Развитие и рождение организмов вызывало интерес у человека во все времена. Но только в древней Греции впервые в VI веке до нашей эры были высказаны конкретные мысли о развитии зародышей.
Вся история эмбриологии связана с борьбой двух основных научных направлений — преформизмаи эпигенеза.Согласно теории преформизма, каждый зародыш является уже сформировавшимся организмом. В нем есть все необходимые органы, и дальнейшее развитие заключается лишь в росте этих органов и всего организма. Противоположной точки зрения придерживались сторонники теории эпигенеза. Они считали, что развитие организма заключается в последовательном новообразовании органов из неорганизованного зародышевого материала. И те, и другие идеи были впервые, правда, в примитивном виде, выдвинуты в древней Греции. Знаменитый врач древности Гиппократ (IV век до н. э.) сформулировал двусеменную теорию,согласно которой … плод образуется в результате "смешивания мужского и женского семени". При этом, по мнению Гиппократа, все органы зародыша образуются в одно и то же время. Таким образом, Гиппократ в известном смысле предвосхитил идеи преформизма.
Второй древнегреческий ученый, Аристотель (384—322 годы до н. э.), впервые сформулировал теорию эпигенеза,более соответствующую современной эмбриологии. Он изучал зародышей многих животных, производил вскрытие куриных яиц на разных стадиях развития, т.е. получал достаточно богатый фактический эмбриологический материал. Аристотель считал, что зародыш человека развивается из менструальной крови. Она, по его мнению, является только пассивным материалом для развития. А форму зародышу придает семенная жидкость. Эта теория является идеалистическим эпигенезом,но идеи Аристотеля сыграли важную роль в развитии эмбриологии как науки.
В средние века развитие эмбриологии шло очень медленно. Лишь в 1660 году появились описания и рисунки развития куриного и человеческого зародыша (Д. Фабриций). В 1652 году В. Гарвей выдвинул тезис: "Все живое из яйца". В это же время Р. Грааф описал в яичнике яйцевые мешочки, которые считал яйцами. На самом деле, эти сложные образования, фолликулы(названные впоследствии граафовыми пузырьками),содержат внутри лишь одну яйцеклетку. В середине XVII века Я. Сваммердам описал развитие яйцеклетки лягушки. В это же время А. Левенгук (1690) описал в семенной жидкости животных множество маленьких подвижных телец, которые он назвал семенными животными, или сперматозоидами.
Важной датой в развитии эмбриологии считается 1759 год. В это время была опубликована диссертация К. Вольфа "Теория развития". В дальнейшем он стал академиком Петербургской академии наук. В своей диесср-тации К. Вольф научно обосновал эпигенез и опроверг преформизм как ошибочное учение.
Основателем современной эмбриологии является петербургский академик К. Бэр. Он создал знаменитое произведение "История развития животных" (1828 год). К. Бэр является одним из создателей теории зародышевых листков. При этом он развил представления X. Пандера, который впервые описал три зародышевых листка в зародыше курицы. К. Бэр установил, что такие же зародышевые листки есть и у других животных. Это дало ему возможность утверждать, что зародыши различных классов позвоночных имеют единый план строения (закон зародышевого сходства). К.Бэр исследовал развитие всех основных органов позвоночных животных и своими трудами доказал ошибочность преформистских взглядов.
Важную роль для дальнейшего развития эмбриологии имели труды Ч. Дарвина. Стало интенсивно развиваться такое направление в эмбриологии, как эволюционная эмбриология.Для ее развития большое значение имел биогенетический закон,сформулированый Э. Геккелем: "Онтогенез есть краткое повторение филогенеза".Э. Геккель впервые предложил термин "эктодерма", применив его к наружному зародышевому листку. Для подтверждения эмбриологическими данными теории эволюции ученые многих стран за небольшой промежуток времени исследовали эмбриогенез очень многих животных и получили богатый фактический материал. Одним из наиболее выдающихся эмбриологов считается русский ученый А. Ковалевский. Он первый описал зародышевые листки у беспозвоночных животных и установил их наличие у всех типов позвоночных.
Проблемы эволюционной эмбриологии разрабатывали также русские и советские ученые А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, П.П. Иванов, П.Г. Светлов, А.Г. Кнорре и другие.
