Содержание.
1. Введение стр.2
2. Отличие лишайников от других растений стр.3
3. Компоненты лишайников и их взаимоотношения стр.4
1) Грибной компонент (микобионт) стр.4-5
2) Водорослевый компонент (фикобионт) стр.5
3) Взаимоотношения гриба и водоросли
в теле лишайника стр.5-8
4. Внешнее и внутреннее строение лишайника стр.8
1) Морфология слоевища лишайников стр.8-9
А) Накипные лишайники стр.9-11
Б) Листоватые лишайники стр.11-12
В) Кустистые лишайники стр.13
2) Анатомия слоевища лишайников стр.13-15
5. Физиологические и экологические
особенности лишайников стр.15
Способы питания лишайников стр.15-16
Химический состав лишайников стр.16-18
Лишайники – организмы-гигиенометры стр.18-19
6. Заключение стр.20-21
7.Приложение (№1,2,3,4) стр.22-25
8. Список используемой литературы стр.26
Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов – гриба и водоросли.
Сейчас каждый школьник знает, что в основе биологии лишайников лежит явление симбиоза – сожительства двух различных организмов. Но еще немногим более ста лет назад лишайники были для ученых великой загадкой, открыл которую Симон Швенденер в 1867г.
Однако как организмы лишайники были известны ученым и в народе задолго до открытия их сущности. Еще великий Теофраст, «отец ботаники», дал описание двух лишайников – уснеи и рочеллы. Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ. В те времена их называли нередко то мхами, то водорослями, то даже «хаосом природы» и «убогой нищетой растительности».
Сейчас известно более 20000 лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.
В настоящее время лихенология (лат. Lichen – лишайник) – наука о лишайниках – изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, строением, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников.
В реферате мне хотелось бы раскрыть уникальность и удивительную организацию этих организмов, их роль в природе и для человека. Сегодня очень актуальным являются поиски барьеров для защиты от активных форм кислорода. Лишайники способны противостоять этим формам. Остро стоит проблема сохранения окружающей среды, диагностика уровня её загрязнения. В этом тоже могут помочь лишайники. Их строение и умение приспособиться к окружающей среде помогает учёным ответить на многие вопросы и использовать их особенности. Их строение и умение приспособиться к окружающей среде помогает учёным ответить на многие вопросы и использовать их особенности.
Чем же лишайники отличаются от других растений?
Во-первых, специфичный признак лишайников - симбиотическое сожительство двух разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионта) и автотрофной водоросли (фикобионта).
Во-вторых, лишайники образуют особые морфологические типы, жизненные формы, не встречающиеся отдельно у слагающих лишайниковое слоевище грибов и водорослей.
В-третьих, для лишайников в целом и каждого его компонента в отдельности характерен особый тип метаболизма.
В-четвертых, весьма специфична биохимия лишайников, образование в них вторичных продуктов обмена - лишайниковых веществ, не встречающаяся в других группах организмов.
Лишайники отличаются от других групп существ, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, особой биологией: способом размножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям.
На основании этих специфических свойств лишайников можно дать следующее определение: лишайниками являются организмы, тело (слоевище) которых всегда состоит из двух компонентов - автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся свободными морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.
3. Компоненты лишайников и их взаимоотношения
1) Грибной компонент (микобионт)
Представители трех классов грибов- аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов, вступив в контакт с водорослью, дали начало образованию лишайников.
О близости с грибами говорит строение вегетативного тела лишайника и их плодовых тел. Вегетативное тело лишайника, называемое таллом или слоевище, целиком состоит из переплетения грибных гиф. Водоросли же либо разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища, либо расположены отдельным дифференцированным слоем несколько ниже его поверхности. Вегетативное тело лишайника целиком живет в воздушной среде. Гифы, образующие слоевище лишайника, представляют собой простые или разветвленные тонкие нити, растущие вершиной. Гифа покрыта двухслойной оболочкой, под которой находится протоплазма. Обычно гифы поделены поперечной перегородкой на клетки.
В вегетативной клетке почти всегда имеется одно ядро. Переход вегетативных гиф лишайникового слоевища к воздушному образу жизни привела к утолщению их оболочек. Увеличен обмен веществ за счет утолщения плазматического тяжа с соседними клетками.
Тесный контакт с водорослью обеспечил появление у микобионта лишайника некоторых специфичных типов гиф: ищущие и охватывающие. Ищущие гифы являются боковыми ответвлениями обычных гиф. После того как ищущие гифы обнаруживают водоросль, у них появляются боковые ответвления, плотно захватывающие и тесно оплетающие клетки водоросли - это охватывающие гифы. Еще один тип специфичный для лишайниковых гиф- это двигательные гифы. Они возникают в зоне водорослей и служат для переноса их клеток в растущий край слоевища, который обычно будет образован одними только гифами микобионта и не содержит водорослей.
Микобионт лишайника образует сложноустроенные талломы, с хорошо дифференцированными анатомическими слоями, которые встречаются лишь у лишайников.
Водоросли, встречающиеся в слоевище лишайников, называются фикобионтами лишайников. По своему систематическому отношению они относятся к различным отделам: к сине - зеленым, зеленым, желто- зеленым и бурым водорослям.
Как показало изучение лишайниковых фикобионтов, в слоевище лишайников встречаются представители 28 родов водорослей.
Водоросли в слоевище лишайников очень сильно изменяют свой внешний облик. Размножаются водоросли внутри слоевища обычно делением или апланоспорами.
Лишайниковые водоросли очень устойчивы к высоким температурам, способны переносить длительное высушивание.
3) Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника
Вопрос взаимоотношения гриба и водоросли в слоевище лишайника с давних пор волнует лихенологов. Со дня открытия С. Швендера прошло более 100 лет. За этот период появилось не менее десятка теорий, пытающихся объяснить отношение между грибом и водорослью, однако среди них нет ни одной общепризнанной и окончательно доказанной. С.Швендер, обнаружив, что лишайник состоит из гриба и водоросли, предположил, что гриб в слоевище паразитирует на водоросли. Однако он ошибочно отвел роль хозяина грибу, а водоросли - раба.
Но уже в те времена некоторые ученые выдвинули мысль о двустороннем паразитизме компонентов лишайника – гриба на водоросли и водоросли на грибе. При этом было высказано предположение, что гриб и водоросль в слоевище лишайника находятся в полном морфофизиологическом единстве и связаны между собой так же, как корни и листья цветковых растений.
Наибольшее распространение среди ученых того времени получила теория мутуалистического симбиоза. Сторонники этой теории считали, что в слоевище лишайника гриб и водоросль находятся во взаимовыгодном симбиозе: водоросль «снабжает» гриб органическими веществами, а гриб «защищает» водоросль от чрезмерного нагревания и освещения и «обеспечивает» ее водой и неорганическими солями.
Однако в 1873г. этой идеалистической теории был нанесен удар. Известный французский исследователь Е. Борне обнаружил внутри водорослевых клеток грибные отростки – гаустории, всасывающие органы гриба. Это позволяло думать, что гриб использует содержимое клеток водорослей, т. е. ведет себя как паразит.
Установили, что гриб получает вещества, ассимилируемые водорослью. Однако для существования как самого гриба, так и лишайника в целом необходимо, чтобы водоросль, окруженная со всех сторон грибными гифами, все-таки могла жить и более или менее нормально развиваться. Если гриб начнет проявлять себя слишком активно, поражать все без исключения водоросли, то погибнет и сам, а значит, перестанет существовать и лишайник.
