная связь организма с внешним миром. Соматическая нервная система включает в себя ощущающие рецепторы внешних органов чувств и двигательные эффекторы, расположенные в мышцах тела. Импульсы, идущие от внешних органов чувств, возбуждают мозг, который реагирует на них тем образом, что посылает сигналы к двигательным эффекторам, приводящим в действие соответствующие группы мышц.
в) Как воспроизведение она представлена вегетативной нервной системой, которая управляет "внутренним хозяйством" организма: обменом веществ, кровообращением, дыханием, пищеварением, выделением и размножением. Вегетативная нервная система в значительной степени автономна по отношению к мозгу животных. Во время сна, например, жизнь всего организма находится под её контролем.
2. Кровеносная система
Кровеносная система подразделяется на следующие три подсистемы.
а) Как чувствительность она представляет собой переход рецептивности организма в его реактивность, что осуществляется посредством мышечной системы. Мышцы тела опираются на костный остов и подчиняются двигательным эффекторам соматической нервной системы. Мышечная система включает в себя противоположность сгибающих и разгибающих мышц, за счёт которых животные перемещаются по территории обитания, обороняются и захватывают средства пропитания.
б) Как возбуждение кровеносная система представлена двумя внешне направленными кругами кровообращения. Первый круг проходит через лёгкие, второй – через органы пищеварения. В лёгочном круге кровь поглощает атмосферный кислород и освобождается от диоксида углерода СО2. В пищеварительном круге она забирает из стенок кишечника органические соединения и разносит их по клеткам тела. В почках она освобождается от продуктов клеточного процесса.
Что касается лёгочного круга кровообращения, то по поводу него вопросов не возникает. Физиологи однозначно выделяют его из общей кровеносной системы, называя его малым кругом кровообращения. Сложнее обстоит дело с пищеварительным кругом, который почему-то остаётся за пределами их внимания. Тот факт, что животные регулярно поглощают атмосферный кислород, не подлежит сомнению. Но они так же регулярно поглощают из окружающей среды и кое-что посущественней – готовую органику. Поэтому внешне направленная система их кровообращения с необходимостью имеет в себе и второй – пищеварительный – круг. (Ниже мы рассмотрим его более подробно.)
в) Как воспроизведение кровеносная система представлена в организме животных внутренне направленным кругом кровообращения. Он включает в себя сердце, магистральные вены и артерии, отходящие от них сосуды и капилляры, которые пронизывают собой все ткани тела и доходят до каждой клетки. Данный круг кровообращения обеспечивает транспортировку кислорода и питательных веществ ко всем клеткам тела и обратную транспортировку продуктов их обмена к почкам и лёгким.
3. Пищеварительная система
Пищеварительная система включает в себя следующие подсистемы.
а) Как чувствительность она представлена системой эндокринных желез, куда входят: гипофиз, шишковидное тело (эпифиз), щитовидная и паращитовидная железы, островковый аппарат поджелудочной железы, надпочечники, яичники, вилочковая железа (тимус). Данные органы являются железами внутренней секреции. Их деятельность через гипоталамус непосредственно связана с вегетативной нервной системой. Эндокринные железы регулируют механизм роста и воспроизводства тканей: обмен веществ, восстановление повреждений, иммунные реакции и т.д.
б) Как возбуждение она представлена собственно пищеварительной системой, которая включает в себя:
- процесс непосредственного пищеварения, осуществляемый кишечником и лимфатической системой организма;
- процесс опосредованного пищеварения, осуществляемый при участии специализированных пищеварительных органов: желудка, поджелудочной железы и печени.
У простейших животных существует только непосредственное пищеварение. У высших животных имеется как непосредственное пищеварение, так и опосредованное.
в) Как собственно воспроизведение она представлена половой системой животных, посредством которой воспроизводится сам субъект жизни – организм животного в целом. Половая система развилась из системы пищеварения и непосредственно связана с ней. Посредством рождения детей животные, включая человека, продолжают жизнь своего рода.
Образ организма в целом. Данные системы организма – нервная, кровеносная и пищеварительная – определяют собой внешний образ животных по трём направлениям.
Во-первых, тело животных подразделяется на три внешне различимые части:
- голову,
- грудь,
- брюшко.
Голова является центром чувствительности, грудь – возбуждения, брюшко – воспроизведения. Особенно наглядно это представлено в облике насекомых. У рыб, птиц и животных голова также заметно обособлена от туловища, тогда как грудь и брюшко разделены невидимой снаружи диафрагмой. (Линия талии, если таковая имеется, несколько не совпадает с линией диафрагмы.)
Каждая из указанных систем, концентрируясь в одной части тела, проходит также через центры других систем. В голове имеются не только мозг, но и кровеносные сосуды и органы пищеварения: железы, рот. Область груди является не только сосредоточием кровеносной системы (сердце, лёгкие). В ней же находится часть спинного мозга, а также пищевод и органы лимфатической системы. В брюшной полости присутствуют не только органы пищеварения и размножения, но и элементы нервной и кровеносной систем.
Во-вторых, каждая из рассмотренных систем имеет в организме животного как внутреннюю, так и внешнюю сторону своего проявления. Нервная система представлена во внешнем облике животных органами чувств – глаза, уши, нос, язык, пальцы. Система возбуждения – органами передвижения (плавники, крылья, лапы, ноги), схватывания (клюв, клешни, рот, руки), обороны (рога, бивни, зубы). Система пищеварения – органами разделывания и перемалывания пищи (когти, зубы, язык), фекальным отверстием, а также формообразованиями, содержащими запасы питательных веществ (горбы у верблюдов, курдюки у овец).
Во внешнем облике мы имеем удвоение и симметрию членов и органов. Симметричны глаза, уши, ноздри, стороны лица и тела, двигательные конечности: плавники, крылья, лапы, ноги. Но симметричность касается преимущественно только формы и размеров органов тела, тогда как их функциональные возможности, как правило, неодинаковы. У большинства людей правая рука развита лучше. Есть понятие "толчковой" ноги. Люди не всегда одинаково хорошо слышат на оба уха или видят на оба глаза или обоняют ноздрями.