С середины XVIII века в эмбриологии стали использоваться экспериментальные методы исследования. Однако наиболее широко они стали применяться в XIX веке и позволили получить много интересных данных. В 1883 году В. Ру установил, что если вызвать гибель одного из двух бла-стомеров зародыша лягушки, то из второго образуется нормальная половина зародыша лягушки. Эти опыты послужили основой для экспериментов Г. Дриша. Он в 1892 году разделил два первых бластомера морского ежа и получил из каждого бластомера полноценные организмы. Этот феномен развития целого из части был назван Г. Дришем эмбриональной регуляцией.Он послужил основой для дальнейших исследований и привел к открытию индукционных связей между различными частями зародыша. Важное место в этих исследованиях принадлежит эмбриологической школе Г. Шпемана. Г. Шпеман развил представления об организационных центрах.По его мнению, в зародыше есть зоны (организационные центры), которые заставляют клетки других зон развиваться в определенном направле-нии. Используя экспериментальные подходы (пересадка частей зародыша и другие), Г. Шпеман и представители его школы ввели понятия "лабильная и стабильная детерминация клеток зародыша".
В 1925 году В. Фогг предложил методику маркировки частей зародыша. Это позволило эмбриологам проследить судьбу различных частей бластулы в ходе гаструляции, точно указать участки, из которых разовьются те или иные органы. В результате были созданы карты презумптивных (предполагаемых) зачатковили областей.
Современная эмбриология использует как описательные, так и экспериментальные подходы. Она превратилась из чисто морфологической науки в науку морфофизиологическую, использующую новые методы исследования, основанные на достижениях физики, химии, математики и других точных наук. Первоочередной задачей современной эмбриологии является управление развитием организмов. Выполнение этой задачи возможно лишь при условии тесной связи эмбриологии с гистологией, цитологией, биохимией, генетикой, экологией и другими науками.
refac.ru
Развитие и рождение организмов вызывало интерес у человека во все времена. Но только в древней Греции впервые в VI веке до нашей эры были высказаны конкретные мысли о развитии зародышей.
Вся история эмбриологии связана с борьбой двух основных научных направлений — преформизмаи эпигенеза.Согласно теории преформизма, каждый зародыш является уже сформировавшимся организмом. В нем есть все необходимые органы, и дальнейшее развитие заключается лишь в росте этих органов и всего организма. Противоположной точки зрения придерживались сторонники теории эпигенеза. Они считали, что развитие организма заключается в последовательном новообразовании органов из неорганизованного зародышевого материала. И те, и другие идеи были впервые, правда, в примитивном виде, выдвинуты в древней Греции. Знаменитый врач древности Гиппократ (IV век до н. э.) сформулировал двусеменную теорию,согласно которой плод образуется в результате "смешивания мужского и женского семени". При этом, по мнению Гиппократа, все органы зародыша образуются в одно и то же время. Таким образом, Гиппократ в известном смысле предвосхитил идеи преформизма.
Второй древнегреческий ученый, Аристотель (384—322 годы до н. э.), впервые сформулировал теорию эпигенеза,более соответствующую современной эмбриологии. Он изучал зародышей многих животных, производил вскрытие куриных яиц на разных стадиях развития, т.е. получал достаточно богатый фактический эмбриологический материал. Аристотель считал, что зародыш человека развивается из менструальной крови. Она, по его мнению, является только пассивным материалом для развития. А форму зародышу придает семенная жидкость. Эта теория является идеалистическим эпигенезом,но идеи Аристотеля сыграли важную роль в развитии эмбриологии как науки.
В средние века развитие эмбриологии шло очень медленно. Лишь в 1660 году появились описания и рисунки развития куриного и человеческого зародыша (Д. Фабриций). В 1652 году В. Гарвей выдвинул тезис: "Все живое из яйца". В это же время Р. Грааф описал в яичнике яйцевые мешочки, которые считал яйцами. На самом деле, эти сложные образования, фолликулы(названные впоследствии граафовыми пузырьками),содержат внутри лишь одну яйцеклетку. В середине XVII века Я. Сваммердам описал развитие яйцеклетки лягушки. В это же время А. Левенгук (1690) описал в семенной жидкости животных множество маленьких подвижных телец, которые он назвал семенными животными, или сперматозоидами.