Гриб должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв – здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он мог бы питаться.
Способность водорослей нормально развиваться и даже размножаться в слоевище лишайника сохраняется благодаря умеренности паразитизма самого гриба.
Отношения между мико- и фикобионтом в слоевище лишайника не сводятся только к паразитизму гриба на водоросли. Еще в начале нашего века крупнейший русский лихенолог А.А.Еленкин обнаружил в их слоевище некральные зоны водорослей – скопления отмерших, потерявших зеленую окраску клеток, расположенные несколько ниже зоны живых водорослей. К этим бесцветным мертвым клеткам водорослей тоже тянулись грибные гифы. Это привело Л. А. Еленкина к мысли, что гриб, убив водоросль, переходит к сапрофитному способу питания, поглощая и ее мертвые остатки. Таким образом, гриб в слоевище лишайника ведет себя и как паразит, и как сапрофит. И отношения между грибом и водорослью в слоевище лишайника Л. А. Еленкин назвал эндопаразитосапрофитизмом.
В 60-х годах нашего столетия крупнейший советский лихенолог А.Н.Окснер пришел к выводу, что водоросль в слоевище лишайника обязательно должна забирать у грибного компонента все необходимые для своего существования вещества, за исключением тех органических соединений, которые она сама вырабатывает на свету. К этим веществам относится вода и минеральные соли, азотистые и некоторые другие неорганические соединения. Следовательно, и водоросль в слоевище лишайника проявляет себя как паразит. Причем это вовсе не противоречит общему характеру ее питания. Многие из водорослей способны и к миксотрофному питанию.
Таким образом, ученые считают, что водорослевый и грибной компоненты лишайника находятся в очень сложных взаимоотношениях. Микобионт ведет себя как паразит и сапрофит на теле водоросли, а фикобионт паразитирует на лишайниковом грибе. Однако все высказанное по этому поводу до сих пор остаётся лишь догадкой. Ученые пока не научились выращивать и поддерживать в живом состоянии слоевище лишайников в искусственных условиях.
Одна из причин неудач подобных попыток - чрезвычайно медленный рост лишайников. Лишайники – многолетние растения. Обычно возраст взрослых слоевищ, которые можно увидеть где-нибудь в лесу на стволе деревьев или на почве, составляет не менее 20 – 50 лет. В северных тундрах возраст некоторых кустистых лишайников рода кладония достигает 300 лет. Слоевище лишайников, имеющих вид корочки, в год дает прирост всего 0,2 – 0,3мм.
Кустистые и листоватые лишайники растут несколько быстрее – в год их слоевище увеличивается на 2 – 3мм. Поэтому, чтобы вырастить взрослый лишайник в лаборатории, требуется не менее 20 лет. Трудно проводить столь долговременный эксперимент!
Вот почему все теории, пытающиеся объяснить взаимоотношения компонентов лишайников, остаются пока лишь догадками.
Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению.
Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый, серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый, коричневый, черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме.
У лишайников различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор не выяснен, но совершенно очевидно, что важнейшим фактором, влияющим на этот процесс, является свет.
Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Очень ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Для высокогорных и полярных районов земного шара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот, обусловливая яркую окраску лишайников.
Из-за низкой температуры осадки выпадают в Антарктике только в виде снега. В такой форме они не могут быть использованы растениями. Вот здесь-то темная окраска лишайников и приходит им на помощь.
Темноокрашенные слоевища антарктических лишайников за счет высокой солнечной радиации быстро нагреваются до положительной температуры даже при отрицательной температуре воздуха. Снег, падающий на эти нагретые слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник сразу же впитывает. Таким образом он обеспечивает себя водой, необходимой для осуществления процессов дыхания и фотосинтеза.
Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же разнообразны они и по форме. Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые лишайники.
Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом, толщиной 1-2мм. В природе нередко можно наблюдать, как небольшие по размерам накипные слоевища лишайников, сливаясь друг с другом, образуют на каменистой поверхности скал или стволах деревьев крупные пятна, достигающие в диаметре нескольких десятков сантиметров.
Накипные слоевища плотно срастаются с субстратом сердцевинными гифами. Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников) – это слоевище в виде тонкого порошкообразного налета. Оно носит название лепрозного. Лепрозные слоевища состоят из скоплений отдельных комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными гифами.
Примитивно устроенным, хотя и более сложным по сравнению с лепрозным, считается также накипное слоевище в виде отдельно разбро- санных бородавочек или зернышек.
Более высокоорганизованное накипное слоевище имеет вид сплошной плотной корочки.
Все перечисленные типы накипных слоевищ являются однообразнонакипными, ибо они одинаковы по своему строению. Переходной формой между накипными и листоватыми лишайниками является чешуйчатое слоевище, очень характерное для видов, растущих на почве в пустынных областях земного шара. В пустынях на поверхности почвы обычно можно заметить коричневатые, серые, желтоватые и розоватые пятна, образуемые слоевищами чешуйчатых лишайников. Диаметр чешуек колеблется от 2 – 5мм до 1см. Они бывают округлыми, угловатыми, с ровными и волнистыми, иногда лопастными краями.
В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, среди них различают несколько экологических групп: развивающиеся на поверхности горных пород; на коре деревьев и кустарников; на поверхности почвы; на обнаженной гниющей древесине.
У большинства накипных лишайников слоевище развивается на поверхности субстрата. Однако существует еще одна группа лишайников, слоевище которых целиком растет внутри камня или коры дерева.
Еще одна чрезвычайно интересная группа накипных лишайников – это лишайники с шаровидной формой слоевища. Они широко известны под названием кочующих лишайников. Встречаются кочующие лишайники в засушливых областях земного шара, в равнинных и горных степях, пустынях и иногда в предгорных районах. Слоевище у них комковато-шаровидной формы и не прикреплено к субстрату. Такие комочки свободно лежат на поверхности почвы, и ветер или животные переносят их с места на место как маленькие перекати-поле. Кочующий образ жизни в засушливых условиях привел к развитию у этих лишайников толстого и плотного корового слоя.
Эти лишайники, главным образом представителей рода аспицилия, иногда называют также «лишайниковой манной». Когда-то в пустынных областях в голодные годы их добавляли в пищу. В наше время алжирские крестьяне нередко используют эти лишайники как корм для овец.
Слоевище листоватых лишайников имеет вид листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10 – 20см, горизонтально распростертой на субстрате. Наиболее характерна для него округлая форма, которая обусловлена горизонтально-радиальным ростом гиф.
Слоевище, состоящее из одной листовидной пластинки, носит название монофильного.
Более сложным по строению является листоватое слоевище, рассеченное на множество мелких лопастей. Эти лопасти бывают самого разного размера и формы: узкими и широкими, слабо- и сильноветвистыми, плоскими и выпуклыми, тесно сомкнутыми и разделенными. По внешнему облику они напоминают искусно сплетенные кружева, окутывающие разноцветным чехлом стволы и ветви деревьев.
Характерной особенностью листового слоевища лишайников является его дорсовентральное строение, при котором верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней.
