Контрольная работа по теме «Опорно-двигательная система» 8 класс
Контрольная работа по теме «Опорно-двигательная система»
8 класс
Вариант 1. Часть А
К каждому заданию части А дано несколько ответов, из которых только один верный.
1. Кость это – ……….. ткань
А – эпителиальная Б – нервная ткань В – соединительная
Г – поперечнополосатая мышечная
2. Органические вещества обеспечивают костям:
А – твёрдость и хрупкость Б – твёрдость и гибкость В – хрупкость и эластичность
Г – гибкость и эластичность
3. Неподвижно соединены:
А – кости верхней конечности Б – позвонки грудного отдела позвоночника
В – кости черепа Г – кости нижней конечности
4. Кости черепа, лопатки, тазовые кости относятся к ………. костям
А – плоским Б — длинным трубчатым В – коротким трубчатым Г – губчатым
5. В состав стопы не входят:
А – плюсна Б – запястье В – предплюсна Г – фаланги пальцев
6. Функцию кроветворения выполняет:
А – хрящ Б – красный костный мозг В – жёлтый костный мозг Г – надкостница
7. К мозговому отделу черепа не относятся ………. кости:
А – височные Б – затылочная В – скуловые Г – теменные
8. В связи с прямохождением у человека появилась:
А – пятипалая конечность Б – мозговой отдел черепа стал больше лицевого
В – большой палец на руке противопоставлен остальным Г – сводчатая стопа
А – перелом Б – ушиб В – вывих Г – растяжение
10. Для гладких мышц не характерно
А – медленное сокращение Б – многоядерность В – веретеновидная форма
Г – регуляция вегетативным отделом нервной системы
11. Что не является причиной нарушения осанки
А – не тренированность мышц Б – нерациональное питание В – переутомление
Г – несоответствующая росту мебель
12. Источником энергии, необходимой для движения, являются
Часть В
В1. Установите соответствие между характеристикой мышечной ткани и её видом.
ХАРАКТЕРИСТИКА | ВИД ТКАНИ |
Мышца, изменяющая размер зрачка | 1 — гладкая мышечная |
Скелетные мышцы | 2 – поперечнополосатая |
Поперечно исчерчены | |
Сокращаются быстро | |
Сокращаются медленно |
Выберите три верных ответа.
В2. К грудной клетке относятся:
А – ключицы
Б – 12 грудных позвонков
В – 12 пар ребер
Г – плечевая кость
Д – лопатки
Е – грудина
Часть С
С1. Дайте развёрнутый свободный ответ.
Как оказать первую помощь при переломе костей предплечья?
Контрольная работа по теме «Опорно-двигательная система»
8 класс
Вариант
2.
К каждому заданию части А дано несколько ответов, из которых только один верный. Выберите верный, по вашему мнению, ответ.
1. Хрящ это – ……….. ткань
А – эпителиальная Б – нервная ткань В – соединительная
Г – поперечнополосатая мышечная
2. Неорганические вещества обеспечивают костям:
А – твёрдость и хрупкость Б – твёрдость и гибкость В – хрупкость и эластичность
Г – гибкость и эластичность
3. Полуподвижно соединены
А – кости верхней конечности Б – позвонки грудного отдела позвоночника
В – кости черепа Г – кости нижней конечности
4. Кости пясти и фаланги пальцев относятся к ………. костям
А – плоским Б — длинным трубчатым В – коротким трубчатым Г – губчатым
5. В состав кисти не входят:
А – плюсна Б – запястье В – пясть Г – фаланги пальцев
6. Рост костей в толщину происходит за счёт:
А – хряща Б – красного костного мозга В – жёлтого костного мозга Г – надкостницы
7. К лицевому отделу черепа относятся ………. кости:
А – височные Б – затылочная В – скуловые Г – теменные
8. В связи с трудовой деятельностью у человека появилась:
А – чашеобразный таз Б – S – образный позвоночник
В – большой палец на руке противопоставлен остальным
Г – сводчатая стопа
9. Изменение формы сустава и невозможность движения в нём – это
А – перелом Б – ушиб В – вывих Г – растяжение
10. Для поперечнополосатых мышц характерно
А – медленное сокращение Б – многоядерность В – веретеновидная форма
Г – регуляция вегетативным отделом нервной системы
11. Что не является причиной плоскостопия
А – ношение обуви на высоких каблуках Б – длительное пребывание на ногах
В – ожирение Г – стресс
12. Гиподинамия – это:
А – активный образ жизни Б – пониженная подвижность
В – нарушение осанки Г – повышение работоспособности
Часть В
В1. Установите соответствие между характеристикой мышечной ткани и её видом.
ХАРАКТЕРИСТИКА | ВИД ТКАНИ |
Диафрагма | 1 — гладкая мышечная |
Мышца аорты | 2 – поперечнополосатая |
Многоядерные клетки | |
Одноядерные клетки | |
Регулируется соматическим отделом | |
Регулируется вегетативным отделом |
В2. Выберите три верных ответа.
К скелету свободной верхней конечности относятся:
А – ключицы
Б – лучевая кость
В – плюсна
Д – лопатки
Е – запястье
Часть С
С1. Дайте развёрнутый свободный ответ.
Как оказать первую помощь при вывихе локтевого сустава?
Таблица 2. Правильные ответы.
Часть А
№ задания | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 |
Ответ Вариант 1 | В | Г | В | А | Б | Б | В | Г | А | Б | В | Г |
Ответ Вариант 2 | В | А | Б | В | А | Г | В | В | В | Б | Г | Б |
Часть В
№ задания | 1 | 2 |
Ответ. Вариант 1. | 121221 | 212121 |
Ответ. Вариант 2. | БВЕ | БГЕ |
Часть С.
Вариант 1.
С 1. Как оказать первую помощь при переломе костей предплечья?
Содержание верного ответа и указания к оцениванию (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысл) | Баллы |
Элементы ответа: Обездвижить конечность – наложить шину. Шина должна фиксировать два соседних сустава (лучезапястный и локтевой суставы). Шину накладывают поверх одежды и обуви, которые при необходимости разрезают; для предупреждения сдавливания тканей в местах костных выступов накладывают мягкий материал; Немедленно доставить пострадавшего в медицинское учреждение | |
Ответ правильный и полный, включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок | 3 |
Ответ правильный, но не полный, включает 2 из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или ответ включает 3 из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки | 2 |
Ответ не полный, включает 1 из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или ответ включает 1-2 из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки | 1 |
Ответ неправильный | 0 |
Максимальный балл | 3 |
Вариант 2.
С1. Как оказать первую помощь при вывихе локтевого сустава?
Содержание верного ответа и указания к оцениванию (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысл) | Баллы |
Элементы ответа: 1) На время транспортировки конечность иммобилизуется (фиксируется) в таком положении, в каком больной ее удерживает (наложить фиксирующую повязку по типу косынки или прибинтовать руку к туловищу). 2) К месту вывиха нужно приложить грелку с холодной водой или льдом, либо смоченное холодной водой полотенце. 3) Немедленно доставить пострадавшего в медицинское учреждение. Самим вправлять вывих нельзя! | |
Ответ правильный и полный, включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок | 3 |
Ответ правильный, но не полный, включает 2 из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или ответ включает 3 из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки | 2 |
Ответ не полный, включает 1 из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или ответ включает 1-2 из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки | 1 |
Ответ неправильный | 0 |
Максимальный балл | 3 |
Скачано с www. znanio.ru
Контрольная работа по биологии по разделу «Опорно-двигательная система» 8 класс
Вариант 1. Опора и движение
ЧАСТЬ А. Тест с выбором одного правильного ответа
1. На рисунке изображены бицепс (1) и трицепс (2). Что произойдёт с этими мышцами, если согнуть руку в локте?
1) Бицепс сократится, а трицепс расслабится.
2) Бицепс сократится, а трицепс не изменится.
3) Трицепс сократится, а бицепс расслабится.
4) Трицепс сократится, а бицепс не изменится.
2. К механической функции скелета человека относят
1) кроветворение 2) обмен минеральных солей
3) смягчение ударов при ходьбе 4) участие в иммунитете
3. Функцию питания и роста кости в толщину выполняет
1) жёлтый костный мозг 2) красный костный мозг
3) надкостница 4) губчатое вещество
4. Какая кость в скелете человека является самой крупной?
1) большая берцовая 2) лучевая 3) бедренная 4) локтевая
5. Какие вещества придают костям эластичность?
1) соли кальция 2) углеводы 3) жиры 4) белки
6. Какой цифрой на рисунке обозначены мимические мышцы?
7. К механической функции костей скелета человека относят
1) участие в кроветворении 2) обмен солей
3) защиту внутренних органов 4) участие в иммунитете
8. Какой сустав изображён на рентгеновском снимке?
1) тазобедренный 2) коленный 3) локтевой 4) лучезапястный
9. Какие кости человека срастаются в процессе его жизни?
1) свободных нижних конечностей 2) грудной клетки
3) свободных верхних конечностей 4) таза
10. Какую мышцу не относят к системе опоры и движения?
1) икроножная мышца 2) сердечная мышца
3) большая грудная мышца 4) двуглавая мышца плеча
11. Какой сустав изображён на рентгеновских снимках?
1) голеностопный 2) тазобедренный 3) локтевой 4) коленный
12. Что из перечисленного не входит в состав скелета свободной верхней конечности?
1) локтевая кость 2) плечевая кость
3) большая берцовая кость 4) лучевая кость
13. Что не входит в скелет мозгового отдела черепа?
1) нижнечелюстная кость 2) затылочная кость
3) височная кость 4) теменная кость
14. Какой отдел позвоночника у человека образован наименьшим числом позвонков?
1) поясничный 2) копчиковый 3) грудной 4) шейный
15. Какой цифрой обозначена лобная кость черепа человека?
16. Какая из перечисленных костей относится к лицевой части черепа человека?
1) височная 2) теменная 3) скуловая 4) затылочная
17. Какие кости у человека соединяются полуподвижно?
1) позвонки позвоночника 2) бедренная и берцовая
3) затылочная и теменная 4) плечевая и лопатка
18. На рисунках представлены рентгенограммы суставов человека. Какой цифрой отмечена рентгенограмма лучезапястного сустава?
19. Какой цифрой на рисунке обозначен крестец?
20. Соединение частей скелета обеспечивают
1) сухожилия 2) связки 3) мышечные волокна 4) хрящи
ЧАСТЬ В.
В1. Расположите в правильном порядке кости нижней конечности, начиная от тазового пояса. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр.
1) плюсна
2) бедренная кость
3) предплюсна
4) малоберцовая кость
5) фаланги пальцев
В2. Установите соответствие между перечисленными парами костей и типами сочленения костей. Для этого к каждому элементу первого столбца подберите позицию из второго столбца. Впишите в таблицу цифры выбранных ответов.
ПАРЫ КОСТЕЙ |
| ТИПЫ СОЧЛЕНЕНИЯ |
А) плюсневая кость и 1-я фаланга пальца ноги Б) подвздошная и седалищная кости таза В) височная и нижнечелюстная кости Г) 3-й и 4-й позвонки Д) ребро и позвонок Е) плечевая и лопаточная кости |
| 1) подвижное 2) полуподвижное 3) неподвижное |
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
В3. Верны ли следующие суждения о мышечных тканях человека?
А. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань состоит из одноядерных веретеновидных клеток.
Б. Гладкая мышечная ткань сокращается медленно и непроизвольно.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неверны
ЧАСТЬ С. Дать развёрнутый ответ на вопрос.
Первая помощь при переломе нижней конечности.
Вариант 2. Опора и движение
Тест с выбором одного правильного ответа
1. На рисунке изображены бицепс (1) и трицепс (2). Что произойдёт с этими мышцами, если разогнуть руку в локте?
1) Бицепс сократится, а трицепс расслабится.
2) Бицепс сократится, а трицепс не изменится.
3) Трицепс сократится, а бицепс расслабится.
4) Трицепс сократится, а бицепс не изменится.
2. К механической функции костей скелета человека относят
1) движение 2) участие в иммунитете
3) обмен солей 4) кроветворение
3. Какие из перечисленных химических соединений придают костям твёрдость?
1) соли кальция 2) белки 3) жиры 4) углеводы
4. На рисунке изображена Эйфелева башня, расположенная в Париже. Строение какого внутреннего органа человека она имитирует?
1) печени 2) мозга 3) почки 4) кости
5. Какой цифрой на рисунке обозначена подвижная кость черепа человека?
1) 1 2) 2 3) 3 4) 4
6. К механической функции костей скелета человека относят
1) кроветворение 2) опору тела 3) участие в иммунитете 4) обмен солей
7. Какой цифрой на рисунке обозначены мышцы, сгибающие и вращающие туловище вокруг продольной оси?
1) 1 2) 2 3) 3 4) 4
8. Какой сустав обозначен на рентгеновском снимке цифрой 1?
1) тазобедренный 2) голеностопный 3) локтевой 4) лучезапястный
9. Какие кости человека срастаются в процессе его жизни?
1) грудной клетки 2) свободных нижних конечностей
3) свободных верхних конечностей 4) мозгового отдела черепа
10. Какую кость не относят к скелету нижней конечности?
1) локтевая кость 2) пяточная кость
3) большая берцовая кость 4) малая берцовая кость
11. Какой сустав изображён на рентгеновском снимке?
1) голеностопный 2) тазобедренный 3) коленный 4) локтевой
12. Что не входит в состав скелета пояса верхней конечности и свободной верхней конечности?
1) ключица 2) локтевая кость 3) лопатка 4) бедренная кость
13. Какой отдел позвоночника образует соединение с костями таза?
1) крестцовый 2) грудной 3) шейный 4) поясничный
14. Какой цифрой обозначена скуловая кость черепа человека?
15. Твёрдость костей обеспечивается благодаря наличию в них
1) минеральных солей 2) углеводов 3) жиров 4) белков
16. Самой массивной костью скелета человека является
1) лучевая кость 2) плечевая кость
3) большая берцовая кость 4) бедренная кость
17. Какая из перечисленных костей относится к мозговой части черепа человека?
1) верхнечелюстная 2) скуловая 3) височная 4) носовая
18. Какой цифрой на рентгенограмме отмечен локтевой сустав?
19. Какой буквой на рисунке обозначена лучевая кость?
1) А 2) Б 3) В 4) Г
20. К скелету свободной верхней конечности относят
1) плюсну 2) лучевую кость 3) грудину 4) ключицу
ЧАСТЬ В.
В1. Расположите в правильном порядке кости верхней конечности, начиная от плечевого пояса. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр.
1) кости пясти
2) плечевая кость
3) фаланги пальцев
4) лучевая кость
5) кости запястья
В2. Установите соответствие между перечисленными парами костей и типами сочленения этих костей. Для этого к каждому элементу первого столбца подберите позицию из второго столбца. Впишите в таблицу цифры выбранных ответов.
ПАРЫ КОСТЕЙ |
| ТИПЫ СОЧЛЕНЕНИЯ |
А) тазовая и бедренная Б) ребро и грудина В) теменная и затылочная Г) плечевая и локтевая Д) 1-я и 2-я фаланги указательного пальца руки Е) 7-й и 8-й позвонки |
| 1) подвижное 2) полуподвижное 3) неподвижное |
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
В3. Что из перечисленного характерно для скелета человека? Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) сводчатая стопа
2) прямой позвоночник без изгибов
3) позвоночник с S-образным изгибом
4) широкий чашевидный пояс нижних конечностей
5) сжатая с боков грудная клетка
6) массивные челюсти
ЧАСТЬ С. Дать развёрнутый ответ на вопрос.
Первая помощь при переломе верхней конечности.
