Головной мозг человека, орган, координирующий и регулирующий все жизненные функции организма и контролирующий поведение. Все наши мысли, чувства, ощущения, желания и движения связаны с работой мозга, и если он не функционирует, человек переходит в вегетативное состояние: утрачивается способность к каким-либо действиям, ощущениям или реакциям на внешние воздействия. Данная статья посвящена мозгу человека, более сложному и высокоорганизованному, чем мозг животных. Однако существует значительное сходство в устройстве мозга человека и других млекопитающих, как, впрочем, и большинства видов позвоночных.
Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного и спинного мозга. Она связана с различными частями тела периферическими нервами – двигательными и чувствительными.
Головной мозг – симметричная структура, как и большинство других частей тела. При рождении его вес составляет примерно 0,3 кг, тогда как у взрослого он – ок. 1,5 кг. При внешнем осмотре мозга внимание прежде всего привлекают два больших полушария, скрывающие под собой более глубинные образования. Поверхность полушарий покрыта бороздами и извилинами, увеличивающими поверхность коры (наружного слоя мозга). Сзади помещается мозжечок, поверхность которого более тонко изрезана. Ниже больших полушарий расположен ствол мозга, переходящий в спинной мозг. От ствола и спинного мозга отходят нервы, по которым к мозгу стекается информация от внутренних и наружных рецепторов, а в обратном направлении идут сигналы к мышцам и железам. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.
Внутри мозга различают серое вещество, состоящее преимущественно из тел нервных клеток и образующее кору, и белое вещество – нервные волокна, которые формируют проводящие пути (тракты), связывающие между собой различные отделы мозга, а также образуют нервы, выходящие за пределы ЦНС и идущие к различным органам.
Головной и спинной мозг защищены костными футлярами – черепом и позвоночником. Между веществом мозга и костными стенками располагаются три оболочки: наружная – твердая мозговая оболочка, внутренняя – мягкая, а между ними – тонкая паутинная оболочка. Пространство между оболочками заполнено спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью, которая по составу сходна с плазмой крови, вырабатывается во внутримозговых полостях (желудочках мозга) и циркулирует в головном и спинном мозгу, снабжая его питательными веществами и другими необходимыми для жизнедеятельности факторами.
Кровоснабжение головного мозга обеспечивают в первую очередь сонные артерии; у основания мозга они разделяются на крупные ветви, идущие к различным его отделам. Хотя вес мозга составляет всего 2,5% веса тела, к нему постоянно, днем и ночью, поступает 20% циркулирующей в организме крови и соответственно кислорода. Энергетические запасы самого мозга крайне невелики, так что он чрезвычайно зависим от снабжения кислородом. Существуют защитные механизмы, способные поддержать мозговой кровоток в случае кровотечения или травмы. Особенностью мозгового кровообращения является также наличие т.н. гематоэнцефалического барьера. Он состоит из нескольких мембран, ограничивающих проницаемость сосудистых стенок и поступление многих соединений из крови в вещество мозга; таким образом, этот барьер выполняет защитные функции. Через него не проникают, например, многие лекарственные вещества.
Клетки мозга
Клетки ЦНС называются нейронами; их функция – обработка информации. В мозгу человека от 5 до 20 млрд. нейронов. В состав мозга входят также глиальные клетки, их примерно в 10 раз больше, чем нейронов. Глия заполняет пространство между нейронами, образуя несущий каркас нервной ткани, а также выполняет метаболические и другие функции.
Нейрон, как и все другие клетки, окружен полупроницаемой (плазматической) мембраной. От тела клетки отходят два типа отростков – дендриты и аксоны. У большинства нейронов много ветвящихся дендритов, но лишь один аксон. Дендриты обычно очень короткие, тогда как длина аксона колеблется от нескольких сантиметров до нескольких метров. Тело нейрона содержит ядро и другие органеллы, такие же, как и в других клетках тела .
Нервные импульсы. Передача информации в мозгу, как и нервной системе в целом, осуществляется посредством нервных импульсов. Они распространяются в направлении от тела клетки к концевому отделу аксона, который может ветвиться, образуя множество окончаний, контактирующих с другими нейронами через узкую щель – синапс; передача импульсов через синапс опосредована химическими веществами – нейромедиаторами.
Нервный импульс обычно зарождается в дендритах – тонких ветвящихся отростках нейрона, специализирующихся на получении информации от других нейронов и передаче ее телу нейрона. На дендритах и, в меньшем числе, на теле клетки имеются тысячи синапсов; именно через синапсы аксон, несущий информацию от тела нейрона, передает ее дендритам других нейронов.
В окончании аксона, которое образует пресинаптическую часть синапса, содержатся маленькие пузырьки с нейромедиатором. Когда импульс достигает пресинаптической мембраны, нейромедиатор из пузырька высвобождается в синаптическую щель. Окончание аксона содержит только один тип нейромедиатора, часто в сочетании с одним или несколькими типами нейромодуляторов (см. ниже Нейрохимия мозга).
Нейромедиатор, выделившийся из пресинаптической мембраны аксона, связывается с рецепторами на дендритах постсинаптического нейрона. Мозг использует разнообразные нейромедиаторы, каждый из которых связывается со своим особым рецептором.
С рецепторами на дендритах соединены каналы в полупроницаемой постсинаптической мембране, которые контролируют движение ионов через мембрану. В покое нейрон обладает электрическим потенциалом в 70 милливольт (потенциал покоя), при этом внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной. Хотя существуют различные медиаторы, все они оказывают на постсинаптический нейрон либо возбуждающее, либо тормозное действие. Возбуждающее влияние реализуется через усиление потока определенных ионов, главным образом натрия и калия, через мембрану. В результате отрицательный заряд внутренней поверхности уменьшается – происходит деполяризация. Тормозное влияние осуществляется в основном через изменение потока калия и хлоридов, в результате отрицательный заряд внутренней поверхности становится больше, чем в покое, и происходит гиперполяризация.
Функция нейрона состоит в интеграции всех воздействий, воспринимаемых через синапсы на его теле и дендритах. Поскольку эти влияния могут быть возбуждающими или тормозными и не совпадать по времени, нейрон должен исчислять общий эффект синаптической активности как функцию времени. Если возбуждающее действие преобладает над тормозным и деполяризация мембраны превышает пороговую величину, происходит активация определенной части мембраны нейрона – в области основания его аксона (аксонного бугорка). Здесь в результате открытия каналов для ионов натрия и калия возникает потенциал действия (нервный импульс).
Этот потенциал распространяется далее по аксону к его окончанию со скоростью от 0,1 м/с до 100 м/с (чем толще аксон, тем выше скорость проведения). Когда потенциал действия достигает окончания аксона, активируется еще один тип ионных каналов, зависящий от разности потенциалов, – кальциевые каналы. По ним кальций входит внутрь аксона, что приводит к мобилизации пузырьков с нейромедиатором, которые приближаются к пресинаптической мембране, сливаются с ней и высвобождают нейромедиатор в синапс.
Миелин и глиальные клетки. Многие аксоны покрыты миелиновой оболочкой, которая образована многократно закрученной мембраной глиальных клеток. Миелин состоит преимущественно из липидов, что и придает характерный вид белому веществу головного и спинного мозга. Благодаря миелиновой оболочке скорость проведения потенциала действия по аксону увеличивается, так как ионы могут перемещаться через мембрану аксона лишь в местах, не покрытых миелином, – т.н. перехватах Ранвье. Между перехватами импульсы проводятся по миелиновой оболочке как по электрическому кабелю. Поскольку открытие канала и прохождение по нему ионов занимает какое-то время, устранение постоянного открывания каналов и ограничение их сферы действия небольшими зонами мембраны, не покрытыми миелином, ускоряет проведение импульсов по аксону примерно в 10 раз.
Только часть глиальных клеток участвует в формировании миелиновой оболочки нервов (шванновские клетки) или нервных трактов (олигодендроциты). Гораздо более многочисленные глиальные клетки (астроциты, микроглиоциты) выполняют иные функции: образуют несущий каркас нервной ткани, обеспечивают ее метаболические потребности и восстановление после травм и инфекций.
