Говоря о различиях между мужскими и женскими особями, в частности между мужчинами и женщинами, следует помнить, что большая часть этих различий имеет статистический характер, т. е. они справедливы при сопоставлении усредненных данных по большим выборкам. Легко указать на женщину, которая выше большинства мужчин, но существование высоких женщин не опровергает общую закономерность о большей длине тела мужчин, по сравнению с женщинами.

Различия между полами имеют статистический характер.

Понятие пола

Пол — это совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков особей одного вида1. Принадлежность к тому или другому полу у всех животных и, естественно, у человека определяется несколькими факторами. Процесс формирования пола занимает длительное время. Принципиальным следствием длительности формирования пола являются глубокие различия между мужскими и женскими организмами, которые невозможно изменить декларативно или путем пластической операции. Рассмотрим этапы формирования пола.

Хромосомный этап формирования пола

Пол определяется во время оплодотворения. В ядрах клеток человека одна пара хромосом различна у мужчин и женщин. У женщин эта пара под микроскопом похожа на две буквы Х, а у мужчин — на буквы ХY. Соответственно, эти хромосомы и называются «икс» и «игрек». Женский генотип ХХ обусловливает то, что все яйцеклетки содержат Х-хромосому, а мужской ХY — то, что в одной половине сперматозоидов находится Х-хромосома, а в другой — Y-хромосома. В зависимости от того, какой сперматозоид проникнет в яйцеклетку первым, такой генотип и будет у эмбриона. Если Х, то разовьется женский организм, а если Y — мужской (рис. 8.1).

Рис. 8.1. Схема определения пола на генетическом этапе

Яйцеклетки содержат только Х-хромосомы, сперматозоиды содержат либо Х-, либо Y-хромосому. Указаны и последующие этапы определения пола

Если в результате каких-то нарушений оплодотворенная яйцеклетка будет иметь только одну хромосому, то судьба эмбриона зависит от того, какая это хромосома. Генотип Y0 — нежизнеспособен, а при генотипе Х0 разовьется и родится женская особь, но со слабо развитыми наружными и внутренними половыми органами и мужским типом телосложения. Таким образом, женский пол первичен по отношению к мужскому, что будет видно и при рассмотрении последующих этапов половой дифференцировки.

Пол живого организма определяется во время оплодотворения.

Следует подчеркнуть, что различия между мужскими и женскими особями определяются не собственно Y-хромосомой, т. е. не исключительно теми генами, которые содержатся в Y-хромосоме. У птиц гетерохромосомный пол женский, с половыми хромосомами XZ, а генотип самцов ХХ. При этом различия между самцами и самками в принципе те же, что и у млекопитающих.

Соматический этап формирования пола

Дифференцировка тканей и органов тела по мужскому типу происходит под влиянием андрогенов, секретируемых гонадами зародыша — фетальных андрогенов. Если у эмбриона подопытного животного удалить половые железы, т. е. лишить развивающийся организм всех половых гормонов, то разовьется и родится женская особь.

На 2–3-м месяце развития у эмбриона человека формируются внутренние гениталии (предстательная железа и пр.). Критическим для этого процесса является содержание тестостерона. На 3–4-м месяце формируются внешние гениталии. Для их нормальной закладки необходима определенная концентрации другого андрогена — 5–дигидротестостерона, метаболита тестостерона. Превращение тестостерона в 5–дигидротестостерон происходит в предстательной железе и в крайней плоти.

Между организмом матери и плода существует тесная связь. Почти все вещества, которые поступают в организм матери или вырабатываются в нем, воздействуют на эмбрион. Если под влиянием каких-либо внешних факторов (стресс матери, прием ею фармакологических препаратов и т. п.) содержание андрогенов в крови плода уменьшено, то формирование гениталий идет по женскому типу, несмотря на мужской генотип. Особенно опасны лекарственные средства на основе стероидных гормонов.

Помимо формирования гениталий на соматическом этапе формируются и все другие половые особенности строения тела.

Под влиянием андрогенов формируются особенности строения тела мужской особи.

Нейронный этап формирования пола

Главное, что происходит на нейронном этапе, — это дифференцировка ЦНС, в частности гипоталамуса, по мужскому или по женскому типу. Соответственно, секреция гонадолиберина будет происходить по женскому или мужскому типу, и половое поведение будет либо женским, либо мужским. Этот этап, как и предыдущий, разделяется на несколько периодов.

Под влиянием андрогенов и эстрогенов формируются особенности строения головного мозга мужской особи.

В первую очередь формируются так называемые «половые центры», которые контролируют секрецию гонадолиберина по мужскому или женскому типу. Изначально в гипоталамусе, независимо от генетического пола (наличия пары ХХ, или ХY в хромосомном наборе), присутствуют два центра, контролирующих секрецию гонадолиберинов — тонический и циклический. Но у мужских эмбрионов, под влиянием андрогенов, циклический центр тормозится и остается только тонический центр.

Несколько позднее дифференцируются «центры спаривания», ответственные за половую ориентацию по мужскому типу. Для их нормального формирования необходимы и андрогены, и эстрогены, причем в определенном соотношении.

На этом этапе происходит и дифференцировка других отделов мозга, имеющих связанных с половыми особенностями его строения, главным образом конечного мозга — больших полушарий. Основные различия между ЦНС мужских и женских особей следующие:

· Большая скорость метаболизма глюкозы в мозге у женских особей.

· Больше мозговой кровоток у женских особей.

· Большее количество синапсов у женских особей.

· Большая асимметрия мозга у мужских особей (не только вес правого и левого полушарий).

· Большее количество межполушарных связей у женских особей (не только мозолистое тело).

· Количество серого вещества и плотность нейронов в области речевых центров в коре больше у женщин.

· Ядро ложа конечной полоски (BNST) больше у мужских особей (различия продолжают увеличиваться после полового созревания).

В целом очевидно, что женский мозг более эффективен, чем мужской. Последний пункт в списке очень важен для объяснения большей стрессоустойчивости мужских особей (см. ниже). Именно с ядром ложа конечной пластинки связывают устойчивость организма к стрессу. Примечательно, что, в отличие от прочих половых различий, разница в размерах этого ядра у мужчин и женщин продолжает увеличиваться после полового созревания. Причина этого неизвестна.

Кроме того, за счет особенностей строения ЦНС сенсорные системы женских особей функционируют более эффективно, чем у мужских. Эффективность проявляется не только в большей чувствительности, но и в целом ряде других параметров. Например, поле зрения женщин значительно больше мужского. Поэтому когда мужчина разглядывает женщину, сидящую в профиль к нему, то это не бесцеремонность и не попытка обратить на себя внимание. Мужчина просто не видит того, что происходит на 90° от его оси зрения, и думает, что и женщина тоже не видит. По способности различать звуки, модулированные по частоте, представители разных видов располагаются в соответствии с эволюционным деревом: крысы различают звуки лучше летучих мышей, кошки — лучше крыс, а люди — лучше кошек. Если же учитывать пол испытуемого, то на диаграмме результатов мужчины расположатся между женщинами и кошками, а коты — между кошками и самками крыс.

Половые различия сенсорных систем изучены далеко не полно. Но в тех случаях, когда исследователи обращали внимание на пол испытуемого или экспериментального животного и разделяли результаты двух полов, никогда не было обнаружено более эффективной работы какой-либо сенсорной системы у мужских особей (см. цветную вклейку, рис. 8.3).

Лучшая работа сенсорных систем женщины связана не только с более эффективной обработкой физических параметров сигнала (изображения, звука и т. д.). Женщина имеет очевидные преимущества перед мужчиной по наблюдательности. Хотя нейронные или гуморальные механизмы народной мудрости «Бабий глаз видючий» неизвестны. Можно предположить, что наблюдательность женщин обусловлена большим количеством синаптических контактов, особенно в коре больших полушарий. Большее количество синапсов у женщин, вероятно, объясняет лучшую тонкую моторику женщин и такую, труднообъяснимую в биологических категориях, способность, как интуицию. Женщина гораздо лучше мужчины воспринимает образ целиком (гештальт). Биологический смысл этих половых особенностей психики будет рассмотрен в разделах 8.2. и 8.3.

Из-за колебаний отношения андрогенов и эстрогенов нейронный пол является не альтернативным признаком, а количественным.

На нейронном этапе половой дифференцировки важны не столько абсолютные концентрации андрогенов и эстрогенов, сколько их соотношение. Поэтому возможны различные сочетания и рассогласования между зависимыми от гормонов отклонениями в секреции гонадолиберинов, полового поведения, в частности — половой ориентации, присущей данному полу и половых особенностей адаптивного поведения. Нормальным будет сильное проявление у женщин каких-либо признаков психики, присущих мужскому полу, и наоборот. Поэтому нейронный пол оказывается не альтернативным признаком, как хромосомный или паспортный, а количественным.

Социальный этап формирования пола

Этот этап, на котором происходит понимание принадлежности к определенному полу, наступает уже после рождения ребенка, но он не менее важен для формирования пола, чем внутриутробные этапы. Очевидно, что определяющим фактором на этом этапе являются социальные влияния, которые тем не менее, естественно, перерабатываются мозгом, который уже дифференцирован по женскому или мужскому типу.

Осознание своей половой принадлежности формируется у ребенка уже к полутора годам. С возрастом объем и содержание половой идентичности меняются, включая широкий набор мужских и женских качеств. По каким признакам дети определяют свою и чужую половую идентичность, до конца не ясно, как неизвестны и психологические механизмы половой социализации.

Разработано несколько теорий, объясняющих процесс половой социализации.

Согласно теории идентификации, осознание своего пола происходит вслед за бессознательной имитацией поведения взрослых, прежде всего родителей, место которых ребенок хочет занять. Эта теория, подчеркивающая роль эмоций и подражания, вытекает из психоаналитических воззрений З. Фрейда и его последователей.

Теория половой типизации опирается на теорию социального научения. Она придает решающее значение механизмам психологического подкрепления. Родители поощряют мальчиков за мужское поведение и осуждают, когда они ведут себя «женственно». Девочек хвалят за женские формы поведения и не одобряют «мальчишеские» манеры.

Теория самокатегоризации разработана на основе когнитивно-генетической3 теории. В ней подчеркивается познавательная сторона половой самоидентификации и особенно — значение самосознания. Ребенок сначала усваивает представление о половой идентичности, о том, что значит быть мужчиной или женщиной. Затем определяет себя как мальчика или девочку и после этого старается организовать свое поведение так, чтобы оно совпадало с его представлением о половой социальной роли.

Все эти психологические теории, по всей вероятности, дополняют друг друга, поскольку делают акценты на разные стороны сложного процесса половой самоидентификации: теория идентификации — на эмоциональных связях и отношениях; теория половой типизации — на процессах обучения и выработке навыка; когнитивно-генетическая теория самокатегоризации — на процессах категоризации, теория половой типизации — на процессы обучения и выработки навыка, теория идентификации — на эмоциональные связи и отношения.

На социальном этапе формирования пола, по всей видимости, действуют и другие факторы помимо присутствия взрослых людей. В экспериментах на животных было показано, что отсутствие братьев и сестер приводит к нарушению полового поведения во взрослом возрасте. У человека описаны различия в психике детей, которые растут одни в семье, по сравнению с детьми, у которых есть братья и сестры. Но автору неизвестны работы, в которых прослеживались бы влияния фактора «одного ребенка» на половое поведение взрослых людей.

Этап половой самоидентификации начинается после рождения и может растянуться на всю жизнь.

Фундаментальные различия двух полов

В отличие от мнения феминисток о полной идентичности двух полов, за исключением функции деторождения, биология придерживается мнения, лишенного политкорректности, о существовании фундаментальных различий между мужским и женским полом, которые проявляются не только в функции воспроизводства, но и в приспособительных возможностях организма. Эти отличия генетически детерминированы, и их невозможно нивелировать внешними воздействиями.

Биологическая целесообразность существования двух полов

В предыдущем разделе было показано, что формирование пола — это многостадийный процесс, чреватый ошибками. Зачем эволюция пошла по пути создания такого сложного механизма? Какова биологическая целесообразность существования полового размножения?

Бесполое, вегетативное размножение значительно проще. При нем каждый потомок представляет собой точную копию родительского организма. Например, все растения мяты перечной — растения, которое интенсивно культивируется для нужд пищевой и парфюмерной промышленности, — являются потомками одного-единственного растения, случайно обнаруженного в свое время среди растений дикой мяты. Вегетативное размножение целесообразно, когда условия существования постоянны.

В реальности среда обитания постоянно меняется, поэтому для выживания потомков им необходимы новые свойства, которых не было у родителей. Это достигается в процессе формирования половых клеток (мейоза), в ходе которого происходит комбинация отдельных участков хромосом и создается возможность возникновения организмов с новыми сочетаниями признаков. Такой способ размножения, с развитием из неоплодотворенной яйцеклетки (партеногенез), существует и среди высших позвоночных, например некоторых ящериц. Еще большую изменчивость потомков обеспечивает размножение с участием двух особей. Например, у улиток каждая особь производит и мужские, и женские половые клетки. При встрече они обмениваются половыми продуктами. При половом размножении гермафродитов обеспечивается большое разнообразие потомков, а скорость воспроизводства популяции прямо пропорциональна количеству особей.

Эта пропорциональность отсутствует у подавляющего большинства видов, у которых существует разделение на мужские и женские особи. Скорость размножения зависит только от количества самок. Изменение количества самцов очень незначительно влияет на скорость воспроизводства вида или популяции. Тем не менее самцы составляют примерно половину от общего количества особей. Биологическая целесообразность существования такого количества особей, от наличия которых скорость размножения не зависит, неочевидна.

Можно изъять из популяции 90 процентов или даже больше самцов, и это не скажется на количестве потомков и, следовательно, на темпах воспроизводства популяции. Тем не менее из примерно четырех с половиной тысяч видов млекопитающих только гиены пошли по такому пути. У гиен рождающиеся самцы уничтожаются, в живых оставляют одного, который используется только как донор половых клеток, а вне сезона размножения он ведет жизнь изгоя. У подавляющего большинства видов млекопитающих, а также и других классов позвоночных — птиц, рептилий, амфибий, рыб и круглоротых (миног и миксин) — самцы составляют половину всех особей. Так зачем же нужны мужские особи, если от их количества не зависит скорость воспроизводства вида?

Более того, мужские особи иногда причиняют очевидный вред потомству, например у львов. Сообщество львов называется прайдом. Оно состоит из одного самца, нескольких самок и неполовозрелых потомков.

Льва недаром называют царем зверей. Прежде всего, он спит 16 часов в сутки. На охоту не ходит, самки приносят ему лучшие куски. Более того, он не участвует в территориальных конфликтах, возникающих между самками разных прайдов, в результате которых животные порой гибнут. Весь вклад льва в общественную жизнь ограничивается оплодотворением самок и изгнанием из прайда самцов, достигших половой зрелости. Кроме того, лев, конечно же, прогоняет конкурентов, т. е. молодых львов, не имеющих своего прайда. Когда же он терпит поражение в схватке с соперником, то победитель начинает владение прайдом с убийства всех неполовозрелых детенышей. И, несмотря на такую неприглядную социальную роль самцов, новорожденных самцов не убивают, как это принято у гиен.

Используя принцип Оккама, мы приходим к выводу, что если у подавляющего большинства видов самцы составляют примерно половину особей, то самцы для чего-нибудь нужны.

Два пола различаются затратами энергии на воспроизводство одного потомка. Затраты женской особи на несколько порядков выше, чем затраты мужской особи.

Прежде всего, надо ответить на вопрос — чем отличаются мужские особи от женских (см. цветную вклейку, рис. 8.5)? У большинства видов мужские и женские особи различаются по внешнему виду. Эти различия бывают настолько велики, что нередко при открытии неизвестного ранее вида животных мужские и женские особи ошибочно описываются как представители разных видов. Человек не является исключением. Можно предположить, что марсианин, например, скорее всего, посчитает мужчину и женщину за представителей разных видов. Очевидны различия по следующим параметрам: размеры тела, пропорции тела, пигментация, количество мышечной ткани, распределение жировой ткани, распределение волосяного покрова. Различия во внешнем строении позволяют предположить и разные функции двух полов, не ограниченные разными репродуктивными ролями. Даже у тех видов, у которых оплодотворение происходит во внешней среде, всегда можно точно указать, кто из двух самка, а кто — самец. Например, у некоторых рифовых рыб может происходить смена пола. В отсутствие самцов одна из самок становится самцом. Что же дает основание утверждать, что те половые продукты, которые данная особь выбрасывала раньше, были яйцеклетками, а теперь она выбрасывает сперматозоиды?

Два пола различаются затратами энергии на воспроизводство одного потомка. Затраты женской особи на несколько порядков, т. е. в сотни тысяч и миллионы раз выше, чем затраты мужской особи.

Генетическая стабильность и индивидуальная пластичность женских особей

Теория, объясняющая биологическую целесообразность существования двух полов, предложена нашим соотечественником В. А. Геодакяном7. Эта теория хорошо объясняет имеющиеся факты и предсказывает многие другие, значительная часть которых уже обнаружена.

Поскольку темпы размножения прямо пропорциональны количеству женских особей в популяции, женские особи максимально приспособлены к имеющимся условиям существования. В то же время количество мужских особей всегда избыточно, т. к. темпы размножения очень мало зависят от количества мужских особей. Поэтому мужской пол представляет собой «испытательный полигон» эволюции.

Генетическое разнообразие мужских особей выше, чем женских.

Еще Чарльз Дарвин отмечал большее разнообразие форм среди представителей мужского пола у всех видов. Вследствие более интенсивного мутационного процесса и некоторых других генетических особенностей генетическое разнообразие самцов значительно больше, чем генетическое разнообразие самок. Большая часть генетических изменений в новом поколении самцов оказывается неудачной. Соответственно, значительная часть самцов погибнет или не оставит потомства (в эволюционном смысле это одно и то же). Однако у небольшой части мужских особей возникшие изменения окажутся подходящими для изменившихся условий существования. Именно эта часть самцов и оставит потомство, т. е. обеспечит воспроизводство популяции.

Женские особи легче, чем мужские, поддаются воздействиям среды, т. е. лучше приспосабливаются к изменениям среды, чем мужские.

Таким образом, первая особенность женского пола по сравнению с мужским — малая генетическая изменчивость. С ней тесно связана вторая фундаментальная особенность женских особей — высокая адаптивность. Точнее, более высокая способность женских особей по сравнению с мужскими приспосабливаться к текущим изменениям в среде. Несколько огрубляя, но, по сути, верно можно сказать, что мужские особи — это «узкие специалисты» с низкой способностью к переучиванию, а женские особи — не очень специализированные «специалисты широкого профиля», но с высокой способностью к обучению, т. е. приспособления к текущим условиям.

У женских особей пластичны, т. е. изменяются под воздействием среды существования, и соматические признаки, и психические. Например, если женщина переселяется на север из средней полосы, то в ее организме заметно быстрее, чем в мужском, происходят изменения, направленные на адаптацию к холодному климату: увеличение жировой ткани, изменение размеров и количества эритроцитов и т. п. После возвращения в теплый климат обратные изменения происходят у женщин тоже быстрее, чем у мужчин.

Но, конечно, важнее всего, значительно большая пластичность поведения женщин по сравнению с поведением мужчин.

Всякая женщина необыкновенно легко применяется к любому общественному положению. Конюх, возведенный судьбой в герцоги, будет все-таки отдавать всю свою жизнь конюшней, между тем как дочь сержанта, ставшую по милости этой же судьбы графиней и любовницей короля, уже в течение нескольких месяцев или даже недель нельзя ничем отличить от самой знатной дамы, уже при рождении своем записанной на страницы Готского Альманаха.

Безусловно, права была красавица Изора, которая, проспав четыреста пятьдесят шесть лет, в ответ на предложение помощи в постепенной адаптации к новым временам пренебрежительно бросила: «Это вам, мужикам, нужно приспосабливаться, а женщина — всегда женщина!»

Пластичность поведения женщины часто называют конформизмом, осуждая поведение чеховской Душечки. Но эта способность приспосабливаться к меняющимся обстоятельствам дает женщинам огромные преимущества в повседневной жизни. Безусловно, всякий признак утрачивает свое приспособительное значение, будучи гипертрофировнным. Поэтому спорным представляется создание такой психиатрической категории, как «Стокгольмский синдром», когда заложники начинают испытывать дружелюбие к захватившим их налетчикам и порой переходят на их сторону, а женщины иногда и влюбляются в явных преступников. Это доведенная до предела способность адаптироваться к изменившимся обстоятельствам.

Рис. 8.6. Результаты тестирования поведения крыс генетически чистых линий двух разных поведенческих типов — А и Б

У мужских особей по сравнению с женскими выше генетическая изменчивость и ниже — средовая. Одни и те же данные приведены и в виде таблицы, и в виде графика. Самцы рождаются разнообразными: различие между двумя линиями, селекция которых проводилась на протяжении более 50 поколений, значительно больше между самцами, чем между самками. Среднее количество избеганий у самцов типа А больше, чем у самцов типа Б, на 90. Разница между самками двух линий составляет только 60. Однако самки больше подвержены средовым влияниям. Это видно из того, что диапазон, в котором изменяется измеряемая характеристика поведения, значительно больше у самок обеих линий, чем у самцов

Пример генетической стабильности и средовой пластичности самок крыс приведен на рис. 8.6. В этих данных легко увидеть общую закономерность, которая многократно была показана для разных биологических видов. При искусственном отборе по противоположным проявлениям какого-либо признака (в данном случае — по высокой и низкой скорости обучения) различия между самцами двух расходящихся линий больше, чем между самками. Это и называется высокой генетической изменчивостью самцов (рис. 8.7). С другой стороны, внутри каждой линии различия между самками больше, чем между самцами, т. е. при одинаковом генетическом фоне спектр изменений в поведении, вызванных различиями в индивидуальном опыте, значительно шире у самок, чем у самцов. Высокая средовая изменчивость самок отражает высокую индивидуальную пластичность женских особей.

