Дробление
Полное Неполное
(у птиц)
Равномерное
(у ланцетника)
Неравномерное
(у млекопитающих)
Целобластула
Морула
Дискобластула
Бластоциста
Эмбриология
План:
1.История развития и значение эмбриологии.
2. Развитие и строение половых клеток.
3. Оплодотворение.
4. Ранние этапы эмбриогенеза. Дробление.
5. Гаструляция и закладка осевых органов.
6.Формирование внезародышевых органов.
7.Эмбриогенез птиц.
8. Эмбриогенез млекопитающих.
Эмбриология (embryon- зародыш, logos- учение)- наука о закономерностях развития организма животных от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до рождения или вылупления из яйца.
Начало развития эмбриологии было положено в Греции более 2-х тысяч лет назад. Впервые Гиппократ описал развитие зародыша в курином яйце и пытался понять процесс развития эмбриона у млекопитающих.
Позднее Аристотель достаточно полно описал процесс развития у млекопитающих внутренних органов в эмбриогенезе. Описал функции плаценты и пуповины. Им впервые было выявлено, что в начальный период развития в организме появляются общие черты, свойственные животным вообще, а позднее формируются частные признаки, характерные данному типу, или виду животных.
С изобретением микроскопа в 17 веке Левенчук открыл спермии, а Грааф описал фолликулы в яичнике, приняв их за яйцеклетку. И только спустя 150 лет были обнаружены внутри фолликулов яйцеклетки.
В дальнейшем в развитие эмбриологии внесли вклад многие ученые, в том числе и работавшие в России (Вольф, Пандр, Бер, Ковалевский, Северцов, Боголюбский и др.)
Особенно бурное развитие получила эмбриология в последние 50 лет в связи с использованием современных методов исследования (электронной микроскопии, гистохимии, гистоавторадиографии, микрохирургии, культуры тканей и др.
Достижения современной эмбриологии нашли широкое применение в практике животноводства и ветеринарии.Это искусственное осеменение животных, стимуляция многоплодия, трансплантация эмбрионов. Генно- инженерные манипуляции позволили ученым получить животное от соматической клетки (Овечка Долли в Шотландии).
Знание эмбриологии позволяет ветеринарным врачам выяснять причины бесплодия и других вопросов акушерства, что необходимо для эффективного лечения животных, повышения их плодовитости и тем самым ускорения воспроизводства животных.
Развитие и строение половых клеток.
Процесс развития половых клеток называют прогенезом. Он происходит в половых железах (гонадах)- яичниках и семенниках. Родоначальником половых клеток являются гаметобласты.
Они формируются у животного уже в зародышевый период развития из клеток первичной эктодермы в стенке желточного мешка.
Отсюда с током крови гаметоблаты мигрируют в зачатки половых желез, где в последствии из них развиваются спермии и яйцеклетки. Процесс образования спермиев называется сперматогенезом, а яйцеклеток- овогенезом.
Сперматогенез- происходит в извитых канальцах семенников и завершается в половых путях самца.
Весь процесс включает 4 последовательных периода: размножение, рост, созревание и формирование.
В период размножения первичные половые клетки (сперматогонии) усиленно делятся путем митоза и располагаются по периферии семенного канальца. Они связаны между собой цитоплазматическими мостиками, формируя синцитий. Затем отдельные сперматогонии перестают делиться и вступают во второй период- роста.
Период роста. В этот период сперматогонии увеличиваются в объеме, в их цитоплазме происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов, увеличивается ядро, количество митохондрий. Они становятся сперматоцитами 1-го порядка и вступают в тесный контакт с поддерживающими клетками Сертоли (сустентоциты), выполняющими опорную, трофическую и защитную функции.
В период созревания происходит мейоз состоящий из двух последовательных делений:
1)редукционное, при котором из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперамтоциты 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом.
2)Сперматоциты 2-го порядка сразу же вступают во 2-ое (эквационное деление). В результате которого из каждого сперматоцита 2-го порядка образуется два сперматида, имеющие также гаплоидный набор хромосом. Таким образом из каждого сперматоцита 1-го порядка образуется 4 сперматида. Половые Х и У хромосомы расходятся по разным сперматидам, в связи с чем два сперматида имеют Х- хромосомы, а 2- У хромосомы (пол зависит от спермия).
4-ый период формирования характеризуется перегруппировкой органелл и изменением ядра. Ядро уплотняется и становится головкой будущего спермия. Над ядром в зоне комплекса Гольджи образуется уплотненная гранула (акробласт), который увеличиваясь в размере покрывает ядро в виде чехлика, образуя мембранную шапочку. Внутри этого чехлика из аппарата Гольджи формируется акросома, уплотненное тельце, богатое ферментами гиалуронидазой и трипсином (протеазы). Ферменты играют важную роль в оплодотворении. К противоположному от ядра полюсу перемещается центросома, в которой различают проксимальную и дистальную центриоли.
Они располагаются в области шейки спермия. Дистальная центриоль делится на две части. От передней отрастает осевая нить хвостика, состоящая из микротрубочек (9*2+2). Задняя часть образует колечки и сползает по осевой нити хвостика, увлекая за собой цитоплазму, митохондрии и капельки гликогена.
Миттохондрии и гликоген располагаются в начальном отделе хвостика. Цитоплазма, смещаясь по хвостику тонким слоем одевает главную его часть. Конец хвостика покрыт только плазмолеммой.
Клетка продолжает удлиняться и приобретает вид спермия. (Демонстрация схемы строения спермия и рисунок на доске).
Таким образом спермии имеют жгутиковую форму. Подвижность хвостика обусловленна осевой нитью, являющейся производной и продолжением центриоли.
Комплекс трубочек, образующих осевую нить называют аксонемой (9*2+2).
Исследования спермы очень важны в зоотехнии и ветеринарии. В одном эякуляре от 20 до 200 млн. спермиев.
С целью успешного оплодотворения путем искусственного осеменения изучают густоту спермиев, их форму и подвижность.
Создаются банки спермиев от ценных племенных производителей.
Ср. р-р сперматозоидов- 70 мкм движутся со скоростью 50 мкм в 1 час.
Овогенез.
Развитие женских половых клеток происходит в яичниках и завершается в яйцеводе.
В отличие от сперматогенеза, овогенез включает 3 периода: размножения, роста, созревания. Период размножения протекает во время внутриутробного развития самки и завершается в течении первых месяцев после рождения.
Гаметобласты усиленно делятся и превращаются в овогонии с диплоидным набором хромосом. Некоторые овогонии прекращают делиться и вступают в период роста. Они быстро увеличиваются в размерах. В них происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов. Увеличивается количество органелл и овогонии превращаются в овоциты 1-го порядка. Вначале они окружаются одним слоем фолликулярных клеток и овоцит 1-го порядка называется первичным фолликулом. Затем он покрывается несколькими слоями фолликулярных клеток и становится вторичным фолликулом.
Вещество, выделяемое фолликулярными клетками и самим овоцитом образует вокруг овоцита 1-го порядка блестящую оболочку (зону пеллюцида).
Фолликулярные клетки доставляют овоциту белки, липиды, углеводы для синтеза желтка.
Вблизи цитолеммы в овоците формируется кортикальный слой, состоящий из плотных гранул с ферментами, которые играют важную роль в оплодотворении.
Стадия роста отличается длительностью и сложностью процессов, происходящих в яйцеклетке.
До полового созревания самки активно идет формирование рибосом, синтетического аппарата. Затем с наступлением половой зрелости самки, накапливается большое количество желточных гранул. В состав желточных гранул входит фосфолитин (белок, насыщенный фосфором) и липовитилин (белок в сочетании с липидами).
В блестящем слое с помощью фолликулярных клеток и самой яйцеклетки накапливаются гликопротеиды. Ученые обнаружили три их формы, одна из которых притягивает сперматозоиды, т.к. у спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эту форму гликопротеида и они устремляются к яйцеклетке, окружая её в огромном количестве (до 4 тысяч).
От соматических клеток яйцеклетка отличается:
Гораздо большими размерами (130-200 мкм).