Важной датой в развитии эмбриологии считается 1759 год. В это время была опубликована диссертация К. Вольфа "Теория развития". В дальнейшем он стал академиком Петербургской академии наук. В своей диесср-тации К. Вольф научно обосновал эпигенез и опроверг преформизм как ошибочное учение.
Основателем современной эмбриологии является петербургский академик К. Бэр. Он создал знаменитое произведение "История развития животных" (1828 год). К. Бэр является одним из создателей теории зародышевых листков. При этом он развил представления X. Пандера, который впервые описал три зародышевых листка в зародыше курицы. К. Бэр установил, что такие же зародышевые листки есть и у других животных. Это дало ему возможность утверждать, что зародыши различных классов позвоночных имеют единый план строения (закон зародышевого сходства). К.Бэр исследовал развитие всех основных органов позвоночных животных и своими трудами доказал ошибочность преформистских взглядов.
Важную роль для дальнейшего развития эмбриологии имели труды Ч. Дарвина. Стало интенсивно развиваться такое направление в эмбриологии, как эволюционная эмбриология.Для ее развития большое значение имел биогенетический закон,сформулированый Э. Геккелем: "Онтогенез есть краткое повторение филогенеза".Э. Геккель впервые предложил термин "эктодерма", применив его к наружному зародышевому листку. Для подтверждения эмбриологическими данными теории эволюции ученые многих стран за небольшой промежуток времени исследовали эмбриогенез очень многих животных и получили богатый фактический материал. Одним из наиболее выдающихся эмбриологов считается русский ученый А. Ковалевский. Он первый описал зародышевые листки у беспозвоночных животных и установил их наличие у всех типов позвоночных.
Проблемы эволюционной эмбриологии разрабатывали также русские и советские ученые А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, П.П. Иванов, П.Г. Светлов, А.Г. Кнорре и другие.
С середины XVIII века в эмбриологии стали использоваться экспериментальные методы исследования. Однако наиболее широко они стали применяться в XIX веке и позволили получить много интересных данных. В 1883 году В. Ру установил, что если вызвать гибель одного из двух бла-стомеров зародыша лягушки, то из второго образуется нормальная половина зародыша лягушки. Эти опыты послужили основой для экспериментов Г. Дриша. Он в 1892 году разделил два первых бластомера морского ежа и получил из каждого бластомера полноценные организмы. Этот феномен развития целого из части был назван Г. Дришем эмбриональной регуляцией.Он послужил основой для дальнейших исследований и привел к открытию индукционных связей между различными частями зародыша. Важное место в этих исследованиях принадлежит эмбриологической школе Г. Шпемана. Г. Шпеман развил представления об организационных центрах.По его мнению, в зародыше есть зоны (организационные центры), которые заставляют клетки других зон развиваться в определенном направле-нии. Используя экспериментальные подходы (пересадка частей зародыша и другие), Г. Шпеман и представители его школы ввели понятия "лабильная и стабильная детерминация клеток зародыша".
В 1925 году В. Фогг предложил методику маркировки частей зародыша. Это позволило эмбриологам проследить судьбу различных частей бластулы в ходе гаструляции, точно указать участки, из которых разовьются те или иные органы. В результате были созданы карты презумптивных (предполагаемых) зачатковили областей.
Современная эмбриология использует как описательные, так и экспериментальные подходы. Она превратилась из чисто морфологической науки в науку морфофизиологическую, использующую новые методы исследования, основанные на достижениях физики, химии, математики и других точных наук. Первоочередной задачей современной эмбриологии является управление развитием организмов. Выполнение этой задачи возможно лишь при условии тесной связи эмбриологии с гистологией, цитологией, биохимией, генетикой, экологией и другими науками.
megaobuchalka.ru
В истории человечества существует давний интерес к природе размножения и развития. Эмбриология — наука о зародышевом развитии — одна из древнейших научных дисциплин. От античных времен ведут начало две противоположные точки зрения на причины и движущие силы индивидуального развития организмов — преформизм и эпигенез.