Часть А. Выберите один правильный ответ из четырех предложенных. 1. Опорно-двигательный аппарат представлен: 1) костной системой; 2) совокупностью твердых тканей, служащих опорой и защитой; 3) костной и мышечной системами; 4) мышечной системой. 2. Скелет человека включает около: 1) 150 костей; 2) 200 костей; 3) 250 костей; 4) 300 костей. 3. С возрастом позвонки срастаются в отделе: 1) шейном; 2) грудном; 3) поясничном; 4) крестцовом. 4. Парными костями черепа являются: 1) лобные и затылочные кости; 2) височные и теменные; 3) лобные и теменные; 4) только теменные. 5. К трубчатым костям относят: 1) ребро; 2) лучевую кость; 3) теменную кость; 4) позвонки. 6. Кости фаланг пальцев — это: 1) трубчатые кости; 2) губчатые кости; 3) смешанные кости; 4) плоские кости. 7. Мышцами-антагонистами называются мышцы: 1) прикрепляющиеся к разным костям; 2) производящие движение в одном направлении; 3) производящие движения в противоположных направлениях; 4) производящие движения и в одном, и в разных направлениях. 8. Основные белки, входящие в состав миофибрилл скелетных мышц, — это: 1) актин и тубулин; 2) миозин и коллаген; 3) актин и миозин; 4) кератин и коллаген. 9. Структуры, с помощью которых скелетные мышцы прикрепляются к костям: 1) миофибриллы; 2) связки; 3) сухожилия; 4) соединительнотканная оболочка. 10. Какие непарные кости находятся в мозговом отделе черепа человека? 1) Височная, теменная. 2) Лобная, теменная. 3) Затылочная, теменная. 4) Затылочная, лобная. 11. Снижение работоспособности мышц в процессе длительной работы или при большой нагрузке называют: 1) замедлением; 2) утомлением; 3) усталостью; 4) торможением. 12. Какие функции выполняет красный костный мозг? 1) Кроветворный орган. 2) Депо крови. 3) Часть нервной системы. 4) Запасает органические вещества. Часть В. Выберите три правильных ответа из шести предложенных. В1. Трубчатыми костями являются: 1) грудина; 2) ребро; 3) плечевая кость; 4) бедренная кость; 5) лопатка; 6) лучевая кость. В2. Грудную клетку образуют: 1) ребра; 2) ключицы; 3) лопатки; 4) грудина; 5) грудной отдел позвоночника; 6) шейный отдел позвоночника. В3. К мышцам туловища относятся: 1) межреберные мышцы; 2) икроножная мышца; 3) ягодичная мышца; 4) трапециевидная мышца; 5) височная мышца; 6) надчерепная мышца. Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов. В4. Установите соответствие между костями и типом, к которому они относятся. |
Часть А. Выберите один правильный ответ из четырех предложенных. 1. Скелет человека представлен: 1) костной системой; 2) совокупностью твердых тканей, служащих опорой и защитой; 3) костями и мышечной системой; 4) костями. 2. Скелет человека включает около: 1) 150 костей; 2) 200 костей; 3) 250 костей; 4) 300 костей. 3. С возрастом позвонки срастаются в отделе: 1) шейном; 2) грудном; 3) поясничном; 4) крестцовом. 4. Непарными костями черепа являются: 1) лобные и затылочные кости; 2) височные и теменные; 3) лобные и теменные; 4) только теменные. 5. К плоским костям относят: 1) ребро; 2) лучевую кость; 3) берцовую кость; 4) позвонки. 6. Кости основания черепа и позвонки — это: 1) трубчатые кости; 2) губчатые кости; 3) смешанные кости; 4) плоские кости. 7. Мышцами-синергистами называются мышцы: 1) прикрепляющиеся к разным костям; 2) производящие движение в одном направлении; 3) производящие движения в противоположных направлениях; 4) производящие движения и в одном, и в разных направлениях. 8. Основные белки, входящие в состав миофибрилл скелетных мышц, — это: 1) актин и тубулин; 2) миозин и коллаген; 3) актин и миозин; 4) кератин и коллаген. 9. Структуры, с помощью которых скелетные мышцы прикрепляются к костям: 1) миофибриллы; 2) связки; 3) сухожилия; 4) соединительнотканная оболочка. 10. Какие парные кости находятся в мозговом отделе черепа человека? 1) Височная, теменная. 2) Лобная, теменная. 3) Затылочная, теменная. 4) Затылочная, лобная. 11. Снижение работоспособности мышц в процессе длительной работы или при большой нагрузке называют: 1) замедлением; 2) утомлением; 3) усталостью; 4) торможением. 12. Неподвижное соединение костей называется: 1) стык; 2) сустав; 3) шов; 4) хрящ. Часть В. Выберите три правильных ответа из шести предложенных. В1. Плоскими костями являются: 1) грудина; 2) ребро; 3) плечевая кость; 4) бедренная кость; 5) кости мозгового отдела черепа; 6) лучевая кость. В2. Скелет туловища образуют: 1) ребра; 2) лучевая кость; 3) позвоночник; 4) берцовая кость; 5) грудина; 6) теменная кость. В3. К мышцам туловища относятся: 1) межреберные мышцы; 2) икроножная мышца; 3) ягодичная мышца; 4) трапециевидная мышца; 5) височная мышца; 6) надчерепная мышца. Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов. В4. Установите соответствие между костями и типом, к которому они относятся. |
ГБПОУ «МССУОР № 2» Москомспорта
Об организации
История училища берет своё начало с 19 мая 1977 года, когда приказом Министра просвещения СССР и Председателем Комитета по физической культуре и спорту при Совете Министров СССР №75/505, была открыта общеобразовательная средняя школа-интернат спортивного профиля по гребным видам спорта в г. Москве.
директор ГБПОУ «МССУОР № 2» Москомспорта
Захаров Андрей Анатольевич
Подробнее >
Услуги и сервисы
ОНЛАЙН-УСЛУГА
Спортивный календарь
Перечень официальных физкультурных и спортивных мероприятий Москвы, а также официальных значимых физкультурных, спортивных и массовых спортивно-зрелищных мероприятий, проводимых в Москве.
Подробнее… Соревнования >Открытый чемпионат и первенство ГБПОУ «МССУОР № 2»
01.08.2021 — 31.08.2021
Центр технических видов спорта «Москва» (г. Москва, проезд. Проектируемый 4386-й, дом 1А)
Открытое первенство спортивной школы по велосипедному спорту
02.08.2021 — 05.09.2021
Комплекс спортивных сооружений «Крылатское» (г. Москва, ул. Крылатская, дом 10)
Открытое первенство спортивной школы по велосипедному спорту
01.09.2021 — 30.09.2021
Велодром «ВМХ «Печатники» (г. Москва, ул. Гурьянова)
▶▷▶ контрольная работа на тему пищеварительная система ответы
▶▷▶ контрольная работа на тему пищеварительная система ответыИнтерфейс | Русский/Английский |
Тип лицензия | Free |
Кол-во просмотров | 257 |
Кол-во загрузок | 132 раз |
Обновление: | 08-11-2018 |
контрольная работа на тему пищеварительная система ответы — Yahoo Search Results Yahoo Web Search Sign in Mail Go to Mail» data-nosubject=»[No Subject]» data-timestamp=’short’ Help Account Info Yahoo Home Settings Home News Mail Finance Tumblr Weather Sports Messenger Settings Yahoo Search query Web Images Video News Local Answers Shopping Recipes Sports Finance Dictionary More Anytime Past day Past week Past month Anytime Get beautiful photos on every new browser window Download Контрольная работа по теме «Пищеварительная система» 8 класс infourokru/kontrolnaya-rabota-po-teme Cached Ответственность за разрешение любых спорных моментов, касающихся самих материалов и их содержания, берут на себя пользователи, разместившие материал на сайте Контрольная работа по теме пищеварительная система организма tehnopark-tmru/kontrolnie-raboti/kontrolnaya Cached Проверить уровень знания основных понятий, контрольная работа по теме пищеварительная система организма ответ пищеварения в организме человека Контрольная работа по биологии на тему: «Пищеварение» 8 класс infourokru/kontrolnaya-rabota-po-biologii-na Cached Контрольная работа по теме «Пищеварение», 8 класс 1 вариант Задание 1 Графический диктант класс ответы на срезы по биологии 8 на тему пищеварение wwwboomleru/ Cached Контрольная работа по биологии по теме » Пищеварительная » Направлена на контроль знаний учеников 8 -го класса по такой важной теме , как Пищеварение Часть А Тест по биологии (7 класс) с ответами онлайн для итоговой obrazovakaru Тесты Биология Тест на тему » Пищеварительная система членистоногих и органы выделения» 10 вопросов Уровень: знаток Тест на тему «Отделы тела Членистоногих» 10 вопросов ответы на контрольную — boomleru wwwboomleru/ ответы — на теме-обмен Cached Контрольная работа 8 класс ( Пищеварительная система Обмен 9 класс Контрольная работа за 2 четверть по темам Развитие жизни на Земле Тест: Пищеварение — Биология 8 класс testeduru/test/biologiya/8-klass/pishhevareniehtml Cached Тест к учебнику ДВ Колесов и др Биология 8 класс, тема «Пищеварение», глава №8 Контрольная работа по теме «Нервная система» Ответы на wwwseznaikaru/biologiya/kontrolnye/3089—l-r Cached На передней и задней сторонах спинной мозг имеет …, делящие его на правую и левую половины 6 В центре спинного мозга проходит …, заполненный спинномозговой жидкостью Тест по биологии «Пищеварение» biourokiru/test/35html Cached Под её воздействием жиры распадаются на мелкие капельки, так что общая их поверхность увеличивается В таком виде они становятся более доступными для действия ферментов Тест по биологии Тип Кольчатые черви 7 класс testschoolru/2017/10/03/test-po-biologii-tip Cached Контрольная работа по естествознанию Вселенная 5 класс Добавить комментарий Отменить ответ Ваш e-mail не будет опубликован Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of Yahoo 1 2 3 4 5 Next 6,220 results Settings Help Suggestions Privacy (Updated) Terms (Updated) Advertise About ads About this page Powered by Bing™
- 6 – 1324
- для которого он характерен Читать ещё Ответы к тесту по теме «Опорно-двигательный аппарат» Тест по теме «Размножение организмов Онтогенез» Установите соответствие между признаком и пищеварительным отделом человека
- 5 – бвабвб
б верно 7 Пищеварительные железы
энтероцитам Это объясняется тем
- так что общая их поверхность увеличивается В таком виде они становятся более доступными для действия ферментов Тест по биологии Тип Кольчатые черви 7 класс testschoolru/2017/10/03/test-po-biologii-tip Cached Контрольная работа по естествознанию Вселенная 5 класс Добавить комментарий Отменить ответ Ваш e-mail не будет опубликован Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster
- так что общая их поверхность увеличивается В таком виде они становятся более доступными для действия ферментов Тест по биологии Тип Кольчатые черви 7 класс testschoolru/2017/10/03/test-po-biologii-tip Cached Контрольная работа по естествознанию Вселенная 5 класс Добавить комментарий Отменить ответ Ваш e-mail не будет опубликован Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster
- так что общая их поверхность увеличивается В таком виде они становятся более доступными для действия ферментов Тест по биологии Тип Кольчатые черви 7 класс testschoolru/2017/10/03/test-po-biologii-tip Cached Контрольная работа по естествознанию Вселенная 5 класс Добавить комментарий Отменить ответ Ваш e-mail не будет опубликован Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster
контрольная работа на тему пищеварительная система ответы — Все результаты Контрольная работа по биологии по теме «Пищеварительная Похожие Часть А Выбери один правильный ответ из четырех предложенных 1 Контрольная работа по теме « Пищеварительная система организма» Контрольная работа по теме «Пищеварительная система» 8 класс › Биология Похожие 7 янв 2016 г — КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА ПО ТЕМЕ « ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА » вариант Выбрать правильный ответ : Белки начинают Контрольная работа по теме «Пищеварительная система организма 26 дек 2014 г — Контрольная работа по теме « Пищеварительная система организма» Поджелудочной железы в районе тонкого кишечника Ответ : Картинки по запросу контрольная работа на тему пищеварительная система ответы «crea»:»Компьютер»,»id»:»CtefmFMuhc9CrM:»,»iss»:0,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:119,»oh»:370,»ou»:» «,»ow»:529,»pt»:»videourokinet/img/files/uf/2015/10/98718078-14447″,»rh»:»videourokinet»,»rid»:»0CvX9bQMAtOwAM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Видеоуроки»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcTrcnLQYPZWw3x_KqZdkDSWVkDZIk08Ph4-_uRYvPcMTI6aubBMfgV8kSTt»,»tw»:129 «cb»:6,»cl»:3,»cr»:3,»ct»:3,»id»:»uYY_RHlXSUm33M:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:55,»oh»:500,»ou»:» «,»ow»:300,»pt»:»s1studygurru/store/data/001958723_1-9057cbcdf269″,»rh»:»studygurru»,»rid»:»ppJ7ejJYnT1zjM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»studygurru»,»th»:108,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcSYeUVpnHttPZW_jZkdH5coR75_E0kMOm2AW9-buAQNhjyoLDrCkeDa6w»,»tw»:64 «id»:»X0pGu0acaJo29M:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:93,»oh»:581,»ou»:» «,»ow»:601,»pt»:»cdn2arhivurokovru/multiurok/html/2018/03/04/s_5a»,»rh»:»multiurokru»,»rid»:»S6UTGW4h7g_ZkM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Мультиурок»,»th»:94,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRDe3sn2d78_8gw8cHJVSZZqptKsdvErLO5CsmrwFLBDICb7QnRRgXktQ»,»tw»:98 «id»:»YFrtEBVPLIG1hM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:80,»oh»:675,»ou»:» «,»ow»:598,»pt»:»ds04infourokru/uploads/ex/116c/000247d3-d24b3ec9″,»rh»:»infourokru»,»rid»:»KefYoUYU2MRulM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Инфоурок»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcQPo7iBVfCHnhfux0v2ZFvZSuHXcsUkYLkpQtd6ubMh3l1x6khINs79_g»,»tw»:80 «cl»:3,»ct»:3,»id»:»N2o1VLcwrcoZxM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:64,»oh»:500,»ou»:» «,»ow»:343,»pt»:»docplayerru/docs-images/63/49572631/images/3-1jp»,»rh»:»docplayerru»,»rid»:»VWwhAcHZ9jBChM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»DocPlayerru»,»th»:101,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcREb70yn9OdF2sY9R_cnQZ0Qtj18-J2u1JmauPKr37uRVNsRCRFtYY1xg»,»tw»:69 «cb»:3,»cl»:3,»id»:»xABMeKI8KAsDTM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:102,»oh»:843,»ou»:» «,»ow»:933,»pt»:»docplayerru/docs-images/63/49572631/images/8-1jp»,»rh»:»docplayerru»,»rid»:»VWwhAcHZ9jBChM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»DocPlayerru»,»th»:92,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcSVxNJY_7lP90uXTlxPlGqvyrkJJdoMYoz1Iyqlx5PTtcIU3Kd6jMHl0Q»,»tw»:102 «cr»:3,»id»:»xayEDEiBsme6RM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:63,»oh»:630,»ou»:» «,»ow»:450,»pt»:»superreshebaby/wp-content/uploads/2015/08/chelov»,»rh»:»superreshebaby»,»rid»:»JzXicXs9YFTfLM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Супер Решеба»,»th»:99,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcSIBHb3ltFin3LI-h5CV-t8KXfpgUKmubz0dAVqXRflvmX7z7MMmIQ6-gU»,»tw»:70 Другие картинки по запросу «контрольная работа на тему пищеварительная система ответы» Жалоба отправлена Пожаловаться на картинки Благодарим за замечания Пожаловаться на другую картинку Пожаловаться на содержание картинки Отмена Пожаловаться Все результаты Контрольная работа Пищеварительная система человека 4 мар 2018 г — Данная подборка тестов с ответами предназначена для Контрольная работа в 8 классе по теме : « Пищеварительная система » Пищеварительная система человека — PDF — DocPlayerru Пищеварительная система человека Значение пищеварения 3 Строение и функции органов пищеварения Пищеварительный канал ТЕМА « Пищеварительная система » 1 Тест «Пищеварение» Выберите правильный ответ 1 Итоговая контрольная работа по биологиидля 8 класса 1 вариант Биология — 8 класс Биология Тест: Пищеварительная система Похожие Тематическая контрольная работа скачать для интерактивной доски Контрольная работа по теме «Пищеварительная система» 22 февр 2016 г — Контрольная работа по теме : « Пищеварительная система » Задание 1: Выберите правильный вариант 1)Белки перевариваются… Тест по биологии для 8 класса на тему «Пищеварительная Похожие Контрольный тест по теме « Пищеварительная система Обмен веществ и энергии» (один правильный ответ ) Как называется процесс превращения Итоговый контроль знаний по теме «Пищеварение» 8 класс Похожие 19 мар 2015 г — Итоговый контроль знаний по теме « Пищеварительная система » Вариант № 1 Часть 1 Часть 2 Задание с выбором нескольких верных ответов : 3 Д) регулирует работу пилорического сфинктера Часть 3 Контрольная работа по теме: » Пищеварение», 8 класс — биология Похожие 15 нояб 2015 г — Контрольная работа по теме «Пищеварение», 8 класс 1 вариантВыберите один верный ответ :1 Какой орган пищеварительной системы человека расположен в грудной полости? 1) глотка 2) пищевод 3) контрольная работа по пищеварительной системе биология 8 класс dpsnalconagarcom//kontrolnaia-rabota-po-pishchevaritelnoi-sisteme-biologiia-8-kla контрольная работа по пищеварительной системе биология 8 класс ответ Контрольные работы по биологии 8 класс Итоговая контрольная биологии по теме пищеварительная система 8 класс Контрольная работа по теме : Контрольная работа по биологии пищеварительная система 8 класс catmcaselungsru/article/8751 24 июл 2015 г — Контрольная работа по теме : « Пищеварительная система » 8 класс Вариант 1 Задание 1 «Выберите один правильный ответ из Тест по теме «Пищеварительная система» | Сайт преподавателя solovkovrepetitorname/?page_id=1277 Похожие Часть A (только один правильный ответ ) A1 Какой рефлекс можно отнести к безусловным? 