Наличием большого количества желточных гранул.
Наличием кортикального слоя под плазмолеммой.
Наличием большого запаса РНК, тубулина, липофосфопротеидов и др.
В процессе созревания исчезают центриоли.
В женских яйцеклетках только Х- хромосома.
Наличием трех оболочек: плазмолеммы, блестящей и фолликулярной (лучистый венец).
В ядре хорошо выражено ядрышко и поровый комплекс.
Гаплоидным набором хромосом.
По количеству желтка различают яйцеклетки:
Олигоцитальные- с малым количеством желтка ( у ланцетника и млекопитающих).
Полилецитальные- с большим количеством желтка (у пресмыкающихся и птиц).
По характеру распределения желтка:
Изолицитальные- с равномерным распределением (первично- у ланцетника, вторично- у млекопитающих).
Телолицетальные- с локализацией желтка у одного полюса (у птиц и пресмыкающихся).
Верхняя часть яйцеклеток называется аномальным полюсом, а нижняя- вегетативным. Желток скапливается в вегетативном полюсе.
Как только накопится достаточное количество желтка рост ооцита 1-го порядка прекращается, а фолликул продолжает расти. В нем образуется полость, заполненная жидкостью, содержащей женские половые гормоны (эстроген), и он становится пузырчатым. Затем разрывается и яйцеклетка выходит в яйцевод.
3 стадия созревания- у большинства млекопитающих начинается в яичнике, т.е. до овуляции и заканчивается в яйцеводе. Проникшие в половые пути самки спермии стимулируют процесс мейоза. Иногда он завершается когда спермий уже внедрился в цитоплазму яйцеклетки.
В результате двух последовательных делений (редукционного и эквационного) образуется один овоцит 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом и 3 направительных тельца.
Оплодотворение.
Это процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате которого образуется зигота с диплоидным объединенным набором хромосом, которая дает начало новому организму.
Оплодотворение протекает в 4 стадии:
Сближение половых клеток.
Проникновение спермиев в блестящую оболочку.
Проникновение в цитоплазму.
Слияние ядер половых клеток (синкарион).
1)Движению спермиев к яйцеклетке способствуют колебательные движения хвостика, реотаксис, способность двигаться против тока жидкости и присасывающее действие гладкой мускулатуры матки и яйцеводов, выделяющиеся яйцеклеткой вещества (гинагомоны), наличие в блестящей оболочке специфических рецепторов (гликопротеидов- ZP3). У спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эти гликопротеиды и они во множестве (до 4-5 тыс.) окружают яйцеклетку.
2)Выделяющееся яйцеклеткой вещество- фиртилизин вызывает акросомальную реакцию. Плазмолемма головки спермия сливается с наружной мембраной акросомы и ферменты (гиалуронидаза) изливаются наружу, разрушают блестящую оболочку и спермии проникают внутрь самой яйцеклетки. В момент прикосновения спермия к плазмолемме яйцеклетки на её поверхности образуется выпячивание (бугорок оплодотворения).
Далее наступает 3-я стадия оплодотворения. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев прикасается к её цитолемме боковой поверхностью головки. В месте контакта мембрана спермия и яйцеклетки частично разрушаются. В результате головка, шейка и начальная часть хвостика проникают в цитоплазму яйцеклетки.
Как только спермий проникнет в цитоплазму, приходят в действие кортикальные пузырьки. Они сливаются с плазмолеммой и изливают ферменты в привитилиновое пространство (область между плазмолеммой и блестящей оболочкой). Ферменты воздействуют на гликопротеиды (рецепторы привлекшие спермии) и в результате изменяют их химическую структуру и блестящая оболочка не пропускает другие спермии, становится оболочкой оплодотворения, хотя по виду остается прежней.
Слияние двух половых клеток. Головка проникшего в цитоплазму спермия постепенно набухает, округляется, превращаясь в гаплоидное круглое ядро или мужской пронуклеус, который вместе со своей центросомой продвигается к центру яйца. Сюда же после завершения мейоза движется и ядро яйца- женский пронуклеус. Происходит слияние пронуклеусов (синкарион) и удваивается число хромосом. Женская и мужская наследственность объединились и дали начало новому организму.
Центриоли, внесенные спермием расходятся, образуя веретено деления. Ядерная оболочка исчезает, отцовские и материнские хромосомы формируют звезду первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки и начинается дробление- первый этап эмбриогенеза.
Дробление
Зигота в течении нескольких дней остается окруженной блестящей оболочкой, поэтому дробление не приводит к увеличению объема зиготы.
Дочерние клетки не расходятся. А тесно прилегают друг к другу. Размеры клеток с увеличением их количества уменьшаются, поэтому процесс и называется дроблением.
Деление клеток проходит быстро одно за другим, интерфазы практически нет, поэтому дочерние клетки не дорастают до размеров материнской и становятся все мельче и мельче.
Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами.
Процесс дробления (с 1 по 4 суток) осуществляется в яйцеводах по пути следования яйца в матку.
У разных животных зиготы дробятся неодинаково. Тип дробления определяется количеством и распределением желтка. Чем больше в цитоплазме желточных гранул, тем медленнее делится соответствующая часть зиготы. Желток задерживает процесс дробления. При большом содержании желтка деление определенной части зиготы становится невозможным, поэтому дробление бывает полным и неполным.
|
| Дробление | |
|
(у птиц) | ||
| Равномерное (у ланцетника) | Неравномерное (у млекопитающих) | |
|
Целобластула | Морула | Дискобластула |
|
| Бластоциста | |
При полном дроблении принимает участие весь материал зиготы, при неполном та часть, где нет желтка.
Полное дробление бывает равномерным, если бластомеры одинаковой величины и неравномерным- бластомеры разной величины.
Полное равномерное дробление характерно для ланцетника. При этом образуются одинаковые бластомеры, которые располагаются в один слой и образуют зародыш в виде пузырька с с полостью, который называется целобластулой.
Полное галобластическое неравномерное асинхронное дробление характерно для млекопитающих с олигоцетальными мезолецитальными яйцеклетками.
В результате дробления у млекопитающих образуется вначале плотный шар, называемый морулой, а затем зародышевый пузырек с небольшой полостью, называемой бластоцистой или серобластулой.
Неполное (частичное) дробление свойственно яйцеклеткам птиц.
Дробление происходит только в анимальном полюсе. Образующиеся бластомеры формируют дискобластулу.
Таким образом первый этап эмбриогенеза- дробление заканчивается формированием бластулы.
Гаструляция и закладка осевых органов.
Вслед за дробленим начинается следующий этап эмбриогенеза- гаструляция с образованием зародышевых листков. Зародышевые листки располагаются строго закономерно: эктодерма- наружный листок, энтодерма- внутренний, мезодерма занимает промежуточное положение. В основе гаструляции лежат следующие процессы: размножение, рост, перемещение, взаимодействие клеток и их дифференцировка.
Дифференцировкой называется ряд морфологических и гистохимических изменений в клетках.
Перераспределение клеточного материала при гаструляции происходит 4 способами:
инвагинация- впячивание (у ланцетника)
Обрастание- эпиболия (у земноводных)
Расслоение- деламинация (у млекопитающих
Выселение- иммиграция и птиц)
В процессе гаструляции происходит также и формирование мезенхимы- эмбриональной соединительной ткани. Мезенхима состоит из клеток, выселившихся в основном из мезодермы. Клетки мезенхимы заполняют пространство между зародышевыми листками и формирующимися органами.
Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование всех тканей и органов, т.е. гистогенез и органогенез развивающегося организма.
В начале закладываются осевые зачатки органов- нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Хорда- это скелетный тяж, который располагается вдоль тела животного. Позже на месте хорды у птиц и млекопитающих развивается позвоночник.
Нервная трубка формируется над хордой из первичной эктодермы. В начале из изменившихся клеток образуется пластинка, затем желобок и трубка. По бокам формируются нервные валики. Из клеток трубки и валиков формируются ткани и все органы нервной системы, а также органы чувств.
Остальная зародышевая эктодерма является источником развития кожного эпителия зародыша.