Во внутреннем устройстве организма мы находим преимущественно единичные органы, не имеющие никакой правильности формы.
В-третьих, мужская и женская особь отличаются друг от друга только одной системой из девяти вышеназванных – половой. В силу этого необходимым атрибутом человеческого организма являются внешние половые органы, предназначенные: а) для спаривания и б) для вынашивания и выкармливания потомства.
В основе женских и мужских половых органов лежит один и тот же тип половой системы. Их различие обусловлено тем, что у каждого пола один и тот же орган развит в противоположном направлении. Они гомологичны в своей противоположности (от греч. homologia – согласие). Женской матке в мужской половой системе соответствует предстательная железа, влагалищу – ствол пениса, яичникам – яички и т.д.
Чем более высоко развит вид животных, тем в большей степени половое различие распространяется на весь облик особей. У людей это различие охватывает также духовную сферу, что является природным началом существования двух натур: мужской и женской.
Таким образом, организм животных представляет собой целостную неделимую единицу жизни, состоящую из строго определённого ряда систем и органов. Соответственно, целью функционирования всего организма является их согласованная бесперебойная деятельность. При этом сами же органы и системы являются средством достижения этой всеобщей цели организма. Выполняя свои специализированные функции, они воспроизводят жизнь всего организма. Если перестаёт функционировать одна система, то останавливается деятельность остальных.
Душа. Являясь одновременно и целью деятельности организма, и средством достижения этой цели, все его особенные системы и органы порождают своей согласованной деятельностью некую всеобщую по отношению к ним силу, каковой является душа животного. Будучи всеобщим началом, душа поддерживает и контролирует деятельность всех его органов и систем организма. При этом она не ограничивается пассивным следованием за протекающими в нём процессами. Она проявляет себя как господствующая над ними сила. Возвышаясь над физиологической связью членов и органов, она устанавливает свои связи там, где их нет и, наоборот, прерывает их, где они есть.
Благодаря этому один и тот же член или орган тела делается способным выполнять сразу несколько функций. Например, рот выполняет не только функцию пищеварения, но и участвует в создании звуков. При потере животным слуха или зрения его душа привлекает к выполнению их функций остальные органы чувств. При потере конечностей происходит то же самое. С другой стороны, душа способна изолировать деятельность отдельных членов и органов, хотя физически они продолжают быть связанными. Животное может действовать только одной частью тела, тогда как другие части будут оставаться в покое: конь бьёт копытом, кошка чешет лапой за ухом, один глаз прищурен, одно ухо прикрыто, одной рукой размахиваем при ходьбе, покачиваем головой и т.д.
На протяжении всей своей истории люди пытались определить место пребывания души в теле. В качестве такового назывались голова, сердце, система эндокринных желез. Но такие поиски лишены смысла, поскольку душа находится не в каком-то одном месте, она присутствует во всём теле, в каждом его органе, в каждой его клетке. Весь организм одушевлён. В простейшем варианте душу можно представить в образе вегетативной нервной системы организма, которая, как уже было упомянуто, в очень малой степени зависит от мозга. Но поскольку внутренние процессы в организме существенным образом связаны с его внешними проявлениями, с его взаимодействием с окружающей природой, постольку деятельность души связана также и с соматической нервной системой и, соответственно, с мозгом.
Являясь всеобщим началом организма, душа выступает субъектом наших суждений о нём. Когда мы говорим о живом существе, то первое определение, которое мы ему даём, – это одушевлённость: "Собака – одушевлённое существо". В других случаях мы говорим о "числе душ ", о "пропавших душах" и т.д.
Чувство самого себя. Благодаря всеобщей функции души каждая особь ощущает в самой себе все свои члены и органы: биение сердца, работу желудка, напряжённость конечностей, тяжесть головы и хвоста, чувственные импульсы, поступающие в мозг от внешних органов чувств, и т.д. Всё это многообразие частных ощущений сливается в особи в одно общее внутреннее чувство, которое называется чувством самого себя. Данное чувство является неотъемлемым свойством всех животных, сохраняющимся в них на протяжении всей их жизни. В отличие от нас, людей, животные не знают себя извне и не узнают себя в зеркало. Они находят и удерживают самих себя лишь посредством внутреннего чувства самого себя.
Чувство самого себя субъективно по своей природе; у каждой особи оно своё. В силу этого оно позволяет животным отделять самих себя от остального мира. То, в пределах чего данная особь себя ощущает, то она и есть. А то, что остаётся за пределами её самоощущения, находится, следовательно, вне неё. Благодаря такому внутреннему чувству животные устанавливают свою противоположность по отношению к внешнему миру. Снимается эта противоположность в процессе ассимиляции ими предметов и условий окружающей среды.
II. ПРОЦЕСС АССИМИЛЯЦИИ
Процесс ассимиляции животными окружающей среды протекает в двух формах:
- идеальной ассимиляции;
- реальной ассимиляции.
1. Идеальная ассимиляция
Идеальная ассимиляция основана на способности животных иметь ощущения. Процесс ощущения животными внешнего мира распадается на пять видов чувств: осязания, обоняния, зрения, слуха и вкуса. Низшие виды животных всё ощущают только через осязание. У высших видов развиты все остальные чувства.
Механические определения предметов – тяжесть, упругость, форма, теплота, воспринимаются посредством чувства осязания. Соединение предметов со светом воспринимается посредством чувства зрения. Воздействие воздуха на вещество – посредством чувства обоняния. Взаимодействие предметов с водой – посредством чувства вкуса. Соударение предметов, порождающее звук, воспринимается посредством чувства слуха.
Органы чувств. Каждый из указанных видов чувств представлен в организме животных специализированными внешними органами.