Как работает мозг
Рассмотрим простой пример. Что происходит, когда мы берем в руку карандаш, лежащий на столе? Свет, отраженный от карандаша, фокусируется в глазу хрусталиком и направляется на сетчатку, где возникает изображение карандаша; оно воспринимается соответствующими клетками, от которых сигнал идет в основные чувствительные передающие ядра головного мозга, расположенные в таламусе (зрительном бугре), преимущественно в той его части, которую называют латеральным коленчатым телом. Там активируются многочисленные нейроны, которые реагируют на распределение света и темноты. Аксоны нейронов латерального коленчатого тела идут к первичной зрительной коре, расположенной в затылочной доле больших полушарий. Импульсы, пришедшие из таламуса в эту часть коры, преобразуются в ней в сложную последовательность разрядов корковых нейронов, одни из которых реагируют на границу между карандашом и столом, другие – на углы в изображении карандаша и т.д. Из первичной зрительной коры информация по аксонам поступает в ассоциативную зрительную кору, где происходит распознавание образов, в данном случае карандаша. Распознавание в этой части коры основано на предварительно накопленных знаниях о внешних очертаниях предметов.
Планирование движения (т.е. взятия карандаша) происходит, вероятно, в коре лобных долей больших полушарий. В этой же области коры расположены двигательные нейроны, которые отдают команды мышцам руки и пальцев. Приближение руки к карандашу контролируется зрительной системой и интерорецепторами, воспринимающими положение мышц и суставов, информация от которых поступает в ЦНС. Когда мы берем карандаш в руку, рецепторы в кончиках пальцев, воспринимающие давление, сообщают, хорошо ли пальцы обхватили карандаш и каким должно быть усилие, чтобы его удержать. Если мы захотим написать карандашом свое имя, потребуется активация другой хранящейся в мозге информации, обеспечивающей это более сложное движение, а зрительный контроль будет способствовать повышению его точности.
На приведенном примере видно, что выполнение довольно простого действия вовлекает обширные области мозга, простирающиеся от коры до подкорковых отделов. При более сложных формах поведения, связанных с речью или мышлением, активируются другие нейронные цепи, охватывающие еще более обширные области мозга.
Основные части головного мозга
Головной мозг можно условно разделить на три основные части: передний мозг, ствол мозга и мозжечок. В переднем мозгу выделяют большие полушария, таламус, гипоталамус и гипофиз (одну из важнейших нейроэндокринных желез). Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, моста (варолиева моста) и среднего мозга.
Большие полушария – самая большая часть мозга, составляющая у взрослых примерно 70% его веса. В норме полушария симметричны. Они соединены между собой массивным пучком аксонов (мозолистым телом), обеспечивающим обмен информацией.
Каждое полушарие состоит из четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. В коре лобных долей содержатся центры, регулирующие двигательную активность, а также, вероятно, центры планирования и предвидения. В коре теменных долей, расположенных позади лобных, находятся зоны телесных ощущений, в том числе осязания и суставно-мышечного чувства. Сбоку к теменной доле примыкает височная, в которой расположены первичная слуховая кора, а также центры речи и других высших функций. Задние отделы мозга занимает затылочная доля, расположенная над мозжечком; ее кора содержит зоны зрительных ощущений.
Области коры, непосредственно не связанные с регуляцией движений или анализом сенсорной информации, именуются ассоциативной корой. В этих специализированных зонах образуются ассоциативные связи между различными областями и отделами мозга и интегрируется поступающая от них информация. Ассоциативная кора обеспечивает такие сложные функции, как научение, память, речь и мышление.
Подкорковые структуры. Ниже коры залегает ряд важных мозговых структур, или ядер, представляющих собой скопление нейронов. К их числу относятся таламус, базальные ганглии и гипоталамус. Таламус – это основное сенсорное передающее ядро; он получает информацию от органов чувств и, в свою очередь, переадресует ее соответствующим отделам сенсорной коры. В нем имеются также неспецифические зоны, которые связаны практически со всей корой и, вероятно, обеспечивают процессы ее активации и поддержания бодрствования и внимания. Базальные ганглии – это совокупность ядер (т.н. скорлупа, бледный шар и хвостатое ядро), которые участвуют в регуляции координированных движений (запускают и прекращают их).
Гипоталамус – маленькая область в основании мозга, лежащая под таламусом. Богато снабжаемый кровью, гипоталамус – важный центр, контролирующий гомеостатические функции организма. Он вырабатывает вещества, регулирующие синтез и высвобождение гормонов гипофиза . В гипоталамусе расположены многие ядра, выполняющие специфические функции, такие, как регуляция водного обмена, распределения запасаемого жира, температуры тела, полового поведения, сна и бодрствования.
Ствол мозга расположен у основания черепа. Он соединяет спинной мозг с передним мозгом и состоит из продолговатого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга.
Через средний и промежуточный мозг, как и через весь ствол, проходят двигательные пути, идущие к спинному мозгу, а также некоторые чувствительные пути от спинного мозга к вышележащим отделам головного мозга. Ниже среднего мозга расположен мост, связанный нервными волокнами с мозжечком. Самая нижняя часть ствола – продолговатый мозг – непосредственно переходит в спинной. В продолговатом мозгу расположены центры, регулирующие деятельность сердца и дыхание в зависимости от внешних обстоятельств, а также контролирующие кровяное давление, перистальтику желудка и кишечника.
На уровне ствола проводящие пути, связывающие каждое из больших полушарий с мозжечком, перекрещиваются. Поэтому каждое из полушарий управляет противоположной стороной тела и связано с противоположным полушарием мозжечка.
Мозжечок расположен под затылочными долями больших полушарий. Через проводящие пути моста он связан с вышележащими отделами мозга. Мозжечок осуществляет регуляцию тонких автоматических движений, координируя активность различных мышечных групп при выполнении стереотипных поведенческих актов; он также постоянно контролирует положение головы, туловища и конечностей, т.е. участвует в поддержании равновесия. Согласно последним данным, мозжечок играет весьма существенную роль в формировании двигательных навыков, способствуя запоминанию последовательности движений.
Другие системы. Лимбическая система – широкая сеть связанных между собой областей мозга, которые регулируют эмоциональные состояния, а также обеспечивают научение и память. К ядрам, образующим лимбическую систему, относятся миндалевидные тела и гиппокамп (входящие в состав височной доли), а также гипоталамус и ядра т.н. прозрачной перегородки (расположенные в подкорковых отделах мозга).
Ретикулярная формация – сеть нейронов, протянувшаяся через весь ствол к таламусу и далее связанная с обширными областями коры. Она участвует в регуляции сна и бодрствования, поддерживает активное состояние коры и способствует фокусированию внимания на определенных объектах.
Электрическая активность мозга
С помощью электродов, размещенных на поверхности головы или введенных в вещество мозга, можно зафиксировать электрическую активность мозга, обусловленную разрядами его клеток. Запись электрической активности мозга с помощью электродов на поверхности головы называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Она не позволяет записать разряд отдельного нейрона. Только в результате синхронизированной активности тысяч или миллионов нейронов появляются заметные колебания (волны) на записываемой кривой.
При постоянной регистрации на ЭЭГ выявляются циклические изменения, отражающие общий уровень активности индивида. В состоянии активного бодрствования ЭЭГ фиксирует низкоамплитудные неритмичные бета-волны. В состоянии расслабленного бодрствования с закрытыми глазами преобладают альфа-волны частотой 7–12 циклов в секунду. О наступлении сна свидетельствует появление высокоамплитудных медленных волн (дельта-волн). В периоды сна со сновидениями на ЭЭГ вновь появляются бета-волны, и на основании ЭЭГ может создаться ложное впечатление, что человек бодрствует (отсюда термин «парадоксальный сон»). Сновидения часто сопровождаются быстрыми движениями глаз (при закрытых веках). Поэтому сон со сновидениями называют также сном с быстрыми движениями глаз . ЭЭГ позволяет диагностировать некоторые заболевания мозга, в частности эпилепсию .
