works.tarefer.ru

Реферат Бактерии

Реферат на тему:

План:

Введение
• 1 Термин
• 2 История изучения
• 3 Строение
  • 3.1 Строение протопласта
  • 3.2 Клеточная оболочка и поверхностные структуры
  • 3.3 Размеры
  • 3.4 Многоклеточность у бактерий
• 4 Способы передвижения и раздражимость
• 5 Метаболизм
  • 5.1 Конструктивный метаболизм
  • 5.2 Энергетический метаболизм
  • 5.3 Типы жизни
• 6 Размножение и устройство генетического аппарата
  • 6.1 Размножение бактерий
  • 6.2 Генетический аппарат
  • 6.3 Горизонтальный перенос генов
• 7 Клеточная дифференциация
  • 7.1 Образование покоящихся форм
  • 7.2 Другие типы морфологически дифференцированных клеток
• 8 Классификация
• 9 Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле
• 10 Экология
  • 10.1 Экологические и биосферные функции
  • 10.2 Патогенные бактерии
  • 10.3 Бактерии в мутуалистических отношениях с другими организмами
  • 10.4 Бактерии и человек
  • 10.5 Бактерии в повседневной жизни
ПримечанияЛитература

Введение

Бакте́рии (эубактерии (Eubacteria), др.-греч. βακτήριον — палочка) — домен (надцарство) прокариотных (безъядерных) микроорганизмов, чаще всего одноклеточных. К настоящему времени описано около десяти тысяч видов бактерий и предполагается, что их существует свыше миллиона, однако само применение понятия вида к бактериям сопряжено с рядом трудностей.

Изучением бактерий занимается раздел микробиологии — бактериология.

1. Термин

До конца 1970-х годов термин «бактерия» был синонимом прокариотов, но в 1977 году на основании данных молекулярной биологии прокариоты были разделены на домены архебактерий и эубактерий. Впоследствии, чтобы подчеркнуть различия между ними, они были переименованы в архей и бактерий соответственно. Хотя до сих пор под бактериями часто понимают всех прокариотов, в данной статье описаны лишь эубактерии. Однако, эти две группы схожи, и многие положения статьи справедливы также для архей — в подобных случаях используется термин «прокариоты» или сочетание «бактерии и археи».

В экологических и микробиоценотических исследованиях под бактериями часто понимают лишь нефотосинтезирующие немицелиальные прокариоты, противопоставляя их по функциям актиномицетам и цианобактериям.

2. История изучения

Микроскоп 1751 года

Впервые бактерий увидел в оптический микроскоп и описал в 1676 году голландский натуралист Антони ван Левенгук. Как и всех микроскопических существ, он назвал их «анималькули».

Название «бактерии» ввёл в употребление в 1828 году Христиан Эренберг.

В 1850-х годах Луи Пастер положил начало изучению физиологии и метаболизма бактерий, а также открыл их болезнетворные свойства.

Дальнейшее развитие медицинская микробиология получила в трудах Роберта Коха, которым были сформулированы общие принципы определения возбудителя болезни (постулаты Коха). В 1905 году он был удостоен Нобелевской премии за исследования туберкулёза.

Основы общей микробиологии и изучения роли бактерий в природе заложили М. В. Бейеринк и С. Н. Виноградский.

Изучение строения бактериальной клетки началось с изобретением электронного микроскопа в 1930-е. В 1937 году Э. Чаттон предложил делить все организмы по типу клеточного строения на прокариот и эукариот, и в 1961 году Стейниер и Ван Ниль окончательно оформили это разделение. Развитие молекулярной биологии привело к открытию в 1977 году К. Вёзе коренных различий и среди самих прокариот: между бактериями и археями.

3. Строение

Схема строения грамположительной бактерии: A — пили, B — рибосомы, C — капсула, D — слой пептидогликана, E — жгутик, F — цитозоль, G — запасные вещества, H — плазмида, I — нуклеоид, J — цитоплазматическая мембрана

Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны. По форме клеток они могут быть округлыми (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты), реже — звёздчатыми, тетраэдрическими, кубическими, C- или O-образными. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы, то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов (т. н. простек).

Из обязательных клеточных структур выделяют три:

• нуклеоид
• рибосомы
• цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)

С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой, а также поверхностные структуры (жгутики, ворсинки). ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт.

3.1. Строение протопласта

ЦПМ ограничивает содержимое клетки (цитоплазму) от внешней среды. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК, белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, названа цитозолем. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами.

Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот (особенно часто у грамположительных бактерий) имеются локальные впячивания ЦПМ — мезосомы, выполняющие в клетке разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части. У многих фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от ЦПМ фотосинтетических мембран. У пурпурных бактерий они сохранили связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую на срезах под электронным микроскопом, у цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, либо утрачена в процессе эволюции. В зависимости от условий и возраста культуры фотосинтетические мембраны образуют различные структуры — везикулы, хроматофоры, тилакоиды.

Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia). Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид. ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически все прокариоты гаплоидны, хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).

Помимо этих структур, в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ.

3.2. Клеточная оболочка и поверхностные структуры

Клеточная стенка — важный структурный элемент бактериальной клетки, однако необязательный. Искусственным путём были получены формы с частично или полностью отсутствующей клеточной стенкой (L-формы), которые могли существовать в благоприятных условиях, однако иногда утрачивали способность к делению. Известна также группа природных не содержащих клеточной стенки бактерий — микоплазм.

У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам.

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20—80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов, белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1—6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.

У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2—3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты.

С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула — аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.

Бактериальных жгутиков может быть от 0 до 1000. Возможны как варианты расположения одного жгутика у одного полюса (монополярный монотрих), пучка жгутиков у одного (монополярный перитрих или лофотрихиальное жгутикование) или двух полюсов (биполярный перитрих или амфитрихиальное жгутикование), так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки (перитрих). Толщина жгутика составляет 10—20 нм, длина — 3—15 мкм. Его вращение осуществляется против часовой стрелки с частотой 40—60 об/с.

Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Они тоньше жгутиков (диаметр 5—10 нм, длина до 2 мкм) и необходимы для прикрепления бактерии к субстрату, принимают участие в транспорте метаболитов, а особые ворсинки — F-пили, нитевидные образования, более тонкие и короткие (3—10 нм × 0,3—10 мкм), чем жгутики, — необходимы клетке-донору для передачи реципиенту ДНК при конъюгации.

3.3. Размеры

Bacillus subtilis после окрашивания по Граму. Серые овальные структуры — эндоспоры

Размеры бактерий в среднем составляют 0,5—5 мкм. Escherichia coli, например, имеет размеры 0,3—1 на 1—6 мкм, Staphylococcus aureus — диаметр 0,5—1 мкм, Bacillus subtilis — 0,75 на 2—3 мкм. Крупнейшей из известных бактерий является Thiomargarita namibiensis, достигающая размера в 750 мкм (0,75 мм). Второй является Epulopiscium fishelsoni, имеющая диаметр 80 мкм и длину до 700 мкм и обитающая в пищеварительном тракте хирурговой рыбы Acanthurus nigrofuscus. Achromatium oxaliferum достигает размеров 33 на 100 мкм, Beggiatoa alba — 10 на 50 мкм. Спирохеты могут вырастать в длину до 250 мкм при толщине 0,7 мкм. В то же время к бактериям относятся самые мелкие из имеющих клеточное строение организмов. Mycoplasma mycoides имеет размеры 0,1—0,25 мкм, что соответствует размеру крупных вирусов, например, табачной мозаики, коровьей оспы или гриппа. По теоретическим подсчётам, сферическая клетка диаметром менее 0,15—0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не могут поместиться все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве.

Staphylococcus aureus в том же увеличении

Однако были описаны нанобактерии, имеющие размеры меньше «допустимых» и сильно отличающиеся от обычных бактерий. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному росту и размножению (чрезвычайно медленным). Они пока мало изучены, и их живая природа ставится под сомнение.

При линейном увеличении радиуса клетки её поверхность возрастает пропорционально квадрату радиуса, а объём — пропорционально кубу, поэтому у мелких организмов отношение поверхности к объёму выше, чем у более крупных, что означает для первых более активный обмен веществ с окружающей средой. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных. Поэтому небольшие даже для микроорганизмов размеры дают бактериям и археям преимущества в скорости роста и размножения по сравнению с более сложноорганизованными эукариотами и определяют их важную экологическую роль.

3.4. Многоклеточность у бактерий

Многоклеточная нитчатая цианобактерия Anabaena flosaquae

Одноклеточные формы способны осуществлять все функции, присущие организму, независимо от соседних клеток. Многие одноклеточные прокариоты склонны к образованию клеточных агрегатов, часто скреплённых выделяемой ими слизью, эти агрегаты получили название биоплёнки. Чаще всего это лишь случайное объединение отдельных организмов, но в ряде случаев временное объединение связано с осуществлением определённой функции, например, формирование плодовых тел миксобактериями делает возможным развитие цист, при том что единичные клетки не способны их образовывать. Подобные явления наряду с образованием одноклеточными эубактериями морфологически и функционально дифференцированных клеток — необходимые предпосылки для возникновения у них истинной многоклеточности.

Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:

• его клетки должны быть агрегированы,
• между клетками должно осуществляться разделение функций,
• между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты.

Многоклеточность у прокариот известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов. У нитчатых цианобактерий описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток — микроплазмодесмы. Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и энергией (электрической составляющей трансмембранного потенциала). Некоторые из нитчатых цианобактерий содержат помимо обычных вегетативных клеток функционально дифференцированные: акинеты и гетероцисты. Последние осуществляют фиксацию азота и интенсивно обмениваются метаболитами с вегетативными клетками.

4. Способы передвижения и раздражимость

Многие бактерии подвижны. Имеется несколько принципиально различных типов движения бактерий. Наиболее распространено движение при помощи жгутиков: одиночных бактерий и бактериальных ассоциаций (роение). Частным случаем этого также является движение спирохет, которые извиваются благодаря аксиальным нитям, близким по строению к жгутикам, но расположенным в периплазме. Другим типом движения является скольжение бактерий, не имеющих жгутиков, по поверхности твёрдых сред. Его механизм пока недостаточно изучен; предполагается участие в нём выделения слизи (проталкивание клетки) и находящихся в клеточной стенке фибриллярных нитей, вызывающих «бегущую волну» по поверхности клетки. Наконец, бактерии могут всплывать и погружаться в жидкости, меняя свою плотность, наполняя газами или опустошая аэросомы.

Бактерии активно передвигаются в направлении, определяемом теми или иными раздражителями. Это явление получило название таксис.

5. Метаболизм

5.1. Конструктивный метаболизм

За исключением некоторых специфических моментов биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков, жиров, углеводов и нуклеотидов, у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных вариантов этих путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ извне они различаются.

Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).