Осязание осуществляется посредством рецепторов кожи, расположенных по всей поверхности тела. Поскольку чувство осязания первично по своему происхождению, постольку оно способно в определённой степени замещать потерю других видов чувств. Ощущая сотрясение окружающей среды, кожа способна воспринимать звук; при соприкосновении с жидкими веществами – их вкус. Чувство осязания способно воспринимать даже цвета. Слепые люди нередко обладают способностью определять цвета предметов на ощупь. Все другие виды ощущений – зрение, вкус, нюх и слух – развились из осязания, а воспринимающие их органы – уши, глаза, нос, язык – являются формообразованиями кожи.
Глаза воспринимают свет и тени, за счёт чего животные созерцают образ предмета. Слуховой орган – ухо – воспринимает колебания воздушной среды, порождаемые сотрясением соударяющихся предметов. Чувство слуха связано со способностью животных к свободному перемещению по территории обитания. Нюх (обоняние) есть восприимчивость слизистой оболочки носа к распространяемым через воздух испарениям вещества. Деятельность носа связана с дыханием. Вкус есть рецептивность языка, специализированного на восприятии химического состава вещества. Данная способность языка связана с главной функцией рта – захватыванием и пережёвыванием пищи.
2. Реальная ассимиляция
Из совокупности воспринятых ощущений в мозге животных формируется идеальный образ предмета. Если этот образ является для данного вида животных "своим", т.е. если он уже содержится в их представлении, тогда они предпринимают в отношении данного предмета активные действия. Сами по себе предметы окружающего мира не могут иметь какого-либо значения для животных, если их определённость уже не заложена в них в виде запаха, звучания, образа и т.д.
У каждого вида животных существует свой круг предметов природы, которые представляют собой сферу их инобытия. Потребляя их, они воспроизводят своё бытие. У одних видов этот круг широк, у других, наоборот, узок. Ко всем прочим предметам они остаются равнодушными.
Тождество (одинаковость) содержания потребности (вожделения) животного и того внешнего предмета, посредством которого она удовлетворяется, есть то, что мы называем инстинктом. Совершенно справедлива точка зрения, согласно которой животные, в отличие от человека, не осознают своих целей как таковых, но столь же справедлива и та точка зрения, что животные содержат определённость своих целей в самих себе и преследуют их инстинктивно. Инстинкт есть целевая деятельность животных, осуществляемая ими бессознательно.
Ощущая в себе недостаток чего-либо (жажда, голод, холод, сырость), животные стремятся восполнить его за счёт средств природы. Процесс реальной ассимиляции ими окружающей природы подразделяется на следующие виды:
- пожирающая;
- приспосабливающая.
В первом случае речь идёт о внутреннем употреблении животными материала окружающей среды, во втором – о её внешнем приспособлении для нужд их организма.
ПОЖИРАЮЩАЯ АССИМИЛЯЦИЯ, в свою очередь, включает в себя два процесса:
- дыхание,
- питание.
Дыхание. Низшие виды животных обладают только кожным дыханием. Поглощение кислорода и выделение углекислого газа осуществляется у них посредством простой диффузии молекул через поверхность тела.
У высших видов животных также имеется кожное дыхание, но в дополнение к нему у них развит и второй способ, осуществляемый посредством специализированных дыхательных органов. У животных и птиц таким органом являются лёгкие, у рыб – жабры.
Лёгкие представляют собой нацеленный на взаимодействие с атмосферным воздухом орган. В силу такой специализации существует опасность их бесконтрольного развития в направлении увеличения объёмов осуществляемого ими процесса взаимодействия с воздухом. Подобная перспектива, с одной стороны, противоречит интересам организма в целом, поскольку в этом случае всему организму придётся работать только на лёгкие, а с другой стороны, ведёт к деградации самих лёгких вплоть до низведения их вновь на уровень кожного дыхания. Во избежание такой перспективы деятельность лёгких (жабр) с самого начала их появления в организмах животных поставлена под контроль другого органа – селезёнки.
Лёгкие и селезёнка представляют собой парные органы, действующие по принципу единства противоположностей. Достигается такое единство тем образом, что в лёгких эритроциты крови соединяются с кислородом, который они разносят по клеткам тела. Селезёнка же разрушает эритроциты и тем самым регулирует уровень их содержания в крови. Поскольку главное назначение эритроцитов – переносить кислород и углекислый газ, постольку, изменяя их концентрацию в крови, селезёнка посредством этого контролирует объём деятельности лёгких. При необходимости она способствует увеличению числа эритроцитов, а при её отсутствии снижает его. За счёт этого селезёнка, с одной стороны, ограничивает возможность лёгких в плане абсолютного увеличения масштабов их деятельности. С другой стороны, при снижении потребности организма в кислороде она помогает лёгким сохранять свои "производственные мощности" под минимальной нагрузкой.
Только единство противоположных функций лёгких и селезёнки обеспечивает устойчивую работу опосредованного ими же способа дыхания в условиях широкой амплитуды нагрузок, приходящихся на организм животного. У человека, например, объём дыхания колеблется от 8-10 литров в минуту в состоянии покоя до 100 и более литров при интенсивной физической работе.
Через лёгкие в организм человека поступает до 98% объёма кислорода и только 2% приходится на кожное дыхание. Но эти цифры не должны заслонять от нас то обстоятельство, что именно кожное дыхание является первичным. Лёгочное дыхание развилось в дополнение к нему, а не наоборот.
Питание. Процесс питания животных состоит из следующих этапов:
а) вхождение организма в связь с предметом потребления – механическое завладение;
б) разложение его вещества до простейших органических соединений и их усвоение – переваривание пищи;
в) прекращение связи с предметом и выведение его остатков из организма – экскреция: пот, кал, моча.