Из второго зародышевого листка- энтодермы, образуется кишечная трубка и хорда. Из кишечной трубки развивается эпителий органов пищеварения, органов дыхания и некоторых органов эндокринной системы.
Мезодерма дифференцируется на
сомиты, лежащие по бокам нервной трубки и хорды (дерматом, миотом, склеротом)
сегментные ножки, (нефрогонотомы) и спланхнотомы, боковые пластинки (висцеральная и париетальная).
Из дерматома развиваются соединительно- тканная часть кожи, из миотома скелетная мускулатура, из склеротома- хрящи и скелет.
Из нефрогонотома развиваются эпителиальные зачатки почек и половых желез.
Из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда.
Из мезенхимы развивается кровь и лимфа, кроветворные органы, сосуды, собственно соединительная ткань, гладкая мышечная ткань.
В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании каждого органа принимают участие клеточные элементы почти всех зародышевых листков.
В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для животного, появляются постепенно. Вначале у животных разных типов сходен характер возникновения и расположения осевых органов. Затем становятся видны черты, присущие классу, позже отряду, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.
В стадии гаструляции и образования осевых органов происходит формирование внезародышевых органов, которые обеспечивают условия для нормального развития эмбриона. Они развиваются из внезародышевой части зародышевых листков. Внезародышевые органы функционируют только в период эмбрионального развития, поэтому их называют провизорными, т.е. непостоянными.
Они окружают зародыш в виде оболочек. К ним относятся:
Желточный мешок образуется энтодермальным и висцеральным листками. Выполняет трофическую, кроветворную и дыхательную функцию.
Амнион образован эктодермой и мезодермой, создает вокруг зародыша водную среду, выполняет защитную функцию и участвует в питании плода у птиц.
Аллантоис- образован энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Вырастает из стенки задней кишки. Это орган газообмена и выделения.
Серозная оболочка (у птиц) образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы одновременно с амниотической оболочкой. Участвует в снабжении эмбриона кислородом и кроме того выполняет защитную функцию.
Хорион- (у млекопитающих) развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Мезодерма подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные ворсинки и трофобласт превращается в хорион.
Плацента- врастая в слизистую оболочку хорион вместе с ней образует плаценту. Функция трофическая, дыхательная, выделительная, гормональная, защитная.
Эмбриогенез птиц.
В яйце птиц собственно яйцеклеткой является желток с зародышевым диском. По количеству желтка яйцеклетка полилецитальная по распределению, резко телолицетальная.
Снаружи желток покрыт первичной тонкой оболочкой. После овуляции (выхода из яичника) вторичная фолликулярная оболочка утрачивается. Яйцеклетка попадает в яйцевод, где оплодотворяется и на неё по мере продвижения начинают наслаиваться третичные оболочки- белковая, подскорлуповая и скорлупа.
В белке формируются два плотных тяжа(халаза) из пучков белково- углеводных нитей, которые поддерживают желток в центральном положении. Подскорлуповая оболочка состоит из двух листков, которые расщепляются на тупом конце, образуя воздушную камеру. Подскорлуповая оболочка состоит из белкового волокнистого материала, скорлупа- из более грубых волокон, пропитаных солями Са.
Спермии в половых путях самки живут и оплодотворяют яйцеклетку в течении 30 дней. В верхней трети яйцевода яйцеклетка оплодотворяется и превращается в зиготу, дробление которой происходит только на анимальном полюсе.
В результате формируется дискобластула и начинается процесс гаструляции. Таким образом, оплодотворенные и снесенные яйца имеют уже двухслойный зародыш. До инкубации или насиживания эмбриогенез приостанавливается. Через 12ч инкубации в центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток- утолщенный участок зародышевого диска. Он представлен светлой зоной в которой формируется зародыш и темной зоной, окружающей светлую в виде плотного кольца, из которой в дальнейшем развиваются внезародышевые органы.
В светлой зоне зародышевого щитка клетки энергично передвигаются (мигрируют) двумя потоками в каудальном направлении, затем, соединяясь, передвигаются по средней линии вперед, формируя первичную полоску в форме утолщенного клеточного валика. Затем в середине этой полоски образуется углубление (первичная борозда). На конце которой формируетс утолщение (гензеновский узел).
Клеточные потоки из гензеновского узелка уходят вперед и вглубь и начинают формировать осевые органы птицы. Разрастается хордальный отросток, затем по сторонам от него образуются клеточные тяжи, растущие вперед и в стороны, вклиниваясь между эктодермой и энтодермой, формируя мезодерму- третий зародышевый листок. Из эктодермы формируется нервная трубка.
Таким образом, ранний зародыш состоит из эктодермы, энтодермы, нервной трубки, хорды и мезодермы. Он лежит, распластавшись на поверхности желточного мешка, который окружен энтодермой и висцеральным листком мезодермы.
Из мезодермы в стенкам желточного мешка образуются клетки крови и кровеносные сосуды и он становится аппаратом питания, выполняя трофическую и кроветворную функции.
Из внезародышевых листков стенках раннего зародыша сначала образуется туловищная, а затем амниотическая складки. Туловищная складка приподнимает зародыш над желтком и замыкает энтодерму в кишечную трубку.
Амниотическая складка разрастаясь над зародышем и смыкаясь краями формирует две плодовые оболочки- серозную (из наружной части складки) и амнион (из внутренней части складки).
Серозная оболочка подрастает под скорлупу и участвует в снабжении эмбриона кислородом и в минеральном обмене. С помощью многочисленных ворсинок клетки серозной оболочки контактируют со скорлупой. Они секретируют соляную кислоту, которая вводится в канальцы скорлупы и растворяет соли кальция. Попадая в кровяное русло они приносятся в тело зародыша и участвуют в формировании скелета.
Амнион окружает только зародыш и создает для него водную среду.
Серозная оболочка, разрастаясь окружает и белок, который начинает поступать по серозно- амниотическому каналу в полость амниона на питание зародыша. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, которая заполняет амниотическую полость, создавая для развивающегося зародыша самую благоприятную водную среду. Амнион выполняет защитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона возможность подвижности.
Аллантоис- образуется после заверщения формирования кишечника на вентральной поверхности задней кишки. Он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис постепенно заполняет все щели между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой, срастаясь с мезодермальным листком серозы.
В этом участке формируется густая сеть кровеносных сосудов, что способствует увеличению снабжения организма кислородом.
Таким образом, аллантоис, прилегая к скорлупе участвует в газообмене и выполняет функцию выделительного ргана, т.к. в нем скапливаются продукты обмена.
Развитие птиц протекает стадийно. Наиболее важными периодами в развитии птиц являются следующие:
Латеральное питание (первые 30-36 часов). Материалом для питания служит желток Латебры, содержащий белок, соли и воду. Источником энергии является гликоген. Отсутствует кровообращение, зародыш в кислороде почти не нужнается.
Желточное питание и наличие желточного круга кровообращения (с 30-36 до 7-8 дней инкубации). К 30-му часу закладывается сердце и желточный мешок, в стенках которого развиваются кровеносные сосуды. Запас гликогена исчезает. В организм поступает кислород, что облегчает использование белков и жиров. Развивается нервная система, начинается биение сердца, сокращение мускулатуры тела. Закладка печени обуславливает синтез мочевины, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными.
Дыхание кислородом и питание белками (с 7-8 до 18-19 дней). Интенсивно развивается и функционирует аллантоис, в стенке которого густая сеть кровеносных сосудов. Прилегая к серозной оболочке, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом. Растворяется скорлупа и возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается освоение жиров.
Потребление кислорода воздуха из воздушной камеры. (18-19 дней до наклева). Переход на легочное дыхание. Начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется артериальная кровь. Аллантоис подвергается обратному развитию и цыпленок испытывает недостаток в кислороде и проклевывает скорлупу.
Стадия вылупления. Питание остатком желтка, который втягивается в полость кишки. Цыпленок освобождается от скорлупы.