Если регистрировать электрическую активность мозга во время действия определенного стимула (зрительного, слухового или тактильного), то можно выявить т.н. вызванные потенциалы – синхронные разряды определенной группы нейронов, возникающие в ответ на специфический внешний стимул. Исследование вызванных потенциалов позволило уточнить локализацию мозговых функций, в частности связать функцию речи с определенными зонами височной и лобной долей. Это исследование помогает также оценить состояние сенсорных систем у больных с нарушением чувствительности.
Нейрохимия мозга
К числу самых важных нейромедиаторов мозга относятся ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, глутамат, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), эндорфины и энкефалины. Помимо этих хорошо известных веществ, в мозге, вероятно, функционирует большое количество других, пока не изученных. Некоторые нейромедиаторы действуют только в определенных областях мозга. Так, эндорфины и энкефалины обнаружены лишь в путях, проводящих болевые импульсы. Другие медиаторы, такие, как глутамат или ГАМК, более широко распространены.
Действие нейромедиаторов. Как уже отмечалось, нейромедиаторы, воздействуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее проводимость для ионов. Часто это происходит через активацию в постсинаптическом нейроне системы второго «посредника», например циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Действие нейромедиаторов может видоизменяться под влиянием другого класса нейрохимических веществ – пептидных нейромодуляторов. Высвобождаемые пресинаптической мембраной одновременно с медиатором, они обладают способностью усиливать или иным образом изменять эффект медиаторов на постсинаптическую мембрану.
Важное значение имеет недавно открытая эндорфин-энкефалиновая система. Энкефалины и эндорфины – небольшие пептиды, которые тормозят проведение болевых импульсов, связываясь с рецепторами в ЦНС, в том числе в высших зонах коры. Это семейство нейромедиаторов подавляет субъективное восприятие боли.
Психоактивные средства – вещества, способные специфически связываться с определенными рецепторами в мозгу и вызывать изменение поведения. Выявлено несколько механизмов их действия. Одни влияют на синтез нейромедиаторов, другие – на их накопление и высвобождение из синаптических пузырьков (например, амфетамин вызывает быстрое высвобождение норадреналина). Третий механизм состоит в связывании с рецепторами и имитации действия естественного нейромедиатора, например эффект ЛСД (диэтиламида лизергиновой кислоты) объясняют его способностью связываться с серотониновыми рецепторами. Четвертый тип действия препаратов – блокада рецепторов, т.е. антагонизм с нейромедиаторами. Такие широко используемые антипсихотические средства, как фенотиазины (например, хлорпромазин, или аминазин), блокируют дофаминовые рецепторы и тем самым снижают эффект дофамина на постсинаптические нейроны. Наконец, последний из распространенных механизмов действия – торможение инактивации нейромедиаторов (многие пестициды препятствуют инактивации ацетилхолина).
Давно известно, что морфин (очищенный продукт опийного мака) обладает не только выраженным обезболивающим (анальгетическим) действием, но и свойством вызывать эйфорию. Именно поэтому его и используют как наркотик. Действие морфина связано с его способностью связываться с рецепторами эндорфин-энкефалиновой системы человека . Это лишь один из многих примеров того, что химическое вещество иного биологического происхождения (в данном случае растительного) способно влиять на работу мозга животных и человека, взаимодействуя со специфическими нейромедиаторными системами. Другой хорошо известный пример – кураре, получаемое из тропического растения и способное блокировать ацетилхолиновые рецепторы. Индейцы Южной Америки смазывали кураре наконечники стрел, используя его парализующее действие, связанное с блокадой нервно-мышечной передачи.
Исследования мозга
Исследования мозга затруднены по двум основным причинам. Во-первых, к мозгу, надежно защищенному черепом, невозможен прямой доступ. Во-вторых, нейроны мозга не регенерируют, поэтому любое вмешательство может привести к необратимому повреждению.
Несмотря на эти трудности, исследования мозга и некоторые формы его лечения (прежде всего нейрохирургическое вмешательство) известны с древних времен. Археологические находки показывают, что уже в древности человек производил трепанацию черепа, чтобы получить доступ к мозгу. Особенно интенсивные исследования мозга проводились в периоды войн, когда можно было наблюдать разнообразные черепно-мозговые травмы.
Повреждение мозга в результате ранения на фронте или травмы, полученной в мирное время, – своеобразный аналог эксперимента, при котором разрушают определенные участки мозга. Поскольку это единственно возможная форма «эксперимента» на мозге человека, другим важным методом исследований стали опыты на лабораторных животных. Наблюдая поведенческие или физиологические последствия повреждения определенной мозговой структуры, можно судить о ее функции.
Электрическую активность мозга у экспериментальных животных регистрируют с помощью электродов, размещенных на поверхности головы или мозга либо введенных в вещество мозга. Таким образом удается определить активность небольших групп нейронов или отдельных нейронов, а также выявить изменения ионных потоков через мембрану. С помощью стереотаксического прибора, позволяющего ввести электрод в определенную точку мозга, исследуют его малодоступные глубинные отделы.
Другой подход состоит в том, что извлекают небольшие участки живой мозговой ткани, после чего ее существование поддерживают в виде среза, помещенного в питательную среду, или же клетки разобщают и изучают в клеточных культурах. В первом случае можно исследовать взаимодействие нейронов, во втором – жизнедеятельность отдельных клеток.
При изучении электрической активности отдельных нейронов или их групп в различных областях мозга вначале обычно регистрируют исходную активность, затем определяют эффект того или иного воздействия на функцию клеток. Согласно другому методу, через имплантированный электрод подается электрический импульс, с тем чтобы искусственно активировать ближайшие нейроны. Так можно изучать воздействие определенных зон мозга на другие его области. Этот метод электрической стимуляции оказался полезен при исследовании стволовых активирующих систем, проходящих через средний мозг; к нему прибегают также и при попытках понять, как протекают процессы научения и памяти на синаптическом уровне.
Уже сто лет назад стало ясно, что функции левого и правого полушарий различны. Французский хирург П.Брока, наблюдая за больными с нарушением мозгового кровообращения (инсультом), обнаружил, что расстройством речи страдали только больные с повреждением левого полушария. В дальнейшем исследования специализации полушарий были продолжены с помощью иных методов, например регистрации ЭЭГ и вызванных потенциалов.
В последние годы для получения изображения (визуализации) мозга используют сложные технологии. Так, компьютерная томография (КТ) произвела революцию в клинической неврологии, позволив получать прижизненное детальное (послойное) изображение структур мозга. Другой метод визуализации – позитронная эмиссионная томография (ПЭТ) – дает картину метаболической активности мозга. В этом случае человеку вводится короткоживущий радиоизотоп, который накапливается в различных отделах мозга, причем тем больше, чем выше их метаболическая активность. С помощью ПЭТ было также показано, что речевые функции у большинства обследованных связаны с левым полушарием. Поскольку мозг работает с использованием огромного числа параллельных структур, ПЭТ дает такую информацию о функциях мозга, которая не может быть получена с помощью одиночных электродов.
Как правило, исследования мозга проводятся с применением комплекса методов. Например, американский нейробиолог Р.Сперри с сотрудниками в качестве лечебной процедуры производил перерезку мозолистого тела (пучка аксонов, связывающих оба полушария) у некоторых больных эпилепсией. В последующем у этих больных с «расщепленным» мозгом исследовалась специализация полушарий. Было выявлено, что за речь и другие логические и аналитические функции ответственно преимущественно доминантное (обычно левое) полушарие, тогда как недоминантное полушарие анализирует пространственно-временные параметры внешней среды. Так, оно активируется, когда мы слушаем музыку. Мозаичная картина активности мозга свидетельствует о том, что внутри коры и подкорковых структур существуют многочисленные специализированные области; одновременная активность этих областей подтверждает концепцию мозга как вычислительного устройства с параллельной обработкой данных.
С появлением новых методов исследования представления о функциях мозга, вероятно, будут видоизменяться. Применение аппаратов, позволяющих получать «карту» метаболической активности различных отделов мозга, а также использование молекулярно-генетических подходов должны углубить наши знания о протекающих в мозгу процессах.