Наибольшей степенью гетеротрофности отличаются внутриклеточные паразиты. Если при этом они способны существовать на богатых искусственных средах, они называются факультативными (факультативными иногда также называют паразитов, способных проделывать весь свой жизненный цикл во внешней среде, без участия хозяина). Некоторые облигатные (обязательные) внутриклеточные паразиты утратили часть путей биосинтеза и получают многие органические вещества, вплоть до АТФ, из клеток хозяина. Велика степень зависимости от хозяев также многих бактерий-эндосимбионтов. Большинство бактерий принадлежит к сапрофитам: они не питаются непосредственно веществами других организмов, но используют синтезированные ими органические вещества после их смерти. Существует также ряд бактерий, требующих наличия в среде небольшого круга определённых органических веществ (аминокислот, витаминов), которых они не могут синтезировать самостоятельно и, наконец, гетеротрофы, которые нуждаются лишь в одном довольно низкомолекулярном источнике углерода (сахар, спирт, кислота). Некоторые из них отличаются высокой специализацией (Bacillus fastidiosus может использовать только мочевую кислоту), другие в качестве единственного источника углерода и энергии могут использовать сотни различных соединений (многие Pseudomonas).

Удовлетворять потребности в азоте бактерии могут как за счёт его органических соединений (подобно гетеротрофным эукариотам), так и за счёт молекулярного азота (как и некоторые археи). Большинство бактерий используют для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических веществ неорганические соединения азота: аммиак (поступающий в клетки в виде ионов аммония), нитриты и нитраты (которые предварительно восстанавливаются до ионов аммония). Фосфор они способны усваивать в виде фосфата, серу — в виде сульфата или реже сульфида.

5.2. Энергетический метаболизм

Способы же получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.

Брожение — серия окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых образуются нестабильные молекулы, с которых остаток фосфорной кислоты переносится на АДФ с образованием АТФ (субстратное фосфорилирование). При этом возможно внутримолекулярное окисление и восстановление.

Дыхание — окисление восстановленных соединений с переносом электрона через локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, создающую трансмембранный градиент протонов, при использовании которого синтезируется АТФ (окислительное фосфорилирование). В то время как эукариоты в конечном итоге почти всегда «сбрасывают» электрон на кислород (лишь в редких случаях акцептором электронов могут служить нитраты), бактерии могут использовать вместо него окисленные органические и минеральные соединения (фумарат, углекислый газ, сульфат-анион, нитрат-анион и др.; см. анаэробное дыхание), а вместо окисляемого органического субстрата использовать минеральный (водород, аммиак, сероводород и др.), что часто бывает сопряжено с автотрофной фиксацией CO2 (см. хемосинтез).

Фотосинтез бактерий может быть двух типов — бескислородный, с использованием бактериохлорофилла (зелёные, пурпурные и гелиобактерии) и кислородный с использованием хлорофилла (цианобактерии (хлорофилл a), прохлорофиты (a и b)). Цианобактерии, глаукоцистофитовые, красные и криптофитовые водоросли — единственные фотосинтезирующие организмы, содержащие фикобилипротеины. У архей встречается бесхлорофилльный фотосинтез с участием бактериородопсина (правда, энергия света используется при этом не для фиксации CO2, а непосредственно для синтеза АТФ, так что в строгом смысле это не фотосинтез, а фотофосфорилирование).

Бактерии, осуществляющие только бескислородный фотосинтез, не имеют фотосистемы II. Во-первых, это пурпурные и зелёные нитчатые бактерии, у которых функционирует только циклический путь переноса электронов, направленный на создание трансмембранного протонного градиента, за счёт которого синтезируется АТФ (фотофосфорилирование), а также восстанавливается НАД(Ф)+, использующийся для ассимиляции CO2. Во-вторых, это зелёные серные и гелиобактерии, имеющие и циклический, и нециклический транспорт электронов, что делает возможным прямое восстановление НАД(Ф)+. В качестве донора электрона, заполняющего «вакансию» в молекуле пигмента в бескислородном фотосинтезе используются восстановленные соединения серы (молекулярная, сероводород, сульфит) или молекулярный водород.

Существуют также бактерии с весьма специфическим энергетическим метаболизмом. Так, в октябре 2008 года в журнале Science появилось сообщение[1] об обнаружении экосистемы, состоящей из представителей одного единственного ранее неизвестного вида бактерии — Desulforudis audaxviator, которые получают энергию для своей жизнедеятельности из химических реакций с участием водорода, образующегося в результате распада молекул воды под воздействием радиации залегающих вблизи нахождения колонии бактерий урановых руд[2]. Некоторые колонии бактерий, обитающие на дне океана, используют для передачи энергии своим собратьям электрический ток.[3][4]

5.3. Типы жизни

Объединить типы конструктивного и энергетического метаболизма можно в следующей таблице:

Начальная Windows Commander Far WinNavigator Frigate Norton Commander WinNC Dos Navigator Servant Salamander Turbo Browser Winamp, Skins, Plugins Необходимые Утилиты Текстовые редакторы Юмор		File managers and best utilites Главная » Реферат » Бактерии реферат Бактерии краткая информация. Бактерии реферат Реферат - Бактерии - Биология ПЛАН: Введение. СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ Строение Сенсорные функции и поведение Размножение и генетика МЕТАБОЛИЗМ Питание Главные источники энергии Дыхание БАКТЕРИИ И ПРОМЫШЛЕННОСТЬ БОРЬБА С БАКТЕРИЯМИ В ПРОМЫШЛЕННОСТИ Литература Введение БАКТЕРИИ, обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем генетический материал бактерии (дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК) занимает в клетке вполне определенное место – зону, называемую нуклеоидом. Организмы с таким строением клеток называются прокариотами («доядерными») в отличие от всех остальных – эукариот («истинно ядерных»), ДНК которых находится в окруженном оболочкой ядре. Бактерии, ранее считавшиеся микроскопическими растениями, сейчас выделены в самостоятельное царство Monera – одно из пяти в нынешней системе классификации наряду с растениями, животными, грибами и протистами. СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ Бактерии гораздо мельче клеток многоклеточных растений и животных. Толщина их обычно составляет 0,5–2,0 мкм, а длина – 1,0–8,0 мкм. Разглядеть некоторые формы едва позволяет разрешающая способность стандартных световых микроскопов (примерно 0,3 мкм), но известны и виды длиной более 10 мкм и шириной, также выходящей за указанные рамки, а ряд очень тонких бактерий может превышать в длину 50 мкм. На поверхности, соответствующей поставленной карандашом точке, уместится четверть миллиона средних по величине представителей этого царства. Строение. По особенностям морфологии выделяют следующие группы бактерий: кокки (более или менее сферические), бациллы (палочки или цилиндры с закругленными концами), спириллы (жесткие спирали) и спирохеты (тонкие и гибкие волосовидные формы). Некоторые авторы склонны объединять две последние группы в одну – спириллы. Прокариоты отличаются от эукариот главным образом отсутствием оформленного ядра и наличием в типичном случае всего одной хромосомы – очень длинной кольцевой молекулы ДНК, прикрепленной в одной точке к клеточной мембране. У прокариот нет и окруженных мембранами внутриклеточных органелл, называемых митохондриями и хлоропластами. У эукариот митохондрии вырабатывают энергию в процессе дыхания, а в хлоропластах идет фотосинтез (см. также КЛЕТКА). У прокариот вся клетка целиком (и в первую очередь – клеточная мембрана) берет на себя функцию митохондрии, а у фотосинтезирующих форм – заодно и хлоропласта. Как и у эукариот, внутри бактерии находятся мелкие нуклеопротеиновые структуры – рибосомы, необходимые для синтеза белка, но они не связаны с какими-либо мембранами. За очень немногими исключениями, бактерии не способны синтезировать стеролы – важные компоненты мембран эукариотической клетки. Снаружи от клеточной мембраны большинство бактерий одето клеточной стенкой, несколько напоминающей целлюлозную стенку растительных клеток, но состоящей из других полимеров (в их состав входят не только углеводы, но и аминокислоты и специфические для бактерий вещества). Эта оболочка не дает бактериальной клетке лопнуть, когда в нее за счет осмоса поступает вода. Поверх клеточной стенки часто находится защитная слизистая капсула. Многие бактерии снабжены жгутиками, с помощью которых они активно плавают. Жгутики бактерий устроены проще и несколько иначе, чем аналогичные структуры эукариот. Сенсорные функции и поведение. Многие бактерии обладают химическими рецепторами, которые регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ, например сахаров, аминокислот, кислорода и диоксида углерода. Для каждого вещества существует свой тип таких «вкусовых» рецепторов, и утрата какого-то из них в результате мутации приводит к частичной «вкусовой слепоте». Многие подвижные бактерии реагируют также на колебания температуры, а фотосинтезирующие виды – на изменения освещенности. Некоторые бактерии воспринимают направление силовых линий магнитного поля, в том числе магнитного поля Земли, с помощью присутствующих в их клетках частичек магнетита (магнитного железняка – Fe3 O4 ). В воде бактерии используют эту свою способность для того, чтобы плыть вдоль силовых линий в поисках благоприятной среды. Условные рефлексы у бактерий неизвестны, но определенного рода примитивная память у них есть. Плавая, они сравнивают воспринимаемую интенсивность стимула с ее прежним значением, т.е. определяют, стала она больше или меньше, и, исходя из этого, сохраняют направление движения или изменяют его. Размножение и генетика. Бактерии размножаются бесполым путем: ДНК в их клетке реплицируется (удваивается), клетка делится надвое, и каждая дочерняя клетка получает по одной копии родительской ДНК. Бактериальная ДНК может передаваться и между неделящимися клетками. При этом их слияния (как у эукариот) не происходит, число особей не увеличивается, и обычно в другую клетку переносится лишь небольшая часть генома (полного набора генов), в отличие от «настоящего» полового процесса, при котором потомок получает по полному комплекту генов от каждого родителя. Такой перенос ДНК может осуществляться тремя путями. При трансформации бактерия поглощает из окружающей среды «голую» ДНК, попавшую туда при разрушении других бактерий или сознательно «подсунутую» экспериментатором. Процесс называется трансформацией, поскольку на ранних стадиях его изучения основное внимание уделялось превращению (трансформации) таким путем безвредных организмов в вирулентные. Фрагменты ДНК могут также переноситься от бактерии к бактерии особыми вирусами – бактериофагами. Это называется трансдукцией. Известен также процесс, напоминающий оплодотворение и называемый конъюгацией: бактерии соединяются друг с другом временными трубчатыми выростами (копуляционными фимбриями), через которые ДНК переходит из «мужской» клетки в «женскую». Иногда в бактерии присутствуют очень мелкие добавочные хромосомы – плазмиды, которые также могут переноситься от особи к особи. Если при этом плазмиды содержат гены, обусловливающие резистентность к антибиотикам, говорят об инфекционной резистентности. Она важна с медицинской точки зрения, поскольку может распространяться между различными видами и даже родами бактерий, в результате чего вся бактериальная флора, скажем кишечника, становится устойчивой к действию определенных лекарственных препаратов. МЕТАБОЛИЗМ Отчасти в силу мелких размеров бактерий интенсивность их метаболизма гораздо выше, чем у эукариот. При самых благоприятных условиях некоторые бактерии могут удваивать свою общую массу и численность примерно каждые 20 мин. Это объясняется тем, что ряд их важнейших ферментных систем функционирует с очень высокой скоростью. Так, кролику для синтеза белковой молекулы требуются считанные минуты, а бактерии – секунды. Однако в естественной среде, например в почве, большинство бактерий находится «на голодном пайке», поэтому если их клетки и делятся, то не каждые 20 мин, а раз в несколько дней. Питание. Бактерии бывают автотрофами и гетеротрофами. Автотрофы («сами себя питающие») не нуждаются в веществах, произведенных другими организмами. В качестве главного или единственного источника углерода они используют его диоксид (CO2 ). Включая CO2 и другие неорганические вещества, в частности аммиак (Nh4 ), нитраты (NO–3 ) и различные соединения серы, в сложные химические реакции, они синтезируют все необходимые им биохимические продукты. Гетеротрофы («питающиеся другим») используют в качестве основного источника углерода (некоторым видам нужен и CO2 ) органические (углеродсодержащие) вещества, синтезированные другими организмами, в частности сахара. Окисляясь, эти соединения поставляют энергию и молекулы, необходимые для роста и жизнедеятельности клеток. В этом смысле гетеротрофные бактерии, к которым относится подавляющее большинство прокариот, сходны с человеком. Главные источники энергии. Если для образования (синтеза) клеточных компонентов используется в основном световая энергия (фотоны), то процесс называется фотосинтезом, а способные к нему виды – фототрофами. Фототрофные бактерии делятся на фотогетеротрофов и фотоавтотрофов в зависимости от того, какие соединения – органические или неорганические – служат для них главным источником углерода. Фотоавтотрофные цианобактерии (сине-зеленые водоросли), как и зеленые растения, за счет световой энергии расщепляют молекулы воды (h3 O). При этом выделяется свободный кислород (1 /2 O2 ) и образуется водород (2H+ ), который, можно сказать, превращает диоксид углерода (CO2 ) в углеводы. У зеленых и пурпурных серных бактерий световая энергия используется для расщепления не воды, а других неорганических молекул, например сероводорода (h3 S). В результате также образуется водород, восстанавливающий диоксид углерода, но кислород не выделяется. Такой фотосинтез называется аноксигенным. Фотогетеротрофные бактерии, например пурпурные несерные, используют световую энергию для получения водорода из органических веществ, в частности изопропанола, но его источником у них может служить и газообразный h3. Если основной источник энергии в клетке – окисление химических веществ, бактерии называются хемогетеротрофами или хемоавтотрофами в зависимости от того, какие молекулы служат главным источником углерода – органические или неорганические. У первых органика дает как энергию, так и углерод. Хемоавтотрофы получают энергию при окислении неорганических веществ, например водорода (до воды: 2h5 + O2 ® 2h3 O), железа (Fe2+ ® Fe3+ ) или серы (2S + 3O2 + 2h3 O ® 2SO42– + 4H+ ), а углерод – из СO2. Эти организмы называют также хемолитотрофами, подчеркивая тем самым, что они «питаются» горными породами. Дыхание. Клеточное дыхание – процесс высвобождения химической энергии, запасенной в «пищевых» молекулах, для ее дальнейшего использования в жизненно необходимых реакциях. Дыхание может быть аэробным и анаэробным. В первом случае для него необходим кислород. Он нужен для работы т.н. электронотранспортной системы: электроны переходят от одной молекулы к другой (при этом выделяется энергия) и в конечном итоге присоединяются к кислороду вместе с ионами водорода – образуется вода. Анаэробным организмам кислород не нужен, а для некоторых видов этой группы он даже ядовит. Высвобождающиеся в ходе дыхания электроны присоединяются к другим неорганическим акцепторам, например нитрату, сульфату или карбонату, или (при одной из форм такого дыхания – брожении) к определенной органической молекуле, в частности к глюкозе БАКТЕРИИ И ПРОМЫШЛЕННОСТЬ Учитывая разнообразие катализируемых бактериями химических реакций, неудивительно, что они широко используются в производстве, в ряде случаев с глубокой древности. Славу таких микроскопических помощников человека прокариоты делят с грибами, в первую очередь – дрожжами, которые обеспечивают большую часть процессов спиртового брожения, например при изготовлении вина и пива. Сейчас, когда стало возможным вводить в бактерии полезные гены, заставляя их синтезировать ценные вещества, например инсулин, промышленное применение этих живых лабораторий получило новый мощный стимул. Пищевая промышленность. В настоящее время бактерии применяются этой отраслью в основном для производства сыров, других кисломолочных продуктов и уксуса. Главные химические реакции здесь – образование кислот. Так, при получении уксуса бактерии рода Acetobacter окисляют этиловый спирт, содержащийся в сидре или других жидкостях, до уксусной кислоты. Аналогичные процессы происходят при квашении капусты: анаэробные бактерии сбраживают содержащиеся в листьях этого растения сахара до молочной кислоты, а также уксусной кислоты и различных спиртов. БОРЬБА С БАКТЕРИЯМИ В ПРОМЫШЛЕННОСТИ Бактерии приносят не только пользу; борьба с их массовым размножением, например в пищевых продуктах или в водных системах целлюлозно-бумажных предприятий, превратилась в целое направление деятельности. Пища портится под действием бактерий, грибов и собственных вызывающих автолиз («самопереваривание») ферментов, если не инактивировать их нагреванием или другими способами. Поскольку главная причина порчи все-таки бактерии, разработка систем эффективного хранения продовольствия требует знания пределов выносливости этих микроорганизмов. Одна из наиболее распространенных технологий – пастеризация молока, убивающая бактерии, которые вызывают, например, туберкулез и бруцеллез. Молоко выдерживают при 61–63° С в течение 30 мин или при 72–73° С всего 15 с. Это не ухудшает вкуса продукта, но инактивирует болезнетворные бактерии. Пастеризовать можно также вино, пиво и фруктовые соки. Давно известна польза хранения пищевых продуктов на холоде. Низкие температуры не убивают бактерий, но не дают им расти и размножаться. Правда, при замораживании, например, до –25° С численность бактерий через несколько месяцев снижается, однако большое количество этих микроорганизмов все же выживает. При температуре чуть ниже нуля бактерии продолжают размножаться, но очень медленно. Их жизнеспособные культуры можно хранить почти бесконечно долго после лиофилизации (замораживания – высушивания) в среде, содержащей белок, например в сыворотке крови. К другим известным методам хранения пищевых продуктов относятся высушивание (вяление и копчение), добавка больших количеств соли или сахара, что физиологически эквивалентно обезвоживанию, и маринование, т.