2-ая классификация: зародышевый период (8 дней), предплодный (8-13 дней (наряду с желтком питание кишечное), плодный период (13-20), вылупление (20-21).
studfiles.net
Дробление
Зигота в течении нескольких дней остается окруженной блестящей оболочкой, поэтому дробление не приводит к увеличению объема зиготы.
Дочерние клетки не расходятся. А тесно прилегают друг к другу. Размеры клеток с увеличением их количества уменьшаются, поэтому процесс и называется дроблением.
Деление клеток проходит быстро одно за другим, интерфазы практически нет, поэтому дочерние клетки не дорастают до размеров материнской и становятся все мельче и мельче.
Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами.
Процесс дробления (с 1 по 4 суток) осуществляется в яйцеводах по пути следования яйца в матку.
У разных животных зиготы дробятся неодинаково. Тип дробления определяется количеством и распределением желтка. Чем больше в цитоплазме желточных гранул, тем медленнее делится соответствующая часть зиготы. Желток задерживает процесс дробления. При большом содержании желтка деление определенной части зиготы становится невозможным, поэтому дробление бывает полным и неполным.
При полном дроблении принимает участие весь материал зиготы, при неполном та часть, где нет желтка.
1) Полное дробление бывает равномерным, если бластомеры одинаковой величины и неравномерным- бластомеры разной величины.
Полное равномерное дробление характерно для ланцетника. При этом образуются одинаковые бластомеры, которые располагаются в один слой и образуют зародыш в виде пузырька с с полостью, который называется целобластулой.
2) Полное галобластическое неравномерное асинхронное дробление характерно для млекопитающих с олигоцетальными мезолецитальными яйцеклетками.
В результате дробления у млекопитающих образуется вначале плотный шар, называемый морулой, а затем зародышевый пузырек с небольшой полостью, называемой бластоцистой или серобластулой.
3) Неполное (частичное) дробление свойственно яйцеклеткам птиц.
Дробление происходит только в анимальном полюсе. Образующиеся бластомеры формируют дискобластулу.
Таким образом первый этап эмбриогенеза- дробление заканчивается формированием бластулы.
Гаструляция и закладка осевых органов.
Вслед за дробленим начинается следующий этап эмбриогенеза- гаструляция с образованием зародышевых листков. Зародышевые листки располагаются строго закономерно: эктодерма- наружный листок, энтодерма- внутренний, мезодерма занимает промежуточное положение. В основе гаструляции лежат следующие процессы: размножение, рост, перемещение, взаимодействие клеток и их дифференцировка.
Дифференцировкой называется ряд морфологических и гистохимических изменений в клетках.
Перераспределение клеточного материала при гаструляции происходит 4 способами:
1) инвагинация- впячивание (у ланцетника)
2) Обрастание- эпиболия (у земноводных)
3) Расслоение- деламинация (у млекопитающих
4) Выселение- иммиграция и птиц)
В процессе гаструляции происходит также и формирование мезенхимы- эмбриональной соединительной ткани. Мезенхима состоит из клеток, выселившихся в основном из мезодермы. Клетки мезенхимы заполняют пространство между зародышевыми листками и формирующимися органами.
Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование всех тканей и органов, т.е. гистогенез и органогенез развивающегося организма.
В начале закладываются осевые зачатки органов- нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Хорда- это скелетный тяж, который располагается вдоль тела животного. Позже на месте хорды у птиц и млекопитающих развивается позвоночник.
Нервная трубка формируется над хордой из первичной эктодермы. В начале из изменившихся клеток образуется пластинка, затем желобок и трубка. По бокам формируются нервные валики. Из клеток трубки и валиков формируются ткани и все органы нервной системы, а также органы чувств.
Остальная зародышевая эктодерма является источником развития кожного эпителия зародыша.
Из второго зародышевого листка- энтодермы, образуется кишечная трубка и хорда. Из кишечной трубки развивается эпителий органов пищеварения, органов дыхания и некоторых органов эндокринной системы.
Мезодерма дифференцируется на
1) сомиты, лежащие по бокам нервной трубки и хорды (дерматом, миотом, склеротом)
2) сегментные ножки, (нефрогонотомы) и спланхнотомы, боковые пластинки (висцеральная и париетальная).
Из дерматома развиваются соединительно- тканная часть кожи, из миотома скелетная мускулатура, из склеротома- хрящи и скелет.
Из нефрогонотома развиваются эпителиальные зачатки почек и половых желез.
Из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда.
Из мезенхимы развивается кровь и лимфа, кроветворные органы, сосуды, собственно соединительная ткань, гладкая мышечная ткань.
В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании каждого органа принимают участие клеточные элементы почти всех зародышевых листков.
В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для животного, появляются постепенно. Вначале у животных разных типов сходен характер возникновения и расположения осевых органов. Затем становятся видны черты, присущие классу, позже отряду, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.
В стадии гаструляции и образования осевых органов происходит формирование внезародышевых органов, которые обеспечивают условия для нормального развития эмбриона. Они развиваются из внезародышевой части зародышевых листков. Внезародышевые органы функционируют только в период эмбрионального развития, поэтому их называют провизорными, т.е. непостоянными.
Они окружают зародыш в виде оболочек. К ним относятся:
1. Желточный мешок образуется энтодермальным и висцеральным листками. Выполняет трофическую, кроветворную и дыхательную функцию.
2. Амнион образован эктодермой и мезодермой, создает вокруг зародыша водную среду, выполняет защитную функцию и участвует в питании плода у птиц.
3. Аллантоис- образован энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Вырастает из стенки задней кишки. Это орган газообмена и выделения.
4. Серозная оболочка (у птиц) образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы одновременно с амниотической оболочкой. Участвует в снабжении эмбриона кислородом и кроме того выполняет защитную функцию.
5. Хорион- (у млекопитающих) развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Мезодерма подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные ворсинки и трофобласт превращается в хорион.
6. Плацента- врастая в слизистую оболочку хорион вместе с ней образует плаценту. Функция трофическая, дыхательная, выделительная, гормональная, защитная.
Эмбриогенез птиц.
В яйце птиц собственно яйцеклеткой является желток с зародышевым диском. По количеству желтка яйцеклетка полилецитальная по распределению, резко телолицетальная.
Снаружи желток покрыт первичной тонкой оболочкой. После овуляции (выхода из яичника) вторичная фолликулярная оболочка утрачивается. Яйцеклетка попадает в яйцевод, где оплодотворяется и на неё по мере продвижения начинают наслаиваться третичные оболочки- белковая, подскорлуповая и скорлупа.
В белке формируются два плотных тяжа(халаза) из пучков белково- углеводных нитей, которые поддерживают желток в центральном положении. Подскорлуповая оболочка состоит из двух листков, которые расщепляются на тупом конце, образуя воздушную камеру. Подскорлуповая оболочка состоит из белкового волокнистого материала, скорлупа- из более грубых волокон, пропитаных солями Са.
Спермии в половых путях самки живут и оплодотворяют яйцеклетку в течении 30 дней. В верхней трети яйцевода яйцеклетка оплодотворяется и превращается в зиготу, дробление которой происходит только на анимальном полюсе.
В результате формируется дискобластула и начинается процесс гаструляции. Таким образом, оплодотворенные и снесенные яйца имеют уже двухслойный зародыш. До инкубации или насиживания эмбриогенез приостанавливается. Через 12ч инкубации в центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток- утолщенный участок зародышевого диска. Он представлен светлой зоной в которой формируется зародыш и темной зоной, окружающей светлую в виде плотного кольца, из которой в дальнейшем развиваются внезародышевые органы.
В светлой зоне зародышевого щитка клетки энергично передвигаются (мигрируют) двумя потоками в каудальном направлении, затем, соединяясь, передвигаются по средней линии вперед, формируя первичную полоску в форме утолщенного клеточного валика. Затем в середине этой полоски образуется углубление (первичная борозда). На конце которой формируетс утолщение (гензеновский узел).
Клеточные потоки из гензеновского узелка уходят вперед и вглубь и начинают формировать осевые органы птицы. Разрастается хордальный отросток, затем по сторонам от него образуются клеточные тяжи, растущие вперед и в стороны, вклиниваясь между эктодермой и энтодермой, формируя мезодерму- третий зародышевый листок. Из эктодермы формируется нервная трубка.