1) выделение слюны при запахе пищи; 2) усиление Проверочная работа по теме Пищеварительная система 27 нояб 2017 г — Проверочная работа по биологии по теме « Пищеварительная система » 1 )а, б, в, г ; 2)а, б, д; 3)а, б, г; 4)все ответы верны [DOC] А1 Генетическая информация хранится в — Электронное (1)docx Тема 2 Происхождение человека (3 ч) Место и роль человека в системе Строение и функции пищеварительной системы : пищеварительный канал, и умений учащихся по биологии являются письменная контрольная работа , При оценке письменных и устных ответов учитель в первую очередь Пищеварительная система Видеоурок Окружающий мир 4 Класс Видеоурок: Пищеварительная система по предмету Окружающий мир за 4 класс Но откуда же берется материал для этой непрерывной работы ? Разработка урока биологии на тему: «Органы пищеварительной pedsovetsu › Файлы для скачивания › Биология и экология › Разработки уроков Похожие 9 авг 2015 г — В начале небольшая проверочная работа , по изученному материалу, далее учащиеся смогли понять как они написали работу , и узнают верные ответы III Для этого необходима пищеварительная система » Пищеварительная система человека — Википедия Похожие Ротовая полость 2 Нёбо 3 Язычок 4 Язык 5 Зубы 6 Слюнные железы 7 Подъязычная оттекает кровь от желудка, кишечника и больших пищеварительных желез, приносящая необходимое сырьё для работы печени) Не найдено: ответы Тема 11 Пищеварительная система Обмен веществ — Биология › 9 класс › Биология › Тема 11 Выпишите в тетрадь определения следующих понятий и запомните их Пищеварение — совокупность процессов, обеспечивающая механическое [PDF] Контрольная работа №2 по теме: « Пищеварение» 1 вариант I vshbsk-sch20edusiteru/DswMedia/8klassbiologiyakontrol-nayarabota-2pdf Контрольная работа №2 по теме : « Пищеварение» 1 вариант I Выберите правильный ответ : 1 Мягкая часть зуба II Против каждого отдела пищеварительной системы напишите его функции Отделы пищеварительной [PDF] Untitled edumariru//Аннотации%20к%20рабочим%20программам%20дисциплин//Раб Биология Ответы на вопросы Пищеварительная система 6 2 1 6 15 Контрольная работа № 2 по теме : Опорно- двигательная система 16 Реферат на тему:Пищеварительная система животных Найдите › 1 — 4 классы › Биология Рейтинг: 4 — 1 голос 8 дек 2016 г — Реферат на тему : Пищеварительная система животных Найдите пожалуйста 10-15 предложений Срочно!!!! Посмотри ответы прямо Пищеварительная система — Пройти онлайн тест — Online Test Pad Пищеварительная система — Пройти онлайн тест к нему позднее В тесте есть задания с выбором нескольких ответов , задания на установление Контрольная работа по теме : «Уральский экономический район» 2 вариант Пищеварительная система Органы ротовой полости — Библиофонд! 19 янв 2010 г — Читать или скачать — контрольную работу по теме ‘ Пищеварительная система Органы ротовой полости’ Раздел: Медицина контрольная работа по теме пищеварение и обмен веществ 8 класс profcareerru//kontrolnaia-rabota-po-teme-pishchevarenie-i-obmen-veshchestv-8-kl контрольная работа по теме пищеварение и обмен веществ 8 класс выбором ответа ответы на контрольную работу по теме обмен веществ 8 класс в неделю) Контрольный тест » Пищеварительная система Обмен веществ и Ответы MailRu: есть у кого нибудь реферат на тему › Образование › ВУЗы, Колледжи Пищеварительная система — совокупность органов пищеварения у животных и Сокращаясь рефлекторно, стенки пищевода проталкивают пищевой Контрольная работа по теме пищеварительная система Ответы : 1Б 2В Контрольная работа в 8 классе по теме : « Пищеварительная система » Задание №1 Подпишите названия органов пищеварительной Урок-обобщение по теме «Пищеварительная система человека Урок-обобщение по теме » Пищеварительная система человека» Знать: органы пищеварительной системы и механизмы их работы Уметь: применять полученные знания на уроке, Кто ответ к загадке знает – быстро руку поднимает Кто с анатомией Контрольное тестирование по теме «Обмен Контрольная работа по теме «Пищеварение», 8 класс — DocBaseorg › Биология 30 окт 2016 г — Здесь Вы можете скачать Контрольная работа по теме «Пищеварение», 8 класс для предмета Выберите один верный ответ : Какой орган пищеварительной системы человека расположен в грудной полости? контрольная работа по теме: «Пищеварение» 8 класс Похожие 6 янв 2015 г — Скачать: контрольная работа по теме : «пищеварение» 8 класс 2) Задания с кратким ответом, в которых ответ необходимо записать в виде между отделами пищеварительной системы и их функциями отделы Тест по биологии «Пищеварение» biourokiru/test/35html Похожие пищеварительной системой выделительной воздействия на их работу химических веществ через кровь передаче нервного Подробный ответ контрольная работа по теме пищеварительная система с ответами magnachipcom/userfiles/20181031172313xml 31 окт 2018 г — контрольная работа по теме пищеварительная система с ответами — Yahoo Search Results Yahoo Web Search Sign in Mail Go to Mail» Общий план строения пищеварительной системы человека и › Все предметы › Пищеварение Рейтинг: 4,4 — 2 212 отзывов — Бесплатно — Android — Обучение В данной статье вы рассмотрите органы пищеварительной системы , строение стенки полых органов, а также методы исследования пищеварительной Контрольная работа по теме “Пищеварение”, 8 класс — Сочинения › Сочинения по русскому языку Контрольная работа по теме Пищеварение, 8 класс 1 вариант Выберите один верный Какой орган пищеварительной системы человека расположен в грудной полости? 1) глотка 2) Дайте развернутый ответ на вопросы: Тестирование по теме Пищеварительная система — Анатомия и Инструкция по выполнению теста 1 Вам предложен тест, состоящий из 10 вопросов с выбором одного из четырех ответов 2 Порядок выполнения Зачетный урок по биологии по теме: «Пищеварительная система Как влияет алкоголизм на работу пищеварительной системы ? Карточка №6 Члены группы могут вносить дополнения в ответы друг друга Контрольные работы по биологии — Биология — Учительский Практические, лабораторные и контрольные работы по биологии для Контрольная работа состоит из двух вариантов, содержатся ответы к вариантам Целевая материалы по теме » Пищеварительная система человека» Тест «Пищеварительная система» 1 вариант — samsdamnet wwwsamsdamnet/medicine/00007php Похожие социальная работа Тест « Пищеварительная система » 1 вариант (25 вопросов) 13 правильных ответов из 25 Ваш уровень знаний по теме составляет 52% 1902 я ветеринарный врач и то больше правильных ответов [PDF] Биология 8_класс yalymschoolucoznet/js/rabochaja_programma_po_biologii_8_klasspdf Срезовая работа по темам: «Нервная система человека Анализаторы Строение и функции пищеварительной системы Пищеварительные Правильный ответ – это сегодняшнее число и месяц: 1712 Контрольная работа по теме : «Взаимосвязь функций дыхательной и кровеносной систем » Строение и функции пищеварительной системы – Биология 25 июн 2010 г — Пищеварительная система — это система органов, в которых осуществляется механическая и химическая обработка пищи, [PDF] Биология Система оценки образовательных достижений учащихся по предмету 8 6 -х классах нет темы «Классификация растений», а в государственном стандар- те основного Итоговая контрольная работа Пищеварительная система (6 часов) Выберите один или несколько правильных ответов 1 Контрольная работа по теме «Пищеварительная система организма Похожие Контрольная работа по теме « Пищеварительная система организма» ( Биология) Учебное пособие для учителей [PDF] Untitled — ЧелГУ академических часов, выделенных на контактную работу обучающихся с происходящие в биологической системе Пищеварительная система 3 Темы лабораторных занятий, их содержание, трудоемкость контрольная Оценка «отлично» ставится, если студент дал полный ответ и показал Болгова Ирина | Реферат на «отлично»! | Газета «Первое ps1septemberru/articlephp?ID=200801819 В том числе и реферат , при использовании которого нужно учитывать Тему может определить преподаватель, а можно выбрать самому Такому ученику лучше посоветовать рассмотреть «Заболевания пищеварительной системы , работы не должна превращаться в «вечер вопросов и ответов » Контрольная работа №1 — Опорно-двигательная система Голова wwwstudmedru › Биология › Анатомия 6 дек 2010 г — В документе приведены только вопросы, без ответов — 10 с Общетеоретические Реферат — Пищеварительная система рефераты Презентация по окружающему миру «Пищеварительная система › Окружающий мир › Презентации для уроков 13 авг 2016 г — Краткое описание работы : Презентация по окружающему миру Пищеварительная система человека предназначена для учащихся [DOC] Итоговая контрольная работа uim5ru/files/Itogovaja_kontrol_naja_rabota1doc Итоговая контрольная работа Вариант 1 Часть А Выберите один правильный ответ 1 Клетки Выберите органы пищеварительной системы «РЕШУ ЕГЭ»: биология ЕГЭ — 2019: задания, ответы, решения Похожие Тема , Кол-во заданий в базе, Кол-во Работа с таблицами, формат 2019 года, 30, 0, 0, Все задания Пищеварительная система , 13, 0, 0, Все задания Тест с ответами по биологии (7 класс) – пройти тест онлайн › Онлайн тесты › Естественные науки 14 авг 2018 г — Тест по теме «Тест с ответами по биологии (7 класс)» Пищеварительная система представлена мускулистой глоткой с ротовым среды; Согласованную работу всех внутренних органов; Инстинкт размножения Контрольные работы · Дипломные работы · Рефераты · Отчеты по Вместе с контрольная работа на тему пищеварительная система ответы часто ищут контрольная работа по теме пищеварительная система организма ответы тест по биологии 8 класс пищеварительная система с ответами контрольная работа по теме пищеварительная система организма вариант 1 ответы контрольная работа по биологии 8 класс пищеварительная система и обмен веществ тест по пищеварительной системе контрольная работа по биологии 8 класс пищеварение с ответами тест пищеварительная и дыхательная система ответы тест по анатомии пищеварение Навигация по страницам 1 2 Следующая Ссылки в нижнем колонтитуле Россия — Подробнее… Справка Отправить отзыв Конфиденциальность Условия Аккаунт Поиск Карты YouTube Play Новости Почта Контакты Диск Календарь Google+ Переводчик Фото Ещё Документы Blogger Hangouts Google Keep Подборки Другие сервисы Google
Яндекс Яндекс Найти Поиск Поиск Картинки Видео Карты Маркет Новости ТВ онлайн Музыка Переводчик Диск Почта Коллекции Все Ещё Дополнительная информация о запросе Показаны результаты для Нижнего Новгорода Москва 1 Тест по биологии (8 класс) на тему : Контрольная работа nsportalru › shkola…kontrolnaya…pishchevaritelnaya… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сайт – выбор пользователей Подробнее о сайте Контрольная работа по теме « Пищеварительная система организма» Цель: Проверить знание особенностей строения и работы Часть В В задании В1 – В2 выбери три ответа из шести Запиши выбранные цифры в порядке возрастания В1 Пища — источник 1 Строительного материала 2 Витаминов 3 Читать ещё Контрольная работа по теме « Пищеварительная система организма» Цель: Проверить знание особенностей строения и работы пищеварительной системы человека Вариант 1 Цель: Проверить уровень знания основных понятий, процессов пищеварения в организме человека Часть А Выбери один правильный ответ из четырех предложенных В ротовую полость открываются протоки: а) печени б) поджелудочной железы в) надпочечников г) слюнных желез Часть В В задании В1 – В2 выбери три ответа из шести Запиши выбранные цифры в порядке возрастания В1 Пища — источник 1 Строительного материала 2 Витаминов 3 Энергии 4 Кислорода 5 Углекислого газа 6 Эритроцитов Ответ : _ В2 Скрыть 2 Контрольная работа по теме « Пищеварительная » videourokinet › …kontrolnaya…po…pishchevaritelnaya… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Работа представлена в двух вариантах в форме разнообразных тематических тестовых и Назовите слюнные железы человека и состав слюны Контрольная работа по теме « Пищеварительная система организма» Читать ещё Работа представлена в двух вариантах в форме разнообразных тематических тестовых и практико-ориентированных заданий Направлена на контроль знаний учеников 8-го класса по такой важной теме , как Пищеварение Назовите слюнные железы человека и состав слюны Контрольная работа по теме « Пищеварительная система организма» Вариант 2 Часть А Выбери один правильный ответ из четырех предложенных Скрыть 3 Контрольная работа по пищеварительной системе infourokru › kontrolnaya-rabota…pischevaritelnoy… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сайт – выбор пользователей Подробнее о сайте по пищеварительному каналу Контрольная работа по теме : « Пищеварительная система Вариант 2 Задание 1 «Выберите один правильный ответ из четырех» А1 К системе пищеварения относят орган , который обладает самой высокой температурой Это – 1) печень 2) тонкая кишка 3) желудок Читать ещё по пищеварительному каналу Контрольная работа по теме : « Пищеварительная система Вариант 2 Задание 1 «Выберите один правильный ответ из четырех» А1 К системе пищеварения относят орган , который обладает самой высокой температурой Это – 1) печень 2) тонкая кишка 3) желудок 4) желчный пузырь А2 Скрыть 4 Контрольная работа на тему Пищеварительная система ответы — смотрите картинки ЯндексКартинки › контрольная работа на тему пищеварительная Пожаловаться Информация о сайте Ещё картинки 5 Контрольная работа по теме » Пищеварительная » infourokru › kontrolnaya…pischevaritelnaya-sistema… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сайт – выбор пользователей Подробнее о сайте Инфоурок › Биология › Тесты › Контрольная работа по теме » Пищеварительная система » 8 класс Выбрать правильный ответ : Белки начинают перевариваться 6 Регулирование работы органов при помощи рефлексов происходит под Читать ещё Инфоурок › Биология › Тесты › Контрольная работа по теме » Пищеварительная система » 8 класс Контрольная работа по теме » Пищеварительная система » 8 класс скачать материал библиотека материалов Контрольная работа По теме « Пищеварительная система » вариант Выбрать правильный ответ : Белки начинают перевариваться: А) в ротовой полости 6 Регулирование работы органов при помощи рефлексов происходит под действием А нервной регуляции Б гуморальной регуляции Скрыть 6 Фамилия_ Контрольная работа по теме studydocru › doc/4302068/familiya…naya-rabota…teme… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Вставьте в текст « Органы пищеварения » пропущенные слова из предложенного перечня Фамилия_ Контрольная работа по теме « Пищеварительная система организма» Вариант 2 Часть А Выбери один правильный ответ из четырех предложенных Читать ещё Вставьте в текст « Органы пищеварения » пропущенные слова из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения Запишите в текст цифры выбранных ответов , а затем получившуюся последовательность цифр (по тексту) впишите в приведенную ниже таблицу Органы пищеварения Органы пищеварения разделяются на _(А) группы Фамилия_ Контрольная работа по теме « Пищеварительная система организма» Вариант 2 Часть А Выбери один правильный ответ из четырех предложенных Скрыть 7 Тест по теме « Пищеварительная система » solovkovrepetitorname › ?page_id=1277 Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Ответы к тесту по теме «Опорно-двигательный аппарат» Тест по теме «Размножение организмов Установите соответствие между признаком и пищеварительным отделом человека, для которого он характерен Читать ещё Ответы к тесту по теме «Опорно-двигательный аппарат» Тест по теме «Размножение организмов Онтогенез» Установите соответствие между признаком и пищеварительным отделом человека, для которого он характерен ПРИЗНАК ОТДЕЛ А) впадают протоки поджелудочной железы 1) желудок Б) в пищеварении принимает участие желчь 2) тонкий кишечник В) пищеварение происходит в кислой среде 3) толстый кишечник Г) пищеварение происходит в щелочной среде Д) всасывание воды Е) всасывание органических веществ Скрыть 8 Тест по биологии « Пищеварение » biourokiru › Тесты › Пищеварение Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Тест по биологии « Пищеварение » Питательные вещества выполняют функции Гуморальная регуляция органов пищеварительной системы заключается в воздействия на их работу химических веществ через кровь Читать ещё Тест по биологии « Пищеварение » Питательные вещества выполняют функции: транспортную Гуморальная регуляция органов пищеварительной системы заключается в воздействия на их работу химических веществ через кровь передаче нервного импульса железам выделяющим ферменты расщеплении веществ под действием ферментов Скрыть 9 Тест по теме «Питание и пищеварение » | ОТВЕТЫ урокрф › library/test_po_teme_pitanie…pishevarenie… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте по теме «Питание и пищеварение » ( работа составлена по материалам Ответы к заданиям 11-15 запишите в работе в специально отведённом для этого месте Какие функции в организме человека выполняет пищеварительная система ? 1) защитную 2) механической обработки пищи Читать ещё по теме «Питание и пищеварение » ( работа составлена по материалам открытого банка заданий ОГЭ ФИПИ) 8 класс Ответы к заданиям 11-15 запишите в работе в специально отведённом для этого месте В случае записи неверного ответа зачеркните его и запишите рядом новый Примерное время выполнения каждого задания части 2 составляет 6 минут Какие функции в организме человека выполняет пищеварительная система ? 