Рис. 8.7. Высокая дисперсия генетически детерминированных признаков у мужских особей приводит к тому, что среди них больше особей с экстремальными значениями признаков. Даже если средний показатель признака, например чувствительности сенсорной системы, больше у женских особей, среди мужских больше обладателей очень высокой чувствительности. Поэтому среди, например, дегустаторов подавляющее большинство мужчин

Мужские особи устойчивы к стрессу

Рис. 8.8. Джакомо Фавретто «Мышь». Мужские особи не только сильнее и быстрее, чем женские, но и лучше действуют в ситуациях, связанных со стрессом, неизбежно возникающим при поединке с диким животным. Кроме того, особи мужского пола не представляют такой ценности, как женские. Скорость воспроизводства популяции не упадет, если какая-то часть мужских организмов погибнет. Но эта скорость прямо пропорциональна количеству женских особей. Поэтому война и охота – мужские занятия.

Следует подчеркнуть, что большая пластичность женских особей проявляется при низком уровне стресса. При высоком уровне стресса, вследствие большого генетического разнообразия, часть мужских особей проявляет высокую устойчивость к стрессорным воздействиям. Высокая устойчивость к стрессу мужчин, по сравнению с женщинами, проявляется, в частности, в способности к принятию решений в стрессорной ситуации (рис. 8.8).

Например, существует список профессий, запрещенных для женщин в Российской Федерации. Запрещено брать женщин на физически тяжелую и опасную работу. Однако запрещены и некоторые профессии, связанные с операторской деятельностью. Например, водителем автобуса или машинистом тепловоза женщина быть не может. Это объясняется высокой вероятностью возникновения стрессорной ситуации при этих профессиях и ответственностью за жизнь десятков людей, которая лежит на шофере и машинисте.

Отметим, что при тестировании в лаборатории женщины лучше выполняют задания, связанные с операторской деятельностью. То есть физические качества, необходимые шоферу, лучше развиты у женщин. У женщин шире поле зрения, лучше способность определять расстояние до объекта и скорость движения объекта и т. д. Даже такое чувство, как чувство инерции, которое очень редко используется в повседневной жизни, но которое необходимо водителю автомобиля, лучше развито у женщин. У женщин лучше развита моторика. Наконец, у женщин лучше развита сенсомоторная интеграция, т. е. выше согласованность движений с получаемой зрительной информацией и пр. Но это превосходство женщины проявляется только при лабораторном исследовании, в ситуации с очень низким уровнем стресса. В реальной же жизни, когда уровень стресса потенциально очень высок, женщины-водители значительно чаще, чем мужчины, создают аварийные ситуации.

Мужские особи устойчивее к стрессу, чем женские. В стрессорной обстановке мужчины, в отличие от женщин, сохраняют способность к принятию решений.

В очередной раз подчеркнем, что описываемые закономерности имеют статистический характер. Существование высоких женщин не опровергает общую закономерность «Мужчины выше женщин». Девушка может стать не только профессиональным пилотом «Формулы-1», но и летчиком, если обладает способностями и настойчивостью. Тем не менее в пилоты пассажирского лайнера женщин не берут — на всякий случай.

Статистические исследования больших групп человеческого населения подтверждают большую генетическую изменчивость мужчин и их более высокую устойчивость к стрессу. Среди мужчин более распространены психические болезни, имеющие явный наследственный механизм (различные формы слабоумия). А среди женщин преобладают болезни, в возникновении которых велика роль стрессорных факторов. В первую очередь это депрессивные состояния, частота которых среди женщин в несколько раз больше, чем среди мужчин. Конкретные биологические механизмы низкой устойчивости женщин неизвестны, однако достоверно установлено, что у женщин слабее механизм регуляции коры надпочечников по отрицательной обратной связи (см. главы 4 и 5). После стрессорного воздействия женщинам требуется больше времени, чем мужчинам, для снижения секреции кортизола до исходного уровня. Многие другие физиологические параметры тоже возвращаются к норме после стрессорных изменений медленнее у женщин, чем у мужчин (рис. 8.9).

Рис. 8.9. Медленное восстановление физиологических параметров у женщин после стресса10

Изменение частоты сердечных сокращений у космонавтов до старта и при выходе корабля на орбиту. У всех космонавтов частота сердечных сокращений нарастает по мере приближения старта и в момент старта достигает максимума. Затем следует постепенное уменьшение частоты сердечных сокращений. К моменту возникновения невесомости у всех космонавтов-мужчин частота пульса была меньше, чем за 5 минут до старта. Принципиально иная картина изменения пульса отмечена у единственной женщины-космонавта. Частота сердечных сокращений у Терешковой при 5-минутной готовности и в момент старта не превышала максимального значения пульса, которое встречалось в группе мужчин. После старта этот показатель снижался у Терешковой очень медленно. Если в момент старта он был выше, чем в среднем у мужчин, на 16 ударов в минуту, то на среднем этапе выхода на орбиту он был выше среднего показателя у мужчин на 33, на конечном — 34 и при возникновении невесомости — на 36 ударов в минуту. Таким образом, стрессорный подъем частоты сердечных сокращений дольше сохранялся у Терешковой, чем у космонавтов-мужчин. Постоянная времени (см. раздел 4.3.4) угасания реакций больше у женщин, чем у мужчин, и для других показателей стресса

Несмотря на идеологическое значение полета Валентины Терешковой, полеты женщин в космос были прекращены на десятилетия. И причина этого, конечно же, не в том, что ЧСС В. Терешковой значительно дольше возвращалась к норме, чем ЧСС мужчин. Дело в том, что она не выполнила исследовательские программы своего полета. Значительное время своего 72-часового полета она не выходила на связь, видимо, из-за нарушенного сознания. Когда связь удавалось восстановить, она сообщала, что «корапь не управляется». При этом в центре управления отчетливо слышали звук «П» в слове «корабль», что указывало на отключение высших когнитивных функций, поскольку именно так Терешкова произносила это слово до того, как попала в Москву и обучилась нормативному произношению.

Но самую большую досаду исследователей вызвало то, что Терешкова после приземления в поле сразу же основательно поела — в нарушение строжайшего запрета, — приняв дары восторженных колхозников. Тем самым она загубила всю программу медицинских исследований.

Неизвестно, учитывали ли американцы провальные итоги советского опыта запуска женщины в космос, но своих женщин-астронавтов они продержали в резерве вплоть до расформирования. В отряд входили пилоты, имевшие боевой опыт войны в Корее, опытнейшие парашютистки, т. е. женщины незаурядные. На тренировках они показывали результаты, значительно превосходившие мужские. Например, в «бассейне молчания». При этом человека погружают в темный бассейн с соленой водой для создания невесомости. Испытуемый одет в специальный костюм, который препятствует движениям. Человек не может даже прикоснуться большим пальцем к указательному. Таким образом сводится к минимуму сенсорный приток к ЦНС. Почти полная сенсорная депривация крайне тяжело переносится человеком. Нетренированный человек выдерживает не больше минуты: помимо непередаваемого ужаса, начинаются перебои сердечной деятельности. И женщины перекрывали показатели мужчин в несколько раз! Два лучших показателя мужчин составили чуть больше двух и трех часов, тогда как женщины выдерживали в «бассейне молчания» по 9 и 11 часов.

И тем не менее превосходные результаты на тренировках не свидетельствуют о высокой устойчивости к стрессу и способности принимать решения в стрессогенной ситуации. Испытуемый знает, что по первому же сигналу его немедленно извлекут из бассейна (или барокамеры, или термокамеры), а космонавт в реальном космосе, напротив, знает, что никто не придет на помощь. А первые космические полеты были полетами в неизвестность, поскольку создаваемая ситуация, несмотря на все тренировки на Земле, имела огромную долю новизны. Этот чисто психологический фактор новизны и является определяющим неприспособленность женщин к работе испытателей.

Нужно сказать, что организаторы полетов имели данные о том, что именно новизна является критическим фактором космического полета, а не невесомость, перегрузки, шум, вибрация и прочие физические факторы. Перед стартом одного из первых кораблей собака, которая должна была стать космонавтом, сбежала в степь. Дублера не было, поэтому поймали первую попавшуюся байконурскую дворнягу, запихнули, пристегнули и запустили. Собака благополучно вернулась из космоса, выдержав все физические нагрузки, не содрав с себя многочисленные датчики и не имея признаков психических расстройств. А ведь собак-космонавтов тренировали по шесть месяцев, приучая к космической амуниции, к перегрузкам и другим неприятным ощущениям полета. Успешный опыт наивной собаки показал, что самое тяжелое при запуске в космос — неизвестность. Собака же не знала, что ей предстоит, она не понимала, что находится в абсолютно враждебной живым существам среде, отделенная от вакуума тонким слоем ненадежного металла. А человек знал, и бессознательно работающее воображение порождало стресс.

В настоящее время, после накопления полувекового опыта космических полетов, когда новизна значительно уменьшилась, женщины успешно летают и как туристы, и как командиры кораблей. Ситуация, лишенная новизны, содержит минимум стрессогенности, поэтому теперь космические полеты вполне доступны женщинам. Но неоднократный опыт полетов в космос не увеличивает устойчивость женщины к стрессу, что показал инцидент с полковником Новак (см. раздел 4.1.4).

Способность части мужчин при высоком уровне стресса принимать решения (т. е. формировать программу поведения, а не проявлять смещенную активность) и пластичность поведения женщин при низком уровне стресса отчетливо проявляется в медицинских профессиях.

Хирурги и анестезиологи в абсолютно подавляющем большинстве — мужчины. Даже проведение плановой операции чревато неожиданным развитием событий, т. е. стрессом. Что же говорить о неотложной хирургии!

С другой стороны, если взять не великих терапевтов, чьими именами после их смерти называют клиники, больницы и исследовательские центры, а просто «очень хороших» врачей, то женщин среди них не меньше, чем мужчин, а может быть, и больше. Общепризнанно, что женщины лучшие диагносты, чем мужчины. Это обусловлено тем, что точность восприятия, наблюдательность, внимание к деталям у женщин значительно выше, чем у мужчин. Женщины, поставив диагноз, могут менять свое мнение, если откроются дополнительные симптомы, учитывают, по возможности, все многочисленные факторы, влияющие на течение болезни именно у конкретного пациента. Мужчина же, обследуя больного, перебирает систему возможных диагнозов с их многочисленными вариантами и, найдя соответствующую ячейку в своей памяти и занеся в него больного, часто уже не изменяет своего мнения, несмотря на новые результаты обследования.

Таким образом, мужчины имеют явное преимущество перед женщинами в стрессорной обстоятельствах. При высоком уровне новизны ситуации мужчины способны действовать адекватно, выбирать адекватную программу действия или даже вырабатывать ее. Женщины же демонстрируют смещенную активность, а постоянные стрессы являются для женщин неконтролируемой ситуацией, что проявляется, в частности, в значительно большей частоте депрессий у женщин (см. раздел 5.2). Если же ситуация содержит малый элемент новизны, т. е. изменения происходит медленно, или же не требуют немедленной реакции, то женщины гораздо лучше мужчин справляются с ней.

Восточная мудрость гласит «Послушай женщину и поступи наоборот». Формально ей противоречит русская пословица «Послушай бабу, назови ее дурой и сделай как велит». Обе рекомендации справедливы, поскольку первая описывает поведение в стрессорной ситуации, а вторая — в ситуации с низким уровнем новизны.

Мужской и женский психологические типы

Подводя итоги описанию фундаментальных различий между мужскими и женскими особями, отметим, что эти различия формируют категорию психологических типов: мужского и женского (см. раздел 6.4). Из несопоставимого энергетического вклада в процесс воспроизводства вытекают особенности генетики, физиологии и поведения двух полов. Эти особенности характеризуют не только человека, но и всех раздельнополых животных. Различия между мужским и женским полом можно сформулировать как различные наборы потребностей и разный стиль удовлетворения этих потребностей.

Очевидны различия в стиле стрессорной реакции. Мужской стиль близок к типу А. Мужчина стремится вернуть изменившиеся условия существования к привычным. Женщины приспосабливаются к возникающим изменениям, что характеризует ее поведение как тип Б. Попытки натренировать женщину на стрессорное поведение типа А бесперспективны и, более того, пагубны для ее здоровья. В первую очередь при этом страдает психика женщины.

Различия потребностей мужчины и женщины тоже очевидны. Для женщины приоритетно накопление ресурсов, т. е. доминирование в узком смысле (см. раздел 7.1.1). Для мужчины важнее высокий ранг лидерства. Социальное поведение мужчин близко к r-стратегии (см. раздел 7.3.2), а женщины скорее социальные K-стратеги.

Мужская и женская психика и (или) поведение, как и другие психологические типы, различаются набором потребностей и стилем стрессорной реакции. Основное различие потребностей: у мужских особей потребность в лидерстве, у женских — в накоплении витальных ресурсов. Мужские особи более устойчивы к стрессу, чем женские.

Различие между типами «мужчина» и «женщина» близко к различиям между типами А и Б, соответственно, и r- и К-стратегиями социальных контактов, соответственно.

Таким образом, принцип Оккама диктует отбросить типологизацию, в основе которой лежат «мужской» и «женский» набор потребностей и стилей их удовлетворения, как избыточную. Действительно, мужские особи это r-стратеги с поведенческим типом А, а женские — K-стратеги с поведенческим типом Б. Тем не менее представление о мужском и женском психологических типах широко распространено и в специальной литературе, и среди непрофессионалов. Вероятно, устойчивость архетипов «мужчина» и «женщина» объясняется тем, что, в отличие от других типологических систем, представителей этих двух психологических типов очень легко различить по соматическим признакам.

Когнитивные различия

В среднем мужчины и женщины имеют одинаковые интеллектуальные способности. Это отмечено еще в книге Ч. Ломброзо и Дж. Феррары «Женщина — преступница и проститутка», само название которой отражает тенденциозный взгляд на женщину. Авторы признают, что студентки не уступают умом студентам-мужчинам.

Между мужчинами и женщинами не обнаруживается различий по общему интеллекту, определяемому с помощью коэффициента интеллектуальности (IQ), но есть различия по отдельным способностям. Эти различия невелики, они редко превышают 20%11.

Среднее значение коэффициента интеллектуальности мужчин и женщин одинаково.

Следует еще раз подчеркнуть, что различия у взрослых обусловлены не разным гормональным фоном, а теми особенностями физиологии и строения нервной системы, которые сформировались в эмбриональный период под влиянием половых гормонов. Например, введение прогестерона улучшает зрительную память у женщин, а у мужчин эта процедура неэффективна.

Различия в отдельных способностях взрослых мужчин и женщин обусловлены не разным гормональным фоном, а теми особенностями физиологии и строения нервной системы, которые сформировались в эмбриональный период под влиянием половых гормонов.

Как уже было сказано, у женщин лучше вербальные способности, скорость и точность восприятия, тонкие движения. Мужчины лучше выполняют пространственные и количественные тесты, тогда как женщины ориентируются на местности по предметам, а не по карте. Женщины классифицируют предметы по формальным признакам. Например, на вопрос «Какая у вас машина?» женщина может ответить: «Зелененькая», забыв упомянуть модель, год выпуска и прочие существенные особенности автомобиля. Не станем подробно останавливаться на этих особенностях, т. к. они подробно описаны в психологической литературе.

Отметим два широко распространенных заблуждения относительно вербальных способностей. Часто говорят (и пишут) о лучшем «вербальном мышлении» женщин. Это неправильно. Не все то мышление, что вербальное. Лучше использовать термин «вербальная активность». Большая вербальная активность женщины проявляется, например, когда она просит прикурить. Женщина использует развернутое предложение, с вводными словами, полным построением фразы. Мужчина в аналогичной ситуации ограничивается мимикой, жестами и мычанием. Объясняя какое-то понятие, женщина использует речь, а мужчина предпочитает нарисовать схему или график.

Другим распространенным заблуждением является мнение о том, что женщины болтливы. Измерения, проведенные с максимальной точностью, показали, что среднее количество слов, произносимых мужчиной и женщиной за день или за неделю, одинаково. Различие заключается в ситуациях, которые сопровождаются вербальной активностью. Мужчина не будет вести с другом долгую беседу по телефону, он предпочтет шумное общение с широким кругом собеседников и (или) собутыльников.

Большая социальная активность мужчин объясняется опять-таки разным энергетическим бюджетом двух полов. Женщины более эгоцентричны и проявляют меньшую социальную активность, тогда как мужчины могут позволить себе тратить часть энергии не на воспроизводство, а на такую активность, которая не сулит конкретных выгод в ближайшем будущем.

Трое мужчин — это уже общество, две женщины — это уже некая тайна. Тайна мужчин — коллективная тайна; это тайна заговорщиков, тайна масонов или совета министров. Тайна женщины глубоко интимна; это тайна пана Х или пани Y.

Карел Чапек. Тайна

Трудно встретить женщину, озабоченную положением в Восточном Тиморе. В то же время мужчина, не будучи дипломатом или финансистом, может живо интересоваться внешней политикой. Именно мужчины устраивают заговоры, играют в футбол и организуют ученые общества. Подобные занятия не входят в круг интересов женщин не потому, что женщины менее интеллектуальны, а потому, что они менее склонны к групповой активности (см. цветную вклейку, рис. 8.12). В «Лизистрате», комедии Аристофана, нелепость, порождающая комическую ситуацию, заключается в том, что женщины устроили заговор, а это — форма активности, при которой непременно нужно жертвовать своими сиюминутными жизненными интересами. Некоторую достоверность нелепой ситуации придает то, что заговор был направлен против мужчин, чрезмерно увлекающихся общественной жизнью и, вследствие этого, пренебрегающих семьями.

Главным половым отличием когнитивных способностей является ригидность мужчин и интуитивность женщин.

Мужской интеллект ригиден, женский интеллект интуитивен.

В предыдущем разделе было указано, что, в силу высокой устойчивости к стрессу, мужчины лучшие хирурги, чем женщины, а женщины лучшие диагносты, чем мужчины. Это различие связано не только с разной стрессоустойчивостью, но и с особенностями познавательных способностей.

Мужчины хуже ставят диагноз, потому что они любой объект изучают, стараясь отнести его к какой-то уже знакомой категории. Если это не удается, то объект анализируется, т. е. расчленяется на компоненты, каждый из которых, в свою очередь, уже классифицирован (рис. 8.13). Естественно, количество знакомых категорий, другими словами, количество ячеек в таблице, растет по мере накопления профессионального опыта. Но это количество всегда остается ограниченным и, главное, обязательным является использование аналитического метода познания.

Женщина воспринимает объект в целом. Женщина интуитивна. Это означает, что она подчас (как правило) не может объяснить последовательный ход логических рассуждений, который привел ее к определенному решению. Но на принятие этого решения влияют все особенности изучаемого женщиной явления. Мужчина же часто, найдя в своем интеллекте определенную ячейку для некоего феномена, уже не обращает внимания на многочисленные частности — решение принято! И заставить его изменить принятое решение уже очень сложно.

Способность отмахиваться от деталей, подчас даже игнорировать явные факты дает возможность части мужчин создавать фундаментальные научные теории. Классический пример — создание теории стресса Гансом Селье. Сам предмет исследования — неспецифический компонент реакции — вызывал скепсис коллег. Научные интересы Г. Селье его научный руководитель назвал «фармакологией грязи».

Другое его утверждение, что приспособительная реакция организма регулируется исключительно гуморальными факторами, было встречено в штыки мировой научной общественностью. Это были 30-е годы ХХ в., вся физиология и медицина были пронизаны идеями нервизма, примата роли центральной нервной системы в регуляции всех функций организма. Тем не менее Селье отбрасывал как несущественные те факты, которые не укладывались в его систему. В настоящее время никто не сомневается, что стресс развивается при тесном взаимодействии нервной и гуморальной систем, но узость взгляда Селье, его уверенность в своей правоте, граничащая с паранойей, и позволила ему создать свою теорию, привлекшую впоследствии внимание мировой науки к гуморальным аспектам регуляции функций.

К сожалению, далеко не всем мужчинам, глухим к аргументам окружающих, удается построить научную теорию, которая впоследствии оказывается верной. Упорные изобретатели вечного двигателя, непризнанные поэты, исписывающие тонны бумаги, научные работники, десятилетиями несущие несусветную чушь, — все эти категории людей состоят исключительно из мужчин. У женщин достает пластичности быстро бросить бесперспективное занятие.

Из-за когнитивных особенностей двух полов мужчины никогда не поймут женщин. До середины ХХ века психику и поведение женщин объясняли только мужчины. Такие объяснения дают всегда лишь приближенную картину внутреннего мира изучаемого объекта. Например, исследователю невозможно проникнуть в душу кошки, которая чувствует иначе, чем человек, а также имеет совершенно иной спектр потребностей и способов их реализаций. Начиная с ХХ века психику и поведение женщины стали изучать и описывать сами женщины. Возможно, они достигли значительных успехов в этом, но мужчины об этом никогда не узнают, т. к. женщины и рассматривают изучаемый предмет по-иному, и излагают так, что мужчине такие объяснения ничего не проясняют. Рассмотрим в качестве примера книгу К. П. Эстес «Бегущая с волками. Женский архетип в мифах и сказаниях» (Киев: София; М.: ИД «Гелиос», 2004. 496 с.).

