zodorov.ru

Биопотенциалы

Биопотенциалы.

Понятие и виды биопотенциалов. Природа биопотенциалов.
Причина возникновения потенциала покоя. Стационарный потенциал Гольдмана.
Условия возникновения и фазы потенциала действия.
Механизм генерации потенциала действия.
Методы регистрации и экспериментального исследования биопотенциалов.

Понятия и виды биопотенциалов. Природа биопотенциалов.

Биопотенциалы– любые разности потенциалов в живых системах: разность потенциалов между клеткой и окружающей средой; между возбуждённым и невозбуждённым участками клетки; между участками одного организма, находящимися в разных физиологических состояниях.

Разность потенциалов-электрический градиент– характерная черта всего живого.

Виды биопотенциалов:

Потенциал покоя(ПП) – постоянно существующая в живых системах разность потенциалов, характерная для стационарного состояния системы. Он поддерживается постоянно протекающими звеньями обмена веществ.
Потенциал действия(ПД) – быстро возникающая и вновь исчезающая разность потенциалов, характерная для переходных процессов.

Биопотенциалы тесно связаны с метаболическими процессами, следовательно, являются показателями физиологического состояния системы.

Величина и характер биопотенциалов являются показателями изменений в клетке в норме и патологии.

Существует большая группа электрофизиологических методов диагностики, основанных на регистрации биопотенциалов (ЭКГ, ЭМГ и т.д.).

В основе возникновения биопотенциалов лежит несимметричное относительно мембраны распределение ионов, т.е. различные концентрации ионов по разные стороны мембраны. Непосредственная причина– различная скорость диффузии ионов по их градиентам, определяющаяся селективностью мембраны.

Биопотенциалы– ионные потенциалы, преимущественно мембранной природы – это основное положениеМембранной теории биопотенциалов(Бернштейн, Ходжкин, Катц).

Причина возникновения потенциала покоя. Стационарный потенциал Гольдмана.

Натриевый насос – создаёт и поддерживает градиент концентрации иона натрия, иона калия, регулируя их поступление в клетку и выведение из неё.

В состоянии покоя клетка проницаема главным образом для ионов калия. Они диффундируют по градиенту концентрации через клеточную мембрану из клетки в окружающую жидкость. Крупные органические анионы, содержащиеся в клетке не могут преодолеть мембрану. Таким образом внешняя поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно.

Изменение зарядов и разности потенциалов на мембране продолжается пока силы, обуславливающие градиент концентрации калия не уравновесятся силами возникающего электрического поля, следовательно, не будет достигнуто стационарное состояние системы.

Разность потенциалов через мембрану в этом случае и есть – потенциал покоя.

Вторая причина возникновения потенциала покоя – электрогенность калий-натриевого насоса.

Теоретическое определение потенциала покоя:

При учёте лишь калиевой проницаемости мембраны в состоянии покоя потенциал покоя можно вычислить по уравнению Нернста:

, где

R – универсальная газовая постоянная

T – абсолютная температура

F – число Фарадея

СiK– концентрация калия внутри клетки

CeK– концентрация калия снаружи клетки

На самом деле, помимо ионов калия, клеточная мембрана проницаема также и для ионов натрия и хлора, однако в меньшей степени. Если градиент натрия поступает внутрь клетки, то мембранный потенциал уменьшается. Если градиент хлора поступает внутрь клетки, то мембранный потенциал увеличивается.

Если учесть диффузию всех ионов и считать электрическое поле однородным по всей толщине мембраны, то потенциал покоя возможно будет рассчитать по уравнению Гольдмана:

, где

P– проницаемость мембраны для данного иона.

Условия возникновения и фазы потенциала действия.

Раздражители– внешние или внутренние факторы, действующие на клетку.

При действии раздражителей на клетку меняется электрическое состояние клеточной мембраны.

Потенциал действия возникает лишь при действии раздражителя достаточной силы и длительности.

Пороговая сила– минимальная сила раздражителя, необходимая для инициации потенциала действия. Раздражители большей силы –надпороговые; меньшей силы –подпороговые. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности в определённых пределах.

Если у раздражителя надпороговой или пороговой силы на участке раздражения возникает электрический импульс характерной формы, распространяющийся вдоль всей мембраны, то возникнет потенциал действия.

Фазы потенциала действия:

Восходящая – деполяризация
Нисходящая – реполяризация
Гиперполяризация(возможна, но не обязательна)

- потенциал цитоплазмы

- действие раздражителя ((над)пороговой силы)

д – деполяризация

р – реполяризация

г – гиперполяризация

Фаза деполяризации– быстрая перезарядка мембраны: внутри положительный заряд, снаружи – отрицательный.

Фаза реполяризации– возвращение заряда и потенциала мембраны к исходному уровню.

Фаза гиперполяризации– временное превышение уровня покоя, предшествующее восстановлению потенциала покоя.

Амплитуда потенциала действия заметно превышает амплитуду потенциала покоя – «овершут» (перелёт).

Механизм генерации потенциала действия.

Потенциал действия– результат изменения ионной проницаемости мембраны.

Проницаемость мембраныдля ионов натрия – непосредственная функция мембранного потенциала. Если мембранный потенциал понижается, то натриевая проницаемость возрастает.

Действие порогового раздражителя: уменьшение мембранного потенциала до критической величины (критическая деполяризация мембраны) → резкое повышение натриевой проницаемости → усиленный приток натрия в клетку по градиенту → дальнейшая деполяризация мембраны → процесс зацикливается → включается механизм положительной обратной связи. Усиленный приток натрия в клетку вызывает перезарядку мембраны и окончание фазы деполяризации. Положительный заряд на внутренней поверхности мембраны становится достаточным для уравновешивания градиента концентрации ионов натрия. Усиленное поступление натрия в клетку заканчивается, следовательно, заканчивается фаза деполяризации.

PK:PNa:PClв состоянии покоя 1 : 0,54 : 0,045,

на высоте фазы деполяризации: 1 : 20 : 0,045.

В процессе фазы деполяризации проницаемость мембраны для ионов калия и хлора не меняется, а для ионов натрия – возрастает в 500 раз.

Фаза реполяризации: увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия → усиленный выход ионов калия из клетки по градиенту концентрации → Уменьшение положительного заряда на внутренней поверхности мембраны, обратное изменение мембранного потенциала → уменьшение натриевой проницаемости → обратная перезарядка мембраны → уменьшение калиевой проницаемости, замедление оттока калия из клетки.

К концу фазы реполяризации происходит восстановление потенциала покоя. Мембранный потенциал и проницаемость мембраны для ионов калия и натрия возвращается к уровню покоя.

Фаза гиперполяризации: возникает, если проницаемость мембраны для ионов калия ещё повышена, а для ионов натрия уже вернулась к уровню покоя.