1) защитную 2) механической обработки пищи Скрыть 10 проверочная работа пищеварение docx — Проверочная znanioru › …proverochnaya_rabota…pischevaritelnaya… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Файл проверочная работа пищеварение docx для материала по дисциплинам Биология, в разделе Контроль знаний, Методические и учебные материалы Проверочная работа « Пищеварительная система » 1 Слой, защищающий верхнюю часть зуба от механических воздей ствий, — это 1) эмаль 2) пульпа Читать ещё Файл проверочная работа пищеварение docx для материала по дисциплинам Биология, в разделе Контроль знаний, Методические и учебные материалы Проверочная работа « Пищеварительная система » 1 Слой, защищающий верхнюю часть зуба от механических воздей ствий, — это 1) эмаль 2) пульпа 3) цемент 4) дентин 2 Какой орган пищеварительного канала обладает функциями перева ривания пищи? Скрыть Итоговый контроль знаний по теме » Пищеварение » 8 класс kopilkaurokovru › Биология › Тесты › …-kontrol-znanii-po… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте 6 Из перечня органов пищеварения выберите и зашифруйте правильные ответы на вопросы Ответы итогового контроля по теме : « Пищеварительная система » Вариант № 1 1 – 3; 2 – 3; 3 – 124; 4 – вг, 5 – бвабвб, 6 – 1324, 7 Читать ещё 6 Из перечня органов пищеварения выберите и зашифруйте правильные ответы на вопросы: Вопросы Органы пищеварения Самая большая железа 2 Начальная часть толстой кишки Ответы итогового контроля по теме : « Пищеварительная система » Вариант № 1 1 – 3; 2 – 3; 3 – 124; 4 – вг, 5 – бвабвб, 6 – 1324, 7 – вдгжбаез, 8 – ВБА Скрыть Тест по теме Пищеварительная система человека WebUrokcom › 690857 Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Административная контрольная работа по биологии Тест по теме « Пищеварительная система » 8 класс Благодаря пластическому обмену: а) происходит сборка новых белков, жиров, углеводов б) происходит поступление Читать ещё Административная контрольная работа по биологии Тест по теме « Пищеварительная система » 8 класс Благодаря пластическому обмену: а) происходит сборка новых белков, жиров, углеводов б) происходит поступление поступить в кровь, так как: а) являются чужеродными для организма б) являются нерастворимыми веществами 5 Пищевые белки расщепляются в пищеварительном канале на: а) глюкозу б) глицерин в) аминокислоты г) углекислый газ и воду 6 В состав пищеварительного канала входят: а) ротовая полость и кишечник б) пищевод и желудок в) нет верного ответа г) а,б верно 7 Пищеварительные железы, соединяющиеся с пищеварительным каналом Скрыть Тесты по теме патофизиология пищеварительной StudFilesnet › preview/2711775/ Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Работа по теме : ТЕСТЫ ПО ТЕМЕ ПАТОФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ВУЗ: НГМУ двенадцатиперстной кишке тонком отделе кишечника + Тесты по Теме Патофизиология пищеварительной системы Читать ещё Работа по теме : ТЕСТЫ ПО ТЕМЕ ПАТОФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ВУЗ: НГМУ двенадцатиперстной кишке тонком отделе кишечника + Тесты по Теме Патофизиология пищеварительной системы ( контрольные ) Вариант 1 1 Висцеральные боли в животе четкую локализацию: 1) имеют 2) не имеют + 2 Рвота сопровождается Скрыть контрольная работа — Система пищеварения webkursovikru › kartgotrabasp?id=-176722 Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Результат поиска Наименование: контрольная работа Система пищеварения Система пищеварения – сложная физиологическая система , обеспечивающая Из этих нейронов по эфферентным вегетативным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной системы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам Это объясняется тем , что после потенциала действия остаются открытыми медленные потенциал зависимые каналы Na и Ca Читать ещё Результат поиска Наименование: контрольная работа Система пищеварения Информация: Тип работы : контрольная работа Добавлен: 11022014 Сдан: 2013 Система пищеварения – сложная физиологическая система , обеспечивающая переваривание пищи, всасывание питательных компонентов и адаптацию этого процесса к условиям существования Из этих нейронов по эфферентным вегетативным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной системы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам, миоцитам, энтероцитам Это объясняется тем , что после потенциала действия остаются открытыми медленные потенциал зависимые каналы Na и Ca Скрыть Тест по биологии для 8 класса на тему | Doc4webru doc4webru › …test…temu-pischevaritelnaya-sistema… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Контрольный тест по теме « Пищеварительная система Обмен веществ и энергии» (один правильный ответ ) Как называется процесс превращения питательных веществ в простые соединения, которые легко всасываются в кровь и Читать ещё Контрольный тест по теме « Пищеварительная система Обмен веществ и энергии» (один правильный ответ ) Как называется процесс превращения питательных веществ в простые соединения, которые легко всасываются в кровь и лимфу? А расщепление Б пищеварение В Переваривание Г Потребление А рот – пищевод – глотка – желудок – кишечник Б рот – глотка – пищевод – желудок – кишечник Скрыть Контрольная работа по теме « Пищеварительная » pedportalnet › …kontrolnaya…teme…pischevaritelnaya… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Контрольная работа по теме « Пищеварительная система организма» Контрольная работа по теме » Пищеварительная система организма» Читать ещё Контрольная работа по теме « Пищеварительная система организма» Скачать 2849 КБ, 1051778docx Автор: Беляева Елена Михайловна, 18 Апр 2015 Контрольная работа по теме » Пищеварительная система организма» Автор: Беляева Елена Михайловна Похожие материалы Скрыть Контрольная работа Системы – Поможем написать! Курсовые работы Дипломные работы Рефераты Все работы абв-консультациирф › платные-услуги Не подходит по запросу Спам или мошенничество Мешает видеть результаты Информация о сайте реклама От 800р для Вуза! Контрольная работа Системы Контактная информация +7 (920) 158-01-26 круглосуточно Поможем решить контрольную – Онлайн 24х7 Оформить заказ Узнать стоимость Отзывы клиентов Рейтинг author24biz › контрольная-на-заказ Не подходит по запросу Спам или мошенничество Мешает видеть результаты Информация о сайте реклама пищеварительная система контрольная работа От 200 р Срок от 4 часов! Контактная информация +7 (800) 100-03-20 пн-пт 10:00-20:00 Вместе с « контрольная работа на тему пищеварительная система ответы » ищут: контрольная работа по теме готовые контрольные работы для студентов заочников бесплатно готовые контрольные работы контрольная работа по математике 3 класс контрольная работа 3 класс контрольная работа по математике 4 класс оплодотворенная яйцеклетка сущность и содержание управленческого решения 1 2 3 4 5 дальше Браузер Для безопасных прогулок в сети 0+ Установить
Структура, функции и контроль опорно-двигательного аппарата человека
Реферат
Человеческое тело представляет собой сложный организм, основные механические свойства которого обеспечиваются взаимосвязанной опорно-двигательной сетью, контролируемой нервной системой. Природа костно-мышечной взаимосвязи способствует стабильности, произвольным движениям и устойчивости к травмам. Однако фундаментальное понимание этой сети и ее контроля со стороны нейронных систем остается неуловимым.Здесь мы устраняем этот пробел в знаниях, используя медицинские базы данных и математическое моделирование, чтобы выявить организационную структуру, прогнозируемые функции и нейронный контроль опорно-двигательного аппарата. Мы построили очень упрощенную опорно-двигательную сеть всего тела, в которой отдельные мышцы соединяются с несколькими костями как через точки начала, так и через точки прикрепления. Мы продемонстрировали, что, используя эту упрощенную модель, роль мышцы в этой сети может предложить теоретическое предсказание восприимчивости окружающих компонентов к вторичным повреждениям.Наконец, мы проиллюстрировали, что наборы мышц группируются в сетевые сообщества, которые имитируют организацию модулей управления в первичной моторной коре. Этот новый формализм для описания взаимодействий между мышечной и скелетной системами служит основой для разработки и тестирования терапевтических реакций на травмы, вдохновляя будущие успехи в клиническом лечении.
Об авторе
Хотя сетевая наука часто используется для характеристики сетей на основе геномики, протеомики и коннектомики, ее полезность для понимания биомеханики, ортопедии и физиотерапии остается в значительной степени неизученной.Действительно, текущая клиническая практика и знания, касающиеся опорно-двигательного аппарата, в основном сосредоточены на отдельных областях тела, отдельных мышцах или отдельных травмах и поэтому остаются безразличными к мезомасштабным или глобальным особенностям архитектуры тела, которые могут иметь решающее значение для травм и восстановления. Мы устранили этот пробел, представив опорно-двигательный аппарат в виде графа или сети, в которой мы рассмотрели кости и мышечные связи между ними. Моделируя мышцы как пружины и кости как точечные массы, мы разработали пертурбативный подход, чтобы исследовать функцию этой сети.Используя эту модель, мы рассчитали сетевые эффекты возмущения отдельных мышц. Используя этот формализм, мы можем провести новые параллели между этой системой и первичной моторной корой, которая ее контролирует, и проиллюстрировать клинические связи между сетевой структурой и мышечным повреждением.
Введение
Взаимосвязанная природа человеческого тела долгое время была предметом научных исследований и суеверных верований. От древних юморов, связывающих сердце, печень, селезенку и мозг смелостью, спокойствием и надеждой [1], до современного понимания связи кишечника и мозга [2], люди склонны искать взаимосвязи между разрозненными частями тела. объяснять сложные явления.Тем не менее, напряжение остается между этой базовой концептуализацией человеческого тела и редукционизмом, неявным в современной науке [3]. Понимание всей системы часто относят к футуристическому миру, в то время как отдельные эксперименты уточняют наше понимание мельчайших составных частей.
Опорно-двигательный аппарат человека не является исключением из этой дихотомии. В то время как медицинская практика сосредоточена на кистях, стопах или лодыжках, клиницисты знают, что травмы одной части опорно-двигательного аппарата обязательно влияют на работу других (даже отдаленно удаленных) частей [4].Травма лодыжки может изменить характер походки, что приведет к хронической боли в спине; травма плеча может изменить осанку и вызвать дискомфорт в шее. Понимание фундаментальных отношений между фокальной структурой и потенциальными удаленными взаимодействиями требует целостного подхода.
Здесь мы подробно описываем такой подход. Наша концептуальная основа мотивирована недавними теоретическими достижениями в сетевой науке [5], которая представляет собой развивающуюся дисциплину, построенную на упорядоченном слиянии математики (в частности, теории графов [6]) и физики (в частности, статистической механики [7]), компьютеров. наука, статистика [8] и системная инженерия.Подход упрощает сложные системы, разграничивая их компоненты и отображая паттерн взаимодействия между этими компонентами [9]. Это представление кажется особенно подходящим для изучения опорно-двигательного аппарата человека, который состоит из костей и соединяющих их мышц. В этом исследовании мы использовали этот подход для оценки структуры, функции и контроля опорно-двигательного аппарата.
Использование сетевой науки для понимания опорно-двигательного аппарата в последние годы увеличилось [10].Однако этот каркас в основном использовался для исследования свойств локальных мышечных или костных сетей. Например, местная структура черепа была исследована, чтобы выяснить, как можно классифицировать кости [11]. Кроме того, были проведены исследования топологии костно-мышечной сети позвоночника для оценки напряжений и деформаций в костях [12]. Существует несколько исследований, посвященных всей опорно-двигательной системе, хотя они не используют математические инструменты, которые мы использовали здесь [13,14].Настоящее исследование отличается от предыдущих работ оценкой всей опорно-двигательной системы в сочетании с математическими инструментами науки о сетях.
В этом более широком контексте мы сосредоточили внимание на проблеме реабилитации после травм скелетных мышц или коры головного мозга. Прямое повреждение мышцы или связанного с ней сухожилия или связки влияет на другие мышцы через компенсаторные механизмы тела [15]. Точно так же потеря использования определенной мышцы или группы мышц из-за прямого повреждения коры головного мозга может привести к компенсаторному использованию альтернативных мышц [16,17].То, как структурированы взаимосвязи опорно-двигательного аппарата и как они функционируют, напрямую ограничивает то, как повреждение определенной мышцы повлияет на опорно-двигательный аппарат в целом. Понимание этих взаимосвязей может дать столь необходимое понимание того, какие мышцы больше всего подвержены риску вторичной травмы из-за компенсаторных изменений, возникающих в результате очаговой травмы, тем самым давая основу для более комплексных подходов к реабилитации. Кроме того, понимание того, как кора головного мозга отображается не только на отдельные мышцы, но и на группы топологически близких мышц, может помочь в будущих эмпирических исследованиях взаимосвязи между очаговыми повреждениями (включая инсульт) моторной коры и риском вторичного повреждения.
Материалы и методы
Построение сети
Используя таблицы Хосфорда Muscle [18], мы построили скелетно-мышечный гиперграф, представив 173 кости (некоторые из них фактически являются связками и сухожилиями) в виде узлов и 270 мышц в виде гиперребер, соединяющих эти узлы ( происхождение и точки прикрепления мышцы перечислены в таблице S9). Этот гиперграф также можно интерпретировать как двудольную сеть, в которой мышцы являются одной группой, а кости — второй группой (). Матрица C 173 × 270 заболеваемости опорно-двигательного аппарата, таким образом, определяется как C ij = 1, если v i ∈ e j и 0 в противном случае, где V = {v 1 , · · ·, v 173 } — это набор узлов (костей), а E = {e 1 , · · ·, e 270 } — набор гиперребер (мышц).Это гиперграфическое представление тела устраняет большую часть сложности опорно-двигательного аппарата, кодируя только то, какие мышцы прикрепляются к каким костям. Весь анализ применялся только к одной половине (левой или правой) тела, потому что каждое полушарие головного мозга контролирует только противоположную сторону тела. Поэтому мы еще больше упростили нашу модель, допустив лево-правую симметрию; на любых фигурах, на которых изображены обе половины тела, вторая половина присутствует исключительно для визуальной интуиции.
Схема представления данных и вычислительных методов.(a) Скелетно-мышечная сеть была сначала преобразована в двудольную матрицу, где 1/0 указывает на наличие / отсутствие связи между мышцами и костями. (b) Сообщества топологически связанных мышц идентифицируются путем (1) преобразования гиперграфа в граф мышца-мышцы, в котором каждая запись кодирует количество общих костей каждой пары мышц, и (2) впоследствии мышцы были разбиты на сообщества , в котором составляющие члены более плотно связаны с другими членами своего сообщества, чем с членами других сообществ.(c) Чтобы облегчить пертурбации, скелетно-мышечная сеть была физически встроена, так что кости (узлы) изначально располагались в их правильных анатомических положениях. (d) Чтобы понять влияние отдельных мышц на взаимосвязанную систему, все узлы, связанные выбранным гиперребром, были возмущены в четвертом пространственном измерении.
Кости-центрический график A и мышечный график B () — это просто одномодовые проекции C. Проекция на кости A = C T C, а проекция на мышцы B = CC T .Затем диагональные элементы были установлены равными нулю, в результате чего мы получили взвешенную матрицу смежности [5]. Мы получили оценочные анатомические местоположения центра масс каждой мышцы (и кости), изучив анатомические тексты [19] и оценив x-, y- и z-координаты для отображения на графическом изображении человеческого тела ().
Расчет оценки воздействия
Чтобы измерить потенциальную функциональную роль каждой мышцы в сети, мы использовали классический пертурбативный подход. Чтобы максимизировать простоту и потенциал для фундаментальной интуиции, мы смоделировали опорно-двигательную систему как систему точечных масс (костей) и пружин (мышц).Мы растянули мышечную пружину и наблюдали влияние этого возмущения на расположение всех остальных мышц. Физически, чтобы повредить мышцу, мы смещали все кости, связанные с этой мышцей, на одинаковую величину и в том же направлении, растягивая мышцу, и удерживали эти кости на новом месте. Этот процесс также математически эквивалентен простому изменению жесткости пружины, относящейся к конкретной мышечной пружине. Затем системе позволяли достичь равновесия. Мы зафиксировали кости по средней линии и по периферии в пространстве, чтобы предотвратить смещение системы.Чтобы количественно оценить влияние возмущения этой единственной мышечной пружины, мы определили движение узла – следующим образом:
mid2r → idt2 = ∑j ≠ i∈V [SijAijl → ij (xij-‖l → ij‖)] — βdr → idt,
где l ij — смещение между узлами i и j, x ij — невозмущенное расстояние между узлами i и j, m — масса узла (которую мы установили равной единице для всех узлов в сети) , β = 1 — коэффициент демпфирования, r i — положение узла i , A — взвешенная матрица смежности графа, ориентированного на кости, и S ij представляет собой сумму всех сил пружин мышцы, к которым подключены узлы i и j.Чтобы нормализовать восстанавливающую силу мышц на узлах, пусть сила пружины мышцы q 1 / (k — 1). Здесь мы установили, что все кости имеют равный вес, а все мышцы имеют одинаковую жесткость пружины, что является упрощением реальной физической анатомии. Для обсуждения того, как учесть дополнительные физические свойства, такие как масса кости и мышечная сила, а также дополнительные результаты с использованием этих свойств, см. S5 Text. Более того, образцы траекторий, которые дают интуитивное представление о динамике нашей модели, были включены в вспомогательную информацию (S8 рис.).
Чтобы измерить потенциальную функциональную роль каждой мышцы в сети, мы растянули гиперребер мышцы и измерили влияние возмущения на остальную часть сети. Вместо того, чтобы возмущать сеть в каком-то произвольном трехмерном направлении, мы расширили объем нашей симуляции до четвертого измерения. При возмущении мышцы мы смещали все узлы (кости), содержащиеся в этом гиперребре мышцы, на постоянный вектор в четвертом измерении и удерживали их этим смещением ().Затем возмущение в ответ прокатилось по сети пружин. Мы последовательно растягивали каждую мышечную гиперреберь и определили оценку воздействия этого возмущения как общее расстояние, пройденное всеми узлами опорно-двигательного аппарата от их исходных положений. Величина смещения представляет собой суммарное смещение по всем временным точкам, от начала возмущения до соответствующего отсечки для времени уравновешивания. Здесь мы нашли равновесие системы, позволив динамике выровняться в течение достаточного периода времени.Обратите внимание, что равновесие также может быть решено с использованием стационарного, нединамического подхода; мы решили использовать динамику в этом случае для более широкой поддержки будущих приложений.