е. помещение в концентрированный раствор кислоты. При кислотности среды, соответствующей pH 4 и ниже, жизнедеятельность бактерий обычно сильно тормозится или прекращается. www.ronl.ru Бактерии и их роль в жизни человека — сообщение Окружающий нас мир поражает разнообразием видов его обитателей. По последней переписи этого «населения» Земли, на суше их обитает 6,6 млн. видов и еще 2,2 млн. — бороздят океанские глубины. Каждый из видов — звено в единой цепочке биосистемы нашей планеты. Из них самыми мельчайшими живыми организмами являются бактерии. Что же человечеству удалось узнать об этих крохотных существах? Что такое бактерии и где они обитают Бактерии — это одноклеточные организмы микроскопических размеров, одна из разновидностей микробов. Их распространенность на Земле поистине удивительна. Они обитают во льдах Арктики и на океанском дне, в открытом космосе, в горячих источниках — гейзерах и в самых солёных водоемах. Общий вес этих «очаровательных крох», оккупировавших организм человека достигает 2 кг! Это при том, что их размеры редко превышают 0,5 мкм. Огромное количество бактерий населяют организм животных, выполняя там разнообразные функции. Живое существо и бактерии в его организме влияют на здоровье и благополучие друг друга. При вымирании какого-то вида животных, погибают и присущие только им бактерии. Глядя на их внешний вид, только остается удивляться изобретательности природы. Эти «очаровашки» могут иметь палочковидную, сферическую, спиралевидную и другие формы. При этом большинство из них бесцветно, лишь редкие виды окрашены в зелёный и пурпурный вид. Причём на протяжении миллиардов лет они изменяются только внутренне, а их внешний вид остается неизменным. Первооткрыватель бактерий Первым исследователем микромира явился голландский натуралист Антони Ван Левенгук. Его имя прославилось благодаря занятию, которому он отдавал всё свободное время. Он увлекался изготовлением  и добился в этом деле удивительных успехов. Именно ему принадлежит честь изобретения первого микроскопа. По сути это была крохотная линза диаметром с горошину, дававшая увеличение в 200-300 раз. Пользоваться ею было можно, только прижимая к глазу. В 1683 году он обнаружил, а позднее и описал «живых зверьков», увиденных с помощью линзы в капле дождевой воды. На протяжении последующих 50 лет он занимался исследованием различных микроорганизмов, описав более 200 их видов. Свои наблюдения он отсылал в Англию, где седовласые научные мужи в напудренных париках только качали головами, изумляясь открытиям этого безвестного самоучки. Именно, благодаря таланту и упорству Левенгука, зародилась новая наука — микробиологиия. Общие сведения о бактериях За прошедшие столетия микробиологи узнали о мире этих крохотных существ чрезвычайно много. Оказалось, что именно бактериям наша планета обязана зарождению многоклеточных форм жизни. Именно они играют главную роль в поддержании кругооборота веществ на Земле. Поколения людей сменяют друг друга, отмирают растения, накапливаются бытовые отходы и отжившие оболочки различных существ — все это утилизируется и с помощью бактерий разлагается в процессе гниения. А образующиеся при этом химические соединения возвращаются в окружающую среду. А как сосуществует человечество и мир бактерий? Оговоримся, что существуют бактерии «плохие и хорошие». «Плохие» бактерии повинны в распространении огромного количества болезней, начиная от чумы и холеры до обычного коклюша и дизентерии. Попадают они в наш организм воздушно-капельным путём, вместе с едой, водой и через кожные покровы. Эти коварные попутчики могут обитать в различных органах, и пока наш иммунитет с ними справляется, они никак себя не проявляют. Поражает скорость их размножения. Каждые 20 минут их количество удваивается. Это значит, что один единственный патогенный микроб, за 12 часов порождает многомиллионную армию таких же бактерий, которые атакуют организм. Существует ещё одна опасность, которую несут бактерии. Они вызывают отравление людей, потребляющих испорченные продукты — консервы, колбасные изделия и т. д. Поражение в победоносной войне Великим прорывом в борьбе с болезнетворными бактериями было открытие в 1928 году пенициллина — первого в мире антибиотика. Этот класс веществ способен подавлять рост и размножение бактерий. Первые успехи применения антибиотиков были огромными. Удавалось излечивать заболевания, которые ранее заканчивались летальным исходом. Однако бактерии обнаружили невероятную приспособляемость и умение видоизменяться таким образом, что имеющиеся антибиотики оказывались беспомощными в борьбе даже с простейшими инфекциями. Эта способность бактерий к мутации, стала настоящей угрозой для здоровья людей и привела к появлению неизлечимых инфекций (вызываемых супербактериями). Бактерии, как союзники и друзья человечества Теперь поговорим о «хороших» бактериях. Эволюция животных и бактерий происходила параллельно. Строение и функции живых организмов постепенно усложнялись. «Не дремали» и бактерии. Животные, включая человека, становятся их домом. Они поселяются во рту, на коже, в желудке и других органах. Большая часть из них чрезвычайно полезна, поскольку помогает перевариванию пищи, участвует в синтезе некоторых витаминов и даже оберегает нас от своих болезнетворных собратьев. Неправильное питание, стрессы и беспорядочный приём антибиотиков могут стать причиной нарушения микрофлоры, что обязательно сказывается на самочувствии человека. Интересно, что бактерии чутко реагируют на вкусовые пристрастия людей. У американцев, традиционно потребляющих высококалорийную пищу (фастфуды, гамбургеры), бактерии способны переваривать пищу с высоким содержанием жиров. А у некоторых японцев кишечные бактерии адаптированы на переваривание водорослей. Роль бактерий в хозяйственной деятельности человека Использование бактерий началось еще до того как человечество узнало об их существовании. С древности люди изготавливали вино, заквашивали овощи, знали рецепты приготовления кефира, простокваши и кумыса, производили творог и сыры. Значительно позднее, было выяснено, что во всех этих процессах участвуют крохотные помощники природы — бактерии. По мере углубления знания о них, их применение расширялось. Их «обучили» бороться с вредителями растений и обогащать почву азотом, силосовать зелёные корма и очищать сточные воды, в которых они буквально пожирают различные органические остатки. Вместо эпилога Итак, человек и микроорганизмы являются взаимосвязанными частями единой природной экосистемы. Между ними, наряду с конкуренцией в борьбе за жизненное пространство, существует взаимовыгодное сотрудничество (симбиоз). Чтобы отстоять себя как вид, мы должны оберегать свой организм от вторжения болезнетворных бактерий, а также чрезвычайно осторожно относиться к применению антибиотиков. Одновременно с этим микробиологи работают над расширением сферы применения бактерий. Примером служит проект по созданию светочувствительных бактерий и их применения для производства биологической целлюлозы. Под воздействием света производство начинается, а при его выключении — производство останавливается. Организаторы проекта уверены, что органы, созданные из этого натурального биологического материала, не будут испытывать отторжения в организме. Предлагаемая методика открывает перед миром удивительные возможности в создании медицинских имплантов. Автор: Драчёва Светлана Семёновна Если это сообщение тебе пригодилось, буда рада видеть тебя в группе ВКонтакте. А ещё — спасибо, если ты нажмёшь на одну из кнопочек «лайков»: Вы можете оставить комментарий к докладу. www.doklad-na-temu.ru Бактерии краткая информация Бактерии – это микроорганизмы, состоящие всего из одной клетки. Характерная особенность бактерий – отсутствие четко выраженного ядра. Именно поэтому их называют «прокариоты», что означает – безъядерные. Разные виды бактерий Сейчас науке известно примерно десять тысяч видов бактерий, но имеется предположение, что на земле существует более миллиона видов бактерий. Считается, что бактерии – самые древние организмы на Земле. Они живут практически везде – в воде, почве, атмосфере и внутри других организмов. Внешний вид Бактерии имеют очень маленькие размеры, и увидеть их можно только в микроскоп. Форма бактерий довольно разнообразна. Наиболее распространенные формы – в виде палочек, шариков и спиралек. Бациллы – палочковидные бактерии Палочковидные бактерии называют «бациллами». Кокки – шаровидные бактерии Бактерии в виде шариков – это кокки. Спириллы – спиралевидные бактерии Бактерии в виде спиралек – это спириллы. От формы бактерии зависит ее подвижность и способность прикрепляться к той или иной поверхности. Строение бактерий Бактерии имеют довольно простое строение. У этих организмов выделяют несколько основных структур – нуклеоид, цитоплазму, мембрану и клеточную стенку, кроме этого, у многих бактерий на поверхности имеются жгутики. Нуклеоид – это подобие ядра, в нем содержится генетический материал бактерии. Он состоит всего из одной хромосомы, имеющей вид кольца. Цитоплазма окружает нуклеоид. В цитоплазме расположены важные структуры – рибосомы, необходимые бактерии для синтеза белка. Мембрана, покрывающая цитоплазму снаружи, играет важную роль в жизнедеятельности бактерии. Она отграничивает внутреннее содержимое бактерии от внешней среды и обеспечивает процессы обмена клетки с окружающей средой. Снаружи мембрана окружена клеточной стенкой. Количество жгутиков может быть разным. В зависимости от вида на одной бактерии бывает от одного до тысячи жгутиков, но встречаются бактерии и без них. Жгутики нужны бактериям для передвижения в пространстве. Строение бактерии Питание бактерий Для бактерий характерно два вида питания. Одна часть бактерий – это автотрофы, а другая – гетеротрофы. Автотрофы сами создают питательные вещества путем химических реакций, а гетеротрофы питаются органическими веществами, которые создали другие организмы. Размножение бактерий Размножаются бактерии делением. Перед процессом деления хромосома, расположенная внутри бактерии, удваивается. Потом клетка делится надвое. В результате получается две одинаковые дочерние клетки, каждая из которых получает копию материнской хромосомы. Значение бактерий Бактерии играют важнейшую роль в круговороте веществ в природе – они превращают органические остатки в неорганические вещества. Если бы не было бактерий, то вся земля покрылась бы поваленными деревьями, опавшими листьями и погибшими животными. В жизни человека бактерии играют двоякую роль. Одни бактерии приносят большую пользу, а другие наносят существенный вред. Многие бактерии являются болезнетворными и вызывают различные заболевания, например такие, как дифтерия, тиф, чума, туберкулез, холера и другие. Однако есть бактерии, приносящие пользу людям. Так в пищеварительной системе человека живут бактерии, которые способствуют нормальному пищеварению. А молочнокислые бактерии издавна используются людьми для производства молочнокислых продуктов – сыров, йогурта, кефира и т.д. При квашении овощей и производстве уксуса бактерии также играют важную роль. Кисломолочные продукты получаются при участии молочнокислых бактерий   Бактерии краткая информация. Автор: Марина Степура interesting-information.ru Доклад о бактериях | Kratkoe.com Сообщение о бактериях может быть использовано для подготовки к уроку биологии. Доклад о бактериях может быть дополнен интересными фактами. Доклад на тему «Бактерии» Наименьшие живые организмы — бактерии. Все знают о их вреде, но они могут приносить и пользу. Что такое бактерии? Бактерии — это одноклеточные организмы микроскопических размеров, одна из разновидностей микробов. Их можно найти в каждом уголке нашей планеты — и в Антарктиде ,и в океане, и в космосе, и в горячих источниках, и в самых солёных водоемах. Общий вес бактерий в каждом человеке достигает 2 кг! А их размеры редко превышают 0,5 мкм. Огромное количество бактерий населяют организм животных, выполняя там разнообразные функции. Как выглядят бактерии? Они могут иметь палочковидную, сферическую, спиралевидную и другую форму. При этом большинство из них бесцветно, лишь редкие виды окрашены в зелёный и пурпурный вид. Причём на протяжении миллиардов лет они изменяются только внутренне, а их внешний вид остается неизменным. Кто открыл бактерии? Первый исследователь микромира — голландский натуралист Антони Ван Левенгук. Именно он придумал  первый микроскоп. По сути это была крохотная линза диаметром с горошину, дававшая увеличение в 200-300 раз. Пользоваться ею было можно, только прижимая к глазу. В 1683 году он обнаружил, а позднее и описал «живых зверьков», увиденных с помощью линзы в капле дождевой воды. На протяжении последующих 50 лет он занимался исследованием различных микроорганизмов, описав более 200 их видов. Благодаря Левенгуку, возникла новая наука — микробиологиия. Общая информация о бактериях Именно бактериям наша планета обязана зарождению многоклеточных форм жизни. Именно они играют главную роль в поддержании кругооборота веществ на Земле. Поколения людей сменяют друг друга, отмирают растения, накапливаются бытовые отходы и отжившие оболочки различных существ — все это утилизируется и с помощью бактерий разлагается в процессе гниения. А образующиеся при этом химические соединения возвращаются в окружающую среду. Существуют бактерии «плохие и хорошие». «Плохие» бактерии приводят к распространению огромного количества болезней, начиная от чумы и холеры до обычного коклюша и дизентерии. Попадают они в наш организм воздушно-капельным путём, вместе с едой, водой и через кожные покровы. Бактерии могут жить в наших органах, и пока наш иммунитет с ними справляется, они никак не проявляются. Поражает скорость их размножения. Каждые 20 минут их количество удваивается. Это значит, что один единственный патогенный микроб, за 12 часов порождает многомиллионную армию таких же бактерий, которые атакуют организм. Существует ещё одна опасность, которую несут бактерии. Они вызывают отравление людей, потребляющих испорченные продукты — консервы, колбасные изделия и т. д. Великим прорывом в борьбе с болезнетворными бактериями было открытие в 1928 году пенициллина — первого в мире антибиотика, который способен подавлять рост и размножение бактерий. Так люди научились лечить заболевания, которые ранее приводили к смерти. Но бактерии способны адаптироваться к действию антибиотиков. Эта способность бактерий к мутации, стала настоящей угрозой для здоровья людей и привела к появлению неизлечимых инфекций. Теперь поговорим о «хороших» бактериях.  Хорошие бактерии живут во рту, на коже, в желудке и других органах.Большая часть из них чрезвычайно полезна (помогают перевариванию пищи, участвуют в синтезе некоторых витаминов и даже оберегает нас от своих болезнетворных собратьев).