Резюме:

Потенциал действия формируется двумя потоками ионов через мембрану. Поток ионов натрия внутрь клетки → перезарядка мембраны. Поток ионов калия наружу → восстановление потенциала покоя. Потоки почти одинаковы по величине, но сдвинуты по времени.

Диффузия ионов через клеточную мембрану в процессе генерации потенциала действия осуществляется по каналам, которые являются высокоселективными, т.е. они обладают большей проницаемостью для данного иона (открытие для него дополнительных каналов).

При генерации потенциала действия клетка приобретает определённое количество натрия и теряет определённое количество калия. Выравнивание концентраций этих ионов между клеткой и средой не происходит благодаря калий-натриевому насосу.

Методы регистрации и экспериментального исследования биопотенциалов.

1. Внутриклеточное отведение.

Один электрод погружают в межклеточную жидкость, другой (микроэлектрод) - вводится в цитоплазму. Между ними – измерительный прибор.

Микроэлектрод представляет собой полую трубку, кончик которой оттянут до диаметра в доли микрона, а пипетка наполнена хлоридом калия. При введении микроэлектрода мембрана плотно охватывает кончик, и повреждения клетки почти не происходит.

Для создания потенциала действия в эксперименте клетка стимулируется надпороговыми токами, т.е. ещё одна пара электродов связана с источником тока. На микроэлектрод подаётся положительный заряд.

С их помощью можно регистрировать биопотенциалы как крупных, так и мелких клеток, а также биопотенциалы ядер. Но наиболее удобным, классическим объектом исследований, являются биопотенциалы крупных клеток. Например,

Nitella ПП 120 мВ (120 * 103В)

Гигантский аксон кальмара ПП 60мВ

Клетки миокарда человека ПП 90 мВ

2. Фиксация напряжения на мембране.

В определённый момент развитие потенциала действия искусственно прерывается с помощью специальных электронных схем.

При этом фиксируется значение мембранного потенциала и величины ионных потоков через мембрану в данный момент, следовательно, есть возможность их измерения.

3. Перфузия нервных волокон.

Перфузия – замена оксоплазмы искусственными растворами различного ионного состава. Таким образом, можно определить роль конкретного иона в генерации биопотенциалов.

Проведение возбуждения по нервным волокнам.

Роль потенциала действия в жизнедеятельности.
Об аксонах.
Кабельная теория проведения.
Направление и скорость проведения.
Непрерывное и сальтаторное проведение.

Роль потенциала действия в жизнедеятельности.

Раздражимость– способность живых клеток под влиянием раздражителей (определённых факторов внешней или внутренней среды) переходить из состояния покоя в состояние активности. При этом всегда меняется электрическое состояние мембраны.

Возбудимость– способность специализированных возбудимых клеток в ответ на действие раздражителя генерировать особую форму колебания мембранного потенциала –потенциал действия.

В принципе возможно несколько видов ответов возбудимых клеток на раздражение, в частности – локальный ответ и потенциал действия.

Потенциал действиявозникает, если действует пороговый или надпороговый раздражитель. Он вызывает уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. Тогда происходит открытие дополнительных натриевых каналов, резкое увеличение натриевой проницаемости и развитие процесса по механизму положительной обратной связи.

Локальный ответвозникает, если действует подпороговый раздражитель, составляющий 50-70% от порогового. Деполяризация мембраны при этом меньше критической, наступает лишь кратковременное, небольшое увеличение натриевой проницаемости, механизм положительной обратной связи не включается, и потенциал быстро возвращается к исходному состоянию.

В процессе развития потенциала действия возбудимость меняется.

Снижение возбудимости – относительная рефрактерность.

Полная утрата возбудимости – абсолютная рефрактерность.

По мере приближения к уровню критической деполяризациивозбудимость повышается, так как для достижения этого уровня и развития потенциала действия становится достаточно и небольшого изменения мембранного потенциала. Именно так меняется возбудимость в начале фазы деполяризации, а также при локальном ответе клетки на раздражение.

При удалении мембранного потенциала от критической точкивозбудимость снижается. На пике фазы деполяризации, когда клетка уже не может реагировать на раздражение открытием дополнительных натриевых каналов, наступает состояние абсолютной рефрактерности.

По мере реполяризацииабсолютная рефрактерность сменяется относительной; к концу фазы реполяризации возбудимость снова увеличена (состояние «супернормальности»).

Во время фазы гиперполяризации возбудимость снова снижена.

Возбуждение– ответ специализированных клеток на действие пороговых и надпороговых раздражителей – это сложный комплекс физико-химических и физиологических изменений, в основе которого лежит потенциал действия.

Результат возбуждения зависит от того, в какой ткани оно развивалось (где возник потенциал действия).

К специализированным возбудимым тканям относятся:

нервная
мышечная
железистая

Потенциалы действия обеспечивают проведение возбуждения по нервным волокнам и инициируют процессы сокращения мышечных и секреции железистых клеток.

Потенциал действия, возникающий в нервном волокне – нервный импульс.

Об аксонах.

Аксоны(нервные волокна) – длинные отростки нервных клеток (нейронов).

Афферентные пути– от органов чувств к ЦНС

Эфферентные пути– от ЦНС к мышцам.

Протяжённость– метры.

Диаметр в среднем от 1 до 100 мкм (у гигантского аксона кальмара – до 1 мм).

По наличию или отсутствию миелиновой оболочки различают аксоны:

миелинизированные(миелиновые, мякотные) – есть миелиновая оболочка
немиелинизированные(амиелиновые, безмякотные) – не имеют миелиновые оболочки

Миелиновая оболочка– окружающая аксон дополнительная многослойная (до 250 слоёв) мембрана, образующаяся при внедрении аксона в шванновскую клетку (леммоцит, олигодендроцит), и многократном наматывании мембраны этой клетки на аксон.

Миелин – очень хороший изолятор.

Через каждые 1-2 мм миелиновая оболочка прерывается перехватами Ранвье, протяжённостью около 1 мкм каждый.

Только в области перехватов возбудимая мембрана контактирует с внешней средой.

Кабельная теория проведения.

Аксон по ряду свойств подобен кабелю: это полая трубка, внутренне содержимое – аксоплазма – проводник (как и межклеточная жидкость), стенка – мембрана – изолятор.

Механизм проведения возбуждения(распространения нервного импульса) включает 2 ступени:

Возникновение локальных токов и распространение волны деполяризации вдоль волокна.
Формирование потенциалов действия на новых участках волокна.

Локальные токициркулируют между возбужденным и невозбуждённым участками нервного волокна ввиду разной полярности мембраны на этих участках.

Внутри клетки они текут от возбуждённого участка к невозбуждённому. Снаружи – наоборот.