Отклонение оценки удара
Для каждой мышцы мы рассчитали индекс, который количественно определяет, насколько оценка воздействия этой мышцы отклоняется от ожидаемой с учетом степени ее гиперребер; мы называем этот показатель «ударным отклонением». Мы начинаем с построения нулевой модели, которая определяет ожидаемое воздействие при наборе статистических допущений.В текущем исследовании мы использовали несколько различных нулевых моделей с разными наборами допущений, которые мы подробно рассмотрим в следующих разделах. Отклонение воздействия рассчитывалось следующим образом: мы вычисляли среднее значение, стандартное отклонение и 95% доверительные интервалы (ДИ) для каждой из категорий степени нулевого гиперграфа из ансамбля из 100 нулевых гиперграфов. Расстояние от данной мышцы до среднего значения ± 95% ДИ (в зависимости от того, что ближе всего) было вычислено и разделено на стандартное отклонение этого распределения степеней нулевого гиперграфа.Таким образом, мы рассчитали отклонение от ожидаемого значения в стандартных отклонениях (аналогично z-баллу). содержит мышцы, которые лежат за пределами 95% доверительного интервала коэффициентов отклонения относительно степени их гиперребер. Мышцы можно естественным образом сгруппировать в соответствии с гомункулом, грубым одномерным представлением того, как контрольные области мышц группируются в моторную кору. Для данной группы гомункулов мы рассчитали коэффициент отклонения как количество мышц с положительным отклонением, деленное на общее количество мышц в группе ().
Таблица 1
Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в модели с нулевым гиперграфом.Мышцы на левой стороне оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее влияние, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему.В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.
Порядок ранжирования | Меньшее воздействие, чем ожидалось | Более сильное воздействие, чем ожидалось | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Число | Гиперреберь | Название мышцы | Гиперреберь | Название мышцы | |||||||||
1 | 137 | Orbicularis oculi | 20 | Brachialis | |||||||||
2 | 145 | Buccinator | 22 | Anconeus | |||||||||
3 | 148 | 9010 9010 9010 9010 | 12 | Teres minor | |||||||||
5 | 11 | Infraspinatus | |||||||||||
6 | 9010 | 9010 | 14 | 901 13 | Te res major | ||||||||
8 | 10 | Supraspinatus | |||||||||||
8 | 16 | Pectoralis major | 9010 9901 9010 | longus | |||||||||
11 | 161 | Piriformis | |||||||||||
10 | 31 | Brachioradialis Table |
Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольной группой с подобранной степенью. Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.
Порядок ранжирования | Меньшее воздействие, чем ожидалось | Более сильное воздействие, чем ожидалось | |||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Номер | Гиперреберь | Название мышцы | Гиперреберь | Название мышцы | |||||||||||||
1 | 16 | Бровь | 3 | Колено | |||||||||||||
2 | 17 | Глазные мышцы | 4 | Бедро | |||||||||||||
3 | 18 | Мышцы лица | 6 | 6 0 19 | Мышцы губ | 7 | Локоть | | |||||||||
5 | 8 | Запястье | |||||||||||||||
6 | 9 9010 9010 9010 9010 9010 9010 9010 | 10 | Мизинец | ||||||||||||||
8 | 21 | Язык |
Обнаружение сообщества
Чтобы понять как функцию, так и контроль над опорно-двигательной системой, мы были заинтересованы в определении групп плотно связанных между собой мышц с использованием подхода на основе данных.Мы выполнили тип обнаружения сообщества, максимизируя функцию качества модульности, введенную Ньюманом [20]:
Q = ∑ijBij − γPijδ (gi, gj),
где P ij — ожидаемый вес ребра в нулевой модели Ньюмана-Гирвана, узел i назначен сообществу g i , узел j назначен сообществу g j , а δ — дельта-функция Кронекера. Путем максимизации Q мы получили разделение узлов (мускулов) на сообщества таким образом, чтобы узлы в одном сообществе были более плотно взаимосвязаны, чем ожидалось в сетевой нулевой модели (справа).
Здесь мы также использовали параметр разрешения для настройки размера и количества обнаруженных сообществ таким образом, чтобы количество обнаруженных сообществ соответствовало количеству групп внутри гомункула для прямого сравнения. В частности, мы использовали параметр разрешения γ = 4,3, чтобы разделить мышечно-ориентированную матрицу на 22 сообщества (см. Таблицу S8). Мы начали с переопределения исходной ориентированной на мышцы матрицы B, следуя Jutla et al. [21]; мы положили k = Σ i B i , j , а затем мы применили локально жадный алгоритм максимизации модульности типа Лувена к скорректированной матрице B ′ = B-γkTk∑ jkj [22].
Указанный выше метод обнаружения сообществ недетерминирован [23]. То есть одно и то же решение не будет достигнуто при каждом отдельном запуске алгоритма. Следовательно, необходимо убедиться, что используемые назначения сообщества хорошо представляют сеть, а не только локальный максимум ландшафта. Поэтому мы максимально увеличили функцию качества модульности в 100 раз, получив 100 различных заданий от сообщества. Из этого набора решений мы определили надежную репрезентативную консенсусную структуру сообщества [24].S1 Рис. Показывает, как обнаруженные сообщества изменяются в зависимости от параметра разрешения для мышечно-ориентированной сети.
Сетевые нулевые модели
Мы используем перепрограммированные графы в качестве нулевой модели, с которой сравниваем эмпирические данные. В частности, мы построили нулевой гиперграф, перемонтировав мышцы, которым присвоена одна и та же категория (определенная ниже) равномерно и случайным образом. Таким образом, мышцы мизинца будут перестроены только внутри мизинца, и аналогично для мышц других категорий.Важно отметить, что этот метод также сохраняет степень каждой мышцы, а также степень распределения всего гиперграфа.
Таблица 3
Категории гомункулов и связанные с ними идентификационные номера.
Идентификатор категории | Название категории | ||
---|---|---|---|
1 | Пальцы ног | ||
2 | Голеностопный сустав | ||
3 | Колено | ||
5 | Ствол | ||
6 | Плечо | ||
7 | Колено | ||
8 | Запястье | ||
9 | Рука | ||
11 | |||
10 | Безымянный палец | ||
12 | Средний палец | ||
13 | Указательный палец | ||
14 | Большой палец | ||
15 | Шея | 16 901 Шея | 16 901 17 | Веко и глазное яблоко |
18 | F ace | ||
19 | Губы | ||
20 | Челюсть | ||
21 | Язык | ||
22 | Глотание |
костно-мышечный аппарат сохранен грубо, изменения пространственно локализованы.В частности, мы разделили мышцы на сообщества размером примерно 3, так что каждая мышца была сгруппирована с двумя мышцами, которые наиболее топологически связаны. Затем мы переставлялись только внутри этих небольших групп. Это управляемый данными способ изменения связей только внутри очень небольших групп связанных мышц.
Чтобы разделить мышцы на сообщества, мы применили жадный подход к максимизации модульности, аналогичный предыдущей работе [25]. В частности, мы максимизировали модульность системы, так что изменение модульности для перемещения узла n из сообщества c ‘в сообщество c определяется выражением
d Q n c = H n c — H n c ′ + B ′ n n — V c c ′
Здесь H — матрица степени от узла к модулю, B ′ — скорректированная матрица, ориентированная на мышцы, а V — штрафной член, гарантирующий, что сообщества будут небольшими и примерно одинакового размера.Конкретно,
где N — общее количество узлов в системе, c j — индикаторная переменная, кодирующая назначение сообществом узла j, а δ — дельта-функция Кронекера. Более того,
Vcc ′ = (∑j = 1Nδcjc′-NK) 2,
где K обозначает общее количество сообществ. Этот термин наказывает определение набора сообществ, которые сильно различаются по размеру.
Многомерное масштабирование
Для проведения многомерного масштабирования (MDS) в сети, ориентированной на мышцы, взвешенная матрица смежности, ориентированная на мышцы, была упрощена до двоичной матрицы (все ненулевые элементы установлены равными 1).На основе этих данных была построена матрица расстояний D, элементы D ij которой равны длине кратчайшего пути между мышцами i и j, или равны 0, если пути не существует. Затем к этой матрице расстояний применяется MDS, чтобы получить ее первый главный компонент с помощью функции MATLAB cmdscale.m. Для построения бинарной матрицы был установлен порог 0, и все значения выше этого порога были преобразованы в 1. Однако, чтобы сделать анализ устойчивым к этому выбору, мы исследовали диапазон пороговых значений, чтобы убедиться, что результаты инвариантны относительно порог.Верхняя граница порогового диапазона была установлена путем определения максимального значения, при котором будет поддерживаться полносвязная матрица; в противном случае матрица расстояний D имела бы элементы бесконечного веса. В нашем случае это значение составило 0,0556 × max (B ′). В пределах этого диапазона пороговых значений (т.е. для всех пороговых значений, приводящих к полностью связанным матрицам) результаты были качественно согласованными. В качестве дополнительного анализа мы также использовали метод построения матрицы расстояний из взвешенной матрицы смежности, чтобы исключить пороговую обработку (S5 Fig), и мы снова наблюдали качественно согласованные результаты.
Данные о мышечных травмах
Мы рассчитали корреляцию между оценкой удара и временем восстановления после мышечной травмы. Время восстановления после травм было взято из литературы по спортивной медицине и включало травмы трехглавой мышцы плеча и плечевых мышц [26]; мышцы большого пальца [27]; latissimus dorsi и teres major [28]; двуглавая мышца плеча [29]; голеностопные мышцы [30]; мышцы шеи [31]; мышцы челюсти [32]; мышцы бедра [33]; мышцы глаз / век [34]; и мышцы колена [35], локтя [36] и запястья / кисти [37].Время восстановления и соответствующие ссылки, перечисленные в, представляют собой среднее время восстановления, полученное в результате популяционных исследований. Если в литературе сообщалось о диапазоне различных уровней тяжести и связанных с ними сроков восстановления для конкретной травмы, выбирался наименее тяжелый уровень. Если травма была зарегистрирована для группы мышц, а не для одной мышцы, отклонение оценки удара для этой группы усреднялось вместе. Точки данных для групп мышц были взвешены в соответствии с количеством мышц в этой группе с целью линейной подгонки.Подгонка была произведена с использованием функции MATLAB, fitlm.m, с параметром «Robust», установленным на «on». Устойчивая регрессия — это метод регрессии, разработанный для того, чтобы быть менее чувствительным к выбросам в данных, в котором выбросы имеют пониженный вес в регрессионной модели.
Таблица 4
Данные восстановления после травм мышц.
Мышцы | Недели восстановления | Источник | |||
---|---|---|---|---|---|
Трицепс плеча | 4 | Бейтман (1962) | |||
Мышцы большого пальца | 4 | 2004Latissimus dorsi | 12 | Nagda (2011) | |
Двуглавая мышца плеча | 12 | Zafra (2009) | |||
Голеностопный сустав | 2 | 09 Шея (2012)14 | Torg (1982) | ||
Захват | 0 | Beachy (2004) | |||
Плечо | 2 | Bateman (1962) | |||
Teres major | 12 | ||||
Бедро | 12 | Niemuth (2005) | |||
Глаз / веко | 1,4 | Leivo (2015) | |||
Колено | 8 | Экстранд 900 | 8 | Fleisig (2012) | |
Запястье / кисть | 1.4 | Логан (2004) |
Данные области соматотопической репрезентации
Мы вычислили корреляцию между отклонением оценки воздействия и площадью соматотопической репрезентации, относящейся к определенной группе мышц. Ареалы представительства были собраны из двух отдельных источников [38,39]. Тома и соответствующие ссылки перечислены в. В обоих исследованиях испытуемых просили многократно артикулировать сустав, и регистрировались объемы областей первичной моторной коры, которые подверглись наибольшему изменению в BOLD-сигнале.Затем мы рассчитали коэффициент корреляции между объемами коры и средним воздействием всех мышц, связанных с этим суставом, как определено в таблицах Hosford Muscle. Мы обнаружили значительную линейную корреляцию между двумя показателями с помощью функции MATLAB, fitlm.m, с параметром «Robust», установленным на «on».
Таблица 5
Размеры и источники объема соматотопической репрезентации первичной моторной коры.
Мышца | Объем (мм 3 ) | Артикул | ||
---|---|---|---|---|
Палец | 1,390 | Indovina (2000) | ||
Index | 1,000 | Indovina 2000 Indovina | ||
Средний | 650 | Indovina (2000) | ||
Рука | 5,566 | Alkadhi (2002) | ||
Пальцы | 2,972 | Alkadhi (2002) 4,972 | Alkadhi (2002) | |
Alkadhi (2002) | ||||
Elbow | 2,267 | Alkadhi (2002) |
Результаты
Структура опорно-двигательного аппарата человека
Для исследования структурных взаимосвязей опорно-двигательного аппарата человека мы использовали мышечно-скелетную систему. подход.Основываясь на последних достижениях сетевой науки [5], мы исследовали опорно-двигательный аппарат как сеть, в которой кости (сетевые узлы) соединены друг с другом мышцами (сетевые гиперребра). Гиперребро — это объект, соединяющий несколько узлов; мышцы соединяют несколько костей через точки начала и вставки. Степень гиперребра k равна количеству узлов, которые оно соединяет; таким образом, степень мышцы — это количество костей, с которыми она контактирует. Например, трапеция — это гиперребро высокой степени, которое связывает 25 костей лопатки и позвоночника; и наоборот, приводящий большой палец представляет собой гиперребро низкой степени, которое связывает 7 костей руки ().Набор гиперребер (мышц) с общими узлами (костями) называется гиперграфом: граф H = (V, E) с N узлами и M гиперребрами, где V = {v 1 , …, v N } — это набор узлов, а E = {e 1 , …, e M } — набор гиперребер.
Структура гиперграфа.(a) Слева: анатомический рисунок трапеции. Справа: преобразование трапеции в гиперребро (красный; степень k = 25), соединяющее 25 узлов (костей) на голове, плече и позвоночнике.(б) Приводящая мышца большого пальца, соединяющая 7 костей руки. (в) Пространственная проекция распределения степеней гиперребер на тело человека. Гиперребра высокой степени наиболее сильно сконцентрированы в ядре. (d) Скелетно-мышечная сеть отображается в виде двудольной матрицы (1 = соединена, в противном случае 0). (e) Распределение степени гиперребра для гиперграфа опорно-двигательного аппарата, которое значительно отличается от ожидаемого в случайном гиперграфе. Данные доступны для (e) в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.
Представление опорно-двигательного аппарата человека в виде гиперграфа позволяет количественно оценить его структуру (). Мы заметили, что распределение степени гиперребер является тяжелым: большинство мышц связывают 2 кости, а несколько мышц связывают многие кости (). Наклон распределения степеней существенно отличается от такового случайных сетей (двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова, KS = 0,37, p <0,0001, см. Материалы и методы) [5], что свидетельствует о наличии мышц неожиданно низкой и высокий градус ().
Функция опорно-двигательного аппарата человека
Чтобы исследовать функциональную роль мышц в опорно-двигательном аппарате, мы использовали упрощенную модель опорно-двигательного аппарата и исследовали, может ли эта модель генерировать полезные клинические корреляты. Мы реализовали физическую модель, в которой кости образуют основной каркас тела, а мышцы скрепляют эту структуру. Каждый узел (кость) представлен как масса, пространственное расположение и движение которой физически ограничены гиперребрами (мышцами), с которыми он связан.В частности, кости — это точки, расположенные в их центре масс, заимствованные из текстов по анатомии [19], а мышцы — это пружины (затухающие гармонические осцилляторы), соединяющие эти точки [40,41]; для гиперребра степени k мы создали k (k — 1) / 2 пружин, соединяющих k узлов. То есть для мышцы, соединяющей k костей, мы разместили пружины так, чтобы каждая из k мышц имела прямое пружинное соединение с каждой из других k — 1 костей.
Затем мы взволновали каждую из 270 мышц тела и вычислили их оценку воздействия в сети (см. Материалы и методы и).Когда мышца физически смещается, она вызывает волнообразное смещение других мышц по всей сети. Оценка удара мышцы — это среднее смещение всех костей (и косвенно мышц) в результате его первоначального смещения. Мы наблюдали значительную положительную корреляцию между степенью мышц и оценкой воздействия (F (1,268) = 23,3, R 2 = 0,45, p <0,00001;), предполагая, что структура гиперребер определяет функциональную роль мышц в опорно-двигательной сети.Мышцы с большим количеством точек прикрепления и начала имеют большее влияние на опорно-двигательную систему при возмущении, чем мышцы с небольшим количеством точек прикрепления и начала [42]. Мы можем получить более подробное представление о результатах этого анализа, подробно изучив взаимосвязь между оценкой воздействия и статистическими показателями топологии сети. На рис. S11 мы показываем, что функция сети, измеренная с помощью оценки воздействия, значительно коррелировала со средней длиной кратчайшего пути.Хотя сетевая статистика статична по своей природе, их функциональная интерпретация обеспечивается пертурбативным моделированием динамики системы.