Сравнительная анатомия
У различных видов позвоночных устройство мозга удивительно схоже. Если проводить сопоставление на уровне нейронов, то обнаруживается отчетливое сходство таких характеристик, как используемые нейромедиаторы, колебания концентраций ионов, типы клеток и физиологические функции. Фундаментальные различия выявляются лишь при сравнении с беспозвоночными. Нейроны беспозвоночных значительно крупнее; часто они связаны друг с другом не химическими, а электрическими синапсами, редко встречающимися в мозгу человека. В нервной системе беспозвоночных выявляются некоторые нейромедиаторы, не свойственные позвоночным.
Среди позвоночных различия в устройстве мозга касаются главным образом соотношения отдельных его структур. Оценивая сходство и различия мозга рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих (в том числе человека), можно вывести несколько общих закономерностей. Во-первых, у всех этих животных строение и функции нейронов одни и те же. Во-вторых, весьма сходны устройство и функции спинного мозга и ствола головного мозга. В-третьих, эволюция млекопитающих сопровождается ярко выраженным увеличением корковых структур, которые достигают максимального развития у приматов. У земноводных кора составляет лишь малую часть мозга, тогда как у человека – это доминирующая структура. Считается, однако, что принципы функционирования мозга всех позвоночных практически одинаковы. Различия же определяются числом межнейронных связей и взаимодействий, которое тем выше, чем более сложно организован мозг.
Список литературы
Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://bio.freehostia.com
Дата добавления: 19.11.2006
www.km.ru
Реферат на тему:
Центральная нервная система (ЦНС)I. Шейные нервы.II. Грудные нервы.III. Поясничные нервы.IV. Крестцовые нервы.V. Копчиковые нервы.
1. Головной мозг.2. Промежуточный мозг.3. Средний мозг.4. Мост.5. Мозжечок.6. Продолговатый мозг.7. Спинной мозг.8. Шейное утолщение.9. Поперечное утолщение.10. «Конский хвост»Головно́й мозг (лат. cerebrum, др.-греч. ἐγκέφαλος) — часть центральной нервной системы подавляющего большинства хордовых, её головной конец; у позвоночных находится внутри черепа. В анатомической номенклатуре позвоночных, в том числе человека, мозг в целом чаще всего обозначается как encephalon — латинизированная форма греческого слова; изначально латинское cerebrum стало синонимом большого мозга (telencephalon).
Головной мозг состоит из большого числа нейронов, связанных между собой синаптическими связями. Взаимодействуя посредством этих связей, нейроны формируют сложные электрические импульсы, которые контролируют деятельность всего организма.
Несмотря на значительный прогресс в изучении головного мозга в последние годы, многое в его работе до сих пор остаётся загадкой. Функционирование отдельных клеток достаточно хорошо объяснено, однако понимание того, как в результате взаимодействия тысяч и миллионов нейронов мозг функционирует как целое, доступно лишь в очень упрощённом виде и требует дальнейших глубоких исследований.
Головной мозг человека (фиксированный в формалине)
Головной мозг — главный отдел ЦНС. Говорить о наличии головного мозга в строгом смысле можно только применительно к позвоночным, начиная с рыб. Однако несколько вольно этот термин используют для обозначения аналогичных структур высокоорганизованных беспозвоночных — так, например, у насекомых «головным мозгом» называют иногда скопление ганглиев окологлоточного нервного кольца.[1]. При описании более примитивных организмов говорят о головных ганглиях, а не о мозге.
Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06—0,44 %, у костных рыб 0,02—0,94 %, у хвостатых земноводных 0,29—0,36 %, у бесхвостых 0,50—0,73 %[2] У млекопитающих относительные размеры головного мозга значительно больше: у крупных китообразных 0,3 %; у мелких китообразных — 1,7 %; у приматов 0,6—1,9 %. У человека отношение массы головного мозга к массе тела в среднем равно 2 %.
Наиболее крупные размеры имеет головной мозг млекопитающих отрядов китообразные, хоботные, приматы. Наиболее сложным и функциональным мозгом можно считать мозг человека.
Головной мозг заключен в надежную оболочку черепа (за исключением простых организмов). Кроме того, он покрыт оболочками (лат. meninges) из соединительной ткани — твёрдой (лат. dura mater) и мягкой (лат. pia mater), между которыми расположена сосудистая, или паутинная (лат. arachnoidea) оболочка. Между оболочками и поверхностью головного и спинного мозга расположена цереброспинальная (часто её называют спинномозговая) жидкость — ликвор (лат. liquor). Цереброспинальная жидкость также содержится в желудочках головного мозга. Избыток этой жидкости называется гидроцефалией. Гидроцефалия бывает врождённой (чаще) и приобретённой.
Головной мозг высших позвоночных организмов состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка, ствола мозга. Эти структуры соединены между собой нервными волокнами (проводящие пути). Часть мозга, состоящая преимущественно из клеток, называется серым веществом, из нервных волокон — белым веществом. Белый цвет — это цвет миелина, вещества, покрывающего волокна. Демиелинизация волокон приводит к тяжелым нарушениям в головном мозге (рассеянный склероз).
Клетки мозга включают нейроны (клетки, генерирующие и передающие нервные импульсы) и глиальные клетки, выполняющие важные дополнительные функции. (Можно считать, что нейроны являются паренхимой мозга, а глиальные клетки стромой). Нейроны делятся на возбуждающие (то есть активирующие разряды других нейронов) и тормозные (препятствующие возбуждению других нейронов).
Коммуникация между нейронами происходит посредством синаптической передачи. Каждый нейрон имеет длинный отросток, называемый аксоном, по которому он передает импульсы другим нейронам. Аксон разветвляется и в месте контакта с другими нейронами образует синапсы — на теле нейронов и дендритах (коротких отростках). Значительно реже встречаются аксо-аксональные и дендро-дендритические синапсы. Таким образом, один нейрон принимает сигналы от многих нейронов и в свою очередь посылает импульсы ко многим другим.
В большинстве синапсов передача сигнала осуществляется химическим путем — посредством нейромедиаторов. Медиаторы действуют на постсинаптические клетки, связываясь с мембранными рецепторами, для которых они являются специфическими лигандами. Рецепторы могут быть лиганд-зависимыми ионными каналами, их называют ещё ионотропными рецепторами, или могут быть связаны с системами внутриклеточных вторичных мессенджеров (такие рецепторы называют метаботропными). Токи ионотропных рецепторов непосредственно изменяют заряд клеточной мембраны, что ведёт к её возбуждению или торможению. Примерами ионотропных рецепторов могут служить рецепторы к ГАМК (тормозной, представляет собой хлоридный канал), или глутамату (возбуждающий, натриевый канал). Примеры метаботропных рецепторов — мускариновый рецептор к ацетилхолину, рецепторы к норадреналину, эндорфинам, серотонину. Поскольку действие ионотропных рецепторов непосредственно ведёт к торможению или возбуждению, их эффекты развиваются быстрее, чем в случае метаботропных рецепторов (1—2 миллисекунды против 50 миллисекунд — нескольких минут).
Форма и размеры нейронов головного мозга очень разнообразны, в каждом его отделе разные типы клеток. Различают принципиальные нейроны, аксоны которых передают импульсы другим отделам, и интернейроны, осуществляющие коммуникацию внутри каждого отдела. Примерами принципиальных нейронов являются пирамидные клетки коры больших полушарий и клетки Пуркинье мозжечка. Примерами интернейронов являются корзиночные клетки коры.
Активность нейронов в некоторых отделах головного мозга может модулироваться также гормонами.
До сих пор было известно, что нервные клетки восстанавливаются только у животных. Однако недавно ученые обнаружили, что в отделе мозга человека, который отвечает за обоняние, из клеток-предшественниц образуются зрелые нейроны. Однажды они смогут помочь «починить» травмированный мозг.http://www.newsru.com/world/16feb2007/neurons_brain.html Стволовые клетки, находящиеся в мозге, перестают делиться, происходит реактивация некоторых участков хромосом, начинают формироваться специфические для нейронов структуры и соединения. С этого момента клетку можно считать полноценным нейроном. Ежедневно в коре головного мозга могут образовываться десятки тысяч новых нейронов, однако впоследствии может прижиться не больше десятков тысяч. На сегодняшний момент известны только 2 области активного прироста нейронов. Одна из них — зона памяти. В другую входит зона мозга, ответственная за движения. Этим объясняется частичное и полное восстановление со временем соответствующих функций после повреждения данного участка мозга.