Верхняя поверхность слоевища листоватых лишайников бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой или матовой, нередко шероховатой, неровной, покрытой бугорками, бородавочками. Иногда на ней имеются различной формы выросты, реснички, образующие опушение или войлочный налет.
Нижняя поверхность также разнообразна по своему строению, но ее характерной особенностью является то, что она почти всегда образует особые органы, с помощью которых листоватый лишайник прикрепляется к субстрату. У огромного большинства листоватых лишайников на нижней стороне слоевища образуются особые органы прикрепления – ризоиды, ризины или гомф.
Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются значительно более высоко организованными формами. В эволюционном отношении оказалось выгодным отделение слоевища от субстрата, и это дало целый ряд преимуществ.
Во-первых, в нём заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообмену внутренних слоев слоевища.
Во-вторых, там дольше задерживается влага, благодаря чему слоевище более длительное время может находиться во влажном состоянии.
В-третьих, в узком пространстве между поверхностью субстрата и слоевищем обычно задерживаются различные органические и неорганические вещества, которые могут быть использованы растением.
Но, с другой стороны, отделившись от субстрата, лишайник стал более уязвим по отношению к факторам внешней среды – действию ветра, ударам дождя и снега, нападению животных.
Среди листоватых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы. В горных тундрах Сибири и Чукотки на сухих горных склонах и пологих сопках обитает очень красивый кочующий лишайник цетрария Ричардсона.
Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов.
По организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этап развития слоевища.
В отличие от накипных и листоватых форм лишайников, для которых характерен горизонтальный рост гиф, у кустистых лишайников наблюдается вертикально направленный рост гиф и верхушечный рост слоевищ. Это позволяет кустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза.
Слоевища кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30 – 50см.
Слоевища кустистых лишайников чрезвычайно разнообразны по форме. Наиболее простые имеют вид отдельных прямостоячих неразветвленных выростов. Но чаще кустистые лишайники бывают разветвленными и образуют слоевище в виде густых компактных дерновинок. Такой формой слоевища обладают очень многие лесные и тундровые напочвенные лишайники.
В цилиндрических лопастях лишайника водоросли располагаются по окружности и тем самым достигаются равномерность их освещения со всех сторон и максимальное увеличение ассимиляционной поверхности слоевища.
В слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. У большинства листоватых лишайников, более эволюционно продвинутых форм, в связи с отделением от поверхности субстрата происходит образование еще одного корового слоя – с нижней стороны слоевища. В таких слоевищах можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину. Кустистые лишайники с округлыми лопастями имеют радиальную структуру: снаружи лопасти этих лишайников покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слоевища заполнена сердцевиной.
Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию.
Коровой слой выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет.
Коровой слой служит и для укрепления слоевища.
На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления - ризоиды. У листовых лишайников рода пармелия образуются ризины.
В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Для процесса фотосинтеза водорослям необходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища. Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга.
Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Основная функция сердцевинного слоя – проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. На их поверхности откладываются кристаллы лишайниковых веществ. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они не растворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству кристаллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. У некоторых кустистых лишайников сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну – укрепляющую.
Как же воздух проникает в слоевище лишайника?
Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища лишайников в плотном коровом слое образуются особые отверстия – специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей растения. Это разрывы коры, через которые воздух, как через маленькие форточки, проникает внутрь слоевища.
Лишайники представляют для физиологических исследований сложный объект, так как состоят из двух физиологически противоположных компонентов – гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли.
Водоросль является единственным источником снабжения организма органическими веществами. Она фотосинтезирует. Имеются наблюдения, что многие лишайники фотосинтезируют и зимой.
Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать определенное количество воды. Лишайники усваивают воду (в виде дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро, но всей поверхностью своего тела. Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100 – 300% от сухой массы слоевища. Однако и отдача воды слоевищем также происходит довольно быстро. Насыщенные водой лишайники на солнце через 30 – 60 мин теряют всю свою воду и делаются хрупкими.
Важным компонентом в питании лишайников является азот. Лишайники воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой (виды ксантории, фисции, калоплаки и др.). Некоторые лишайники способны фиксировать атмосферный азот, так как этой способностью обладают содержащиеся в них водоросли (из родов коллема, лептогиум, пельтигера, лобария, стикта) Эти лишайники часто селятся на субстратах, весьма бедных азотистыми соединениями.
Фенольные вещества лишайников, так называемые лишайниковые кислоты, являются многочисленной группой ароматических соединений. Все организмы вынуждены создавать многоступенчатые защитные системы от губительных активных форм кислорода - перекиси водорода, синглетного кислорода, супераксидного, гидроксильного и иных свободных радикалов кислорода. Антиоксидантотерапия за последнее десятилетие стала одним из ведущих направлений в фармакологических и клинических разработках. В связи с токсичностью синтетических антиоксидантов возникла необходимость их замены в пищевой промышленности и медицине природными соединениями. Лишайники являются природными антиоксидантами. Подробно изучены депсидоны лишайников и пигменты, которые совместно с целым набором ароматических структур создает в лишайнике сплошной экран для ультрафиолетовой части солнечного света. Абсорбционные максимумы ультрафиолетовой области спектров найденных депсидонов, атранорина и усниновой кислоты, а также пигментов накладываются друг на друга и обуславливают этот экран. Антимикробная активность усниновой кислоты. Антибиотическая активность лишайников была впервые описана в 1944г. Самым известным лишайниковым антибиотиком является усниновая кислота, которая одновременно является и очень распостраненным в лишайниках веществом. Все три формы усниновой кислоты были в прошлом широко изучены на антимикробную активность, была найдена их преобладающая активность против граммоположительных и кислотостойких микроорганизмов. С середины нашего века препараты усниновой кислоты находят клиническое применение в ряде стран. В нашей стране был разработан препарат бинан. Это натриевая соль усниновой кислоты, 1% раствор в масле или на пихтовом бальзаме, а также раствор в спирте. Бинан в спирте (несколько капель) прекрасно лечит воспаленное горло и предотвращает ангину; бинан на пихтовом масле хорошо лечит ожоги. Лишайники разных видов с лесоповалов можно использовать в парфюмерной промышленности для получения так называемых резиноидов, фиксаторов запахов духов, одеколонов и туалетного мыла. Одним из результатов научно-исследовательской работы по ароматическим лишайниковым соединениям стало создание коллекции этих веществ.
До сих пор понимание биологической роли ароматических лишайниковых соединений во многом не достигнуто. Большинство лихенологов допускают, что они выполняют нечто, что трудно себе вообразить. Происходит не угасание продуцирования лишайниковых кислот в эволюционном процессе, а совершенствование этих уникальных метаболитов. 3) Лишайники – организмы - гигиенометры
Каждый из нас - свидетель и участник изменения окружающей природной среды. Наблюдательный человек может заметить, что вокруг больших городов и там, где происходит интенсивное загрязнение среды автомобильным транспортом, тепловыми электростанциями, предприятиями черной и цветной металлургии, строительной или добывающей промышленности, с той или иной скоростью исчезают представители разных видов животных и растений, ранее здесь обычных.
К их числу относятся и лишайники.
Все необходимое для жизни лишайники получают из воздуха и атмосферных осадков и при этом не имеют специальных приспособлений, предотвращающих поступление в их тела различных загрязнителей. Особенно губительны для лишайников различные окислы, образующие при соединении с водой кислоты той или иной концентрации. Поступая в таллом, такие соединения разрушают хлоропласты водорослей, равновесие между компонентами лишайника нарушается, и организм гибнет. Поэтому многие виды лишайников быстро исчезают с территорий, подверженных значительному загрязнению.