Сторонники преформизма(от латинского praeformo — заранее образую, предобразую) исходили из того, что все формы, структуры и свойства будущего организма заложены в нем еще до рождения, даже в половых клетках. Более того, уже в этом еще не родившемся организме содержатся невидимые (очень маленькие) зачатки будущих поколений, как вложенные одна в другую многочисленные матрешки убывающих размеров. Так, выдающийся врачеватель Древней Греции, основоположник медицины Гиппократ (IV в. до н. э.) обращал внимание на то, что цыпленок содержится в яйце в готовом виде со всеми необходимыми членами тела; в ходе его насиживания курицей происходит только рост, увеличение размеров уже предсуществующей формы (отсюда и «пре-формизм»). Наблюдения Гиппократа относятся к периоду зарождения эмбриологии, это ранний преформизм — как одно из ранних проявлений механицизма в биологии (см. сегмент 11).
Расцвет преформизма приходится на XVII-XVIII в.в., когда эта точка зрения и оформляется в теорию преформации. Излюбленными аргументами преформистов, кроме цыпленка в яйце, становятся личинка бабочки — куколка, которая содержит все части взрослого организма, многоклеточная шаровидная водоросль вольвокс с вложенными один в другой шарами 2-й и 3-й генерации (это вариант бесполого, или вегетативного, размножения — вроде внутреннего почкования). Уже известен в общих чертах онтогенетический цикл. Благодаря созданию микроскопа (Роберт Гук, 1665 г.) стали известны соматические и половые клетки. Когда стало ясно, что новый организм происходит от слияния яйца и сперматозоида, мнения преформистов о первоисточнике развития резко разделились. Большинство считало, что организм заложен в яйце (оно гораздо крупнее и содержит питательные вещества), тогда как сперматозоид лишь активирует яйцо к развитию. Сторонников этой теории называли овистами (от латинского ovum — яйцо). Другие — их называли анималькулистами (от латинского animalculum зверек, что означало сперматозоид, то есть микроскопический зверек) — видели предсуществующую форму организма именно в сперматозоиде, даже рисовали его в виде скрюченного человечка с хвостом. Яйцо по мнению анималькулистов является лишь питательной средой для развития сперматозоида, подобно тому, как плодородная почва служит кормилицей для прорастающего семени.
Как уже отмечено, преформизм можно отнести к разряду механистических представлений в биологии. По философской сути он является примитивным материализмом, поскольку возникновение нового организма объяснялось существованием вполне реальных, материальных, хоть и микроскопических, зачатков. Однако в своей крайней форме и в завершенном логическом построении преформизм приходил к догме о заложенных в организме зачатках зародышей всех будущих поколений («вложение зародышей») и, таким образом, смыкался с идеей изначального сотворения живых существ богом, то есть становился «аргументом» в пользу креационизма (от латинского creatio — создание, сотворение).
В противоположность преформизму сторонники эпигенеза (от греческих epi — над, сверх, после и genesis — происхождение, возникновение) представляли зародышевое развитие как процесс, осуществляемый путем последовательных новообразований структур из недифференцированной массы оплодотворенного яйца. Принципиально важным было решение вопроса о движущих силах развития. Эпигенетики невольно приходили к признанию неких внешних нематериальных факторов, управляющих морфогенезом. Так, уже Аристотель в противоречие Гиппократу утверждал, что ни в яйце, ни в семени нет готовых структур взрослого организма; развитием управляет некая высшая цель, жизненная сила — энтелехия (см. сегмент 11 о витализме). В XVIII веке член Петербургской Академии наук К.Ф.Вольф провел детальное изучение развития яйца курицы и показал, что появление зачатков органов идет постепенно, на месте неоформленной массы желтка. Развитием, по мнению Вольфа, управляет «существенная (эссенциальная) сила» — по сути та же энтелехия.
Таким образом, эпигенез в законченном виде предлагает виталистическое решение проблемы индивидуального развития. Энтелехия, существенная сила и т. п. нематериальные факторы синонимичны божественной воле, так что все учение становится явно идеалистическим.