Функционирование нейронов мозга требует значительных затрат энергии, которую мозг получает через сеть кровоснабжения. Головной мозг снабжается кровью из бассейна трёх крупных артерий — двух внутренних сонных артерий (лат. a. carotis interna) и основной артерии (лат. a. basilaris). В полости черепа внутренняя сонная артерия имеет продолжение в виде передней и средней мозговых артерий (лат. aa. cerebri anterior et media). Основная артерия находится на вентральной поверхности ствола мозга и образована слиянием правой и левой позвоночных артерий. Её ветвями являются задние мозговые артерии. Перечисленные три пары артерий (передняя, средняя, задняя), анастомозируя между собой, образуют артериальный (виллизиев) круг. Для этого передние мозговые артерии соединяются между собой передней соединительной артерией (лат. a. communicans anterior), а между внутренней сонной (или, иногда средней мозговой) и задней мозговыми артериями, с каждой стороны, имеется задняя соединительная артерия (лат. aa.communicans posterior). Отсутствие анастомозов между артериями становится заметным при развитии сосудистой патологии (инсультов), когда из-за отсутствия замкнутого круга кровоснабжения область поражения увеличивается. Кроме того, возможны многочисленные варианты строения (разомкнутый круг, нетипичное деление сосудов с формированием трифуркации и др.). Если активность нейронов в одном из отделов усиливается, увеличивается и кровоснабжение этой области. Регистрировать изменения функциональной активности отдельных участков головного мозга позволяют такие методы неинвазивной нейровизуализации как функциональная магнитно-резонансная томография и позитрон-эмиссионная томография.
Между кровью и тканями мозга имеется гематоэнцефалический барьер, который обеспечивает избирательную проницаемость веществ, находящиихся в сосудистом русле, в церебральную ткань. В некоторых участках мозга этот барьер отсутствует (гипоталамическая область) или отличается от других частей, что связано с наличием специфических рецепторов и нейроэндокринных образований. Этот барьер защищает мозг от многих видов инфекции. В то же время, многие лекарственные препараты, эффективные в других органах, не могут проникнуть в мозг через барьер.
По мнению большинства учёных, функции мозга включают обработку сенсорной информации, поступающей от органов чувств, планирование, принятие решений, координацию, управление движениями, положительные и отрицательные эмоции, внимание, память. Предположительно, мозг человека выполняет высшую функцию — мышление. Одной из важнейших функций мозга человека является восприятие и генерация речи.
Полостью ромбовидного мозга является IV желудочек (на дне его имеются отверстия, которые соединяют его с другими тремя желудочками мозга, а также с субарахноидальным пространством).
Поток сигналов к головному мозгу и от него осуществляется через спинной мозг, управляющий телом, и через черепномозговые нервы. Сенсорные (или афферентные) сигналы поступают от органов чувств в подкорковые (то есть предшествующие коре полушарий) ядра, затем в таламус, а оттуда в высший отдел — кору больших полушарий.
Кора состоит из двух полушарий, соединённых между собой пучком нервных волокон — мозолистым телом (corpus callosum). Левое полушарие ответственно за правую половину тела, правое — за левую. У человека правое и левое полушарие имеют разные функции.
Зрительные сигналы поступают в зрительный отдел коры (в затылочной доле), тактильные в соматосенсорную кору (в теменной доле), обонятельные — в обонятельную кору и т. д. В ассоциативных же областях коры происходит интеграция сенсорных сигналов разных типов (модальностей).
Моторные области коры (первичная моторная кора и другие области лобных долей) ответственны за регуляцию движений.
Префронтальная кора (развитая у приматов) предположительно отвечает за мыслительные функции.
Области коры взаимодействуют между собой и с подкорковыми структурами — таламусом, базальными ганглиями, ядрами ствола мозга и спинным мозгом. Каждая из этих структур, хоть и более низкая по иерархии, выполняет важную функцию, а также может действовать автономно. Так, в управлении движениями задействованы базальные ганглии, красное ядро ствола мозга, мозжечок и другие структуры, в эмоциях — амигдала, в управлении вниманием — ретикулярная формация, в краткосрочной памяти — гиппокамп.
С одной стороны, существует локализация функций в отделах головного мозга, с другой — все они соединены в единую сеть.
Мозг обладает свойством пластичности. Если поражен один из его отделов, другие отделы через некоторое время могут компенсировать его функцию. Пластичность мозга играет роль и в обучении новым навыкам.
Мозг четырёхнедельного эмбриона
Эмбриональное развитие мозга является одним из ключей к пониманию его строения и функций.
Головной мозг развивается из ростральной части нервной трубки. Бо́льшая часть головного мозга (95 %) является производной крыловидной пластинки.
Эмбриогенез мозга проходит через несколько стадий.
В процессе формирования второй стадии (с третьей по седьмую недели развития) головной мозг человека приобретает три изгиба: среднемозговой, шейный и мостовой. Сначала одновременно и в одном направлении формируются среднемозговой и мостовый изгибы, потом — и в противоположном направлении — шейный. В итоге линейный мозг зигзагообразно «складывается».
Одним из старейших методов исследования мозга является методика аблаций, которая состоит в том, что один из отделов мозга удаляется, и ученые наблюдают за изменениями, к которым приводит такая операция.
Не всякую область мозга можно удалить, не убив организм. Так, многие отделы ствола мозга ответственны за жизненно важные функции, такие, как дыхание, и их поражение может вызвать немедленную смерть. Тем не менее, поражение многих отделов, хотя и отражается на жизнеспособности организма, несмертельно. Это, например, относится к областям коры больших полушарий. Обширный инсульт вызывает паралич или потерю речи, но организм продолжает жить. Вегетативное состояние, при котором большая часть мозга мертва, можно поддерживать за счет искусственного питания.
Исследования с применением аблаций имеют давнюю историю и продолжаются в настоящее время. Если ученые прошлого удаляли области мозга хирургическим путем, то современные исследователи используют токсические вещества, избирательно поражающие ткани мозга (например, клетки в определённой области, но не проходящие через неё нервные волокна).
После удаления отдела мозга какие-то функции теряются, а какие-то сохраняются. Например, кошка, мозг которой рассечён выше таламуса, сохраняет многие позные реакции и спинномозговые рефлексы. Животное, мозг которого рассечён на уровне ствола мозга (децеребрированное), поддерживает тонус мышц-разгибателей, но утрачивает позные рефлексы.
Проводятся наблюдения и за людьми с поражениями мозговых структур. Так, богатую информацию для исследователей дали случаи огнестрельных ранений головы во время Второй мировой войны. Также проводятся исследования больных, поражённых инсультом, и с поражениями мозга в результате травмы.
Транскраниальная магнитная стимуляция, — метод, позволяющий неинвазивно стимулировать кору головного мозга при помощи коротких магнитных импульсов. ТМС не сопряжена с болевыми ощущениями и поэтому может применяться в качестве диагностической процедуры в амбулаторных условиях. Магнитный импульс, генерируемый ТМС, представляет собой быстро меняющееся во времени магнитное поле, которое продуцируется вокруг электромагнитной катушки во время прохождения в ней тока высокого напряжения после разряда мощного конденсатора (магнитного стимулятора). Магнитные стимуляторы, используемые сегодня в медицине, способны генерировать магнитное поле интенсивностью до 2 Тесла, что позволяет стимулировать элементы коры головного мозга на глубине до 2 см. В зависимости от конфигурации электромагнитной катушки, ТМС может активировать различные по площади участки коры, то есть быть либо 1) фокальным, что дает возможность избирательно стимулировать небольшие области коры, либо 2) диффузным, что позволяет одновременно стимулировать разные отделы коры.