Еще в середине прошлого века классик лихенологии В.Нюландер обратил внимание на постепенное исчезновение лишайников из Люксембургского сада из-за использования новых видов топлива и газа для освещения парижских улиц.
Это дало ему основание назвать лишайники «гигиенометрами», видовой состав и состояние которых на данной территории отражают качество воздуха и комфортность условий проживания для самого человека.
Действительно, долгоживущие и медленнорастущие лишайники, реагирующие в условиях постоянного воздействия загрязнений даже на относительно слабое увеличение их концентрации, оказались очень удобным объектом для биоиндикации.
Конечно, данные о видовом составе лишайников не могут быть основой для оценки фактической концентрации загрязнителей в среде.
Однако нельзя забывать, что с биологической точки зрения и с позиций охраны природы фактические концентрации загрязнителей в среде мало информативны. Куда важнее знать биологический эффект многовариантного действия различных фитотоксикантов. Исчезновение представителей чувствительных к загрязнению видов должно быть сигналом опасности для других организмов, и в том числе для человека.
Отсутствие на деревьях бородовидных бриорий и усней, накипных лишайников связано с сильным загрязнением воздушного бассейна, поскольку представители этих видов отрицательно реагируют даже на незначительную примесь в воздухе таких загрязнителей, как двуокись серы, окислы азота, углерода и другие.
И конечно же, как причину исчезновения многих лишайников следует назвать уничтожение их местообитаний, застройку обширных площадей жилыми домами, предприятиями, прокладку дорог и многие другие процессы, продолжающиеся и поныне.
Отступление отдельных видов с конкретной территории должно быть тревожным сигналом для нас. Ибо ясно, что качество воздуха в городе требует принятия эффективных и масштабных мер для его улучшения.
6. Заключение
В своей работе я постаралась рассказать об одной из самых загадочных, самых неизученных, а потому самых интересных и удивительных групп организмов - о лишайниках. Они чрезвычайно широко распространены на земном шаре, встречаются почти во всех наземных и даже некоторых водных экосистемах. Особенно велика их роль в тундровых, лесотундровых и лесных биогеоценозах, где они составляют заметную часть растительного покрова.
Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ. Лишайниковые группировки в силу своеобразия лишайников как организмов (медленного роста, особого типа питания и обмена веществ, своеобразия продуктов метаболизма) обладают некоторой автономностью развития и рядом специфических черт.
И все же, несмотря на некоторую автономность развития, лишайниковые группировки находятся в определенных отношениях с другими компонентами биогеоценозов. С лишайниками связана большая группа животных. В основном это беспозвоночные, но есть и крупные позвоночные животные, поедающие лишайники. В «лишайниковых зарослях» обитает огромное количество клещей, ногохвосток, сеноедов, гусениц, листоедов, тараканов, пауков, клопов, цикад, жужелиц и др.
Используя энергию солнечных лучей, поглощая воду и минеральные соли для построения своего тела, лишайники образуют определенную фитомассу. Наряду с накоплением фитомассы, в биогеоценозах идет и обратный процесс – отмирание лишайников. В результате разложения различные вещества, заключенные в слоевищах лишайников, попадают в почву и способствуют накоплению ряда химических элементов в верхних ее слоях и образованию почвенного гумуса.
Ещё не до конца изучены их особенности, а значит, и способности.
Но и эти отдельные, уже известные факты свидетельствуют, что лишайники как таксономическая группа еще длительное время будут сохранять свои позиции на планете и, возможно, переживут человека. Конечно, многие виды лишайников исчезают из тех или иных подвергшихся загрязнению районов. Многие, но не все. Некоторые продолжают существовать на этих площадях, а иногда даже расширяют за их счет территорию своего распространения. И надо принимать меры для сохранения лишайников, для того, чтобы не только горожане, но и все человечество просуществовало бы на Земле более длительный период.
7. Приложение №1
Приложение № 2
Приложение № 3
Виды лишайников
1, 2 – накипные; 3, 4,5,7 – листоватые, 6 – кустистые.
Приложение № 4
Кустистый лишайник
Листоватый лишайник
1. Горленко М.В. Водоросли, лишайники и мохообразные, Изд. «Мысль», 1988г., стр. 67-91.
2. Домбровская А.В., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи Севера Европейской части России. С-П., 2003г.
3. Пальман В. И. Когда шагаешь по траве…, М.: Детская литература, 1991г.
4. Федоров А.А. Жизнь растений (в 6 томах). Том третий. М.: Просвещение, 1977г.
5. Вестник Института биологии. Выпуск 10.М.: 1998г.
gigabaza.ru
allr.genskov.ru
Накипные лишайники
ЛИШ? АЙНИКИ, группа низших растений, образованных симбиозом гриба (аскомицета или базидиомицета) и водоросли (зеленой, реже желтозеленой и бурой) или цианобактерии. Вегетативное тело представлено слоевищем, окраска которого очень разнообразна и зависит от образующихся в теле пигментов. Различают три основных типа слоевищ: накипные (корковые), листоватые и кустистые, между каждым из которых существует множество переходных форм. Наиболее примитивными являются накипные, а наиболее организованными — кустистые. Основу слоевища образуют гифы гриба, в стенках клеток которых содержатся пигменты и жировые капли. В результате переплетения гиф, обладающих верхушечным ростом, образуется ложная ткань — плектенхима.
Строение лишайника
О характере взаимоотношений гриба и водоросли в лишайниках единого мнения до сих пор нет. Нередко считается, что гриб паразитирует на водоросли. При этом, он может питаться как ее живыми клетками, так и сапрофитно, используя уже отмерших клетки и продукты их обмена. Полагают также, что гриб играет роль своеобразного регулирующего «хозяина», который эксплуатирует водоросль, одновременно создавая условия для ее жизни и размножения. Наконец есть мнение, что гриб и водоросль в лишайнике находятся во взаимовыгодных отношениях. При этом, водоросль обеспечивает гриб органическими соединеними, а гриб водоросль — водой и минеральными веществами.
Лишайники поглощают воду всей поверхностью тела, используя для этого атмосферные осадки и, отчасти, водяные пары. Углекислый газ усваивается ими непосредственно из атмосферы, а питатльные вещества поступают через покровы в виде растворов. Большинство лишайников спокойно переносят полное высыхание. На это время дыхание и фотосинтез у них прекращаются. Накопление органических веществ в теле происходит очень медленно, чем объясняется их незначительный ежегодный прирост. Характеной особенностью лишайников является образование особых органических соединений — лишайниковых кислот. Предполагается, что откладываясь на оболочках грибных гиф, они делают их не смачивающимися водой, в результате чего создается внутренняя атмосфера, необходимая для развития гриба. Лишайниковые кислоты видоспецифичны, что позволяет использовать их в качестве систематического признака. Установлено, что они обладают антибиотическим действием, из-за чего некоторые из них используются в медицине.