Таким образом, ранний зародыш состоит из эктодермы, энтодермы, нервной трубки, хорды и мезодермы. Он лежит, распластавшись на поверхности желточного мешка, который окружен энтодермой и висцеральным листком мезодермы.
Из мезодермы в стенкам желточного мешка образуются клетки крови и кровеносные сосуды и он становится аппаратом питания, выполняя трофическую и кроветворную функции.
Из внезародышевых листков стенках раннего зародыша сначала образуется туловищная, а затем амниотическая складки. Туловищная складка приподнимает зародыш над желтком и замыкает энтодерму в кишечную трубку.
Амниотическая складка разрастаясь над зародышем и смыкаясь краями формирует две плодовые оболочки- серозную (из наружной части складки) и амнион (из внутренней части складки).
Серозная оболочка подрастает под скорлупу и участвует в снабжении эмбриона кислородом и в минеральном обмене. С помощью многочисленных ворсинок клетки серозной оболочки контактируют со скорлупой. Они секретируют соляную кислоту, которая вводится в канальцы скорлупы и растворяет соли кальция. Попадая в кровяное русло они приносятся в тело зародыша и участвуют в формировании скелета.
Амнион окружает только зародыш и создает для него водную среду.
Серозная оболочка, разрастаясь окружает и белок, который начинает поступать по серозно- амниотическому каналу в полость амниона на питание зародыша. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, которая заполняет амниотическую полость, создавая для развивающегося зародыша самую благоприятную водную среду. Амнион выполняет защитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона возможность подвижности.
Аллантоис- образуется после заверщения формирования кишечника на вентральной поверхности задней кишки. Он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис постепенно заполняет все щели между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой, срастаясь с мезодермальным листком серозы.
В этом участке формируется густая сеть кровеносных сосудов, что способствует увеличению снабжения организма кислородом.
Таким образом, аллантоис, прилегая к скорлупе участвует в газообмене и выполняет функцию выделительного ргана, т.к. в нем скапливаются продукты обмена.
Развитие птиц протекает стадийно. Наиболее важными периодами в развитии птиц являются следующие:
1. Латеральное питание (первые 30-36 часов). Материалом для питания служит желток Латебры, содержащий белок, соли и воду. Источником энергии является гликоген. Отсутствует кровообращение, зародыш в кислороде почти не нужнается.
2. Желточное питание и наличие желточного круга кровообращения (с 30-36 до 7-8 дней инкубации). К 30-му часу закладывается сердце и желточный мешок, в стенках которого развиваются кровеносные сосуды. Запас гликогена исчезает. В организм поступает кислород, что облегчает использование белков и жиров. Развивается нервная система, начинается биение сердца, сокращение мускулатуры тела. Закладка печени обуславливает синтез мочевины, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными.
3. Дыхание кислородом и питание белками (с 7-8 до 18-19 дней). Интенсивно развивается и функционирует аллантоис, в стенке которого густая сеть кровеносных сосудов. Прилегая к серозной оболочке, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом. Растворяется скорлупа и возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается освоение жиров.
4. Потребление кислорода воздуха из воздушной камеры. (18-19 дней до наклева). Переход на легочное дыхание. Начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется артериальная кровь. Аллантоис подвергается обратному развитию и цыпленок испытывает недостаток в кислороде и проклевывает скорлупу.
5. Стадия вылупления. Питание остатком желтка, который втягивается в полость кишки. Цыпленок освобождается от скорлупы.
2-ая классификация: зародышевый период (8 дней), предплодный (8-13 дней (наряду с желтком питание кишечное), плодный период (13-20), вылупление (20-21).
Эмбриогенез млекопитающих
Яйцеклетка млекопитающего в отличие от птиц содержит мало желтка (олиголицетальная и вторично изолицетальная) и дробление зиготы полное неравномерное. В результате получаются мелкие и крупные бластомеры. Мелкие выселяются под самую блестящую оболочку, формируя трофобласт, а крупные собираются в кучку, формируя внутри зародышевый узелок или эмбриобласт. Затем с помощью трофобласта внутри зародышевого пузырька начинает накапливаться жидкость, оттесняя эмбриобласт вверх к трофобласту и распластывая его в один слой. Этот слой крупных клеток представляет собой зародышевый диск у млекопитающих, из которого формируются все органы и ткани животного и некоторые внезародышевые органы. Трофобласт выполняет вспомогательную роль. С его помощью зародыш начинает получать питательные вещества из стенки матки и зародышевый пузырек быстро разрастается.
В середине зародышевого диска образуется уплотненная темная зона (зародышевый щиток) из которого развивается тело зародыша, из окружающих светлых клеток формируются внезародышевые органы. В зародышевом щитке начинают происходить те же процессы, что и у птиц (формирование первичной полоски и гензеновского узелка и т.д.). Аналогично формируются и внезародышевые органы.
Только желточный мешок к концу зародышевого периода (от 23 до 80 дней) редуцируется. Но за короткий период эмбриогенеза он выполняет очень важные функции: трофическую, дыхательную, формирует сосудистую сеть, выполняет функцию кроветворения, является местом образования половых клеток, вырабатывает гормоны. .
Аллантоис у млекопитающих не разрастается так сильно, как у птиц и имеет вид длинного канатика, которых с остатком желточного мешка является основой для пупочного канатика. Пупочный канатик образуется из стенок сильно разрастающегося амниона. В процессе роста стенки амниона приближаются к хориону. В том месте, где расположен аллантоис и остатки желточного мешка, стенки амниона сближаясь, зажимают аллантоис, окружают его по всей длине со всех сторон. Так возникает пупочный канатик, на котором как бы в подвешенном состоянии плавает в околоплодной жидкости зародыш.
Типы плацент по характеру строения и взаимоотношения между ворсинками хориона и тканями слизистой оболочки матки:
1) эпителиохориальные (у свиней)- ворсинки хориона контактируют с эпителием маточных желез.
2) Десмохориальные (у жвачных)- ворсинки хориона разрушают эпителий и контактируют с соединительной тканью слизистой матки.
3) Эндотелиохориальные ( у хищных)- ворсинки контактируют с эндотелием сосудов матки.
4) Гемохориальные (у приматов и человека)- ворсины разрушают стенки сосудов и контактируют непосредственно с материнской кровью.
По форме:
1)Диффузная плацента- почти вся поверхность пузыря у зародыша равномерно покрыта ворсинками. Хорион всей своей поверхностью прилегает к стенке матки (у свиньи, верблюда, лошади).
3) Котиледонная плацента- ворсины хориона собраны в группы- котиледоны, между которыми поверхность пузыря гладкая, без ворсинок (у жвачных).
4) Поясная плацента- хорион с разветвленными ворсинами имеет форму широкого пояса, опоясывающего плодный пузырь (у хищников).
5) Дискоидальная- хорион с разветвленными ворсинками в виде диска окружает пуповину.
Этапы эмбриогенеза млекопитающих.
1. Зародышевый период (от дробления до начала органогенеза). У свиней 23, у овец 30, у коров 35, у лошадей 85 дней. В конце этого этапа редуцируется желточный мешок.
2. Предплодный период (происходит активный органогенез. Полное развитие плаценты). У свиньи до 38 дня, у овцы до 45, у коров до 60 дней, у кобылы до 160 дней.
3. Плодный период ( совершенствование структуры и становление функций органов, активный рост плода). У овец до 145-150 дней, у свиней 113-114 дней, у коров 275 дней, у лошадей до 330 дней.
megaobuchalka.ru
Эмбриогенез млекопитающих.
Молочная железа – приобретена в ходе эволюции, обеспечивает питание детеныша, объединяет целую группу разнообразных животных, которые заселили сушу.
Яйцекладущие. Утконосы. Самка откладывает кожистые яйца, из которых развивается зародыш.
Длительность развития зародыша в организме самки неодинакова у разных представителей млекопитающих.