Механическое завладение. Прежде чем завладеть средством потребления, животному необходимо отыскать его в окружающем мире и приблизиться к нему. Это обусловливает наличие у животных органов передвижения: хвостов и плавников, крыльев, лап, ног, и т.п.
В целях непосредственного захвата предмета и направления его в пищеварительную систему на конечностях животных сформировались пальцы, когти, клешни, а в ротовой полости – челюсти, зубы, клюв. С помощью них животные захватывают добычу и направляют её в рот (пасть).
Процедура измельчения предмета во рту имеет ещё механический характер, но его соприкосновение со слюной делает этот процесс уже органическим и полагает начало превращения потребляемого предмета в пищевой комок.
Чем бы ни питался тот или иной вид животных – растениями, грибами или плотью животных, – вся эта пищевая масса в ходе переваривания расщепляется до степени простейших органических соединений, в качестве каковых она попадает в кровь и при её посредстве – в клетки тела.
Этапы пищеварительного процесса. Слюна, вырабатываемая находящимися в ротовой полости железами, растворяет и размягчает пищу. Далее по пищеводу она поступает в желудок, где обрабатывается желудочным соком, содержащим около 0, 05% соляной кислоты. Желудочный сок окисляет пищу, в процессе чего происходит так называемая кислотная денатурация белков. Панкреатический сок поджелудочной железы, в котором преобладает щелочное начало, вновь раскисляет пищу. Далее поступающая из печени в область двенадцатиперстной кишки желчь обжигает содержащиеся в пище жировые глобулы, чем способствует их расщеплению до жирных кислот. Кишечный сок, имеющий также слабощелочное начало, довершает процесс воздействия организма на поступивший в него извне материал – пищу. В результате совокупного действия слюны, желудочного сока, панкреатического сока, желчи и кишечного сока пища разлагается на простейшие органические соединения: углеводы, аминокислоты и жиры, которые всасываются в стенки кишечника.
Судьба попавших в стенки кишечника органических соединений. Из стенок кишечника органические соединения переправляются к клеткам тела двумя путями. Первый – непосредственный путь, при котором они из стенок кишечника поступают в сосуды лимфатической системы, по ним попадают в большой кровеносный круг и через него разносятся по всему телу. Второй – опосредованный путь, при котором они из стенок кишечника попадают в капилляры кровеносной системы, а далее – в воротную вену и через неё – в печень. В печени они проходят дополнительную обработку, после чего по печёночной вене переправляются в большой круг кровеносной системы и через него разносятся по всему телу. Рассмотрим оба пути продвижения органических соединений подробнее.
Непосредственное пищеварение. У низших видов животных вообще нет органов, вырабатывающих желудочный сок, панкреатический сок или желчь. У них элементы питания всасываются непосредственно через кожу и далее попадают напрямую в лимфу (тканевую жидкость), с которой распространяются по клеткам тела.
Высшим видам животных также присущ такой непосредственный способ пищеварения. Поверхность их пищеварительного тракта – ротовая полость, гортань, пищевод, желудок и кишечник – представляют собой ту же самую кожу, только вывернутую вовнутрь и проходящую полой трубкой через всё тело. Осуществляемое стенками кишечника (внутренней кожей животных) всасывание органических соединений – это и есть начало непосредственного способа пищеварения. Переход органических соединений из стенок кишечника в сосуды лимфатической системы является его продолжением. Вместе с лимфой они по грудному протоку доходят до подключичной вены, через которую вливаются в большой круг кровеносной системы и по нему разносятся по клеткам тела.
Выведение продуктов клеточного обмена при таком способе пищеварения осуществляется через пот, выделяемый внешней кожей животных. Человек, например, выделяет за день от 0, 5 до 12 литров пота, в зависимости от эмоциональной и мышечной нагрузки, а также от температуры окружающей среды. Состоит пот из воды, солей и мочевины, которые представляют собой продукты клеточной переработки белков и других органических соединений.
Так осуществляется непосредственный способ пищеварения у высших видов животных. В принципе, он у них такой же, как и у низших видов. Но (!) если бы процесс пищеварения осуществлялся только в такой форме, то эволюционное развитие животных остановилось бы где-то на ступени дождевых червей. К счастью для всех нас, этого не произошло, и у многих видов животных дополнительно сформировался ещё и опосредованный способ пищеварения.
Опосредованное пищеварение происходит по следующей схеме. Одна часть органических соединений, как мы уже знаем, попадает из стенок кишечника в лимфатическую систему. Другая часть поступает в омывающую стенки кишечника кровь. Эта кровь собирается в воротную вену, по которой она вливается в печень. Там она соединяется с кровью, поступившей по печёночной артерии от лёгких. Насыщенная кислородом артериальная кровь начинает активно взаимодействовать с органическими соединениями, содержащимися в крови воротной вены, в результате чего одна их часть преобразуется в новые соединения, а другая часть попросту уничтожается.
Углеводы. Лишь небольшая часть поступившей в печень с кровью воротной вены глюкозы (углеводов) сразу же переправляется на питание клеткам тела. По печёночной вене она уходит в большой круг кровеносной системы, по которому разносится по всему телу. Но большая часть глюкозы перерабатывается в печени в гликоген и в этом виде откладывается в ней про запас. В период между приёмами пищи он (гликоген) вновь преобразуется в глюкозу, которая направляется на питание клеток тела.
Аминокислоты. Иная судьба уготована в печени аминокислотам. Одна их часть сразу же уходит на питание клеток тела. Но из 20 необходимых организму видов аминокислот животные получают из потребляемой ими органики только 10. Остальные 10 они синтезируют сами. Поэтому другая часть поступивших с кровью воротной вены аминокислот подвергается в печени трансаминированию. Это значит, что из них создаются все другие необходимые для организма аминокислоты, которые затем по печёночной вене направляются в большой круг кровеносной системы и разносятся по всем клеткам.
