Реферат: Происхождение эукариотических клеток. Клетка эукариотических организмов реферат

Курсовая: Происхождение эукариотических клеток

КУРСОВАЯ РАБОТА

по биологии

тема:

“Происхождение эукариотических

клеток”

Выполнила: Сурова Вера

10-В класс,школа N55

Проверила: Струкова Н.А.

г.Рязань 1999 год

ПЛАН

1 . Симбиотическая теория :

1.1 Фундаментальное разграничение между прокариотами и эукариотами ;

Прокариотические организмы ;
Эукариотические клетки ;
Митохондрии и пластиды ;
Способность эукариот к фотосинтезу ;

2. Предшественники жизни ;

3. Ферментирующие организмы :

Источники энергии ранних клеток ;
Метаногенез как источник энергии ;
Цианобактерии и хлорооксибактерии ;

Фотосинтез и воздух ;
Ассоциации и эукариоты :
1. Теории последовательных симбиозов ;
2. Симбиотическое приобретение подвижности ;
3. Эукариоты – фотосинтетики ;
Взгляд на эволюцию клетки :

6.1 Гипотеза прямой филиации ;

Гипотеза : от цианобактерий к водорослям ;
Совместимость 2 –х гипотез : прямой филиации и

эндосимбиоза ;

Выводы ;
Литература .

ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА

Все живые организмы на Земле обычно делят на прокари-от и эукариот . Главной особенностью прокариот в отличие от эукариот является отсутствие у них полноценного клеточного ядра , покрытого мембраной . Клетки прокариот имеют очень не-большие размеры порядка 1 мкм . Объем эукариотических клеток, содержащих полноценное ядро, в 800 – 1000 раз больше объема клеток прокариот . В связи с этим клеткам – эукариотам необходим для выполнения жизненных функций гораздо больший мембранный аппарат . Действительно , в эукариотической клетке выявлены субклеточные структуры , окруженные незави-симыми от плазмалеммы и друг от друга мембранами . Эти структуры называются органеллами . Каждой органелле : митохондрии , хлоропласту , ядру , лизосомам , аппарату Гольджи и т. д . присущи свои специфические функции в жизни клетки .

С помощью молекулярно – биологических подходов получены убедительные доказательства того ,что все живые существа должны быть разделены на 3 надцарства : бактерии , археи и эукариоты . Бактерии и археи возникли на Земле от общего предка - так называемого прогенота - около 4 млрд лет назад , а эукариоты по данным палеонтологов появились на Земле через 500 млн лет после прокариот . Наиболее популярной и достаточно обоснованной идеей происхождения эукариотических клеток , в настоящее время являктся идея многократного эндосимбиоза различных прокариот . По представлениям известных микробиологов А. Клюйвера и К. Ван Ниля , именно у древних прокариот произошел отбор клеток с наиболее экономичными и зачастую полифункциональными биохи-мическими реакциями , ставшими основой важнейших путей метаболизма .

Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана на двух концепциях , новых для биологии .Согласно первой из этих концепций, самое фундаментальное разграни-чение в живой природе - это разграничение между прокариотами и эукариотами ,т.е. между бактериями и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами- протистами , животными , грибами и растениями . Вторая концепция состоит в том , что источником некоторых частей эукариотических клеток была эволюция симбиозов , т.е. формирование постоянных ассоциаций между организмами разных видов . Предполагается , что три класса органелл - митохондрии , реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от свободно живущих бактерий , которые в результате симбиоза были в определенной последовательности включены в состав клеток прокариот - хозяев . Эта теория в большой мере опирается на неодарвинистские представления , развитые генетиками, экологами , цитологами и другими учеными , которые связали Менделевскую генетику с дар-виновской идеей естественного отбора .Она опирается также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направ-ления : на молекулярную биологию ,особенно на данные о структуре белков и последовательности аминокислот , на микро палеонтологию , изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле , и даже на физику и химию атмосферы , поскольку эти науки имеют отношение к газам биологического происхсждения . Все организмы, состоящие из клеток, могут быть сгруппиро-ваны в пять царств : царство прокариот (Monera, куда относятся бактерии ) и четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi , Plantae). Протоктисты- это эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или растениям. В царство протоктистов входят водоросли , протозои, слизевики и другие эукариотические организмы неясной принадлежности . Протисты определены более ограничительно- как однокле-точные эукариоты . Таким образом , царство Protoctista включает не только протистов – одноклеточных эукариот ,но и их ближай-ших многоклеточных потомков,таких как красные и бурые водоросли ,а также многие микроорганизмы ,сходные с грибами ,например хитридиевые . Согласно традиционному представ-лению о прямой филиации , такие клеточные органеллы , как митохондрии и пластиды , возникли путем компартментализации самой клетки .

НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ

ОДНУ ЭУКАРИОТУ

Клетки - это ограниченные мембранами системы , наименьшие из биологических единиц , способных к саморепродукции . Даже мельчайшие клетки содержат гены в форме молекул ДНК (одной или нескольких ) и белоксинтезирующий аппарат , состоящий из нескольких типов РНК и множества белков. Все клетки содержат рибосомы – тельца диаметром около 0,02 мкм , состоящие из РНК по меньшей мере трех типов , и примерно пятидесяти различных белков. Прокариотичесие организмы – наименьшие биологические единицы , которые удовлетворяют этому определению клетки . У них нет ядер . С другой стороны , одиночные эукариотические ( имеющие ядро ) клетки в известном смысле вообще не являются единицами . Это комплексы различных белоксинтезирующих единиц ( ну-клеоцитоплазмы , митохондрий и пластид ) , тип и число которых варьирует в зависимости от видовой принадлежности . Таким образом , согласно этой теории , эукариотические клетки возникли в результате кооперации первоначально независимых элементов, объединившихся в определенном порядке . Тэйлор назвал такое представление о раздельном происхождении и развитии частей эукариотической клетки и их последующем объединении - теорией последовательных эндосимбиозов . Условия высокой температуры и кислотности привели к выработке в нуклеоцитоплазме особого класса белков - гистонов - для защиты ее ДНК . Митохондрии были способны расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты и воды . Симбиотическая ассоци-ация нуклеоцитоплазмы и митохондрий начала изменяться в сторону усиления их взаимной зависимости . Этот комплекс включил в себя двигательные органеллы - реснички и жгутики . За этой трансформацией последовало морфогенетическое преобразование , которое состояло в развитии выраженных клеточных асимметрий . С интеграцией взаимозависимых нуклеоцитоплазмы, митохондрий, ундулиподий - завершилось создание полигеномной структуры эукариотической клетки. Первая эукариотическая клетка была гетеротрофной. Она питалась готовыми органическими соединениями. У этих эукариот возникли процессы митоза, а затем и мейоза. И наконец , приобретение эукариотами способности к фотосинтезу , имело место в процессе становления основной эукариотической организации и после его завершения- последнее событие в зтой эпопее. Симбиозы становились более и более интегрированными . В настоящее время зависимость каждой органеллы от продуктов метаболизма других органелл стала настолько полной , что только современные методы анализа позволяют проследить метаболические пути исходных партнеров . Эукариоты разнообразны по своему строению , но метаболически они остаются единообразными . Метаболические ухищрения эукариот были разработаны различными бактериями еще до того времени , когда они объединились, превратившись в хозяина и его органеллы . Прокариоты достигли большого разнообразия в способах получения энергии и в тонкостях биосинтеза . Они оставили след своего существования задолго до того , как на основе эукариотической клетки сформировались такие крупные организмы , как животные , обладающие скелетом .

Схема происхождения эукариотических клеток путем симбиоза

ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ

Предки нынешних организмов возникли более трех милли-ардов лет назад из органических соединений , образовавшихся на поверхности Земли . Привлекательность этой концепции отчасти связана с ее доступностью для проверки .

С. Миллер и Х.. Юри показали , что при атмосферных усло-виях , имевших место на юной Земле , могут образовываться аминокислоты и другие органические молекулы . Различные типы органических молекул образовывались спонтанно в течение первого миллиарда лет существования Земли . Многие органические молекулы были обнаружены в межзвездном пространстве и в метеоритах . Значит , органические соединения возникают при взаимодействии легких элементов, в при-сутствии источников энергии . Универсальность химического механизма биорепродукции означает , что все живое на Земле происходит от общих предков : вся нынешняя жизнь произошла от клеток с информационными системами , осно-ванными на репликации ДНК , и на синтезе белков , направляемом информационной РНК .

ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ

Возможно , что нуклеиновые кислоты с самого начала были отделены от окружающей среды липопротеидными мембранами . Информация стала кодироваться последовательностью нуклеотидов в молекулах ДНК . Древнейшие клетки использовали АТФ и аминокислоты , входящие в состав белков , как прямые источники энергии , и как структурные компоненты . Итак - древнейшая жизнь существовала в форме гетеротрофных бактерий , получавших пищу и энергию из органического материала абиотического происхождения . Для неодарвиновской органической эволюции необходимо три феномена : воспроизведение, мутации и селективное давление среды . Воспроизведение - это неприменное условие биологи-ческой эволюции . При достаточно точной репродукции - мутации и естественный отбор неизбежны . Объяснить проис-хождение такой репродукции - значит понять происхождение самой жизни . Мутирование - первичный источник изменчивости в эволюции , ведет к наследуемым изменениям в самовоспроизводяйщейся системе . Как только выработалось надежное воспроизведение , началась неодарвиновская эволю-ция . Организмы , у которых выработались пути синтеза нужных клетке компонентов , имели преимущество перед другими . Древнейшими автотрофами , то есть организмами способными удовлетворять свои потребности в энергии и органических веществах за счет неорганических источников , были анаэробные метанообразующие бактерии . Способность к фотосинтезу впервые выработалась у бактерий , чувствительных к кислороду . Поглощая солнечный свет с помощью бактериального хлорофилла , они превращали угле-кислоту атмосферы в органические вещества .Появление ана-эробного фотосинтеза необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли .

Углекислота удалялась из атмосферы и превращалась в ор-ганическое вещество в соответствии с общим уравнением фотосинтеза : 2h3X+CO2=Ch3O+2X+h3O . Фотосинтезирующие бактерии , которые использовали для восстановления СО2 сероводород , откладывали элементарную серу . Они дали начало бактериям , способным к фотосинтезу с выделением кислорода . Вероятно этот тип фотосинтеза зародился в результате накопления мутаций у фотосинтезирующих серных бактерий . Этот путь привел к возникновению сине-зеленых водорослей или цианобактерий . Недавно была открыта и изучена новая группа фотосинтезирующих прокариот , выделяющих О2 - хлороксибактерии . Можно предполагать , что именно циано- и хлорооксибактерии были предками пластид , находящихся в клетках водорослей и растений . По мере накопления О2 в результате микробного фотосинтеза земная атмосфера становилась окислительной , что вызвало кризис всей жизни – до этого времени мир был заселен анаэробными бактериями. Чтобы выжить микробы должны были избегать кислорода, укрываясь в болотах , или должны были выработать обмен веществ , способный предохранить их от возрастающего количества кислорода .

ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ

Примерно 2 миллиарда лет назад один за другим происходили различные эволюционные процессы по созданию метаболи-ческого разнообразия . Способность к выработке специфических ферментов может передаваться в пределах одного вида с помощью вирусоподобных частиц, называемых плазмидами. Поразительны биосинтетические способности прокариот : из углекислоты , нескольких солей и восстановленных неорга-нических соединений , служащих источниками энергии , микро-организмы- хемоавтотрофы могут синтезировать в содержащей кислород неосвещенной воде все сложнейшие макромолекулы , необходимые для роста и размножения . Эти биохимические про-цессы приводили к системам круговорота элементов еще тогда , когда не было растений , грибов , животных .

Ассоциации и эукариоты .

По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция органических веществ сокращалась , так как они быстро разрушались под действием этого газа . Бактерии оказались в прямой зависимости друг от друга о том , что касается притока газов , вентиляции и удаления отходов мета-болизма в газообразном виде . Создалась их взаимная зависи-мость в отношении питания и защиты , возникло много разного рода связей между организмами , включая симбиоз , паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов вела к форми-рованию новых типов клеток . Согласно теории последова-тельных симбиозов , все эукариоты сформировались в резуль-тате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот : нуклеоцитоплазма образовалась из микро- организмов хозяев , митохондрии из бактерий , дышащих кислородом , пластиды - из хлороокси- или цианобактерий , а ундолиподии - из спирохет , прикреплявшихся к поверхности хозяев . Митотическое деление клетки выработалось только после того , как хозяева стали поглощать спирохет и передислоци-ровать их части . Итак , в начале истории эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные микроорганизмы , способные сбраживать глюкозу до двух- и трех углеродных ко-нечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейер-гофа. Эти организмы , которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой , приобретали эндосимбионтов . А какова природа эндосимбионтов , дышавших кислородом ? Эти промитохондрии были аэробными палочковидными организмами , близкими к современным бактериям , вроде Paracoccus denitrificans. Ассоциация могла начаться с хищничества , объектом которого служили клетки-хозяева . Размножение симбионтов внутри ос-мотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному против сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей, дублирующих пути хозяина.Естественный отбор привел к образованию крист - складчатых мембран современных митохондрий . Итогом этого приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток – аэробных , содержащих митохондрии и ядра , но неспособных к митозу , крупных амебоидных микроорганизмов . Следующим шагом к полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение подвижности . Ундулиподии образовались только после того , как спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились . Как и во всех устойчивых ассоциациях , репродукция симбионтов стала протекать согласованно с репродукцией хозяев и появились новые комплексы , содер-жащие три генома : ядерный, митохондриальный и ундолипо-диальный . Эти тригеномные комплексы дали множество различных видов протистов . Симбиотические бактерии став-шие ундолиподиями , обеспечили преадаптацию к митозу . Развитие механизмов митоза привело в результате адаптивной радиации к образованию огромного множества видов эукарио-тических микроорганизмов . Итак , гетеротрофные микробы – эукариоты породили животных и грибы . Другая серия симбиотических приобретений привела к эукариотам - фотосинтетикам . Естественный отбор оптимизировал процес-сы митоза, мейоза . Протопластиды начали ассоциироваться с гетеротрофными микрооорганизмами , которые заглатывали микробов – фотосинтетиков , но не переваривали их . Прокариоты хлороксибактерии - прародители пластид простей-ших , зеленых водорослей . Цианобактерии - стали предками красноватых пластид красных водорослей и криптомонат. Великие новшества в эволюции клеток возникли еще до того , как появились первые животные растения и грибы . Какие – то гетеротрофные эукариоты в результате поглощения фотосинтезирующих прокариот стали водорослями . Это завершающее событие произошло более 400 млн. лет назад , о чем свидетельствуют ордовикские ископаемые остатки крупных фотосинтетиков - сифоновые зеленые водоросли и красные водоросли .

Взгляд на эволюцию клетки.

Прямая филиация.

Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукарио-тических клеток заключается в том , что все живые организмы произошли прямым путем от единственной предковой популя-ции в результате накопления мутаций под действием естест-венного отбора.

Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследствен-ные изменения , как известно игравшие роль в эволюции живот-ных и растений , ответственны и за дифференцировку эукарио-тических клеток из прокариотических- теория прямой филиации . т. е. представление о несимбиотическом происхождении клеток. Возможно , зеленые водоросли являются потомками родоначаль-ников всех растений. Многие особенности этих водорослей наводят на мыысль , что они и растения имеют общего предка. Филогения животных сложнее , но концепция прямой филиации вероятно приложима также и к их путям эволюции . Губки очевидно произошли от протистов , независимо от остальных групп животных . Итак , по крайней мере для животных и растений гипотеза , по которой сложные эукариотические орга-низмы развились из более просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под действием естественного отбора , вполне правомерна . Эволюционные новшества опирают-ся на сохранение высокосовершенных благоприятных генов . Итак , новые организмы с повышенной способностью контроли-ровать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов ,чем путем приобретения новых свойств в результате простых , случайных точечных мутаций . Гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить происхождение эукариот от прокариот . Например хиатус между неспособными к митозу цианобактериями , и такими формами с вполне развитым митозом , как красные водоросли , трудно понять с позиций прямой филиации , но он естественно вытекает из симбиотической теории .