Кларисса Пинкола Эстес, доктор философии, бывшая исполнительным директором Научно-исследовательского и учебного центра К. Г. Юнга, психоаналитик с огромным опытом. Ее книга переведена более чем на 25 языков и пользуется, видимо, заслуженной популярностью. Во всяком случае, женщины, которые читали ее, отзываются о ней очень хорошо. Они рассказывают, что получали удовольствие от самого процесса чтения, т. е. текст, несомненно, обладает психотерапевтическим эффектом.

Однако найти ответы на конкретные вопросы мне лично не удалось. Например: какие, по мнению д-ра Эстес, черты женской психики, отличающие ее от мужской, складывают женский архетип? Или: какие черты женской психики отразились в мифах и сказаниях? Что я понял о женском архетипе, одолев полтысячи страниц, можно сформулировать примерно так: «В каждой женщине есть женщина-девочка, женщина-мать и женщина-старуха. Почувствуй их в себе, дикая женщина, и благо тебе будет».

Особенности восприятия и мышления женщины делают результаты исследования женского внутреннего мира, проведенного женщинами, тайным знанием, открытым посвященным, но навеки скрытым от мужчин. Поэтому женщина всегда останется загадкой для мужчины; что, конечно же, к лучшему.

Благодаря своей интуитивности женщины гораздо лучше мужчин понимают животных. Соревнования по выездке остались единственным видом спорта, в котором женщины соревнуются с мужчинами. Большая устойчивость к стрессу, с которым сопряжены любые состязания, дает преимущество мужчинам. Это компенсируется способностью женщин воспринимать поведение животного как целое. В голове мужчины проходит примерно следующий процесс: «Лошадь повернула уши кнаружи, значит, надо чуть наклониться вперед; при этом она дернула головой влево, значит, надо натянуть правый повод и т. д.» Мужское сознание последовательно анализирует все движения животного и так же последовательно вырабатывает решение. А наездница оценивает гештальт поведения животного и меняет свое поведение не в результате цепочки отдельных наблюдений, их классификации, поиска адекватной реакции и принятия решения о конкретной двигательной реакции, а «интуитивно». Интуитивно —не значит случайно, как Бог на душу положит. Интуитивные решения чаще оказываются правильными (в противном случае их называют «дурацкими»), и всегда можно постфактум их обосновать. Но за время, имеющееся для принятия решения наездником, такой анализ провести невозможно.

В главе 7 было обосновано то, что покровительница диких животных Артемида сохраняла девственность. А то, что она была женщиной, тоже не случайно: женская интуиция помогает понимать животных, лишенных членораздельной речи. Кроме того, женщины легче общаются с животными, чем с мужчинами, из-за меньшей агрессивности, проявляемой к женским особям и самцами, и самками.

Таким образом, главным когнитивным половым различием является ригидность мужского склада ума и интуитивность женского. Средняя способность женщин к логическим построениям не ниже, чем у среднего мужчины. Распространенное представление о существовании особой «женской» логики связано с эгоцентризмом женщины, обусловленном различием в энергетических затратах на воспроизводство. Логические способности женщин такие же, как и у мужчин, но система ценностей, т. е. набор потребностей, у двух полов различна:

В разговоре с женщиной есть один болезненный момент. Ты приводишь факты, доводы, аргументы. Ты взываешь к логике и здравому смыслу. И неожиданно обнаруживаешь, что ей противен сам звук твоего голоса...

С. Довлатов

Если фразу «Мне нечего надеть» произносит мужчина, это значит, что у него нет ничего чистого. Если же женщина говорит: «Мне нечего надеть», —то это значит, что у нее нет ничего нового. Системы ценностей мужчины и женщины настолько различны, что некоторые высказывания требуют специального комментария для представителей другого пола. Например, когда одна женщина говорит другой: «Хороший у тебя костюмчик. У меня такой же лет пять, как моль съела», —она подпускает ей шпильку. Дело в том, что она дает понять своей знакомой, что та носит одежду, которую носили больше чем пять лет назад. А устаревшая одежда является для женщины показателем низкого социального ранга, поскольку отсутствие новизны во внешности ведет к снижению внимания со стороны мужчин.

Разным энергетическим вкладом в воспроизводство обусловлены некоторые когнитивные различия: большая социальность мужчин, «женская» логика, отсутствие чувства юмора у женщин.

Разными энергетическими ролями двух полов объясняется и отсутствие чувства юмора у женщин. Напомним, что чувство юмора — это способность не обижаться, когда шутят над тобой, в отличие от остроумия — способности пошутить над другим (см. главу 1). «Не шути с женщинами: эти шутки глупы и неприличны», — совершенно справедливо сказал Козьма Прутков (Мысли и афоризмы, 91).

Не рассматривая подробно теории комичного, присоединимся к мнению И. Канта, считавшего, что оно порождается несоответствием происходящего ожидаемому. В межличностных отношениях несоответствие создается проще всего, если ситуация неадекватна высокому социальному статусу. Смешон седой профессор, скачущий по лужам, но не маленький мальчик. Смешно положить кнопку на стул солидному учителю, а не соседу-разгильдяю.

Мужчина, в отличие от женщины, может позволить себе временно оказаться в глупом положении, т. е. понизить свой социальный ранг, т. е. снизить свою жизнеспособность, оказавшись в смешном положении. Женщина, озабоченная постоянным увеличением ресурсов, в том числе и уровнем социального положения, который обеспечивает доступ к витальным ресурсам, не терпит шуток в свой адрес. Шутка, обращенная к женщине, является бестактностью, шпилькой или откровенным хамством.

В рассказе Мопассана «Нормандская шутка» во время свадьбы богатого фермера, который был еще и заядлым охотником, один из гостей крикнул: «Уж и потешатся сегодня ночью браконьеры!» Жених рявкнул — не посмеют, но когда молодые удалились в спальню, из ближайшего леса раздался выстрел. Потом еще один! Молодой муж, пометавшись, несмотря на уговоры жены, все-таки схватил ружье и побежал ловить браконьеров. На рассвете жена подняла людей, и только тогда «… его нашли в двух лье от фермы, связанного с головы до ног, полумертвого от ярости, со сломанным ружьем, в вывороченных наизнанку брюках, с тремя мертвыми зайцами вокруг шеи и с запиской на груди: «Кто уходит на охоту, теряет свое место».

Самое примечательное то, что такая жестокая проделка воспринимается потерпевшим всего лишь как шутка:

Впоследствии, рассказывая о своей брачной ночи, он прибавлял:— Да, уж что говорить, славная это была шутка! Они, негодные, словили меня в силки, как кролика, и накинули мне на голову мешок. Но берегись, если я когда-нибудь до них доберусь!

Очевидно несоответствие статуса героя рассказа положению, в котором он очутился, — вместо брачного ложа оказаться связанным в лесу. Но такое происшествие, явно сопряженное со снижением приспособленности в широком биологическом смысле (вместо репродуктивного поведения рисковать жизнью и здоровьем, не говоря о возможности — пусть и весьма небольшой — оплодотворения жены другим мужчиной), воспринимается героем рассказа именно как занятный, интересный случай, о котором он любит рассказывать. Временное снижение своей приспособленности герой, как и всякий мужчина, воспринимает как естественное событие — «Сегодня ты, а завтра я». Не случайно он грозит шутникам при случае отплатить сторицей. И они воспримут его действия не как возмездие, а как ответную шутку.

Очевидно, что жена, как и любая женщина, не видит в этой истории ничего смешного, а только трагедию. Женщина, как любая женская особь, не может рисковать даже временным снижением жизнеспособности и даже угрозой такого снижения.

Нет, женщина — отнюдь не весела; и если сквозь жизнь она проходит «с улыбкой на устах», то это притворство: она существо серьезное, как смерть. Мы, именно мы, те, иные, бородатые и патлатые, упрямые и гадкие, — олицетворяем смех жизни; мы дорожим этим и во время наших серьезных занятий — машинами и философией, на кафедре и за плугом — мы помним, что под кожей у нас зашиты кости Вечного Шута, которого создал Бог, чтобы на свете было легко и весело.

Карел Чапек. Кто веселее?

Таким образом, многие когнитивные различия между женщинами и мужчинами прямо вытекают из разного энергетического вклада двух полов в производство потомков. Основными когнитивными отличиями мужчин от женщин являются:

· ригидность интеллекта;

· слабая интуитивность;

· слабая вербальность;

· высокая социальность;

· чувство юмора.

Гендерные различия

В психологии и социологии, говоря о различиях между мужчинами и женщинами, принято употреблять термин «гендерные», а не «половые» отличия. Между тем различия между понятиями «гендер» и «пол» не вполне ясны. В результате нескольких научных конференций специалисты-гуманитарии пришли к заключению, что термин «гендер» обусловлен только хорошим финансированием «гендерных» исследований, в отличие от исследований «половых различий»12. Действительно, «гендерный» — и звучит солидно, поскольку является иностранным словом и не вызывает ассоциаций с одиозными понятиями: половой акт, половые органы, половые проблемы, половые извращения и т. п. Тем не менее, подчеркнем, что ученые-гуманитарии — ни в коем случае не представители естественных наук — не видят фактической разницы между понятиями «половые различия» и «гендерные различия».

И все-таки правомерно употреблять термин «гендер» для обозначения стереотипных представлений о формах поведения и психологических особенностях личности Мужчины и Женщины. Многие из этих особенностей обусловлены конкретной культурой (рис. 8.14), но подавляющее большинство таких стереотипов обусловлено биологическими закономерностями — драматической разницей энергетического вклада двух полов в производство потомства.

Две системы этики

Мужчина, как и все мужские особи, теоретически может оставить большое количество потомков, а женщина, как и женские особи других видов, способна произвести только ограниченное количество потомков.

Этим объясняются разные стратегии репродуктивного поведения мужских и женских особей. В человеческом обществе это привело к созданию двух этических систем. Те формы поведения, которые допустимы для мужчин или даже поощряются у них, считаются неприемлемыми для женщин.

Стратегия мужского поведения определяется феноменом Кулиджа13: незнакомая самка всегда лучше знакомой. Таким образом, мужские особи стараются максимально распространить свои гены, передав свои гены максимально возможному количеству потомков. В то же время, поскольку производство потомка очень затратно, женские особи не могут себе позволить спариваться с первым попавшимся партнером. Поэтому репродуктивная стратегия женских особей — подражание и выжидание. Женские особи предпочитают выбирать апробированных половых партнеров, которые уже пользуются успехом у других женских особей. В результате возникает положительная обратная связь — чем больше половых партнерш у мужчины, тем больше его шансы на связь с новой женщиной.

Две системы этики отражаются в таких пословицах и поговорках, как, например, «Быль молодцу не укора», «От молодца и потерпеть не стыдно» и, с другой стороны, «Слаба на передок». Во всех случаях речь идет о людях с сильной мотивацией копулятивного поведения. Однако такое поведение мужчин одобряется, хотя часто и не в явной форме, а реализация той же мотивации женщинами осуждается традиционной моралью.

Двойной этический стандарт — для мужчин и для женщин — обусловлен разной репродуктивной ролью двух полов.

Здесь уместно напомнить, что человек является преимущественно K-стратегом (см. раздел 7.3.2), т. е. видом, в поведенческом репертуаре которого имеется развернутая забота о потомстве. А основную тяжесть родительских обязанностей, конечно же, несет женщина. Высокая цена возможной неудачи при выборе репродуктивного партнера определяет такую гендерную особенность, как скромное поведение, предписываемое девушкам во всех почти культурах. Только отдавая инициативу ухаживания мужчине, девушка сможет оценить его достоинства, которые неизбежно проявятся в его поведении (см. цветную вклейку, рис. 8.15).

Чем дольше девушка не дает понять мужчине, что он ей нравится, тем полнее раскроются его свойства. Следует обратить внимание, что предписывается скромное именно поведение, т. е. сдержанность двигательных актов. Допустимо вызывающе одеваться, нескромно раскрашивать лицо и т. п., но первой делать движение в сторону мужчины — нельзя. Первый приглянувшийся мужчина может оказаться не самым лучшим, поэтому женщина обязана провоцировать потенциального полового партнера на проявление своих возможных достоинств в процессе ухаживания.

Рассмотрим, например, шедевр Ватто «Капризница» (см. цветную вклейку, рис. 8.16, справа вверху). Характерна поза дамы — она выпрямилась и чуть подалась вперед. Жестом руки, подбирающей платье, дама как бы отгораживается от настойчивого поклонника. В силуэте ее фигуры округлые, приятные, вполне женственные контуры сочетаются с резкими изгибами линий — острый носок башмачка, энергично сжатая кисть, — которые подчеркивают настроение сопротивления. На лице дамы легко читается горделивая непокорность и одновременно готовность продолжать принимать ухаживания. Не случайно кавалер готовится достать что-то из внутреннего кармана (кошелек, подарок?). Его поза несколько небрежна, на лице не только читается внимание, но одновременно и самоуверенность и доля иронии. Кавалер — не молодой человек, следовательно, скорее всего, сексуально опытный, хорошо знакомый с ритуалом ухаживания, все этапы которого необходимо выполнить, прежде чем дама предоставит ему окончательное свидетельства своей благосклонности. Можно предположить, что если почему-то дама не захочет иметь с ним дело, то кавалер спокойно отойдет.

Если же женщина уже сделала свой выбор, то мужчина не имеет права отказать ей, т. к. энергетические затраты мужской особи на воспроизводство потомка ничтожны по сравнению с затратами женской особи. Мужчины, отклонившие прямое предложение женщины, попадают в историю — как Орфей, пасынок Федры Ипполит и прекрасный Иосиф.

Все шутки на тему секса основаны на двойной морали. Как мы уже говорили, многое из того, что считается нормальным для мужчины и даже приветствуется и поощряется, для женщины — неприлично или даже недопустимо. Рассмотрим следующий исторический анекдот.

Римский император Октавиан Август увидел на улице грека, удивительно схожего с ним лицом, и спросил у него: «Твоя мать в молодости бывала в Риме?» Тот ответил: «Нет, мать в Риме не была никогда, а вот отец — тот в Риме жил подолгу».

Эта история смешна, т. к. в ней император попадает в неловкое положение. Почему же мы считаем такое положение не соответствующим высокому императорскому сану? Потому что образ отца, который в свое время имел внебрачные половые связи, не компрометирует императора, а даже, пожалуй, добавляет блеска его диадеме. Напротив, намек на то, что мать императора была раскованной девушкой, вела рассеянный образ жизни, может сильно повредить императорскому достоинству.

Угроза репутации матери императора усиливается тем, что она подозревается не просто в добрачной или внебрачной связи, а в связи с греком. В Риме того времени подавляющее большинство учителей, врачей, философов, магов, архитекторов и художников были греками (точнее, носителями эллинистической культуры). Презрительное отношение знати к образо

www.ronl.ru

Реферат - Основные направления в изучении поведения животных в природе

ТЕМА 3. ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ В ПРИРОДЕ

3.1. Краткая история изучения поведения животных в природе

3.2. Основные направления изучения поведения животных

3.3. Изучение популяционных взаимоотношений

3.4. Изучение поведения отдельных таксономических групп

3.5. Поведение животных в урбанизированной среде

3.6. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания

Изучением поведения животных невозможно заниматься в белом халате, тратя на это строго определенное время, регламентированное рабочим днем. Для того чтобы понять все нюансы поведения, исследуемый объект необходимо досконально изучить. Нужно знать о животном все: что оно ест и какую пищу любит больше всего, когда спит и когда бодрствует, какой материал предпочитает в качестве подстилки в гнезде и т. д. Наблюдения непосредственно в природе требуют многочасовых и многомесячных сидений в засаде и многокилометровых троплений по следу. Исследователю приходится продираться сквозь чащу, лазить по горам, вязнуть в болотах, будучи при этом обвешанным тяжелой техникой в виде бинокля, фотоаппарата с телеобъективом, радиопередатчика и т.д. Содержание нетрадиционных лабораторных объектов в неволе требует практически круглосуточного внимания. Животные имеют обыкновение заболевать, драться, убегать из вольер или рожать в самое неудачное время. Поэтому приходится оставаться ночевать на работе или брать зверей домой. Сам исследователь при этом должен быть практически мастером на все руки. Он должен уметь строить вольеры и домики, налаживать и чинить радиоаппаратуру, компьютеры, автомобили и лодочные моторы, косить траву, рубить мясо, варить супы, каши и компоты, делать уколы, накладывать швы, принимать роды и еще много всего другого. Таким образом, подобная работа превращается в совершенно особый образ жизни, который и ведут сотрудники зоопарков, биостанций, заповедников, вивариев и научно-исследовательских лабораторий. Семейная жизнь такого энтузиаста может сложиться только с единомышленником. История знает множество примеров подобных семейных пар. Это, например, супруги Шаллер, Адамсон, Крейслер, Ван Лавик Гудолл, Лукина и Промптов, Голованова и Пукинский и многие другие одержимые и окрыленные люди. Дети подобных родителей порой вырастают вперемешку с подопытными объектами, а зачастую и сами служат ими. Примером тому могут служить сравнительные исследования детей и детенышей человекообразных обезьян.

Кроме того, исследователи поведения животных в природе весьма рьяно вступаются за сохранение животных, которых изучают, и мест их обитания, что порой приводит к тяжелым столкновениям с местным населением или даже местной властью. В результате таких конфликтов погибли от рук браконьеров Даяна Фосси, Джой Адамсон, советский ученый, изучавший тигров на Дальнем востоке, Леонид Капланов и целый ряд других отважных людей.

3.1. Краткая история изучения поведения животных в природе

Поведение животных стало предметом изучения еще задолго до периода расцвета естественных наук. Знакомство с повадками животных было жизненно необходимо человеку на заре цивилизации. Оно способствовало успеху в охоте и ловле рыбы, приручению животных и развитию скотоводства, строительству и спасению от стихийных бедствий и т.д. Накопленные путем наблюдения знания служили основой для первых собственно научных обобщений, которые всегда были связаны с выяснением связи между человеком и животными и их положения в картине мироздания. Древние представления об инстинктах и разуме животных сформировались на основе наблюдения за животными в естественной среде обитания. Огромный вклад в изучение и понимание поведения внесли систематические наблюдения за животными разных таксономических групп, выполненные зоологами и натуралистами широкого профиля. До сих пор остаются интересными и актуальными книги Ч. Дарвина, А. Брема, В.А. Вагнера, Ж. Фабра, Э. Сетон-Томсона, Г. Гагенбека и других авторов конца ХIХ — начала ХХ в. Активное развитие экспериментальных направлений в первой половине ХХ в. несколько снизило популярность чисто описательных методов, применявшихся зоологами-натуралистами, и потребовало от них внедрения более точных методик. Стремительное развитие техники сделало возможным использование принципиально новых методов, например, дистанционное наблюдение с помощью биотелеметрии, применение радиоактивных изотопов, эхолокационных установок и т.п.

С середины прошлого века во всем мире, а с начала 60-х гг. и в нашей стране исследования поведения животных в естественных и приближенных к ним условиях снова приобретают широкий размах. Поведение становится одной из главных проблем, которой уделяют внимание все исследователи, изучающие животных. В стороне остаются разве что ортодоксальные морфологи. Эти работы были и остаются достаточно разнообразными по содержанию. В течение последних десятилетий, как в нашей стране, так и за рубежом, было выпущено огромное количество печатных работ на данную тему, проанализировать которые в данной книге совершенно невозможно. Поэтому мы рассмотрим лишь основные направления, в которых проводились исследования поведения животных в природе, не касаясь основной массы литературных источников и упомянув лишь некоторых корифеев, главным образом отечественной науки.

Интерес к поведению животных резко возрос после издания в нашей стране целого ряда научно-популярных книг, написанных западными авторами и переведенных на русский язык. Среди них, прежде всего, необходимо отметить книги Б. Гржимека, Д. Дарелла, Я. Линдблада, Р. Шовена, Ж. Кусто, Н. Тинбергена, К. Лоренца, Дж. Лилли и др., которыми буквально зачитывались как специалисты-биологи, так и широкая масса читателей, не имевшая ни малейшего отношения к биологии. Многие из этих книг дали толчок началу специфических направлений исследования поведения животных. Так, например, вышедшие в 1966 году книга американского биолога Л. Крейслер " Тропами карибу", и в 1968 г. — книга канадского естествоиспытателя, этнографа и писателя Фэрли Моуэта «Не кричи — волки!», посвященные изучению поведения диких волков, вызвали колоссальную волну интереса к этим животным и способствовала развитию наблюдений за поведением животных в дикой природе.

3.2. Основные направления изучения поведения животных

3.2.1. Регистрация этограмм

3.2.2. Коммуникации животных

3.2.3. Биологические ритмы

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.

Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.

Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.

В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.

В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.

3.2.1. Регистрация этограмм

Среди этологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм, т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что приводит к доскональному знанию поведенческого репертуара животных данного вида. На основе этограмм можно составить соответствующие «социограммы», графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах. Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.

В процессе подобных исследований изучено поведение многих видов животных, в том числе и таких, которых до сих пор не касались классические этологи. Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп по сравнению с теми, которые были изучены ранее.

3.2.2. Коммуникации животных

Специфическую часть исследований, составляет изучение коммуникативных процессов. Работа в этом направлении дает не только важные теоретические результаты, но и открывает новые перспективы управления поведением животных.