Третья часть аминокислот подвергается в печени дезаминированию. От них отщепляется аминогруппа (Nh3), которая там же преобразуется в мочевину (h3N·СО·Nh3). Далее эта мочевина по печёночной вене направляется в большой круг кровеносной системы, по которому доходит до почек и при их посредстве попадает в мочевой пузырь, откуда выводится наружу. Оставшаяся в печени без своей аминогруппы часть бывших аминокислот становится углеводом, который преобразуется в гликоген и откладывается там же (в печени) про запас. В цифрах такая дезаминирующая деятельность печени выглядит в среднем следующим образом: на 100 граммов потреблённого человеком белка образуется до 30 граммов мочевины.
Жиры. Значительная часть всосавшихся в стенки кишечника жиров поступает в лимфу и направляется непосредственно на питание организма, минуя печень. Но та их часть, которая из стенок кишечника попадает в кровь воротной вены, направляется в печень. Туда же, в печень (через воротную вену), вливается и венозная кровь селезёнки, которая в обилии насыщена соединениями, состоящими из жиров. В печени все эти соединения претерпевают преобразования, после чего одна их часть отправляется по печёночной вене на питание клеток тела, а другая часть выводится из организма в форме вырабатываемой печенью желчи. Желчь – это результат разрушения в печени холестерина и ряда других богатых жирами соединений.
Такова судьба попадающих в печень через воротную вену органических соединений. Если учесть, что для образования такого количества мочевины и желчи требуется определённая работа всех органов тела (сердца, мышц, лёгких, селезёнки, желудка, поджелудочной железы, кишечника), то возникает вопрос: зачем организму такие затраты? Зачем сначала извлекать из пищи органические соединения, а затем уничтожать их? К чему этот труд?
Ответ на данный вопрос заключается в том, что опосредованный способ пищеварения, как и опосредованный способ дыхания, также основан на единстве противоположности осуществляющих его органов. Одной стороной этой противоположности являются желудок, поджелудочная железа и кишечник вместе взятые. Они нацелены на активное взаимодействие с попавшей в организм пищевой массой и на максимальное изъятие из неё органических соединений. Другой стороной этой противоположности является печень, которая выполняет по отношению к ним обратную функцию. Она сдерживает их деятельность, пресекает их излишнюю увлечённость внешним материалом (пищей). Достигает она этого тем образом, что попросту уничтожает то, что они извлекают из пищевой массы.
Растения и грибы не могут достичь подлинной субъективности своего образа, поскольку вся поверхность их тела занята осуществлением пищеварительного процесса. Каждой клеткой своей поверхности они устремлены навстречу питающим их стихиям. В отличие от них, у животных на производство пищеварительного процесса отвлечена лишь некоторая часть поверхности тела. Благодаря этому остальная поверхность освободилась от непосредственной слитности с потребляемым ими органическим субстратом. Взамен такого абсолютного сокращения "производственных площадей" произошло многократное увеличение их эффективности за счёт формирования специализированных пищеварительных органов. Благодаря деятельности желудка, поджелудочной железы и кишечника животные способны интенсивно и глубоко перерабатывать большие объёмы потребляемой ими органики.
Появление в организме животных специализированных на взаимодействии с внешним материалом органов породило новую опасность. В отсутствие контроля за их деятельностью со стороны организма они способны заставить его работать только на самих себя. Дай им волю, и они принудят его тратить все свои силы только на то, чтобы производить слюну, желудочный, панкреатический и кишечный сок. В результате вся поверхность тела животных – и внешняя и внутренняя – деградирует в обратном направлении и вновь вернётся на ступень непосредственного кожного пищеварения.
Чтобы представить себе данную перспективу более наглядно, следует провести сравнение между животными и растениями. Лёгкие животных – это зелёная крона растений. Пищеварительный тракт животных – это корневая система растений. С этой точки зрения организм растения предстаёт перед нами как состоящий только из лёгких и из пищеварительного тракта. Причём его лёгкие (крона) и его пищеварение (корень) работают лишь на самих себя и соединяющие их элементы: стебель, ствол, ветви.
Но у животных другая функция в биосфере, отличная от функции растений. Их назначение состоит в том, чтобы вести активный образ жизни. А значит, их организм должен представлять собой автономную подвижную систему и должен быть способным прерывать свою связь с питающим его органическим субстратом. Достигается это за счёт образования специализированных органов пищеварения, деятельность которых, однако, поставлена под контроль противоположного по отношению к ним органа – печени.
Те органические соединения, которые из стенок кишечника поступают не в лимфатическую систему, а в кровь воротной вены, формально предназначены к своему уничтожению. Однако, поскольку участь их предрешена, печень может позволить себе распорядиться ими творчески. То из них, что можно сохранить и отложить про запас, она сохраняет (дезаминирование). То, что можно переделать для нужд организма, она переделывает (трансаминирование). Ну а всё лишнее она вынуждена просто удалять из организма в форме мочевины и желчи.
Печень, следовательно, – это костёр инквизиции, выступающей под знамёнами сохранения автономного и подвижного образа жизни животных, обеспечения подлинной субъективности их организма. В ней сжигаются результаты излишней увлечённости пищеварительных органов внешним материалом (пищевой массой). Уносящаяся к почкам мочевина – это дым её костра. А изливаемая печенью желчь – это его пепел или, лучше сказать, раскалённая лава. Своим появлением в пищеварительном тракте она (желчь) накладывает нижнюю границу деятельности желудка и поджелудочной железы. Как струя огня, она отсекает их от пищевой массы. При этом организм также преследует свою выгоду. Желчь, как уже говорилось, помогает расщеплять содержащиеся в пищевой массе жировые глобулы.
Благодаря тому, что печень обрела способность к такой творческой работе с поступающими в неё органическими соединениями, стало возможным перераспределение функций между непосредственным и опосредованным пищеварением в плане их более узкой специализации. На долю непосредственного пищеварения осталась функция поглощения и распространения преимущественно жиров, тогда как углеводы и аминокислоты стали поступать к клеткам организма, только проходя через печень.