Интересно, что бактерии чутко реагируют на вкусовые пристрастия людей. У американцев, традиционно потребляющих высококалорийную пищу (фастфуды, гамбургеры), бактерии способны переваривать пищу с высоким содержанием жиров. А у некоторых японцев кишечные бактерии адаптированы на переваривание водорослей. Роль бактерий в жизни человека Использовать бактерии люди начали еще до их открытия. С древности люди изготавливали вино, заквашивали овощи, готовили кефир, простоквашу и кумыс, творог и сыры.Значительно позднее, было установлено, что во всех этих процессах участвуют бактерии. Люди постоянно расширяют их сферу применения — их «обучили» бороться с вредителями растений и обогащать почву азотом, силосовать зелёные корма и очищать сточные воды, в которых они буквально пожирают различные органические остатки. Сейчас ученые планируют создать светочувствительные бактерии и их применять для производства биологической целлюлозы. Надеемся, изложенная информация о бактериях помогла Вам. А свой рассказ о бактериях Вы можете оставлять через форму комментариев. kratkoe.com Реферат Биология Бактерии	ПЛАН: Введение. СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ Строение Сенсорные функции и поведение Размножение и генетика МЕТАБОЛИЗМ Питание Главные источники энергии Дыхание БАКТЕРИИ И ПРОМЫШЛЕННОСТЬ БОРЬБА С БАКТЕРИЯМИ В ПРОМЫШЛЕННОСТИ Литература Введение БАКТЕРИИ, обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем генетический материал бактерии (дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК) занимает в клетке вполне определенное место – зону, называемую нуклеоидом. Организмы с таким строением клеток называются прокариотами («доядерными») в отличие от всех остальных – эукариот («истинно ядерных»), ДНК которых находится в окруженном оболочкой ядре. Бактерии, ранее считавшиеся микроскопическими растениями, сейчас выделены в самостоятельное царство Monera – одно из пяти в нынешней системе классификации наряду с растениями, животными, грибами и протистами. СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ Бактерии гораздо мельче клеток многоклеточных растений и животных. Толщина их обычно составляет 0,5–2,0 мкм, а длина – 1,0–8,0 мкм. Разглядеть некоторые формы едва позволяет разрешающая способность стандартных световых микроскопов (примерно 0,3 мкм), но известны и виды длиной более 10 мкм и шириной, также выходящей за указанные рамки, а ряд очень тонких бактерий может превышать в длину 50 мкм. На поверхности, соответствующей поставленной карандашом точке, уместится четверть миллиона средних по величине представителей этого царства. Строение. По особенностям морфологии выделяют следующие группы бактерий: кокки (более или менее сферические), бациллы (палочки или цилиндры с закругленными концами), спириллы (жесткие спирали) и спирохеты (тонкие и гибкие волосовидные формы). Некоторые авторы склонны объединять две последние группы в одну – спириллы. Прокариоты отличаются от эукариот главным образом отсутствием оформленного ядра и наличием в типичном случае всего одной хромосомы – очень длинной кольцевой молекулы ДНК, прикрепленной в одной точке к клеточной мембране. У прокариот нет и окруженных мембранами внутриклеточных органелл, называемых митохондриями и хлоропластами. У эукариот митохондрии вырабатывают энергию в процессе дыхания, а в хлоропластах идет фотосинтез (см. также КЛЕТКА). У прокариот вся клетка целиком (и в первую очередь – клеточная мембрана) берет на себя функцию митохондрии, а у фотосинтезирующих форм – заодно и хлоропласта. Как и у эукариот, внутри бактерии находятся мелкие нуклеопротеиновые структуры – рибосомы, необходимые для синтеза белка, но они не связаны с какими-либо мембранами. За очень немногими исключениями, бактерии не способны синтезировать стеролы – важные компоненты мембран эукариотической клетки. Снаружи от клеточной мембраны большинство бактерий одето клеточной стенкой, несколько напоминающей целлюлозную стенку растительных клеток, но состоящей из других полимеров (в их состав входят не только углеводы, но и аминокислоты и специфические для бактерий вещества). Эта оболочка не дает бактериальной клетке лопнуть, когда в нее за счет осмоса поступает вода. Поверх клеточной стенки часто находится защитная слизистая капсула. Многие бактерии снабжены жгутиками, с помощью которых они активно плавают. Жгутики бактерий устроены проще и несколько иначе, чем аналогичные структуры эукариот. Сенсорные функции и поведение. Многие бактерии обладают химическими рецепторами, которые регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ, например сахаров, аминокислот, кислорода и диоксида углерода. Для каждого вещества существует свой тип таких «вкусовых» рецепторов, и утрата какого-то из них в результате мутации приводит к частичной «вкусовой слепоте». Многие подвижные бактерии реагируют также на колебания температуры, а фотосинтезирующие виды – на изменения освещенности. Некоторые бактерии воспринимают направление силовых линий магнитного поля, в том числе магнитного поля Земли, с помощью присутствующих в их клетках частичек магнетита (магнитного железняка – Fe3O4). В воде бактерии используют эту свою способность для того, чтобы плыть вдоль силовых линий в поисках благоприятной среды. Условные рефлексы у бактерий неизвестны, но определенного рода примитивная память у них есть. Плавая, они сравнивают воспринимаемую интенсивность стимула с ее прежним значением, т.е. определяют, стала она больше или меньше, и, исходя из этого, сохраняют направление движения или изменяют его. Размножение и генетика. Бактерии размножаются бесполым путем: ДНК в их клетке реплицируется (удваивается), клетка делится надвое, и каждая дочерняя клетка получает по одной копии родительской ДНК. Бактериальная ДНК может передаваться и между неделящимися клетками. При этом их слияния (как у эукариот) не происходит, число особей не увеличивается, и обычно в другую клетку переносится лишь небольшая часть генома (полного набора генов), в отличие от «настоящего» полового процесса, при котором потомок получает по полному комплекту генов от каждого родителя. Такой перенос ДНК может осуществляться тремя путями. При трансформации бактерия поглощает из окружающей среды «голую» ДНК, попавшую туда при разрушении других бактерий или сознательно «подсунутую» экспериментатором. Процесс называется трансформацией, поскольку на ранних стадиях его изучения основное внимание уделялось превращению (трансформации) таким путем безвредных организмов в вирулентные. Фрагменты ДНК могут также переноситься от бактерии к бактерии особыми вирусами – бактериофагами. Это называется трансдукцией. Известен также процесс, напоминающий оплодотворение и называемый конъюгацией: бактерии соединяются друг с другом временными трубчатыми выростами (копуляционными фимбриями), через которые ДНК переходит из «мужской» клетки в «женскую». Иногда в бактерии присутствуют очень мелкие добавочные хромосомы – плазмиды, которые также могут переноситься от особи к особи. Если при этом плазмиды содержат гены, обусловливающие резистентность к антибиотикам, говорят об инфекционной резистентности. Она важна с медицинской точки зрения, поскольку может распространяться между различными видами и даже родами бактерий, в результате чего вся бактериальная флора, скажем кишечника, становится устойчивой к действию определенных лекарственных препаратов. МЕТАБОЛИЗМ Отчасти в силу мелких размеров бактерий интенсивность их метаболизма гораздо выше, чем у эукариот. При самых благоприятных условиях некоторые бактерии могут удваивать свою общую массу и численность примерно каждые 20 мин. Это объясняется тем, что ряд их важнейших ферментных систем функционирует с очень высокой скоростью. Так, кролику для синтеза белковой молекулы требуются считанные минуты, а бактерии – секунды. Однако в естественной среде, например в почве, большинство бактерий находится «на голодном пайке», поэтому если их клетки и делятся, то не каждые 20 мин, а раз в несколько дней. Питание. Бактерии бывают автотрофами и гетеротрофами. Автотрофы («сами себя питающие») не нуждаются в веществах, произведенных другими организмами. В качестве главного или единственного источника углерода они используют его диоксид (CO2). Включая CO 2 и другие неорганические вещества, в частности аммиак (Nh4), нитраты (NO–3) и различные соединения серы, в сложные химические реакции, они синтезируют все необходимые им биохимические продукты. Гетеротрофы («питающиеся другим») используют в качестве основного источника углерода (некоторым видам нужен и CO2) органические (углеродсодержащие) вещества, синтезированные другими организмами, в частности сахара. Окисляясь, эти соединения поставляют энергию и молекулы, необходимые для роста и жизнедеятельности клеток. В этом смысле гетеротрофные бактерии, к которым относится подавляющее большинство прокариот, сходны с человеком. Главные источники энергии. Если для образования (синтеза) клеточных компонентов используется в основном световая энергия (фотоны), то процесс называется фотосинтезом, а способные к нему виды – фототрофами. Фототрофные бактерии делятся на фотогетеротрофов и фотоавтотрофов в зависимости от того, какие соединения – органические или неорганические – служат для них главным источником углерода. Фотоавтотрофные цианобактерии (сине-зеленые водоросли), как и зеленые растения, за счет световой энергии расщепляют молекулы воды (h3O). При этом выделяется свободный кислород (1/2O2) и образуется водород (2H+), который, можно сказать, превращает диоксид углерода (CO2) в углеводы. У зеленых и пурпурных серных бактерий световая энергия используется для расщепления не воды, а других неорганических молекул, например сероводорода (h3S). В результате также образуется водород, восстанавливающий диоксид углерода, но кислород не выделяется. Такой фотосинтез называется аноксигенным. Фотогетеротрофные бактерии, например пурпурные несерные, используют световую энергию для получения водорода из органических веществ, в частности изопропанола, но его источником у них может служить и газообразный h3 . Если основной источник энергии в клетке – окисление химических веществ, бактерии называются хемогетеротрофами или хемоавтотрофами в зависимости от того, какие молекулы служат главным источником углерода – органические или неорганические. У первых органика дает как энергию, так и углерод. Хемоавтотрофы получают энергию при окислении неорганических веществ, например водорода (до воды: 2H 4 + O2 ® 2h3O), железа (Fe2+ ® Fe3+ ) или серы (2S + 3O2 + 2h3O ® 2SO42– + 4H+), а углерод – из СO2. Эти организмы называют также хемолитотрофами, подчеркивая тем самым, что они «питаются» горными породами. Дыхание. Клеточное дыхание – процесс высвобождения химической энергии, запасенной в «пищевых» молекулах, для ее дальнейшего использования в жизненно необходимых реакциях. Дыхание может быть аэробным и анаэробным. В первом случае для него необходим кислород. Он нужен для работы т.н. электронотранспортной системы: электроны переходят от одной молекулы к другой (при этом выделяется энергия) и в конечном итоге присоединяются к кислороду вместе с ионами водорода – образуется вода. Анаэробным организмам кислород не нужен, а для некоторых видов этой группы он даже ядовит. Высвобождающиеся в ходе дыхания электроны присоединяются к другим неорганическим акцепторам, например нитрату, сульфату или карбонату, или (при одной из форм такого дыхания – брожении) к определенной органической молекуле, в частности к глюкозе БАКТЕРИИ И ПРОМЫШЛЕННОСТЬ Учитывая разнообразие катализируемых бактериями химических реакций, неудивительно, что они широко используются в производстве, в ряде случаев с глубокой древности. Славу таких микроскопических помощников человека прокариоты делят с грибами, в первую очередь – дрожжами, которые обеспечивают большую часть процессов спиртового брожения, например при изготовлении вина и пива. Сейчас, когда стало возможным вводить в бактерии полезные гены, заставляя их синтезировать ценные вещества, например инсулин, промышленное применение этих живых лабораторий получило новый мощный стимул. Пищевая промышленность. В настоящее время бактерии применяются этой отраслью в основном для производства сыров, других кисломолочных продуктов и уксуса. Главные химические реакции здесь – образование кислот. Так, при получении уксуса бактерии рода Acetobacter окисляют этиловый спирт, содержащийся в сидре или других жидкостях, до уксусной кислоты. Аналогичные процессы происходят при квашении капусты: анаэробные бактерии сбраживают содержащиеся в листьях этого растения сахара до молочной кислоты, а также уксусной кислоты и различных спиртов. БОРЬБА С БАКТЕРИЯМИ В ПРОМЫШЛЕННОСТИ Бактерии приносят не только пользу; борьба с их массовым размножением, например в пищевых продуктах или в водных системах целлюлозно-бумажных предприятий, превратилась в целое направление деятельности. Пища портится под действием бактерий, грибов и собственных вызывающих автолиз («самопереваривание») ферментов, если не инактивировать их нагреванием или другими способами. Поскольку главная причина порчи все-таки бактерии, разработка систем эффективного хранения продовольствия требует знания пределов выносливости этих микроорганизмов. Одна из наиболее распространенных технологий – пастеризация молока, убивающая бактерии, которые вызывают, например, туберкулез и бруцеллез. Молоко выдерживают при 61–63° С в течение 30 мин или при 72–73° С всего 15 с. Это не ухудшает вкуса продукта, но инактивирует болезнетворные бактерии. Пастеризовать можно также вино, пиво и фруктовые соки. Давно известна польза хранения пищевых продуктов на холоде. Низкие температуры не убивают бактерий, но не дают им расти и размножаться. Правда, при замораживании, например, до –25° С численность бактерий через несколько месяцев снижается, однако большое количество этих микроорганизмов все же выживает. При температуре чуть ниже нуля бактерии продолжают размножаться, но очень медленно. Их жизнеспособные культуры можно хранить почти бесконечно долго после лиофилизации (замораживания – высушивания) в среде, содержащей белок, например в сыворотке крови. К другим известным методам хранения пищевых продуктов относятся высушивание (вяление и копчение), добавка больших количеств соли или сахара, что физиологически эквивалентно обезвоживанию, и маринование, т.е. помещение в концентрированный раствор кислоты. При кислотности среды, соответствующей pH 4 и ниже, жизнедеятельность бактерий обычно сильно тормозится или прекращается.