Сумчатые млекопитающие имеют длительный эмбриогенез около 7 суток. Зародыш 2-3 см в диаметре. Самка укладывает в зародышевую сумку, в которой есть млечный сосок. Он попадает в ротовую полость, а затем врастает в пищевод.
Яйцевая клетка млекопитающих – вторично изолецитальная. Оплодотворение несвободное в организме самки. Оплодотворение моноспермное. Требуется большое количество сперматозоидов около матки.
Дробление полное, неравномерное. В результате образуются 2 бластомера мелкого размера – светлые, крупные – темные.
Светлые бластомеры – тропобластомеры, из низ впоследствии развиваются зародышевые оболочки.
Темные – эмбриобластомеры, из них развивается тело зародыша.
Появление тропобластомера при дроблении обнаруживается не сразу у всех млекопитающих. При дроблении яйцеклетки этих мл образуется эндобласт (4-8).
После этого трофобласты делятся быстро, миотически и располагаются вокруг группы эндобластов и занимают периферическую часть зародыша (морула – зародышевый комочек), ….стрробластулой (это зародыш, который постепенно перемещается по яйцеводу в сторону матки).
Продвигаясь по яйцеводу, клетки трофобласта зародыша впитывают секрет – маточное молоко, этот секрет называется эмбриотроф. Он накапливается перед кл., зарод., раздвигает их и в результате образуется пузырек – бластула, на стенке зародышевого пузыря или бластоцисты.
В бластоцисте клетки трофобласта образуют стенку, клетки эмбриобласта под давлением житкости формируют зародышевый комочек, который отодвигает к 1-у из полюсов и преобр.вид диска – дискобластула.
Гаструляция. 2 этапа.
Клетки энтодермы начинают врастать в полость бластоцисты и формируют внутреннюю полость зародыша энтодермального происхождения.
В это время участок трофобласта, который располагается над зародышевым диском, сбрасывается – этот участок б? развивается щиток (та часть, которая удал.из зар.) и эктодерма срастается с трофобластами.
В центре зародышевого диска в это время формируется зародышевый щиток – место построения тела зародыша. В этом щитке протекает перемещение клеточного материала в задний отдел и движение общ.поток по направлению к перед.части зародыша.
Стерониклет.первичная полоска, обр Гензеновский узелок сл мат обр хорды (головной отдел), а на месте узелка образуется бластопор.
В зоне 1й полосы крыльями отрастает мезодерма – она растет между наружным и внутренним листком.
Из эктодермы выделяется нервная закладка. Под нервной закладкой – хордальный тяж, крыльями мезодерма.
2 этап – у зародыша образуется 1й осевой орган – хорда.
Формирование осевых органов.
Начинается с нейруляции (построения нервной трубки). Нервная закладка сворачивается в желобок, затем в трубку, эктодерма над ней смыкается. Хорда сформирована. Определяются?зоны мезодермы. Эктодерма замыкается образую первичную кишку.
Мезодерма разделилась на сомиты, сегментарные ножки, 2 листка спланхнотома –париетальный и висцеральный.
Формирование тела или туловища.
Туловище формируется туловищными складками – боковыми, передней и задней. В состав входят энтодерма, оба листка мезодермы, трофобласт, эктодерма.
Желточный мешок.
1й кроветворный орган..
Стенки желточного мешка накапливают донтобласты (первич.пол.клетки) на месте желт вен строится система воротной вены печени и печеночные вены.
У млекопитающих кроме зародышевого листка образуются 3 зародышевые оболочки: амнион, аллантоис, хорион, который соответствует серозной оболочке при развитии птиц.
Амнион образуется посредством амниотических складок. В их составе: эктодерма, трофобласт, наружный листок мезодермы.
Вершина амниотической складки начинается под вершиной туловищной складки.
Полость амниона заполнена амниотической жидкостью, важную роль играет первичная почка. Ее моча участвует в формировании амниотической жидкости через стенку аллантоиса.
Она выполняет амортизирующую и защитную функцию, обеспечивает постоянство среды для развития зародыша. Амниотическая жидкость готовит к формированию ЖКТ.
В связи с построением амниотических складок образуется хорион (ворсинчатый).
Стенка хориона строится из трофобласта и мезодермы.
Хорион образует выросты или ворсины, которые врастают в слизистую оболочку матки и участвуют в питании зародыша.
Ворсины. 2 этапа.
1этап. В состав ворсин входят: клетки трофобластов-это незрелые ворсинки, первичные, затем они перестраиваются во вторичные, зрелые. В эти ворсины врастает соединительная ткань, влечет кровеносные сосуды.
Кровеносные сосуды ворсин обеспечивают доставку питательных веществ и слизистой оболочки матки и телу зародыша.
Ворсинки отрастают не по всей длине хориона, а там где будет строиться детское место – плацента.
Выполняет защитную функцию, обеспечивает трофику и газообмен для развития зародыша.
Аллантоис – не достигает больших размеров, не становится мочевым мешком, но в его стенке проходят важные пупочные сосуды. Аллантоис затем в пуповине и ведет сосуды от тела зародыша к плаценте. Аллантоис формируется как выпячивание стенки задней кишки под лежащую мезенхиму в постр полости.
Стенка аллантоиса образована эктодермой и внешним листком – мезодермой, направляется к будущей плаценте. Сосуды врастают в сосуды хориона. Участвует в газообмене, питании, выведении продуктов обмена. Ворс хориона входит в состав плаценты.
Плацента-из двух частей.
У млекопитающих характеризуется разнообразным строением. Выделяют 4 типа плаценты. Основная отличительная черта – глубина проникновения ворсин хориона в стенку матки.
В основе ворсин хориона – кровеносные сосуды плода. При родах ворсины извлекаются из слизистой матки, подобно пальцам из перчатки. Стенка не повреждается, кровотечения нет.
Плацента выполняет гормональную функцию –прогестерон (лактогенный гормон).
Ценогенетические признаки:
yaneuch.ru
Содержание:
Особенности строения яйцеклеток млекопитающих в связи с внутриутробным характером их эмбрионального развития.
Оплодотворение.
Особенности дробления зиготы млекопитающих. Роль трофобласта в развитии зародыша.
Гаструляция, формирование осевых органов и мезодермы.
Особенности строения плодных оболочек.
Формирование системы «мать-плод», состав и назначение плаценты.
Анатомическая и гистологическая классификация плацент. Позитивные и негативные свойства их разных типов.
Научное и практическое значение периодизации эмбриогенеза зародышей у крупного рогатого скота.
Большинство используемых для решения продовольственных и сырьевых задач сельскохозяйственных и разводимых домашних животных представляют достаточно многочисленный класс млекопитающих.
Детеныши высших млекопитающих рождаются уже вполне сформированными, правда, с разной степенью зрелости новорожденных. У хищников родители могут легко защитить свое потомство, а поэтому рождают слепых, не способных к самостоятельному движению детенышей. У копытных детеныши почти сразу после рождения способны следовать за стадом и ориентироваться во внешней среде благодаря хорошему развитию органов чувств и опорно-двигательного аппарата.
Продолжительность же эмбрионального периода развития определяется как выше названными факторами, так и степенью совершенства взаимосвязей плода с организмом матери через присущий только млекопитающим животным временный зародышевый орган-плаценту.
Внутриутробный характер развития определяет небольшое накопление яйцеклеткой резервного трофического материала – желтка, используемого лишь на осуществление процессов дробления – олигоизолецитальный тип.
Оплодотворение у представителей млекопитающих животных внутреннее. Оно осуществляется в верхней трети яйцеводов. Половые клетки для повышения своей функциональной активности и включения хемотаксического механизма их взаимодействия выделяют по два класса специфических веществ: гиногамоны (выделяются женскими гаметами) и андрогамоны (выделяются мужскими гаметами).
При приближении сперматозоидов овоциты выделяют на поверхность вторичных оболочек видоспецифические гиногамоны II класса – фертилизины (fertilis – плодовитый), а половые клетки самцов – антифертилизины. Их химическое притяжение обеспечивает фиксацию на клетках лучистого венца сперматозоидов и проявление последними акросомной реакции, вследствие которой выделяющиеся гиалуронидаза и протеазы разрушают вторичные оболочки яйцеклетки.