Согласно теории прямой филиации и теории симбиоза , все организмы на Земле произошли от биохимически одно-типных бактериальных предков , а растениям и животным дали начало эукариотические микробы . Фотосинтезирующие бактерии дали начало водорослям , и в конце концов расте-ниям , а некоторые водоросли утратили свои пластиды и пре-вратились в предков грибов и животных . Теоретики прямой филиации согласны в том , что пластиды и другие органеллы эукариот , включая ядро , сформировались путем дифферен-циации внутри самих клеток и называют это ботаническим мифом .

Филогения типов растений

Сопоставление филогений , соответствующих теории прямой филиации (А)

и теории симбиоза (Б)

Различия между положениями теории прямой филиации и симбиотической теории :

Теория прямой филиации .

Главная дихотомия : животные – растения

Фотосинтезирующие эукариоты (водоросли и зеленые растения ) произошли от фотосинтезирующих прокариот ( сине-зеленых водорослей)

Растения и их фотосинтезируюшшие системы в докембрии эволюционировали монофилетически .

Животные и грибы произошли от автотрофов , утративщих пластиды .

Митохондрии дифференцировались внутриклеточно у фотосинтезирующих праводорослей .

У праводорослей внутриклеточно дифференцировались ундолиподии , митотический аппарат и все прочие эукариотические органеллы .

Все организмы произошли от предков – прокариот путем накопления одиночных мутаций .

СЛЕДСТВИЕ : согласно теории , должны существовать праводоросли ; трудно связать эту теорию с ископаемой летописью и построить соответствующую филогению .

Теория последовательных эндосимбиозов :

Главная дихотомия : прокариоты – эукариоты .

Фотосинтезирующие эукариоты (ядросодержащие водоросли и растения ) и нефотосинтезирующие эукариоты ( животные , грибы , простейшие ) произошли от общих гетеротрофных предков ( амебофлагеллят ).

Эволюция фотосинтеза в архее была монофилетической у бактерий ( включая циано- и хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие протисты возникли внезапно ,когда их гетеро-трофные протисты – предки вступили в симбиоз с фото-синтезирующими прокариотами (протопластидами ).

Животные и большинство водорослей и грибов произошли непосредственно от гетеротрофных протистов .

Митохондрии уже были у гетеротрофных протистов ,когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды . Промитохондрии были ранее приобретены симбиотическим путем .

Митоз выработался у гетеротрофных эукариотических протистов путем дифференциации ундолиподиальной системы .

Прокариоты произошли от ранних прокариотических предков путем ряда одиночных мутационных событий , эукариоты тоже произошли от эукариотических предков благодаря одиночным мутационным событиям , эукариотические же предки произошли от прокариот в результате серии симбиозов .

Следствия : теория объясняет биохимические пути и их избыточность у органелл . Она позволяет построить последо-вательную филогению , объясняющую “биологический разрыв “ между временами протерозоя и фанерозоя . Теория предска-зывает , что у органелл должны сохраняться остатки систем репликации .

Ботанический миф

Со времен Жюсье низшие растения называют таллофитами .а высшие - бриофитами и трахеофитами . Согласно ботаническому мифу ,общие предки фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей путем прямой филиации дали начало эукариотическим водорослям в том числе морским . Группы организмов , филогению которых в наибольшшей мере затра-гивает концепция прямой филиации , оказались в области ботаники - это бактерии , водоросли , грибы и растения .

Гипотетические организмы , которые могли бы быть связующим звеном между цианобактериями и зелеными водорослями , были названы родоначальными фито-монадами ( ancestral phytomonads ) или праводорослями . Некоторые авторы утверждали , что подходящими кандитами на роль праводорослей могут быть эукариоты Cyanidium и Cyanophora, сходные по своим пигментным системам с цианобактериями . У таллофитов не было обнаружено промежуточных форм между немитотическим состоянием цианобактерий , и вполне развитым типичным митозом зеленых водорослей и растений . Хотя грибы и цветковые растения полностью лишены ундулиподий , им свойственны митоз и мейоз , для которых необходимы веретена , состоящие из микротрубочек . Имеется общее согласие в том ,что все многоклеточные организмы ,обладающие микротрубочками ,происходят от эукариотических микроорганизмов с ундолиподиями , но никто не знает , от какой именно группы протистов . Подкреплением ботанического мифа служили древность и сложность фотосинтеза , а токже тот факт , что у многих организмов ( у бактерий , евгленовых , пара-зититических растений ) как в природе , так и в лаборатории , наблюдалась утрата фотосинтеза в результате мутаций . Поскольку фотосинтез - анаэробный процесс ,обеспечивающий в конечном итоге существование всех организмов , то он должен был развиться очень рано в истории жизни на нашей планете , еще до того как возник митоз , для которого небходим кис-лород . в фотосинтезе участвует множество пигментов , липидов и ферментов ,упорядоченно расположенных в очень сложных мембранах . При этом детали фотосинтетических механизмов у водорослей и растений , с одной стороны , и у цианобактерий , с другой - поразительно сходны . Все эти организмы освобождают газообразный кислород из воды , которая служит источником атомов водорода , используемых для восстановления СО2 до органических веществ клетки . Многие водоросли и простейщие не имеют ни митоза , ни генетической системы , сходной с таковой животных и растений . Инфузории имеют особую гене-тическую систему с ядрами 2 типов , причем клетки нередко многоядерные . Один тип яядер – макронуклеусы , а другой – намного меньшие микронуклеусы . Микронуклеусы физиологи-чески несущественны . однако они хранят копии генов , а при половом процессе - претерпевают мейоз . Физиологически необходимые макронуклеусы служат местом транскрипции РНК, и , таким образом , управляют физиологией клетки . Одна из трудностей при выяснении отношений между цианобактериями и эукариотическими водорослями связана с отсутствием данных о происхождении ундолиподий : не было найдено никаких промежуточных звеньев между цианобактериями , у которых ни-когда не бывает ундолиподий , и множеством водорослей , которые их имеют . Другая проблема – полное отсутствие полового процесса у цианобактерий : между бесполыми цианобактериями и водорослями , большинству которых свойственен половой процесс , не оказалось никаких промежуточных форм . Обнаружилось , что большинство водо-рослей имеют ундолиподии на какой – либо стадии жизненного цикла . Подвижные структуры у водорослей , простейших , жи-вотных и растений оказались одинаковыми : все они состоят из микротрубочек диаметром 0,024 мкм . Выяснилось ,что мито-тическое веретено даже у грибов , у которых нет ундолипдий ,состоит из белковых микротрубочек того же диаметра , что и в ундолиподиях . На протяжении полувека казалось чрезвычайно правдоподобным , что эукариотичкские водоросли произошли от цианобактерий . Этот ботанический миф привел к предположе-ниям , которые многие годы служили как стимулом для исследования , так и системой координат ,в которой про-изводилась оценка получаемых результатов . Утверждение , что связующие звенья между цианобактериями и эукариотическими водорослями вымерли , не оставив ископаемых следов и живых реликтов , становилось все менее убедительным по мере поступ-ления новых данных о живых микробах и об окаменелостях . Главные промежуточные звенья между фотосинтезирующими прокариотами и эукариотами не вымерли бесследно , как того требует ботанический миф ,- они никогда не существовали . Согласно теории последовательных эндосимбиозов , циано-бактерии – действительно родоначальники ,но только пластид , а не остальных частей эукариотической клетки , и уж во всяком случае не ее ядра . И все же в вопросе о происхождении ядра гипотеза прямой филиации и теория симбиоза совместимы . Мыслимые модификации крайнего варианта теории симбиоза включают , например ,идею о симбиотическом происхождении пластид , но не митохондрий , или о симбиотическом про-исхождении пластид и митохондрий , но не ундолиподий . Сторонники прямой филиации выдвинули также предположение о происхождении ядра путем симбиоза .

Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий .

Наиболее существенные доказательства происхождения важней-ших органелл эукариотических клеток - хлоропластов и мито-хондрий из прокариот получены в последние годы при изуче-нии структуры рибосомальных РНК . Молекудярный биолог

К. Воз показал уже в 80-х годах , что структура РНК из рибосом хлоропластов растений почти идентична структуре РНК из некоторых цианобактерий . В то же время группа исследователей установила , что РНК рибосом , полученных из митохондрий разных эукариотов схожа с РНК некоторых бактерий , в частности бактерий рода Paracoccus . Набор дыхательных ферментов указанной бактерии очень похож на

“ дыхательный ансамбль “ митохондрий животных .

Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большей вероятности эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток . Явление эндосимбиоза и по сей день чрезвычайно широко распространено в природе . Известно , что на теле некоторых морских рыб часто поселяются светящиеся бактерии , которые не только сами получают большие преимущества для своей жизни , но и очень полезны для организмов хозяев . Все сказанное убедительно свидетельствует в пользу эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток из гораздо меньщих по объему клеток прокариот . Однако главный вопрос заключается в установлении природы хозяйской клетки , ведь клетки эукариот обладают хорощо сформированным ядром , имеющим оболочку , а прокариоты такого ядра не имеют . Л. Маргелис , например , считает ,что роль хозяйских клеток , возможно , сыграли прокариоты – предшественники современных бактерий , относящиеся к микоплазмам - очень примитивно построенным прокариотам , практически лишенным клеточных стенок . В последнее время появились и широко обсуждаются работы японского ученого

Т. Ошимы . На основании тщательного изучения структуры рибосомных РНК многих про- и эукариот , в том числе и многих представителей до сих пор малоизученного надцарства архей , этот автор приходит к выводу , что хозяйской клеткой являлся один из предков современных архей . Следует сказать , что у представителей именно этого надцарства , в отличие от бактерий , имеется очень много общих с эукариотами биохи-мических и молекулярно – биологических особенностей . В по-следних работах Т. Ошима приводятся доводы в пользу того , что хозяйской клеткой при возникновении эукариот являлся предок архей , подобный одному из современных представителей этих прокариот - термоплазме . Каково будет окончательное решение проблемы установления природы хозяйской клетки , давшей начало эукариотической клетке в процессе множествен-ного эндосимбиоза , покажут дальнейшие исследования .

ВЫВОДЫ:

Наиболее популярной и обоснованной гипотезой происхождения эукариотических клеток является в настоящее время представле-

ние об их образовании путем многократно происходившего в процессе эволюции в течении первых 1.5 – 2 млрд лет существования на Земле живых клеток эндосимбиоза различных прокариот , относящихся к бактериям и археям . Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоро-пластов и митохондрий были получены ведущими биологами мира при изучении структуры рибосомальных РНК . Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большой вероятности эндосимбиотического происхождения эукарио-тических клеток из гораздо меньших по объему (на несколько порядков ) клеток прокариот .

ЛИТЕРАТУРА

Соросовский образовательный журнал.Биология , Химия , Науки о земле , Физика , Математика . N 5 1998г

Маргелис Л. Роль симбиозав эволюции клетки. Пер. с англ., М. МИР 1983г
Основы микробиологии . М . “Медицина “ 1992 .
Хахина Л.Н. Концепция А.С. Фаминцына о значении симбиоза в эволюции Л. ; Наука , 1981 , с . 165 – 181 .
Альбертс Б . Молекулярная биология клетки ; Пер. с англ . М . Мир 1986 т.1

Экзамен: Общая биология Биология – наука о жизни. Это совокупность научных дисциплин, изучающих живое. Таким образом, объектом исследования биологии является жизнь во всех ее проявлениях. Что же такое жизнь? Полного ответа на этот вопрос до сего времени нет. Из многочисленных определений этого понятия приведем наиболее популярное.

Реферат Вирусы X. Статистические данные о вирусных заболеваниях и прививках (вакцинации) по МОСШ №2 г. Валдая Сказочное понятие «царство» прижилось в науке. Есть царство растений, животных и невидимое царство вирусов. Первые два царства относительно мирно сосуществуют друг с другом, а третье невидимое агрессивное и коварное. Его представители не любят жить в мире ни друг с другом, ни с окружающими.

Доклад: Рибосомы. Роль РНК в архитектуре и функциях рибосом Рибосомы впервые были описаны как уплотненные частицы, или гранулы, клеточным биологом румынского происхождения Джорджем Паладе в середине 1950-х годов. В 1974 г. Паладе, Клод и Кристиан Де Дюв получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки».

nreferat.ru

Доклад - Эукариотическая клетка - Биология

Эукариоты (эвкариоты) (от греч. ευ — хорошо, полностью и κάρῠον — ядро, орех) — организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят) комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты-прокариоты — митохондрии, а у водорослей и растений — также и пластиды.

Поверхностный комплекс животной клетки Состоит из гликокаликса, плазмалеммы и расположенного под ней кортикального слоя цитоплазмы. Плазматическая мембрана называется также плазмалеммой, наружной клеточной мембраной. Это биологическая мембрана, толщиной около 10 нанометров. Обеспечивает в первую очередь разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Кроме этого она выполняет транспортную функцию. На сохранение целостности своей мембраны клетка не тратит энергии: молекулы удерживаются по тому же принципу, по которому удерживаются вместе молекулы жира — гидрофобным частям молекул термодинамически выгоднее располагаться в непосредственной близости друг к другу. Гликокаликс представляет собой «заякоренные» в плазмалемме молекулы олигосахаридов, полисахаридов, гликопротеинов и гликолипидов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции. Плазматическая мембрана животных клеток в основном состоит из фосфолипидов и липопротеидов со вкрапленными в неё молекулами белков, в частности, поверхностных антигенов и рецепторов. В кортикальном (прилегающем к плазматической мембране) слое цитоплазмы находятся специфические элементы цитоскелета — упорядоченные определённым образом актиновыемикрофиламенты. Основной и самой важной функцией кортикального слоя (кортекса) являются псевдоподиальные реакции: выбрасывание, прикрепление и сокращение псевдоподий. При этом микрофиламенты перестраиваются, удлиняются или укорачиваются. От структуры цитоскелета кортикального слоя зависит также форма клетки (например, наличие микроворсинок).

Структура цитоплазмы

Передвижение органоидов координируется при помощи микротрубочек, служащих внутриклеточными «дорогами» и специальных белков динеинов и кинезинов, играющих роль «двигателей». Отдельные белковые молекулы также не диффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки.

Эндоплазматический ретикулум

В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков (трубок и цистерн), которая называется эндоплазматическим ретикулумом (или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС). Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы, относят к гранулярному (или шероховатому) эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к гладкому (или агранулярному) ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов. Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума. По-видимому, при помощи таких же пузырьков происходит дальнейшее перемещение созревающих белков от одной цистерны к другой. В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

Ядро

Клеточное ядро содержит молекулы ДНК, на которых записана генетическая информация организма. В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Компартмент для ядра — кариотека — образован за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов ядерной оболочки. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жесткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.

Лизосомы

Лизосома — небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной. В ней находятся литические ферменты, способные расщепить все биополимеры. Основная функция — автолиз — то есть расщепление отдельных органоидов, участков цитоплазмы клетки.

Цитоскелет

К элементам цитоскелета относят белковые фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые и промежуточные филаменты. Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав жгутиков, из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка.

Центриоли

Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных (у растений центриолей нет). Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3.

Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки.

Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей.

Центриоли, по-видимому, гомологичны базальным телам жгутиков и ресничек.

Митохондрии

Митохондрии — особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ — универсального носителя энергии. Дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий.

Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии.

Митохондрии имеют свой собственный ДНК-геном и прокариотические рибосомы, что безусловно указывает на симбиотическое происхождение этих органелл. В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов. Самое большое число митохондриальных генов (97) из изученных организмов имеет простейшее Reclinomonas americana.

16. Клетка – открытая биологическая система

Клетка является элементарной живой системой.На уровне клетки проявляются большинство основных свойств живой материи — обмен веществ и энергии, рост, развитие, раздражение, самовоспроизведение. Мы можем выделить из клетки отдельные ее компоненты или даже молекулы и убедиться, что многие из них обладают специфическими функциональными особенностями. Так, например, выделенные актин-миозиновые фибриллы могут сокращаться в ответ на добавлениеАТФ; вне клетки активно «работают» многие ферменты, участвующие в синтезе или распаде сложных биологически молекул; выделенные рибосомы в присутствии необходимых факторовмогут синтезировать белок; в настоящее время разработаны неклеточные системы ферментативного синтеза нуклеиновых кислот и т. д. Можно ли считать все эти отдельно взятые, внутриклеточные компоненты живыми? Вероятно, нет, потому что они обладают только определенным свойством живого, а не всем комплексом таких характеристик. Только клетка является наименьшей единицей, обладающей всеми, вместе взятыми, свойствами, отвечающими определению «живое».