Из таблицы видно, что разнообразие типов питания прокариот гораздо больше, чем у эукариот (последние способны лишь к хемоорганогетеротрофии и фотолитоавтотрофии).

6. Размножение и устройство генетического аппарата

6.1. Размножение бактерий

Колонии бактерий на твёрдой агаризованной среде в чашке Петри

Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы.

При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции.

У бактерий наблюдается и половое размножение, но в самой примитивной форме. Половое размножение бактерий отличается от полового размножения эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового размножения. Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это — в порядке их открытия — трансформация, конъюгация и трансдукция.

6.2. Генетический аппарат

Гены, необходимые для жизнедеятельности и определяющие видовую специфичность, расположены у бактерий чаще всего в единственной ковалентно замкнутой молекуле ДНК — хромосоме (иногда для обозначения бактериальных хромосом, чтобы подчеркнуть их отличия от эукариотических, используют термин генофор (англ. genophore)). Область, где локализована хромосома, называется нуклеоид и не окружена мембраной. В связи с этим новосинтезированная мРНК сразу доступна для связывания с рибосомами, а транскрипция и трансляция сопряжены.

Отдельная клетка может содержать лишь 80 % от суммы генов, имеющихся во всех штаммах её вида (т. н. «коллективный геном»).

Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды — также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации. Они могут быть настолько велики, что становятся неотличимы от хромосомы, но содержат дополнительные гены, необходимые лишь в специфических условиях. Специальные механизмы распределения обеспечивают сохранение плазмиды в дочерних клетках так что они теряются с частотой менее 10−7 в пересчёте на клеточный цикл. Специфичность плазмид может быть весьма разнообразной: от присутствия лишь у одного вида-хозяина до плазмиды RP4, встречающейся почти у всех грамотрицательных бактерий. В плазмидах кодируются механизмы устойчивости к антибиотикам, разрушения специфических веществ и т. д., nif-гены, необходимые для азотфиксации также находятся в плазмидах. Ген плазмиды может включаться в хромосому с частотой около 10−4 — 10−7.

В ДНК бактерий, как и в ДНК других организмов, выделяются транспозоны — мобильные сегменты, способные перемещаться из одной части хромосомы к другой, или во внехромосомные ДНК. В отличие от плазмид, они неспособны к автономной репликации, и содержат IS-сегменты — участки, которые кодируют свой перенос внутри клетки. IS-сегмент может выступать в роли отдельной транспозоны.

6.3. Горизонтальный перенос генов

У прокариот может происходить частичное объединение геномов. При конъюгации клетка-донор в ходе непосредственного контакта передаёт клетке-реципиенту часть своего генома (в некоторых случаях весь). Участки ДНК донора могут обмениваться на гомологичные участки ДНК реципиента. Вероятность такого обмена значима только для бактерий одного вида.

Аналогично бактериальная клетка может поглощать и свободно находящуюся в среде ДНК, включая её в свой геном в случае высокой степени гомологии с собственной ДНК. Данный процесс носит название трансформация. В природных условиях протекает обмен генетической информацией при помощи умеренных фагов (трансдукция). Кроме этого, возможен перенос нехромосомных генов при помощи плазмид определённого типа, кодирующих этот процесс, процесс обмена другими плазмидами и передачи транспозон.

При горизонтальном переносе новых генов не образуется (как то имеет место при мутациях), однако осуществляется создание разных генных сочетаний. Это важно по той причине, что естественный отбор действует на всю совокупность признаков организма.

7. Клеточная дифференциация

Клеточная дифференциация — изменение набора белков (обычно также проявляющееся в изменении морфологии) при неизменном генотипе.

7.1. Образование покоящихся форм

Расположение эндоспор: 1, 4 — центральное, 2, 3, 5 — терминальное, 6 — латеральное.

Образование особо устойчивых форм с замедленным метаболизмом, служащих для сохранения в неблагоприятных условиях и распространения (реже для размножения) является наиболее распространённым видом дифференциации у бактерий. Наиболее устойчивыми из них являются эндоспоры, формируемые представителями Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter (образует 7 эндоспор из одной клетки и может размножаться с их помощью[5]) и Heliobacterium. Образование этих структур начинается как обычное деление и на первых стадиях может быть превращено в него некоторыми антибиотиками. Эндоспоры многих бактерий способны выдерживать 10-минутное кипячение при 100 °C, высушивание в течение 1000 лет и, по некоторым данным, сохраняются в почвах и горных породах в жизнеспособном состоянии миллионы лет.

Менее устойчивыми являются экзоспоры, цисты (Azotobacter, скользящие бактерии и др.), акинеты (цианобактерии) и миксоспоры (миксобактерии).

7.2. Другие типы морфологически дифференцированных клеток

Актиномицеты и цианобактерии образуют дифференцированные клетки, служащие для размножения (споры, а также гормогонии и баеоциты соответственно). Необходимо также отметить структуры, подобные бактероидам клубеньковых бактерий и гетероцистам цианобактерий, служащие для защиты нитрогеназы от воздействия молекулярного кислорода.

8. Классификация

Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий, основанная на строении их клеточной стенки, включённая, в частности, в IX издание Определителя бактерий Берги (1984—1987). Крупнейшими таксономическими группами в ней стали 4 отдела: Gracilicutes (грамотрицательные), Firmicutes (грамположительные), Tenericutes (микоплазмы; отдел с единственным классом Mollicutes) и Mendosicutes (археи).

В последнее время всё большее развитие получает филогенетическая классификация бактерий (и именно она используется в Википедии), основанная на данных молекулярной биологии. Одним из первых методов оценки родства по сходству генома был предложенный ещё в 1960-х годах метод сравнения содержания гуанина и цитозина в ДНК. Хотя одинаковые значения их содержания и не могут дать никакой информации об эволюционной близости организмов, их различия на 10 % означают, что бактерии не принадлежат к одному роду. Другим методом, произведшим в 1970-е настоящую революцию в микробиологии, стал анализ последовательности генов в 16s рРНК, который позволил выделить несколько филогенетических ветвей эубактерий и оценить связи между ними. Для классификации на уровне вида применяется метод ДНК-ДНК гибридизации. Анализ выборки хорошо изученных видов позволяет считать что 70 % уровень гибридизации характеризует один вид, 10—60 % — один род, менее 10 % — разные рода.

Филогенетическая классификация отчасти повторяет фенотипическую, так, группа Gracilicutes присутствует и в той и в другой. В то же время систематика грамотрицательных бактерий была полностью пересмотрена, архебактерии и вовсе выделены в самостоятельный таксон высшего ранга, часть таксономических групп разбита на части и перегруппирована, в одни группы объединены организмы с совершенно разными экологическими функциями, что вызывает ряд неудобств и недовольство части научного сообщества. Объектом нареканий становится и то, что проводится фактически классификация молекул, а не организмов.

9. Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле

Докембрийский строматолит

Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3,9—3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы[6]: Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи — первые живые организмы, от которых произошли бактерии.

Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9—1,3 млрд лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах циклов элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение.

Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности — строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2,2—2,0 млрд лет назад. Благодаря им в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.

Появление кислорода в атмосфере (кислородная катастрофа) нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается.

Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот[6]. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а, возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле.

10. Экология

Многие бактерии вызывают болезни человека, животных и растений, другие играют исключительно важную роль в функционировании биосферы, например, лишь бактерии способны ассимилировать азот атмосферы. Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных живых организмов (кроме вирусов). Полагают, что они — первые организмы, появившиеся на Земле.

10.1. Экологические и биосферные функции

Количество клеток прокариот оценивается в (4—6)×1030, их суммарная биомасса составляет 350—550 млрд т., в ней запасено 60—100 % от углерода всех растений[7][8], а запас азота и фосфора в виду их большего относительного содержания в бактериях существенно превосходит запас этих элементов в фитомассе Земли. В то же время бактерии характеризуются коротким жизненным циклом и высокой скоростью обновления биомассы. Уже на основании этого можно оценить их вклад в функционирование основных биогеохимических циклов.

Бактерии способны расти как в присутствии свободного кислорода (аэробы), так и при его отсутствии (анаэробы). Участвуют в формировании структуры и плодородия почв, в образовании полезных ископаемых и разрушении растительной и животной мортмассы; поддерживают запасы углекислого газа и кислорода в атмосфере.

10.2. Патогенные бактерии

В XIV веке от пандемии бубонной чумы (чёрная смерть) скончалось 75 млн человек, в том числе 15-35 млн в Европе, что составило 1/4-1/2 её населения.

Патогенными называются бактерии, паразитирующие на других организмах. Бактерии вызывают большое количество заболеваний человека, таких как чума (Yersinia pestis), сибирская язва (Bacillus anthracis), лепра (проказа, возбудитель: Mycobacterium leprae), дифтерия (Corynebacterium diphtheriae), сифилис (Treponema pallidum), холера (Vibrio cholerae), туберкулёз (Mycobacterium tuberculosis), листериоз (Listeria monocytogenes) и др. Открытие патогенных свойств у бактерий продолжается: в 1976 обнаружена болезнь легионеров, вызываемая Legionella pneumophila, в 1980-е—1990-е было показано, что Helicobacter pylori вызывает язвенную болезнь и даже рак желудка, а также хронический гастрит. Бактериальным инфекциям подвержены также растения и животные. Многие бактерии, являющиеся в норме безопасными для человека или даже обычными обитателями его кожи или кишечника, в случае нарушения иммунитета или общего ослабления организма могут выступать в качестве патогенов. Многие патогенные бактерии образуют скопление в организме в виде биоплёнок, скреплённых и защищённых слизью, что делает их недоступными для проникновения антибиотиков.

Опасность бактериальных заболеваний была сильно снижена в конце XIX века с изобретением метода вакцинации, а в середине XX века с открытием антибиотиков.

10.3. Бактерии в мутуалистических отношениях с другими организмами

Многие бактерии находятся в симбиотических, в том числе в мутуалистических отношениях с другими организмами. Растения, например, выделяют значительную долю созданной в процессе фотосинтеза органики поверхностью корней. Преобразованная таким образом часть почвы (ризосфера) благоприятна для развития бактерий, в том числе азотфиксирующих. Увеличение интенсивности азотфиксации (называемой в таком случае ассоциативной) улучшает условия минерального питания растений. Бактерии-азотфиксаторы обитают также в клубеньках бобовых и других групп растений. В симбиозе со многими морскими животными (прежде всего, губками и асцидиями, а также с некоторыми растениями (например, водным папортником азолоой) и грибами (в составе лишайников) живут и цианобактерии. Хемоавтотрофные бактерии живут в симбиозе с рифтиями и многими другими видами беспозвоночных и протистов, населяющих сообщества гидротерм и сообщества тиобиоса. Есть и много других примеров симбиоза бактерий с самыми разными группами организмов.

Бактерии населяют желудочно-кишечный тракт животных и человека и необходимы для нормального пищеварения. Особенно они важны для травоядных, которые питаются не столько растительной пищей, сколько продуктами её бактериального преобразования, а частично переваривают и самих бактерий.

10.4. Бактерии и человек

Тысячелетиями человек использовал молочнокислых бактерий для производства сыра, йогурта, кефира, уксуса, а также квашения.