Таким образом, развитие опосредованного способа ассимиляции животными материала окружающей среды привело к возникновению в их организмах двух пар противоположных органов. Первая противоположность положена процессом опосредованного дыхания. Её сторонами являются лёгкие и селезёнка. Вторая противоположность положена процессом опосредованного пищеварения. Её составляющими являются, с одной стороны, желудок, кишечник, поджелудочная железа, с другой – печень.
В том, что делает селезёнка по отношению к лёгким, а печень по отношению к желудку, поджелудочной железе и кишечнику, надо видеть механизм переключения деятельности организма с внешнего материала на внутренний. Тем самым организм животных выходит из отношения противоположности с внешним материалом и полагает противоположность внутри самого себя. Деятельность печени направлена не на пищевую массу, а на уже изъятые из неё органические соединения. Точно так же деятельность селезёнки направлена не на ассимиляцию атмосферного воздуха, а на находящиеся в крови элементы, обеспечивающие транспортировку кислорода по всему организму. Только благодаря противоположности их функций данные органы обрели устойчивый образ и способность к работе в условиях широкой амплитуды нагрузок.
За счёт опосредованного дыхания и опосредованного пищеварения организм животных отсоединяет сам себя от потребляемого им органического субстрата, благодаря чему он обретает способность к существованию в качестве подвижной автономной системы.
Но это только один – внешний – результат развития опосредованного способа ассимиляции животными материала окружающей среды. Вторым результатом является то, что противоположность указанных органов стала базовым элементом развития внутреннего строения всего организма в целом. Они являются реперными точками организма животных, вокруг которых формировались все другие его системы. Благодаря им организм животных получил богатую инфраструктуру внутренних органов, что, в свою очередь, стало условием для появления у животных высокоразвитой нервной системы и её центрального узла – мозга.
Для того чтобы стать подлинным субъектом, а в более отдалённой перспективе – и носителем сознания, мало вести просто обособленный от ассимилируемого субстрата образ жизни. Необходимо ещё иметь развитую систему внутренних органов. (С одним кишечником, как у дождевых червей, разумным существом не станешь.) Вот такая инфраструктура внутренних органов сформировалась у животных благодаря развитию у них опосредованного способа дыхания и пищеварения.
Так что механизм выстраивания "сдержек и противовесов" изобрели отнюдь не государственные деятели. Такой механизм действует внутри каждого из нас, и мы сами, в определённом смысле, являемся его результатом. И когда, например, писатели-фантасты предлагают нам образы инопланетных разумных существ, то предпочтение следует отдавать всё же тем из них, у которых предполагается наличие хотя бы селезёнки и печени.
Экскреция. Завершается процесс питания актом отталкивания организмом от самого себя остатков пищи. Обычно выделения животных рассматриваются только как удаление из организма чего-то ненужного, непригодного для него. Но животное и не должно было принимать в себя ничего неподобающего или непотребного. Выведение экскрементов есть не что иное, как акт, которым организм, опознав заблуждение своей алчности, отбрасывает от себя воспринятый им извне материал и созданные им самим для его переработки средства.
Экскременты – это в значительной степени то, что производит сам организм. Это слюна, которой выделяется 1, 5-2 литра в сутки, это желудочный сок, которого выделяется до 2 л, панкреатический сок – 1, 5-2 л, кишечный сок – от 1 до 3 л, желчь – 1, 5-2 литра. Общий объём таких выделений составляет у взрослого человека 8-10 литров в день. Значительная часть входящих в них соединений реутилизируется самим организмом, а остальная часть выводится вовне вместе с потом, калом и мочой.
ПРИСПОСАБЛИВАЮЩАЯ АССИМИЛЯЦИЯ происходит в форме действий животных, направленных на преобразование окружающей среды для целей своей жизни. Животные активно приспосабливают среду обитания к формам и потребностям своего организма. Они благоустраивают то место, где отдыхают, где зимуют и растят потомство: строят норы, гнёзда, логовища, прокладывают тропы к водоёмам. Устраивают хранилища, запруды, западни. Некоторые виды животных используют для этих целей свои выделения, которыми они помечают территорию обитания, пути миграции, места брачных встреч. Из своих же выделений они изготавливают паутину, липучки, коконы, соты и т.д.
К приспосабливающей деятельности животных относится также и голос. С его помощью они внедряют свою субъективность в окружающую их воздушную среду: пение, кваканье, рык, имитация провоцирующих звуков и т.д. Издаваемые животными голосовые и иные звуки – это, с одной стороны, акт проявления ими своей власти над механическими параметрами среды обитания. С другой стороны – это проявление особью своего самоощущения. Только обладая таким самоощущением, животное становится способно выражать своё внутреннее состояние посредством голоса. Растения обладают звучностью ("в лесу раздавался топор дровосека"), животные – голосом.
Через реальное взаимодействие с окружающей средой животные раскрывают своё видовое понятие. Животная особь есть то, что она есть, только через своё действительное поведение. Причём реальностью понятия какого-либо вида животных является не отдельная особь, а все его особи вместе взятые.
Единичная особь
Единичная особь
Единичная особь Всеобщее родовое понятие
…
Единичная особь
Единичные особи могут как соответствовать своему родовому (видовому) понятию, так и не соответствовать ему. Обнаруживается это только через их реальное поведение. ("Если тебе корова имя, у тебя должно быть молоко и вымя".) В тех случаях, когда какая-то особь начинает вести себя не так, как ей положено по её понятию, возникает несоответствие между её реальностью и её видовым (родовым) понятием. Такие особи, как правило, либо изгоняются своими сородичами из стаи, либо даже заклёвываются до смерти. Здесь в качестве примера можно вспомнить сказку о гадком утёнке Г-Х. Андерсена. Этого "утёнка" клевали за то, что он не соответствовал существующим на том птичьем дворе "стандартам". Он не был ни уткой, ни индюком, ни курицей.