Один из наиболее подвижных сперматозоидов теперь вступает в непосредственный контакт с оволеммой. Оволемма, активно отвечая на это воздействие, выпячивается, образует бугорок оплодотворения. Постепенно охватывая его головку и шейку, первичная оболочка яйцеклетки смыкается и отторгает оставшийся хвостик мужской гаметы (для формирования зиготы необходимы только ядро и проксимальная центриоль сперматозоида).
Как только головка и шейка сперматозоида окажутся втянутыми в цитоплазму овоцита, происходит распад впяченной части оволеммы, подтягивание кортикальных гранул к плазмолемме (вначале в области бугорка оплодотворения) и их опорожнение. В результате находившиеся там гликозами-
ногликаны свободно изливаются на поверхность первичной оболочки яйцеклетки. Таким способом оволемма усиливается уплотняющимся слоем сложных углеводов, формирующих специальную оболочку оплодотворения. Оболочка оплодотворения препятствует проникновению в яйцеклетку оставшихся сперматозоидов, предупреждая явление полиспермии.
Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) сближается с ядром овоцита (женский пронуклеус). Их оболочки и хромосомные наборы, объединяясь, формируют общее ядро (синкарион) нового организма в одноклеточной форме – зиготы, которая вследствие взаимной ассимиляции двух половых клеток и совмещения двойной наследственной основы значительно активизирует свои обменные процессы.
Поступившая в яйцеклетку проксимальная центриоль сперматозоида сразу же удваивается, начинает расходиться к полюсам и формировать веретено деления – зигота вступает во второй этап эмбриогенеза – дробление.
Дробление зиготы у млекопитающих происходит за время ее медленного перемещения по яйцеводу. Оно полное (голобластическое), но не равномерное. Неравномерность дробления вытекает из необходимости бластулы, попадающей в матку, обеспечивать себя питанием за счет секретов маточных желез. Следовательно, нужны клетки для всасывания питательных веществ из так называемого «маточного молочка». Такие клетки должны занимать поверхностное положение.
В результате первой меридианной борозды дробления зиготы образуются уже разные в морфофункциональном отношении бластомеры – светлый и темный. Светлый бластомер в следующий тур дробления входит раньше, темный позднее. Поэтому в дальнейшем потомки светлого бластомера делятся быстрее, они значительно уступают потомкам темного в величине и, преобладая количественно, медленно обрастают более крупные темные бластомеры, которые остаются в центральной части бластулы в виде узелка клеток, используемых на развитие зародыша и его временных провизорных органов. Таким образом появляется шаровидная бластула, внешне напоминающая тутовую ягоду, что послужило основанием для присвоения ей наименования морулы.
В моруле различаем наружный слой из мелких светлых клеток, которые сразу же после попадания ее в матку начинают активно всасывать «маточное молочко» - трофобласт (trophe – пища) и внутренний узелок из темных бластомеров – эмбриобласт. Секрет маточных желез, всасываемый клетками трофобласта, передается внутрь морулы, накапливаясь между трофо- и эмбриобластом. Такая поздняя бластула становится бластодермическим пузырьком, или бластоцистой.
Накапливающееся в ней «маточное молочко» оттесняет эмбриобласт кверху, который, прижимаясь к трофобласту, принимает теперь форму, близкую к дискобластуле птиц. А поэтому гаструляция и все основные последующие процессы дифференцировки у зародыша млекопитающих повторяют известные уже особенности развития птиц.
Гаструляция осуществляется под защитой трофобласта путем миграции и деламинации.
В центральной части эктодермы оформляется зародышевый щиток. В нем дифференцировочные и миграционные процессы приводят к появлению первичной полоски и гензеновского узелка, служащих так же, как и у птиц, в качестве вспомогательных образований для подворачивания под эктодерму клеточных зачатков, из которых образуются хордальная, нервная пластинки и парная мезодерма.
Мезодерма расслаивается на париетальный и висцеральные листки, а при последующей дифференциации в ней появляются сомиты, сегментные ножки и спланхнотом.
Известным уже способом у эмбриона млекопитающих происходит обособление зародышевых и внезародышевых частей.
В результате образования туловищной складки оформляется тело зародыша, появляется из энтодермы с висцеральным листком мезодермы первичная кишка и слабо развитый желточный мешок. За счет срастания внутренних и наружных листков амниотической складки появляются внутренняя (амнион) и наружная (хорион) плодные оболочки. Выпячивание вентральной стенки первичной кишки формирует среднюю – сосудистую оболочку (аллантоис).
В числе особенностей эмбриогенеза млекопитающих следует заметить, что желточный мешок у них заключает в себе не типичный желток, как у птиц, а нерасходованную часть «маточного молочка», а также различие в наименовании и качестве внешней оболочки.
В формировании хориона (chorion – кожа) принимает участие не только наружный листок амниотической складки, но и оставшийся трофобласт, клетки которого трансформируются преимущественно в железистые образования с эндокринной функцией.
Для обеспечения всеобъемлющего тесного взаимодействия развивающегося в утробе самки зародыша с материнским организмом у млекопитающих формируется новый специфический зародышевый орган – плацента (placenta – лепешка; имеет такую форму у приматов), включающая детскую и материнскую части.
Детская (плодная) часть ее образуется за счет структур аллантоиса, хориона и трофобласта, материнская – слизистой оболочки матки.
Чтобы установить тесный контакт двух организмов, отдельные участки аллантоиса, в которых развиваются кровеносные сосуды, срастаются с участками хориона и выпячиваются в сторону слизистой оболочки матки. Так формируются разные по длине и сложности ветвления ворсинки аллантохориона, в дальнейшем называемые просто ворсинками хориона, так как их внешним, видимым невооруженным глазом будет хориальный слой. Описываемые особенности хориона позволяют эту плодную оболочку именовать по ее морфофункциональным признакам как ворсинчатую.
В каждой простой или сложной по форме ворсинке различают эпителиальный наружный слой и внутреннюю соединительнотканную основу с кровеносными сосудами. Такой же морфологический принцип заложен и в структуре слизистой оболочки матки – эндометрии.
Плацента, объединяя организм развивающегося плода с организмом матери, формирует новую комплексную систему «мать–плод», которая обеспечивает снабжение развивающегося организма питательными веществами, выведение большей доли продуктов его жизнедеятельности, газообмен между тканями зародыша и кровью матери, защиту нового организма от возможных неблагоприятных воздействий химических, биологических и физических факторов внутренней и внешней среды (гематоплацентарный барьер) и регуляторную, в поддержании процессов беременности, роль за счет выработки нескольких типов гормонов (хорионический гонадотропин, прогестерон и др.).
Особую значимость приобретает плацента в установлении взаимоотношений иммунной терпимости (толерантности) клеточных и гуморальных защитных факторов организма матери к антигенам развивающегося плода. Антигены плода в генетическом отношении для матери являются за счет сперматозоидов наполовину чужеродными. Это обстоятельство в комплексе с рядом сопутствующих причин может выступать часто в роли предрасполагающей базы для развития конфликтной ситуации в системе «мать-плод» с угрозой невынашивания плода и прекращения беременности, что обязательно надо учитывать врачу ветеринарной медицины при анализе случаев эмбриональной смертности и самопроизвольных абортов.
У различных млекопитающих плацента имеет четко выраженные анатомические и гистологические семейственные особенности строения. Они определяются типом взаимосвязей ворсинок плодных оболочек со структурными компонентами эндометрия, отчего, в свою очередь, зависят длина пути и число слоев, через которые должны пройти питательные вещества из трофических сосудов слизистой оболочки матки в сосуды ворсинок, а также сроки изгнания плодных оболочек (последа) из полости матки после окончания родового процесса, вероятность наступления и формы проявления послеродовых осложнений в организме матери.