Локальный токвызывает сдвиг мембранного потенциала соседнего участка, и начинается распространение волны деполяризации по волокну, как тока по кабелю.

Когда деполяризация очередного участка достигает критической величины, происходит открытие дополнительных натриевых, потом калиевых каналов, возникновение потенциала действия.

В разных участках волокна потенциал действия формируется независимыми ионными потоками, перпендикулярными к направлению распространения.

При этом на каждом участке происходит энергетическая подпитка процесса, так как градиенты ионов, идущих по каналам, создаются насосами, работа которых обеспечивается энергией гидролиза АТФ.

Роль локальных токов– лишь инициация процесса путём деполяризации всё новых участков мембраны до критического уровня.

Благодаря энергетической подпитке нервный импульс распространяется вдоль волокна без затухания(с неизменной амплитудой).

Направление и скорость проведения.

Одностороннее проведение нервного импульса обеспечивают:

наличие в нервной системе синапсов с односторонним проведением
свойство рефрактерности нервного волокна, что делает невозможным обратный ход возбуждения

Скорость проведениятем выше, чем более выражены кабельные свойства волокна. Для их оценки применяютконстанту длины нервного волокна:

, где

D– диаметр волокна

bm– толщина мембраны

- удельное сопротивление мембраны

- удельное сопротивление аксоплазмы

Физический смысл константы: она численно равна расстоянию, на котором подпороговый потенциал уменьшился бы вeраз. С увеличением константы длины нервного волокна увеличивается и скорость проведения.

Ионный состав аксоплазмы одинаков, следовательно, постоянно.

Беспозвоночные: увеличение диаметра волокна.

Позвоночные: увеличение толщины и удельного сопротивления мембраны путём приобретения миелиновой оболочки, следовательно, происходит качественное изменение способа проведения.

Непрерывное и сальтаторное проведение.

Проведение возбуждения по амиелиновым волокнам – непрерывное: в своё время, последовательно, один за другим каждый участок волокна переходит в состояние возбуждения.

Проведение по миелиновым волокнам – сальтаторное(скачкообразное).

Возбудимая мембрана мякотного аксона обнажена только перехватами Ранвье, только там открываются натриевые и калиевые каналы, только в них происходит генерация потенциала действия.

При возбуждении одного перехвата локальные токи образуются между ним и соседним, и импульс «перескакивает» с одного перехвата на другой.

По миелинизированному волокну импульс распространяется на порядок быстрее. Это обеспечивает позвоночным эволюционное преимущество.

Электрический диполь– система, состоящая из двух равных, но противоположных по знаку точечных электрических зарядов, расположенных на некотором расстоянии друг от друга (плечо диполяl). Основная характеристика диполя – дипольный момент – вектор, равный произведению заряда на плечо диполя, направленный от отрицательного заряда к положительному. Обозначается. Измеряется в Кулон-метрах.

- потенциал в точке А

По Эйнтховену:

Кардиограммапредставляет собой проекцию вектора дипольного момента сердца на направление соответствующего отведения, развёрнутую во времени.

Теория ЭКГпредполагает электрический диполь рассматривать в среде безграничного однородного диэлектрика. А это не человек. Теория ЭКГ на сегодняшний день не завершена. Блочная схема ЭКГ:

Модель эквивалентного токового генератора.

Эквивалентная схема возникновения биотока:

r– сопротивление источника

R– внешняя нагрузка

Сильный источник, слабая внешняя нагрузка => система работает в состоянии короткого замыкания:

но, тогда

Токовый диполь:

- дипольный момент токового диполя.

- потенциал в точке униполя,- удельное сопротивление среды.

Потенциал токового диполя:

Gможно пренебречь.

Таких диполей на поверхности органа множество. Но можно выделить суммарный потенциал D0.

- потенциал электрического мультитокового генератора.

studfiles.net

Потенциал покоя, действия

Потенциал покоя

Мембраны, в том чикле плазматические, в принципе непроницаемы для заряженных частиц. Правда, в мембране имеется Na+/K+-АТФ-аза (Nа+/К+-АТР-аза), осуществляющая активный перенос ионов Na+ из клетки в обмен на ионы К+. Этот транспорт энергозависим и сопряжен с гидролизом АТФ (АТР). За счет работы «Nа+,К+-насоса» поддерживается неравновесное распределение ионов Na+ и К+ между клеткой и окружающей средой. Поскольку расщепление одной молекулы АТФ обеспечивает перенос трех ионов Na+ (из клетки) и двух ионов К+ (в клетку), этот транспорт электрогенен, т. е. цитоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточному пространству.

Электрохимический потенциал. Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному пространству. Основная причина возникновения на мембране электрического потенциала (мембранного потенциала Δψ,— существование специфических ионных каналов. Транспорт ионов через каналы происходит по градиенту концентрации или под действием мембранного потенциала. В невозбужденной клетке часть К+-каналов находится в открытом состоянии и ионы К+ постоянно диффундируют из нейрона в окружающую среду (по градиенту концентрации). Покидая клетку, ионы К+ уносят положительный заряд, что создает потенциал покоя равный примерно -60 мВ. Из коэффициентов проницаемости различных ионов видно, что каналы, проницаемые для Na+ и Cl— , преимущественно закрыты. Ионы фосфата и органические анионы, например белки, практически не могут проходить через мембраны. С помощью уравнения Нернста можно показать, что мембранный потенциал нервной клетки в первую очередь определяется ионами К+, которые вносят основной вклад в проводимость мембраны.

Ионные каналы. В мембранах нервной клетки имеются каналы, проницаемые для ионов Na+, К+, Са2+ и Cl—. Эти каналы чаще всего находятся в закрытом состоянии и открываются лишь на короткое время. Каналы подразделяются на потенциал-управляемые (или электровозбудимые), например быстрые Na+-каналы, и лиганд-управляемые (или хемовозбудимые), например никотиновые холинэргические рецепторы. Каналы — это интегральные мембранные белки, состоящие из многих субъединиц. В зависимости от изменения мембранного потенциала или взаимодействия с соответствующими лигандами, нейромедиаторами и нейромодуляторами , белки-рецепторы могут находиться в одном их двух конформационных состояний, что и определяет проницаемость канала («открыт» — «закрыт» — и т.д.).

Потенциал действия

Возбуждение нервной клетки под действием химического сигнала (реже электрического импульса) приводит к возникновению потенциала действия. Это означает, что потенциал покоя -60 мВ скачком изменяется на +30 мВ и спустя 1 мс принимает исходное значение. Процесс начинается с открывания Nа+-канала. Ионы Na+ устремляются в клетку (по градиенту концентрации), что вызывает локальное обращение знака мембранного потенциала. При этом Na+-каналы тотчас закрываются, т. е. поток ионов Na+ в клетку длится очень короткое время. В связи с изменением мембранного потенциала открываются (на несколько мс) потенциал-управляемые К+-каналы и ионы К+ устремляются в обратном направлении, из клетки. В результате мембранный потенциал принимает первоначальное значение, и даже превышает на короткое время потенциал покоя. После этого нервная клетка вновь становится возбудимой.