Клетка является открытой системой, поскольку ее существование возможно только в условиях постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой.

Клетка не только единица строения, но и единица функционирования. Все ее системы взаимосвязаны и функционируют как единое целое.

Гетеротрофные клетки получают углеводы извне, а автотрофные клетки сами создают их путем фотосинтеза (из СО2 и Н2О, которые поступают из окружающей среды) или хемосинтеза. Большая часть углеводов расщепляется с целью высвобождения энергии. Получаемая энергия связывается в форме АТФ. Энергию АТФ клетка использует на различные жизненные процессы — синтез, выделение веществ, движение и т. д. Глюкоза и другие углеводы используются также для биосинтеза полисахаридов, которые в форме гликолипидов и гликопротеинов включаются в гликокаликс (у животных), в форме гемицеллюлозы и пектиновых веществ — в клеточную стенку растений, в форме хитина — в клеточную стенку грибов. Целлюлоза оболочек растительных клеток синтезируется на плазмалемме или в самой клеточной стенке. Автотрофные зеленые клетки передают большую часть синтезируемых ими углеводов незеленым гетеротрофным клеткам, в основном, в виде сахарозы.

Растительные клетки сами синтезируют большую часть аминокислот, входящих в состав белков. Синтез некоторых аминокислот может осуществляться ими в хлоропластах, в митохондриях и цитоплазме. Животные клетки синтезируют лишь некоторые аминокислоты (заменимые), часть аминокислот (незаменимые), животные клетки получают из окружающей среды; для этого они поглощают белки, в основном путем эндоцитоза и расщепляют их затем с помощью ферментов лизосом до аминокислот.

Белки, в том числе и ферменты, синтезируются на рибосомах с участием иРНК и тРНК. Этот синтез идет, главным образом, в цитоплазме, а также в хлоропластах и митохондриях. Из цитоплазмы белки переходят в клеточное ядро (гистоновые и негистоновые белки хромосом, белки субъединиц рибосом и др.), в митохондрии и хлоропласты.

На рибосомах, связанных с ЭПС, синтезируются резервные и экспортные белки, которые при участии комплекса Гольджи путем экзоцитоза покидают клетку.

Все эти и другие процессы осуществляются путем реализации генетической информации, которая сосредоточена в молекулах ДНК ядра, пластид и митохондрий. В названных органеллах происходит репликация ДНК — необходимая предпосылка их идентичного деления и клетки в целом, а также транскрипция, обеспечивающая появление различных видов РНК. На рибосомах при участии всех типов РНК осуществляется трансляция — конечный этап реализации генетической информации или синтез белков. Посредством белков регулируются синтез и расщепление веществ в клетке, синтез АТФ, клеточный рост, подготовка и осуществление деления клетки, и другие процессы

Таким образом, клетка является открытой биологической системой, наименьшей единицей жизни — единицей строения функционирования, размножения организмов и их взаимосвязи с окружающей средой.

www.ronl.ru

Реферат - Происхождение эукариотических клеток

КУРСОВАЯ РАБОТА

по биологии

тема:

“Происхождение эукариотических

клеток”

Выполнила: Сурова Вера

10-В класс, школа N55

Проверила: Струкова Н.А.

г.Рязань 1999 год

ПЛАН

1. Симбиотическая теория :

1.1 Фундаментальное разграничение между прокариотами и эукариотами ;

1.2 Прокариотические организмы ;

1.3 Эукариотические клетки ;

1.4 Митохондрии и пластиды ;

1.5 Способность эукариот к фотосинтезу ;

2. Предшественники жизни ;

3. Ферментирующие организмы :

3.1 Источники энергии ранних клеток ;

3.2 Метаногенез как источник энергии ;

3.3 Цианобактерии и хлорооксибактерии ;

4. Фотосинтез и воздух ;

5. Ассоциации и эукариоты :

5.1 Теории последовательных симбиозов ;

5.2 Симбиотическое приобретение подвижности ;

5.3 Эукариоты – фотосинтетики ;

6. Взгляд на эволюцию клетки :

6.1 Гипотеза прямой филиации ;

6.2 Гипотеза: от цианобактерий к водорослям ;

6.3 Совместимость 2 –х гипотез: прямой филиации и

эндосимбиоза ;

7. Выводы ;

8. Литература .

ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА

Все живые организмы на Земле обычно делят на прокари-от и эукариот. Главной особенностью прокариот в отличие от эукариот является отсутствие у них полноценного клеточного ядра, покрытого мембраной. Клетки прокариот имеют очень не-большие размеры порядка 1 мкм. Объем эукариотических клеток, содержащих полноценное ядро, в 800 – 1000 раз больше объема клеток прокариот. В связи с этим клеткам – эукариотам необходим для выполнения жизненных функций гораздо больший мембранный аппарат. Действительно, в эукариотической клетке выявлены субклеточные структуры, окруженные незави-симыми от плазмалеммы и друг от друга мембранами. Эти структуры называются органеллами. Каждой органелле: митохондрии, хлоропласту, ядру, лизосомам, аппарату Гольджи и т. д. присущи свои специфические функции в жизни клетки.

С помощью молекулярно – биологических подходов получены убедительные доказательства того, что все живые существа должны быть разделены на 3 надцарства: бактерии, археи и эукариоты. Бактерии и археи возникли на Земле от общего предка — так называемого прогенота — около 4 млрд лет назад, а эукариоты по данным палеонтологов появились на Земле через 500 млн лет после прокариот. Наиболее популярной и достаточно обоснованной идеей происхождения эукариотических клеток, в настоящее время являктся идея многократного эндосимбиоза различных прокариот. По представлениям известных микробиологов А. Клюйвера и К. Ван Ниля, именно у древних прокариот произошел отбор клеток с наиболее экономичными и зачастую полифункциональными биохи-мическими реакциями, ставшими основой важнейших путей метаболизма.

Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана на двух концепциях, новых для биологии.Согласно первой из этих концепций, самое фундаментальное разграни-чение в живой природе — это разграничение между прокариотами и эукариотами, т.е. между бактериями и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами — протистами, животными, грибами и растениями. Вторая концепция состоит в том, что источником некоторых частей эукариотических клеток была эволюция симбиозов, т.е. формирование постоянных ассоциаций между организмами разных видов. Предполагается, что три класса органелл — митохондрии, реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от свободно живущих бактерий, которые в результате симбиоза были в определенной последовательности включены в состав клеток прокариот — хозяев. Эта теория в большой мере опирается на неодарвинистские представления, развитые генетиками, экологами, цитологами и другими учеными, которые связали Менделевскую генетику с дар-виновской идеей естественного отбора.Она опирается также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направ-ления: на молекулярную биологию, особенно на данные о структуре белков и последовательности аминокислот, на микро палеонтологию, изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле, и даже на физику и химию атмосферы, поскольку эти науки имеют отношение к газам биологического происхсждения. Все организмы, состоящие из клеток, могут быть сгруппиро-ваны в пять царств: царство прокариот (Monera, куда относятся бактерии ) и четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi, Plantae). Протоктисты- это эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или растениям. В царство протоктистов входят водоросли, протозои, слизевики и другие эукариотические организмы неясной принадлежности. Протисты определены более ограничительно- как однокле-точные эукариоты. Таким образом, царство Protoctista включает не только протистов – одноклеточных эукариот, но и их ближай-ших многоклеточных потомков, таких как красные и бурые водоросли, а также многие микроорганизмы, сходные с грибами, например хитридиевые. Согласно традиционному представ-лению о прямой филиации, такие клеточные органеллы, как митохондрии и пластиды, возникли путем компартментализации самой клетки .

НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ

ОДНУ ЭУКАРИОТУ

Клетки — это ограниченные мембранами системы, наименьшие из биологических единиц, способных к саморепродукции. Даже мельчайшие клетки содержат гены в форме молекул ДНК (одной или нескольких ) и белоксинтезирующий аппарат, состоящий из нескольких типов РНК и множества белков. Все клетки содержат рибосомы – тельца диаметром около 0,02 мкм, состоящие из РНК по меньшей мере трех типов, и примерно пятидесяти различных белков. Прокариотичесие организмы – наименьшие биологические единицы, которые удовлетворяют этому определению клетки. У них нет ядер. С другой стороны, одиночные эукариотические ( имеющие ядро ) клетки в известном смысле вообще не являются единицами. Это комплексы различных белоксинтезирующих единиц ( ну-клеоцитоплазмы, митохондрий и пластид ), тип и число которых варьирует в зависимости от видовой принадлежности. Таким образом, согласно этой теории, эукариотические клетки возникли в результате кооперации первоначально независимых элементов, объединившихся в определенном порядке. Тэйлор назвал такое представление о раздельном происхождении и развитии частей эукариотической клетки и их последующем объединении — теорией последовательных эндосимбиозов. Условия высокой температуры и кислотности привели к выработке в нуклеоцитоплазме особого класса белков — гистонов — для защиты ее ДНК. Митохондрии были способны расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты и воды. Симбиотическая ассоци-ация нуклеоцитоплазмы и митохондрий начала изменяться в сторону усиления их взаимной зависимости. Этот комплекс включил в себя двигательные органеллы — реснички и жгутики. За этой трансформацией последовало морфогенетическое преобразование, которое состояло в развитии выраженных клеточных асимметрий. С интеграцией взаимозависимых нуклеоцитоплазмы, митохондрий, ундулиподий — завершилось создание полигеномной структуры эукариотической клетки. Первая эукариотическая клетка была гетеротрофной. Она питалась готовыми органическими соединениями. У этих эукариот возникли процессы митоза, а затем и мейоза. И наконец, приобретение эукариотами способности к фотосинтезу, имело место в процессе становления основной эукариотической организации и после его завершения- последнее событие в зтой эпопее. Симбиозы становились более и более интегрированными. В настоящее время зависимость каждой органеллы от продуктов метаболизма других органелл стала настолько полной, что только современные методы анализа позволяют проследить метаболические пути исходных партнеров. Эукариоты разнообразны по своему строению, но метаболически они остаются единообразными. Метаболические ухищрения эукариот были разработаны различными бактериями еще до того времени, когда они объединились, превратившись в хозяина и его органеллы. Прокариоты достигли большого разнообразия в способах получения энергии и в тонкостях биосинтеза. Они оставили след своего существования задолго до того, как на основе эукариотической клетки сформировались такие крупные организмы, как животные, обладающие скелетом .

Схема про исхождения эукариотических клеток путем симбиоза

ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ

Предки нынешних организмов возникли более трех милли-ардов лет назад из органических соединений, образовавшихся на поверхности Земли. Привлекательность этой концепции отчасти связана с ее доступностью для проверки.

С. Миллер и Х… Юри показали, что при атмосферных усло-виях, имевших место на юной Земле, могут образовываться аминокислоты и другие органические молекулы. Различные типы органических молекул образовывались спонтанно в течение первого миллиарда лет существования Земли. Многие органические молекулы были обнаружены в межзвездном пространстве и в метеоритах. Значит, органические соединения возникают при взаимодействии легких элементов, в при-сутствии источников энергии. Универсальность химического механизма биорепродукции означает, что все живое на Земле происходит от общих предков: вся нынешняя жизнь произошла от клеток с информационными системами, осно-ванными на репликации ДНК, и на синтезе белков, направляемом информационной РНК .

ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ

Возможно, что нуклеиновые кислоты с самого начала были отделены от окружающей среды липопротеидными мембранами. Информация стала кодироваться последовательностью нуклеотидов в молекулах ДНК. Древнейшие клетки использовали АТФ и аминокислоты, входящие в состав белков, как прямые источники энергии, и как структурные компоненты. Итак — древнейшая жизнь существовала в форме гетеротрофных бактерий, получавших пищу и энергию из органического материала абиотического происхождения. Для неодарвиновской органической эволюции необходимо три феномена: воспроизведение, мутации и селективное давление среды. Воспроизведение — это неприменное условие биологи-ческой эволюции. При достаточно точной репродукции — мутации и естественный отбор неизбежны. Объяснить проис-хождение такой репродукции — значит понять происхождение самой жизни. Мутирование — первичный источник изменчивости в эволюции, ведет к наследуемым изменениям в самовоспроизводяйщейся системе. Как только выработалось надежное воспроизведение, началась неодарвиновская эволю-ция. Организмы, у которых выработались пути синтеза нужных клетке компонентов, имели преимущество перед другими. Древнейшими автотрофами, то есть организмами способными удовлетворять свои потребности в энергии и органических веществах за счет неорганических источников, были анаэробные метанообразующие бактерии. Способность к фотосинтезу впервые выработалась у бактерий, чувствительных к кислороду. Поглощая солнечный свет с помощью бактериального хлорофилла, они превращали угле-кислоту атмосферы в органические вещества.Появление ана-эробного фотосинтеза необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли .

Углекислота удалялась из атмосферы и превращалась в ор-ганическое вещество в соответствии с общим уравнением фотосинтеза: 2h3X+CO2=Ch3O+2X+h3O. Фотосинтезирующие бактерии, которые использовали для восстановления СО2 сероводород, откладывали элементарную серу. Они дали начало бактериям, способным к фотосинтезу с выделением кислорода. Вероятно этот тип фотосинтеза зародился в результате накопления мутаций у фотосинтезирующих серных бактерий. Этот путь привел к возникновению сине-зеленых водорослей или цианобактерий. Недавно была открыта и изучена новая группа фотосинтезирующих прокариот, выделяющих О2 — хлороксибактерии. Можно предполагать, что именно циано- и хлорооксибактерии были предками пластид, находящихся в клетках водорослей и растений. По мере накопления О2 в результате микробного фотосинтеза земная атмосфера становилась окислительной, что вызвало кризис всей жизни – до этого времени мир был заселен анаэробными бактериями. Чтобы выжить микробы должны были избегать кислорода, укрываясь в болотах, или должны были выработать обмен веществ, способный предохранить их от возрастающего количества кислорода .

ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ

Примерно 2 миллиарда лет назад один за другим происходили различные эволюционные процессы по созданию метаболи-ческого разнообразия. Способность к выработке специфических ферментов может передаваться в пределах одного вида с помощью вирусоподобных частиц, называемых плазмидами. Поразительны биосинтетические способности прокариот: из углекислоты, нескольких солей и восстановленных неорга-нических соединений, служащих источниками энергии, микро-организмы- хемоавтотрофы могут синтезировать в содержащей кислород неосвещенной воде все сложнейшие макромолекулы, необходимые для роста и размножения. Эти биохимические про-цессы приводили к системам круговорота элементов еще тогда, когда не было растений, грибов, животных.

Ассоциации и эукариоты .

По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция органических веществ сокращалась, так как они быстро разрушались под действием этого газа. Бактерии оказались в прямой зависимости друг от друга о том, что касается притока газов, вентиляции и удаления отходов мета-болизма в газообразном виде. Создалась их взаимная зависи-мость в отношении питания и защиты, возникло много разного рода связей между организмами, включая симбиоз, паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов вела к форми-рованию новых типов клеток. Согласно теории последова-тельных симбиозов, все эукариоты сформировались в резуль-тате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот: нуклеоцитоплазма образовалась из микро- организмов хозяев, митохондрии из бактерий, дышащих кислородом, пластиды — из хлороокси- или цианобактерий, а ундолиподии — из спирохет, прикреплявшихся к поверхности хозяев. Митотическое деление клетки выработалось только после того, как хозяева стали поглощать спирохет и передислоци-ровать их части. Итак, в начале истории эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные микроорганизмы, способные сбраживать глюкозу до двух- и трех углеродных ко-нечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейер-гофа. Эти организмы, которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой, приобретали эндосимбионтов. А какова природа эндосимбионтов, дышавших кислородом? Эти промитохондрии были аэробными палочковидными организмами, близкими к современным бактериям, вроде Paracoccus denitrificans. Ассоциация могла начаться с хищничества, объектом которого служили клетки-хозяева. Размножение симбионтов внутри ос-мотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному против сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей, дублирующих пути хозяина. Естественный отбор привел к образованию крист — складчатых мембран современных митохондрий. Итогом этого приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток – аэробных, содержащих митохондрии и ядра, но неспособных к митозу, крупных амебоидных микроорганизмов. Следующим шагом к полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение подвижности. Ундулиподии образовались только после того, как спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились. Как и во всех устойчивых ассоциациях, репродукция симбионтов стала протекать согласованно с репродукцией хозяев и появились новые комплексы, содер-жащие три генома: ядерный, митохондриальный и ундолипо-диальный. Эти тригеномные комплексы дали множество различных видов протистов. Симбиотические бактерии став-шие ундолиподиями, обеспечили преадаптацию к митозу. Развитие механизмов митоза привело в результате адаптивной радиации к образованию огромного множества видов эукарио-тических микроорганизмов. Итак, гетеротрофные микробы – эукариоты породили животных и грибы. Другая серия симбиотических приобретений привела к эукариотам — фотосинтетикам. Естественный отбор оптимизировал процес-сы митоза, мейоза. Протопластиды начали ассоциироваться с гетеротрофными микрооорганизмами, которые заглатывали микробов – фотосинтетиков, но не переваривали их. Прокариоты хлороксибактерии — прародители пластид простей-ших, зеленых водорослей. Цианобактерии — стали предками красноватых пластид красных водорослей и криптомонат. Великие новшества в эволюции клеток возникли еще до того, как появились первые животные растения и грибы. Какие – то гетеротрофные эукариоты в результате поглощения фотосинтезирующих прокариот стали водорослями. Это завершающее событие произошло более 400 млн. лет назад, о чем свидетельствуют ордовикские ископаемые остатки крупных фотосинтетиков — сифоновые зеленые водоросли и красные водоросли.