Как ни странно, но и преформисты, и эпигенетики в самой основе своих воззрений были правы. Если от преформизма взять наличие уже в половых клетках некоторого материального образа или программы строения будущего организма, а от эпигенеза поэтапность развития и необходимость его внешнего контроля (хотя бы со стороны материнского организма), то в итоге мы получим современную трактовку биологии индивидуального развития, которая признает наличие как генетических, так и эпигенетических начал развития. Суть этих начал мы и рассмотрим в следующих сегментах.
www.ronl.ru
Эмбриология (от греч. embrion – зародыш, logos – учение) исторически сформировалась как учение об эмбриогенезе – внутриутробном развитии плода от момента оплодотворения до рождения. В процессе становления содержание и объем этой науки значительно расширились – предметом ее изучения стали также развитие и строение половых клеток и ранний постэмбриональный период. Современная эмбриология изучает три периода индивидуального развития: предзародышевый (прогенез), зародышевый (собственно эмбриогенез) и ранний послезародышевый (постнатальный) онтогенез.
Первые представления о внутриутробном развитии плода возникли в древнем мире и изложены в сочинениях философов и врачей древней Индии, древнего Египта и древней Греции («Гиппократов сборник»). Некоторые из них (например, Анаксагор, V в. до н. э.) полагали, что в отцовском или материнском «семени» в миниатюре пред существуют все части будущего плода, т. е. существует маленький, не видимый глазом человечек, который в процессе развития лишь увеличивается в размерах (идея преформизма; от лат. praeformare – заранее образовывать).
Аристотель (384‑322 гг. до н. э.) первым выступил с критикой этих представлений. Он утверждал, что органы будущего плода развиваются из оплодотворенного яйца путем последовательных преобразований (идея эпигенеза; от лат. epi – над и genesis – происхождение). Это положение Аристотеля сохранялось в науке без существенных изменений вплоть до XVII в.
Концепции преформизма и эпигенеза долгое время существовали параллельно, причем преформизм занимал доминирующие позиции, особенно в XVII‑XVIII вв. (рис. 113). Этому способствовали несовершенство микроскопических методов исследования и механистическое понимание идеи развития. Утверждая, что будущий организм в миниатюре заранее предсуществует в яйце, преформисты (а среди них были выдающиеся исследователи своего времени: А. Левенгук, Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Галлер и др.), по существу не объясняли развитие, а отрицали его.
Первый в истории трактат «О формировании плода» («De formatione foetu», 1600) составил И. Фабриций. Он описал и изобразил на 32 гравюрах этапы развития плода у человека и различных животных (морской свинки, собаки, кошки, свиньи и др.), а также плода цыпленка в отдельном труде «Об образовании яйца и цыпленка» («De formatione ovi et pulli», 1621).
Рождение эмбриологии как науки связано с именем Уильяма Гарвея (Harvey William, 1578‑1657) – английского врача, физиолога и эмбриолога. В 1651 г. он опубликовал сочинение «Исследования о зарождении животных» («Exercitationes de generation ammalium»), которое многократно переиздавалось. Изучив развитие цыпленка и некоторых млекопитающих, Гарвей опроверг идею о самозарождении и выдвинул аргументированные доводы против доктрины преформизма. Он обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных. Однако ввиду несовершенства микроскопической техники Гарвей не имел возможности увидеть яйцо млекопитающих.
Весьма близко к открытию яйцеклетки подошел голландский анатом и физиолог Репье де Грааф (Graaf, Regnier de, 1641‑1673). Прожив не многим более: 30 лет, Грааф внес заметный вклад в развитие анатомии, физиологии, гистологии и эмбриологии. С его именем связано совершенствование многих методик исследования, например, применение сифона и клизмы в анатомии. Грааф впервые изучил семенные канальцы и определил их как «сосуды, изготовляющие семя». В 1672 г. он описал открытые им пузырьки женских половых желез (рис. 114), которые ошибочно принял за яйца, откуда и произошло название яичники (ovarium). Установить истину удалось лишь полтора столетия спустя, когда К. М. Бэр, используя более совершенную микроскопическую технику, показал, что граафовы пузырьки являются лишь полостями, где образуются яйцеклетки и откуда они высвобождаются в результате овуляций. Тем не менее первые микроскописты внесли неоценимый вклад в историю эмбриологии. Важной вехой явились исследования М. Мальпиги – одного из основоположников эмбриологии, который впервые зарисовал ранние стадии развития цыпленка. В 1672 г. он представил в Королевское общество свои труды «О формировании цыпленка в яйце» («De Formatione Pulli in Ovo») и «О развитии яйца» («De Ovo incubato»), во многом опередившие время. Они содержал] 12 таблиц с 86 рисунками и поясни тельным текстом.