Очень большое внимание уделяется ольфакторной коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов, а также специфических феромонов: агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.

Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья.

Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука — биоакустика. В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.

У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение. Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.

Совершенно особое место занимает проблема языка животных, включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях и будет рассмотрена нами несколько позже.

3.2.3. Биологические ритмы

Специальной главой в изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных. Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность — связь со всей организацией животного, инерционность — сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.

Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов, которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы.

3.3. Изучение популяционных взаимоотношений

3.3.1. Пространственно-экологическая структура популяций

3.3.2. Популяционная генетика

3.3.3. Методы изучения поведения животных в популяциях

3.3.1. Пространственно-экологическая структура популяций

В изучении поведения животных в природе большое место уделяется таким вопросам, как структура популяций, типы популяций, внутрипопуляционные и внутригрупповые отношения, эволюция популяций и роль популяций в эволюции. Большой вклад в изучение структуры популяций животных внесли такие корифеи отечественной зоологии, как Н.П. Наумов и И.А. Шилов.

Н.П. Наумов показал, что поддержание сложной системы внутривидовых группировок, а также управление их динамикой обеспечивается с помощью системы каналов коммуникаций. Вносимые жизнедеятельностью животных изменения в окружающую среду, в виде разнообразных меток и следов, приобретают информативное значение и служат основой как внутривидовой, так и межвидовой пространственной ориентации. Таким образом, трансформированная животными среда становится частью надорганизменных систем-популяций и биоценозов, образуя своеобразное сигнальное биологическое поле, имеющее огромное информационное значение для всех организмов, населяющих данный биогеоценоз.

И.А. Шилов из всего многообразия пространственно-экологической структуры популяций, выделяет два основных принципа построения, отличающихся способом использования территории. Видам, ведущим оседлый образ жизни, присущ интенсивный тип использования пространства. Для тех видов, которые ведут кочевой образ жизни, характерен экстенсивный тип использования территории. Оба типа использования территории можно, в свою очередь, дифференцировать на более мелкие подразделения, каждое из которых характеризуется совершенно особыми внутригрупповыми отношениями. Такая классификация популяций оказывается весьма полезной для изучения социального поведения животных.

Сопоставление характера общественных отношений у китообразных и ушастых тюленей показало, что у китообразных характер общественных отношений отличается сложными лабильными формами поведения, наличием разнообразных коммуникационных сигналов, сотрудничеством и взаимопомощью среди взрослых особей, многолетней привязанностью детенышей к своим матерям и сильно развитым материнским инстинктом. Чрезвычайно пластично игровое поведение дельфинов.

В семействе ушастых тюленей с крайне выраженной общественной полигамной структурой формы социального поведения жестко запрограммированы, отличаются малой лабильностью и определяются главным образом агрессией и конкуренцией среди членов сообщества (см. Хрестомат. 3.1, 3.2).

3.3.2. Популяционная генетика

Очень существенной областью этологии, граничащей с генетикой и эволюционным учением, является популяционная генетика. Важнейшим положением популяционной генетики является факт дробления популяции на отдельные локальные микроэволюционные группы кастово-родственных животных. Такая дифференциация популяций создает благоприятные возможности для проявления генетической изменчивости в популяции.

Основные исследования по популяционной генетике были выполнены учениками и сотрудниками С. С. Четверикова. Они впервые продемонстрировали важную роль микропопуляций в процессе эволюции. Во второй половине ХХ столетия появилось большое количество работ, в которых была отражена роль этологической изоляции в дифференциации популяции. Так, например, В. М. Белькович и А. В. Яблоков показали, что вся популяция дельфинов белух разбивается на семейно-кастовые группировки, тщательно поддерживающие родственные отношения в течение всей жизни. Эти наблюдения были позднее подтверждены наблюдениями за целым рядом других животных.

3.3.3. Методы изучения поведения животных в популяциях

Поведение целого ряда крупных млекопитающих изучается в основном посредством троплений. Данный метод заключается в том, что исследователь по следам прослеживает все перемещения зверя в течение какого-либо отрезка времени. Лучше всего следы животного оказываются видны на свежевыпавшем снегу. Тропление дает возможность воссоздать с наибольшей полнотой и точностью картину зимних перемещений животных. Оно дает хорошее представление об индивидуальном участке, его границах и взаимоотношениях данного животного с представителями того же вида, занимающими соседние участки.

Использование мечения животных радиоактивными изотопами открыло принципиально новые перспективы, позволяя с недоступной другим методам точностью судить о цикличности в использовании различных частей индивидуальных участков зверей, о пространственной структуре популяции и ее динамике.

Метод биотелеметрии широко применяется для прослеживания за перемещениями отдельных особей. Его огромное преимущество заключается в том, что он дает возможность точно определить местонахождение животного в любой момент. Данный метод оказался весьма удобен для исследования многих сторон жизни животных.

Множество проведенных работ касается внутрипопуляционных взаимоотношений у представителей разных видов. Подобные исследования проводились на животных самых разных таксономических групп, но самыми традиционными из них были и продолжают оставаться грызуны. Чаще всего подобные работы проводятся на животных, помещенных в искусственные, приближенные к естественным условия. В некоторых случаях исследователям удавалось сочетать работу в таких условиях с наблюдениями в природе.

Наиболее сложной оказывается проблема физиологического анализа поведения, наблюдаемого непосредственно в природной обстановке. Здесь, как правило, исследователь сталкивается не только с влиянием большого количества факторов среды и условий жизни, но и с неоднородной по генетическому составу популяцией вида, со значительной индивидуальной изменчивостью у отдельных ее представителей. Тем не менее полевые исследования поведения животных в последние годы получили широкое развитие.

3.4. Изучение поведения отдельных таксономических групп

3.4.1. Краткая история

3.4.2. Изучение поведения вида непосредственно в месте его обитания

3.4.3. Поведение грызунов

3.4.4.Поведение копытных

3.4.5. Поведение хищников

3.4.6. Наблюдения за выращенными в неволе и возвращенными в природные условия животными

3.4.1. Краткая история

На заре развития зоопсихологии и физиологии высшей нервной деятельности основные исследования проводились на белых крысах, голубях, кошках, собаках. Высшие психические функции изучались на человекообразных обезьянах. Ученые считали, что такой диапазон исследуемых видов вполне достаточен для познания основных закономерностей развития поведения. Этологи, прежде всего К. Лоренц и Н. Тинберген, заметно расширили спектр изученных видов, однако они также имели довольно узкий круг излюбленных объектов. Так, несмотря на то, что Н. Тинберген проводил наблюдения за животными многих видов, в том числе роющими осами, гренландскими ездовыми собаками, и т.д., основные его научные выводы были сделаны на основе исследований поведения серебристых чаек и рыбок-колюшек. Любимыми объектами исследований К. Лоренца стали галки, серые гуси, разные виды уток, а также домашние собаки и кошки. По мере развития научных знаний о поведении, все более и более насущным становилось накопление информации о поведении представителей всего многообразия животного мира, поскольку только таким образом возможно понять закономерности эволюции поведения и психики.

Многие исследователи посвятили свою работу детальному описанию поведения самых разных видов, от насекомых до млекопитающих. Во второй половине ХХ в. в России выпущено множество строго научных, а также ничуть не уступающих им, написанных великолепным языком научно-популярных монографий, принадлежащих перу как российских, так и иностранных исследователей, посвященных поведению отдельных видов.

Изучению насекомых посвящены исследования А. Захарова, Г. Длусского, Ж. Резниковой, Г. Мазохина-Поршнякова, П. Мариковского, А. Халифмана и др. (см. Хрестомат. 3.2).

Среди авторов многочисленных монографий о птицах можно вспомнить К. Лоренца, Н. Тинбергена, О. Хейнрота, Б. Хейнриха, Е. Лукину и А. Промптова, А. Мальчевского, Михеева, Голованову и Пукинского и др.

Е. Лукина и А. Промпотов всю жизнь посвятили изучению поведения птиц. Их загородный участок в Колтушах под Ленинградом был превращен в своеобразный птичий заповедник, где было развешена масса искусственных гнездовий, постоянно велась подкормка, летом ставились водоемы для питья и купанья. Посещающие их участок птицы привыкли к постоянным наблюдениям и практически не боялись исследователей. Это позволило им изучить многие закономерности поведения птиц. Кроме того, фактически существовала и домашняя лаборатория, где содержалось и успешно размножалось множество ручных птиц. Таким образом, этим ученым удалось, не выезжая из дома, оказаться непосредственно в среде обитания своих подопытных объектов.

Среди множества работ, посвященных изучению поведения животных, нельзя не отметить труды российского ученого Е.Н. Панова. Последовательные и фундаментальные исследования поведения птиц, которые можно рассматривать как творческое развитие классической этологии, принадлежат именно ему. Е.Н. Панов прошел хорошую школу полевой орнитологии и одним из первых в нашей стране начал использовать профессиональную звукозаписывающую аппаратуру для анализа коммуникационного поведения птиц. Глубокий знаток поведения птиц в естественных условиях, он выполнил серии сравнительных исследований различных аспектов социального поведения каменок, сорокопутов, чаек и других групп видов. На основе огромного фактического материала, собранного в многочисленных экспедициях, и глубокого знания мировой литературы он смог создать ряд фундаментальных концепций механизмов коммуникационного поведения птиц, этологической структуры популяций и видообразования (Панов, 1983). Е.Н. Панов — автор ряда блестящих научно-популярных книг о разных аспектах поведения животных (Панов, 1970а, б) (см. Хрестомат. 3.1). В качестве редактора переводов книг классиков этологии (прежде всего К. Лоренца и Н. Тинбергена), а также автора предисловий к ним Е.Н. Панов сделал доступными широкому читателю исследования по этологии и способствовал широкому распространению представлений об этой науке. В 2000 г. увидела свет его мнография «Бегство от одиночества», посвященная социальному и половому поведению животных.

3.4.2. Изучение поведения вида непосредственно в месте его обитания

Большая часть опубликованных монографий касается исследования поведения млекопитающих. Для этого многие исследователи надолго поселялись в непосредственной близости к объекту исследования и в течение длительного времени ждали, пока животные привыкнут к такому соседству. В 1959 г. английский ученый Дж. Шаллер, вместе со своей супругой приехал в Национальный парк на границе Заира и Руанды с целью изучения поведения горных горилл. Супруги Шаллер провели в диких джунглях рядом с гориллами целый год, и их наблюдения в корне изменили представления об этих животных. Написанная Шаллером книга «Год под знаком гориллы» стала поистине научным бестселлером, поразившим умы множества читателей. В 1963 г. по стопам Шаллера в тот же национальный парк изучать горилл отправилась американская исследовательница Д. Фосси. Она провела бок о бок с этими удивительными животными около 20 лет и была убита браконьерами, против которых усиленно выступала. История Д. Фосси в какой-то мере легла в основу знаменитого триллера о Кинг-Конге. Книги Д.Фосси, в том числе хорошо известная в России «Гориллы в тумане», внесли огромный вклад в познания о поведении наших ближайших родственников.

В 1960 г., совсем молодой, 18-ти летней девушкой начала свои, ставшие знаменитыми исследования поведения в природе шимпанзе английская исследовательница Дж. Гудолл. Ее наблюдения продолжались свыше 30 лет. Ей удалось добиться непосредственных дружеских контактов с обезьянами и провести с ними целый ряд поведенческих экспериментов в местах их обитания. Много ценных наблюдений за мартышковыми обезьянами было сделано в природе Дж. Круком.

Подобным же образом изучали и представителей других таксономических групп.

Несколько позже, уже известный нам Дж. Шаллер изучал в центральной Азии снежных барсов, ведущих строго одиночный, территориальный образ жизни. Он постоянно наблюдал за каждым животным в отдельности и пытался проследить биографию каждого зверя.

Дж. Гудолл, вместе со своим мужем Г. Ван Лавик изучала поведение павианов, гиен и гиеновых собак. Результаты этих исследований известны нам по их книгам " В тени человека" и «Невинные убийцы».

Канадский этнограф и естествоиспытатель Ф. Моуэт несколько лет в одиночестве прожил в палатке рядом с волчьим логовом, изучая семейную жизнь волков и их взаимоотношения с другими стаями. Подобным же образом наблюдали за волками и северо-американскими северными оленями карибу супруги Крейслер, также жившие в палатке неподалеку от логова волков.

3.4.3. Поведение грызунов

Ряд крупных исследований, посвященных экологии грызунов, содержат сведения по поведению этих животных, в том числе образу жизни, использованию нор, суточной активности, перекочевкам. Множество исследований советских зоологов посвящено участкам обитания грызунов и особенностям их использования. Большинство этих работ основано на материалах мечения и регистрации повторных поимок. Широкое распространение получили исследования этологической структуры популяций и внутрипопуляционных отношений грызунов.

Среди подобных исследований можно упомянуть работы, весьма актуальные в практическом отношении, посвященные поведению серых крыс и домовых мышей. Так, например, многими исследователями было показано, что формирование иерархической структуры в группах серых крыс проходит в два этапа: становления и стабилизации, причем динамика этого процесса зависит от индивидуальных особенностей включенных в группу животных.

Ряд исследователей изучали агрессивное поведение мышей при ссаживании на нейтральной территории. Была показана возможность прогнозирования характера встречи по поведению и реакции одного из животных на начальных этапах контакта, а также проанализированы факторы, влияющие на проявление агрессивности. В частности, было изучено влияние старших самцов в группах домовых мышей на агрессивность и половое поведение молодых. Достаточно подробно как в природных, так и в лабораторных условиях было изучено популяционное поведение разных видов песчанок, сурков, луговых собачек и др. Особый интерес у исследователей вызвало социальное и строительное поведение бобров.

3.4.4. Поведение копытных

Особенно значительны успехи изучения поведения разных видов копытных. Большой интерес представляют работы С.А. Северцова (1951), развившего теорию о рогах парнокопытных как турнирном оружии в борьбе за самку. Благодатный материал для изучения различных форм ритуализации представляют собой те группы копытных животных, самцы которых вооружены рогами разнообразной формы (козы, овцы, олени, антилопы и др.). На первый взгляд, эти рога производят впечатление опасного оружия, и, рассматривая их, мы мысленно представляем себе драку двух столь основательно вооруженных самцов как беспощадное кровопролитие. Однако даже чуть более внимательное изучение формы рогов у большинства видов копытных заставляет нас усомниться в том, что с помощью такого оружия можно нанести оппоненту сколько-нибудь серьезную рану. Действительно, у многих видов рога изогнуты внутрь или обращены назад, или многократно ветвятся, тогда как наиболее эффективными в качестве орудия нападения были бы короткие заостренные рога, обращенные прямо вперед.

Всестороннее изучение рогов у копытных животных позволило канадскому исследователю В. Гейсту построить очень интересную и правдоподобную гипотезу относительно эволюции этих загадочных органов. Прежде всего, он пришел к выводу, что рога не играют существенной роли в защите против хищников, и поэтому их эволюцию надо рассматривать исходя из взаимоотношений отдельных особей в пределах вида (то есть с точки зрения социального поведения). В. Гейст выделил четыре основные стадии в эволюции рогов и соответственно в эволюции демонстративного поведения у копытных.

Баскин Л.М. (1986) в течение многих лет изучал социальную структуру стад северных оленей. Одним из оригинальных аспектов его работы был анализ традиционных приемов оленеводов с точки зрения этолога. Он пришел к выводу, что успешное взаимодействие человека с многотысячными стадами этих животных базируется на тонком знании особенностей их поведения.

Наблюдая за стадами северных оленей, Баскин изучил формирование поведения лидеров, разработал принципы управления поведением оленей. Изучение поведения ряда видов копытных позволило этому исследователю установить преобладание в онтогенезе поведения копытных облигатного обучения, что обеспечивает формирование у животных реакций, соответствующих условиям, в которых обитает материнская популяция. Различие в поведении домашних и диких копытных объяснено обстановкой облигатного обучения домашних на стадии, соответствующей моменту полового созревания диких из-за упрощенной среды обитания, нарушения социальной преемственности опыта. Баскиным разработано положение о типах вожаков у копытных: лидере, доминанте, руководителе, показаны механизмы формирования их поведения. Он описал принципы рассредоточения копытных по пастбищу на основе соблюдения видоспецифичной врожденной индивидуальной дистанции. Таким путем эволюционно предупреждено разрушение копытными пастбищ (см. Хрестомат. 3.3).

3.4.5. Поведение хищников

В 70-е гг. в СССР стали проводиться собственно этологические исследования хищников. Большое внимание привлекло поведение тигра. А.Г. Юдаков (1974) установил наложение территории тигра-самца на территории самок, причем тигрицы могли использовать тропы самца, пользовались его защитой от других самцов. Животные, не имевшие своего участка, бродяжничали и не участвовали в размножении. Е.Н. Матюшкин (1973, 19746, 1977) посвятил свои исследования ориентации тигров на участке обитания, их поведению в обжитых районах. Им сделан вывод о возможности обитания тигра в соседстве с человеком.

В последнее десятилетие усилился интерес исследователей к белому и бурому медведю. Изучены, в частности, особенности залегания белых медведей в берлоги (см., например: Беликов, Куприянов, 1977). Интересные исследования по поведению бурых медведей проведены Н.К. Верещагиным (19676), Грачевым Ю.М. (1977), В.С. Пажетновым (1977), В.Е. Костоглодом (1976).

Значительный размах приобрело изучение поведения волков. Большое значение приобрела проблема соседства человека и волка, адаптации в поведении хищника к обитанию в культурном ландшафте. При сокращении численности волка наблюдается расширение индивидуальных охотничьих участков благодаря исчезновению на соседних территориях «запретительных меток».

Многие авторы отмечают способность волков оценивать обстановку во время охоты и находить правильный выход из критического положения. Исключительно интересной адаптацией к выживанию нарушенной человеком популяции является способность к гибридизации в природе с собакой — обычно пищевым объектом.

Среди работ, посвященных изучению биологии куньих, на первое место необходимо поставить монографию Д. В. Терновского (1977), в которой подробно освещены вопросы онтогенеза хищнического поведения и взаимоотношений многих видов. Много сведений по поведению куньих содержится также в работах П.А. Мантейфеля (1934, 1947), В.И. Тихвинского (1937), Г.А. Новикова (1938), В.П. Вшивцева (1972), А.Г. Войлочникова (1977), В. Рожнова.

Использование камней для раскалывания раковин моллюсков широко распространено среди каланов в Калифорнии. Однако эта способность редко встречается в более северных районах обитания. На Командорских островах это явление не наблюдал никто из наших исследователей. Наблюдение за каланами показывает, что они обладают весьма пластичными формами поведения, и это позволяет предположить, что они имеют достаточно развитую рассудочную деятельность.

3.4.6. Наблюдения за выращенными в неволе и возвращенными в природные условия животными

Интересным методом изучения поведения млекопитающих, мало доступных наблюдению в природе, стало выращивание ручных животных. Выдающиеся успехи в этом плане достигнуты при изучении поведения лосей. Проводя эксперименты по доместикации лося, эти исследователи установили особенности импринтинга, онтогенеза пространственного поведения в связи с расселением, выяснили множество деталей поведения. Аналогичные работы проведены с пятнистыми оленями А.А. Салганским (1974), показавшим возможность изменения социального поведения путем содержания оленей большими группами. М.Ю. Треус (1975), наблюдая за каннами, содержащимися в больших вольерах, установила критический период (10 дней) стойкого импринтинга канн на человека, а также ряд особенностей социального поведения.

В лаборатории В. Е. Соколова изучается поведение кабарог, содержащихся в вольерах, описаны детали полового поведения и маркировки территории.

B.C. Пажетнов (1985; 1991) исследует онтогенез и экологию поведения бурого медведя. Многолетние наблюдения позволили описать закономерности формирования пищевого, исследовательского и оборонительного поведения у медвежат первого года жизни и использовать эти знания для разработки метода выращивания медвежат-сирот, при котором их можно выпускать в дикую природу практически без риска возвращения к человеку и без угрозы для его безопасности.

Наблюдая за медвежатами, взятыми из берлоги в возрасте 70 дней, В.С. Пажетнов установил возможность импринтинга на человека до 75-дневного возраста, сохранение реакции следования до 28 мес., узнавание человека «в лицо» с 5 мес., хищническое поведение с 6 мес. Были прослежены интимные детали строительства берлоги, залегания в спячку, изучены особенности пищевого и территориального поведения.

Среди книг о поведении животных, переведенных в нашей стране в середине 60 гг., наблюдению в природе за прирученными животными посвящены такие увлекательнейшие книги, как «Тропами карибу» Л. Крайслер, (1966) и «Рожденная свободной», «Живущая свободной», «Пятнистый сфинкс», Дж. Адамсон. Книга Л. Крайслер посвящена волкам. Авторы книги занимались наблюдением в тундре Аляски за дикими волками, и в то же время воспитывали волчат, оставшихся без родителей. В книге подробно описан онтогенез и развитие поведения волков, взаимоотношения волчат друг с другом, с людьми — воспитателями, с взрослыми дикими волками, собаками и посторонними людьми. Вышедшая в середине шестидесятых годов эта книга заставила массу биологов и просто заинтересованных читателей пересмотреть свое отношение к волкам, до сих пор считавшимся главными истребителями сельскохозяйственных и охотничье-промысловых животных. До того времени единственно правильным взгядом на волка считался «взгляд через прицел». Книга Л. Крайслер, наряду с книгой Ф. Моуэта буквально произвела переворот в умах множества людей и стимулировала многих биологов (в том числе и автора настоящего пособия!) заняться изучением поведения этого замечательного зверя.