В настоящее время разработаны методики по использованию фитопатогенных бактерий в качестве безопасных гербицидов, энтомопатогенных — вместо инсектицидов. Наиболее широкое применение получила Bacillus thuringiensis, выделяющая токсины (Cry-токсины), действующие на насекомых. Помимо бактериальных инсектицидов, в сельском хозяйстве нашли применение бактериальные удобрения.

Бактерии, вызывающие болезни человека, используются как биологическое (бактериологическое) оружие; кроме того, в качестве такого оружия могут использоваться бактериальные токсины.

Благодаря быстрому росту и размножению, а также простоте строения, бактерии активно применяются в научных исследованиях по молекулярной биологии, генетике, генной инженерии и биохимии. Самой хорошо изученной бактерией стала Escherichia coli. Информация о процессах метаболизма бактерий позволила производить бактериальный синтез витаминов, гормонов, ферментов, антибиотиков и др.

Перспективным направлением является обогащение руд с помощью сероокисляющих бактерий, очистка бактериями загрязнённых нефтепродуктами или ксенобиотиками почв и водоёмов.

В кишечнике человека в норме обитает от 300 до 1000 видов бактерий общей массой до 1 кг, а численность их клеток на порядок превосходит численность клеток человеческого организма[9]. Они играют важную роль в переваривании углеводов, синтезируют витамины, вытесняют патогенные бактерии. Можно образно сказать, что микрофлора человека является дополнительным «органом», который отвечает за пищеварение и защиту организма от инфекций.[10]

10.5. Бактерии в повседневной жизни

По данным южнокорейского Бюро защиты прав потребителей [11], количество бактерий на ручках (без антибактериального покрытия) тележек крупных магазинов достигает 1100 колоний на 10 см². Второе место занимают компьютерные «мышки» в интернет-кафе (690 колоний на ту же площадь). Ручки кабинок общественных уборных содержат лишь 340 колоний вредных микроорганизмов на 10 см².

Для того, чтобы уберечься от всех видов микроорганизмов, которые были обнаружены на предметах общественного пользования в ходе исследования, достаточно регулярно мыть руки с мылом.

Примечания

1. Journey Toward The Center Of The Earth: One-of-a-kind Microorganism Lives All Alone - www.sciencedaily.com/releases/2008/10/081009143708.htm
2. http://www.akado.com/science/fauna/19033/2008/10/10/bacteria/ - www.akado.com/science/fauna/19033/2008/10/10/bacteria/
3. По данным статьи журнала Nature (Feb. 24) - www.wired.com/wiredscience/2010/02/electric-ocean-bacteria/
4. У бактерий нашли электрическую проводку - lenta.ru/news/2010/02/25/energy/. Lenta.ru (25 февраля 2010).
5. Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium - ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/49/3/1119.pdf//International Journal of Systematic Bacteriology, 1999, № 49 Pt 3: 1119 — 24.
6. ↑ 12Добрецов Н. Л. О ранних стадиях зарождения и эволюции жизни // Вестник ВОГиС, 2005 г. Том 9, № 1. С. 43—54 pdf - www.bionet.nsc.ru/vogis/pict_pdf/2005/t9_1/43_54.pdf
7. Добрецов Н. Л. О ранних стадиях зарождения и эволюции жизни // Вестник ВОГиС, 2005. Том 9, № 1. С. 43-54 pdf - www.bionet.nsc.ru/vogis/pict_pdf/2005/t9_1/43_54.pdf
8. Whitman W. B., Coleman D. C., Wiebe W. J. Prokaryotes: the unseen majority // PNAS Online. 1998. Vol. 95, N 12. P. 6578—6583. [1] - www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578
9. Sears CL. A dynamic partnership: Celebrating our gut flora - eebweb.arizona.edu/courses/ecol409_509/searsReview.pdf // Anaerobe, Volume 11, Issue 5, October 2005, Pages 247—251.
10. LIKAR.INFO / Кишечный дисбиоз в клинике детских инфекционных болезней - www.likar.info/profi/articles/268.html
11. Ручки магазинных тележек — главный рассадник инфекции - www.newsru.com/world/14feb2006/microb.html. NEWSru (14 февраля 2006).

Литература

• Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. — М.: Изд-во МГУ, 2004. — 448 с.
• Заварзин Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии / Отв. ред. Н. Н. Колотилова; Ин-т микробиологии. — М.: Наука, 2003. — 348 с. — ISBN 5-02-006454-8.
• Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах / Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля.. — М.: Мир, 2005. — ISBN ISBN 5-03-003706-3
• Жизнь растений. В 6-ти т. - herba.msu.ru/shipunov/school/books/zh_ras1.djvu / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1974. — Т. 1. Введение. Бактерии и актиномицеты. Под ред. Н. А. Красильникова и А. А. Уранова. — 487 с. с ил.; 31 л. ил., карт. с. — 300000 экз.
• И. Тер-Григорян «Воскрешение бактерий - www.gazeta.ru/science/2007/08/09_a_2013716.shtml». Газета.ру, 9.08.2007.
• Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 т.. — 3 изд.. — М.: Мир, 2004.
• Герхардт Ф. Методы общей бактериологии. В 3 т.. — М.: Мир, 1983.

wreferat.baza-referat.ru

Реферат - «Бактерии» - Остальные рефераты

Муниципальное общеобразовательное учреждение «Средняя общеобразовательная школа № 6»

Реферат по биологии.

Тема: «Бактерии»

Выполнял работу:

Арсений Сорокин Владимирович 8г класс

Содержание

I Бактерии как живые организмы…………………………………………………………….1-2

(Введение, особенности строение, поведение и сенсорные способности)

II Процессы жизнедеятельности……………………………………………………………..3-5

(Размножение, питание, дыхание)

III Дополнительные сведения…………………………………………………………………...6

(Главные источники энергии, место обитания)

IV Взаимодействие бактерий с иными формами жизни…………………………………..7-8

(Роль бактерий в природе и жизни человека)

Заключение………………………………………………………………………………………..9

I Бактерии как живые организмы

Введение

Обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем генетический материал бактерии (ДНК) занимает в клетке вполне определенное место – зону, называемую нуклеоидом. Организмы с таким строением клеток называются прокариотами («доядерными») в отличие от всех остальных – эукариот («истинно ядерных»), ДНК которых находится в окруженном оболочкой ядре.

Бактерии, ранее считавшиеся микроскопическими растениями, сейчас выделены в самостоятельное царство Monera – одно из пяти в нынешней системе классификации наряду с растениями, животными, грибами и протистами.

Строение бактерий

Бактериальная клетка обычно на 70-80% состоит из воды. В сухом остатке на долю белка приходится 50%, компонентов клеточной стенки 10-20%, РНК 10-20%, ДНК 3-4% и липидов 10%. При этом в среднем количество углерода составляет 50%, кислорода 20%, азота 14%, водорода 8%, фосфора 3%, серы и калия по 1%, кальция и магния по 0,5% и железа 0,2%.

За немногими исключениями (микоплазмы) клетки бактерий окружены клеточной стенкой, которая определяет форму бактерий и выполняет механические и важные физиологические функции. Основным её компонентом является сложный биополимер муреин (пептидогликан). В зависимости от особенностей состава и строения клеточной стенки бактерии по-разному ведут себя при окрашивании по методу X. К. Грама, что послужило основанием для деления бактерий на грамположительные, грамотрицательные и на лишённые клеточной стенки (например, микоплазмы). Первые отличаются большим (до 40 раз) содержанием муреина и толстой стенкой; у грамотрицательных она существенно тоньше и покрыта снаружи внешней мембраной, состоящей из белков, фосфолипидов и липополисахаридов и, по-видимому, участвующей в транспорте веществ. У многих бактерий на поверхности имеются ворсинки (фимбрии, пили) и жгутики, обеспечивающие их движение. Часто клеточные стенки бактерий окружены слизистыми капсулами различной толщины, образованными главным образом полисахаридами (иногда гликопротеинами или полипептидами). У ряда бактерий обнаружены также т.н. S-слои (от английского surface — поверхность), выстилающие наружную поверхность клеточной оболочки равномерно упакованными белковыми структурами

1 ст.

правильной формы.

Цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки, служит осмотическим барьером клетки, регулирует транспорт веществ. В ней осуществляются процессы дыхания, азот-фиксации, хемосинтез и др. Нередко она образует впячивания — мезосомы. С цитоплазматической мембраной и её производными связан также биосинтез клеточной стенки, спорообразование и т. д. К ней прикреплены жгутики, геномная ДНК.

Бактериальная клетка организована довольно просто. В цитоплазме многих бактерий имеются включения, представленные различного рода пузырьками (везикулами), образованными в результате впячивания цитоплазматической мембраны. Для фототрофных, нитрифицирующих и метан-окисляющих бактерий характерна развитая сеть цитоплазматических мембран в виде неразделённых пузырьков, напоминающих граны хлоропластов эукариот. В клетках некоторых обитающих в воде бактерий имеются газовые вакуоли (аэросомы), выполняющие роль регуляторов плотности. У многих бактерий обнаружены включения запасных веществ — полисахаридов, поли-р-гидроксибутирата, полифосфатов, серы и др. В цитоплазме присутствуют также рибосомы (от 5 до 50 тыс.). У некоторых бактерий (например, у многих цианобактерий) имеются карбоксисомы — тельца, в которые заключён фермент, участвующий в фиксации СО2. В т.н. параспоральных тельцах некоторых спорообразующих бактерий содержится токсин, убивающий личинок насекомых.

Сенсорные функции и поведение

Многие бактерии обладают химическими рецепторами, которые регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ, например сахаров, аминокислот, кислорода и диоксида углерода. Для каждого вещества существует свой тип таких «вкусовых» рецепторов, и утрата какого-то из них в результате мутации приводит к частичной «вкусовой слепоте». Многие подвижные бактерии реагируют также на колебания температуры, а фотосинтезирующие виды – на изменения освещенности. Некоторые бактерии воспринимают направление силовых линий магнитного поля, в том числе магнитного поля Земли, с помощью присутствующих в их клетках частичек магнетита (магнитного железняка – Fe3O4). В воде бактерии используют эту свою способность для того, чтобы плыть вдоль силовых линий в поисках благоприятной среды.

Условные рефлексы у бактерий неизвестны, но определенного рода примитивная память у них есть. Плавая, они сравнивают воспринимаемую интенсивность стимула с ее прежним значением, т.е. определяют, стала она больше или меньше, и, исходя из этого, сохраняют направление движения или изменяют его.

2 ст.

II Процессы жизнедеятельности

Размножение

. Бактерии размножаются бесполым путем: ДНК в их клетке реплицируется (удваивается), клетка делится надвое, и каждая дочерняя клетка получает по одной копии родительской ДНК. Бактериальная ДНК может передаваться и между неделящимися клетками. При этом их слияния (как у эукариот) не происходит, число особей не увеличивается, и обычно в другую клетку переносится лишь небольшая часть генома (полного набора генов), в отличие от «настоящего» полового процесса, при котором потомок получает по полному комплекту генов от каждого родителя.