За один импульс через мембрану проходит небольшая часть ионов Na+ и К+, и концентрационные градиенты обоих ионов сохраняются (в клетке выше уровень К+, а вне клетки выше уровень Na+). Поэтому по мере получения клеткой новых импульсов процесс локального обращения знака мембранного потенциала может повторяться многократно. Распространение потенциала действия по поверхности нервной клетки основано на том, что локальное обращение мембранного потенциала стимулирует открывание соседних потенциал-управляемых ионных каналов, в результате чего возбуждение распространяется в виде деполяризационной волны на всю клетку.

Потенциал покоя, потенциал действия

www.braintools.ru

Реферат Потенциал действия

скачать

Реферат на тему:

План:

1 Общие положения
2 Распространение потенциала действия
- 2.1 Распространение потенциала действия по немиелинизированным волокнам
- 2.2 Распространение потенциала действия по миелинизированным волокнам
3 Активные свойства мембраны
- 3.1 Проводимость для калия GK на единицу площади [S/cm²]
- 3.2 Проводимость для натрия GNa на единицу площади [S/cm²]

Введение

Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.

Рис. 1. Схема распределения зарядов по разные стороны мембраны возбудимой клетки в спокойном состоянии (A) и при возникновении потенциала действия (B) (см. объяснения в тексте).

Потенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

Мембрана живой клетки поляризована — её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности — бо́льшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).
Мембрана обладает избирательной проницаемостью — её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.
Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю (Рис.1).

Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.

Фазы потенциала действия

Предспайк — процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).
Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
Положительный следовой потенциал — увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

1. Общие положения

Рис. 2. A. Схематичное изображение идеализированного потенциала действия. B. Реальный потенциал действия пирамидного нейрона гиппокампа крысы. Форма реального потенциала действия обычно отличается от идеализированной.

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя. Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка −70 — −90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи — на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри — ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов. Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны — в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация) или положительную (деполяризация) сторону.

В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации — если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе — например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны — аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).

Рис. 3. Простейшая схема, демонстрирующая мембрану с двумя натриевыми каналами в открытом и закрытом состоянии, соответственно

Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы — белковые молекулы, образующие в мембране поры, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот. Большинство каналов ионоспецифичны — натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны (см. Рис. 2). Поток ионов натрия вызывает ещё бо́льшее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова — один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности, когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности, когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов (см. ниже).

2. Распространение потенциала действия

2.1. Распространение потенциала действия по немиелинизированным волокнам

По немиелинизированному волокну ПД распространяется непрерывно. Проведение нервного импульса начинается с распространением электрического поля. Возникший ПД за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до критического уровня, в результате чего на соседнем участке генерируются новые ПД. Сами ПД не перемещаются, они исчезают там же, где возникают. Главную роль в возникновении нового ПД играет предыдущий.

Если внутриклеточным электродом раздражать аксон посередине, то ПД будет распространяться в обоих направлениях. Обычно же ПД распространяется по аксону в одном направлении (от тела нейрона к нервным окончаниям), хотя деполяризация мембраны происходит по обе стороны от участка, где в данный момент возник ПД. Одностороннее проведение ПД обеспечивается свойствами натриевых каналов — после открывания они на некоторое время инактивируются и не могут открыться ни при каких значениях мембранного потенциала (свойство рефрактерности). Поэтому на ближнем к телу клетки участке, где до этого уже «прошел» ПД, он не возникает.

При прочих равных условиях распространение ПД по аксону происходит тем быстрее, чем больше диаметр волокна. По гигантским аксонам кальмара ПД может распространяться почти с такой же скоростью, как и по миелинизированным волокнам позвоночных (около 100 м/c).

2.2. Распространение потенциала действия по миелинизированным волокнам

По миелинизированному волокну ПД распространяется скачкообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в областях перехватов Ранвье; здесь их плотность в 100 раз больше, чем в мембранах безмиелиновых волокон. В области миелиновых муфт потенциалзависимых каналов почти нет. ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электрического поля деполяризует мембрану соседних перехватов до критического уровня, что приводит к возникновению в них новых ПД, то есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому. В случае повреждения одного перехвата Ранвье ПД возбуждает 2-ой, 3-ий, 4-ый и даже 5-ый, поскольку электроизоляция, создаваемая миелиновыми муфтами, уменьшает рассеивание электрического поля. Это увеличивает скорость распространения ПД по миелинизированным волокнам по сравнению с немиелинизированными. Кроме того, миелинизированные волокна толще, а электрическое сопротивление более толстых волокон меньше, что тоже увеличивает скорость проведения импульса по миелинизированным волокнам. Другим преимуществом сальтаторного проведения является его экономичность в энергетическом плане, так как возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых меньше 1 % мембраны, и, следовательно, необходимо значительно меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов Na+ и K+, расходующихся в результате возникновения ПД, что может иметь значение при высокой частоте разрядов, идущих по нервному волокну.

Чтобы представить, насколько эффективно может быть увеличена скорость проведения за счёт миелиновой оболочки, достаточно сравнить скорость распространения импульса по немиелинизированным и миелинизированным участкам нервной системы человека. При диаметре волокна около 2 µм и отсутствии миелиновой оболочки скорость проведения будет составлять ~1 м/с, а при наличии даже слабой миелинизации при том же диаметре волокна — 15-20 м/с. В волокнах большего диаметра, обладающих толстой миелинововой оболочкой, скорость проведения может достигать 120 м/с.

Скорость распространения потенциала действия по мембране отдельно взятого нервного волокна отнюдь не является постоянной величиной — в зависимости от различных условий, эта скорость может очень значительно уменьшаться и, соответственно, увеличиваться, возвращаясь к некоему исходному уровню.

3. Активные свойства мембраны

Схема строения мембраны клетки.

Активные свойства мембраны, обеспечивающие возникновение потенциала действия, основываются главным образом на поведении потенциалзависимых натриевых (Na+) и калиевых (K+) каналов. Начальная фаза ПД формируется входящим натриевым током, позже открываются калиевые каналы и выходящий K+-ток возвращает потенциал мембраны к исходному уровню. Исходную концентрацию ионов затем восстанавливает натрий-калиевый насос.

По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na+ каналов основных состояний три — закрытое, открытое и инактивированное (в реальности дело сложнее, но этих трёх достаточно для описания), у K+ каналов два — закрытое и открытое.

Поведение каналов, участвующих в формировании ПД, описывается через проводимость и высчиляется через коэффициенты переноса (трансфера).