Когда же поведение единичной особи соответствует поведению всех других особей того же вида, тогда она является полноценным носителем своего всеобщего родового понятия (Е – В). В данной формуле (Е – В) не хватает, однако, среднего звена, которым является особенное (О). Особенность – это то, что с необходимостью принадлежит как единичным особям, так и образуемой ими всеобщности – роду. Иначе говоря, она связывает между собой единичное и всеобщее: Е – О – В. Такой внутриродовой особенностью животных выступает их половое отличие. Всеобщность рода распадается в самой себе на две особенные части, каковыми являются два его противоположных пола. Каждая единичная особь (Е) связана с всеобщностью своего рода (В) посредством принадлежности к женскому или мужскому полу (О). Соответственно, особи могут быть либо самками, либо самцами. Через половое отношение особей осуществляется единство и развитие рода.
III. РОДОВОЙ ПРОЦЕСС
Род есть субстанция, по отношению к которой все его единичные особи являются лишь акциденциями. Процесс жизни рода осуществляется согласно трём моментам его понятия.
Со стороны всеобщности род проявляет себя в межвидовой борьбе.
Подразделяясь на свои особенные части – мужскую и женскую половину, род обусловливает наличие полового отношения между особями, благодаря которому происходит его (рода) бесконечное развитие.
Поскольку каждая единичная особь несёт в себе только одну особенность своего рода (один пол), она изначально не соответствуют всеобщности своего родового понятия. Это несоответствие обусловливает преходящий характер бытия особей – рождение и смерть.
Межвидовые отношения. Как тотальность своих особей, род обособлен по отношению к особям других видов. Все другие виды животных существуют для него на положении окружающей его среды. Соответственно, в межвидовой борьбе все особи одного рода выступают либо как мощь, пожирающая особей других видов, либо как мощь, сопротивляющаяся агрессии со стороны других видов. В последнем случае, жертвуя своими единичными представителями, род сохраняет себя в своей всеобщности.
Травоядные животные питаются растительной органикой. При этом сами они, за редким исключением (слоны, бегемоты), также могут являться средством пропитания для хищных животных. С плотоядными животными дело обстоит сложнее. Они могут быть как хищниками, питающимися животными других видов, так и средством пропитания для более крупных хищников. Когда один вид животных является средством пропитания для других, тогда насильственная смерть является естественным финалом жизни для многих его особей.
Борьба между особями внутри одного вида также имеет место, но она редко заканчивается смертью. Причины внутривидовой борьбы коренятся не столько в потребностях физического выживания особей, сколько в потребностях психического плана, порождаемых коллективной формой их сосуществования. (Эта тема будет подробно рассматриваться в учении о сознании.)
Половое отношение. Единичные особи в силу их принадлежности лишь одному полу оказываются несоразмерными своему всеобщему родовому понятию. Сама этимология слова "пол" приводит нас к слову "половина". Особь ощущает в себе этот недостаток и стремится восполнить его через соединение с особью противоположного пола. Совокупление двух разнополых особей есть акт смыкания рода в самом себе, акт слияния двух его особенных половин в одно целое. В процессе совокупления обе особи обретают друг в друге своё собственное продолжение или, говоря другими словами, в своей противоположности они находят лишь дополнение самих себя.
С точки зрения отдельной особи акт совокупления может рассматриваться как нечто спорадическое, случайное и даже вовсе не обязательное. Но с точки зрения существования всего рода половое сношение следует рассматривать как перманентное действие, обеспечивающее его развитие. Пока сердце рода (то, которое у самцов) бьётся в теле рода (в том, что у самок), пока кровь рода (семенная жидкость) свободно циркулирует по его плоти, перемешиваясь в каждом новом поколении во всех направлениях, род продолжает сам себя.
Рождение. Результат спаривания – народившийся детёныш – первоначально представляет собой бесполое существо. Как единство противоположности своих родителей, он ещё несёт в себе всеобщность рода. Однако со стороны его действительного существования его назначение состоит в том, чтобы со временем также стать особью определённого пола и повторить путь своих родителей. Генетическое чувство рода, обязанность взрослых особей возвратить себя роду в образе своих детей есть высшее назначение животных, которое они способны находить в себе. Родившись, развившись и вернув себя в детях роду, особь совершает в итоге полный круг своей жизни.
Здоровье. Когда все системы и органы тела работают согласованно и с полной отдачей, тогда весь организм в целом соответствует своему понятию. Такой организм является здоровым. Иначе говоря, здоровым организм бывает тогда, когда все его члены и органы полагают себя в качестве текучих моментов, подчиняющих свою деятельность интересам всего организма. В здоровом организме не происходит ничего такого, чего бы он ни смог самостоятельно преодолеть и подчинить своим всеобщим интересам.
Болезнь. При появлении частичного несоответствия организма своему понятию, наступает состояние болезни. Организм приходит в состояние болезни, когда какой-либо его орган обособляется от остальных и начинает работать на самого себя, нанося ущерб жизнедеятельности всего организма. В этой ситуации слаженность действий всех других органов и систем организма наталкивается на препятствие в виде такого органа и вступает с ним в конфликт. Душа как всеобщее начало организма обнаруживает наличие таких конфликтов и сигнализирует о них появлением боли.
То обстоятельство, что многие болезни возникают из-за попадания в организм болезнетворных образований, не отменяет сказанного. На телах животных и внутри них обитают мириады различных организмов (бактерий, вирусов, грибов), которые непрестанно воздействуют на все их органы и системы. И то, что в определённых ситуациях отдельные органы уступают их натиску, говорит не только о силе их вредоносного воздействия, но и о слабости самих заболевших органов. Слабость же органа выражается в снижении его зависимости от общей жизни всего организма.
Первая стадия течения болезни – латентное развитие без ощущения недомогания. На этой стадии болезнь проникает в организм и утверждается в нём.