Взгляд на эволюцию клетки.

Прямая филиация.

Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукарио-тических клеток заключается в том, что все живые организмы произошли прямым путем от единственной предковой популя-ции в результате накопления мутаций под действием естест-венного отбора.

Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследствен-ные изменения, как известно игравшие роль в эволюции живот-ных и растений, ответственны и за дифференцировку эукарио-тических клеток из прокариотических- теория прямой филиации. т. е. представление о несимбиотическом происхождении клеток. Возможно, зеленые водоросли являются потомками родоначаль-ников всех растений. Многие особенности этих водорослей наводят на мыысль, что они и растения имеют общего предка. Филогения животных сложнее, но концепция прямой филиации вероятно приложима также и к их путям эволюции. Губки очевидно произошли от протистов, независимо от остальных групп животных. Итак, по крайней мере для животных и растений гипотеза, по которой сложные эукариотические орга-низмы развились из более просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под действием естественного отбора, вполне правомерна. Эволюционные новшества опирают-ся на сохранение высокосовершенных благоприятных генов. Итак, новые организмы с повышенной способностью контроли-ровать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов, чем путем приобретения новых свойств в результате простых, случайных точечных мутаций. Гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить происхождение эукариот от прокариот. Например хиатус между неспособными к митозу цианобактериями, и такими формами с вполне развитым митозом, как красные водоросли, трудно понять с позиций прямой филиации, но он естественно вытекает из симбиотической теории .

Согласно теории прямой филиации и теории симбиоза, все организмы на Земле произошли от биохимически одно-типных бактериальных предков, а растениям и животным дали начало эукариотические микробы. Фотосинтезирующие бактерии дали начало водорослям, и в конце концов расте-ниям, а некоторые водоросли утратили свои пластиды и пре-вратились в предков грибов и животных. Теоретики прямой филиации согласны в том, что пластиды и другие органеллы эукариот, включая ядро, сформировались путем дифферен-циации внутри самих клеток и называют это ботаническим мифом .

Филогения типов растений

Сопоставление филогений, соответствующих теории прямой филиации (А)

и теории симбиоза (Б)

Различия между положениями теории прямой филиации и симбиотической теории :

Теория прямой филиации .

Главная дихотомия: животные – растения

Растения и их фотосинтезируюшшие системы в докембрии эволюционировали монофилетически .

Животные и грибы произошли от автотрофов, утративщих пластиды .

Митохондрии дифференцировались внутриклеточно у фотосинтезирующих праводорослей .

У праводорослей внутриклеточно дифференцировались ундолиподии, митотический аппарат и все прочие эукариотические органеллы .

Все организмы произошли от предков – прокариот путем накопления одиночных мутаций .

СЛЕДСТВИЕ: согласно теории, должны существовать праводоросли; трудно связать эту теорию с ископаемой летописью и построить соответствующую филогению .

Теория последовательных эндосимбиозов :

Главная дихотомия: прокариоты – эукариоты .

Фотосинтезирующие эукариоты (ядросодержащие водоросли и растения ) и нефотосинтезирующие эукариоты ( животные, грибы, простейшие ) произошли от общих гетеротрофных предков ( амебофлагеллят ).

Эволюция фотосинтеза в архее была монофилетической у бактерий ( включая циано- и хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие протисты возникли внезапно, когда их гетеро-трофные протисты – предки вступили в симбиоз с фото-синтезирующими прокариотами (протопластидами ).

Животные и большинство водорослей и грибов произошли непосредственно от гетеротрофных протистов .

Митохондрии уже были у гетеротрофных протистов, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. Промитохондрии были ранее приобретены симбиотическим путем .

Прокариоты произошли от ранних прокариотических предков путем ряда одиночных мутационных событий, эукариоты тоже произошли от эукариотических предков благодаря одиночным мутационным событиям, эукариотические же предки произошли от прокариот в результате серии симбиозов .

Следствия: теория объясняет биохимические пути и их избыточность у органелл. Она позволяет построить последо-вательную филогению, объясняющую “биологический разрыв “ между временами протерозоя и фанерозоя. Теория предска-зывает, что у органелл должны сохраняться остатки систем репликации .

Ботанический миф

Со времен Жюсье низшие растения называют таллофитами.а высшие — бриофитами и трахеофитами. Согласно ботаническому мифу, общие предки фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей путем прямой филиации дали начало эукариотическим водорослям в том числе морским. Группы организмов, филогению которых в наибольшшей мере затра-гивает концепция прямой филиации, оказались в области ботаники — это бактерии, водоросли, грибы и растения .

Гипотетические организмы, которые могли бы быть связующим звеном между цианобактериями и зелеными водорослями, были названы родоначальными фито-монадами ( ancestral phytomonads ) или праводорослями. Некоторые авторы утверждали, что подходящими кандитами на роль праводорослей могут быть эукариоты Cyanidium и Cyanophora, сходные по своим пигментным системам с цианобактериями. У таллофитов не было обнаружено промежуточных форм между немитотическим состоянием цианобактерий, и вполне развитым типичным митозом зеленых водорослей и растений. Хотя грибы и цветковые растения полностью лишены ундулиподий, им свойственны митоз и мейоз, для которых необходимы веретена, состоящие из микротрубочек. Имеется общее согласие в том, что все многоклеточные организмы, обладающие микротрубочками, происходят от эукариотических микроорганизмов с ундолиподиями, но никто не знает, от какой именно группы протистов. Подкреплением ботанического мифа служили древность и сложность фотосинтеза, а токже тот факт, что у многих организмов ( у бактерий, евгленовых, пара-зититических растений ) как в природе, так и в лаборатории, наблюдалась утрата фотосинтеза в результате мутаций. Поскольку фотосинтез — анаэробный процесс, обеспечивающий в конечном итоге существование всех организмов, то он должен был развиться очень рано в истории жизни на нашей планете, еще до того как возник митоз, для которого небходим кис-лород. в фотосинтезе участвует множество пигментов, липидов и ферментов, упорядоченно расположенных в очень сложных мембранах. При этом детали фотосинтетических механизмов у водорослей и растений, с одной стороны, и у цианобактерий, с другой — поразительно сходны. Все эти организмы освобождают газообразный кислород из воды, которая служит источником атомов водорода, используемых для восстановления СО2 до органических веществ клетки. Многие водоросли и простейщие не имеют ни митоза, ни генетической системы, сходной с таковой животных и растений. Инфузории имеют особую гене-тическую систему с ядрами 2 типов, причем клетки нередко многоядерные. Один тип яядер – макронуклеусы, а другой – намного меньшие микронуклеусы. Микронуклеусы физиологи-чески несущественны. однако они хранят копии генов, а при половом процессе — претерпевают мейоз. Физиологически необходимые макронуклеусы служат местом транскрипции РНК, и, таким образом, управляют физиологией клетки. Одна из трудностей при выяснении отношений между цианобактериями и эукариотическими водорослями связана с отсутствием данных о происхождении ундолиподий: не было найдено никаких промежуточных звеньев между цианобактериями, у которых ни-когда не бывает ундолиподий, и множеством водорослей, которые их имеют. Другая проблема – полное отсутствие полового процесса у цианобактерий: между бесполыми цианобактериями и водорослями, большинству которых свойственен половой процесс, не оказалось никаких промежуточных форм. Обнаружилось, что большинство водо-рослей имеют ундолиподии на какой – либо стадии жизненного цикла. Подвижные структуры у водорослей, простейших, жи-вотных и растений оказались одинаковыми: все они состоят из микротрубочек диаметром 0,024 мкм. Выяснилось, что мито-тическое веретено даже у грибов, у которых нет ундолипдий, состоит из белковых микротрубочек того же диаметра, что и в ундолиподиях. На протяжении полувека казалось чрезвычайно правдоподобным, что эукариотичкские водоросли произошли от цианобактерий. Этот ботанический миф привел к предположе-ниям, которые многие годы служили как стимулом для исследования, так и системой координат, в которой про-изводилась оценка получаемых результатов. Утверждение, что связующие звенья между цианобактериями и эукариотическими водорослями вымерли, не оставив ископаемых следов и живых реликтов, становилось все менее убедительным по мере поступ-ления новых данных о живых микробах и об окаменелостях. Главные промежуточные звенья между фотосинтезирующими прокариотами и эукариотами не вымерли бесследно, как того требует ботанический миф ,- они никогда не существовали. Согласно теории последовательных эндосимбиозов, циано-бактерии – действительно родоначальники, но только пластид, а не остальных частей эукариотической клетки, и уж во всяком случае не ее ядра. И все же в вопросе о происхождении ядра гипотеза прямой филиации и теория симбиоза совместимы. Мыслимые модификации крайнего варианта теории симбиоза включают, например, идею о симбиотическом происхождении пластид, но не митохондрий, или о симбиотическом про-исхождении пластид и митохондрий, но не ундолиподий. Сторонники прямой филиации выдвинули также предположение о происхождении ядра путем симбиоза.

Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий .

Наиболее существенные доказательства происхождения важней-ших органелл эукариотических клеток — хлоропластов и мито-хондрий из прокариот получены в последние годы при изуче-нии структуры рибосомальных РНК. Молекудярный биолог

К. Воз показал уже в 80-х годах, что структура РНК из рибосом хлоропластов растений почти идентична структуре РНК из некоторых цианобактерий. В то же время группа исследователей установила, что РНК рибосом, полученных из митохондрий разных эукариотов схожа с РНК некоторых бактерий, в частности бактерий рода Paracoccus. Набор дыхательных ферментов указанной бактерии очень похож на

“ дыхательный ансамбль “ митохондрий животных.

Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большей вероятности эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток. Явление эндосимбиоза и по сей день чрезвычайно широко распространено в природе. Известно, что на теле некоторых морских рыб часто поселяются светящиеся бактерии, которые не только сами получают большие преимущества для своей жизни, но и очень полезны для организмов хозяев. Все сказанное убедительно свидетельствует в пользу эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток из гораздо меньщих по объему клеток прокариот. Однако главный вопрос заключается в установлении природы хозяйской клетки, ведь клетки эукариот обладают хорощо сформированным ядром, имеющим оболочку, а прокариоты такого ядра не имеют. Л. Маргелис, например, считает, что роль хозяйских клеток, возможно, сыграли прокариоты – предшественники современных бактерий, относящиеся к микоплазмам — очень примитивно построенным прокариотам, практически лишенным клеточных стенок. В последнее время появились и широко обсуждаются работы японского ученого

Т. Ошимы. На основании тщательного изучения структуры рибосомных РНК многих про- и эукариот, в том числе и многих представителей до сих пор малоизученного надцарства архей, этот автор приходит к выводу, что хозяйской клеткой являлся один из предков современных архей. Следует сказать, что у представителей именно этого надцарства, в отличие от бактерий, имеется очень много общих с эукариотами биохи-мических и молекулярно – биологических особенностей. В по-следних работах Т. Ошима приводятся доводы в пользу того, что хозяйской клеткой при возникновении эукариот являлся предок архей, подобный одному из современных представителей этих прокариот — термоплазме. Каково будет окончательное решение проблемы установления природы хозяйской клетки, давшей начало эукариотической клетке в процессе множествен-ного эндосимбиоза, покажут дальнейшие исследования.

ВЫВОДЫ:

ние об их образовании путем многократно происходившего в процессе эволюции в течении первых 1.5 – 2 млрд лет существования на Земле живых клеток эндосимбиоза различных прокариот, относящихся к бактериям и археям. Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоро-пластов и митохондрий были получены ведущими биологами мира при изучении структуры рибосомальных РНК. Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большой вероятности эндосимбиотического происхождения эукарио-тических клеток из гораздо меньших по объему (на несколько порядков ) клеток прокариот .

ЛИТЕРАТУРА

1. Соросовский образовательный журнал. Биология, Химия, Науки о земле, Физика, Математика. N 5 1998г

2 Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. с англ., М. МИР 1983г

3 Основы микробиологии. М. “Медицина “ 1992 .

4 Хахина Л.Н. Концепция А.С. Фаминцына о значении симбиоза в эволюции Л.; Наука, 1981, с. 165 – 181 .

5 Альбертс Б. Молекулярная биология клетки; Пер. с англ. М. Мир 1986 т.1

www.ronl.ru

Доклад - Происхождение эукариотических клеток

КУРСОВАЯ РАБОТА

по биологии

тема:

“Происхождение эукариотических

клеток”

Выполнила: Сурова Вера

10-В класс,школа N55

Проверила: Струкова Н.А.

г.Рязань1999 год

ПЛАН

1. Симбиотическая теория :

1.1 Фундаментальное разграничение между прокариотами и эукариотами ;

1.2

Прокариотические организмы ;

1.3

Эукариотические клетки ;

1.4

Митохондрии и пластиды ;

1.5

Способность эукариот к фотосинтезу ;

2. Предшественники жизни ;

3.Ферментирующие организмы :

3.1

Источники энергии ранних клеток ;

3.2

Метаногенез как источник энергии ;

3.3

Цианобактерии и хлорооксибактерии ;

4.

Фотосинтез и воздух ;

5.

Ассоциации и эукариоты :

5.1

Теории последовательных симбиозов ;

5.2

Симбиотическое приобретение подвижности ;

5.3

Эукариоты – фотосинтетики ;

6.

Взгляд на эволюцию клетки :

6.1 Гипотеза прямой филиации ;

6.2

Гипотеза : от цианобактерий к водорослям ;

6.3

Совместимость 2 –х гипотез : прямой филиации и

эндосимбиоза ;

7.

Выводы ;

8.

Литература . ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА Все живые организмы на Земле обычно делят на прокари-от и эукариот . Главной особенностью прокариот в отличие от эукариот является отсутствие у них полноценного клеточного ядра, покрытого мембраной . Клетки прокариот имеют очень не-большие размеры порядка 1 мкм . Объем эукариотических клеток, содержащих полноценное ядро, в 800– 1000 раз больше объема клеток прокариот . В связи с этим клеткам – эукариотам необходим для выполнения жизненных функций гораздо больший мембранный аппарат.Действительно, в эукариотической клетке выявлены субклеточные структуры, окруженные незави-симыми от плазмалеммы и друг от друга мембранами . Эти структуры называются органеллами. Каждой органелле : митохондрии , хлоропласту , ядру, лизосомам,аппарату Гольджи и т. д. присущи свои специфические функции в жизни клетки. С помощью молекулярно – биологических подходов получены убедительные доказательства того, что все живые существа должны быть разделены на 3 надцарства : бактерии , археи и эукариоты . Бактерии и археи возникли на Земле от общего предка — так называемого прогенота - около 4 млрд лет назад , а эукариоты по данным палеонтологов появились на Земле через 500 млн лет после прокариот . Наиболее популярной и достаточно обоснованной идеей происхождения эукариотических клеток , в настоящее время являктся идея многократного эндосимбиоза различных прокариот. По представлениям известных микробиологов А. Клюйвера и К.Ван Ниля , именно у древних прокариот произошел отбор клеток с наиболее экономичными и зачастую полифункциональными биохи-мическими реакциями , ставшими основой важнейших путей метаболизма .

Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана на двух концепциях ,новых для биологии .Согласно первой из этих концепций,самое фундаментальное разграни-чение в живой природе — это разграничение между прокариотами и эукариотами ,т.е. между бактериями и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами — протистами , животными ,грибами и растениями . Вторая концепция состоит в том ,что источником некоторых частей эукариотических клеток была эволюция симбиозов ,т.е. формирование постоянных ассоциаций между организмами разных видов . Предполагается ,что три класса органелл — митохондрии ,реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от свободно живущих бактерий ,которые врезультате симбиоза были в определенной последовательности включены в состав клеток прокариот - хозяев . Эта теория в большой мере опирается на неодарвинистские представления , развитые генетиками,экологами , цитологами и другими учеными , которые связали Менделевскую генетику с дар-виновской идеей естественного отбора .Она опирается также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направ-ления : на молекулярную биологию ,особенно на данные о структуре белков и последовательности аминокислот , на микро палеонтологию ,изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле , и даже на физику и химию атмосферы , поскольку эти науки имеют отношение к газам биологического происхсждения .Все организмы, состоящие из клеток,могут быть сгруппиро-ваны в пять царств : царство прокариот (Monera, куда относятся бактерии ) и четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi , Plantae). Протоктисты- это эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или растениям. В царство протоктистов входят водоросли , протозои, слизевики и другие эукариотические организмы неясной принадлежности . Протисты определены более ограничительно- как однокле-точные эукариоты . Таким образом , царство Protoctista включает не только протистов – одноклеточных эукариот ,но и их ближай-ших многоклеточных потомков, таких как красные и бурые водоросли ,а также многие микроорганизмы ,сходные с грибами ,например хитридиевые . Согласно традиционному представ-лению о прямой филиации , такие клеточные органеллы , как митохондрии и пластиды ,возникли путем компартментализации самой клетки .

НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ ОДНУ ЭУКАРИОТУ

Клетки - это ограниченные мембранами системы , наименьшие из биологических единиц , способных к саморепродукции . Даже мельчайшие клетки содержат гены в форме молекул ДНК (одной или нескольких ) и белоксинтезирующий аппарат , состоящий из нескольких типов РНК и множества белков. Все клетки содержат рибосомы – тельца диаметром около 0,02 мкм , состоящие из РНК по меньшей мере трех типов, и примерно пятидесяти различных белков. Прокариотичесие организмы –наименьшие биологические единицы , которые удовлетворяют этому определению клетки . У них нет ядер .С другой стороны , одиночные эукариотические ( имеющие ядро ) клетки в известном смысле вообще не являются единицами . Это комплексы различных белоксинтезирующих единиц ( ну-клеоцитоплазмы , митохондрий и пластид ), тип и число которых варьирует в зависимости от видовой принадлежности. Таким образом , согласно этой теории , эукариотические клетки возникли в результате кооперации первоначально независимых элементов, объединившихся в определенном порядке . Тэйлор назвал такое представление о раздельном происхождении и развитии частей эукариотической клетки и их последующем объединении — теорией последовательных эндосимбиозов . Условия высокой температуры и кислотности привели к выработке в нуклеоцитоплазме особого класса белков - гистонов - для защиты ее ДНК . Митохондрии были способны расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты и воды . Симбиотическая ассоци-ация нуклеоцитоплазмы и митохондрий начала изменяться в сторону усиления их взаимной зависимости . Этот комплекс включил в себя двигательные органеллы - реснички и жгутики . За этой трансформацией последовало морфогенетическое преобразование , которое состояло в развитии выраженных клеточных асимметрий . С интеграциейвзаимозависимых нуклеоцитоплазмы,митохондрий,ундулиподий — завершилось созданиеполигеномной структуры эукариотической клетки.Первая эукариотическая клетка была гетеротрофной. Она питалась готовыми органическими соединениями.У этих эукариот возникли процессы митоза, а затем имейоза.И наконец, приобретениеэукариотами способности к фотосинтезу, имело место в процессе становленияосновной эукариотическойорганизации и после его завершения- последнее событие в зтой эпопее. Симбиозы становились более и более интегрированными. В настоящее время зависимость каждой органеллы от продуктов метаболизма других органелл стала настолько полной , что только современные методы анализа позволяют проследить метаболические пути исходных партнеров . Эукариоты разнообразны по своему строению , но метаболически они остаются единообразными . Метаболические ухищрения эукариот были разработаны различными бактериями еще до того времени , когда они объединились, превратившись в хозяина и его органеллы . Прокариоты достигли большого разнообразия в способах получения энергии и в тонкостях биосинтеза . Они оставили след своего существования задолго до того , как на основе эукариотической клетки сформировались такие крупные организмы , как животные , обладающие скелетом .

Схема происхождения эукариотических клеток путем симбиоза

ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ

ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕОРГАНИЗМЫ

Возможно , что нуклеиновые кислоты с самого начала были отделены от окружающей среды липопротеидными мембранами. Информация стала кодироваться последовательностью нуклеотидов в молекулах ДНК . Древнейшие клетки использовали АТФ и аминокислоты , входящие в состав белков , как прямые источники энергии, и как структурные компоненты . Итак - древнейшая жизнь существовала в форме гетеротрофных бактерий ,получавших пищу и энергию из органического материала абиотического происхождения . Для неодарвиновской органической эволюции необходимо три феномена : воспроизведение, мутации и селективное давление среды . Воспроизведение — это неприменное условие биологи-ческой эволюции . При достаточно точной репродукции — мутации и естественный отбор неизбежны . Объяснить проис-хождение такой репродукции - значит понять происхождение самой жизни . Мутирование - первичный источник изменчивости в эволюции, ведет к наследуемым изменениям в самовоспроизводяйщейся системе . Как только выработалось надежное воспроизведение , началась неодарвиновская эволю-ция . Организмы , у которых выработались пути синтеза нужных клетке компонентов , имели преимущество перед другими . Древнейшими автотрофами , то есть организмами способными удовлетворять свои потребности в энергии и органических веществах за счет неорганических источников, были анаэробные метанообразующие бактерии . Способность к фотосинтезу впервые выработалась у бактерий , чувствительных к кислороду . Поглощая солнечный свет с помощью бактериального хлорофилла ,они превращали угле-кислоту атмосферы в органическиевещества .Появлениеана-эробного фотосинтеза необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли .

Углекислота удалялась из атмосферы и превращалась в ор-ганическое вещество в соответствии с общим уравнением фотосинтеза :2h3X+CO2=Ch3O+2X+h3O . Фотосинтезирующие бактерии , которые использовали для восстановления СО2 сероводород , откладывали элементарную серу . Они дали начало бактериям , способным к фотосинтезу с выделением кислорода . Вероятно этот тип фотосинтеза зародился в результате накопления мутаций у фотосинтезирующих серных бактерий . Этот путь привел к возникновению сине-зеленых водорослей или цианобактерий . Недавно была открыта и изучена новая группа фотосинтезирующих прокариот , выделяющих О2 - хлороксибактерии . Можно предполагать , что именно циано- и хлорооксибактерии были предками пластид , находящихся в клетках водорослей и растений . По мере накопления О2 в результате микробного фотосинтеза земная атмосфера становилась окислительной , что вызвало кризис всей жизни – до этого времени мир был заселен анаэробными бактериями. Чтобы выжить микробы должны были избегать кислорода,укрываясь в болотах , или должны были выработать обмен веществ ,способный предохранить их от возрастающего количества кислорода.

ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ

Примерно 2 миллиарда лет назад один за другим происходили различные эволюционные процессы по созданию метаболи-ческого разнообразия .Способность к выработке специфических ферментов может передаваться в пределах одного вида с помощью вирусоподобных частиц, называемых плазмидами. Поразительны биосинтетические способности прокариот :из углекислоты , нескольких солей и восстановленных неорга-нических соединений , служащих источниками энергии, микро-организмы- хемоавтотрофы могут синтезировать в содержащей кислород неосвещенной воде все сложнейшие макромолекулы , необходимые для роста и размножения.Эти биохимические про-цессы приводили к системам круговорота элементов еще тогда , когда не было растений ,грибов , животных .

Ассоциации и эукариоты.

По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция органических веществ сокращалась ,таккак они быстро разрушались под действием этого газа . Бактерии оказались в прямой зависимости друг от друга о том ,что касается притока газов ,вентиляции и удаления отходов мета-болизма в газообразном виде. Создалась их взаимная зависи-мость в отношении питания и защиты, возникло много разного рода связей между организмами ,включая симбиоз , паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов вела к форми-рованию новых типов клеток . Согласно теории последова-тельных симбиозов , все эукариоты сформировались в резуль-тате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот : нуклеоцитоплазма образовалась из микро- организмов хозяев , митохондрии из бактерий , дышащих кислородом ,пластиды - из хлороокси- или цианобактерий ,а ундолиподии - из спирохет ,прикреплявшихся к поверхности хозяев .Митотическое деление клетки выработалось только после того ,как хозяева стали поглощать спирохет и передислоци-ровать их части . Итак , в начале истории эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные микроорганизмы , способные сбраживать глюкозу до двух- и трех углеродных ко-нечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейер-гофа. Эти организмы , которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой , приобретали эндосимбионтов .А какова природа эндосимбионтов , дышавших кислородом ? Этипромитохондрии были аэробными палочковидными организмами, близкими к современным бактериям , вроде Paracoccus denitrificans. Ассоциация могла начаться с хищничества , объектом которого служили клетки-хозяева . Размножение симбионтов внутри ос-мотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному против сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей, дублирующих пути хозяина. Естественный отбор привел к образованию крист - складчатых мембран современных митохондрий .Итогом этого приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток – аэробных,содержащих митохондрии и ядра, но неспособных к митозу , крупных амебоидных микроорганизмов . Следующим шагом к полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение подвижности . Ундулиподии образовались только после того , как спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились . Как и во всех устойчивых ассоциациях , репродукция симбионтов стала протекать согласованно с репродукцией хозяев и появились новые комплексы , содер-жащие три генома : ядерный, митохондриальный и ундолипо-диальный . Эти тригеномные комплексы дали множество различных видов протистов . Симбиотические бактерии став-шие ундолиподиями , обеспечили преадаптацию к митозу . Развитие механизмов митоза привело в результате адаптивной радиации к образованию огромного множества видов эукарио-тических микроорганизмов. Итак , гетеротрофные микробы –эукариоты породили животных и грибы . Другая серия

www.ronl.ru

Реферат - Происхождение эукариотических клеток

КУРСОВАЯ РАБОТА

по биологии

тема:

“Происхождение эукариотических

клеток”

Выполнила: Сурова Вера

10-В класс,школа N55

Проверила: Струкова Н.А.

г.Рязань1999 год

ПЛАН

1. Симбиотическая теория :

1.1 Фундаментальное разграничение между прокариотами и эукариотами ;

1.2

Прокариотические организмы ;

1.3

Эукариотические клетки ;

1.4

Митохондрии и пластиды ;

1.5

Способность эукариот к фотосинтезу ;

2. Предшественники жизни ;

3.Ферментирующие организмы :

3.1

Источники энергии ранних клеток ;

3.2

Метаногенез как источник энергии ;

3.3

Цианобактерии и хлорооксибактерии ;

4.

Фотосинтез и воздух ;

5.

Ассоциации и эукариоты :

5.1

Теории последовательных симбиозов ;

5.2

Симбиотическое приобретение подвижности ;

5.3

Эукариоты – фотосинтетики ;

6.

Взгляд на эволюцию клетки :

6.1 Гипотеза прямой филиации ;

6.2

Гипотеза : от цианобактерий к водорослям ;

6.3

Совместимость 2 –х гипотез : прямой филиации и

эндосимбиоза ;

7.

Выводы ;

8.

Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана на двух концепциях ,новых для биологии .Согласно первой из этих концепций,самое фундаментальное разграни-чение в живой природе — это разграничение между прокариотами и эукариотами ,т.е. между бактериями и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами — протистами , животными ,грибами и растениями . Вторая концепция состоит в том ,что источником некоторых частей эукариотических клеток была эволюция симбиозов ,т.е. формирование постоянных ассоциаций между организмами разных видов . Предполагается ,что три класса органелл — митохондрии ,реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от свободно живущих бактерий ,которые врезультате симбиоза были в определенной последовательности включены в состав клеток прокариот - хозяев . Эта теория в большой мере опирается на неодарвинистские представления , развитые генетиками,экологами , цитологами и другими учеными , которые связали Менделевскую генетику с дар-виновской идеей естественного отбора .Она опирается также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направ-ления : на молекулярную биологию ,особенно на данные о структуре белков и последовательности аминокислот , на микро палеонтологию ,изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле , и даже на физику и химию атмосферы , поскольку эти науки имеют отношение к газам биологического происхсждения .Все организмы, состоящие из клеток,могут быть сгруппиро-ваны в пять царств : царство прокариот (Monera, куда относятся бактерии ) и четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi , Plantae). Протоктисты- это эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или растениям. В царство протоктистов входят водоросли , протозои, слизевики и другие эукариотические организмы неясной принадлежности . Протисты определены более ограничительно- как однокле-точные эукариоты . Таким образом , царство Protoctista включает не только протистов – одноклеточных эукариот ,но и их ближай-ших многоклеточных потомков, таких как красные и бурые водоросли ,а также многие микроорганизмы ,сходные с грибами ,например хитридиевые . Согласно традиционному представ-лению о прямой филиации , такие клеточные органеллы , как митохондрии и пластиды ,возникли путем компартментализации самой клетки .

НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ ОДНУ ЭУКАРИОТУ

Клетки - это ограниченные мембранами системы , наименьшие из биологических единиц , способных к саморепродукции . Даже мельчайшие клетки содержат гены в форме молекул ДНК (одной или нескольких ) и белоксинтезирующий аппарат , состоящий из нескольких типов РНК и множества белков. Все клетки содержат рибосомы – тельца диаметром около 0,02 мкм , состоящие из РНК по меньшей мере трех типов, и примерно пятидесяти различных белков. Прокариотичесие организмы –наименьшие биологические единицы , которые удовлетворяют этому определению клетки . У них нет ядер .С другой стороны , одиночные эукариотические ( имеющие ядро ) клетки в известном смысле вообще не являются единицами . Это комплексы различных белоксинтезирующих единиц ( ну-клеоцитоплазмы , митохондрий и пластид ), тип и число которых варьирует в зависимости от видовой принадлежности. Таким образом , согласно этой теории , эукариотические клетки возникли в результате кооперации первоначально независимых элементов, объединившихся в определенном порядке . Тэйлор назвал такое представление о раздельном происхождении и развитии частей эукариотической клетки и их последующем объединении — теорией последовательных эндосимбиозов . Условия высокой температуры и кислотности привели к выработке в нуклеоцитоплазме особого класса белков - гистонов - для защиты ее ДНК . Митохондрии были способны расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты и воды . Симбиотическая ассоци-ация нуклеоцитоплазмы и митохондрий начала изменяться в сторону усиления их взаимной зависимости . Этот комплекс включил в себя двигательные органеллы - реснички и жгутики . За этой трансформацией последовало морфогенетическое преобразование , которое состояло в развитии выраженных клеточных асимметрий . С интеграциейвзаимозависимых нуклеоцитоплазмы,митохондрий,ундулиподий — завершилось созданиеполигеномной структуры эукариотической клетки.Первая эукариотическая клетка была гетеротрофной. Она питалась готовыми органическими соединениями.У этих эукариот возникли процессы митоза, а затем имейоза.И наконец, приобретениеэукариотами способности к фотосинтезу, имело место в процессе становленияосновной эукариотическойорганизации и после его завершения- последнее событие в зтой эпопее. Симбиозы становились более и более интегрированными. В настоящее время зависимость каждой органеллы от продуктов метаболизма других органелл стала настолько полной , что только современные методы анализа позволяют проследить метаболические пути исходных партнеров . Эукариоты разнообразны по своему строению , но метаболически они остаются единообразными . Метаболические ухищрения эукариот были разработаны различными бактериями еще до того времени , когда они объединились, превратившись в хозяина и его органеллы . Прокариоты достигли большого разнообразия в способах получения энергии и в тонкостях биосинтеза . Они оставили след своего существования задолго до того , как на основе эукариотической клетки сформировались такие крупные организмы , как животные , обладающие скелетом .