Коэффициенты переноса были выведены Ходжкиным и Хаксли.[1][2]

3.1. Проводимость для калия GK на единицу площади [S/cm²]

$~G_K = G_{Kmax} n^4$

3.2. Проводимость для натрия GNa на единицу площади [S/cm²]

рассчитывается сложнее, поскольку, как уже было сказано, у потенциал-зависимых Na+ каналов, помимо закрытого/открытого состояний, переход между которыми описывается параметром , есть ещё инактивированное/не-инактивированное состояния, переход между которыми описывается через параметр

$~G_{Na} = G_{Na (max)} m^3h$

Литература

Hodgkin AL, Huxley AF (1952) A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. J. Physiol. (Lond.) 117: 500—544. PMID 12991237 free full text (англ.)
J.Malmivuo, R.Plonsey. Bioelectromagnetism. Oxford University Press. New York, Oxford. 1995.free full text (англ.)

wreferat.baza-referat.ru

1. По избирательности:

а) Селективные, т.е. специфические. Эти каналы проницаемы для строго определенных ионов.

б)Малоселективные, неспецифические, не имеющие определенной ионной избирательности: Их в мембране. небольшое количество.

2. По характеру пропускаемых ионов:

а) каливые

б)натривые

в)кальцивые

г)хлорные

3. По скорости инактивации, т.е. закрывания:

а) быстроинактивируюшиеся, т.е. быстро переходящие в закрытое состояние. Они обеспечивают быстро нарастающее снижение МП и такое же быстрое восстановление.

б) медленноинактирующиеся. Их открывание вызывает медленное снижение МП и медленное его восстановление.

4. По механизмам открывания:

а) потенциалзависямые, т.е. те, которые открываются при определенном уровне потенциала мембраны.

б) хемозависимые, открывающиеся при воздействии на хеморецепторы мембраны клетки физиологически активных веществ (нейромедиаторов. гормонов и т. д).

В настоящее время установлено, что ионные каналы имеют следующее строение:

1 .Селективный фильтр, расположенный в устье канала. Он обеспечивает прохождение через канал строго

определенных ионов.

2.Активационные ворота, которые открываются при определенном уровне мембранного потенциала или действии соответствующего ФАВ. Активационные ворота потенциалзависямых каналов имеется сенсор, который открывает их на определенном уровне МП.

3.Инактивационные ворота, обеспечивающие закрывания канала и прекращение проведения ионов по каналу на определенном уровне МП. Неспецифические ионные каналы не имеют ворот.

Активный транспорт осуществляется с помощью энергии АТФ. К этой группе транспортных систем относятся натрий-калнезый насос, кальциевый насос, хлорный насос.

Пассивный транспорт. Передвижение ионов осуществляется по градиенту концентрации без затрат энергии. Например, вход калия в клетку и выход из неё по калиевым каналам.

Сопряженный транспорт. Противоградиентный перенос ионов без затрат энергии. Например таким образом происходит натрий натриевый, натрий-кальциевый, калий -калиевый обмен ионов. Он происходит за счет разности концентрации других ионов.

8) Потенциал действия, его фазы, их происхождение.

Потенциал действия - это быстрое колебание мембранного потенциала возникающее при возбуждении мембраны. Фазы: 1) медленная деполяризация (так же локальный ответ) - возникает вследствие увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия. Под пороговый стимул недостаточен, чтобы вызвать быструю деполяризацию сразу. Длительность фазы зависит от силы раздражителя. 2) быстрая деполяризация - характеризуется быстрым уменьшением мембранного потенциала и даже перезарядкой мембраны (овершут): внутренняя ее часть на некоторое время становится заряженной положительно, а внешняя отрицательно. Это происходит вследствие лавинообразно по ступающего натрия внутрь клетки. В отличие от локального ответа скорость и величина деполяризации не зависит от силы раздражителя. Продолжительность фазы деполяризации в нервном волокне лягушки составляет около 0.2 - 0.5 мс. 3) реполяризация (продолжительность 0.5-0.8 мс) - мембранный потенциал постепенно восстанавливается и достигает 75 - 85% потенциала покоя. 2 и 3 фазы называются пиком потенциала действия. 4) следовая деполяризация - является продолжением фазы реполяризации и характеризуется более медленным (по сравнению с фазой реполяризации) восстановлением потенциала покоя 5) следовая гиперполяризация - представляет собой временное увеличение мембранного потенциала выше исходного уровня. 4 и 5 фазу называют следовыми явлениями

studfiles.net

Лекция - Биоэлектрические явления в тканях. Потенциал покоя и потенциал действия нервной клетки. Проведение возбуждения в нервной ткани.

Любой орг-м должен реагировать на условия окр/ср. Эта способность – раздражимость — универс. св-во живых клеток, тканей и целого организма, заключ-ся в способности их реагировать на внешние или внутренние воздействия — раздражители, и приспосабливаться, к измен-ся усл. среды. Изучение механизмов лежащих в основе раздр-ти, привело к представлению об их электрической природе, которая связана, прежде всего, с процессами, протекающими на плазматических мембранах клеток. В 1972 г. Сингер и Николсон предл. жидкостно-мозаичную модель, объясняющую в общих чертах организацию биологических мембран (мембраны — двумерные растворы опред-ным образом ориентирован. глобулярн. белков и липидов). Липидный бислой играет двоякую роль: растворителя для интегральных белков мембраны и барьера проницаемости. Белки выполняют роль насосов, каналов, рецепторов, ферментов и преобразователей энергии. Мембрана выполняет транспортную функцию (активного тран-та — АТФ-азы, пассивного транспорта — ионные каналы (для К)). Натрий-калиевый насос за счет энергии АТФ осуществляет активный перенос ионов Nа+ из клетки и К+ в клетку. Результатом деятельности насоса – возник-е и поддерж-е мембранного потенциала или ПП клетки. ПП — разность потенциалов, существующая у живых клеток в состоянии физиологического покоя, между их цитоплазмой и внеклеточной жидкостью. В основе ПП -неравномерное распределение различных ионов (К+) между вне- и внутриклеточным пространством, создаваемое непрерывной работой Na+/К+-АТФ-азы. Создается химический градиент этих ионов. Часть К «стравливается» через К+-каналы. Вынос дополн., положит. заряда наружу способствует положительному заряжению плазм. мембр. относит. своей внутр. стороны, т.е. возникает потенциал. Избыток полож. ионов снаружи препятст. неогранич. выходу ионов К+ из клетки. Возникает динамическое равновесие, кот. поддерж. ПП..