Исследование опорно-двигательного аппарата.(a) Оценка удара, построенная как функция степени гиперребра для модели нулевого гиперграфа и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата. (b) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,12) = 37,3, R 2 = 0,757, p <0.0001). Заштрихованные области указывают 95% доверительный интервал, а точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. График пронумерован следующим образом: трицепс (1), большой палец (2), широчайшая мышца спины (3), двуглавая мышца плеча (4), лодыжка (5), шея (6), челюсть (7), плечо (8). ), большая круглая (9), бедра (10), глазные мышцы (11), колено (12), локоть (13), запястье / кисть (14). Данные доступны в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.
В качестве руководства для интерпретации важно отметить, что оценка воздействия, хотя и значительно коррелирует со степенью мускулатуры, не может быть им полностью предсказана ().Вместо этого, структура локальной сети, окружающей мышцу, также играет важную роль в ее функциональном воздействии и способности восстанавливаться. Чтобы лучше количественно оценить влияние этой структуры локальной сети, мы спросили, существуют ли мышцы, которые имеют значительно более высокие или значительно более низкие оценки воздействия, чем ожидалось в нулевой сети. Мы определили положительное (отрицательное) отклонение оценки воздействия, которое измеряет степень, в которой мышцы более (менее) воздействуют, чем ожидалось в сетевой нулевой модели (см. Материалы и методы).В результате этого расчета был получен показатель, который выражает влияние конкретной мышцы по сравнению с мышцами с идентичной степенью гиперребер в нулевой модели. Другими словами, этот показатель учитывает сложность конкретной мышцы ().
Является ли эта математическая модель клинически актуальной? Отвечает ли тело по-разному на травмы мышц с более высокой оценкой удара, чем на мышцы с более низкой оценкой удара? Чтобы ответить на этот вопрос, мы оценили потенциальную взаимосвязь между воздействием на мышцы и временем восстановления после травмы.В частности, мы собрали данные о спортивных травмах и времени между получением травмы и возвращением в спорт. Мы отметили, что время восстановления сильно коррелировало с отклонениями оценки удара отдельной мышцы или группы мышц (F (1,12) = 37,3, R 2 = 0,757, p <0,0001;), что позволяет предположить, что наш Математическая модель предлагает полезный клинический биомаркер реакции сети на повреждение. Мы отмечаем, что важно учитывать тот факт, что восстановление может происходить медленнее у человека, которому требуются максимальные усилия в спортивном спорте, по сравнению с человеком, который стремится только функционировать в повседневной жизни.Поэтому, чтобы обобщить наши результаты для всего населения, мы также изучили данные о времени восстановления, полученные от не спортсменов, и представляем эти дополнительные результаты во вспомогательной информации (текст S6).
Наконец, чтобы получить интуитивное представление о том, как очаговая травма может вызывать отдаленные эффекты, потенциально замедляющие выздоровление, мы рассчитали влияние мышц голеностопного сустава и определили, какие другие мышцы были затронуты сильнее всего. То есть для каждой отдельной мышцы голеностопного сустава мы рассчитали воздействие на каждую из оставшихся 264 мышц, не относящихся к голеностопному суставу, а затем усреднили это значение по всем мышцам голеностопного сустава.Из 264 мышц, не относящихся к голеностопному суставу, единственная мышца, на которую больше всего воздействует нарушение мышц голеностопного сустава, — это двуглавая мышца бедра, а второй по величине — латеральная широкая мышца колена. Кроме того, мышца бедра, на которую больше всего влияет нарушение, — это камбаловидная мышца.
Контроль опорно-двигательного аппарата человека
Какова взаимосвязь между функциональным воздействием мышцы на тело и нейронной архитектурой, которая влияет на контроль? Здесь мы исследуем взаимосвязь между опорно-двигательной системой и первичной моторной корой.Мы исследовали область карты коркового изображения головного мозга, посвященную мышцам с низким или высоким воздействием, опираясь на анатомию моторной полосы, представленной в моторном гомункуле [43] (), грубое одномерное представление тела в головном мозге [44 ]. Мы заметили, что области гомункула по-разному контролируют мышцы с положительной и отрицательной оценкой отклонения воздействия (). Более того, мы обнаружили, что области гомункула, контролирующие только положительно (отрицательно) отклоняющиеся мышцы, как правило, располагаются медиально (латерально) на моторной полосе, что предполагает наличие топологической организации ожидаемого воздействия мышцы на нервную ткань.Чтобы исследовать эту закономерность более глубоко, для каждой области гомункула мы рассчитали коэффициент отклонения как процент мышц, которые положительно отклонились от ожидаемой оценки воздействия (т. Е. Значение 1 для бровей, глаз, лица и значение 0 для колена , бедро, плечо; см.). Мы обнаружили, что коэффициент отклонения достоверно коррелировал с топологическим положением на моторной полосе (F (1,19) = 21,3, R 2 = 0,52, p <0,001;).
Зондирование опорно-двигательного аппарата.(a) Гомункул первичной моторной коры, построенный Пенфилдом.(b) Коэффициент отклонения значительно коррелирует с гомункулярной топологией (F (1,19) = 21,3, R 2 = 0,52, p <0,001), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22). (c) Отклонение оценки воздействия значительно коррелирует с объемом активации моторной полосы (F (1,5) = 14,4, R 2 = 0,743, p = 0,012). Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. График пронумерован следующим образом: большой палец (1), указательный палец (2), средний палец (3), рука (4), все пальцы (5), запястье (6), локоть (7).(d) Корреляция между пространственным упорядочением категорий гомункулов Пенфилда и линейной мышечной координатой из многомерного масштабного анализа (F (1,268) = 316, R 2 = 0,54, p <0,0001). Данные доступны в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.
В качестве более строгой проверки этой взаимосвязи между воздействием мышцы на сеть и нейронной архитектурой мы сопоставили данные о физических объемах функциональной активации на основе МРТ на моторной полосе, которые предназначены для отдельных движений (например,g., сгибание пальцев или моргание глаз). Объемы активации определяются как вокселы, которые активируются (определяемые сигналом, зависящим от уровня кислорода в крови) во время движения [38,39]. Важно отметить, что мы обнаружили, что объем функциональной активации независимо предсказывает отклонение оценки удара мышц (, F (1,5) = 14,4, p = 0,012, R 2 = 0,743), что согласуется с интуицией, что мозг будет посвятите больше места в сером веществе контролю над мышцами, которые более эффективны, чем ожидалось в нулевой модели.Опять же, отклонение от удара — это показатель, который учитывает степень гиперребер конкретной мышцы и относится к удару мышц с идентичной степенью гиперребер в нулевой модели. Таким образом, ударное отклонение измеряет топологию локальной сети, а не просто непосредственные соединения рассматриваемой мышцы.
В качестве финального теста этой взаимосвязи мы спросили, оптимально ли сопоставлена стратегия нервного контроля, воплощенная в моторной полоске, с группами мышц. Мы построили мышечно-ориентированный граф, соединив две мышцы, если они касаются одной и той же кости (, слева).Мы наблюдали наличие групп мышц, плотно связанных друг с другом, имеющих общие кости. Мы извлекли эти группы, используя метод кластеризации, разработанный для сетей [45,46], который обеспечивает разделение мышц на сообщества на основе данных (справа). Чтобы сравнить структуру сообщества, присутствующую в мышечной сети, с архитектурой системы нейронного контроля, мы рассмотрели каждую из 22 категорий в моторном гомункуле [18] как отдельное нейронное сообщество и сравнили эти задания сообщества на основе мозга с заданиями сообщества. полученный из управляемого данными раздела мышечной сети.Используя коэффициент Рэнда [47], мы обнаружили, что распределение сообществ как для гомункула, так и для мышечной сети было статистически сходным (z Rand > 10), что указывает на соответствие между модульной организацией опорно-двигательного аппарата и структурой гомункула. Например, трицепс плеча и двуглавая мышца плеча принадлежат к одной гомункулярной категории, и мы обнаружили, что они также принадлежат к одному и тому же сообществу топологических мышечных сетей.
Затем, поскольку гомункулус имеет линейную топологическую организацию, мы спросили, был ли порядок сообществ внутри гомункула () подобен управляемому данными упорядочению групп мышц в теле, как определено с помощью MDS [48].Из сети, ориентированной на мышцы (), мы получили матрицу расстояний, которая кодирует наименьшее количество костей, которые необходимо пройти, чтобы перейти от одной мышцы к другой. MDS этой матрицы расстояний выявил одномерные линейные координаты для каждой мышцы, так что топологически близкие мышцы были близко друг к другу, а топологически далекие мышцы были далеко друг от друга. Мы заметили, что линейная координата каждой мышцы значительно коррелирует с ее категорией гомункула (, F (1,268) = 316, p <0.0001, R 2 = 0,54), что указывает на эффективное отображение между нейронным представлением мышечной системы и сетевой топологией мышечной системы в теле.
Наши результаты демонстрируют соответствие между топологией гомункула и упорядочением мышц на основе данных, полученным с учетом топологических расстояний между ними. Этот результат можно интерпретировать одним из двух способов: одна разумная гипотеза состоит в том, что, поскольку большинство соединений в опорно-двигательной сети являются короткодействующими, открытие в основном обусловлено связями ближнего действия.Вторая разумная гипотеза состоит в том, что, хотя соединения ближнего действия являются наиболее распространенными, соединения дальнего действия образуют важные внутримодульные связи, которые помогают определять организацию сети. Чтобы выбрать между этими двумя гипотезами, мы рассмотрели два варианта нашего эксперимента MDS: один включает только соединения, длина которых меньше средней длины соединения, а другой — только соединения, длина которых превышает среднюю длину соединения. Мы обнаружили, что упорядочение на основе данных, полученное только из коротких и только длинных соединений, привело к значительным корреляциям с гомункулярной топологией (F (1,268) = 24.9, R 2 = 0,085, p <0,0001 и F (1,268) = 5, R 2 = 0,018, p = 0,026 соответственно). Примечательно, что включение как длинных, так и коротких соединений приводит к более сильной корреляции с гомункулярной топологией, чем рассмотрение любого из них независимо, что предполагает зависимость от соединений любой длины. В будущем было бы интересно проверить степень изменения этой межсетевой карты у людей с двигательными нарушениями или изменениями после инсульта.
Обсуждение
Структура опорно-двигательного аппарата человека
Представляя сложную взаимосвязь опорно-двигательного аппарата как сеть костей (представленных узлами) и мышц (представленных гиперребрами), мы получили ценную информацию об организации человеческого тела. тело. Изучение анатомических сетей с использованием аналогичных методов становится все более распространенным в области эволюционной биологии и биологии развития [10]. Однако этот подход обычно применялся только к отдельным частям тела, включая руку [49], голову [11] и позвоночник [12], тем самым предлагая понимание того, как развивалась эта часть организма [50, 51].Более того, даже после моделирования всей мускулатуры тела [13] и нервно-мышечно-скелетной системы [14] в более общем плане некоторые количественные утверждения могут остаться неуловимыми, в значительной степени из-за отсутствия математического языка, на котором можно было бы обсуждать сложность взаимосвязи. узоры. В этом исследовании мы предлагаем явное и экономное представление всей опорно-двигательной системы в виде графа узлов и ребер, и это представление позволило нам точно охарактеризовать сеть в целом.
При моделировании системы как сети важно начать последующее исследование с характеристики нескольких ключевых архитектурных свойств. Одним из наиболее фундаментальных показателей структуры сети является ее распределение по степеням [52], которое описывает неоднородность подключения узла к его соседям таким образом, чтобы можно было понять, как формировалась система [7]. Мы заметили, что степень распределения опорно-двигательного аппарата значительно отличается от ожидаемого в нулевом графе (), показывая меньше узлов высокой степени и переизбыток узлов низкой степени.Несоответствие между графами реальной и нулевой модели согласуется с тем фактом, что опорно-двигательная система человека развивается в контексте физических и функциональных ограничений, которые вместе определяют ее явно неслучайную архитектуру [53]. Распределение степеней этой сети показывает пик примерно на второй степени, за которым следует относительно тяжелый хвост узлов высокой степени. Последняя особенность обычно наблюдается во многих типах реальных сетей [54], чьи концентраторы могут быть дорогостоящими в разработке, обслуживании и использовании [55,56], но играют критическую роль в надежности системы, обеспечивая быстрое реагирование [55], буферизация изменчивости окружающей среды [57] и облегчение выживания и воспроизводства [58].Первая особенность — пик распределения — согласуется с интуицией, что большинство мышц опорно-двигательного аппарата соединяются только с двумя костями, главным образом для функции простого сгибания или разгибания в суставе. Напротив, есть только несколько мышц, которые требуют высокой степени для поддержки очень сложных движений, таких как поддержание выравнивания и угла позвоночника за счет одновременного управления движением многих костей. Эти ожидаемые результаты обеспечивают важную проверку модели, а также предлагают полезную визуализацию опорно-двигательного аппарата.
Скелетно-мышечная сеть характеризуется особенно интересным свойством, которое отличает ее от нескольких других реальных сетей: тем фактом, что она встроена в трехмерное пространство [59]. Это свойство не наблюдается в семантических сетях [60] или World Wide Web [61], которые кодируют отношения между словами, концепциями или документами в некоторой абстрактной (и, скорее всего, неевклидовой) геометрии. Напротив, опорно-двигательная система представляет собой объем с узлами, имеющими определенные координаты, и краями, представляющими физически протяженные ткани.Чтобы лучше понять физическую природу скелетно-мышечной сети, мы исследовали анатомическое расположение мышц с разной степенью (). Мы заметили, что мышечные центры расположены преимущественно в торсе, обеспечивая плотную структурную взаимосвязь, которая может стабилизировать ядро тела и предотвратить травмы [62]. В частности, мышцы высокой степени группируются вокруг средней линии тела, рядом с позвоночником, вокруг таза и плечевого пояса, что согласуется с представлением о том, что для маневренности и устойчивости этих областей требуется совокупность мышц с различной геометрией и свойствами тканей [63 ].Действительно, мышцы в этих местах должны поддерживать не только сгибание и разгибание, но также отведение, приведение и внутреннее и внешнее вращение.
Важно отметить, что в костно-мышечной системе у разных людей существуют значительные различия, и не все анатомические атласы согласуются с наиболее репрезентативным набором точек вставки и происхождения. Представленные здесь результаты отражают то, как опорно-двигательная система была представлена в тексте, из которого она была построена [19], и поэтому обеспечивают только одно возможное сетевое представление опорно-двигательной системы.Чтобы оценить надежность наших результатов при разумных вариациях конфигурации опорно-двигательного аппарата, мы создали вторую опорно-двигательную сеть из альтернативного атласа [64]. Используя этот второй атлас, мы наблюдали последовательные результаты и сообщаем об этом дополнительном анализе в S3 Text.
Также важно отметить, что мы сопоставили первый атлас [19] в скелетно-мышечный граф, состоящий как из костных, так и из некостных узлов. Этот выбор уравнивает структурные роли костей и определенных сухожилий и связок, что, по общему признанию, является упрощением биологии.Одним из оправданий такого упрощения является то, что некостные структуры часто служат важными точками прикрепления мышц (то есть подошвенной фасцией стопы). Таким образом, разумно разделить опорно-двигательную сеть на две категории мышц и структур, которые служат точками прикрепления мышц, как мы это сделали здесь. Тем не менее, эта вторая категория довольно неоднородна по составу, и в будущей работе можно также рассмотреть возможность построения многослойного графа с отдельным слоем, учитывающим каждый тип структуры мышечного прикрепления.Чтобы подтвердить, что наши результаты и интерпретации не претерпевают значительных изменений из-за наличия точек прикрепления некостных мышц, мы удалили такие точки в альтернативном атласе и отметили, что наши основные результаты все еще остаются в силе (см. Текст S3).
Функция опорно-двигательного аппарата человека
Чтобы лучше понять функциональную роль отдельной мышцы во взаимосвязанной опорно-двигательной системе, мы реализовали основанную на физике модель свойств импульсного отклика сети, кодируя кости как точечные массы и мышцы как пружины [65].Примечательно, что эта очень упрощенная модель опорно-двигательного аппарата способна идентифицировать важные функциональные особенности. Хотя мышцы высокой степени также имели тенденцию иметь большое влияние на реакцию сети (), было несколько заметных отклонений от этой тенденции ().
Мышца, оказывающая наименьшее воздействие по сравнению с ожидаемой, — это orbicularis oculi, мышца, используемая для управления движением века. Эта мышца небольшая и относительно изолированная в теле, берут начало и прикрепляются к костям черепа.Мышцы лица в целом образуют плотное и изолированное сообщество, с немногими связями, выходящими за пределы этого сообщества. Эти факторы, вероятно, способствуют слабому воздействию этой мышцы, и аналогичный аргумент может быть сделан в отношении оставшихся двух мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, которые также являются мышцами лица.