Схема происхождения эукариотических клеток путем симбиоза

ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ

ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕОРГАНИЗМЫ

Возможно , что нуклеиновые кислоты с самого начала были отделены от окружающей среды липопротеидными мембранами. Информация стала кодироваться последовательностью нуклеотидов в молекулах ДНК . Древнейшие клетки использовали АТФ и аминокислоты , входящие в состав белков , как прямые источники энергии, и как структурные компоненты . Итак - древнейшая жизнь существовала в форме гетеротрофных бактерий ,получавших пищу и энергию из органического материала абиотического происхождения . Для неодарвиновской органической эволюции необходимо три феномена : воспроизведение, мутации и селективное давление среды . Воспроизведение — это неприменное условие биологи-ческой эволюции . При достаточно точной репродукции — мутации и естественный отбор неизбежны . Объяснить проис-хождение такой репродукции - значит понять происхождение самой жизни . Мутирование - первичный источник изменчивости в эволюции, ведет к наследуемым изменениям в самовоспроизводяйщейся системе . Как только выработалось надежное воспроизведение , началась неодарвиновская эволю-ция . Организмы , у которых выработались пути синтеза нужных клетке компонентов , имели преимущество перед другими . Древнейшими автотрофами , то есть организмами способными удовлетворять свои потребности в энергии и органических веществах за счет неорганических источников, были анаэробные метанообразующие бактерии . Способность к фотосинтезу впервые выработалась у бактерий , чувствительных к кислороду . Поглощая солнечный свет с помощью бактериального хлорофилла ,они превращали угле-кислоту атмосферы в органическиевещества .Появлениеана-эробного фотосинтеза необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли .

Углекислота удалялась из атмосферы и превращалась в ор-ганическое вещество в соответствии с общим уравнением фотосинтеза :2h3X+CO2=Ch3O+2X+h3O . Фотосинтезирующие бактерии , которые использовали для восстановления СО2 сероводород , откладывали элементарную серу . Они дали начало бактериям , способным к фотосинтезу с выделением кислорода . Вероятно этот тип фотосинтеза зародился в результате накопления мутаций у фотосинтезирующих серных бактерий . Этот путь привел к возникновению сине-зеленых водорослей или цианобактерий . Недавно была открыта и изучена новая группа фотосинтезирующих прокариот , выделяющих О2 - хлороксибактерии . Можно предполагать , что именно циано- и хлорооксибактерии были предками пластид , находящихся в клетках водорослей и растений . По мере накопления О2 в результате микробного фотосинтеза земная атмосфера становилась окислительной , что вызвало кризис всей жизни – до этого времени мир был заселен анаэробными бактериями. Чтобы выжить микробы должны были избегать кислорода,укрываясь в болотах , или должны были выработать обмен веществ ,способный предохранить их от возрастающего количества кислорода.

ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ

Примерно 2 миллиарда лет назад один за другим происходили различные эволюционные процессы по созданию метаболи-ческого разнообразия .Способность к выработке специфических ферментов может передаваться в пределах одного вида с помощью вирусоподобных частиц, называемых плазмидами. Поразительны биосинтетические способности прокариот :из углекислоты , нескольких солей и восстановленных неорга-нических соединений , служащих источниками энергии, микро-организмы- хемоавтотрофы могут синтезировать в содержащей кислород неосвещенной воде все сложнейшие макромолекулы , необходимые для роста и размножения.Эти биохимические про-цессы приводили к системам круговорота элементов еще тогда , когда не было растений ,грибов , животных .

Ассоциации и эукариоты.

По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция органических веществ сокращалась ,таккак они быстро разрушались под действием этого газа . Бактерии оказались в прямой зависимости друг от друга о том ,что касается притока газов ,вентиляции и удаления отходов мета-болизма в газообразном виде. Создалась их взаимная зависи-мость в отношении питания и защиты, возникло много разного рода связей между организмами ,включая симбиоз , паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов вела к форми-рованию новых типов клеток . Согласно теории последова-тельных симбиозов , все эукариоты сформировались в резуль-тате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот : нуклеоцитоплазма образовалась из микро- организмов хозяев , митохондрии из бактерий , дышащих кислородом ,пластиды - из хлороокси- или цианобактерий ,а ундолиподии - из спирохет ,прикреплявшихся к поверхности хозяев .Митотическое деление клетки выработалось только после того ,как хозяева стали поглощать спирохет и передислоци-ровать их части . Итак , в начале истории эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные микроорганизмы , способные сбраживать глюкозу до двух- и трех углеродных ко-нечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейер-гофа. Эти организмы , которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой , приобретали эндосимбионтов .А какова природа эндосимбионтов , дышавших кислородом ? Этипромитохондрии были аэробными палочковидными организмами, близкими к современным бактериям , вроде Paracoccus denitrificans. Ассоциация могла начаться с хищничества , объектом которого служили клетки-хозяева . Размножение симбионтов внутри ос-мотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному против сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей, дублирующих пути хозяина. Естественный отбор привел к образованию крист - складчатых мембран современных митохондрий .Итогом этого приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток – аэробных,содержащих митохондрии и ядра, но неспособных к митозу , крупных амебоидных микроорганизмов . Следующим шагом к полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение подвижности . Ундулиподии образовались только после того , как спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились . Как и во всех устойчивых ассоциациях , репродукция симбионтов стала протекать согласованно с репродукцией хозяев и появились новые комплексы , содер-жащие три генома : ядерный, митохондриальный и ундолипо-диальный . Эти тригеномные комплексы дали множество различных видов протистов . Симбиотические бактерии став-шие ундолиподиями , обеспечили преадаптацию к митозу . Развитие механизмов митоза привело в результате адаптивной радиации к образованию огромного множества видов эукарио-тических микроорганизмов. Итак , гетеротрофные микробы –эукариоты породили животных и грибы . Другая серия

www.ronl.ru

Курсовая работа - Происхождение эукариотических клеток

КУРСОВАЯ РАБОТА

по биологии

тема:

“Происхождение эукариотических

клеток”

Выполнила: Сурова Вера

10-В класс, школа N55

Проверила: Струкова Н.А.

г.Рязань 1999 год

ПЛАН

1. Симбиотическая теория :

1.1 Фундаментальное разграничение между прокариотами и эукариотами ;

1.2 Прокариотические организмы ;

1.3 Эукариотические клетки ;

1.4 Митохондрии и пластиды ;

1.5 Способность эукариот к фотосинтезу ;

2. Предшественники жизни ;

3. Ферментирующие организмы :

3.1 Источники энергии ранних клеток ;

3.2 Метаногенез как источник энергии ;

3.3 Цианобактерии и хлорооксибактерии ;

4. Фотосинтез и воздух ;

5. Ассоциации и эукариоты :

5.1 Теории последовательных симбиозов ;

5.2 Симбиотическое приобретение подвижности ;

5.3 Эукариоты – фотосинтетики ;

6. Взгляд на эволюцию клетки :

6.1 Гипотеза прямой филиации ;

6.2 Гипотеза: от цианобактерий к водорослям ;

6.3 Совместимость 2 –х гипотез: прямой филиации и

эндосимбиоза ;

7. Выводы ;

8. Литература .

ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА

Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана на двух концепциях, новых для биологии.Согласно первой из этих концепций, самое фундаментальное разграни-чение в живой природе — это разграничение между прокариотами и эукариотами, т.е. между бактериями и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами — протистами, животными, грибами и растениями. Вторая концепция состоит в том, что источником некоторых частей эукариотических клеток была эволюция симбиозов, т.е. формирование постоянных ассоциаций между организмами разных видов. Предполагается, что три класса органелл — митохондрии, реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от свободно живущих бактерий, которые в результате симбиоза были в определенной последовательности включены в состав клеток прокариот — хозяев. Эта теория в большой мере опирается на неодарвинистские представления, развитые генетиками, экологами, цитологами и другими учеными, которые связали Менделевскую генетику с дар-виновской идеей естественного отбора.Она опирается также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направ-ления: на молекулярную биологию, особенно на данные о структуре белков и последовательности аминокислот, на микро палеонтологию, изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле, и даже на физику и химию атмосферы, поскольку эти науки имеют отношение к газам биологического происхсждения. Все организмы, состоящие из клеток, могут быть сгруппиро-ваны в пять царств: царство прокариот (Monera, куда относятся бактерии ) и четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi, Plantae). Протоктисты- это эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или растениям. В царство протоктистов входят водоросли, протозои, слизевики и другие эукариотические организмы неясной принадлежности. Протисты определены более ограничительно- как однокле-точные эукариоты. Таким образом, царство Protoctista включает не только протистов – одноклеточных эукариот, но и их ближай-ших многоклеточных потомков, таких как красные и бурые водоросли, а также многие микроорганизмы, сходные с грибами, например хитридиевые. Согласно традиционному представ-лению о прямой филиации, такие клеточные органеллы, как митохондрии и пластиды, возникли путем компартментализации самой клетки .

НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ

ОДНУ ЭУКАРИОТУ

Схема про исхождения эукариотических клеток путем симбиоза

ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ

Предки нынешних организмов возникли более трех милли-ардов лет назад из органических соединений, образовавшихся на поверхности Земли. Привлекательность этой концепции отчасти связана с ее доступностью для проверки.

ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ

Возможно, что нуклеиновые кислоты с самого начала были отделены от окружающей среды липопротеидными мембранами. Информация стала кодироваться последовательностью нуклеотидов в молекулах ДНК. Древнейшие клетки использовали АТФ и аминокислоты, входящие в состав белков, как прямые источники энергии, и как структурные компоненты. Итак — древнейшая жизнь существовала в форме гетеротрофных бактерий, получавших пищу и энергию из органического материала абиотического происхождения. Для неодарвиновской органической эволюции необходимо три феномена: воспроизведение, мутации и селективное давление среды. Воспроизведение — это неприменное условие биологи-ческой эволюции. При достаточно точной репродукции — мутации и естественный отбор неизбежны. Объяснить проис-хождение такой репродукции — значит понять происхождение самой жизни. Мутирование — первичный источник изменчивости в эволюции, ведет к наследуемым изменениям в самовоспроизводяйщейся системе. Как только выработалось надежное воспроизведение, началась неодарвиновская эволю-ция. Организмы, у которых выработались пути синтеза нужных клетке компонентов, имели преимущество перед другими. Древнейшими автотрофами, то есть организмами способными удовлетворять свои потребности в энергии и органических веществах за счет неорганических источников, были анаэробные метанообразующие бактерии. Способность к фотосинтезу впервые выработалась у бактерий, чувствительных к кислороду. Поглощая солнечный свет с помощью бактериального хлорофилла, они превращали угле-кислоту атмосферы в органические вещества.Появление ана-эробного фотосинтеза необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли .

Углекислота удалялась из атмосферы и превращалась в ор-ганическое вещество в соответствии с общим уравнением фотосинтеза: 2h3X+CO2=Ch3O+2X+h3O. Фотосинтезирующие бактерии, которые использовали для восстановления СО2 сероводород, откладывали элементарную серу. Они дали начало бактериям, способным к фотосинтезу с выделением кислорода. Вероятно этот тип фотосинтеза зародился в результате накопления мутаций у фотосинтезирующих серных бактерий. Этот путь привел к возникновению сине-зеленых водорослей или цианобактерий. Недавно была открыта и изучена новая группа фотосинтезирующих прокариот, выделяющих О2 — хлороксибактерии. Можно предполагать, что именно циано- и хлорооксибактерии были предками пластид, находящихся в клетках водорослей и растений. По мере накопления О2 в результате микробного фотосинтеза земная атмосфера становилась окислительной, что вызвало кризис всей жизни – до этого времени мир был заселен анаэробными бактериями. Чтобы выжить микробы должны были избегать кислорода, укрываясь в болотах, или должны были выработать обмен веществ, способный предохранить их от возрастающего количества кислорода .

ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ

Примерно 2 миллиарда лет назад один за другим происходили различные эволюционные процессы по созданию метаболи-ческого разнообразия. Способность к выработке специфических ферментов может передаваться в пределах одного вида с помощью вирусоподобных частиц, называемых плазмидами. Поразительны биосинтетические способности прокариот: из углекислоты, нескольких солей и восстановленных неорга-нических соединений, служащих источниками энергии, микро-организмы- хемоавтотрофы могут синтезировать в содержащей кислород неосвещенной воде все сложнейшие макромолекулы, необходимые для роста и размножения. Эти биохимические про-цессы приводили к системам круговорота элементов еще тогда, когда не было растений, грибов, животных.

Ассоциации и эукариоты .

По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция органических веществ сокращалась, так как они быстро разрушались под действием этого газа. Бактерии оказались в прямой зависимости друг от друга о том, что касается притока газов, вентиляции и удаления отходов мета-болизма в газообразном виде. Создалась их взаимная зависи-мость в отношении питания и защиты, возникло много разного рода связей между организмами, включая симбиоз, паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов вела к форми-рованию новых типов клеток. Согласно теории последова-тельных симбиозов, все эукариоты сформировались в резуль-тате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот: нуклеоцитоплазма образовалась из микро- организмов хозяев, митохондрии из бактерий, дышащих кислородом, пластиды — из хлороокси- или цианобактерий, а ундолиподии — из спирохет, прикреплявшихся к поверхности хозяев. Митотическое деление клетки выработалось только после того, как хозяева стали поглощать спирохет и передислоци-ровать их части. Итак, в начале истории эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные микроорганизмы, способные сбраживать глюкозу до двух- и трех углеродных ко-нечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейер-гофа. Эти организмы, которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой, приобретали эндосимбионтов. А какова природа эндосимбионтов, дышавших кислородом? Эти промитохондрии были аэробными палочковидными организмами, близкими к современным бактериям, вроде Paracoccus denitrificans. Ассоциация могла начаться с хищничества, объектом которого служили клетки-хозяева. Размножение симбионтов внутри ос-мотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному против сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей, дублирующих пути хозяина. Естественный отбор привел к образованию крист — складчатых мембран современных митохондрий. Итогом этого приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток – аэробных, содержащих митохондрии и ядра, но неспособных к митозу, крупных амебоидных микроорганизмов. Следующим шагом к полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение подвижности. Ундулиподии образовались только после того, как спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились. Как и во всех устойчивых ассоциациях, репродукция симбионтов стала протекать согласованно с репродукцией хозяев и появились новые комплексы, содер-жащие три генома: ядерный, митохондриальный и ундолипо-диальный. Эти тригеномные комплексы дали множество различных видов протистов. Симбиотические бактерии став-шие ундолиподиями, обеспечили преадаптацию к митозу. Развитие механизмов митоза привело в результате адаптивной радиации к образованию огромного множества видов эукарио-тических микроорганизмов. Итак, гетеротрофные микробы – эукариоты породили животных и грибы. Другая серия симбиотических приобретений привела к эукариотам — фотосинтетикам. Естественный отбор оптимизировал процес-сы митоза, мейоза. Протопластиды начали ассоциироваться с гетеротрофными микрооорганизмами, которые заглатывали микробов – фотосинтетиков, но не переваривали их. Прокариоты хлороксибактерии — прародители пластид простей-ших, зеленых водорослей. Цианобактерии — стали предками красноватых пластид красных водорослей и криптомонат. Великие новшества в эволюции клеток возникли еще до того, как появились первые животные растения и грибы. Какие – то гетеротрофные эукариоты в результате поглощения фотосинтезирующих прокариот стали водорослями. Это завершающее событие произошло более 400 млн. лет назад, о чем свидетельствуют ордовикские ископаемые остатки крупных фотосинтетиков — сифоновые зеленые водоросли и красные водоросли.

Взгляд на эволюцию клетки.

Прямая филиация.

Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукарио-тических клеток заключается в том, что все живые организмы произошли прямым путем от единственной предковой популя-ции в результате накопления мутаций под действием естест-венного отбора.

Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследствен-ные изменения, как известно игравшие роль в эволюции живот-ных и растений, ответственны и за дифференцировку эукарио-тических клеток из прокариотических- теория прямой филиации. т. е. представление о несимбиотическом происхождении клеток. Возможно, зеленые водоросли являются потомками родоначаль-ников всех растений. Многие особенности этих водорослей наводят на мыысль, что они и растения имеют общего предка. Филогения животных сложнее, но концепция прямой филиации вероятно приложима также и к их путям эволюции. Губки очевидно произошли от протистов, независимо от остальных групп животных. Итак, по крайней мере для животных и растений гипотеза, по которой сложные эукариотические орга-низмы развились из более просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под действием естественного отбора, вполне правомерна. Эволюционные новшества опирают-ся на сохранение высокосовершенных благоприятных генов. Итак, новые организмы с повышенной способностью контроли-ровать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов, чем путем приобретения новых свойств в результате простых, случайных точечных мутаций. Гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить происхождение эукариот от прокариот. Например хиатус между неспособными к митозу цианобактериями, и такими формами с вполне развитым митозом, как красные водоросли, трудно понять с позиций прямой филиации, но он естественно вытекает из симбиотической теории .