Различные внешние воздействия способны изменяющие ионную проницаемость мембраны, изменять величины ПП. Его уменьшение — деполяризаця, а увеличение — гиперполяризация. Для большинства тканей изменение потенциала происходит плавно – электротонически- и соответствует изменению силы и времени действия внешнего раздражителя. Но, в некот. тканях (нервной, мышечной, железистой) под действием раздражителя, происходит быстрое измен-е ПП -потенциал действия. Потенциал действия лежит в основе процесса возбуждения (активный физиол. процесс, которым некот. живые клетки отвечают на внешнее воздействие. В естест. усл. внешнее раздражение преобраз. в электрический импульс.

Потенциал действия-быстрое колебание МП, возникающее при возбуждении нервных, мышечных, некоторых железистых и растительных клеток; электрический сигнал, обеспечивающий быструю передачу информации в организме за счёт действия раздражителя. Он действует на систему Na+ — каналов клетки, увеличивая их проницаемость. Ионы поступают в клетку, деполяризуют мембрану. Когда деполяризация достигнет критической величины — порога — процесс становится необратимым. При этом воротный механизм Nа+ канала открывается и входящие по градиенту ионы Na+ деполяризует мембрану полностью. Это состояние автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда и есть суть возбуждения. Возбужд. пропорц. величине деполяризации, величина деполяризации характер-ся амплитудой ПД и зависит от силы раздражителя. Длительн. деполяр-я мембраны ведет к инактивации Nа-каналов, прекращению входа Na+. Недостаток положительно заряженных ионов (Na+) снаружи мембраны нарушает электрохимическое равновесие — потенциал покоя, что приводит к повышению калиевой проницаемости. Выход ионов калия наружу через неинактивируемые К+ каналы продолжается до восстановления электрохимического градиента т.е. потенциала покоя. Это фаза процесса возбуждения называется реполяризацией. Окончание процесса возбуждения и переход клетки в состояние физиологического покоя сопров-ся активацией Na-K-насоса. В клетке восстанавливается способность к следующему акту возбуждения. Биол. роль электрических процессов, протекающих на плазм. мембр. закл. в поддерж. механизмов, обеспечив. возможность активно реагировать на изменения окр/ср. Эти механизмы лежат в основе процессов восприятия, а, так же, всех форм ответных реакций организма, от элементарных физиол. реакций до сложных форм поведения.

Проводимость — способность живой ткани проводить возбуждение, кот., возникая в рецепторе, распростр. по нервной системе и является для организма информацией, закодиров. в нейроне в виде электр. или хим. сигналов. Способностью к проведению возбуждения обладают практически все возбудимые ткани, но наиболее ярко она выражена в нервной ткани, для кот. проводимость является одной из функций. Распространение возбуждения по нервной системе осуществляется по нервным волокнам (аксонам). Различают мякотные (миелинизированные) нервные волокна, покрытые тонкой шванновской и многосл. миелиновой оболочками и безмякотные (немиелинизированные) — покрытые только шванновской. Скорость распр. нерв. импульсов по нерв. волокнам прямо пропорцион. его диаметру: с утолщением аксонов она увел-ся и всегда выше в миелин. нерв. волокнах. В них импульс распространяется не непрерывно, как в безмякотных, а скачками, от одного перехвата Ранвье к другому (сальтаторное проведение). Распространение потенциала действия по нервному волокну осуществляется по тем же законам, по которым происходит его возникновение на мембране нейрона. В безмиелиновых вол-нах ионы Nа+, входящие в волокно в возбужденном участке мембраны, служат источником тока для возникновения деполяриз. электротонич.о потенциала в соседнем, еще не возбужденном участке. Когда эта деполяризация достигает порога, она вызывает в этом участке возбуждение. Т.о., возбуждение распр. посредством электротон. связи от возбуждаемых участков мембраны к еще не возбужденным. Следующее за возбуждением состояние рефрактерности обеспечивает распространение возбуждения только в одну сторону. Проведение в миелинизированных нервах имеет некоторые особенности. Только очень короткие участки этих волокон, перехваты Ранвье, покрыты обычной клеточной мембраной. В межперехватных участках мембрана образует вокруг клетки многослойную оболочку, кот. значит. увелич. сопротивление мембраны. Поэтому ток здесь, не идет, а потенциал действия от одного перехвата Ранвье к соседним перехватам распространяется через межперехватные участки электротонически и почти без декремента. Время проведения через межперехватные участки практически равно нулю — возбуждение перескакивает от одного перехвата к следующему. Такое проведение без потери времени на межперехватных участках называется сальтаторное. Из-за соей струк-ры эти вол-на проводят ПД очень быстро. Задержка проведения происходит только в перехватах, где электротонический потенциал должен достичь порога и вызвать возбуждение. Мембрана перехвата специализ. для генерации возбуждения: плотность Na+ -каналов здесь примерно в 100 раз выше, чем в немиел. нерв. волокнах. Высокая скорость проведения в миел. участках обеспечивает возможность существования у позвон. большого количества параллельных быстропроводящих нервных путей. В таких нервах все волокна со скоростью проведения выше 3 м/с являются миел; только очень медленные С волокна (волокна группы IV) немиел. Существуют синапсы между нейронами.

5. Дыхание и его роль в жизни растительного и животного организма. Пути дыхательного обмена растений и животных.

Жизнедеят-ть любого орг-ма сопряжена с энерготратами, в ходе кот. происх. ферментативн. расщепление богатых энергией вещ-в (АТФ). Израсходованные источники восстанавлив-ся сложными путями утилизации питат. в-в, заверщающим звеном которых явл. биол. окисление; Е высвоб-ся за счёт отнятия у субстрата Н+ (МЭТЦ) и соединение его с атомарн. О. При окислении субстрата (глюкоза) выдел-ся СО2, вода и Е.

У растений процесс дыхания начинается в цитоплазме и завершается в митохондриях. Весь процесс принято делить на несколько основных стадий: гликолиз, цикл Кребса и электрон-транспортную цепь. Гликолиз— общий этап дыхания и брожения, происходит в цитоплазме клеток. Осуществляется в отсутствие кислорода и свойствен, всем живым организмам. Путь гликолиза ферментативен и включает девять реакций: одна окислительная (фосфорилирование). В процессе гликолиза 2 АДФ превращаются в 2 АТФ. В конечном итоге обр-ся пируват, для его утилизации нужен О2. Эта часть дыхания осущ-ся в михот-ях в 2 этапа: ЦТК и МЭТЦ. Ферменты ЦТК нах-ся в матриксе мит-рий, куда проник-ют пируват и АТФ, ферменты МЭТЦ – в мембранах крист. В ЦТК кислород прямо не участвует. Итог ЦТК – 1 АТФ и 3НАДН2, Е в форме электронов, которая далее переходит в МЭТЦ. Переносчики электронов в МЭТЦ – цитохромы, а хиноны – протоны. Образуется протонный градиент, способствующий синтезу АТФ из АДФ. В конце цепи электроны захват-ся О2 и объед-ся с протонами с образ-ем мол-лы воды. Этим заверш-ся дыхание. В проц. дыхания из 1 глюкозы обр-ся 36 АТФ.