Лишайники способны размножаться вегетативно, а также бесполым и половым путем. Чаще всего наблюдается вегетативное размножение, основанное на способности слоевища лишайника к регенерации. В результате механической фрагментации от слоевища отделяются отдельные участки. Попав в благоприятные условия они дают начало новому слоевищу. Кроме этого, лишайники образуют особые органы вегетативного размножения: соредии, изидии и лобулы. Соредии представляют собой очень мелкие образования, содержащие одну или несколько клеток водоросли, оплетенных гифами гриба. Изидии — палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоящие из клеток водоросли и гриба. Лобулы имеют вид мелких, вертикальных чешуек, расположенных на поверхности слоевища и по его краям. Споровое размножение присуще только грибу. При этом образуются разнообразные по размерам и форме споры. В том случае, когда лишайник образован аскомицетом, его половой процесс практически идентичен таковому у свободноживущих сумчатых грибов.
Около 26 тыс. видов, объединяющихся в более чем 400 родов. Наиболее разнообразны в тропиках и субтропиках, обильны в тундре и высокогорьях. Растут на почве, деревьях, гнилой древесине, горных породах и т.д. Играют существенную роль в почвообразовании. Лишайники используют для получения антибиотиков, ароматических веществ и лакмуса. Многие виды очень требовательны к чистоте воздуха и не выносят задымления, из-за чего их часто используют в качестве бииндикаторов загрязнения окружающей среды. Некоторые лишайники, например, ягель, являются основной пищей северных оленей.
Типы талломов лишайников
Лишайники называют пионерами суши, потому что они первыми заселяют малопригодные местообитания, такие, как пожарища, камни и скалы. В результате их жизнедеятельности постепенно создаются благоприятные условия для другими организмов.
Лишайники — группа особых организмов, насчитывающая около 26 тысяч видов. По строению лишайники представляют собой симбиотические организмы, состоящие из гриба и водоросли.
Тело лишайника не разделено на отдельные ткани и представляет собой таллом, или слоевище. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные (или корковые), листоватые и кустистые.
www.ronl.ru
Накипные лишайники
ЛИШ? АЙНИКИ, группа низших растений, образованных симбиозом гриба (аскомицета или базидиомицета) и водоросли (зеленой, реже желтозеленой и бурой) или цианобактерии. Вегетативное тело представлено слоевищем, окраска которого очень разнообразна и зависит от образующихся в теле пигментов. Различают три основных типа слоевищ: накипные (корковые), листоватые и кустистые, между каждым из которых существует множество переходных форм. Наиболее примитивными являются накипные, а наиболее организованными — кустистые. Основу слоевища образуют гифы гриба, в стенках клеток которых содержатся пигменты и жировые капли. В результате переплетения гиф, обладающих верхушечным ростом, образуется ложная ткань — плектенхима.
Строение лишайника
О характере взаимоотношений гриба и водоросли в лишайниках единого мнения до сих пор нет. Нередко считается, что гриб паразитирует на водоросли. При этом, он может питаться как ее живыми клетками, так и сапрофитно, используя уже отмерших клетки и продукты их обмена. Полагают также, что гриб играет роль своеобразного регулирующего «хозяина», который эксплуатирует водоросль, одновременно создавая условия для ее жизни и размножения. Наконец есть мнение, что гриб и водоросль в лишайнике находятся во взаимовыгодных отношениях. При этом, водоросль обеспечивает гриб органическими соединеними, а гриб водоросль — водой и минеральными веществами.
Лишайники поглощают воду всей поверхностью тела, используя для этого атмосферные осадки и, отчасти, водяные пары. Углекислый газ усваивается ими непосредственно из атмосферы, а питатльные вещества поступают через покровы в виде растворов. Большинство лишайников спокойно переносят полное высыхание. На это время дыхание и фотосинтез у них прекращаются. Накопление органических веществ в теле происходит очень медленно, чем объясняется их незначительный ежегодный прирост. Характеной особенностью лишайников является образование особых органических соединений — лишайниковых кислот. Предполагается, что откладываясь на оболочках грибных гиф, они делают их не смачивающимися водой, в результате чего создается внутренняя атмосфера, необходимая для развития гриба. Лишайниковые кислоты видоспецифичны, что позволяет использовать их в качестве систематического признака. Установлено, что они обладают антибиотическим действием, из-за чего некоторые из них используются в медицине.
Лишайники способны размножаться вегетативно, а также бесполым и половым путем. Чаще всего наблюдается вегетативное размножение, основанное на способности слоевища лишайника к регенерации. В результате механической фрагментации от слоевища отделяются отдельные участки. Попав в благоприятные условия они дают начало новому слоевищу. Кроме этого, лишайники образуют особые органы вегетативного размножения: соредии, изидии и лобулы. Соредии представляют собой очень мелкие образования, содержащие одну или несколько клеток водоросли, оплетенных гифами гриба. Изидии — палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоящие из клеток водоросли и гриба. Лобулы имеют вид мелких, вертикальных чешуек, расположенных на поверхности слоевища и по его краям. Споровое размножение присуще только грибу. При этом образуются разнообразные по размерам и форме споры. В том случае, когда лишайник образован аскомицетом, его половой процесс практически идентичен таковому у свободноживущих сумчатых грибов.
Около 26 тыс. видов, объединяющихся в более чем 400 родов. Наиболее разнообразны в тропиках и субтропиках, обильны в тундре и высокогорьях. Растут на почве, деревьях, гнилой древесине, горных породах и т.д. Играют существенную роль в почвообразовании. Лишайники используют для получения антибиотиков, ароматических веществ и лакмуса. Многие виды очень требовательны к чистоте воздуха и не выносят задымления, из-за чего их часто используют в качестве бииндикаторов загрязнения окружающей среды. Некоторые лишайники, например, ягель, являются основной пищей северных оленей.
Типы талломов лишайников
Лишайники называют пионерами суши, потому что они первыми заселяют малопригодные местообитания, такие, как пожарища, камни и скалы. В результате их жизнедеятельности постепенно создаются благоприятные условия для другими организмов.
Лишайники — группа особых организмов, насчитывающая около 26 тысяч видов. По строению лишайники представляют собой симбиотические организмы, состоящие из гриба и водоросли.
Тело лишайника не разделено на отдельные ткани и представляет собой таллом, или слоевище. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные (или корковые), листоватые и кустистые.
www.ronl.ru
Накипные лишайники
ЛИШАЙНИКИ, группа низших растений, образованных симбиозом гриба (аскомицета или базидиомицета) и водоросли (зеленой, реже желтозеленой и бурой) или цианобактерии. Вегетативное тело представлено слоевищем, окраска которого очень разнообразна и зависит от образующихся в теле пигментов. Различают три основных типа слоевищ: накипные (корковые), листоватые и кустистые, между каждым из которых существует множество переходных форм. Наиболее примитивными являются накипные, а наиболее организованными — кустистые. Основу слоевища образуют гифы гриба, в стенках клеток которых содержатся пигменты и жировые капли. В результате переплетения гиф, обладающих верхушечным ростом, образуется ложная ткань — плектенхима.
Строение лишайника
О характере взаимоотношений гриба и водоросли в лишайниках единого мнения до сих пор нет. Нередко считается, что гриб паразитирует на водоросли. При этом, он может питаться как ее живыми клетками, так и сапрофитно, используя уже отмерших клетки и продукты их обмена. Полагают также, что гриб играет роль своеобразного регулирующего «хозяина», который эксплуатирует водоросль, одновременно создавая условия для ее жизни и размножения. Наконец есть мнение, что гриб и водоросль в лишайнике находятся во взаимовыгодных отношениях. При этом, водоросль обеспечивает гриб органическими соединеними, а гриб водоросль — водой и минеральными веществами.