При стимуляции моторной зоны коры головного мозга ТМС вызывает сокращение определенных периферических мышц в соответствии с их топографическим представительством в коре. Метод позволяет производить оценку возбудимости моторной системы головного мозга, включая ее возбуждающие и тормозные компоненты. ТМС используется при лечение заболеваний мозга, таких как синдром Альцгеймера, изучении слепоты, глухоты, эпилепсии и т. п.
Электрофизиологи регистрируют электрическую активность мозга — с помощью тонких электродов, позволяющих записывать разряды отдельных нейронов, или с помощью электроэнцефалографии (методики отведения потенциалов мозга с поверхности головы).
Тонкий электрод может быть сделан из металла (покрытого изоляционным материалом, обнажающим лишь острый кончик) или из стекла. Стеклянный электрод представляет собой тонкую трубочку, заполненную внутри солевым раствором. Электрод может быть настолько тонок, что проникает внутрь клетки и позволяет записывать внутриклеточные потенциалы. Другой способ регистрации активности нейронов — внеклеточный.
В некоторых случаях тонкие электроды (от одного до несколько сотен) вживляются в мозг, и исследователи регистрируют активность продолжительное время. В других случаях электрод вводится в мозг только на время эксперимента, а по окончании записи извлекается.
С помощью тонкого электрода можно регистрировать как активность отдельных нейронов, так и локальные потенциалы (local field potentials), образующиеся в результате активности многих сотен нейронов. С помощью ЭЭГ электродов, а также поверхностных электродов, накладываемых непосредственно на мозг, можно регистрировать только глобальную активность большого количества нейронов. Полагают, что регистрируемая таким образом активность складывается как из нейронных потенциалов действия (то есть нейронных импульсов), так и подпороговых деполяризаций и гиперполяризаций.
При анализе потенциалов мозга часто производят их спектральный анализ, причём разные компоненты спектра имеют разные названия: дельта (0,5—4 Гц), тета 1 (4—6 Гц), тета 2 (6—8 Гц), альфа (8—13 Гц), бета 1 (13—20 Гц), бета 2 (20—40 Гц), гамма-волны (включает частоту бета 2 ритма и выше).
Одним из методов изучения функций мозга является электрическая стимуляция отдельных областей. С помощью этого метода был, например, исследован «моторный гомункулус» — было показано, что, стимулируя определенные точки в моторной коре, можно вызвать движение руки, стимулируя другие точки — движения ног и т. д. Полученную таким образом карту и называют гомункулусом. Разные части тела представлены различающимися по размеру участками коры мозга. Поэтому у гомункулуса большое лицо, большие пальцы и ладони, но маленькое туловище и ноги.
Если же стимулировать сенсорные области мозга, то можно вызвать ощущения. Это было показано как на человеке (в знаменитых опытах Пенфилда), так и на животных.
Применяется электрическая стимуляция и в медицине — от электрошока, показанного во многих кинофильмах об ужасах психиатрических клиник, до стимуляции структур в глубине мозга, ставшей популярным методом лечения болезни Паркинсона.
Для исследования анатомических структур головного мозга применяются рентгеновская КТ и МРТ. Также при анатомо-функциональных исследованиях головного мозга применяются ПЭТ, однофотонная эмиссионная компьютерная томография (ОФЭКТ), функциональная МРТ. Возможна визуализация структур головного мозга методом ультразвуковой диагностики (УЗИ) при наличии ультразвукового «окна» — дефекта черепных костей, например, большой родничок у детей раннего возраста.
Изучение и лечение поражений и заболеваний мозга относится к ведению биологии (нейрофизиология) и медицины (психиатрия, неврология, нейрохирургия и психологии).
Воспаление мозговых оболочек называется менингитом (соответственно трём оболочкам — пахименингит, лептоменингит и арахноидит).
Ишемическое или геморрагическое повреждение вещества головного мозга называется инсультом.
wreferat.baza-referat.ru
Головной мозг, с окружающими его оболочками находится в полости мозгового черепа. Верхняя вентральная поверхность головного мозга по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности свода черепа. Нижняя поверхность - основание головного мозга, имеет сложный рельеф, соответствующий черепным ямкам внутреннего основания черепа.
Масса мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. На протяжении от 20 до 60 лет масса и объем остаются максимальным и постоянным для каждого индивидуума .
При осмотре препарата головного мозга хорошо заметны три его наиболее крупные составные части. Это - парные полушария большого мозга, мозжечок и мозговой ствол.
Полушария большого мозга
Полушария большого мозга у взрослого человека - это наиболее сильно развитая, самая крупная и функционально наиболее важная часть ЦНС. Отделы полушарий прикрывают собой все остальные части головного мозга. Правое и левое полушария отделены друг от друга глубокой продольной щелью большого мозга, достигающий большой спайки мозга, или мозолистого тела.
В задних отделах продольная щель впадает в поперечную щель большого мозга, которая отделяет полушария от мозжечка.
На вентральной, медиальной и нижней поверхностях полушарий головного мозга расположены глубокие и мелкие борозды. Глубокие борозды разделяют каждое из полушарий на доли большого мозга. Мелкие борозды отделяют друг от друга извилины большого мозга. Нижняя поверхность, или основание, головного мозга образована вентральными поверхностями полушарий большого мозга, мозжечка и вентральными отделами мозгового ствола.
К задней поверхности зрительного перекреста прилежит серый бугор, нижние отделы которого вытянуты в виде постепенно суживающейся к низу трубки - воронки. На нижнем конце воронки располагается округлое образование - гипофиз. К серому бугру примыкают два белых шарообразных возвышения - сосцевидных тела.
Сзади от зрительных трактов видны два продольных белых валика - ножки мозга, между которыми находится углубление - межножковая ямка. Дно ее образовано задним продырявленным веществом. Еще дальше располагается широкий поперечный валик - мост. Латеральные отделы моста продолжаются в мозжечок, образуя его средние мозжечковые ножки. Каудальнее моста отделы продолговатого мозга представлены медиально расположенными пирамидами, разделенными друг от друга передней серединной щелью, а латерально - оливами. Осмотр медиальной поверхности полушарий большого мозга , некоторых деталей мозгового ствола и мозжечка становиться возможным при проведении серединного разреза по продольной щели большого мозга .
Обширная медиальная поверхность полушарий большого мозга нависает над значительно меньшими по размерам мозжечком и мозговым стволом. На медиальной поверхности полушарий, как и на других поверхностях, видны борозды, которые отделяют друг от друга извилины.
Участки лобной, теменной и затылочной долей отделены от мозолистого тела одноименной бороздой. Серединная часть мозолистого тела носит название ствола. Передние отделы его загибаются к низу, образуя колено мозолистого тела. Еще более книзу мозолистое тело истончается и переходит в клюв мозолистого тела. Задние отделы мозолистого тела в средней его части отделяется тонкая белая пластинка, называемая телом свода. Постепенно отделяясь от мозолистого тела и образуя дугообразный изгиб вперед и книзу, тело продолжается в столб свода, который заканчивается сосцевиднымм телом , сзади - в ножки свода. Между столбами свода поперечно проходит пучок нервных волокон, заметный на срезе в виде белого овала, - это передняя спайка мозга. Как и поперечно идущие волокна мозолистого тела, они связывают друг с другом полушария большого мозга.
Столбы свода окружают тонкую пластинку мозгового вещества - прозрачную перегородку. Все перечисленные образования головного мозга относятся к конечному мозгу. Структуры, расположенные ниже, за исключением мозжечка, относятся к мозговому стволу (промежуточный, средний, задний отделы головного мозга и продолговатый мозг). Самые передние отделы мозгового ствола образованы зрительными буграми, которые расположены к низу от тела свода и мозолистого тела и позади столбов свода.
На срединном разрезе мозга видна только медиальная поверхность заднего таламуса (зрительного бугра).
В задневерхних отделах зрительных бугров находится шишковидное тело, передненижние отделы которого срастаются тонким поперечно идущим тяжем ( задняя спайка). Зрительные бугры и расположенные рядом с ним образования, описанные выше, относятся к промежуточному мозгу.