Мышцы с большей нагрузкой, чем ожидалось, более многочисленны, но почти полностью расположены в верхней конечности или поясе верхней конечности. Длинный лучевой разгибатель запястья, anconeus, brachioradialis и brachialis мышцы являются собственными мышцами руки, последние три действуют в локтевом суставе.Все эти мышцы могут иметь более сильное воздействие, чем ожидалось в нулевой модели, потому что они могут прямо или косвенно влиять на движение многих костей запястья и кисти. Наблюдаемое сильное воздействие этих мышц может быть результатом того факта, что они контролируют движение конечности, а на конце конечности находится множество костей, движение которых напрямую зависит от этих мышц. Остальные ударные мышцы, за исключением грушевидной мышцы, прикрепляют верхнюю конечность к осевому скелету.Этими мышцами являются коракобрахиальная, подостная, надостная, подлопаточная, малая круглая, большая круглая и большая грудная мышцы. Эти мышцы, как и предыдущие четыре, обладают тем свойством, что они контролируют движение всей конечности, что, вероятно, способствует их влиянию. В отличие от предыдущей группы, эти мышцы также соединяются с осевым скелетом, что также может усиливать их воздействие. Многие из этих мышц берут свое начало на костях плечевого пояса и могут влиять на все другие мышцы плечевого пояса и, возможно, на все кости, связанные с этими мышцами.Такая же динамика, вероятно, существует в нижней конечности, что отражается наличием грушевидной мышцы тазового пояса. Подробное обсуждение того, как структура локальной сети и конфигурация мышц могут взаимодействовать с отклонением от удара, представлено в S7 Text. В дополнение к нашей работе, представленной во вспомогательной информации, дальнейшее понимание свойств этих выбросов может быть получено путем проведения экспериментов по тщательному изучению костей, на которые сильнее всего воздействует каждая из этих мышц.
Хотя сетевое представление системы может дать базовую физическую интуицию благодаря своей скупости и простоте, оно также остается безразличным ко многим деталям архитектуры и функций системы. Извечный вопрос, могут ли эти базовые модели сложных систем обеспечить точные прогнозы реальных результатов. Мы рассмотрели этот вопрос, изучив взаимосвязь между оценкой удара мышцы и количеством времени, которое требуется человеку для восстановления после травмы.Мы количественно оценили время восстановления, суммируя (i) время восстановления после первичной инвалидности, вызванной первоначальным мышечным повреждением, и (ii) время восстановления после любых вторичных нарушений, вызванных изменением использования других мышц в сети из-за первоначального травма мышц [66]. Мы обнаружили, что отклонение от ожидаемой оценки воздействия в нулевой сети значительно коррелировало со временем восстановления (), подтверждая представление о том, что очаговая травма может оказывать длительное воздействие на организм из-за изначально взаимосвязанной природы опорно-двигательного аппарата.
Действительно, известно, что мышечные изменения в одной части тела влияют на другие группы мышц. Например, укрепление мышц бедра может привести к улучшению функции колена после замены коленного сустава [67]. Изменение мышечной функции в голеностопном суставе после растяжения связок может вызвать изменение функции мышц бедра [68,69], результат, воспроизведенный нашей моделью (которая показала, что двуглавая мышца бедра и латеральная широкая мышца бедра больше всего пострадали от травмы лодыжки), а повреждение мышц конечностей может приводят к вторичному повреждению диафрагмы [70].Наша модель предлагает математически принципиальный способ предсказать, какие мышцы с большей вероятностью будут иметь такое вторичное влияние на более крупную опорно-двигательную систему, а какие мышцы подвержены риску вторичного повреждения, учитывая первичное повреждение в определенном участке мышцы. В будущем было бы интересно проверить, могут ли эти прогнозы повлиять на полезные корректировки клинических вмешательств, явно принимая во внимание риск вторичного повреждения определенных мышц. Ранее профилактика вторичных мышечных травм в основном сводилась к криотерапии [71,72] и еще не была мотивирована такой механистической моделью.Наконец, важно задать себе важный вопрос: насколько эта конфигурация опорно-двигательного аппарата является эволюционной выгодной и как эволюционное давление могло оптимизировать воздействие на мышцы. Интуитивно можно было ожидать, что эволюционное давление снижает мышечную нагрузку, возможно, за счет увеличения мышечной избыточности. Тщательное исследование эволюционных преимуществ топологии костно-мышечной сети было бы интересной темой для будущей работы.
Контроль опорно-двигательного аппарата человека
Учитывая сложность опорно-двигательного аппарата и его критическую роль в выживании человека, естественно задаться вопросом о том, как эта сеть управляется человеческим мозгом.Действительно, изучение моторного контроля имеет долгую и яркую историю [73], которая дала важную информацию о том, как мозг может успешно и точно совершать произвольные движения, несмотря на такие проблемы, как избыточность, шум [74], задержки сенсорной обратной связи. [75], неопределенность окружающей среды [76], нервно-мышечная нелинейность [77] и нестационарность [78]. Здесь мы использовали отличный, но дополняющий друг друга подход и спросили, как топология опорно-двигательного аппарата может быть отображена на топологии моторной полосы в коре головного мозга.Мы начали с того, что отметили, что ударное отклонение мышцы положительно коррелирует с размером коркового объема, предназначенного для его контроля (). Одна из интерпретаций этой взаимосвязи состоит в том, что те мышцы, которые своими непосредственными связями оказывают большее влияние, чем ожидалось в нулевой модели, имеют тенденцию контролировать более сложные движения и, следовательно, требуют большего количества нейронов для управления этими движениями [79]. Вторая интерпретация основана на эволюционном аргументе, что мышцы с большей нагрузкой нуждаются в большей избыточности в их системах управления [80], и эта избыточность принимает форму большей корковой области.
Помимо локальных объемов коры [81], можно также захотеть понять, в какой степени крупномасштабная организация скелетно-мышечной сети отражает организацию моторной полосы, которая ее контролирует. Основываясь на недавнем применении методов выявления сообществ к изучению анатомии черепа [11,82,83], мы сообщили о модульной организации мышечной сети: группы мышц, в которых мышцы одной группы с большей вероятностью соединяются с одной. кроме мышц других групп.Что еще более интригующе, мы заметили, что мышечные сообщества очень похожи на известную группу мышц моторной полоски (справа): мышцы, которые имеют тенденцию соединяться с теми же костями, что и друг друга, также имеют тенденцию контролироваться той же частью моторной полоски. Более того, естественное линейное упорядочение мышечных сообществ — такое, что сообщества располагаются близко друг к другу на линии, если они имеют общие сетевые соединения — имитирует порядок контроля в моторной полосе (). Эти результаты дополняют важную предыдущую работу, предполагающую, что одномерная организация моторной полосы связана как со структурной, так и со функциональной организацией скелетно-мышечной сети [84,85].Фактически, результаты более конкретно предлагают определение оптимального сетевого управления на уровне сети: согласованность линейной карты от сообществ опорно-двигательного аппарата до сообществ моторных полос.
Наконец, мы исследовали физическое расположение кортикального контроля ударных мышц. Мы заметили, что мышцы с большим воздействием, чем ожидалось при нулевом графике, как правило, контролируются средними точками на моторной полосе, в то время как мышцы с меньшим воздействием, чем ожидалось, обычно контролируются боковыми точками на моторной полосе ().Эта пространственная специфика указывает на то, что организация моторной полосы ограничивается физическим расположением тела, а также аспектами функционирования мышц. Предыдущие исследования изучали общее временное соответствие между корковой активностью и мышечной активностью во время движения [86], но мало что известно о топологическом соответствии.
Методологические соображения
Построение гиперграфа на основе опорно-двигательного аппарата человека требует допущений и упрощений, которые влияют на гибкость текущей модели.Наиболее заметным является разделение системы на две категории: мышцы и кости. Эти категории не содержат дополнительной информации и, следовательно, не учитывают особенности внутренней архитектуры мышцы или кости. Это упрощение вводит несколько ограничений для пертурбативной модели, включая возможность моделирования функциональной архитектуры сложных мышц или мышц, обладающих способностью независимо сокращать подмножество волокон. Например, двуглавая двуглавая мышца плеча берет начало как на лопатке, так и на супрагленоидном бугорке, и можно сокращать волокна одной головки отдельно от волокон другой головки.Дальнейшая работа может расширить нашу структуру моделирования, чтобы представить эту сложную функциональную архитектуру. Более того, немышечные структуры мягких тканей, важные для опорно-двигательного аппарата, не могут быть четко учтены. Эти структуры, включая сухожилия и связки, могут быть либо (1) закодированы как кости, как в основной текстовой сети, либо (2) исключены из сети, как в приложении; ни один из вариантов не является полностью анатомически точным.
В случае костей модель не может учесть взаимодействия кость-кость (суставы).Большинство мышц действуют на суставы, и исключение суставов затемняет специфическую функцию мышц. То есть модель учитывает тот факт, что мышцы перемещают кости, но не то, как они движутся или в каком направлении. В пертурбативном моделировании отсутствие ограничений на суставы позволяет размещать кости под неестественными углами относительно соседних костей. Кроме того, кости моделируются как точечные массы, которые в пертурбативном моделировании могут позволить костям проходить траектории, связанные с прохождением через пространство, которое на самом деле занято другой костью.Дальнейшая работа может расширить нашу структуру моделирования, чтобы учесть эти дополнительные биофизические ограничения.
Аналитические данные, полученные с помощью этой модели, являются результатом входных данных. Поскольку индивидуальные вариации существуют в опорно-двигательном аппарате, они также существуют и в мышечных воздействиях. Мы попытались использовать два набора входных данных, чтобы оправдать наши основные выводы, но эти результаты не могут быть обобщены на все здоровые конфигурации опорно-двигательного аппарата. В частности, степень мышц, подверженная индивидуальным изменениям, может повлиять на воздействие этой мышцы.Каким образом нормативные индивидуальные вариации в степени мышечной массы связаны с вариациями прогнозируемого воздействия на мышцы, является важным вопросом, который, тем не менее, выходит за рамки настоящего исследования.
Наконец, опорно-двигательный аппарат человека представляет собой сложную и плотно взаимосвязанную сеть. Ни мышцы, ни кости не функционируют как независимые образования. Таким образом, трудно отделить функцию отдельной мышцы от воздействия окружающих мышц. Независимость мускулов может быть частично устранена соответствующим выбором нулевой модели, и наши результаты остаются в силе при множестве вариантов.Тем не менее, при интерпретации этих результатов следует учитывать представление о том, что мышцы — и факторы воздействия — не являются действительно независимыми.
Вспомогательная информация
S1 Text
Альтернативные нулевые модели.Этот текстовый файл подробно описывает построение альтернативных нулевых моделей.
(DOCX)
S2 Text
Разрешение обнаружения сообщества.Этот файл содержит описание выбора параметра разрешения обнаружения сообщества.
(DOCX)
S3 Text
Альтернативная опорно-двигательная сеть.Этот файл содержит описание альтернативной опорно-двигательной сети.
(DOCX)
S4 Text
Динамика костей в результате мышечных пертурбаций.(DOCX)
S5 Text
Учет веса костей и силы мышц.(DOCX)
S6 Text
Анализ восстановления мышц, не связанных со спортсменами.(DOCX)
S7 Text
Структура локальной сети и отклонение от воздействия.(DOCX)
S1 Таблица
Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в произвольно перестроенных гиперграфах.Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов внутри гиперграфа с сохранением степени. Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы с правой стороны оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие больше единицы.96 стандартных отклонений выше среднего в порядке от наибольшего до наименьшего. В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.
(XLSX)
S2 Таблица
Категории гомункулов, мышцы членов которых либо все оказывают большее влияние, чем ожидалось, либо все оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению со случайно перестроенными гиперграфами.Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов внутри гиперграфа с сохранением степени.Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью. Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.
(XLSX)
S3 Таблица
Мышцы с большей или меньшей степенью воздействия, чем ожидалось в гиперграфах, случайным образом перепрограммированы в пределах их категории гомункулов.Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов в пределах их категории гомункулов с сохранением степени.Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы с правой стороны оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гипреберья: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему. В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.
(XLSX)
S4 Таблица
Категории гомункулов, мышцы-члены которых либо все оказывают большее влияние, чем ожидалось, либо все оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению с гиперграфами, случайно перестроенными в пределах их категории гомункулов.Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов в пределах их категории гомункулов с сохранением степени. Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.
(XLSX)
S5 Таблица
Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в случайном гиперграфе.Эта нулевая модель требовала случайного присвоения мышечно-костных связей, сохраняя только общую степень, а не индивидуальную степень мышц. Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие больше 1.96 стандартных отклонений ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения превышает среднее значение и упорядочено от наибольшего к наименьшему.
(XLSX)
S6 Таблица
Объемы мышц подсети ноги.Здесь мы включаем название мышцы (столбец 1), объем мышцы (в см 3 ; столбец 2) и ссылку, из которой была взята оценка.
(XLSX)
S7 Таблица
Масса костей подсети ноги.Здесь мы включаем название кости (столбец 1), массу кости (в граммах; столбец 2) и ссылку, из которой была взята оценка.
(XLSX)
S8 Таблица
Присвоенные категории гомункулов и основанное на данных распределение мышц в сообществе.Также доступно по адресу DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
(XLSX)
S9 Таблица
Гиперграф мышц и костей из таблиц Hosford Muscle [18], используемых в основном тексте.Также доступно по адресу DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
(XLSX)
S10 Таблица
Гиперграф мышц и костей из атласа Гранта [64], использованный в дополнительном тексте.Также доступно по адресу DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
(XLSX)
S1 Рис.
Обнаружение сообщества с разными параметрами разрешения.На этом рисунке показано, как выбор параметра разрешения во время обнаружения сообществ изменит количество и размер обнаруженных сообществ.С увеличением параметра разрешения размер отдельных сообществ уменьшается, а количество сообществ увеличивается. (a-d) Обнаружение сообщества для сети, ориентированной на мышцы, с использованием значений γ, равных 1, 2, 8 и 16 соответственно. Окончательная структура сообщества для каждого γ представляет собой согласованное разделение 100 отдельных прогонов алгоритма обнаружения сообщества.
(EPS)
S2 Рис.
Обнаружение сообщества с разными параметрами разрешения.Этот рисунок иллюстрирует стабильность при выбранном параметре настройки γ = 4.3. Здесь мы исследуем разбиения, созданные из близких параметров разрешения γ = 4,2 и γ = 4,4. Визуально кажется, что все три раздела имеют похожую структуру. Два соседних раздела также математически схожи: z-оценка коэффициента Рэнда [47] z Rand (γ = 4,2, γ = 4,3) = 105, z Rand (γ = 4,3, γ = 4,4) = 110 и z Rand (γ = 4,2, γ = 4,4) = 105. Окончательная структура сообщества для каждого γ представляет собой согласованное разделение 100 отдельных прогонов алгоритма обнаружения сообщества.
(EPS)
S3 Рис.
Визуальное сравнение нулевых моделей.Этот рисунок иллюстрирует различия в нулевых двудольных графах. (A) Исходный непереставленный двудольный граф мышца-кость. (B) Случайный нулевой двудольный граф. (C) Случайно перестроенный двудольный граф. (D) Двудольный граф, случайно измененный внутри сообщества, используемый в основном тексте, который переставляет топологию локально, сохраняя при этом глобальную топологию.
(EPS)
S4 Рис.
Основные результаты как функция нулевой модели.Здесь мы показываем результаты с использованием модели случайного гиперграфа или модели гиперграфа с измененной связью (перестановкой), которая не поддерживает локальные связи. (A) Оценка удара, построенная как функция степени гиперребра для случайных гиперграфов и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата. (B) Оценка удара, нанесенная на график как функция степени гиперребра для переставленных гиперграфов и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата. (C) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с категорией гомункула (F (1,19) = 6.67, p = 0,018, R 2 = 0,26), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) с использованием случайной нулевой модели гиперграфа. (D) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной категорией (F (1,19) = 6,86, p = 0,017, R 2 = 0,26), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) с использованием пермутированного нулевая модель гиперграфа. (E) Отклонение оценки воздействия значимо коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 13,4, p = 0,014, R 2 = 0.72) с использованием случайной нулевой модели гиперграфа. Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. (F) Отклонение оценки воздействия значительно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 13,7, p = 0,022, R 2 = 0,73) с использованием пермутированной нулевой модели гиперграфа. Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. (G) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,11) = 64.5, p = 6,3 × 10 −6 , R 2 = 0,85), используя случайную нулевую модель гиперграфа. Точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. (H) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,11) = 70,5, p <0,0001, R 2 = 0,86), что больше, чем ожидалось при перестановке — основанная на нулевой модели гиперграфа. Точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
(EPS)
S5 Рис.
Топология сети и гомункул.Линейные координаты мышц, определенные с использованием многомерного масштабирования без пороговой обработки с помощью взвешенной матрицы расстояний (рассчитанной с использованием distance_wei.m, включенного в Brain Connectivity Toolbox, https://sites.google.com/site/bctnet/). Без пороговой обработки также существует значимая корреляция между линейной координатой мышцы и площадью гомункула (F (1,268) = 303, p <0.0001, рэндов 2 = 0,53). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
(EPS)
S6 Рис.
Исследование функции опорно-двигательного аппарата для альтернативной сети.(a) Оценка удара, построенная как функция степени гиперребра для модели нулевого гиперграфа и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата. (b) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,12) = 40,2, p <0,0001, R 2 = 0.77). Заштрихованные области указывают 95% доверительных интервалов, а точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
(PNG)
S7 Рис.
Проверка опорно-двигательного аппарата для альтернативной сети.(a) Коэффициент отклонения значительно коррелирует с гомункулярной топологией (F (1,18) = 8,88, R 2 = 0,33, p = 0,0080), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) регионы. (b) Отклонение оценки воздействия достоверно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 23.4, R 2 = 0,82, p = 0,005). Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
(PNG)
S8 Рис.