Лишайники поглощают воду всей поверхностью тела, используя для этого атмосферные осадки и, отчасти, водяные пары. Углекислый газ усваивается ими непосредственно из атмосферы, а питатльные вещества поступают через покровы в виде растворов. Большинство лишайников спокойно переносят полное высыхание. На это время дыхание и фотосинтез у них прекращаются. Накопление органических веществ в теле происходит очень медленно, чем объясняется их незначительный ежегодный прирост. Характеной особенностью лишайников является образование особых органических соединений — лишайниковых кислот. Предполагается, что откладываясь на оболочках грибных гиф, они делают их не смачивающимися водой, в результате чего создается внутренняя атмосфера, необходимая для развития гриба. Лишайниковые кислоты видоспецифичны, что позволяет использовать их в качестве систематического признака. Установлено, что они обладают антибиотическим действием, из-за чего некоторые из них используются в медицине.
Лишайники способны размножаться вегетативно, а также бесполым и половым путем. Чаще всего наблюдается вегетативное размножение, основанное на способности слоевища лишайника к регенерации. В результате механической фрагментации от слоевища отделяются отдельные участки. Попав в благоприятные условия они дают начало новому слоевищу. Кроме этого, лишайники образуют особые органы вегетативного размножения: соредии, изидии и лобулы. Соредии представляют собой очень мелкие образования, содержащие одну или несколько клеток водоросли, оплетенных гифами гриба. Изидии — палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоящие из клеток водоросли и гриба. Лобулы имеют вид мелких, вертикальных чешуек, расположенных на поверхности слоевища и по его краям. Споровое размножение присуще только грибу. При этом образуются разнообразные по размерам и форме споры. В том случае, когда лишайник образован аскомицетом, его половой процесс практически идентичен таковому у свободноживущих сумчатых грибов.
Около 26 тыс. видов, объединяющихся в более чем 400 родов. Наиболее разнообразны в тропиках и субтропиках, обильны в тундре и высокогорьях. Растут на почве, деревьях, гнилой древесине, горных породах и т.д. Играют существенную роль в почвообразовании. Лишайники используют для получения антибиотиков, ароматических веществ и лакмуса. Многие виды очень требовательны к чистоте воздуха и не выносят задымления, из-за чего их часто используют в качестве бииндикаторов загрязнения окружающей среды. Некоторые лишайники, например, ягель, являются основной пищей северных оленей.
Типы талломов лишайников
Лишайники называют пионерами суши, потому что они первыми заселяют малопригодные местообитания, такие, как пожарища, камни и скалы. В результате их жизнедеятельности постепенно создаются благоприятные условия для другими организмов.
Лишайники - группа особых организмов, насчитывающая около 26 тысяч видов. По строению лишайники представляют собой симбиотические организмы, состоящие из гриба и водоросли.
Тело лишайника не разделено на отдельные ткани и представляет собой таллом, или слоевище. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные (или корковые), листоватые и кустистые.
superbotanik.net
Лишайники — це особливі організми, утворені в результаті симбіозу водорості й гриба, з новими морфологічними, фізіологічними та екологічними властивостями. Відомо понад 20 тис. видів лишайників.
Від Інших організмів, у тому числі й від окремих грибів І водоростей, вони відрізняються за формою, будовою, характером обміну речовин, наявністю лишайникових речовин, способами розмноження, повільним ростом (від 1 до 8 мм за рік).
Слань лишайника складається з переплетених ниток грибниці — гіфів І розміщених між ними клітин або ниток водоростей. Розрізняють два основних типи мікроскопічної структури слані лишайників: гомеомерний І гетеромерний (мал. 66, б, г). На поперечному перерізі лишайника гомеомерного типу видно, що слань утворена хаотично переплетеними гіфами гриба, поміж якими розкидані окремі клітини або нитки водоростей. ЦІ лишайники утворюють групу, відому під назвою слизистих лишайників, оскільки водорості виділяють слиз, в який вкраплені клітини гриба І водорості.
У лишайнику гетеромєрного типу клітини водоростей зосереджені в одному шарі, який називають готдшльним шаром. Під ним знаходиться серцевина, що складається з пухко розміщених ниток гриба. Зовнішніми шарами лишайника є щільно зімкнуті грибні гіфи, які називають кірковими шарами. За допомогою грибних ниток, що відходять від нижньої кори, лишайник прикріплюється до субстрату, на якому росте. У деяких лишайників нижньої кори немає І він зростається Із субстратом гіфами серцевини.
Водоростевий компонент лишайника (фікобюнт) представлений синьозеленими, зеленими, жовтозеленими І бурими водоростями. Представники 28 родів цих відділів
Мал. 66. Лишайники:
а — поперечний переріз; б — загальний вигляд; в — початкова стадія утворення соредп листуватого лишайника пармелп; г — поперечний переріз гомеомерного лишайника; д — накипний лишайник на корі дерева; е — кущистий лишайник — ягель; є — кущистий бородатий лишайник; 1 — верхній кірковий шар; 2 — гонідіальний шар; 3 — серцевинний шар з гіфів; 4 — нижній кірковий шар водоростей вступають у симбіоз з грибами. Найпоширеніший фікобіонт лишайників — зелена водорість требуксія, з інших зелених — хлорела, хлорокок. Із синьозелених водоростей найчастіше в таломі лишайників трапляються носток і глеокапса.
Більшість цих водоростей існують у вільноживучому стані, однак деякі зустрічаються лише в лишайниках (требуксія, кокомікс тощо), у вільному стані поки що не виявлені. Водорості в слані лишайника дуже змінюють свій зовнішній вигляд. Особливо це стосується нитчастих водоростей, які в лишайнику розпадаються до окремих клітин і змінюються до невпізнання. У лишайнику водорості стають стійкішими до високих температур, можуть витримувати тривале висушування. У разі культивування їх на штучних середовищах (окремо від грибів) набувають вигляду, характерного для вільноживучих форм.
Слань лишайників різноманітна за формою, розмірами, будовою, забарвленням. Колір слані зумовлений наявністю пігментів в оболонках гіфів І плодових тілах лишайників. Розрізняють п'ять груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні й коричневі. Пігменти утворюються лише на світлі. Чим більше світла в місці зростання лишайників, тим яскравіше забарвлення вони мають.
За морфологічними ознаками лишайники поділяють на кіркові, листуваті та кущисті (див. мал. 66).
У кіркових, або накипних, лишайників слань має вигляд забарвленої кірочки або нальоту, що дуже щільно приростає до субстрату. Товщина кірочок різна — від ледве помітного накипу або порошкоподібного нальоту до 0,5 см, діаметр — від кількох міліметрів до 20—30 см. Накипні лишайники ростуть на поверхні грунтів, гірських порід, на корі дерев і кущів, оголеній деревині, що гниє. До цієї групи лишайників входить найбільше видів (близько 80 %), що трапляються в різних умовах.