Джой Адамсон исследовала поведение диких львов. Ей пришлось воспитывать осиротевших львят, один из которых, львица по имени «Эльса», долго жила в лагере исследователей, а затем была возвращена в природу. Автор подробно описывает развитие поведение львицы в онтогенезе, обучение охоте, взаимоотношения с дикими львами и выращивание ее собственных детенышей. Позже аналогичным образом в руки ученых попал детеныш гепарда, которому пришлось пройти тот же путь. Книга «Пятнистый сфинкс» посвящена поведению гепардов. Джой Адамсон сделала очень много для сохранения дикой природы Африки и внесла интереснейший вклад в изучение многих диких животных этого континента, особенно крупных кошачьих. Эта талантливая исследовательница погибла в Кении от рук браконьеров.

Много ценнейших наблюдений за прирученными животными, фактически в природной обстановке, было сделано Конрадом Лоренцом. Он жил в маленьком городке Альтенберге, недалеко от Вены. В его поместье, пользуясь полной свободой, жило множество разных зверей и птиц. В течение многих лет Лоренц занимался изучением поведения диких гусей. Выросшие в неволе гуси совершенно спокойно летали по окрестностям, но из поколения в поколение гнездились в его саду, куда возвращались после зимовки. Через несколько лет стая гусей увеличилась в несколько раз. Благодаря наблюдению за поведением этих птиц, Лоренц сделал много глобальных выводов, составивших основу современной этологии. Ценным научным материалом для исследований Лоренца являлись и все остальные его питомцы. На чердаке его дома в Альтенберге жила колония галок, которые тоже были фактически полуручными. Подробное изучение взаимоотношений между этими птицами, проведенное Лоренцом, положило начало изучению сообществ животных.

3.5. Поведение животных в урбанизированной среде

Поведение, приуроченное к определенным условиям существования, часто связанным с хозяйственной деятельностью человека, может рассматриваться как пример адаптивного поведения популяции или вида животных. Здесь особенно большое значение приобретают общие черты приспособления дикого животного к человеку, к создаваемым им новым раздражителям в природной обстановке.

Напряженная урбанизация дает нам ряд поразительных примеров быстрых изменений стереотипов поведения от поколения к поколению. Эти факты связаны с массовым вселением животных в крупные города и населенные пункты, а также с общим расширением площади культурных ландшафтов. Как предполагает Г.Н. Симкин (1973), они определяются двумя категориями явлений: запечатлением и так называемой системой натуральных рефлексов, которые в комплексе основных форм «обучения» выделяются особой прочностью связей, а часто и практической их «неугасаемостью» в течение всей жизни животного. Изменения в биоценозах, вносимые человеком, вызывают изменения и в характере распределения животных на территории. Различные типы влияния деятельности человека на поведение диких животных изучаются в полевой обстановке зоологами, и уже сейчас отечественная этология располагает достаточным материалом, чтобы анализировать пути формирования поведения животных в поле.

3.6. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания

Интерес к поведению высших обезьян в естественной среде обитания биологи проявляли еще в середине XX в. Первая серьезная попытка была предпринята в 1930 г. по инициативе американского приматолога Р. Йеркса, который на два с половиной месяца отправил своего сотрудника Генри Ниссена во Французскую Гвинею для организации полевых наблюдений за шимпанзе. Однако систематические исследования, длительностью от нескольких месяцев до нескольких десятилетий, начались только в 60-е гг. XX в., когда в них постепенно включились десятки ученых разных стран. Наиболее весомый вклад в изучение поведения популяции горных горилл в Танзании внесли английский этолог Дж. Шаллер (1968) и американская исследовательница Д. Фосси (1990). Этим ученым удалось сделать довольно полное описание разных сторон жизни этих обезьян, проследить многие судьбы от рождения до самой смерти и наряду со всем остальным зафиксировать проявления разума в привычной для них среде обитания. Их наблюдения подтвердили, что многочисленные рассказы об уме обезьян (см. тему 7) — это вовсе не исключение и не фантазия наблюдателей. Оказалось, что в самых разных сферах своей жизнедеятельности обезьяны прибегают к сложным действиям, включающим составление плана, и предвидят их результат.

Гораздо большее внимание было уделено изучению поведения шимпанзе. Их наблюдали в нескольких районах Африки десятки ученых. Наиболее крупный вклад в понимание поведения этих обезьян внесла выдающаяся английская исследовательница — этолог Джейн Гудолл.

Джейн Гудолл начала свои исследования в 1960 г., чуть позже Д. Шаллера, совсем молодой девушкой. В начале работы у Джейн не было помощников, и с ней поехала в Африку мать, чтобы не оставлять дочь одну. Они разбили палатку на берегу озера, в долине Гомбе-Стрим, и Джейн приступила к наблюдениям за свободно живущими шимпанзе. Потом, когда ее данными заинтересовались во всем мире, у нее возникли тесные контакты с коллегами, приезжавшими из разных стран, а главными помощниками стали местные зоологи — танзанийцы.

В своих взаимоотношениях с шимпанзе Дж. Гудолл прошла три этапа. Долгие недели она бесплодно бродила по лесам, не встречая обезьян или только слушая издали их крики. На этом этапе она старалась лишь преодолеть естественный для диких животных страх, потому что обезьяны просто разбегались при ее появлении. Через некоторое время они перестали убегать при виде девушки и явно заинтересовались ею. Сначала шимпанзе пытались угрожать ей, однако эти реакции со временем угасли, и они стали встречать Гудолл как сородича: при ее появлении не убегали, а издавали особый приветственный крик, в знак дружелюбия раскачивали ветви деревьев, а в некоторых случаях вообще не обращали на нее внимания, реагируя как на «свою». А потом наступил долгожданный момент, когда кто-то из обезьян первый раз коснулся ее руки. Все долгие десятилетия после этого знаменательного дня обезьяны воспринимали присутствие исследовательницы как нечто само собой разумеющееся. Так же спокойно они переносили и появление ее коллег. В первые годы работы Гудолл активно поощряла непосредственные контакты шимпанзе с человеком. Однако с течением времени становилось очевидным, что работы в Гомбе-Стрим будут продолжаться и расширяться и в них будут участвовать все новые исследователи. Ввиду этого было решено отказаться от такой практики и не подвергать людей риску нападения этих чрезвычайно сильных и ловких животных. Во избежание возможных осложнений впредь было решено не подходить к шимпанзе ближе, чем на 5 метров, и уклоняться от установления прямых контактов.

С годами методы и направления работы группы Дж. Гудолл менялись. Например, несколько лет обезьян подкармливали бананами в специальном пункте недалеко от лагеря. Это помогло выявить особенности, которые остались бы неизвестными, если бы ученые ограничились только наблюдениями за естественным поведением обезьян (см. тему 7).

Длительные наблюдения дали Дж. Гудолл возможность хорошо «познакомиться» со всеми членами группы. В ее книге «Шимпанзе в природе: поведение» (1992) прослеживаются «биографии» и судьбы десятков отдельных особей на протяжении десятилетий, иногда от рождения до смерти. Нет, пожалуй, ни одной стороны поведения шимпанзе, которые осталась бы за пределами ее внимания. Наряду с детальным описанием всех видоспецифических форм индивидуального, репродуктивного и социального поведения шимпанзе автор внимательно анализирует роль индивидуально-приспособительных факторов. Большое внимание в книге уделено описанию того, как происходит формирование необходимых навыков у детенышей, какова роль подражания в обучении не только молодняка, но и взрослых особей.

Многие наблюдения Гудолл свидетельствуют об уме этих животных, их способности экстренно, «с ходу», придумывать неожиданные решения новых задач. Целая глава ее книги посвящена «социальному сознанию» шимпанзе, их способности предвидеть последствия своих действий, прибегать к различным маневрам и даже обману при общении с сородичами.

Таким образом, регулярные наблюдения за поведением животных в привычной для них среде обитания привели Дж. Гудолл и ряд других этологов к следующему выводу: для человекообразных обезьян характерно рассудочное поведение, включающее умение планировать, предвидеть, способность выделять промежуточные цели и искать пути их достижения, вычленять существенные моменты данной проблемы.

В эти же годы появилось новое направление в фундаментальных, начатых еще при жизни И.П. Павлова, исследованиях высшей нервной деятельности человекообразных обезьян в Колтушах. В дополнение к лабораторным экспериментам, посвященным сравнительной оценке разных видов памяти обезьян, их способности к подражанию, формированию довербальных понятий, Л.А. Фирсов (1977, 1993) в течение ряда лет исследовал поведение шимпанзе в условиях, приближенных к естественным. С этой целью в течение нескольких полевых сезонов группу шимпанзе выпускали на небольшой озерный остров в Псковской области. Исследователи наблюдали за тем, как воспитанные в неволе шимпанзе осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасности. Для анализа орудийной деятельности обезьян были созданы специальные установки, получить пишу из которых можно было только при помощи орудий — палок, выломанных в ближайшем лесу. Наряду с этим, в природных условиях были повторены опыты на выбор по образцу, где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе наблюдений велась киносъемка, и на ее основе был создан фильм «Обезьяний остров». Данная работа оказалась чрезвычайно плодотворной. Благодаря ей выводы, сделанные на основе лабораторных экспериментов, были проверены и обогащены наблюдениями в естественной среде обитания.

Словарь терминов

этограмма

социограмма

биотелеметрия

биоакустика

коммуникации

биологические ритмы

популяционная генетика

метод троплений

урбанизированная среда

Вопросы для самопроверки

Расскажите об основных направлениях исследований поведения животных в природе.

Что такое этограмма?

Что такое социограмма?

Каковы основные направления изучений популяционных взаимоотношений?

Какой вклад в изучение поведения животных вносит популяционная генетика?

Что дает изучение поведения в природных условиях прирученных животных?

Как влияет на поведение животных урбанизированная среда?

Расскажите об исследованиях поведения в природе человекообразных обезьян.

Список литературы

Хейнрих Б. Ворон зимой. М., 1994.

Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М., 1974.

Лоренц К. Год серого гуся. М., 1984.

Панов Е. Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.

Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М., 1967.

Еськов Е.Л. Астическая сигнализация общественное насекомых. М., 1979.

Захаров А.Л. Муравей, семья, колония. М., 1978.

Резникова Ж.И. Угловая ориентация и эффект обучения у рыжих лесных муравьев // Матер. VII науч. студ. конф. Новосибирск, 1969.

Резникова Ж.И. Пространственная ориентация и способность муравьев усваивать логическую структуру задачи // Этология насекомых и клещей. Томск, 1969б.

Резникова Ж.И. Межвидовые отношения у муравьев. Новосибирск, 1983.

Баскин Л.М. Этология стадных животных. М., 1986.

Беликов С.Е. Куприянов А.Г. Географические особенности некоторых аспектов поведения белого медведя // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М., 1977.

Бибиков Д.И. (отв. ред). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.

Вальдман А.В., Пошивалов А.Д. Фармакологическая регуляция внутривидового поведения. Л., 1984.

Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих; ревизия концепции доминирования / Итоги науки и техники. ВИНИТИ // Зоология позвоночных. М., 1983.

Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский А.А. и др. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomis opimus Lichf) // Поведение млекопитающих: Вопросы териологии. М., 1977.

Гороховская Е.А. Становление классической этологии: историко-логический анализ / Автореф. дис… канд. биол. наук. М., 1998.

Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.

Данилкин А.Л. Звуковая сигнализация сибирских косуль (Capreolus capreolus pygargus Pal) // Поведение млекопитающих: Вопросы териологии. М., 1977.

Дерягина М.А. Манипуляционная активность приматов. M., 1986. № 1.

Дуглас-Гамильтон И., Дуглас-Гамильтон О. Жизнь среди слонов. М., 1981.

Крайслер Л. Тропами карибу. М., 1966.

Кроукрофт П. Артур, Билл и другие… или все о мышах. М., 1970.

Крук Дж. Структура и динамика сообщества у гелад (Theropithecus gelada) // Успехи современной териологии. М., 1977.

Крученкова Е.П., Гольцман М.Е. Родительское поведение песца (Alopex lagopus Se-menov) на острове Медном. Факторы, определяющие связь взрослых песцов и детенышей // Зоол. журн. 1994. Т. 73.

Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М., 1993.

Лавик-Гудолл Дж., Лавик-Гудолл Г Невинные убийцы. М., 1977.

Линден Ю. Обезьяны, человек и язык. М., 1981.

Лисицына Т.Ю. Структура лежбищ и социальное поведение ушастых тюленей // Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М., 1982.

Матюшкин Е.Н. Выбор пути и освоение территории амурским тигром (по данным зимних троплений) // Поведение млекопитающих: Вопросы териологии. М., 1977.

Махмутов С.М. О поведении алтайского цокора (Myospalax myospalax Laxm.) // Поведение млекопитающих: Вопросы териологии. М., 1977.

Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Усп. совр. териол. М., 1977.

Никольский А.А. Звуковая сигнализация млекопитающих в эволюционном процессе. М., 1984.

Никольский А.А. Экологическая акустика млекопитающих. М., 1992.

Никольский А.А., Фроммолт К.-Х. Звуковая активность волка. М., 1989.

Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л., 1988.

Овсянников Н.Г. Поведение и социальная организация песца. М., 1993.

Пажетнов B.C. Мои друзья медведи. М., 1985.

Пажетнов B.C. Бурый медведь. М., 1990.

Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970б.

Панов Е.Н. Сигнализация и «язык» животных. М., 19706.

Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983.

Поярков А.Д. «Исторический» (биографический) метод описания социальной организации и поведения бродячих собак // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино-на-Оке, 1986.

Прайор К. Несущие ветер. М., 1981.

Рябко Б.Я., Резникова Ж.И. Способности муравьев к сложению и вычитанию небольших чисел // Российская наука: Выстоять и возродиться. М., 1997.

Смирин В.М. Смирин Ю.М. Звери в природе. М., 1991.

Тинберген Н. Осы, птицы, люди. М., 1970.

Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.

Фирсов Л.А. По следам Маугли // Язык в океане языков. Новосибирск, 1993.

Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П. Организация раннего видоспецифического поведения. М., 1991.

Шаллер Дж. Год под знаком гориллы. М., 1968.

Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1977.

Яблоков А.В., Белькович B.A., Борисов В.И. Киты и дельфины. М., 1972.

Темы курсовых работ и рефератов

Поведение волков в природе.

Поведение человекообразных обезьян в природе.

Поведение китообразных.

Поведение львов.

Поведение гиен и гиеновых собак.

Наблюдения за выращенными в природе и возвращенными в естественную среду животными.

Поведение врановых птиц в природе и в экспериментальных условиях.

www.ronl.ru

Реферат - Эволюционные причины поведения

Приложение

Основные типы научения, основанные на классификации, предложенной Торпом (1963).

Тип научения Характеристика поведения

Привыкание При продолжительном повторении стимулов подкрепляемых поощрением или наказанием, реакция на них постепенно угасает; например, птицы перестают бояться пугала (т.е. научаются не обращать на него внимания). Это имеет важное значение для формирования поведения у молодых животных — помогает им распознавать нейтральные элементы окружающей среды (движения предметов, вызванные ветром, тень от облаков, движение волн и т.п.). Привыкание — результат изменения в нервной системе, а не форма сенсорной адаптации, так как новое поведение здесь устойчиво и после привыкания стимул уже никогда не вызывает реакции.

Ассоциативное научение

Классическое Выявлено в исследованиях Павлова, проводившихся на

обусловливание собаках. Метод состоял в выработке условного рефлекса

(выработка услов- слюноотделения: животное начинает реагировать не только

ного рефлекса) на безусловный раздражитель (вид пищи), но и на новый условный раздражитель (удары манометра), который предъявлялся собаке в сочетании с безусловным раздражителем. Животные научаются связывать безусловный стимул с условным и давать ответ на любой из них. Например, птицы не едят чёрных и оранжевых гусениц одного вида бабочек из-за их неприятного вкуса и избегают есть других гусениц того же цвета, даже если они вполне съедобны.

Инструменталь- Выявлено в исследованиях Скиннера, проведенных на

ное обусловлива- голубях. Всякий раз, когда птица производила определенное

ние (научение действие, её за это вознаграждали (положительное

путем проб и подкрепление) или подвергали «наказанию» (отрицательное

ошибок) подкрепление). Сочетание данного проб и ошибок) действия с наградой или наказанием соответственно повышает или уменьшает вероятность повторения этого действия в дальнейшем. Эффективность такого научения может возрастать при проведении ряда повторных опытов (пример — эксперименты с каракатицей)

Латентное Не все формы поведения бывают явно направлены на

научение удовлетворение непосредственных нужд или получение награды. Иногда животные исследуют новую обстановку и получают информацию, которая может пригодиться или даже приобрести жизненно важное значение лишь в дальнейшем. Например знание непосредственного окружения норки может помочь мыши убежать от хищника, тогда как в момент приобретения этого знания оно, казалось, не имело никакой ценности. Поэтому такое научение называют латентным. По-видимому, к этой категории можно отнести и усвоение видоспецифической песни зябликом.

Инсайт Вероятно, инсайт — это высшая форма научения. Он не является результатом прямого научения методом проб и ошибок, а основан на информации, полученной ранее при других в чем-то сходных обстоятельствах. Инсайт возможен лишь при достаточном развитии интеллектуальных функций. Примером могут служить наблюдения Кёлера над шимпанзе. Когда подвешивали слишком высоко бананы и помещали отдельно деревянные ящики, обезьяна ставила ящики друг на друга и, взобравшись на них, доставала бананы. Наблюдения показали, что этим действиям предшествовал некоторый период «размышления». Правильное решение в данном случае могло быть в значительной степени облегчено предшествующими играми с ящиками (т.е. латентным научением).

Импринтинг Простая специализированная форма научения, которая

(запечатление) проявляется во время критического (чувствительного) периода развития животного. Приобретаемое поведение становится относительно стойким и с трудом поддаётся изменению. Импринтинг состоит в том, что в мозгу детеныша (или птенца) запечатлевается образ другого индивидуума, обычно родителя, или какого-то крупного объекта и создается особая «привязанность» к нему. Лоренц наблюдал, как лишённые родителей гусята и утята следовали за ним по пятам, принимая его за мать. Так же ведут себя приученный и выкормленные из бутылки ягнята, что может оказывать глубокое и не всегда желательное влияние на всю последующую жизнь животного, затрудняя установление нормальных взаимоотношений с другими особями своего вида. В естественных условиях импринтинг, несомненно, имеет приспособительное значение, помогая детенышам быстро перенимать необходимые навыки от родителей (например, учиться летать) и запоминать характерные особенности окружающей среды (например, для лососей это может быть «запах» реки, в которой они вывелись и куда они будут возвращаться для нереста).

Содержание

Введение… 2
Эволюционные причины поведения… 4
Инстинкты и научение

Инстинкты… 5
Научение… 7

Типы поведения

Территориальное поведение… 8
Брачное поведение… 10
Социальное поведение… 11

Выводы… 13
Список литературы… 14
Приложение… 15

Введение

В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи. Поведение животных изучает наука этология (греческий эпос — обычай, нрав + логос — слово, понятие, учение) — наука (раздел зоологии) о поведении животных в естественных условиях. Этология уделяет внимание преимущественно генетическим обусловленным (наследственным, инстинктивным) формам поведения, их эволюции. Эта наука сформировалась в 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена (родился в 1915). Термин «этология» Жоффруа Сант-Илера (1772-1884), бывшего одним из предшественников Ч. Дарвина.

Поведение — способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические. (1)

Сведения о поведении животных были накоплены людьми на протяжении многих веков. Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов -инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор — элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Биологические основы поведения животных и его значения для приспособления их к среде обитания в ходе индивидуального развития и в процессе эволюции изучает наука этология (от греческих слов эпос — нрав, характер и логос — учение). Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения — этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.

Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые — этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения — инстинктивные действия — развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.

Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более(широкую) древние, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика. (2)

Эволюционные причины поведения

Все формы поведения отбираются постольку, постольку они способствуют выживанию данного вида животных. Этот тезис наиболее очевиден применительно к репродуктивному поведению, если животное не размножается, оно обрекает себя на вымирание, этот тезис верен и для остальных форм поведения — от пищевого до поиска блох.

Если рассматривать поведение на более коротких отрезках времени, то оно должно обеспечивать животному возможность решать сиюминутные проблемы. Ведь для того, чтобы животное могло выживать и размножаться, оно должно уметь находить пищу и спасаться от хищников.

Животные существуют в непрерывном потоке световых, звуковых и прочих стимулов. Адаптивные поведенческие формы дают животному возможность реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы, совершая определенные поведенческие акты.

Механизмы, обеспечивающие размещение стимулов и завершение поведенческих актов, являются неотъемлемой частью адаптивного поведения любого животного. (2)

Инстинкты и научение

Инстинкты

Поведение одноклеточных организмов складывается в основном из автоматических перемещений в сторону раздражителя или от него (положительные и отрицательные тропизмы и таксисы), причем раздражителями могут быть сила тяжести, свет, химические компоненты среды, температура и т.п. Уже эти элементарные формы поведения требуют механизмов прямой и обратной связи между рецепторами клетки и ее двигательными системами (реснички, жгутики). В поведении простейших обнаружены зачатки индивидуальной приспособленности — привыкание к стимулу, способность выбора между пищащими и не пищащими объектами и др.