Согласно теории прямой филиации и теории симбиоза, все организмы на Земле произошли от биохимически одно-типных бактериальных предков, а растениям и животным дали начало эукариотические микробы. Фотосинтезирующие бактерии дали начало водорослям, и в конце концов расте-ниям, а некоторые водоросли утратили свои пластиды и пре-вратились в предков грибов и животных. Теоретики прямой филиации согласны в том, что пластиды и другие органеллы эукариот, включая ядро, сформировались путем дифферен-циации внутри самих клеток и называют это ботаническим мифом .

Филогения типов растений

Сопоставление филогений, соответствующих теории прямой филиации (А)

и теории симбиоза (Б)

Различия между положениями теории прямой филиации и симбиотической теории :

Теория прямой филиации .

Главная дихотомия: животные – растения

Растения и их фотосинтезируюшшие системы в докембрии эволюционировали монофилетически .

Животные и грибы произошли от автотрофов, утративщих пластиды .

Митохондрии дифференцировались внутриклеточно у фотосинтезирующих праводорослей .

У праводорослей внутриклеточно дифференцировались ундолиподии, митотический аппарат и все прочие эукариотические органеллы .

Все организмы произошли от предков – прокариот путем накопления одиночных мутаций .

СЛЕДСТВИЕ: согласно теории, должны существовать праводоросли; трудно связать эту теорию с ископаемой летописью и построить соответствующую филогению .

Теория последовательных эндосимбиозов :

Главная дихотомия: прокариоты – эукариоты .

Фотосинтезирующие эукариоты (ядросодержащие водоросли и растения ) и нефотосинтезирующие эукариоты ( животные, грибы, простейшие ) произошли от общих гетеротрофных предков ( амебофлагеллят ).

Эволюция фотосинтеза в архее была монофилетической у бактерий ( включая циано- и хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие протисты возникли внезапно, когда их гетеро-трофные протисты – предки вступили в симбиоз с фото-синтезирующими прокариотами (протопластидами ).

Животные и большинство водорослей и грибов произошли непосредственно от гетеротрофных протистов .

Митохондрии уже были у гетеротрофных протистов, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. Промитохондрии были ранее приобретены симбиотическим путем .

Прокариоты произошли от ранних прокариотических предков путем ряда одиночных мутационных событий, эукариоты тоже произошли от эукариотических предков благодаря одиночным мутационным событиям, эукариотические же предки произошли от прокариот в результате серии симбиозов .

Следствия: теория объясняет биохимические пути и их избыточность у органелл. Она позволяет построить последо-вательную филогению, объясняющую “биологический разрыв “ между временами протерозоя и фанерозоя. Теория предска-зывает, что у органелл должны сохраняться остатки систем репликации .

Ботанический миф

Гипотетические организмы, которые могли бы быть связующим звеном между цианобактериями и зелеными водорослями, были названы родоначальными фито-монадами ( ancestral phytomonads ) или праводорослями. Некоторые авторы утверждали, что подходящими кандитами на роль праводорослей могут быть эукариоты Cyanidium и Cyanophora, сходные по своим пигментным системам с цианобактериями. У таллофитов не было обнаружено промежуточных форм между немитотическим состоянием цианобактерий, и вполне развитым типичным митозом зеленых водорослей и растений. Хотя грибы и цветковые растения полностью лишены ундулиподий, им свойственны митоз и мейоз, для которых необходимы веретена, состоящие из микротрубочек. Имеется общее согласие в том, что все многоклеточные организмы, обладающие микротрубочками, происходят от эукариотических микроорганизмов с ундолиподиями, но никто не знает, от какой именно группы протистов. Подкреплением ботанического мифа служили древность и сложность фотосинтеза, а токже тот факт, что у многих организмов ( у бактерий, евгленовых, пара-зититических растений ) как в природе, так и в лаборатории, наблюдалась утрата фотосинтеза в результате мутаций. Поскольку фотосинтез — анаэробный процесс, обеспечивающий в конечном итоге существование всех организмов, то он должен был развиться очень рано в истории жизни на нашей планете, еще до того как возник митоз, для которого небходим кис-лород. в фотосинтезе участвует множество пигментов, липидов и ферментов, упорядоченно расположенных в очень сложных мембранах. При этом детали фотосинтетических механизмов у водорослей и растений, с одной стороны, и у цианобактерий, с другой — поразительно сходны. Все эти организмы освобождают газообразный кислород из воды, которая служит источником атомов водорода, используемых для восстановления СО2 до органических веществ клетки. Многие водоросли и простейщие не имеют ни митоза, ни генетической системы, сходной с таковой животных и растений. Инфузории имеют особую гене-тическую систему с ядрами 2 типов, причем клетки нередко многоядерные. Один тип яядер – макронуклеусы, а другой – намного меньшие микронуклеусы. Микронуклеусы физиологи-чески несущественны. однако они хранят копии генов, а при половом процессе — претерпевают мейоз. Физиологически необходимые макронуклеусы служат местом транскрипции РНК, и, таким образом, управляют физиологией клетки. Одна из трудностей при выяснении отношений между цианобактериями и эукариотическими водорослями связана с отсутствием данных о происхождении ундолиподий: не было найдено никаких промежуточных звеньев между цианобактериями, у которых ни-когда не бывает ундолиподий, и множеством водорослей, которые их имеют. Другая проблема – полное отсутствие полового процесса у цианобактерий: между бесполыми цианобактериями и водорослями, большинству которых свойственен половой процесс, не оказалось никаких промежуточных форм. Обнаружилось, что большинство водо-рослей имеют ундолиподии на какой – либо стадии жизненного цикла. Подвижные структуры у водорослей, простейших, жи-вотных и растений оказались одинаковыми: все они состоят из микротрубочек диаметром 0,024 мкм. Выяснилось, что мито-тическое веретено даже у грибов, у которых нет ундолипдий, состоит из белковых микротрубочек того же диаметра, что и в ундолиподиях. На протяжении полувека казалось чрезвычайно правдоподобным, что эукариотичкские водоросли произошли от цианобактерий. Этот ботанический миф привел к предположе-ниям, которые многие годы служили как стимулом для исследования, так и системой координат, в которой про-изводилась оценка получаемых результатов. Утверждение, что связующие звенья между цианобактериями и эукариотическими водорослями вымерли, не оставив ископаемых следов и живых реликтов, становилось все менее убедительным по мере поступ-ления новых данных о живых микробах и об окаменелостях. Главные промежуточные звенья между фотосинтезирующими прокариотами и эукариотами не вымерли бесследно, как того требует ботанический миф ,- они никогда не существовали. Согласно теории последовательных эндосимбиозов, циано-бактерии – действительно родоначальники, но только пластид, а не остальных частей эукариотической клетки, и уж во всяком случае не ее ядра. И все же в вопросе о происхождении ядра гипотеза прямой филиации и теория симбиоза совместимы. Мыслимые модификации крайнего варианта теории симбиоза включают, например, идею о симбиотическом происхождении пластид, но не митохондрий, или о симбиотическом про-исхождении пластид и митохондрий, но не ундолиподий. Сторонники прямой филиации выдвинули также предположение о происхождении ядра путем симбиоза.

Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий .

К. Воз показал уже в 80-х годах, что структура РНК из рибосом хлоропластов растений почти идентична структуре РНК из некоторых цианобактерий. В то же время группа исследователей установила, что РНК рибосом, полученных из митохондрий разных эукариотов схожа с РНК некоторых бактерий, в частности бактерий рода Paracoccus. Набор дыхательных ферментов указанной бактерии очень похож на

“ дыхательный ансамбль “ митохондрий животных.

Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большей вероятности эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток. Явление эндосимбиоза и по сей день чрезвычайно широко распространено в природе. Известно, что на теле некоторых морских рыб часто поселяются светящиеся бактерии, которые не только сами получают большие преимущества для своей жизни, но и очень полезны для организмов хозяев. Все сказанное убедительно свидетельствует в пользу эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток из гораздо меньщих по объему клеток прокариот. Однако главный вопрос заключается в установлении природы хозяйской клетки, ведь клетки эукариот обладают хорощо сформированным ядром, имеющим оболочку, а прокариоты такого ядра не имеют. Л. Маргелис, например, считает, что роль хозяйских клеток, возможно, сыграли прокариоты – предшественники современных бактерий, относящиеся к микоплазмам — очень примитивно построенным прокариотам, практически лишенным клеточных стенок. В последнее время появились и широко обсуждаются работы японского ученого

Т. Ошимы. На основании тщательного изучения структуры рибосомных РНК многих про- и эукариот, в том числе и многих представителей до сих пор малоизученного надцарства архей, этот автор приходит к выводу, что хозяйской клеткой являлся один из предков современных архей. Следует сказать, что у представителей именно этого надцарства, в отличие от бактерий, имеется очень много общих с эукариотами биохи-мических и молекулярно – биологических особенностей. В по-следних работах Т. Ошима приводятся доводы в пользу того, что хозяйской клеткой при возникновении эукариот являлся предок архей, подобный одному из современных представителей этих прокариот — термоплазме. Каково будет окончательное решение проблемы установления природы хозяйской клетки, давшей начало эукариотической клетке в процессе множествен-ного эндосимбиоза, покажут дальнейшие исследования.

ВЫВОДЫ:

ние об их образовании путем многократно происходившего в процессе эволюции в течении первых 1.5 – 2 млрд лет существования на Земле живых клеток эндосимбиоза различных прокариот, относящихся к бактериям и археям. Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоро-пластов и митохондрий были получены ведущими биологами мира при изучении структуры рибосомальных РНК. Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большой вероятности эндосимбиотического происхождения эукарио-тических клеток из гораздо меньших по объему (на несколько порядков ) клеток прокариот .

ЛИТЕРАТУРА

1. Соросовский образовательный журнал. Биология, Химия, Науки о земле, Физика, Математика. N 5 1998г

2 Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. с англ., М. МИР 1983г

3 Основы микробиологии. М. “Медицина “ 1992 .

4 Хахина Л.Н. Концепция А.С. Фаминцына о значении симбиоза в эволюции Л.; Наука, 1981, с. 165 – 181 .

5 Альбертс Б. Молекулярная биология клетки; Пер. с англ. М. Мир 1986 т.1

www.ronl.ru

Доклад - Происхождение эукариотических клеток

КУРСОВАЯ РАБОТА

по биологии

тема:

“Происхождение эукариотических

клеток”

Выполнила: Сурова Вера

10-В класс, школа N55

Проверила: Струкова Н.А.

г.Рязань 1999 год

ПЛАН

1. Симбиотическая теория :

1.1 Фундаментальное разграничение между прокариотами и эукариотами ;

1.2 Прокариотические организмы ;

1.3 Эукариотические клетки ;

1.4 Митохондрии и пластиды ;

1.5 Способность эукариот к фотосинтезу ;

2. Предшественники жизни ;

3. Ферментирующие организмы :

3.1 Источники энергии ранних клеток ;

3.2 Метаногенез как источник энергии ;

3.3 Цианобактерии и хлорооксибактерии ;

4. Фотосинтез и воздух ;

5. Ассоциации и эукариоты :

5.1 Теории последовательных симбиозов ;

5.2 Симбиотическое приобретение подвижности ;

5.3 Эукариоты – фотосинтетики ;

6. Взгляд на эволюцию клетки :

6.1 Гипотеза прямой филиации ;

6.2 Гипотеза: от цианобактерий к водорослям ;

6.3 Совместимость 2 –х гипотез: прямой филиации и

эндосимбиоза ;

7. Выводы ;

8. Литература .

ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА

Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана на двух концепциях, новых для биологии.Согласно первой из этих концепций, самое фундаментальное разграни-чение в живой природе — это разграничение между прокариотами и эукариотами, т.е. между бактериями и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами — протистами, животными, грибами и растениями. Вторая концепция состоит в том, что источником некоторых частей эукариотических клеток была эволюция симбиозов, т.е. формирование постоянных ассоциаций между организмами разных видов. Предполагается, что три класса органелл — митохондрии, реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от свободно живущих бактерий, которые в результате симбиоза были в определенной последовательности включены в состав клеток прокариот — хозяев. Эта теория в большой мере опирается на неодарвинистские представления, развитые генетиками, экологами, цитологами и другими учеными, которые связали Менделевскую генетику с дар-виновской идеей естественного отбора.Она опирается также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направ-ления: на молекулярную биологию, особенно на данные о структуре белков и последовательности аминокислот, на микро палеонтологию, изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле, и даже на физику и химию атмосферы, поскольку эти науки имеют отношение к газам биологического происхсждения. Все организмы, состоящие из клеток, могут быть сгруппиро-ваны в пять царств: царство прокариот (Monera, куда относятся бактерии ) и четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi, Plantae). Протоктисты- это эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или растениям. В царство протоктистов входят водоросли, протозои, слизевики и другие эукариотические организмы неясной принадлежности. Протисты определены более ограничительно- как однокле-точные эукариоты. Таким образом, царство Protoctista включает не только протистов – одноклеточных эукариот, но и их ближай-ших многоклеточных потомков, таких как красные и бурые водоросли, а также многие микроорганизмы, сходные с грибами, например хитридиевые. Согласно традиционному представ-лению о прямой филиации, такие клеточные органеллы, как митохондрии и пластиды, возникли путем компартментализации самой клетки .

НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ

ОДНУ ЭУКАРИОТУ

Схема про исхождения эукариотических клеток путем симбиоза

ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ

Предки нынешних организмов возникли более трех милли-ардов лет назад из органических соединений, образовавшихся на поверхности Земли. Привлекательность этой концепции отчасти связана с ее доступностью для проверки.

ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ

Возможно, что нуклеиновые кислоты с самого начала были отделены от окружающей среды липопротеидными мембранами. Информация стала кодироваться последовательностью нуклеотидов в молекулах ДНК. Древнейшие клетки использовали АТФ и аминокислоты, входящие в состав белков, как прямые источники энергии, и как структурные компоненты. Итак — древнейшая жизнь существовала в форме гетеротрофных бактерий, получавших пищу и энергию из органического материала абиотического происхождения. Для неодарвиновской органической эволюции необходимо три феномена: воспроизведение, мутации и селективное давление среды. Воспроизведение — это неприменное условие биологи-ческой эволюции. При достаточно точной репродукции — мутации и естественный отбор неизбежны. Объяснить проис-хождение такой репродукции — значит понять происхождение самой жизни. Мутирование — первичный источник изменчивости в эволюции, ведет к наследуемым изменениям в самовоспроизводяйщейся системе. Как только выработалось надежное воспроизведение, началась неодарвиновская эволю-ция. Организмы, у которых выработались пути синтеза нужных клетке компонентов, имели преимущество перед другими. Древнейшими автотрофами, то есть организмами способными удовлетворять свои потребности в энергии и органических веществах за счет неорганических источников, были анаэробные метанообразующие бактерии. Способность к фотосинтезу впервые выработалась у бактерий, чувствительных к кислороду. Поглощая солнечный свет с помощью бактериального хлорофилла, они превращали угле-кислоту атмосферы в органические вещества.Появление ана-эробного фотосинтеза необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли .

Углекислота удалялась из атмосферы и превращалась в ор-ганическое вещество в соответствии с общим уравнением фотосинтеза: 2h3X+CO2=Ch3O+2X+h3O. Фотосинтезирующие бактерии, которые использовали для восстановления СО2 сероводород, откладывали элементарную серу. Они дали начало бактериям, способным к фотосинтезу с выделением кислорода. Вероятно этот тип фотосинтеза зародился в результате накопления мутаций у фотосинтезирующих серных бактерий. Этот путь привел к возникновению сине-зеленых водорослей или цианобактерий. Недавно была открыта и изучена новая группа фотосинтезирующих прокариот, выделяющих О2 — хлороксибактерии. Можно предполагать, что именно циано- и хлорооксибактерии были предками пластид, находящихся в клетках водорослей и растений. По мере накопления О2 в результате микробного фотосинтеза земная атмосфера становилась окислительной, что вызвало кризис всей жизни – до этого времени мир был заселен анаэробными бактериями. Чтобы выжить микробы должны были избегать кислорода, укрываясь в болотах, или должны были выработать обмен веществ, способный предохранить их от возрастающего количества кислорода .

ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ

Примерно 2 миллиарда лет назад один за другим происходили различные эволюционные процессы по созданию метаболи-ческого разнообразия. Способность к выработке специфических ферментов может передаваться в пределах одного вида с помощью вирусоподобных частиц, называемых плазмидами. Поразительны биосинтетические способности прокариот: из углекислоты, нескольких солей и восстановленных неорга-нических соединений, служащих источниками энергии, микро-организмы- хемоавтотрофы могут синтезировать в содержащей кислород неосвещенной воде все сложнейшие макромолекулы, необходимые для роста и размножения. Эти биохимические про-цессы приводили к системам круговорота элементов еще тогда, когда не было растений, грибов, животных.

Ассоциации и эукариоты .

По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция органических веществ сокращалась, так как они быстро разрушались под действием этого газа. Бактерии оказались в прямой зависимости друг от друга о том, что касается притока газов, вентиляции и удаления отходов мета-болизма в газообразном виде. Создалась их взаимная зависи-мость в отношении питания и защиты, возникло много разного рода связей между организмами, включая симбиоз, паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов вела к форми-рованию новых типов клеток. Согласно теории последова-тельных симбиозов, все эукариоты сформировались в резуль-тате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот: нуклеоцитоплазма образовалась из микро- организмов хозяев, митохондрии из бактерий, дышащих кислородом, пластиды — из хлороокси- или цианобактерий, а ундолиподии — из спирохет, прикреплявшихся к поверхности хозяев. Митотическое деление клетки выработалось только после того, как хозяева стали поглощать спирохет и передислоци-ровать их части. Итак, в начале истории эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные микроорганизмы, способные сбраживать глюкозу до двух- и трех углеродных ко-нечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейер-гофа. Эти организмы, которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой, приобретали эндосимбионтов. А какова природа эндосимбионтов, дышавших кислородом? Эти промитохондрии были аэробными палочковидными организмами, близкими к современным бактериям, вроде Paracoccus denitrificans. Ассоциация могла начаться с хищничества, объектом которого служили клетки-хозяева. Размножение симбионтов внутри ос-мотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному против сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей, дублирующих пути хозяина. Естественный отбор привел к образованию крист — складчатых мембран современных митохондрий. Итогом этого приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток – аэробных, содержащих митохондрии и ядра, но неспособных к митозу, крупных амебоидных микроорганизмов. Следующим шагом к полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение подвижности. Ундулиподии образовались только после того, как спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились. Как и во всех устойчивых ассоциациях, репродукция симбионтов стала протекать согласованно с репродукцией хозяев и появились новые комплексы, содер-жащие три генома: ядерный, митохондриальный и ундолипо-диальный. Эти тригеномные комплексы дали множество различных видов протистов. Симбиотические бактерии став-шие ундолиподиями, обеспечили преадаптацию к митозу. Развитие механизмов митоза привело в результате адаптивной радиации к образованию огромного множества видов эукарио-тических микроорганизмов. Итак, гетеротрофные микробы – эукариоты породили животных и грибы. Другая серия симбиотических приобретений привела к эукариотам — фотосинтетикам. Естественный отбор оптимизировал процес-сы митоза, мейоза. Протопластиды начали ассоциироваться с гетеротрофными микрооорганизмами, которые заглатывали микробов – фотосинтетиков, но не переваривали их. Прокариоты хлороксибактерии — прародители пластид простей-ших, зеленых водорослей. Цианобактерии — стали предками красноватых пластид красных водорослей и криптомонат. Великие новшества в эволюции клеток возникли еще до того, как появились первые животные растения и грибы. Какие – то гетеротрофные эукариоты в результате поглощения фотосинтезирующих прокариот стали водорослями. Это завершающее событие произошло более 400 млн. лет назад, о чем свидетельствуют ордовикские ископаемые остатки крупных фотосинтетиков — сифоновые зеленые водоросли и красные водоросли.

Взгляд на эволюцию клетки.

Прямая филиация.

Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукарио-тических клеток заключается в том, что все живые организмы произошли прямым путем от единственной предковой популя-ции в результате накопления мутаций под действием естест-венного отбора.

Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследствен-ные изменения, как известно игравшие роль в эволюции живот-ных и растений, ответственны и за дифференцировку эукарио-тических клеток из прокариотических- теория прямой филиации. т. е. представление о несимбиотическом происхождении клеток. Возможно, зеленые водоросли являются потомками родоначаль-ников всех растений. Многие особенности этих водорослей наводят на мыысль, что они и растения имеют общего предка. Филогения животных сложнее, но концепция прямой филиации вероятно приложима также и к их путям эволюции. Губки очевидно произошли от протистов, независимо от остальных групп животных. Итак, по крайней мере для животных и растений гипотеза, по которой сложные эукариотические орга-низмы развились из более просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под действием естественного отбора, вполне правомерна. Эволюционные новшества опирают-ся на сохранение высокосовершенных благоприятных генов. Итак, новые организмы с повышенной способностью контроли-ровать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов, чем путем приобретения новых свойств в результате простых, случайных точечных мутаций. Гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить происхождение эукариот от прокариот. Например хиатус между неспособными к митозу цианобактериями, и такими формами с вполне развитым митозом, как красные водоросли, трудно понять с позиций прямой филиации, но он естественно вытекает из симбиотической теории .

Согласно теории прямой филиации и теории симбиоза, все организмы на Земле произошли от биохимически одно-типных бактериальных предков, а растениям и животным дали начало эукариотические микробы. Фотосинтезирующие бактерии дали начало водорослям, и в конце концов расте-ниям, а некоторые водоросли утратили свои пластиды и пре-вратились в предков грибов и животных. Теоретики прямой филиации согласны в том, что пластиды и другие органеллы эукариот, включая ядро, сформировались путем дифферен-циации внутри самих клеток и называют это ботаническим мифом .

Филогения типов растений

Сопоставление филогений, соответствующих теории прямой филиации (А)

и теории симбиоза (Б)

Различия между положениями теории прямой филиации и симбиотической теории :

Теория прямой филиации .

Главная дихотомия: животные – растения

Растения и их фотосинтезируюшшие системы в докембрии эволюционировали монофилетически .

Животные и грибы произошли от автотрофов, утративщих пластиды .

Митохондрии дифференцировались внутриклеточно у фотосинтезирующих праводорослей .

У праводорослей внутриклеточно дифференцировались ундолиподии, митотический аппарат и все прочие эукариотические органеллы .

Все организмы произошли от предков – прокариот путем накопления одиночных мутаций .

СЛЕДСТВИЕ: согласно теории, должны существовать праводоросли; трудно связать эту теорию с ископаемой летописью и построить соответствующую филогению .

Теория последовательных эндосимбиозов :

Главная дихотомия: прокариоты – эукариоты .

Фотосинтезирующие эукариоты (ядросодержащие водоросли и растения ) и нефотосинтезирующие эукариоты ( животные, грибы, простейшие ) произошли от общих гетеротрофных предков ( амебофлагеллят ).

Эволюция фотосинтеза в архее была монофилетической у бактерий ( включая циано- и хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие протисты возникли внезапно, когда их гетеро-трофные протисты – предки вступили в симбиоз с фото-синтезирующими прокариотами (протопластидами ).

Животные и большинство водорослей и грибов произошли непосредственно от гетеротрофных протистов .

Митохондрии уже были у гетеротрофных протистов, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. Промитохондрии были ранее приобретены симбиотическим путем .

Прокариоты произошли от ранних прокариотических предков путем ряда одиночных мутационных событий, эукариоты тоже произошли от эукариотических предков благодаря одиночным мутационным событиям, эукариотические же предки произошли от прокариот в результате серии симбиозов .

Следствия: теория объясняет биохимические пути и их избыточность у органелл. Она позволяет построить последо-вательную филогению, объясняющую “биологический разрыв “ между временами протерозоя и фанерозоя. Теория предска-зывает, что у органелл должны сохраняться остатки систем репликации .

Ботанический миф

Гипотетические организмы, которые могли бы быть связующим звеном между цианобактериями и зелеными водорослями, были названы родоначальными фито-монадами ( ancestral phytomonads ) или праводорослями. Некоторые авторы утверждали, что подходящими кандитами на роль праводорослей могут быть эукариоты Cyanidium и Cyanophora, сходные по своим пигментным системам с цианобактериями. У таллофитов не было обнаружено промежуточных форм между немитотическим состоянием цианобактерий, и вполне развитым типичным митозом зеленых водорослей и растений. Хотя грибы и цветковые растения полностью лишены ундулиподий, им свойственны митоз и мейоз, для которых необходимы веретена, состоящие из микротрубочек. Имеется общее согласие в том, что все многоклеточные организмы, обладающие микротрубочками, происходят от эукариотических микроорганизмов с ундолиподиями, но никто не знает, от какой именно группы протистов. Подкреплением ботанического мифа служили древность и сложность фотосинтеза, а токже тот факт, что у многих организмов ( у бактерий, евгленовых, пара-зититических растений ) как в природе, так и в лаборатории, наблюдалась утрата фотосинтеза в результате мутаций. Поскольку фотосинтез — анаэробный процесс, обеспечивающий в конечном итоге существование всех организмов, то он должен был развиться очень рано в истории жизни на нашей планете, еще до того как возник митоз, для которого небходим кис-лород. в фотосинтезе участвует множество пигментов, липидов и ферментов, упорядоченно расположенных в очень сложных мембранах. При этом детали фотосинтетических механизмов у водорослей и растений, с одной стороны, и у цианобактерий, с другой — поразительно сходны. Все эти организмы освобождают газообразный кислород из воды, которая служит источником атомов водорода, используемых для восстановления СО2 до органических веществ клетки. Многие водоросли и простейщие не имеют ни митоза, ни генетической системы, сходной с таковой животных и растений. Инфузории имеют особую гене-тическую систему с ядрами 2 типов, причем клетки нередко многоядерные. Один тип яядер – макронуклеусы, а другой – намного меньшие микронуклеусы. Микронуклеусы физиологи-чески несущественны. однако они хранят копии генов, а при половом процессе — претерпевают мейоз. Физиологически необходимые макронуклеусы служат местом транскрипции РНК, и, таким образом, управляют физиологией клетки. Одна из трудностей при выяснении отношений между цианобактериями и эукариотическими водорослями связана с отсутствием данных о происхождении ундолиподий: не было найдено никаких промежуточных звеньев между цианобактериями, у которых ни-когда не бывает ундолиподий, и множеством водорослей, которые их имеют. Другая проблема – полное отсутствие полового процесса у цианобактерий: между бесполыми цианобактериями и водорослями, большинству которых свойственен половой процесс, не оказалось никаких промежуточных форм. Обнаружилось, что большинство водо-рослей имеют ундолиподии на какой – либо стадии жизненного цикла. Подвижные структуры у водорослей, простейших, жи-вотных и растений оказались одинаковыми: все они состоят из микротрубочек диаметром 0,024 мкм. Выяснилось, что мито-тическое веретено даже у грибов, у которых нет ундолипдий, состоит из белковых микротрубочек того же диаметра, что и в ундолиподиях. На протяжении полувека казалось чрезвычайно правдоподобным, что эукариотичкские водоросли произошли от цианобактерий. Этот ботанический миф привел к предположе-ниям, которые многие годы служили как стимулом для исследования, так и системой координат, в которой про-изводилась оценка получаемых результатов. Утверждение, что связующие звенья между цианобактериями и эукариотическими водорослями вымерли, не оставив ископаемых следов и живых реликтов, становилось все менее убедительным по мере поступ-ления новых данных о живых микробах и об окаменелостях. Главные промежуточные звенья между фотосинтезирующими прокариотами и эукариотами не вымерли бесследно, как того требует ботанический миф ,- они никогда не существовали. Согласно теории последовательных эндосимбиозов, циано-бактерии – действительно родоначальники, но только пластид, а не остальных частей эукариотической клетки, и уж во всяком случае не ее ядра. И все же в вопросе о происхождении ядра гипотеза прямой филиации и теория симбиоза совместимы. Мыслимые модификации крайнего варианта теории симбиоза включают, например, идею о симбиотическом происхождении пластид, но не митохондрий, или о симбиотическом про-исхождении пластид и митохондрий, но не ундолиподий. Сторонники прямой филиации выдвинули также предположение о происхождении ядра путем симбиоза.

Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий .

К. Воз показал уже в 80-х годах, что структура РНК из рибосом хлоропластов растений почти идентична структуре РНК из некоторых цианобактерий. В то же время группа исследователей установила, что РНК рибосом, полученных из митохондрий разных эукариотов схожа с РНК некоторых бактерий, в частности бактерий рода Paracoccus. Набор дыхательных ферментов указанной бактерии очень похож на

“ дыхательный ансамбль “ митохондрий животных.

Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большей вероятности эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток. Явление эндосимбиоза и по сей день чрезвычайно широко распространено в природе. Известно, что на теле некоторых морских рыб часто поселяются светящиеся бактерии, которые не только сами получают большие преимущества для своей жизни, но и очень полезны для организмов хозяев. Все сказанное убедительно свидетельствует в пользу эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток из гораздо меньщих по объему клеток прокариот. Однако главный вопрос заключается в установлении природы хозяйской клетки, ведь клетки эукариот обладают хорощо сформированным ядром, имеющим оболочку, а прокариоты такого ядра не имеют. Л. Маргелис, например, считает, что роль хозяйских клеток, возможно, сыграли прокариоты – предшественники современных бактерий, относящиеся к микоплазмам — очень примитивно построенным прокариотам, практически лишенным клеточных стенок. В последнее время появились и широко обсуждаются работы японского ученого

Т. Ошимы. На основании тщательного изучения структуры рибосомных РНК многих про- и эукариот, в том числе и многих представителей до сих пор малоизученного надцарства архей, этот автор приходит к выводу, что хозяйской клеткой являлся один из предков современных архей. Следует сказать, что у представителей именно этого надцарства, в отличие от бактерий, имеется очень много общих с эукариотами биохи-мических и молекулярно – биологических особенностей. В по-следних работах Т. Ошима приводятся доводы в пользу того, что хозяйской клеткой при возникновении эукариот являлся предок архей, подобный одному из современных представителей этих прокариот — термоплазме. Каково будет окончательное решение проблемы установления природы хозяйской клетки, давшей начало эукариотической клетке в процессе множествен-ного эндосимбиоза, покажут дальнейшие исследования.

ВЫВОДЫ:

ние об их образовании путем многократно происходившего в процессе эволюции в течении первых 1.5 – 2 млрд лет существования на Земле живых клеток эндосимбиоза различных прокариот, относящихся к бактериям и археям. Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоро-пластов и митохондрий были получены ведущими биологами мира при изучении структуры рибосомальных РНК. Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большой вероятности эндосимбиотического происхождения эукарио-тических клеток из гораздо меньших по объему (на несколько порядков ) клеток прокариот .

ЛИТЕРАТУРА

1. Соросовский образовательный журнал. Биология, Химия, Науки о земле, Физика, Математика. N 5 1998г

2 Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. с англ., М. МИР 1983г

3 Основы микробиологии. М. “Медицина “ 1992 .

4 Хахина Л.Н. Концепция А.С. Фаминцына о значении симбиоза в эволюции Л.; Наука, 1981, с. 165 – 181 .

5 Альбертс Б. Молекулярная биология клетки; Пер. с англ. М. Мир 1986 т.1

www.ronl.ru

Реферат: Происхождение эукариотических клеток. Клетка эукариотических организмов реферат

Курсовая: Происхождение эукариотических клеток

КУРСОВАЯ РАБОТА

ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА

НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ

ОДНУ ЭУКАРИОТУ

ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ

ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ

ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ

Филогения типов растений

ЛИТЕРАТУРА

Доклад - Эукариотическая клетка - Биология

Реферат - Происхождение эукариотических клеток

ЛИТЕРАТУРА

Доклад - Происхождение эукариотических клеток

Реферат - Происхождение эукариотических клеток

Курсовая работа - Происхождение эукариотических клеток

ЛИТЕРАТУРА

Доклад - Происхождение эукариотических клеток

ЛИТЕРАТУРА

Смотрите также