К задней поверхности зрительного бугра примыкают образования, относящиеся к среднему мозгу.
Продолговатый мозг.
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Граница между продолговатым и спинным мозгом соответствует уровню краев большого затылочного отверстия. Верхняя граница продолговатого мозга на вентральной поверхности проходит по заднему краю моста.
Передние отделы продолговатого мозга по сравнению с задними несколько утолщаются и этот отдел мозга приобретает форму усеченного конуса. Борозды продолговатого мозга являются продолжением борозд спинного мозга и носят те же названия. По обеим сторонам от передней срединной щели на вентральной поверхности продолговатого мозга расположены выпуклые, постепенно суживающиеся к низу пирамиды.
Латеральнее пирамиды с обеих сторон находятся овальные возвышения - оливы.
В нижней части на дорсальной поверхности продолговатого мозга тянется задняя серединная борозда, по бока от которой заканчивается утолщениями тонкий и клиновидный пучки задних канатиков спинного мозга. В этих утолщениях располагаются ядра этих пучков, от которых отходят волокна, формирующие медиальную петлю. Медиальная петля на уровне продолговатого мозга образует перекрест. Пучки этого прекреста расположены дорсальнее пирамид, в межоливном слое. Здесь же проходят волокна медиального пучка. Латеральнее оливы из задней латеральной борозды выходят тонкие корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочных нервов, ядра которых лежат в дорсолатеральных отделах продолговатого мозга.
Серое вещество продолговатого мозга представлено в вентральных отделах скоплениями нейронов, которые образуют нижние оливные ядра. Дорсальнее пирамид вдоль всего продолговатого мозга располагается ретикулярная формация, которая представлена переплетением нервных волокон и лежащими между ними нервными клетками.
На уровне продолговатого мозга находятся такие жизненно важные центры, как дыхательный и кровообращения.
Мост
Мост на основании мозгового ствола имеет вид поперечно расположенного белого валика, который имеет вид поперечно расположенного белого валика, который в каудальном отделе граничит с пирамидами и оливами продолговатого мозга, а в краниальном - с ножками мозга. Продолжение моста в латеральном направлении образует среднюю ножку мозжечка. Дорсальная поверхность моста прикрыта мозжечком и снаружи не видна.
На поперечном разрезе моста в центральных отделах можно видеть толстый пучок идущих поперечно волокон, относящихся к проводящему пути слухового анализатора и образующих трапецивидное тело.
В нижних отделах моста заметны скопления серого вещества, называемые ядрами собственно моста, которые выступают в роли посредников в осуществлении связей коры полушарий большого мозга с полушариями мозжечка.
В дорсальной части моста лежат волокна медиальной петли, идущей от продолговатого мозга. над которым расположена ретикулярная формация моста. Латеральнее проходят волокна слуховой петли.
Мозжечок
Мозжечок составляет более крупную, чем мост, часть заднего мозга, которая заполняет собой большую часть задней черепной ямки.
В мозжечке различают верхнюю и нижнюю поверхности, границами между которыми являются передний и задний края.
Верхняя поверхность мозжечка на целом мозге прикрыта затылочными долями полушарий большого мозга и отделена от них глубокой поперечной щелью большого мозга. В мозжечке различают непарную серединную часть - червь, два полушария. поперечными бороздами червь расчленен на мелкие извилины, которые придают ему некоторое сходство с кольчатым червем. Обе поверхности полушарий и червя изрезанны множеством поперечных параллельно идущих мелких бороздок, между которыми находятся длинные и узкие извилины мозжечка. Группа извилин, отделенных более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Полушария мозжечка и червь состоят из белого вещества, расположенного внутри, и тонкой прослойки серого вещества коры мозжечка, окаймляющего белое вещество по периферии. Кора мозжечка представлена тремя слоями нервных клеток. На сагитальном разрезе белое вещество мозжечка представлена тремя слоями нервных клеток и имеет вид ветвистого дерева.
В толще белого вещества обнаруживаются отдельные парные скопления нервных клеток, которые образуют зубчатое, пробковидное, шаровидное ядра мозжечка и ядра шатра.
В мозговом стволе следующим после моста отделом, небольшим , но функционально важным , является перешее ромбовидного мозга, состоящий из верхних ножек мозжечка, верхнего мозгового паруса и треугольной петли, в котором проходят волокна латеральной (слуховой ) петли.
Средний мозг
Средний мозг состоит из дорсального отдела крыши среднего мозга и вентрального - ножек мозга, которые разграничиваются полостью - водопроводом мозга. Нижней границей среднего мозга на его вентральной поверхности является передний край моста, верхний зрительный тракт и уровень сосцевидных тел. На препарате головного мозга пластинку четверхоломия, или крышу среднего мозга, можно увидеть лишь после удаления полушарий большого мозга.
На основании головного мозга хорошо видна вторая часть среднего мозга в виде двух толстых белых расходящихся пучков, идущих в ткань полушарий большого мозга, - это ножки мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга называются межножковой ямкой, из нее выходят корешки глазодвигательных нервов. Впереди о ядра глазодвигательного нерва лежит ядро медиального продольного пучка. Самым крупным ядром среднего мозга является красное ядро - одно из центральных координационных ядер экстрапирамидной системы. Рядом с водопроводом лежит ретикулярная форма среднего мозга. На поперечном разрезе отчетливо видно черепное вещество, которое делит ножку мозга на два отдела: дорсальный - покрышку среднего мозга и вентральный - основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга располагаются ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Вентральные отделы ножек мозга целиком состоят из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.
Функциональное значение среднего мозга состоит в том. что здесь расположены подкорковые центры слуха и зрения; ядра головных нервов, обеспечивающих иннервацию поперечнополосатых и гладких мышц глазного яблока: ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе, обеспечивающей сокращение мышц тела во время автоматических движений. Через средний мозг следуют нисходящие (двигательные) и восходящие (чувствительные) проводящие пути. Область среднего мозга является также местом расположения вегетативных центров (центральное серое вещество) и ретикулярной формации.
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг представлен следующими отделами
1) Областью зрительных бугров (таламическая область), которая расположена в дорсальных его участках;
2) Гипоталамусом (подталамическая область), составляющим вентральные отделы промежуточного мозга;
3) III желудочком, имеющим вид продольной (сагитальной) щели между правым и левым зрительными буграми и соединяющимися через межжелудочковое отверстие с боковыми желудочками. В свою очередь таламическая область подразделяется на таламус (зрительный бугор), метаталамус (медеальное и латеральное коленчатые тела) и эпиталамус (шишковидное тело, поводки, спайки поводков и эпиталамическая спайка).
Зрительные бугры состоят из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток (ядра зрительного бугра), разделенными тонкими прослойками белого вещества. В связи с тем что здесь переключается большая часть чувствительных проводящих путей, зрительный бугор фактически является подкорковым чувствительным центром, а его подушка - подкорковым зрительным центром.
К медиальной поверхности зрительных бугров при помощи поводков присоединяется шишковидное тело - эпифиз.
Гипоталамус составляет вентральный отдел промежуточного мозга и участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся серый бугор с воронкой и гипофизом - железной внутренней секреции, зрительный тракт, зрительный перекрест, сосцевидные тела.
Гипоталамус представляет собой продолжение ножек мозга в промежуточный мозг. Серое вещество подталамической области располагается в виде ядер, способных вырабатывать нейросекрет и транспортировать его в гипофиз, регулируя эндокринную работу последнего.
Таким образом, серое вещество промежуточного мозга составляют ядра, относящиеся к подкорковым центрам всех видов чувствительности. В области промежуточного мозга расположены ретикулярная формация, центры экстрапирамидной системы, вегетативные центры, регулирующие все виды обмена веществ и нейросекретные ядра.
Белое вещество промежуточного мозга представлено проводящими путями восходящего и нисходящего направлений, обеспечивающих двустороннюю связь коры головного мозга с подкорковыми образованиями и центрами спинного мозга. Помимо этого, к промежуточному мозгу относятся две железы внутренней секреции - гипофиз и шишковидное тело, принимающие участие вместе с соответствующими ядрами гипоталамуса и эпиталамуса и образовании гипоталамогипофмзарной и эпиталамо-эпифизарной систем.