Инстинктивным, или врожденным, поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы в нервной системе и которые практически невозможно изменить.

Приобретенным поведением называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.

Концепция инстинктивного поведения до сих пор еще вызывает серьезные разногласия среди биологов. Чтобы проверить, является ли данная форма поведения врожденной или приобретенной, крайне сложно. Врожденное поведение формируется без научения. Единственный способ убедиться, что данное поведение является врожденным, состоит в том, чтобы поместить животное в обстановку из которой по возможности исключены все внешние стимулы, и пронаблюдать, проявится ли исследуемый поведенческий акт. Но даже если он и проявится, это еще не значит, что данное поведение является врожденным — быть может, экспериментатору просто не удалось устранить все стимулы, необходимые для научения. Практически доказать, что то или иное поведение инстинктивно, как правило, невозможно, и исследователи пользуются более плодотворными методами анализа.

У многоклеточных с повышением их организации все более важное место в поведении занимают индивидуально приобретенные компоненты, обусловленные различными формами обучения.

Животному выгодно обладать как врожденным, так и приобретенными формами поведения.

Преимущество врожденного поведенческого акта, например одергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное если бы ему приходилось бы учиться избегать огня или затаиваться, когда приближается хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляется от необходимости затрачивать время и энергию на научение.* Приобретенное поведение имеет свои преимущества: оно может со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.

Знание биологии вида зачастую позволяет предсказывать, какой комбинацией врожденных и приобретенных форм поведения обладают отдельные особи. Рассмотрим роющую осу, которая вылупляется из яйца в полном одиночестве и растет, практически не вступая в контакты с особями своего вида. Поиск самца, спаривание, строительство гнезда и откладка яиц — все эти формы поведения должны быть в большей степени врожденными, чтобы оса могла осуществить их в первый же раз в жизни, который, кстати, может оказаться и последним. Напротив, общественные животные, например кошачьи могут научиться многим формам поведения, наблюдая за остальными членами группы, и отработать их, играя в относительной безопасности. Было бы, однако, крайним упрощением считать, что поведение осы в основном инстинктивное, а кошачьих — приобретенное. Для всех животных, за исключением самых примитивных, жизненно важны оба типа поведения. Даже роющей осе за ее короткую жизни приходится учиться отыскивать пищу, находить дорогу к гнезду, а также многому другому. Вместе с тем всем млекопитающим в той или иной степени свойственно врожденное поведение.

Научение играет важную роль в развитии форм поведения, связанных с локальными или меняющимися стимулами. Например, всякое животное, имеющее дом, должно научиться (оказывать) его находить.

Врожденное поведение оказывается более подходящим в тех случаях, когда вызывающие его стимулы остаются неизменными, когда важна скорость реакции и когда цена первой ошибки слишком высока. (2)

Роющая оса отыскивает свое

гнездо, запомнив окружающие его

ориентиры.

А) Она облетает вокруг входа в

гнездо, которое экспериментатор

окружил сосновыми шишками.

Б) В отсутствие осы шишки были

передвинуты, и она летит к центру

нового круга, где «по ее расчетам»

должно быть гнездо.

* Основные типы научения даны в приложении (см. Стр. )

Научение

Научение — это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным изменениям в поведении особи. Научение основывается на условных рефлексах.

Условные рефлексы представляют собой поведенческие акты, вызываемые стимулами, которые животное научилось ассоциировать со стимулами, обычно вызывающими такое поведение. Русский физиолог И.П. Павлов изучал рефлекс слюноотделения у собак. Каждое кормление собаки Павлов сопровождал звуком звонка; после нескольких таких сочетаний у собак только на звук звонка начиналось слюноотделение, даже если при этом они не видели пищи. Иными словами собаки научились отвечать на новый стимул (звонок), на который они ранее не реагировали. Таким же образом можно выработать условный рефлекс на негативный стимул (наказание).

Суть научения методом проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-либо спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются»; после этого животное пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить просто удовольствие от более точно выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие и птицы совершенствуют охотничьи навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде.

Все упомянутые типы научения представляют собой варианты ассоциативного научения, для которого важным фактором является подкрепление (награда или наказание).

Типы поведения

Территориальное поведение

Многие животные защищают свою территорию — участки, где они выращивают потомство или монопольно владеют пищевыми ресурсами. Хозяин атакует и изгоняет со своей территории другие особи своего вида. В противном случае пришелец может захватить территорию вместе со всеми находящимися на ней ресурсами. Проявление агрессии в рамках территориального поведения строго ограниченны. Любому животному выгодно защищать свой участок, по возможности не прибегая к атакам, поскольку любое нападение связано с риском получить ранение. В эволюции сформировались самые разные механизмы, минимизирующие физический урон в пограничных конфликтах. Подлинные сражения происходят довольно редко, потому что существуют специальные «кодексы правил», определяющих, кто выйдет победителем из данной схватки.

Когда соседи встречаются на границе своих территорий, они ведут себя так, как будто в них борются два стремления — спасаться и нападать. Это может проявиться как конфликтное поведение, в котором заметны тенденции и атаковать, и удирать, или как смещенная активность, обычно проявляющаяся довольно странно, поскольку внешне она не имеет никакого отношения к текущей ситуации. Например, чайка во время территориального конфликта может начать яростно выщипывать траву под ногами — совершенно бессмысленная деятельность. Всем нам неоднократно приходилось наблюдать смещенную активность и у людей. Столкнувшись с тяжелым испытанием или с неприятной социальной ситуацией, человек начинает грызть ногти или кончик карандаша, накручивать на палец прядь волос, есть или пить, не испытывая голода и жажды, иначе говоря, совершает смещенные действия, никак не соотносящиеся с реальной ситуацией.

В эволюции многих видов на основе конфликтного поведения сформировались ритуализованные демонстрации угрозы, направленные против особей, вторгшихся на чужую территорию. Угрозы представляют собой явно прогрессивный шаг по сравнению с настоящими схватками хотя бы потому, что они не причиняют вреда ни одной, ни другой стороне.

Демонстрации угрозы можно наблюдать не только во время территориальных конфликтов. У некоторых видов общественных животных существует иерархия доминирования — организация группы, обеспечивающая доминирующим особям право первенства при выборе пищи, укрытия или полового партнера. Иерархии доминирования поддерживаются за счет угроз со стороны доминирующих особей и за счет умиротворяющего поведения подчиненных. Умиротворяющее поведение удерживает особь — доминанту от атак. Подобное поведение можно встретить и у человека: улыбка или рукопожатие часто выполняет роль умиротворяющих жестов, предотвращающих агрессию со стороны тех лиц, которым эти сигналы адресованы.

Брачное поведение

Поведение ухаживания (брачное поведение) помогает животному надежно идентифицировать особь противоположного пола собственного вида, что спасает от напрасной траты гамет при попытках спариваться с неподходящими партнерами. В элементах брачного поведения обычно можно уловить конфликт между стремлениями приблизиться и отступить; по-видимому, ухаживание сформировалось в эволюции именно на основе этого конфликта. Большинство животных, не исключая и общественных, всегда стремятся сохранить некую минимальную дистанцию между особями. Ласточки на телеграфных проводах или утки на бревне всегда сидят на определенном расстоянии друг от друга. Многим, вероятно, случалось испытывать дискомфорт, когда во время разговора собеседник подходил слишком близко, вторгаясь в ту область «экстраперсонального» пространства, в которую человек обычно старается никого не допускать. Вообще говоря, вторжение в такое пространство является угрозой, за которой должны следовать атаки или отступление вторгшегося животного. Однако для того чтобы приблизиться вплотную к партнеру, необходимо сначала преодолеть барьер индивидуального пространства; поэтому нет ничего удивительного в том, что противоречивые попытки приблизиться, атаковать и отступить являются частью брачного ритуала.

Социальное поведение

Некоторые животные почти не контактируют с себе подобными, тогда как представители многих других видов вне всякого сомнения различного рода кооперации.

Для того чтобы поддерживать социальную структуру, животные должны «уметь» общаться с себе подобными. У животных с более сложной социальной организацией, как правило, более развиты способы обмена информацией. Всякая коммуникация подразумевает какие-то действия коммуникатора и восприятие сигнала другой особью. Например, люди общаются с помощью звуков и слуха (речь, смех, хлопки в ладоши), зрительных стимулов и зрения (рекламные плакаты, одежда, потрясание кулаком). Птицы, как и мы, обладают хорошо развитым зрением, так что не приходится удивляться, что важное место среди их средств коммуникации занимают движения и окраска оперенья (помимо звуков и слуха). Обоняние у нас развито плохо, поэтому мы не придаем особого значения химическому каналу передачи информации, тогда как многие животные активно пользуются химокоммуникацией. Многие млекопитающие, например собаки, метят свои территории, определяют настроение друг друга, разыскивают пищу и полового партнера с помощью запахов. (У людей даже нет общепринятого слова для обозначения отсутствия обоняния, подобно «глухоте» или «слепоте».) Животные многих видов используют для общения друг с другом особые вещества — феромоны. Самки моли выделяют феромоны, привлекающие самцов; муравьи метят феромонами тропы, чтобы другие особи, ориентируясь по меткам, могли обнаружить источники пищи.

Акустическая коммуникация может быть достаточно сложной, даже если она и не связана с общением посредством языка, который для нас является наиболее существенным путем передачи информации. Звуки, издаваемые сверчками, лягушками или комарами, несут две основные функции: они сообщают слушателю, принадлежит ли издающая звук особь к тому же виду или нет, и помогают партнерам найти друг друга в брачный сезон.

Сигналы тревоги, феромоны, речь и брачные демонстрации, видимо, сформировались в процессе эволюции главным образом как средства общения между особями. Другие сигналы животных, например электрические поля рыб и ультразвуковые сигналы китообразных, тоже включаются в систему коммуникации. Однако эволюционное развитие этих сигналов было, вероятно, связано с другой их функцией — они позволяли животному обнаруживать окружающие объекты.

Социальные организации животных, как и все в живой природе, отбирались в эволюции постольку, поскольку они способствовали успеху размножения. Волк или морской слон, например, могут оставить больше потомков, будучи членами примитивной социальной структуры, чем отдельная особь. Коль скоро такая структура возникла, начинается отбор в направлении совершенствования взаимодействий при охоте, обороне и выращивании потомства, а также коммуникации, без которой взаимодействие невозможно.

Выводы

Диапазон форм поведения, которые могут возникнуть у данного животного, определяется его генотипом. Но большинство форм поведения, как врожденных, так и приобретенных, не могут нормально развиваться, если в соответствующие периоды жизни животного они не будут подвергаться воздействию определенных факторов внешней среды. Таким образом, нормальное становление поведения требует взаимодействия генома и окружающей среды.

Непосредственной причиной этого или иного поведенческого акта является воздействие стимула, вызывающего этот акт. В эволюционном аспекте отмечается тенденция к превращению поведенческих актов, способствующих выживанию, во врожденные, т.е. закрепленные в структуре нервной системы (или в нервной системе фиксируется склонность к научению таким актам). Научение требует затрат времени и энергии, и этот механизм «приберегается» для тех форм поведения, которые должны меняться в соответствии с изменениями условий среды.

Большинство животных редко либо вообще никогда не вступают в кооперативные отношения с другими особями своего вида, но в некоторых случаях, особенно среди насекомых и позвоночных, эволюция привела к появлению подлинной социальной организации. Группы состоят из генетически родственных особей. У общественных видов коммуникация между особями достигает наибольшего развития. Медоносные пчелы используют в качестве каналов передачи информации феромоны и «танцы»; эти два способа общения помогают пчеле опознавать свой улей и сестер, сообщать об источниках пищи и определять, как выращивать личинок. Яйца в улье откладывает только матка, а выделяемые ею феромоны регулируют поведение ее дочерей — рабочих пчел.

Для групп позвоночных характерно наличие иерархии; иерархически ранг особи определяет ее доступ к ограниченным ресурсам. Группа служит для особи защитой; члены группы взаимодействуют при поиске пищи, выращивание потомства, защите группы и ее территории (если таковая имеется) и при отражении атак хищников. (2)

Развитие этологических исследований важно для многих сторон деятельности человека. Знание поведения животных способствует успешной охране, восстановление и рациональному использованию фауны, имеет большое значение для сельского, охотничье-промыслового и лесного хозяйства. Изучение особенностей группового поведения сельскохозяйственных животных в наше время особенно важно в связи с внедрением в животноводство индустриальных методов их содержания и разведения. (3)

Список литературы

Гиляров М.Р. «Биологический

энциклопедический словарь»

Москва, «Советская

энциклопедия», 1989г.

Кемп П. «Введение в биологию»

Москва, «Мир», 1988г.

«Энциклопедический словарь

юного биолога»

Москва, «Педагогика», 1986г.

www.ronl.ru

Врожденное и инстинктивное поведение | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Раздел:

Поведение животных

Типы поведения. Вы видели, как спешат к миске, почуяв в ней еду, голодные коты — и домашние, и уличные. А вот на звук дверей холодильника реагирует только домашний кот. У его уличного родственника этот звук не вызовет никакой реакции. Движение к миске с едой и движение к холодильнику в ответ на звук его дверей — разные типы поведения. Первая реакция является врожденной, каждый кот наследует ее от своих предков. Вторая реакция — приобретенная, она сформировалась у домашнего кота благодаря его собственному жизненному опыту.

Врожденное поведение свойственно всем животным. Инфузория обычно плавает, двигаясь хаотически. Но, почуяв «запах» пищи, инфузория устремляется к ней. На неприятные стимулы, например на яркий свет, она реагирует, отплывая в противоположном направлении. Такие направленные движения простейших к стимулу или от него называют таксисами.

Все действия многоклеточных животных обусловлены работой их нервной системы: чем она сложнее, тем сложнее поведение животного. У всех многоклеточных есть простые врожденные реакции, их называют безусловными рефлексами. Актиния моментально реагирует на прикосновение к щупальцу, сокращая его; кот отдергивает лапу, прикоснувшись к горячему предмету. Благодаря таким реакциям животное мгновенно приспосабливается к изменениям среды, от которых зависят его жизнь и здоровье.

Рис. 8.3. Оса сфекс и ее парализованная жертва

Более сложной формой врожденного поведения является инстинктивное поведение. Это строго определенная последовательность действий, регулируемая программой, унаследованной животным от своих предков. Оса сфекс, отыскав сверчка, нападает и парализует его, прокалывая жалом (яйцекладом) скопления нервных клеток (рис. 8.3). Потом она вводит яйцеклад в его тело и откладывает яйца. Вырыв норку, оса затягивает в нее сверчка и прикрывает ее комочком земли. Личинки будут расти, питаясь веществами неподвижного, но живого сверчка. Такое сложное поведение свойственно всем осам этого вида, воспроизводящим одну и ту же программу миллионы лет. Материал с сайта http://worldofschool.ru

Поведение осы безукоризненно приспособлено к решению важного жизненного задания — обеспечения личинок надежным источником еды. Она безошибочно выбирает жертву, попадает жалом именно в нервные узлы сверчка, закрывает норку со сверчком-инкубатором, чтобы ничто не помешало развитию личинок. Однако условия, в которых действует оса сфекс, могут изменяться. Способна ли она приспосабливаться к новым обстоятельствам? Французский ученый Фабр, наблюдавший за сфексами, на глазах у осы вынул сверчка из норки и положил его рядом. Однако оса не вернула сверчка на место, она замуровала пустую норку. И хотя ее потомство было обречено на гибель, животное не изменило последовательности действий — врожденной программой поведения сфексов это не предусмотрено.

На этой странице материал по темам:

К каким свойствам среды обитания и как именно приспособлены наземные животные
Последовательность осы-сфекса
У каких животных можно наблюдать таксисы
Почему инстинктивное поведение осы сфекса строится
Поведение осы сфекса во время размножения

Вопросы по этому материалу:

У каких животных можно наблюдать таксисы?
На какие стимулы животные отвечают известными вам безусловными рефлексами?
Расскажите об инстинктивном поведении осы сфекс.

worldofschool.ru

Курсовая работа - Эволюционные причины поведения

Приложение

Основные типы научения, основанные на классификации, предложенной Торпом (1963).

Тип научения Характеристика поведения

Ассоциативное научение

Классическое Выявлено в исследованиях Павлова, проводившихся на

обусловливание собаках. Метод состоял в выработке условного рефлекса

(выработка услов- слюноотделения: животное начинает реагировать не только

Инструменталь- Выявлено в исследованиях Скиннера, проведенных на

ное обусловлива- голубях. Всякий раз, когда птица производила определенное

ние (научение действие, её за это вознаграждали (положительное

путем проб и подкрепление) или подвергали «наказанию» (отрицательное

Латентное Не все формы поведения бывают явно направлены на

Импринтинг Простая специализированная форма научения, которая

Содержание

Введение… 2
Эволюционные причины поведения… 4
Инстинкты и научение

Инстинкты… 5
Научение… 7

Типы поведения

Территориальное поведение… 8
Брачное поведение… 10
Социальное поведение… 11

Выводы… 13
Список литературы… 14
Приложение… 15

Введение

Эволюционные причины поведения

Инстинкты и научение

Инстинкты

Животному выгодно обладать как врожденным, так и приобретенными формами поведения.

Роющая оса отыскивает свое

гнездо, запомнив окружающие его

ориентиры.

А) Она облетает вокруг входа в

гнездо, которое экспериментатор

окружил сосновыми шишками.

Б) В отсутствие осы шишки были

передвинуты, и она летит к центру

нового круга, где «по ее расчетам»

должно быть гнездо.

* Основные типы научения даны в приложении (см. Стр. )

Научение

Типы поведения

Территориальное поведение

Брачное поведение

Социальное поведение

Выводы

Список литературы

Гиляров М.Р. «Биологический

энциклопедический словарь»

Москва, «Советская

энциклопедия», 1989г.

Кемп П. «Введение в биологию»

Москва, «Мир», 1988г.

«Энциклопедический словарь

юного биолога»

Москва, «Педагогика», 1986г.

www.ronl.ru

Доклад - Эволюционные причины поведения

Приложение

Основные типы научения, основанные на классификации, предложенной Торпом (1963).

Тип научения Характеристика поведения

Ассоциативное научение

Классическое Выявлено в исследованиях Павлова, проводившихся на

обусловливание собаках. Метод состоял в выработке условного рефлекса

(выработка услов- слюноотделения: животное начинает реагировать не только

Инструменталь- Выявлено в исследованиях Скиннера, проведенных на

ное обусловлива- голубях. Всякий раз, когда птица производила определенное

ние (научение действие, её за это вознаграждали (положительное

путем проб и подкрепление) или подвергали «наказанию» (отрицательное

Латентное Не все формы поведения бывают явно направлены на

Импринтинг Простая специализированная форма научения, которая

Содержание

Введение… 2
Эволюционные причины поведения… 4
Инстинкты и научение

Инстинкты… 5
Научение… 7

Типы поведения

Территориальное поведение… 8
Брачное поведение… 10
Социальное поведение… 11

Выводы… 13
Список литературы… 14
Приложение… 15

Введение

Эволюционные причины поведения

Инстинкты и научение

Инстинкты

Животному выгодно обладать как врожденным, так и приобретенными формами поведения.

Роющая оса отыскивает свое

гнездо, запомнив окружающие его

ориентиры.

А) Она облетает вокруг входа в

гнездо, которое экспериментатор

окружил сосновыми шишками.

Б) В отсутствие осы шишки были

передвинуты, и она летит к центру

нового круга, где «по ее расчетам»

должно быть гнездо.

* Основные типы научения даны в приложении (см. Стр. )

Научение

Типы поведения

Территориальное поведение

Брачное поведение

Социальное поведение

Выводы

Список литературы

Гиляров М.Р. «Биологический

энциклопедический словарь»

Москва, «Советская

энциклопедия», 1989г.

Кемп П. «Введение в биологию»

Москва, «Мир», 1988г.

«Энциклопедический словарь

юного биолога»

Москва, «Педагогика», 1986г.

www.ronl.ru

Реферат - Особенности поведения волков

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное агентство по образованию

ГОУ ВПО «Алтайский Государственный Университет»

Факультет психологии и философии

Кафедра социальной психологии

Тема:

Особенности поведения волков

Реферат по предмету:

Зоопсихология и сравнительная психология

Выполнила:

студентка гр.1881 в

заочного отделения ФПФ

Шмакова Ольга Сергеевна

Проверила:

доцент кафедры социальной

психологии

Михеева Ирина Викторовна

Барнаул — 2008

Содержание

Введение

Социальная форма поведения

Территориальная форма поведения

Пищевая (пищедобывательная) форма поведения

Половая форма поведения

Родительская форма поведения

Игровая форма поведения

Оборонительная форма поведения

Заключение

Библиография

ВОЛК (Canis lupus), самый крупный представитель семейства волчьих. Длина тела 100-140, хвоста 30-50 см, высота до 90 см, масса от 30 до 75 кг. Голова удлиненная, с вытянутой мордой. Зубы острые, хищные с большими клыками. Уши стоячие, заостренные. Волки имеют очень острое обоняние, улавливающее запах на расстоянии 1,5 км. Конечности высокие, пальцеходящие, передние пятипалые, задние четырехпалые. Когти невтяжные, тупые, слабоизогнутые. Тело в области крестца немного ниже, чем в области лопаток. Мех преимущественно серый, зимой гуще, чем летом. Самец крупнее самки. Подвиды волка отличаются размерами и оттенками меха. Самые крупные и светлые — полярные волки. Волк активен ночью, питается любыми животными, обитающими в его ареале. В зимнее время основу рациона составляют копытные, летом — более мелкие позвоночные, пресмыкающиеся, кладки яиц, насекомые и ягоды. Голодный волк, способен съесть до 10 кг мяса, но обычная суточная норма 2-6 кг. В голодное время не брезгует падалью, известны случаи каннибализма.