На второй стадии болезнь достигает ступени наличного бытия, т.е. заболевание захватывает отдельную систему или орган и у индивида появляется ощущение недомогания. На этой стадии болезнь может приобретать две формы:
- хроническую, когда заболевание отдельного органа не переходит в заболевание всего организма, и
- острую, когда вместе с заболевшим органом заболевает весь организм.
Достигнув острой формы, болезнь переходит в третью стадию своего развития. Заболевание отдельного органа (системы) становится общим делом всего организма, который направляет все свои силы на его преодоление. Эта стадия сама по себе уже является началом излечения болезни.
Кризис – это начало овладения организмом самим собой, момент преодоления им упорства заболевшего органа и подчинение его своей всеобщей жизнедеятельности. Обильный пот – это выведение из организма уже переработанных им болезнетворных новообразований.
Выздоровление означает, что всеобщая жизнедеятельность организма преодолела свою зависимость от заболевшего органа и поставила его под свой контроль.
Вывести из понятия болезни методы лечения невозможно. Решающее слово здесь принадлежит практике, но общие принципы таковы.
Стимуляция деятельности организма за счёт введения в него лекарственных средств. Лекарство производит раздражение, которое с трудом поддаётся преодолению. Организм наталкивается в нём на что-то чуждое и неудобоваримое для себя, против чего он вынужден напрячь все свои силы. Подобно тому как клин выбивается клином, так и посредством направления сил организма на преодоление лекарственного средства происходит снятие его зацикленности на заболевшем органе. Напрягаясь против лекарственного средства, организм преодолевает сопротивление заболевшего органа и восстанавливает равномерный ход своей общей жизнедеятельности.
Второй вид лечения, наоборот, состоит в том, чтобы подавить деятельность организма за счёт голода, диеты, кровопускания. Этим способом организм ставят в такое положение, при котором он вынужден обращаться к своим внутренним резервам и питаться за их счёт. В этой ситуации организм первым делом начинает перерабатывать попавшие в него инородные тела, а также свои собственные болезнетворные новообразования. Именно этот метод лечения в основном используют животные.
Третий вид лечения состоит в корректировке душевного состояния больного посредством психотерапии и сна. Благодаря внешнему воздействию субъект расслабляется и погружается в сон, во время которого организм отдаётся во власть своей вегетативной нервной системы. В таком состоянии достигается большая глубина сосредоточенности организма на самом себе. Через это снимается психическая акцентированность субъекта на утвердившемся в нём заболевании, благодаря чему возрастает физиологическая власть организма по отношению к заболевшему органу.
Смерть от болезни. Организм животного представляет собой определённый потенциал сил, за счёт которых он способен преодолеть как внешнее воздействие, так и развившееся внутри него противоречие. Однако если заболевший (повреждённый) орган будет продолжать упорствовать в своей замкнутости на самом себе, а организм не найдёт в себе сил на приведение его в подчинённое положение, то в этом случае реальное состояние дел в организме животного будет всё меньше соответствовать его понятию. В итоге наступает момент, когда расхождение между реальностью организма и его понятием становится необратимым, и тогда наступает смерть от болезни.
Естественная смерть. Несоразмерность единичных особей со своим родом есть изначальная болезнь, которой они подвержены с рождения. В этом смысле сама жизнь содержит в себе зародыш смерти. Снятие этой несоразмерности и есть завершение единичной жизненности. Неотвратимость естественной смерти – это рок, который с рождения определён всем живым существам и который незримо сопровождает нас через всю нашу жизнь. Momento mores – помни о смерти!
Смерть придаёт жизни главное – смысл. У животных он – в продолжении рода. После того как в образе своих детей особи вернут себя роду, угасает их половая функция. Вместе с нею особь теряет ту особенность, которая связывала её со всеобщностью рода. Всё её естество ниспадает в единичность её существования. Некоторые виды животных умирают сразу же после исполнения ими репродуктивной функции: рыбы, членистоногие, насекомые. Их половая особенность оказывается снятой, а какой-либо другой особенности, способной и дальше поддерживать их связь с родом, они не знают. Другие виды продолжают какое-то время существовать и после того, как угасает их половая функция, но их жизнь уже не развивается, а только длится. Рано или поздно их единичность подвергается полному отрицанию, и сие отрицание означает естественную смерть.
Заключение
Жизнь – это бесконечный процесс взаимодействия единичных особей с окружающим миром. Положительным результатом такого взаимодействия является то, что животные особи приобретают некоторые "знания" об окружающей среде, в которой они существуют. Эти "знания" они передают своему потомству. Тем самым уже в животном мире мы находим не только биологическую функцию рода, но и духовную, проявляющуюся в форме накопления, хранения и передачи "знаний".
Список литературы
1. Гегель, Г.В.Ф. Феноменология духа. / Г.В.Ф. Гегель. // Соч.: В 14 т. Т. ІV. М.: Издательство социально-экономической литературы, 1959. 440 с.
2. Гегель, Г.В.Ф. Философия природы. / Г.В.Ф. Гегель. // Энциклопедия философских наук: В 3 т. Т. 2. М.: Мысль, 1975. 695 с.
3. Труфанов С.Н. Грамматика разума. / С.Н. Труфанов. / Самара. Гегель-фонд. 2003. 624 с. http://trufanov_sn.sama.ru/
4. Труфанов С.Н. Классическое учение Вильгельма Гегеля о человеке: о теле, душе, сознании, самосознании, разуме, интеллекте, воле, свободе. / С.Н. Труфанов. / Саарбрюкен, Издатель: LAP LAMBERT Academic Publishing, 2011. 204 c. http://trufanov_sn.sama.ru/
5. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология. В 3-х т. Изд.: Мир, 2002 г. 1352 с.
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://referat.ru/
Дата добавления: 02.05.2012
www.km.ru