Исходя из изложенного, у представителей разных семейств млекопитающих обнаруживаются различные длина, разветвленность, количество и характер расположения ворсинок на хорионе, что позволяет классифицировать плаценты по анатомическим признакам на диффузную (рассеянную), множественную (котиледонную), поясковую (кольцевидную) и дискоидальную, а по структурным особенностям их взаимосвязей с эндометрием матки на коррелированные с первыми гистологические типы: эпителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохориальную и гемохориальную.
Первый вариант является самым простым. Такой тип плаценты присущ свиньям, лошадям, верблюдам и ослам. У плодов названных животных ворсинки хориона короткие, неразветвленные; они лишь прилегают к покровному эпителию слизистой оболочки матки или входят в просветы маточных желез, не нарушая целостности эпителиальной ткани.
Путь питательных веществ к зародышу при таком способе взаимоотношений между матерью и плодом будет самым длинным, а уровень обменных процессов наименее продуктивным. Оттого у них большое количество ворсинок с разной плотностью расположения диффузно рассеяны по всей поверхности хориона, врастающего как в беременный, так и в небеременный рога матки.
В качестве положительных свойств такого типа взаимосвязи следует отметить простоту процессов изгнания плодных оболочек из матки, идущих вслед за рождающимся детенышем, и слабую предрасположенность к послеродовым осложнениям.
У жвачных животных ворсинки хориона удлиняются, их эпителиоциты выделяют ферменты, разрушающие эпителиальный слой эндометрия, вследствие чего они погружаются в соединительную ткань собственной пластинки (десмохориальнаяплацента). Путь питательных веществ укорачивается. Это обусловливает количественное уменьшение числа ворсинок и изменение характера их расположения на хорионе. Ворсинки формируют отдельные кустовидные скопления чашеобразной формы –котиледоны, расположенные в 3-4 ряда (48-100 штук), отчего по анатомическим признакам она и является множественной, состоящей из отдельных плацентом, в которых ворсинки каждого котиледона тесно взаимодействуют с ограниченными бородавчатого типа выпячиваниями слизистой оболочки матки –карункуламис разветвленной в них сетью кровеносных сосудов.
Послеродовые процессы разъединения ворсинок хориона и слизистой оболочки матки усложняются, что удлиняет сроки отделения и «последа» до 3-6 часов. При ослаблении сократительной способности гладкой мускулатуры плодные оболочки могут задерживаться в полости матки и на более длительное время, способствуя развитию разных форм послеродовой патологии.
У хищных млекопитающих ворсинки приобретают сложную разветвленную форму, проникают в глубокие слои собственной пластинки эндометрия, контактируют своими ответвлениями со стенками кровеносных сосудов микроциркуляторного русла, основными представителями которых являются сосуды питающего типа – капилляры. Стенка же капилляров состоит из эндотелия (сосудистого эпителия) и базальной мембраны. Поэтому такой гистологический тип плаценты получил название эндотелиохориальной.
Питательным веществам в этом типе плацент необходимо преодолеть только простейшую по строению стенку кровеносного капилляра слизистой оболочки матки и все упоминаемые выше слои ворсинки аллантохориона. Это обстоятельство предопределяет дальнейшее уменьшение числа ворсинок на хорионе. Они выражены лишь в самой срединной части его, охватывая зародыш в виде узкого пояска кольцевидно (поясковая, или кольцевидная, плацента).
Уровень обменных процессов при таком типе плацентации плодов значительно повышается, но при родах могут возникать кровотечения и развиваться другие формы послеродовой патологии.
У приматов, некоторых насекомоядных, животных и грызунов число ворсинок на хорионе сокращается до самого минимального количества, вследствие чего они занимают ограниченную зону в форме диска, но зато ворсинки приобретают наиболее сложное и разветвленное строение. К тому же они наиболее глубоко проникают в слои слизистой оболочки матки, достигают кровеносных сосудов, пронизывают их стенки насквозь и внедряются в просветы, так что эпителий ворсинок напрямую контактирует с материнской кровью. Однако, следует заметить, что материнская кровь и кровь плода не смешивается, так как они отграничены друг от друга последовательно расположенными структурами ворсинок хориона: эпителием, соединительной тканью и стенкой кровеносных капилляров, которые и составляют у представителей перечисленных выше млекопитающих гематоплацентарный барьер. Уровень обменных процессов у них самый высокий, вероятность родовых и послеродовых осложнений наибольшая.
studfiles.net
Имеются существенные отличия от развития птиц. Половые клетки вторично изолецитальные, т.к. они появились в процессе эволюции вторично. Оплодотворение внутреннее, в проксимальном отделе половых путей.
Дробление полное, неравномерное, асинхронное.
Сложность организма взрослых особей, длительные сроки эмбрионального развития, а также отсутствие метаморфоза привело к тому, что процесс эмбрионального развития протекает в организме матери в специальном органе, который у большинства высших млекопитающих, у приматов и человека представлен маткой.
После внутреннего оплодотворения до образования первых двух бластомеров обычно требуется большее время, т.к. более сложный процесс дифференцировки в зиготе (у человека до 28 часов). В результате дифференцировки происходит перемещение материала внутри зиготы, образуются поля, из которых в будущем будут формироваться определенные зачатки.
После образования первой борозды дробления образуется два бластомера, которые различаются по своим размерам и контрастности (один темный, другой светлый). Один из бластомеров содержит материал трофобласта, будущего провизорного органа, и он более однороден, а другой бластомер содержит материал будущего эмбриобласта, поэтому он более сложен по составу. Светлые бластомеры дробятся быстрее темных и начинают их обрастать. Поэтому при последующем дроблении образуется не 4 бластомера, а 3, потом 5, 7, т.е. бластомеры дробятся неравномерно, и такой тип дробления называется асинхронным. В результате дробления образуется зародыш в виде плотного узелка – стерробластулы (на этот момент она еще не имеет полости).
Наружные клетки более светлые, они и образуют трофобласт. Внутренние клетки более темные и образуют эмбриобласт. Т.к. зародыш не имеет питательного материала, то клетки трофобласта, продвигаясь по половым путям, начинают выделять ферменты и расщепляют слизь половых путей и всасывать ее. В результате внутри зародыша появляются продукты этого расщепления, которые постепенно отодвигают материал эмбриобласта – появляется небольшая полость и с этого времени зародыш приобретает форму пузырька – бластоцисты. Он находится во взвешенном состоянии, и полость увеличивается, а клетки эмбриобласта как бы всплывают над полостью у ее верхнего полюса.
Только после этой стадии у высших млекопитающих начинают происходить изменения во внутренних клетках зародыша, т.е. в эмбриобласте. Его клетки расщепляются на 2 пластинки (гаструляция путем деляминации), внутренняя пластинка представляет собой энтодерму, а наружняя – эктодерму и мезодерму. Трофобласт над зародышем рассасывается и этот участок занимает наружный зародышевый слой.
Затем идет поздняя гаструляция. В наружном слое выделяется зародышевый щиток. В его переднем отделе интенсивно образуются бластомеры, которые начинают перемещаться к заднему отделу, образуя первичную полоску, первичный узелок, предполагаемый материал хорды и нервной пластинки. Далее идет образование мезодермы, хорды и нервной трубки.
Затем формируется туловищная складка; амниотическая складка образуется с формированием амниона и созданием водной среды для развития зародыша. Формируется желточный мешок, не содержащий желтка, поэтому вместо трофической функции он выполняет кроветворную и репродуктивную. Из каудального отдела кишечной трубки также образуется аллантоис, утративший выделительную функцию.
Трофобласт образует ворсинки. К нему подрастает париетальная мезодерма, которая внедряется в ворсинки трофобласта и в ней образуются кровеносные сосуды. С этого момента трофобласт превращается в хорион, ворсинки которого внедряются в слизистую оболочку матки и вместе с нею образуют плаценту – новый провизорный орган.
Особенностями развития млекопитающих является ранее развитие трофобласта, и его трансформация в дальнейшем в хорион. Также новым является образование плаценты (аналогом у птиц является серозная оболочка).
Т.о., у всех млекопитающих гаструляция подразделяется на два этапа. Первый почти скрытый, но в результате его выселяется внезародышевый материал, который идет на построение внезародышевых орагнов. Второй этап – собственно гаструляция.
biofile.ru