У жив-ных выделяют: 1)внешнее дых-е (вентиляция лёгких)-обмен газов м/у альвеолами лёгких и атм. возд-м; 2)обмен газов в лёгких м/у альвеол. возд. и кровью путём диффузии; 3)транспорт газов кровью – проц-сс переноса О2 от легких к тканям и СО2 от тканей к лёгким посредством эритроцитов; 4)обмен газов м/у кровью капилляров большого круга кровообращ-я и клетками тканей за сёт диффузии; 5)внутреннее дыхание – биологическое окисление в мит-ях. Обмен газов в легких поддерж-ся их вентиляцией за счёт возвратно-поступательного перемещения воздуха, кот. происх-т за счёт вдоха и выдоха. СО2 подлежит удалению, но он исполь-ся вторично – участвует в регул-ции кислотно-щелочн. равновесия (буферные системы). СО2 соед-ся с гемоглобином и образ. карбгемоглобин.

www.ronl.ru

Winamp, Skins, Plugins

Необходимые Утилиты

Текстовые редакторы

Юмор

File managers and best utilites

Лекция Общая физиология возбудимых тканей. Потенциал покоя. Потенциал действия. Потенциал покоя и потенциал действия физиология реферат

Общая физиология возбудимых тканей. Потенциал покоя. Потенциал действия

Лекция 2. Общая физиология возбудимых тканей. Потенциал покоя. Потенциал действия.

۩ Сущность процесса возбуждения. Сущность процесса возбуждения можно сформулировать следующим образом. Все клетки организма имеют электрический заряд, который создается неодинаковой концентрацией анионов и катионов внутри и вне клетки. Различная концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки является следствием неодинаковой проницаемости клеточной мембраны для различных ионов и работы ионных насосов. Процесс возбуждения начинается с действия на возбудимую клетку раздражителя. Сначала очень быстро повышается проницаемость её мембраны для ионов натрия и быстро возвращается к норме, затем – для ионов калия и также быстро, но с некоторым отставанием возвращается к норме. Вследствие этого ионы перемещаются в клетку и из клетки согласно электрохимическому градиенту – это и есть процесс возбуждения. Возбуждение возможно только в том случае, если клетка постоянно поддерживает потенциал покоя (мембранный потенциал) и при её раздражении быстро изменяется проницаемость клеточной мембраны.

۩ Потенциал покоя. Потенциал покоя (ПП) – это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной средами клетки в состоянии её покоя. При этом внутри клетки регистрируется отрицательный заряд. Величина ПП в различных клетках различна. Так, в волокнах скелетной мышцы регистрируется ПП равный 60-90 мВ, в нейронах – 50-80 мВ, в гладких мышцах – 30-70 мВ, в сердечной мышце – 80-90 мВ. Органеллы клеток имеют свои вариабельные мембранные потенциалы.

Непосредственной причиной существования потенциала покоя является неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки (смотри таб.1!).

Таблица 1. Внутри- и внеклеточные концентрации ионов в мышечных клетках.

Внутриклеточная концентрация, мМ	Внеклеточная концентрация, мМ
Na+		12	Na+	145
K+		155	K+	4
Cl-		4	Cl-	80
HCO3-		8	HCO3-	27
A- (крупномолекулярные внутриклеточные анионы)		155	A-(крупномолекулярные внутриклеточные анионы)	нет
Mg+		Небольшое количество	Mg+	Небольшое количество
Ca+		Очень мало	Ca+	Основное количество

Неравномерное расположение ионов внутри и вне клетки является следствием неодинаковой проницаемости клеточной мембраны для различных ионов и работы ионных насосов, транспортирующих ионы в клетку и из клетки вопреки электрохимическому градиенту. Проницаемость – это её способность пропускать воду, незаряженные и заряженные частицы согласно законам диффузии и фильтрации. Она определяется:

Размерами каналов и размерами частиц;
Растворимостью частиц в мембране (клеточная мембрана проницаема для растворимых в ней липидов и непроницаема для пептидов).

Проводимость – это способность заряженных частиц проходить через клеточную мембрану согласно электрохимическому градиенту.

Различная проницаемость различных ионов играет важную роль в формировании ПП:

Калий является основным ионом, обеспечивающим формирование ПП, так как его проницаемость в 100 раз выше, чем проницаемость для натрия. При уменьшении концентрации калия в клетке ПП уменьшается, а при увеличении – увеличивается. Он может входить и выходить из клетки. В покое количество входящих ионов калия и выходящих его ионов уравновешивается и устанавливается так называемый калиевый равновесный потенциал, который рассчитывается по уравнению Нернста. Механизм его таков: так как электрический и конценрационный градиенты противодействуют друг другу, то калий стремится выйти наружу по концентрационному градиенту, а отрицательный заряд внутри клетки и положительный вне клетки препятствует этому. Тогда количество входящих ионов становится равным количеству выходящих ионов.
Натрий входит в клетку. Его проницаемость мала по сравнению с проницаемостью калия, поэтому его вклад в формирование ПП невелик.
Хлор входит в клетку в незначительном количестве, так как проницаемость мембраны для него невелика, причем он уравновешивается количеством ионов натрия (противоположные заряды притягиваются). Следовательно, его вклад в формирование ПП невелик.
Органические анионы (глютамат, аспартат, органические фосфаты, сульфаты) вообще не могут выйти из клетки, так как они имеют большие размеры. Поэтому за счет них внутри клетки формируется отрицательный заряд.
Роль ионов кальция в формировании ПП заключается в том, что они взаимодействуют с наружными отрицательными зарядами мембраны клетки и отрицательными карбоксильными группами интерстиция, нейтрализуя их, что ведет к стабилизации ПП.

Кроме выше перечисленных ионов, в формировании ПП играют важную роль и поверхностные заряды мембраны (в основном отрицательные). Их формируют гликопротеиды, гликолипиды и фосфолипиды: фиксированные наружные отрицательные заряды, нейтрализуя положительные заряды внешней поверхности мембраны, уменьшают ПП, а фиксированные внутренние отрицательные заряды мембраны, напротив, увеличивают ПП, суммируясь с анионами внутри клетки. Таким образом, потенциал покоя - это алгебраическая сумма всех положительных и отрицательных зарядов ионов вне и внутри клетки и поверхностных зарядов клеточной мембраны.