Такой перенос ДНК может осуществляться тремя путями. При трансформации бактерия поглощает из окружающей среды ДНК, попавшую туда при разрушении других бактерий или сознательно экспериментатором. Процесс называется трансформацией, поскольку на ранних стадиях его изучения основное внимание уделялось превращению таким путем безвредных организмов в вирулентные. Фрагменты ДНК могут также переноситься от бактерии к бактерии особыми вирусами – бактериофагами. Это называется трансдукцией. Известен также процесс, напоминающий оплодотворение и называемый конъюгацией: бактерии соединяются друг с другом временными трубчатыми выростами (копуляционными фимбриями), через которые ДНК переходит из «мужской» клетки в «женскую».

Иногда в бактерии присутствуют очень мелкие добавочные хромосомы – плазмиды, которые также могут переноситься от особи к особи. Если при этом плазмиды содержат гены, обусловливающие резистентность к антибиотикам, говорят об инфекционной резистентности. Она важна с медицинской точки зрения, поскольку может распространяться между различными видами и даже родами бактерий, в результате чего вся бактериальная флора, скажем кишечника, становится устойчивой к действию определенных лекарственных препаратов.

Питание бактерий

Своеобразие процесса питания бактерий состоит в том, что поступление питательных веществ в клетку происходит по всей поверхности, которая очень велика по сравнению с общей величиной бактерии. Второй особенностью является необыкновенная быстрота метаболических процессов и третьей — высокая адаптация к меняющимся условиям среды.

Разнообразие условий существования микробов обусловливает различные типы питания. Они определяются на основании усвоения двух из четырех

необходимых органогенов — углевода и азота. Источником водорода и

3 ст.

кислорода служит вода. По усвоению углерода бактерии можно разделить на два типа: автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы способны получать углерод из неорганических соединений и даже из углекислоты. Энергию, необходимую для синтеза, органических веществ, автотрофы получают при окислении минеральных соединений. К автотрофным бактериям относятся нитрифицирующие (находящиеся в почве), серобактерии (живущие в теплых источниках с содержанием сероводорода), железобактерии и др.Гетеротрофы используют в качестве источника углерода органические соединения. Универсальным источником углерода служат различные углеводы, белки и др. Гетеротрофы играют значительную роль в уничтожении различных мертвых органических остатков. Такие бактерии называются сапрофитами. Микробы, способные существовать за счет органических соединений организма животных и в клетках растений, получили название паразитических. Среди патогенных микроорганизмов выделяют так называемые облигатные паразиты, которые способны жить только в живых клетках или тканях. К таким микробам относятся риккетсии, вирусы и некоторые простейшие.

По способности усваивать азот бактерии делятся также на две группы: аминоавтотрофы и аминогетеротрофы. Аминоавтотрофы используют молекулярный азот воздуха. Бактерии этой группы — азотфиксирующие почвенные и клубеньковые бактерии — единственные живые существа, усваивающие свободный азот, принимают активное участие в круговороте азота в природе. Аминогетеротрофы получают азот из органических соединений — сложных белков. К аминогетеротрофам относятся все патогенные микроорганизмы и большинство сапрофитов.

Дыхание бактерий

С питанием бактерий тесно связаны процессы дыхания, дающие необходимую энергию для осуществления физиологических функций клетки. Сущность процесса дыхания бактерий заключается в совокупности биохимических реакций, в ходе которых идет образование АТФ, без которого невозможен процесс метаболизма, протекающего с затратой энергии. АТФ является универсальным переносчиком химической энергии между процессами, выделяющими энергию, и реакциями, их использующими. При дыхании — процессе биологического окисления бактерии — потребляются те же соединения, что и на построение отдельных структурных компонентов клетки, но в первую очередь — сахара, спирты, органические кислоты, жиры и т. д.

Большая часть бактерий использует в процессе дыхания свободный кислород. Такие микроорганизмы получили название аэробных. Аэробный тип дыхания характеризуется тем, что окисление органических соединений происходит при участии кислорода воздуха с освобождением большого количества калорий. Молекулярный кислород выполняет роль акцептора

4 ст.

водорода, образующегося при аэробном расщеплении этих соединений.

Примером может служить окисление глюкозы в аэробных условиях, которое приводит к выделению большого количества энергии.

Процесс анаэробного дыхания микробов заключается в том, что бактерии получают энергию при окислительно-восстановительных реакциях, при которых акцептором водорода является не кислород, а неорганические соединения — нитрат или сульфат.

Многие бактерии могут существовать в аэробных и анаэробных условиях. Такие микроорганизмы получили название факультативных анаэробов. Например, кокки, кишечная палочка и другие факультативные анаэробы имеют полный набор дыхательных ферментов, обеспечивающих им существование как в кислородной, так и бескислородной среде. Факультативные анаэробы обладают так называемым нитратным дыханием, так как образующийся при окислении органических соединений нитрат восстанавливается до молекулярного азота и аммиака.

5 ст.

III Дополнительные сведения

Источники энергии

По источникам энергии различают фототрофы — бактерии, для которых источником энергии является солнечный свет, и хемотрофы — бактерии, которые получают энергию за счет химического окисления веществ. Однако далеко не все соединения, которые необходимы бактериям в биологических процессах, клетка может синтезировать сама. При составлении питательных сред необходимо добавлять вещества, получившие название факторов роста. Это различные витамины, аминокислоты (без которых невозможен синтез белка), пиримидиновые основания (предшественники нуклеиновых кислот) и др. Микроорганизмы, нуждающиеся в каком-то одном или нескольких факторах роста, называются ауксотрофными в отличие от прототрофных бактерий, которые в данных соединениях не нуждаются и способны сами их синтезировать.

Места обитания бактерий

Бактерии обитают в почве, воде, организме человека и животных. Разнообразные группы бактерий могут развиваться в условиях, не доступных, для других организмов. Качественный и количественный состав бактерий, обитающих во внешней среде, зависит от многих условий: pH среды, температура, наличие питательных веществ, влажности, аэрации, присутствия других микроорганизмов. Чем больше в среде содержится разнообразных органических соединений, тем большее количество бактерий можно в ней обнаружить. В незагрязненных почвах и водах встречается сравнительно небольшое количество сапрофитных форм бактерий, микробактерии, кокковые формы. В воде встречаются различные спорообразующие и не спорообразующие бактерии и специфические водные бактерии – водные вибрионы, нитчатые бактерии и др. В иле, на дне водоемов, обитают различные анаэробные бактерии. Среди бактерий обитающих в воде и почве, имеются азотфиксирующие, нитрифицирующие, денитрифицирующие целлюлозу бактерии и др. В морях и океанах обитают бактерии, растущие при высоких концентрациях солей и повышенном давлении, встречаются светящиеся виды. В загрязненных водах и почве, кроме почвенных и водных сапрофитов, в большом количестве встречаются бактерии, обитающие в организме человека и животных – энтеробактерии, клостридии и др. Показателем фекального загрязнения обычно является наличие кишечной палочки.

6 ст.

IV Взаимодействие бактерий с иными формами жизни

Роль бактерий в природе и жизни человека

Бактерии играют важную роль на Земле. В связи с широким распространением бактерий и своеобразием метаболической активности многих их видов они имеют исключительно большое значение в круговороте веществ в природе. Все органические соединения и значительная часть неорганических подвергаются с помощью бактерий существенным изменениям. Эта их роль в природе имеет глобальное значение. Появившись на Земле раньше всех организмов (более 3,5 млрд лет назад), они создали живую оболочку Земли и продолжают активно перерабатывать живое и мертвое органическое вещество, вовлекая продукты своего обмена в круговорот веществ. Круговорот веществ в природе является основой существования жизни на Земле.

Распад всех растительных и животных остатков и образование перегноя и гумуса тоже производится в основном бактериями. Бактерии – мощный биотический фактор в природе.

Огромное значение имеет почвообразовательная работа бактерий. Первая почва на нашей планете была создана бактериями. Однако и в наше время состояние и качество почвы зависят от функционирования почвенных бактерий. Особенно важны для плодородия почвы так называемые азотфиксирующие клубеньковые бактерии-симбионты бобовых растений. Они насыщают почву ценными азотными соединениями.

Бактерии очищают грязные сточные воды, расщепляя органические вещества и превращая их в безвредные неорганические. Это свойство бактерий широко используется в работе очистных сооружений.

Во многих случаях бактерии могут быть и вредны для человека. Так, сапротрофные бактерии портят пищевые продукты. Чтобы уберечь продукты от порчи, их подвергают специальной обработке. Если этого не делать, могут произойти пищевые отравления.

Среди бактерий имеется много болезнетворных (патогенных) видов, вызывающих заболевания у людей, животных или растений. Тяжелое заболевание брюшной тиф вызывает бактерия сальмонелла, дизентерию – бактерия шигелла. Болезнетворные бактерии разносятся по воздуху с капельками слюны больного человека при чихании, кашле и даже при обычном разговоре (дифтерия, коклюш). Некоторые болезнетворные бактерии очень устойчивы к высыханию и долго сохраняются в пыли

(туберкулезная палочка). В пыли и почве живут бактерии рода клостридиум

7 ст.

– возбудители газовой гангрены и столбняка. Некоторые бактериальные заболевания передаются при физическом контакте с больным человеком (венерические болезни, проказа). Часто болезнетворные бактерии передаются человеку с помощью так называемых переносчиков. Например, мухи, ползая по нечистотам, собирают на своих лапках тысячи болезнетворных бактерий, а затем оставляют их на продуктах, потребляемых человеком.

Болезни могут быть связаны и с проникновением бактерий в раны. В глубоких ранах, загрязненных почвой, развиваются бактерии, вызывающие газовую гангрену и столбняк. Эти заболевания очень опасны и часто заканчиваются смертельным исходом. Поверхностные раны и ожоги легко инфицируются стафилококками и стрептококками, которые вызывают гнойные воспаления.

Деятельность некоторых бактерий используется человеком в производстве лекарств, разнообразных органических веществ, новых пищевых продуктов. Специальные виды бактерий вырабатывают сильные антибиотики (стрептомицин, тетрациклин и т. п.) – вещества, убивающие или подавляющие развитие болезнетворных организмов.

Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями они использовали молочнокислое брожение при изготовлении различных молочных продуктов, сыров; спиртовое брожение – при изготовлении вина, пивоварении, квашении капусты, приготовлении уксуса. При этом не подозревали, что брожение – результат жизнедеятельности бактерий.

8 ст.

Заключение

Бактерии были до появления человека и останутся после него. Они дали жизнь всему что нас окружает: растениям (создав почву), животным (соединившись в ткани и образовав органы в процессе эволюции, а также дав им пищу), а главное человека. Они помогали нам жить, давав новые продукты питания ( сыр, вино, творог), удобряя почву перегноем при переработке «мусора», а потом и давая «подсказки» для борьбы с болезнями, которые они же и создавали.

Они являются нашими верными друзьями и злейшими врагами. Многие могут нас убить, а другие помочь выжить. Тогда возникает парадокс, а вместе с ним вопрос: «Кто нам бактерии?»

На этот вопрос никто не ответит однозначно, и наверно не найдётся, тот кто найдёт ответ.

9 ст.

www.ronl.ru

Смотрите также

• 
  Реферат философия
• 
  Витамины реферат
• 
  Буддизм реферат
• 
  Туберкулез реферат
• 
  Объем реферата
• 
  Спид реферат
• 
  Образование реферат
• 
  Реферат закаливание
• 
  Реферат аристотель
• 
  Реферат экология
• 
  Волейбол реферат