Большое значение для становления эмбриологии как науки о развитии имели исследования эмбриолога и анатома Каспара Фридриха Вольф (Wolff, Caspar Friednch, 1733‑1794) Немец по происхождению, он в 1767 г. принял приглашение Петербургской академии наук и до конца жизни работал в России.
К. Ф. Вольф нанес решительный удар концепции преформизма, развив и экспериментально обосновав теорию эпигенеза (термин, предложенный Вольфом). Тщательно изучив ранние стадии развития цыпленка, он доказал, что куриное яйцо не содержит преформированного зародыша. Более того, Вольф выделил в нем два листка зародышевой ткани и показал, что нижний, свертываясь в трубочку, образует пищеварительный канал, который не существует на ранних стадиях развития.
По аналогии с этим наблюдением Вольф предположил, что из верхнего листка формируется центральная нервная система и что все другие органы образуются в результате постепенной структурной дифференцировки организма в процессе внутриутробного развития.
Свои воззрения К. Ф. Вольф изложил в диссертации «Теория зарождения» («Theoria Generations», 1759) и опубликованном в России труде «Об образовании кишечника у цыпленка» («De Formatione Intestinorum», 1768‑1769).
Работы Вольфа положили начало успехам российской эмбриологии, видными представителями которой были Л. И. Тредерн, X. И. Пандер, К. М. Бэр, А. О. Ковалевский, И. И. Мечников и другие.
Карл Максимович Бэр (Baer, Karl Ernst von, 1792‑1876), академик Петербургской академии наук и почетный ее член, занимает особое место среди основоположников эмбриологии (рис. 115). Он открыл основные законы эмбриогенеза позвоночных и сделал важные теоретические обобщения. К. М. Бэр впервые увидел и описал яйцеклетку млекопитающих и человека (1827), открыл бластулу, исследовал и описал развитие всех основных систем органов позвоночных из зародышевых листков. Установив закон сходства зародышей различных классов позвоночных, он показал, что в процессе внутриутробного развития ранее всего обнаруживаются свойства типа, затем класса, отряда и т. д.; видовые и индивидуальные признаки появляются на более поздних стадиях эмбриогенеза. Он показал также, что эмбрион человека развивается по аналогии со всеми позвоночными животными. Исследования К. М. Бэра окончательно доказали несостоятельность концепции преформизма.
Труды К‑ М. Бэра заложили основы сравнительной эмбриологии позвоночных. Честь создания этой науки принадлежит А. О. Ковалевскому и И. И. Мечникову.
Александр Онуфриевич Ковалевский (1840‑1901)‑академик Петербургской академии наук – доказал связь между позвоночными и беспозвоночными и разработал единую теорию развития зародышевых листков для всех представителей животного мира, что до сих пор является основным обобщением эмбриологии.
Илья Ильич Мечников (1845‑1916) – академик многих академий мира, лауреат Нобелевской премии (1908), в период с 1865 по 1886 г. работал в Одессе совместно с А. О. Ковалевским и опубликовал ряд капитальных работ по сравнительной и эволюционной эмбриологии.
В XIX в. наряду с общей и сравнительной эмбриологией получило широкое развитие физиологическое направление в эмбриологии, связанное с применением физиологических экспериментальных методов.
Эмбриология стала одной из важнейших биологических дисциплин. Ее применение в медицине не ограничивается областью анатомии и гистологии, она имеет важное практическое значение для развития профилактической медицины и борьбы с наследственными заболеваниями, для разработки новых методов тестирования фармакологических препаратов. Большие перспективы эмбриологии связаны с развитием генетики и многих других областей медицинской науки.
www.ronl.ru
megabook.ru