Подвиды волка:

Австро-венгерский волк,

Азиатский волк,

Александровский волк,

Аляскинский волк,

Аляскинский прибрежный волк,

Арабский волк,

Баффинский тундровый волк,

Бенковский островной тундровый волк,

Британо-колумбийский волк,

Буффалский волк,

Ванкуверский островной волк,

Волк Скалистых гор,

Восточный лесной волк,

Горный южный волк,

Гренландский волк,

Гудзонский волк,

Египетский волк,

Иберийский волк,

Испанский волк,

Итальянский волк,

Каскадский горный волк,

Кенайский волк,

Лабрадорский волк,

Макензийский равнинный волк,

Макензийский тундровый волк,

Манитобский волк,

Мексиканский волк,

Мелвильский островной волк,

Моголлонский горный волк,

Ньюфаундлендский волк,

Обыкновенный волк,

Прикаспийский волк,

Русский волк,

Серый обыкновенный волк,

Степной волк,

Техасский волк,

Тибетский волк,

Тундровый волк,

Хондосский японский волк,

Японский волк,

Новогвинейская поющая собака,

Динго,

Домашняя собака

Л.В. Крушинский считает возможным выделить у животных следующие наиболее общие биологические формы поведения:

пищевая;

оборонительная;

половая;

родительская;

поведение потомства по отношению к родителям

Скотт (1962) считает особым по своей природе поведение новорожденных, связанное с возбуждением материнской активности: зов о помощи; крики при голоде и т.д.Л.М. Баскин (1976) выделяет следующие типы активности:

пищевая;

оборонительная;

социальная;

половая;

материнская;

комфортная

Волки живут в стаях — небольших, хорошо организованных и социально стабильных группах, состоящих из отдельных особей, как правило, находящихся друг с другом в генетическом родстве. В зависимости от обстоятельств (например, если выживание стаи зависит от охот на такую крупную добычу, как лось), стая волков может насчитывать до 20-30 особей. Однако обычно в стае 4-7 волков. Как правило, стая состоит из пары волков-лидеров, нескольких подчиняющихся им взрослых зверей, молодых волков в возрасте до 2 лет и детенышей. Размеры стаи зависят не только от количества имеющейся пищи, но и от деятельности человека, например, охоты, а также оттого, что в основном размножаются только лидеры (так наз. «альфа»-животные). Если пищи много, молодые волки покидают стаю и образуют свою собственную. Главным преимуществом жизни в стае является защищенность членов стаи от крупных хищников, таких как медведь. Следующее преимущество состоит в возможности охоты на своей территории, достаточно большой, чтобы быть постоянным источником пищи. На такой территории можно охотиться группами, имеющими определенные задачи, благодаря чему становится возможным охота на очень крупного зверя.

Наличие отношений, основанных на доминировании и подчинении волков в стае, является явным и решающим признаком ее социальной структуры. Принято считать, что иерархическая структура самок и самцов линейна, т.е. «альфа»-животное доминирует над всеми остальными, «бета»-животное доминирует над всеми, кроме «альфа»-животного и т.д. Однако в действительности все оказывается гораздо сложнее. Опыт наблюдения за стаями волков показывает, что иерархические отношения могут в значительной степени варьироваться в зависимости от ситуации. Простая модель отношений, например, у кур, является довольно примитивной по сравнению со сложной системой подчиненности в волчьей стае. В целом можно легко предсказать, какие основные типы членов стаи могут доминировать над другими, поскольку это, как правило, непосредственно зависит от веса, пола и возраста. Поэтому крупные или взрослые животные и самцы доминируют над более мелкими животными, самками и детенышами.

Установление и сохранение иерархических отношений у животных внутри сложных социальных структур является, в сущности, лучшим способом избежать соперничества в борьбе за пищу, партнера и лучшие места отдыха. В результате стабильных отношений между членами стаи необходимость в частых поединках отпадает. Эти отношения определяют того, кто получит лучшую пищу и тому подобное. Установлению отношений по типу «превосходство — подчиненность» способствуют поединки между особями одинакового размера и силы. Впоследствии эти отношения будут сохранены благодаря социальному поведению, включающему большое количество сигналов и поз, которые без поединков и обычного для таких ситуаций агрессивного поведения показывают, какой из двух волков занимает более высокое положение.

У волков к таким признакам доминирования относятся положение корпуса и жесты, например, прямая стойка с высоко поднятой головой, поднятыми ушами и горизонтально выпрямленным хвостом. Приняв эту позу, волк, оставаясь неподвижным, смотрит прямо в глаза своему сопернику. Более сильный зверь может положить свою голову или передние лапы на спину более слабого животного, показывая тем самым свой более высокий статус. При демонстрации угрожающих сигналов доминирующий волк может оскалить зубы и вздыбить шерсть на загривке. Сигналы и позы покорности в какой-то мере являются прямой противоположностью сигналам превосходства. Волк стоит сгорбившись, уши прижаты, голова и хвост опущены вниз, взгляд отведен в сторону. Волк рангом ниже может боднуть или лизнуть нос зверя более высокого ранга. Такую картину довольно часто можно наблюдать при возвращении более сильного животного. Эти так называемые активные сигналы и жесты подчинения отличаются от пассивных) демонстрируемых животным более низкого ранга в ситуациях, когда ему угрожает животное рангом выше. В таких случаях более слабый волк переворачивается или спину или ложится на бок, прижимая уши и поджимая хвост.

Широкое распространение системы отношений превосходства-подчинения у высокоразвитых животных (включая и человека) свидетельствует об эффективности этой социальной формы организации сообщества. Она способствуют сохранению и развитию тесных связей, укреплению сотрудничества и мирных отношений между членами социальных групп, состоящих из самостоятельных индивидов, в каждой из которых на генетическом уровне заложено стремление выжить оставить после себя здоровое потомство. Сплоченность и сотрудничество членов волчьих стай проявляются во время охоты, охраны территории, ухода за детенышами и, в конечном итоге, почти во всех действиях волков. Предполагается, что такое стереотипное поведение волков, как нанесение запаховых меток на своей территории, групповой вой, трение носами в качестве приветствия и взаимное обнюхивание области гениталий также способствуют укреплению чувства единения между отдельными особями стаи.

Как правило, более сильные звери берут на себя инициативу и управление стаей при выполнении наиболее важных видов деятельности. Схема превосходства и подчинения наблюдается также и в отношениях двух индивидов. Волк более высокого ранга, по сравнению с более слабым, меньше реагирует на социальные инициативы других волков. При общении друг с другом, а также при выражении различного настроения большое значение имеют язык поз и мимика.

Выживание стаи зависит от размеров ее охотничьих угодий, поэтому волки защищают их не на жизнь, а на смерть. Границы территории (она бывает 50-1500 кв.км в зависимости от того, на каких животных охотится стая) волки обозначают пахучими метками — обрызгивают мочой пни и крупные камни — и оповещают соседей о своих правах воем. Семейные группы волков обитающие на одной территории, тесно связаны, участки соседний семей могут перекрываться, однако они никогда не сталкиваются. Если существует изобилие пищи, то на одном участке живет много поколений волков.

Размер семейной территории сильно зависит от ландшафта и колеблется в очень широких пределах. Наиболее велики семейные участки в открытых ландшафтах тундры, степи или полупустыни, где они достигают 1000 — 1250 км2. В лесной зоне они меньше — 200 — 250 км2.

С помощью запаховых меток стая оповещает соседей о своих претензиях на территорию. Эти знаки побуждают одиноких чужих волков обходить занятую территорию, иначе обитающая в этом-районе стая может их убить. Это подтверждают и наблюдения, которые показали, что стая начинает чаще метить свой участок, если обнаруживает на нем запаховые метки чужих волков. Кроме того, эти метки служат ориентирами для хозяев участка и информируют других членов стаи о перемещении животного, оставившего метку. У одиночных нетерриториальных зверей поведение, связанное с мечением, подавлено. Мечение усиливается во время гона и при образовании пар.

У волков существует феномен двойного мечения — когда самец мочится поверх мочевой метки самки. Считается, что таким своеобразным способом пара еще больше сплачивается, а ее половая активность синхронизируется. Мечение осуществляется разными способами, в том числе с помощью дефекации и уринации.

Однако территориальное поведение не является единственной причиной маркировки местности. Существует предположение, что запаховые метки одновременно несут определенную информацию, например, о готовности к спариванию и т.д.

Когда у волков нет маленьких детенышей, они редко живут постоянно на одном месте. Большей частью животные уходят довольно далеко и покидают обжитые места на несколько дней или недель, чтобы снова сюда вернуться, когда найдут добычу. Волк предпринимает свои странствования как в стаях, так и в одиночку, пробирается по горным кряжам, проходит большие степи, переходит от одного леса к другому и в результате появляется иногда в местностях, где уже несколько лет кряду волков не видели. Доказано, что во время этих странствований волки пробегают за одну ночь от 40 до 70 километров.

В стаи собираются зимой. Весной и летом волк живет одиноко или попарно, осенью — целой семьей, зимой же хищники эти собираются иногда в стаи, величина которых зависит от условий той местности, где они живут. Если волк и волчица образуют пару, то их союз практически никогда не распадается; весной же пары образуются обязательно; в больших стаях самцы преобладают.

Удачным примером формирования биологической формы поведения из отдельных унитарных реакций может служить пищедобывательное поведение волков. Основным способом добычи пищи для волков является охота, причем, поскольку они могут охотиться на самых разных животных, приемы их добычи достаточно сильно отличаются друг от друга в деталях.

В охотничьем поведении волка выделяют следующие этапы: поиск добычи, за которым следует обнаружение и скрадывание, встреча с жертвой, преследование, нападение, убийство, транспортировка к месту поедания, поедание, запасание. Все этапы этого сложного поведенческого комплекса имеют ярко выраженную видовую специфику и развиваются в соответствии с вполне определенными схемами, регламентированными видом добычи. Так, способы охоты на лося, зайца, куропатку или суслика будут отличаться друг от друга. Охотничье поведение волков представляет собой сложный комплекс действий, развивающееся в соответствии с общей схемой реализации инстинктивного поведения.

Развитие данного комплекса волков начинается с возникновения у зверей пищевой мотивации, обусловленной понижением в крови уровня глюкозы, что, в свою очередь, вызывает раздражение пищевого центра в центральной нервной системе и появлению соответствующей доминанты. С появлением чувства голода волки отправляются на поиск добычи, т.е. вступает в силу поисковая стадия инстинкта. Эта стадия протекает по-разному: волки могут начать сразу же искать следы предполагаемой добычи или отправиться на то место, где они охотились в прошлый раз, например к стаду северных оленей, колонии сусликов или к реке, по которой идут на нерест лососи. Как известно, именно поисковая стадия инстинкта бывает наиболее вариабельной. Обнаруженная дичь исполняет роль ключевого раздражителя и способствует развитию следующего этапа инстинктивного поведения: завершающей фазы, состоящей в данном случае из нападения, убийства и дальнейших стадий охотничьего поведения.

Наблюдения Мича (1970) за охотой стаи волков, специализирующейся на крупных копытных, показали, что маршруты поиска добычи, как правило, постоянны. Как правило, они проходят по местам нахождения и концентрации жертв в тот или иной сезон года; эти маршруты весьма рациональны и следуют не только по более богатым дичью местам, но обеспечивают лучшие возможности подхода к жертве. Обнаруживают свою добычу волки чаще всего чутьем, реже на слух и еще реже на глаз. Учуяв запах животного или почувствовав его близкое присутствие, идущие впереди волки, а за ними и все остальные, останавливаются, начинают суетиться, возбужденно виляя хвостами, принюхиваются, внимательно смотрят в направлении добычи, иногда совершают разведывательные прыжки вверх или поднимаются на задних лапах. Обнаружив дичь, волки начинают ее скрадывание, стремясь приблизиться к жертве на дистанцию верного броска. При этом хищник сообразуется с поведением жертвы, затаивается, когда она настороженно осматривает местность, и продолжает с удивительным терпением и выдержкой, подчас ползком, подбираться все ближе и ближе.

За встречей следует нападение в стремительном броске, а затем хватка или преследование, если жертву не удалось сразу остановить. Нападение броском составляет обязательный этап любой волчьей охоты на крупных животных. Применяется он в горах, на равнине при добывании оленей, лосей, горных баранов и козлов, реже кабанов или косуль. В открытых местах этот прием используется редко из-за трудности приблизиться к жертве на близкое расстояние. Если хищнику не удалось ее остановить или сделать решающую хватку на протяжении первых 200-500 м, преследование большей частью прекращается, так как очевидно, что дальнейшее его продолжение бесполезно. Таким образом, жертвами волков редко становятся здоровые животные. Обнаружив явно ослабленное или больное животное, волки преследуют его не спеша, пока оно не обессилит окончательно. Преследование подобных животных может продолжаться на значительно большем расстоянии. Отличать больное животное от здорового хищники обучаются постепенно. Такой навык является удачным примером выработки дифференцировочных условных рефлексов в природной обстановке.

Более мелкую дичь, например зайцев или диких кроликов, волки могут преследовать значительно дольше, пока она не выбьется из сил. При охоте на стадо волки стремятся разогнать его или отбить от группы одно или несколько животных. Конкретные приемы достижения этой цели варьируют: отвлечение внимания вожака, неожиданный бросок, атака с противоположных сторон, проникновение внутрь стада для создания паники, но наиболее часто — нападение на отделившихся от группы животных. При нападении волки используют гон по фронту, когда они не врываются вглубь стада, а гонят его, пока одно или несколько животных не выбьются из сил и не отстанут. Через несколько минут погони они теряют скорость, отделяются от остальных и становятся легкой добычей. Волки не гонят стадо долго и, если слабых животных не обнаруживают, прекращают погоню. Они словно «выжимают» из стада слабых животных.

Кроме описанного выше основного способа охоты, который охотники называют «с подхода», применяемого в различных ситуациях (при случайной встрече или с предшествующим поиском, со скрадыванием и преследованием или без них), волки используют и другие приемы.

Так, обнаружив жертву или зная заранее об ее местонахождении, стая волков разделяется на две части. Одни прячутся в засаду, другие становятся загонщиками. Засада устраивается на пути вероятного хода вспугнутой жертвы. Такой способ охоты называется «нагон».

«Облава», или «загон», заключается в преследовании жертвы с перехватом на пути. Способ основан на стремлении многих животных убегать от преследователя не по прямой, а по кругу. Обнаружив жертву, волки так же разделяются на две или несколько групп. Одни гонят ее, другие движутся наперерез, когда жертва отклоняется в сторону. Перехватчиков обычно бывает меньше, чем преследователей. Нередко хищники гонят жертву, двигаясь параллельными курсами. При этом эстафету преследования принимают звери на том фланге, в сторону которого сместился путь движения жертвы. Согласованность действий в такой коллективной охоте очень велика. Смена ролей гонщиков и перехватчиков экономит силы преследователей. Подобные охоты бывают за копытными и зайцами.

Охота с помощью «оклада» состоит в окружении жертвы, взятии ее в клещи или кольцо. Он эффективен как в отношении одной, так и группы особей, стада, но применяется главным образом к неспособным к активной обороне животным.

Иногда волки загоняют жертву в крайне неблагоприятные для нее места, например в глубокий снег, болото, на обрыв и т.п. Этот охотничий прием носит название «загон в угол».

Достаточно часто волки используют такой прием, как «подкарауливание». Обычно одиночные звери неподвижно караулят подход или появление жертвы. Хищники умело выбирают укрытие, учитывая образ жизни, поведение жертвы, погодные условия. Подкарауливают на тропах у солонцов, водопоев или переправ, на пути движения пасущегося стада северных оленей, сайгаков, у нор грызунов.

В использовании волком охотничьих приемов есть сезонные особенности. Летом волки охотятся главным образом в одиночку, часто используя скрадывание жертвы, в их добыче много мелких животных, детенышей. Зимой, когда увеличивается стайность волков, они чаще практикуют групповые охоты; среди жертв преобладают крупные животные.

Добывая мышевидных грызунов, волки раскапывают их норы или выгоняют зверьков на поверхность земли. Это так называемое «мышкование». Этот прием осуществляется совершенно определенным образом. Сначала зверь неподвижно стоит или сидит на месте, прислушиваясь или принюхиваясь к шорохам, которые производит мышевидный грызун, перемещающийся под землей или снегом, поворачивая голову то одним, то другим ухом к земле. Затем вдруг быстро подпрыгивает, бьет лапами в одну точку и быстро копает в одном месте. Зверек, таким образом, оказывается отрезанным от основной норы и попадает в зубы хищнику. Иногда испуганная резкими ударами в крышу норы жертва выскакивает на поверхность земли и тут же оказывается схваченной. Подобные же приемы охоты волки используют и при ловле куриных птиц, ночующих под снегом, но в этом случае движения зверей бывают гораздо более осторожными. Движения и позы во время мышкования у лисиц, волков, собак и шакалов совершенно идентичны. Очевидно многие владельцы собак могли наблюдать за подобным поведением своих питомцев во время прогулок в поле. Мышкование часто наблюдается при групповых играх собак, когда один из компаньонов оказывается под каким-то прикрытием, например, под одеялом. Иногда собаки мышкуют явно просто ради развлечения, охотясь на заведомо несъедобную дичь, например, землероек, кротов или рептилий. В этом случае жертва не поедается, а служит объектом игры, часто собаки валяются на ней и трутся об нее разными частями тела.

Следующая стадия охоты — нападение и убийство жертвы. Крупную дичь волки и дикие собаки стараются на бегу схватить за брюхо или шею, затем резким рывком головы наносят жертве большую и глубокую рану. Немалую роль играют приемы нападения, которым хищника научила мать.

Мелкую дичь волки обычно съедают целиком и сразу же на месте поимки. Крупную же добычу они стараются унести в укромное место. Не слишком больших животных волки хватают за шею и перетаскивают свою добычу в зубах, высоко подняв голову. Крупную дичь перетаскивают волоком. Поедая крупную жертву, волки наедаются досыта и первое время держатся поблизости от туши, охраняя свою добычу от многочисленных нахлебников — мелких хищников, птиц, мышевидных грызунов. Правда, обычно, из-за большого их количества, волкам никогда не удается съесть тушу целиком. Среди хищников семейства собачьих широко распространено закапывание пищи «на черный день». Волки и собаки транспортируют куски мяса в желудке и затем срыгивают их, крупные куски переносят целиком в зубах. Во время транспортировки мяса в желудке у волков и собак затормаживается секреция пищеварительных желез, и мясо отрыгивается практически без признаков переваривания. Свои кладовые звери обычно закапывают в землю или лесную подстилку. Копают они лапами, а закапывают носом. Многие волки и особенно лисицы метят затем свои запасы мочой. У собак это явление встречается значительно реже.

Таким же образом самки приносят еду детенышам. Инстинкт запасания у зверей очень прочен и при содержании в неволе порой поражает своей бессмысленностью, когда зверь начинает «закапывать» кусок на голом полу, порой обдирая до крови свой нос. Даже несмотря на тысячелетия существования собаки как домашнего животного, этот инстинкт в большей или меньшей степени сохраняется и у нее. Собаки часто прячут, и куски пищи, и любимые игрушки, порой закапывая их на голом месте.

Итак, приемы добычи пищи путем охоты у волков весьма разнообразны. Они позволяют им добывать как диких, так и домашних животных, действуя в одиночку, малыми группами или стаей, использовать особенности местности, физические, экологические и поведенческие особенности жертв. Богатство охотничьих приемов — одна из главных причин необычайной пластичности поведения этих животных, способности выдерживать интенсивное преследование со стороны человека.

Хищническое поведение волка, несмотря на инстинктивную основу, чрезвычайно пластично. Каждая его стадия представляет собой унитарную реакцию, состоящую из сложного переплетения врожденных, наследственно обусловленных, и приобретенных элементов. Во время конкретной охоты совершенно не обязательна реализация всех составляющих частей комплекса пищедобывательного поведения, что связано и с особенностями жертвы, и с количеством зверей, участвующих в охоте.

Так, например, охота на новорожденных копытных, оленей, зайчат, сидящих на гнездах наземно-гнездящихся птиц фактически ограничивается этапом поиска, который сразу же завершается быстрым убийством, непосредственно переходящим в поедание жертвы. Интересно, что в период массового отела копытных волки перемещаются к характерным местам отела и ежедневно их обследуют. Обнаружив недавно родившую самку, звери тщательно, порой челноком, как легавые собаки, прочесывают эту площадь и обычно легко находят новорожденных.

Становление охотничьего поведения волков строится на основе врожденных черт: стремления догнать убегающий объект, затаиться при его приближении, действовать сходно с мышкующим животным. В неловких поначалу действиях волчонка проглядывают будущие стадии и способы добывания жертвы: преследование, засада, мышкование. Если волчат несколько, то в их играх отчетливо видны прообразы будущих групповых приемов охоты: облавы, нагона и оклада. Такие же элементы сохраняются и в играх взрослых волков, их же мы наблюдаем и у собак.