Конечный мозг
Конечный мозг состоит из двух полушарий большого мозга, каждое из которых представлено плащом, обонятельным мозгом и базальными ядрами. Полостью конечного мозга являются боковые желудочки, находящиеся в каждом из полушарий. Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга и соединяются при помощи мозолистого тела , передней и задней спаек и спайки свода. Мозолистое тело состоит из поперечных волокон которые в латеральном направлении продолжаются в полушария, образуя лучистость мозолистого тела, соединяя друг с другом участки лобных и затылочных долей полушарий, дугообразно изгибаются и образуют передние - лобные и задние - затылочные щипцы. К задней и средней частям мозолистого тела снизу прилежит свод мозга, состоящий из двух дугообразно изогнутых тяжей, сращенных в средней своей части при помощи переднее спайки мозга.
Кора большого мозга
Кора большого мозга образована белым и серым веществом. В коре выделяют 6 слоев нервных клеток, различные ее отделы имеют разную толщину (от 1,5 до 5,0 мм, в среднем 2-3 мм). Каждое из полушарий имеет три поверхности - наиболее выпуклую верхнелатеральную, плоскую, обращенную к противоположному полушарию медиальную и имеющую сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа, - нижнюю, поверхность полушария или основание мозга. Наиболее выступающие участки полушарий получили название лобного, затылочного, височного полюсов. Поверхность полушарий изрезанна глубокими щелями, бороздами. Усложняют рельеф расположенные между ними участки - извилины. Глубина, протяженность борозд, их форма и направление очень изменчивы.
Щели и борозды подразделяют полушария на лобную, теменную, височную, затылочную и островковую доли. Последняя не видна при обзоре поверхностей полушарий, т.к. островок находится на дне латеральной борозды и прикрыт участками других долей.
На верхенлатеральной поверхности полушария обращает на себя внимание латеральная борозда, которая является границей между лобной, теменной и височными долями и идет от нижней поверхности полушарий назад и вверх. Другая крупная борозда - центральная борозда. Начинается приблизительно от середины верхнего края полушарий и следует вниз и несколько вперед, но не достигает латеральной борозды. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной. Выраженная граница между темеенной и затылочными долями на дорсолатеральной поверхности полушарий отсутствует.
Лобная доля. Впереди от центральной борозды почти параллельно ей тянется предцентральная борозда, которая дает начало двум параллельным бороздам, идущим к лобному полюсу. Названные борозды делят поверхность мозга на лежащую перед центральной бороздой предцентральную извилину и горизонтально идущие верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины.
Теменная доля. Сзади от центральной борозды и почти параллельно ей проходит постцентральная борозда, от которой в сторону затылочной доли направляется продольная внутритеменная борозда. Эти две борозды делят теменную долю на постцентральную извилину, а также на верхнюю и нижнюю теменные дольки.
Височная доля. Верхнелатеральная поверхность височной доли представлены двумя бороздами, идущими параллельно латеральной борозде, которые делят поверхность мозга на верхнюю , среднюю и нижнюю извилины.
Серое вещество полушарий большого мозга представлено корой и базальными ядрами конечного мозга. К базальным ядрам относятся полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограда и миндалевидное тело. Прослойки белого вещества между ними образуют наружную и внутреннюю капсулы, причем последняя представляет собой толстый слой белого вещества, состоящий из проводящих путей головного мозга. Во внутренней капсуле и выделяют переднюю и заднюю ножки и колено.
Стриопаллидарная система представляет собой основную часть двигательных центров, относящихся к экстрапирамидной системе. Это центр, управляющий автоматическими движениями и регулирующий тонус мышц. Помимо этого, полосатое тело выполняет функцию высшего центра, регулирующего процессы теплорегуляции и обмена углеводов. Этот центр занимает главенствующее положение по отношению к подобным ему вегетативным центрам, которые расположены в гипоталамической области.
Кора полушарий головного мозга представлена серым веществом, расположенным на их периферии.
Белое вещество полушарий
Белое вещество полушарий большого мозга образует белый полуовальный центр, который состоит из огромного числа нервных волокон. Все нервные волокна представлены тремя системами проводящих путей конечного мозга:
1) ассоциативными;
2) комиссуральными;
3) проекционными.
Восходящие (чувствительные) проекционо проводящие пути по месту своего окончания подразделяются на сознательные и рефлекторные.
Функционирование и взаимосвязь ассоциативных, комиссуральных , а также восходящих и нисходящих путей обеспечивает существование сложных рефлекторных дуг, позволяющих организму приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям внутренней и внешней Среды.
Боковые желудочки
Боковые желудочки находятся в толще белого вещества полушарий большого мозга. Полость желудочков имеет причудливую форму в связи с тем. что отделы каждого из них располагаются во всех долях полушария (за исключением островка). Средняя - центральная - часть желудочка залегает книзу от мозолистого тела, в теменной доле полушария. От центральной части во все доли мозга расходятся отростки полостей, называемые рогами: передний (лобный рог) - в лобную долю, нижний (височный рог) - в височную, задний - (затылочный рог) - в затылочную долю. Центральная часть при помощи межжелудкового отверстия соединяется с III желудочком.
Оболочки головного мозга
Головной мозг, как и спинной, окружен тремя соединительноткаными листками, или оболочками, являющимися продолжением оболочек спинного мозга, каждая из которых отделена от соседних межоболочечным пространством.
Твердая оболочка головного мозга. отличается по строению от аналогичной оболочки спинного мозга. Она является одновременно надкостницей на внутренней поверхности костей черепа, с которыми связана непрочно. В области основания черепа оболочка дает ряд отростков, проникающих в щели и отверстия костей черепа, чем объясняется большая прочность прикрепления здесь твердой оболочки головного мозга. Более того, в местах выхода из полости черепных нервов твердая оболочка головного мозга на некотором протяжении продолжает окружать нерв, образуя его влагалище и проникая вместе с нервом через отверстие наружу.
На внутренней поверхности твердой оболочки различают несколько отростков, которые проникают в продольную щель большого мозга и отделяют друг от друга его полушария. Задний отдел серпа срастается с другим отростком оболочки - наметом мозжечка, отделяющим затылочные доли полушарий от мозжечка. Продолжением серпа большого мозга является серп мозжечка, проникающий снизу между полушариями мозжечка. Еще один отросток окружает сверху турецкое седло, образуя его диафрагму и защищая гипофиз от давлений всей вышележащей массы мозга. В определенных участках твердой оболочки головного мозга имеются расщепления, выстланные изнутри эндотелием, - это синусы твердой оболочки головного мозга, по которым оттекает венозная кровь. Особенностью синусов является прочность стенок, что объясняет невозможность их спадения. Кроме того, синусы соединяются с наружными венами головы через эмиссарные вены.
Паутинная оболочка головного мозга располагается кнутри от твердой мозговой и отделена от нее субдуральным пространством. Подпаутинное пространство головного мозга в области большого затылочного отверстия сообщается с подпаутинным пространством спинного мозга.
В определенных местах, вблизи синусов твердой оболочки головного мозга, паутинная оболочка образует своеобразные выросты - грануляция паутинной оболочки. Эти выросты вдаются в синусы твердой оболочки. На внутренней поверхности костей черепа в месте расположения грануляций отмечаются вдавления и ямочки.
Общепризнанным является мнение об участии грануляции паутинной оболочки в обеспечении оттока спинномозговой жидкости в венозное русло.
Мягкая (сосудистая) оболочка - это самая внутренняя из оболочек головного мозга. Она состоит из соединительной ткани, образующей два слоя (внутренний и наружный), между которыми залегают кровеносные сосуды. Оболочка сращена с наружной поверхность мозга и глубоко проникает во все его щели и борозды. Кровеносные сосуды , покидая сосудистую оболочку, направляются в ткань мозга, обеспечивая его питание. В определенных местах сосудистая оболочка проникает в полости желудочков мозга и образует сосудистые сплетения, проецирующие спинномозговую жидкость.
allschool.3dn.ru