Роль ионных насосов в формировании ПП. Ионный насос – это молекула белка, которая обеспечивает перенос иона с непосредственной затратой энергии вопреки электрическому и концентрационному градиентам. В результате сопряженного транспорта натрия и калия поддерживается постоянная разность концентраций этих ионов внутри и вне клетки. Одна молекула АТФ обеспечивает один цикл работы Na/K-насоса – перенос трех ионов натрия за пределы клетки и двух ионов калия внутрь клетки. Таким образом, увеличивается ПП. Нормальная величина потенциала покоя является необходимым условием для формирования потенциала действия, то есть для формирования процесса возбуждения.

۩Потенциал действия. Потенциал действия – это электрофизиологический процесс, который выражается в быстром колебании мембранного потенциала вследствие изменения проницаемости мембраны и диффузии ионов в клетку и из клетки. Роль ПД заключается в обеспечении передачи сигналов между нервными клетками, нервными центрами и рабочими органами, в мышцах ПД обеспечивает процесс электромеханического сопряжения. ПД подчиняется закону «всё или ничего». Если сила раздражения мала, то возникает локальный потенциал, который не распространяется.

Потенциал действия состоит из трех фаз: деполяризации, то есть исчезновения ПП; инверсии – изменения знака заряда клетки на обратный; реполяризации – восстановление исходного МП.

Механизм возникновения потенциала действия.

Фаза деполяризации. При действии раздражителя на клетку начальная частичная деполяризация клеточной мембраны происходит без изменения ее проницаемости для ионов. Когда деполяризация достигает примерно 50% пороговой величины, возрастает проницаемость мембраны для Na+, причем в первый момент сравнительно медленно. В этот период движущей силой, обеспечивающей движение Na+ в клетку, являются концентрационный и электрический градиенты. Вспомним, что клетка внутри заряжена отрицательно (разноименные заряды притягиваются), а концентрация Na+ вне клетки в 12 раз больше, чем внутри клетки. Условием, обеспечивающим дальнейший вход Na+ в клетку, является увеличение проницаемости клеточной мембраны, который определяется состоянием воротного механизма натриевых каналов. Воротный механизм натриевых каналов расположен на внешней и внутренней стороне клеточной мембраны, воротный механизм калиевых каналов – только на внутренней стороне мембраны. В каналах для натрия имеются активационные m-ворота, которые расположены с внешней стороны клеточной мембраны, и инактивационные h-ворота, расположенные с внутренней стороны мембраны. В условиях покоя активационные m-ворота закрыты, инактивационные h-ворота открыты. Калиевые активационные ворота закрыты, а инактивационных калиевых ворот нет. Когда деполяризация клетки достигает критической величины, которая обычно составляет 50 мВ, проницаемость мембраны для Na+ резко возрастает, так как открывается большое количество потенциалзависимых m-ворот натриевых каналов и ионы натрия лавиной устремляются в клетку. Развивающаяся деполяризация клеточной мембраны вызывает дополнительное увеличение ее проницаемости и, соответственно, проводимости натрия: открываются все новые и новые активационные m-ворота. В итоге ПП исчезает, то есть становится равным нулю. Фаза деполяризации на этом заканчивается. Ее длительность составляет примерно 0,2-0,5 мс.

Фаза инверсии. Процесс перезарядки мембраны представляет собой вторую фазу ПД – фазу инверсии. Фаза инверсии делится на восходящую и нисходящую составляющие. Восходящая часть. После исчезновения ПП вход в клетку ионов натрия продолжается, так как натриевые активационные m-ворота еще открыты. В результате заряд внутри клетки становится положительным, а снаружи-отрицательным. В течение доли миллисекунды ионы натрия еще продолжают входить в клетку. Таким образом, вся восходящая часть пика ПД обеспечивается в основном входом Na+ в клетку. Нисходящая составляющая фазы инверсии. Примерно через 0,2-0,5 мс после начала деполяризации рост ПД прекращается в результате закрытия натриевых инактивационных h-ворот и открытия калиевых активационных ворот. Поскольку калий находится преимущественно внутри клетки, он, согласно концентрационному градиенту, начинает быстро выходить из нее, вследствие чего уменьшается число положительно заряженных ионов в клетке. Заряд клетки снова начинает уменьшаться. Во время нисходящей составляющей фазы инверсии выходу ионов калия из клетки способствует также и электрический градиент. К+ выталкивается положительным зарядом из клетки и притягивается отрицательным зарядом снаружи клетки. Так продолжается до полного исчезновения положительного заряда внутри клетки. Калий выходит из клетки не только по управляемым каналам, но и по неуправляемым каналам – каналам утечки. Амплитуда ПД складывается из величины ПП и величины фазы инверсии, составляющей у разных клеток 10-50 мВ.

Фаза реполяризации. Пока активационные калиевые каналы открыты, K+ еще продолжает выходить из клетки, согласно химическому градиенту. Заряд внутри клетки становится отрицательным, а снаружи – положительным, следовательно, электрический градиент резко тормозит выход ионов калия из клетки. Но так как сила химического градиента больше силы электрического градиента, ионы калия продолжают очень медленно выходить из клетки. Затем активационные калиевые ворота закрываются, остается только выход ионов калия по каналам утечки, то есть по концентрационному градиенту через неуправляемые каналы.

Таким образом, ПД вызывается циклическим процессом поступления ионов натрия в клетку и последующего выхода калия из нее. Роль Са2+ в возникновении ПД в нервных клетках незначительна. Однако Са2+ играет очень важную роль в возникновении ПД сердечной мышцы, в передаче импульсов от одного нейрона к другому, от нервного волокна к мышечному, в обеспечении мышечного сокращения.

Вслед за ПД возникают следовые явления (характерные для нейронов) – сначала следовая гиперполяризация, а затем следовая деполяризация. Следовая гиперполяризация клеточной мембраны обычно является следствием еще сохраняющейся повышенной проницаемости мембраны для ионов калия. Следовая деполяризация связана с кратковременным повышением проницаемости мембраны для Na+ и входом его в клетку согласно химическому и электрическому градиентам.

Кроме этого существуют: а) так называемая фаза абсолютной рефрактерности, или полная невозбудимость клетки. Она приходится на пик ПД и продолжатся 1-2 мс; и б) фаза относительной рефрактерности – период частичного восстановления клетки, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение. Относительная рефрактерность соответствует конечной части фазы реполяризации и следовой гиперполяризации клеточной мембраны. В нейронах вслед за гиперполяризацией возможна частичная деполяризация клеточной мембраны. В этот период очередной потенциал действия можно вызвать более слабым раздражением, так как МП несколько меньше обычного. Этот период называется фазой экзальтации (период повышенной возбудимости).

Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность. Лабильность, или функциональная подвижность, - это скорость протекания одного цикла возбуждения. Мерой лабильности возбудимого образования является максимальное число ПД, которое он может воспроизвести в 1 секунду. Обычно возбуждение продолжается менее 1 мс и подобно взрыву. Такой «взрыв» протекает мощно, но быстро завершается.

gigabaza.ru