Таким образом, фундаментом охотничьего поведения, по-видимому, служат эти шесть особенностей, три из которых проявляются в одиночных играх и три — в групповых. Все остальные черты охотничьего поведения взрослых животных формируются за счет обучения и передачи опыта родителей на основе высоко развитой рассудочной деятельности, характерной для всех собачьих. В играх щенков присутствует и много приемов, связанных с нападением на жертву и ее убийством. Во время борьбы они имитируют укусы в область шеи, плеч и реже — живота и конечностей.

Стая волков состоит из a -самца, a -самки, b -самца, низкоранговых волков обоего пола и щенков, находящихся вне иерархии. Во время брачного периода и перед ним a -самка крайне агрессивно относится ко всем половозрелым самкам. Она хотя и отдает предпочтение a -самцу, но может спариваться и с другими половозрелыми самцами, в том числе и низкоранговыми. Но наибольшее число контактов она поддерживает все-таки с a -самцом. После гона агрессивность ее резко падает, и она дружелюбно ведет себя по отношению ко всем членам стаи, что способствует установлению благоприятного для выращивания щенков климата в семье.

A -самец, по образному выражению Цимена, «терпимый босс», является настоящим лидером в стае — он дружелюбно относится ко всем ее членам, но исключительно агрессивно встречает чужаков. Вокруг него сосредоточена почти вся активность стаи, ему же принадлежит лидерство в маркировочном поведении. B -самец — наиболее вероятный преемник a -самца. Обычно это сын или брат a -самца или a -самки, или их общий. Таким образом, он тесно связан узами родства и со щенками, являясь их старшим братом или дядей. B -самец демонстрирует высокую агрессивность по отношению к низкоранговым членам стаи, но иногда она адресована и высокоранговым. В -самец, демонстрируя агрессию к a -самцу, периодически проверяет статус последнего, так как является его преемником в иерархии и постоянно готов занять его место.

Роль низкоранговых самцов определяется прежде всего преимуществами, которые получает стая от коллективных охот на крупных копытных, часто по размерам превышающих самих хищников. Шансы низкоранговых самцов оставить потомство весьма ограничены. Они вынуждены длительное время дожидаться своей очереди в иерархической цели лидерства. Вместе с тем такие звери являются наиболее вероятными претендентами на лидирующее положение при выходе в новую стаю.

Волки спариваются один раз в году в определенный период времени в течение нескольких недель. В зависимости от географической, широты местности этот период приходится на время с января по апрель. Непосредственно перед началом и в течение этого периода количество поединков самцов и самок между собой резко возрастает. Это говорит о чрезвычайной важности иерархической структуры стаи для успешного размножения. Самки становятся половозрелыми в возрасте 2 лет. Обычно помет составляет 5-6 детенышей, из которых в большинстве случаев после первых дух лет жизни в живых остается только половина.

У волков родительский инстинкт начинает проявляться с 8 месяцев и полностью формируется к годовалому возрасту, то есть к моменту появления в семье нового потомства;

У индивидов со сформированным родительским инстинктом данный вид поведения запускается за счет восприятия визуальных, обонятельных, звуковых и инфантильных признаков;

Животные с неразвитым родительским инстинктом не могут быть отобраны для реинтродукции в природу;

В процессе отбора животных для реинтродукции в природу их можно задолго до половой зрелости тестировать на развитость родительского инстинкта с помощью комплексного или раздельного предъявления раздражителей, несущих инфантильные признаки.

Обычно в семье волков 5-6 щенков. Отмечены случаи, когда их рождается очень много — 10-13 и даже до 17. Но такие случаи редки и половина выводка в многочисленных семьях не выживает. Волчата рождаются слепыми, беспомощными. Специалисты выделяют 5 этапов в развитии щенков:

неонатальный период — от рождения до открывания глаз;

переходный период от открывания глаз до первых реакций на звук;

период социализации — выход щенков из гнезда и переход на мясную пищу;

период юности — первые дальние экскурсии подросших щенков, начало освоения ими территории;

период половой зрелости.

Глаза у волчат открываются на 9-12-й день. В конце второй недели они обычно начинают реагировать на звуки, а через три недели впервые появляются из гнезда и примерно в это же время начинают пробовать мясо. В неонатальный период волчата совсем беспомощны. Мать помогает им совершать туалет, вылизывая под хвостом. Щенки не способны подняться в это время на ноги и перемещаться ползая. Постоянно находятся в телесном контакте с матерью или друг с другом. Большую часть времени щенки спят. Резкие изменения в их поведении наступают в начале третьей недели. К этому времени они уже видят и слышат, становятся на ноги и начинают ходить, пытаясь даже играть друг с другом, ударяя один другого лапами и прикусывая. К активным играм волчата переходят в возрасте чуть меньше месяца, когда они прыгают вперед и назад, припадают на передние лапы и прикусывают друг друга за морду. Волчица хотя и заботливая мать, но не проявляет агрессивности по отношению к людям, близко находящимся около ее детей. Известны случаи, когда охотники забирали из логова весь выводок, складывали беспомощных щенков в мешок и уносили, а волчица в это время беспокойно наблюдала поодаль и затем несколько километров сопровождала охотников до деревни, не делая попыток напасть. В первые дни волчица постоянно находится со щенками. Ее кормит волк. Он в желудке приносит пищу и отрыгивает ее самке. Постепенно волчица оставляет щенков одних, часто и надолго отлучаясь в поисках корма. По наблюдениям Я.К. Бадридзе, самка оставляет волчат на 6,5 — 68 часов, то есть она может отсутствовать почти трое суток. Длительность отсутствия самки сильно зависит от обилия корма в окрестностях логова. Чем он доступней, тем на меньшее время волчица оставляет щенков. Обычно когда самка покидает логово, волчата остаются одни, собираясь в кучу, чтобы согреться. Волк редко находится с ними в логове. Но если щенки подползают к отцу, он не отгоняет их, согревая теплом своего тела. Логова волки устраивают в укрытых, хорошо защищенных местах. Ими могут быть навесы в скалах, глубокие трещины, ниши, промоины в оврагах, валежины. Часто под логова волки используют норы других животных: лисиц, песцов, барсуков, сурков. Чужие норы волки расширяют и очень редко роют собственные, выбирая для этого мягкий, обычно песчаный грунт Логова, а также семейные дневки, на которых волчата проводят первые месяцы жизни, отвечают двум требованиям: наличие укрытий из плотной растительности или микрорельефа и одновременно хороший обзор местности, позволяющий обнаружить опасность. К логову волков трудно подойти незамеченным. Как правило, животные обнаруживают человека и успевают укрыться раньше, чем человек обнаруживает их. Подрастающие волчата могут резвиться на абсолютно открытом, хорошо просматриваемом месте, но к такой игровой площадке обязательно примыкают или густые заросли, или нагромождение камней и лабиринты ходов в скалах, оврагах. В этих укрытиях волчата, да и взрослые волки мгновенно «растворяются», ничем не выдавая своего присутствия.

Волчица-мать не проявляет агрессивности по отношению к людям, близко находящимся около ее детей. Известны случаи, когда охотники забирали из логова весь выводок, складывали беспомощных щенков в мешок и уносили, а волчица в это время

беспокойно наблюдала поодаль и затем несколько километров сопровождала охотников до деревни, не делая попыток напасть.

Вблизи своего гнезда, волк никогда не охотится, именно поэтому молодые косули и волчата часто играют вместе на одной прогалине. Подрастающие волчата могут резвиться на абсолютно открытом, хорошо просматриваемом месте, но к такой игровой площадке обязательно примыкают или густые заросли, или нагромождение камней и лабиринты ходов в скалах, оврагах. В этих укрытиях волчата, да и взрослые волки мгновенно «растворяются», ничем не выдавая своего присутствия.

Молодые волки, мать которых убита, пропадают часто бесследно, и, по всей

вероятности, могилами их становятся желудки старых волков. Если волчат не тревожат в их гнезде, то это следует приписать скорее бдительности матери, чем любви отца.

Отец участвует в добывании пищи для детенышей, но вопрос об этом следует

считать еще не решенным. Только впоследствии, когда молодые волки подрастут, мать приводит их к старым волкам, и те принимают малышей в свое общество, отвечают всегда воем на их визг, обучают, предупреждают об опасности и жалобно воют, если волчата погибают.

Игровая активность у животных проявляется в такое время, когда нет необходимости в других формах поведения, существенных для выживания, таких как питание или спасение от хищников. Но, хотя игру обычно противопоставляют утилитарно-практической деятельности, видимо, и она необходима для выживания вида. Кроме того, игра, похоже, «доставляет удовольствие» ее участникам… Детеныши млекопитающих проводят, играя, много времени — их игра представляет собой сложный комплекс поведенческих актов, которые вместе и составляют основное содержание поведения молодого животного до наступления половой зрелости. Взрослые периодически тоже могут играть, но с возрастом эта потребность ослабевает.

Как и у человека, игра у животных включает широкий круг видов деятельности: от двигательной активности, в которой смешаны стереотипы пищевого, полового или оборонительного поведения, до сложных, иногда неповторимых сценариев, изобретенных и спланированных применительно к обстоятельствам.

Распространено мнение, что игра позволяет детенышам практиковаться и совершенствоваться в выполнении двигательных актов и в общественных взаимодействиях, которые будут необходимы им во взрослой жизни. Кроме того, игра, по-видимому, обогащает животное информацией об окружающей среде.

Многие формы игры сходны с исследовательским поведением, другие — с социальным, охотничьим, половым и репродуктивным. При всем многообразии проявлений игры у животных большинство исследователей выделяют следующие ее формы:

Подвижные игры есть практически у всех видов. Как правило, они включают погони, преследование, подкрадывание, бег, прыжки и все элементы охоты за добычей. Важным компонентом подвижных игр являются игровые схватки, игра-борьба. С уверенностью идентифицировать такое поведение как игру, отличить настоящие стычки от игровых, зачастую невозможно. По-видимому, и сами животные сталкиваются с теми же проблемами, потому что игровая схватка может легко перейти в реальную стычку, если один из партнеров действительно причинил другому боль.

Игры с предметами (манипуляционные игры) некоторые авторы считают наиболее «чистым» проявлением игры животных. В работах К.Э. Фабри описаны видовые особенности манипуляционных игр хищных (лисы, медведи, еноты, кошки) и некоторых других млекопитающих и показано, как меняется у них с возрастом характер обращения с предметами. В ходе игры с предметами формируются, упражняются и совершенствуются важные компоненты охотничьего, пищевого и других форм поведения взрослых животных. Но игры молодых — это особые действия, не аналогичные действиям взрослых, они представляют собой только стадии их формирования таких действий из более примитивных.

Особый вариант таких игр — манипуляции с добычей, они составляют важнейший компонент становления охотничьего поведения молодых хищных млекопитающих. Детеныши разных видов кошачьих играют и с живой, и с мертвой, и с искусственной жертвой. От истинных охотничьих приемов эти игры отличаются произвольной последовательностью отдельных элементов, их незавершенностью, или повышенной интенсивностью. Имеются наблюдения и о роли игры в формировании охотничьего поведения у волков и медведей.

Животные могут играть в одиночку, но, пожалуй, более распространены коллективные, илисоциальные, игры с разным составом участников (сверстники, родители). В процессе таких игр отрабатываются будущие социальные взаимодействия. Совместные игры, которые требуют согласованных действий партнеров, встречаются у животных, которые живут в сложноорганизованных сообществах. В ходе социальных игр используются элементы агонистического поведения и закладываются основы иерархических отношений между участниками. Игры многих животных, в частности шимпанзе, по мере взросления приобретают все более грубый характер и нередко заканчиваются агрессивно. Благодаря этому животное получает сведения о сильных и слабых сторонах своих партнеров по игре и об относительном иерархическом положении своей матери и матерей товарищей по играм. Наряду с этим детеныш учится драться, угрожать, устанавливать союзнические отношения. Это позволяет ему впоследствии успешнее отстаивать свои права и повышать социальный ранг.

Социальные игры очень характерны и для хищных млекопитающих. В качестве примера можно привести данные многолетних наблюдений за поведением и социальной организацией песцов. У них игровая борьба не имеет ничего общего с настоящей агрессией, хотя отдельные движения могут быть похожими. Схватки зверьков во время игры состоят из более стереотипных и монотонных действий, чем при настоящих драках. Игровая борьба эмоционально положительна и оказывает на выводки объединяющее влияние. Различия социального положения и роли в сообществе во время игры стираются, временно ослабевает психосоциальный стресс, который неизбежен при взаимодействиях по необходимости — для выращивания потомства, добывания пищи и т.п.

Соотношение игровой борьбы, подвижных и охотничьих игр у разных видов различно. Отдельные элементы таких игр представляют собой ритуализованные формы генетически детерминированного поведения, но по мере взросления эти элементы становятся все более и более интегрированными в единое целое.

Один из вариантов социальных игр — игры матери с детенышем. Они характерны для хищных млекопитающих.

Наряду с функцией становления и совершенствования поведения (в какой бы форме и степени оно ни происходило) и физической тренировки игра выполняет познавательные функции, способствует исследованию среды, приобретению знаний об «элементарных законах, связывающих предметы и явления внешнего мира» (Л.В. Крушинский). Участие в играх приводит к накоплению обширного индивидуального опыта, который позже найдет применение в разнообразных жизненных ситуациях.

К.Э. Фабри осуществил подробный анализ не только психологических теорий игры животных, но также и представлений, развиваемых этологами. Он предложил собственную концепцию, согласно которой игра представляется не какой-то особой категорией поведения, а совокупностью ювенильных проявлений «обычных» форм поведения. Иными словами, «игра это не образец взрослого поведения; а само поведение в процессе своего становления».

В известных исследованиях игрового поведения псовых и, в частности, волка не обсуждается значение отдельных элементов игры для формирования охотничьего поведения взрослых индивидов. Не встречалось также сравнения игровых действий волчат с элементами охотничьего поведения взрослых особей, что особенно важно для объяснения одной из функций игры.

Интересное наблюдение волков, было сделано американским исследователем Д. Мечем. Стая волков более двух недель преследовала по снегу лося. Другой добычи им за это время не попалось, и животные были истощены и измотаны. После атаки лось ушел. В этой ситуации можно было ожидать чего угодно: драки, любой смещенной активности, просто отдыха, — однако стая принялась играть. Взрослые звери гонялись друг за другом, возились, точно щенки, явно находя успокоение и облегчение в игре. Это одно из самых красивых и четких описаний игры, выступающей в качестве социального облегчения.

На основании этологических исследований И. Скотт и И. Фуллер приходят к выводу, что поведение волков и собак принципиально различается не очень сильно. В общем сходно и их оборонительное поведение. Как у тех, так и у других наблюдается очень большая изменчивость отношения к человеку.

Как у собак, так и у волков проявляется как агрессивное (активно-оборонительное), так и трусливое (пассивно-оборонительное) поведение по отношению к незнакомому человеку. Степень выраженности обоих компонентов оборонительного поведения обусловливается, по меньшей мере, тремя факторами. Во-первых, генотипическими факторами, во-вторых, условиями воспитания, в-третьих, поведением человека при встрече с собакой или волком. У тех и других механизм осуществления оборонительного поведения определяется количественным соотношением выраженности реакции агрессии и степени боязни человека. Обе эти реакции находятся в неустойчиво-сбалансированном состоянии.

У волков, выращенных в вольерных условиях, доминирует пассивно-оборонительная реакция: большинство волков при подходе к вольере незнакомого человека отходят в ее задний угол. Волки, живущие в естественных условиях, как правило, боятся человека и стараются избегать его.

И.П. Павлов и М.К. Петрова сравнили агрессивное и пищевое поведение у собаки с двумя чашами весов. Чем больше «груза» т.е. чем сильнее выражено агрессивное или пищевое поведение, тем больше перевешивает та или другая чаша весов.

Такая же зависимость наблюдается и между активно — и пассивно-оборонительными реакциями. У волков, как правило, пассивно-оборонительный «груз» перевешивает, блокируя тем самым реакцию агрессии.

Если приучать отловленного в естественных условиях волка к человеку, т.е. находиться по несколько часов в вольере, в которой он сидит, то через 2-3 мес. волк перестает бояться человека. По мере угасания боязни человека у волка начинает проявляться агрессия к заходящему в вольеру человеку. В этот период приучения зверь становится опасным. Поэтому рядом с вольерой обязательно должен находиться второй человек, который в случае необходимости примет меры для отпугивания волка. Через несколько месяцев происходит угасание агрессивной реакции. Волк приветствует подходящего к нему человека, дает себя гладить. Процесс приучения волка к человеку закончен.

Хороший знаток экологии и поведения волков в естественных условиях В. Козлов также ясно указал, что волки избегают человека и, как правило, не нападают на него. Однако редкие случаи, являющиеся исключением, тем не менее существуют. Этот автор указывает, что, к сожалению, причины, вызывающие эти случаи, не выяснены. На возможность нападения здоровых волков на людей указывает и М. Зверев.

Необходимо сказать еще раз о чрезвычайно большой пластичности поведения волков. В основе этой пластичности, помимо весьма развитой дистантной рецепции, лежат два весьма сбалансированных механизма.

С одной стороны, несомненно, система оборонительного поведения волков. Их пассивно-оборонительный рефлекс лежит в основе той огромной осторожности, которая так характерна для волков.

Пассивно-оборонительная реакция в комплексе с чрезвычайно развитым ориентировочным рефлексом обусловливает боязнь волками всякой «новизны» в среде их обитания. Этот рефлекторный комплекс обеспечивает избегание волками различных орудий отлова, что затрудняет борьбу с ними.

Агрессия, помимо уменьшения числа драк в иерархическом сообществе этих животных, играет несомненную роль в завершающей фазе нападения волков на крупных и опасных копытных животных.

Однако пассивно-оборонительный рефлекс создает постоянный баланс между неудержимым стремлением к нападению и соблюдением необходимой осторожности при этом, особенно если оно осуществляется на животных, имеющих смертоносное орудие защиты.

Достаточно развитая рассудочная деятельность у волков является тем постоянно корригирующим фактором, который обусловливает наиболее адекватный выбор решения в каждый момент жизни и борьбы за существование этих животных.

В связи с общепризнанной вредностью волка для его уничтожения применяются любые способы добычи, за исключением общеопасных, таких, как самострелы, волчьи ямы и т, п. По ряду причин в некоторых областях в последние годы намечается тенденция роста поголовья хищника. Вспоминая горькие уроки прошлого, мы не должны допустить выхода популяции волка из-под нашего контроля. Следует только серьезно подумать, как наилучшим образом, с использованием традиционных русских способов («на вабу», с флажками, с борзыми) организовать целесообразное поддержание численности этого хищника на необходимо низком уровне.

В связи с распространением идей о взаимосвязанности всех растений и животных в сообществах лугов и степей, лесов и рек у нас существенно изменились взгляды на роль хищников. К тому же великолепные книги Крайслер «Тропою карибу», Моуэта «Не кричи — волки!» и другие, вышедшие в нашей стране, сделали волка в глазах многих людей эдаким незаслуженно обиженным зверем. И, надо признать, что в какой-то степени это действительно так. Истребляя какой-либо вид животных, человек стирает его с лица земли. Никакими силами он не сможет возродить к жизни уничтоженный набор генов, которые делают этого зверя, эту птицу не похожей ни на одно другое животное. Даже если он убедится, что какие-то свойства этого организма полезны, он не сможет ничего сделать. Именно поэтому полное истребление даже такого хищника, как волк, недопустимо.

Кроме этого общего соображения в защиту волка как вида говорит и его роль санитара. Волк в природе берет почти исключительно больных или увечных животных и тем самым очищает популяцию.

1. Бадридзе Я.К. Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции. Тбилиси, 1987.

2. Бадридзе Я.К. Пищевое поведение волка: Вопросы онтогенеза. Тбилиси, 1987.

3. Бибиков Д.И. (отв. ред). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.

4. Очерк о социальном поведении волков по материалам книги HenryR. Askew «BehandlungvonVerhaltensproblemenbeiHundundKatze» HundundKatze" сайт kinolog@dressirovka. spb.ru

5. Л.В. Крушинский Поведение волка // Волк. М.; Наука, 1980.

6. Статья З.А. Зориной «Игры животных» на сайте bio.1september.ru.

www.ronl.ru

Смотрите также

..:::Новинки:::..

Windows Commander 5.11 Свежая версия.

Новая версия
IrfanView 3.75 (рус)

Обновление текстового редактора TextEd, уже 1.75a

System mechanic 3.7f
Новая версия

Обновление плагинов для WC, смотрим :-)

Весь Winamp
Посетите новый сайт.

WinRaR 3.00
Релиз уже здесь

PowerDesk 4.0 free
Просто - напросто сильный upgrade проводника.

..:::Счетчики:::..

Курсовая работа: Эволюционные причины поведения. Биология поведения реферат

Реферат - Биология поведения». Глава из книги

Реферат - Основные направления в изучении поведения животных в природе

Реферат - Эволюционные причины поведения

Врожденное и инстинктивное поведение | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Поведение животных

К каким свойствам среды обитания и как именно приспособлены наземные животные

Последовательность осы-сфекса

У каких животных можно наблюдать таксисы

Почему инстинктивное поведение осы сфекса строится

Поведение осы сфекса во время размножения

У каких животных можно наблюдать таксисы?

На какие стимулы животные отвечают известными вам безусловными реф­лексами?

Расскажите об инстинктивном поведении осы сфекс.

Курсовая работа - Эволюционные причины поведения

Доклад - Эволюционные причины поведения

Реферат - Особенности поведения волков

Смотрите также

На какие стимулы животные отвечают известными вам безусловными рефлексами?