Листуваті лишайники мають форму пластинок різного забарвлення, горизонтально розміщених на субстраті (пармелія, стінна золотянка). Пластинки, як правило, округлі, 10—20 см у діаметрі. Характерною особливістю листуватих лишайників є неоднакові забарвлення й будова верхньої і нижньої поверхонь слані. У більшості з них на нижній частині слані утворюються органи кріплення до субстрату — ризоїди, що складаються із зібраних у пучки гіфів. Вони ростуть на поверхні грунту, серед мохів. Листуваті лишайники порівняно з накипними є більш високоорганізованими формами.
У кущистих лишайників слань має стеблоподібну форму, прикріплюється до субстрату невеликими ділянками нижньої частини, а верхня частина розгалужена і піднята над поверхнею або звисає з дерев подібно до кошлатих грив — "бородаті лишайники". За рівнем організації кущисті лишайники є найвищим етапом розвитку слані. їхня слань буває різних розмірів: від кількох міліметрів до 30—50 см. Бородаті лишайники можуть досягати 7— 8 м (уснея). До кущистих лишайників належать цетрарія, алекторія, нейропогон, евернія та ін.
Розмножуються лишайники в основному вегетативно — частинами слані, які не є спеціалізованими "органами" вегетативного розмноження. Крім того, розмноження здійснюється ізидіями (виростами слані), а також соредіями (невеличкими утворами, що складаються з клітин водоростей, обплетених гіфами грибів). Соредії та ізидії — особливі "органи" розмноження лишайників (див. мал. 66, в) як комплексних організмів. Гриби і водорості, що входять до складу лишайника, також зберігають властиві їм способи розмноження. Соредп утворюються всередині слані в гонідіальному шарі листуватих та кущистих лишайників. Сформовані соредії виштовхуються із слані назовні, підхоплюються й розносяться вітром. За сприятливих умов вони проростають у нових місцях і утворюють нові лишайники. Соредіями розмножується близько 30 % лишайників.
Ізидії — вирости верхньої кірочки слані. Мають вигляд зернин — циліндричних або коралоподібних виростів чи маленьких листочків. Усередині цих виростів містяться клітини водоростей, оточених гіфами гриба. На відміну від соредій, ізидії не висипаються на поверхню слані, а разом з його шматочками відламуються тваринами чи людиною і за сприятливих умов розростаються в лишайник. Розмноження ізидіями трапляється у 15 % лишайників.
Живлення лишайників здійснюється за рахунок процесів фотосинтезу в клітинах водоростей. Синтезовані при цьому органічні речовини використовуються грибом. Дихання, поглинання води та мінеральних солей забезпечує грибний компонент (мікобіонт) слані лишайника. Активність процесів фотосинтезу, дихання, поглинання води та мінеральних солей залежить від освітленості, температури, вологості. Інтенсивність фотосинтезу у лишайників за оптимальних умов значно нижча, ніж у автотрофних рослин. Проте органічних речовин утворюється достатньо, щоб забезпечити нормальну життєдіяльність лишайників.
Лишайники невибагливі до умов середовища і характеризуються високою стійкістю проти впливу несприятливих факторів. Вони можуть рости в найрізноманітніших умовах освітлення й вологості, легко витримують тривалу нестачу води, різкі коливання температури, однак порізному реагують на забруднення повітря. Деякі з них не витримують навіть малого забруднення повітря і гинуть, інші — живуть лише в населених пунктах, у тому числі в промислових містах. Вивчивши цю особливість лишайників, їх можна використовувати як біоіндикатори для оцінки чистоти повітря.
Лишайники ростуть на найрізноманітніших субстратах: кам'янистих породах, грунті, корі дерев, хвої, листках вічнозелених рослин, мохах, деревині, що гниє, та інших рослинних рештках. Вони можуть поселятися на склі, шкірі, залізі, ганчірках та інших предметах, при цьому головна умова для їх поселення — тривалість перебування предмета в нерухомому стані.
Характерна біологічна особливість лишайників — утворення так званих лишайникових кислот, які відкладаються на поверхні гіфів у вигляді кристалів, паличок, зерняток тощо. Ними зумовлений колір лишайників. Відомо до 150 лишайникових кислот, які, крім лишайників, ніде не зустрічаються. Біологічне значення їх ще не вивчене. Деякі з них мають антибіотичні або токсичні властивості і, очевидно, виконують захисну функцію.
У зв'язку із значним поширенням лишайники відіграють важливу роль у природі як продуценти біомаси. Селячись на гірських породах, вони сприяють їх вивітрюванню, а після відмирання утворюють невелику кількість гумусу, на якому можуть оселятися інші рослини. Ось чому їх називають "піонерами рослинності". Лишайники є укриттям та їжею для багатьох безхребетних тварин. Ними живляться і деякі хребетні.
Лишайники широко використовує людина в своїй господарській діяльності. Насамперед вони є цінним кормом для північних оленів (ягель). Деякі з них використовує в їжу людина (цетрарія ісландська, умбілікарія їстівна). В їжу використовують також лишайники роду аспіцилія, відомі під назвою "манна небесна". З лишайників добувають спирт (цетрарія ісландська, деякі види кладоній), лакмус (леканора їстівна, рочела), фарби (охролехія, деякі види рочел), їх використовують як сировину для парфумерної промисловості (евернія сливова), в медицині для виготовлення ліків (цетрарія, леканора, лобарія).
Враховуючи повільний ріст лишайвдщів, їх використання має бути планомірним, щоб не аввдати непоправної шкоди природі.
Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Сейчас каждый школьник знает, что в основе биологии лишайников лежит явление симбиоза - сожительства двух различных организмов. Но еще немногим более ста лет назад лишайники были для ученых великой загадкой, и открытие Симоном Швенденером в 1867 г. их сущности оценивалось как одно из наиболее удивительных открытий того времени. Однако как организмы лишайники были известны ученым и в народе задолго до открытия их сущности. Еще великий Теофраст (371 - 286 до н. э.), "отец ботаники", дал описание двух лишайников - уснеи (Usnea) и рочеллы (Rоссе11а). Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ.
|
|
|
По степенно количество известных видов лишайников возрастало. Правда, в те времена их называли нередко то мхами, то водорослями, то даже "хаосом природы" и "убогой нищетой растительности". Сейчас известно более 20000 лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов. В настоящее время лихенология (лат. Lichen - лишайник) - наука о лишайниках - изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников. Ниже эти вопросы будут освещены. |
Чем же лишайники отличаются от других растений?
|
|
Во-первых, специфичный признак лишайников - симбиотическое сожительство двух разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионта) и автотрофной водоросли (фикобионта). Во-вторых, лишайники образуют особые морфологические типы, жизненные формы, не встречающиеся отдельно у слагающих лишайниковое слоевище грибов и водорослей. В-третьих, для лишайников в целом и каждого его компонента в отдельности характерен особый тип метаболизма. В-четвертых, весьма специфична биохимия лишайников, образование в них вторичных продуктов обмена - лишайниковых веществ, не встречающаяся в других группах организмов. Наконец, лишайники отличаются от других групп веществ, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, особой биологией: способом размножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям. |
|
|
|
|
|
На основании этих специфических свойств лишайников можно дать следующее определение: лишайниками являются организмы, тело (слоевище) которых всегда состоит из двух компонентов - автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся свободными морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами. Лишайники делятся на три неравноценные группы: К ней относится большее число лишайников, класс сумчатых лишайников, т. к. образованы сумчатыми грибами Небольшая группа, класс базидиальных лишайников, т. к. образованы базидиальными |
грибами (менее устойчивые грибы) "Несовершенные лишайники" получили свое название из-за того, что у них небыли обнаружены плодовые тела со спорами
xn--80aja6bcnk.com.ua
Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, телокоторых всегда состоит из двух компонентов – гриба и водоросли. В основе биологии лишайников лежит явление симбиоза – сожительства двух различных организмов. Сейчас известно более 20000 лишайников. И каждый год ученыеобнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.
В настоящее время лихенология– наука олишайниках – изучает сложный комплекс проблем, связанных свозникновением, филогенией, строением, систематикой, биохимией,физиологией, распространением и экологией лишайников.
Чем же лишайники отличаются от других растений?
Во-первых, специфичный признак лишайников - симбиотическое сожительстводвух разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионта) и автотрофнойводоросли (фикобионта).
Во-вторых, лишайники образуют особые морфологические типы, жизненныеформы, не встречающиеся отдельно у слагающих лишайниковое слоевищегрибов и водорослей.
В-третьих, для лишайников в целом и каждого его компонента в отдельностихарактерен особый тип метаболизма.
В-четвертых, весьма специфична биохимия лишайников, образование в нихвторичных продуктов обмена - лишайниковых веществ, не встречающаяся вдругих группах организмов.
Наконец, лишайники отличаются от других групп веществ особой биологией: способомразмножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям.
Лишайники делятся на три неравноценные группы:
К ней относится большее число лишайников, класс сумчатых лишайников, т.к. образованы сумчатыми грибами
Небольшая группа, класс базидиальных лишайников, т. к. образованыбазидиальными грибами (менее устойчивые грибы)
“Несовершенные лишайники” получили свое название из-за того, что у нихне были обнаружены плодовые тела со спорами.
Грибной компонент (микобионт)
О близости с грибами говорит строение вегетативного тела лишайника и ихплодовых тел. Вегетативное тело лишайника, называемое таломмом илислоевищем, целиком состоит из переплетения грибных гиф. Водоросли желибо разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища,либо расположены отдельным дифференцированным слоем несколько ниже егоповерхности. Вегетативное тело лишайника целиком живет в воздушнойсреде. Гифы, образующие слоевище лишайника, представляют собой простыеили разветвленные тонкие (шириной 3-10 мкм) нити, растущие вершиной.Гифа покрыта двухслойной оболочкой, под которой находится протоплазма. Обычно гифы поделены поперечной перегородкой на клетки. Протоплазмалишайника слегка зерниста. В вегетативной клетке почти всегда имеетсяодно ядро. Оказывается, что переход вегетативных гиф лишайниковогослоевища к воздушному образу жизни привела к утолщению их оболочек. Втаких слоевищах грибные гифы с сильно утолщенными стенками выполняютроль механической, укрепляющей ”ткани”. Так же увеличен обмен веществ засчет утолщения плазматического тяжа с соседними клетками.
Водорослевый компонент (фикобионт)
Водоросли, встречающиеся в слоевище лишайников, называются фикобионтамилишайников. По своему систематическому отношению они относятся кразличным отделам: к сине- зеленым (cyanophyta), зеленым (chlorophyta),желто- зеленым (xanthophyta) и бурым (phaeophyta) водорослям. Водоросли в слоевище лишайников очень сильно изменяют свой внешнийоблик. Особенно это касается нитчатых водорослей, которые под действиемгриба распадаются на отдельные клетки и часто деформируются.Размножаются водоросли внутри слоевища обычно делением илиапланоспорами.
Ученые считают, что водорослевый и грибной компонентылишайника находятся в очень сложных взаимоотношениях. Микобионт ведетсебя как паразит и сапрофит на теле водоросли, а фикобионт, в своюочередь, паразитирует на лишайниковом грибе. При этом паразитизмфикобионта всегда носит более умеренный характер, чем паразитизм гриба.
Однако все высказанные по этому поводу точки зрения до сих пор остаютсялишь догадками и большей частью не подтверждены экспериментально:лишайники оказались очень трудным объектом для физиологическихисследований.
Внешнее и внутреннее строение лишайников
Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме истроению.
Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый,ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый,серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый, коричневый,черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит отналичия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже впротоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников иразличные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групппигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизмобразования их до сих пор не выяснен, но совершенно очевидно, чтоважнейшим фактором, влияющим на этот процесс, является свет.
Накипные лишайники
Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся ссубстратом. Толщина корочки очень различна. Она может быть весьматонкой и иметь вид еле заметной накипи или порошкообразного налета;может быть толщиной 1 – 2 мм, а иногда бывает и довольно толстой,достигая в толщину половины сантиметра. Как правило, накипные слоевищанебольших размеров, их диаметр составляет всего несколько миллиметровили сантиметров, но иногда может достигать и 20 – 30 см. В природенередко можно наблюдать, как небольшие по размерам накипные слоевищалишайников, сливаясь друг с другом, образуют на каменистой поверхности скал или стволах деревьев крупные пятна, достигающие в диаметренескольких десятков сантиметров.
Листоватые лишайникиСлоевище листоватых лишайников имеет вид листовидной пластинки,горизонтально распростертой на субстрате. Наиболее характерна для негоокруглая форма, которая обусловлена горизонтально-радиальным ростомгиф. В начале образования слоевища гифы листоватых лишайников растут отодного зачатка по радиусам окружности. У взрослых растений также наблюдается краевой рост гиф. Обычно молодые слоевища имеют правильнуюокруглую форму, но позднее они начинают неравномерно разрастаться и форма их делается неправильной. Обычно форма слоевищаопределяется характером субстрата. Чем ровнее его поверхность, тем более правильную округлую форму имеют слоевища листоватых лишайников.
Кустистые лишайникиСлоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающегокустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов.
По организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этапразвития слоевища.
Органы размножения лишайниковЛишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половымили бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями иизидиями.
Половое размножение. При половом размножении на слоевищах лишайников врезультате полового процесса формируются половые спороношения в видеплодовых тел.
Бесполые спороношения – конидии, пикноконидиии стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Приэтом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственнона поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особыхвместилищах – пикнидиях.
Вегетативное размножение. Во многих случаяхвегетативное размножение лишайников осуществляется просто кусочкамислоевища, которые отрываются ветром или отламываются от чрезвычайнохрупких в сухую погоду слоевищ в результате воздействия животных, человека и других факторов внешней среды. Эти небольшие кусочкислоевища переносятся ветром на новые местообитания и при благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища лишайников. Таким образом,например, размножаются очень многие тундровые напочвенные лишайники,представители родов цетрария и кладония, многие из которых почтиникогда не образуют плодовых тел.
Лишайники – организмы гигиенометры
Все необходимое для жизни лишайники получают из воздуха и атмосферныхосадков и при этом не имеют специальных приспособлений, предотвращающихпоступление в их тела различных загрязнителей. Особенно губительны длялишайников различные окислы, образующие при соединении с водой кислотытой или иной концентрации. Поступая в таллом, такие соединения разрушаютхлоропласты водорослей, равновесие между компонентами лишайниканарушается, и организм гибнет. Поэтому многие виды лишайников быстроисчезают с территорий, подверженных значительному загрязнению, вчастности из городов, где автотранспорт и ТЭЦ являются поставщикамикислотных загрязнителей.
marinkinrasskaz.ucoz.ru