Динамика возмущения двуглавой мышцы плеча.На этом рисунке показано движение ключицы, а также кости пальца руки и ноги в ответ на возмущение двуглавой мышцы плеча. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
(PNG)
S9 Рис.
Сравнение моделей с и без веса кости и силы мышц.Воздействие на мышцы ног рассчитывалось с добавлением и без добавления анатомических значений массы кости и объема мышц. Было обнаружено, что эти воздействия значительно коррелировали друг с другом (F (1,25) = 6,83, R 2 = 0,0214, p = 0,015), что позволяет предположить, что по крайней мере в некоторых частях тела наше упрощенное сетевое представление обеспечивает разумное приближение для более биофизически точных сетевых представлений. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
(PNG)
S10 Рис.
Исследование функции опорно-двигательного аппарата для не спортсменов.Набрано время восстановления после травм различных мышц не спортсменов. Мы наблюдали значительную корреляцию между временем восстановления мышц и отклонением от удара (F (1,14) = 5,02, R 2 = 0,264, p = 0,041). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
(PNG)
S11 Рис.
Соответствие топологии сети и функции системы.Топология сети, в частности средняя длина кратчайшего пути, значительно отрицательно коррелирует с оценкой воздействия, оцененной на основе пертурбативного моделирования динамики системы (F (1,268) = 65,1, R 2 = -0,4422, p <0,0001). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
(PNG)
S12 Рис.
Связь между мышечно-скелетными вариациями и мышечным воздействием на две скелетно-мышечные сети.Здесь мы сравниваем процентное изменение оценки и степени воздействия для каждой мышцы между опорно-двигательной сетью, указанной в основном тексте, и сообщенной в дополнительном тексте.Мы наблюдаем, что на оценку удара мышц больше влияют большие изменения степени, чем меньшие изменения степени (F (1,268) = 5,76, R = 0,1450, p = 0,017). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
(PNG)
S13 Рис.
Альтернативный пертурбативный подход.Чтобы установить меру воздействия на гиперреберь мышцы, объекты были перемещены в четвертое пространственное измерение, чтобы избежать произвольного выбора в трех измерениях. Альтернативным подходом было бы возмущать каждую мышцу в каждом из трех ортогональных направлений, каждый раз вычисляя воздействие и вычисляя векторную сумму этих трех результатов.Чтобы ответить на вопрос о том, как эти два подхода сравниваются, мы провели этот эксперимент на двудольной матрице мышцы-кости, чтобы создать два вектора 270 × 1, один из которых кодировал оценки воздействия посредством смещения в четвертом измерении, а другой — векторную сумму три ортогональных смещения. Два вектора значимо коррелировали друг с другом (F (1,268) = 1590, R 2 = 0,856, p <0,0001).
(PNG)
11.5 Опорно-двигательная система — Биологические концепции — 1-е канадское издание
Цели обученияК концу этого раздела вы сможете:
- Обсудить осевую и аппендикулярную части скелетной системы
- Объясните роль суставов в движении скелета
- Объясните роль мышц в движении =
Мышечная и скелетная системы поддерживают тело и позволяют двигаться.Кости скелета защищают внутренние органы тела и выдерживают вес тела. Мышцы мышечной системы сокращаются и растягивают кости, позволяя выполнять самые разнообразные движения, такие как стояние, ходьба, бег и хватание предметов.
Травма или заболевание опорно-двигательного аппарата могут быть очень изнурительными. Наиболее распространенные во всем мире заболевания опорно-двигательного аппарата вызваны недоеданием, которое может отрицательно сказаться на развитии и поддержании костей и мышц.Другие заболевания поражают суставы, например, артрит, который может затруднять движение, а в запущенных случаях полностью нарушать подвижность.
Прогресс в области дизайна протезов привел к разработке искусственных суставов, наиболее распространенной из которых является операция по замене суставов на бедрах и коленях. Также доступны заменяющие суставы для плеч, локтей и пальцев.
Человеческий скелет — это эндоскелет взрослого человека, состоящий из 206 костей. Эндоскелет развивается внутри тела, а не снаружи, как экзоскелет насекомых.Скелет выполняет пять основных функций: обеспечение поддержки тела, хранение минералов и липидов, выработка клеток крови, защита внутренних органов и обеспечение движения. Скелетная система позвоночных подразделяется на осевой скелет (который состоит из черепа, позвоночного столба и грудной клетки) и аппендикулярный скелет (который состоит из костей конечностей, грудного или плечевого пояса и тазового пояса).
Концепция в действии
Исследуйте человеческий скелет, просмотрев следующее видео с помощью цифрового трехмерного моделирования.
Осевой скелет образует центральную ось тела и включает кости черепа, косточки среднего уха, подъязычную кость горла, позвоночник и грудную клетку (грудную клетку) (рис. 11.25).
Рис. 11.25 Осевой скелет, показанный синим цветом, состоит из костей черепа, косточек среднего уха, подъязычной кости, позвоночника и грудной клетки. Аппендикулярный скелет, показанный красным, состоит из костей грудных конечностей, грудного пояса, тазовой конечности и тазового пояса.(кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)Кости черепа поддерживают структуры лица и защищают мозг. Череп состоит из костей черепа и лицевых костей. Кости черепа образуют полость черепа, которая охватывает головной мозг и служит местом прикрепления мышц головы и шеи. У взрослого они плотно соединены соединительной тканью, и прилегающие кости не двигаются.
Слуховые косточки среднего уха передают звуки из воздуха в виде колебаний в заполненную жидкостью улитку.Слуховые косточки состоят из двух костей молоточка (молотка), двух костей наковальни (наковальни) и двух стремени (стремени), по одной с каждой стороны. Кости лица служат полостями для органов чувств (глаз, рта и носа) и служат точками крепления лицевых мышц.
Подъязычная кость лежит ниже нижней челюсти в передней части шеи. Он действует как подвижная основа для языка и соединяется с мышцами челюсти, гортани и языка. Нижняя челюсть образует сустав с основанием черепа. Нижняя челюсть контролирует открытие рта и, следовательно, дыхательные пути и кишечник.
Позвоночный столб, или позвоночник, окружает и защищает спинной мозг, поддерживает голову и действует как точка прикрепления ребер и мышц спины и шеи. Он состоит из 26 костей: 24 позвонков, крестца и копчика. В теле каждого позвонка в центре имеется большое отверстие, через которое спинной мозг проходит до уровня первого поясничного позвонка. Ниже этого уровня отверстие содержит спинномозговые нервы, которые выходят между позвонками. На каждой стороне отверстия есть выемки, через которые спинномозговые нервы могут выходить из спинного мозга для обслуживания различных областей тела.Позвоночный столб у взрослых составляет примерно 70 см (28 дюймов) и изогнут, что видно сбоку.
Межпозвоночные диски, состоящие из фиброзного хряща, лежат между соседними позвонками от второго шейного позвонка до крестца. Каждый диск помогает сформировать слегка подвижный сустав и действует как амортизатор, поглощающий удары от движений, таких как ходьба или бег.
Грудная клетка, также известная как грудная клетка, состоит из ребер, грудины, грудных позвонков и реберных хрящей.Грудная клетка охватывает и защищает органы грудной полости, включая сердце и легкие. Он также обеспечивает опору для плечевых поясов и верхних конечностей и служит точкой крепления диафрагмы, мышц спины, груди, шеи и плеч. Изменения объема грудной клетки позволяют дышать. Грудина или грудина — это длинная плоская кость, расположенная в передней части грудной клетки. Как и череп, он состоит из многих костей эмбриона, которые срастаются у взрослого человека. Ребра представляют собой 12 пар длинных изогнутых костей, которые прикрепляются к грудным позвонкам и изгибаются к передней части тела, образуя грудную клетку.Реберные хрящи соединяют передние концы большинства ребер с грудиной.
Аппендикулярный скелет состоит из костей верхних и нижних конечностей. Он также включает грудной или плечевой пояс, который прикрепляет верхние конечности к телу, и тазовый пояс, который прикрепляет нижние конечности к телу (рис. 11.25).
Кости грудного пояса передают силу, создаваемую мышцами, действующими на верхнюю конечность, на грудную клетку. Он состоит из ключиц (или ключиц) спереди и лопаток (или лопаток) сзади.
Верхняя конечность содержит кости руки (от плеча до локтя), предплечья и кисти. Плечевая кость — самая большая и длинная кость верхней конечности. Он образует сустав с плечом и предплечьем в локтевом суставе. Предплечье простирается от локтя до запястья и состоит из двух костей. Рука включает кости запястья, ладони и кости пальцев.
Тазовый пояс прикрепляется к нижним конечностям осевого скелета. Поскольку тазовый пояс отвечает за вес тела и передвижение, он надежно прикреплен к осевому скелету прочными связками.Он также имеет глубокие лунки с прочными связками, которые надежно прикрепляются к бедренной кости. Тазовый пояс в основном состоит из двух больших тазобедренных костей. Тазобедренные кости соединяются в передней части тела в суставе, называемом лобковым симфизом, и с костями крестца в задней части тела.
Нижняя конечность состоит из бедра, голени и стопы. Кости нижних конечностей толще и прочнее, чем кости верхних конечностей, чтобы выдерживать весь вес тела и силы передвижения.Бедренная кость или бедренная кость — самая длинная, тяжелая и крепкая кость в теле. Бедро и таз образуют тазобедренный сустав. На другом конце бедренная кость вместе с большеберцовой костью и коленной чашечкой образуют коленный сустав.
Точка, в которой встречаются две или более костей, называется суставом или сочленением. Суставы отвечают за движение, такое как движение конечностей, и стабильность, например стабильность, присущую костям черепа.
Есть два способа классифицировать суставы: по их структуре или по их функции.Структурная классификация делит суставы на фиброзные, хрящевые и синовиальные суставы в зависимости от материала, из которого состоит сустав, а также наличия или отсутствия полости в суставе. Кости фиброзных суставов скреплены волокнистой соединительной тканью. Между костями нет полости или пространства, поэтому большинство фиброзных суставов вообще не двигаются или способны к незначительным движениям. Суставы между костями черепа и между зубами и костью их лунок являются примерами фиброзных суставов (Рисунок 11.26 а ).
Хрящевые суставы — это суставы, в которых кости соединены хрящами (рис. 11.26 b ). Пример можно найти в суставах между позвонками, так называемых «дисках» позвоночника. Хрящевые суставы позволяют очень мало двигаться.
Синовиальные суставы — единственные суставы, у которых есть пространство между соседними костями (рис. 11.26 c ). Это пространство называется суставной полостью и заполнено жидкостью. Жидкость смазывает сустав, уменьшая трение между костями и обеспечивая большее движение.Концы костей покрыты хрящом, а весь сустав окружен капсулой. Синовиальные суставы способны к наибольшему движению из всех типов суставов. Колени, локти и плечи являются примерами синовиальных суставов.
Рисунок 11.26 (a) Швы — это фиброзные суставы, обнаруживаемые только в черепе. (б) Хрящевые суставы — это кости, соединенные хрящом, например, между позвонками. (c) Синовиальные суставы — единственные суставы, которые имеют пространство или «синовиальную полость» в суставе.Широкий диапазон движений, допускаемый синовиальными суставами, обеспечивает различные типы движений.Угловые движения возникают при изменении угла между костями сустава. Сгибание или сгибание происходит при уменьшении угла между костями. Подъем предплечья вверх в локтевом суставе — это пример сгибания. Разгибание противоположно сгибанию, поскольку угол между костями сустава увеличивается. Вращательное движение — это движение кости, когда она вращается вокруг своей продольной оси. Движение головы, как если бы вы говорили «нет», — это пример вращения.
Ревматолог
Ревматологи — это врачи, специализирующиеся на диагностике и лечении заболеваний суставов, мышц и костей.Они диагностируют и лечат такие заболевания, как артрит, нарушения опорно-двигательного аппарата, остеопороз, а также аутоиммунные заболевания, такие как анкилозирующий спондилит, хроническое воспалительное заболевание позвоночника и ревматоидный артрит.
Ревматоидный артрит (РА) — это воспалительное заболевание, которое в первую очередь поражает синовиальные суставы кистей, стоп и шейный отдел позвоночника. Пораженные суставы опухают, становятся жесткими и болезненными. Хотя известно, что РА является аутоиммунным заболеванием, при котором иммунная система организма по ошибке атакует здоровые ткани, точная причина РА остается неизвестной.Иммунные клетки из крови попадают в суставы и суставную капсулу, вызывая разрушение хряща и отек суставной оболочки. Из-за разрушения хряща кости трутся друг о друга, вызывая боль. РА чаще встречается у женщин, чем у мужчин, и возраст начала обычно составляет от 40 до 50 лет.
Ревматологи могут диагностировать РА на основании таких симптомов, как воспаление и боль в суставах, рентгеновских снимков и МРТ, а также анализов крови. Артрография — это вид медицинской визуализации суставов с использованием контрастного вещества, такого как краситель, непрозрачный для рентгеновских лучей.Это позволяет визуализировать структуры мягких тканей суставов, такие как хрящи, сухожилия и связки. Артрограмма отличается от обычного рентгена тем, что помимо костей сустава показывает поверхность мягких тканей, выстилающих сустав. Артрограмма позволяет выявить ранние дегенеративные изменения суставного хряща до того, как будут затронуты кости.
В настоящее время нет лекарства от РА; однако у ревматологов есть несколько вариантов лечения. Процедуры делятся на те, которые уменьшают симптомы болезни, и те, которые уменьшают повреждение костей и хрящей, вызванное заболеванием.Ранние стадии можно лечить остальными пораженными суставами с помощью трости или суставных шин, которые минимизируют воспаление. Когда воспаление уменьшилось, можно использовать упражнения для укрепления мышц, окружающих сустав, и для поддержания гибкости суставов. Если поражение суставов более обширное, можно использовать лекарства для облегчения боли и уменьшения воспаления. Противовоспалительные препараты, которые можно использовать, включают аспирин, местные обезболивающие и инъекции кортикостероидов. Операция может потребоваться в случаях тяжелого повреждения сустава.В настоящее время врачи используют лекарства, которые уменьшают повреждение костей и хрящей, вызванное заболеванием, чтобы замедлить его развитие. Эти препараты разнообразны по своим механизмам, но все они действуют, чтобы уменьшить влияние аутоиммунного ответа, например, путем ингибирования воспалительного ответа или уменьшения количества Т-лимфоцитов, клетки иммунной системы.
Мышцы позволяют совершать движения, такие как ходьба, а также облегчают такие процессы организма, как дыхание и пищеварение. Тело состоит из трех типов мышечной ткани: скелетных мышц, сердечных мышц и гладких мышц (рис.11.27).
Рис. 11.27 Тело состоит из трех типов мышечной ткани: скелетной мышцы, гладкой мышцы и сердечной мышцы. Обратите внимание, что клетки скелетных мышц длинные и цилиндрические, они имеют несколько ядер, а маленькие темные ядра выдвинуты к периферии клетки. Гладкомышечные клетки короткие, суженные на каждом конце и имеют только одно ядро каждое. Клетки сердечной мышцы тоже имеют цилиндрическую форму, но короткие. Цитоплазма может ветвиться, и у них есть одно или два ядра в центре клетки.(кредит: модификация работы NCI, NIH; данные шкалы от Мэтта Рассела)Ткань скелетных мышц образует скелетные мышцы, которые прикрепляются к костям, а иногда и к коже, и контролируют передвижение и любое другое движение, которое можно сознательно контролировать. Скелетную мышцу также называют произвольной мышцей, поскольку ею можно намеренно управлять. При просмотре под микроскопом ткань скелетных мышц имеет полосатый или полосатый вид. Этот вид является результатом расположения белков внутри клетки, ответственных за сокращение.Клетки скелетной мускулатуры длинные и сужающиеся, с множеством ядер на периферии каждой клетки.
Гладкая мышечная ткань встречается в стенках полых органов, таких как кишечник, желудок и мочевой пузырь, а также вокруг проходов, например, в дыхательных путях и кровеносных сосудах. Гладкая мышца не имеет бороздок, не находится под произвольным контролем и называется непроизвольной мышцей. Гладкомышечные клетки имеют одно ядро.
Ткань сердечной мышцы находится только в сердце.Сокращения сердечной мышечной ткани перекачивают кровь по всему телу и поддерживают кровяное давление. Как и скелетная мышца, сердечная мышца имеет поперечно-полосатую форму, но в отличие от скелетных мышц, сердечная мышца не может контролироваться сознательно и называется непроизвольной мышцей. Клетки сердечной мышечной ткани связаны друг с другом вставными дисками и обычно имеют только одно ядро на клетку.
Каждое волокно скелетных мышц представляет собой клетку скелетных мышц. Внутри каждого мышечного волокна находятся миофибриллы, длинные цилиндрические структуры, расположенные параллельно мышечному волокну.Миофибриллы проходят по всей длине мышечного волокна. Они прикрепляются к плазматической мембране, называемой сарколеммой, на своих концах, так что по мере укорачивания миофибрилл сокращается вся мышечная клетка (рис. 11.28).
Рис. 11.28 Волокно скелетных мышц окружено плазматической мембраной, называемой сарколеммой, с цитоплазмой, называемой саркоплазмой. Мышечное волокно состоит из множества фибрилл, упакованных в упорядоченные единицы. Упорядоченное расположение белков в каждой единице, показанное красными и синими линиями, придает клетке полосатый вид.Поперечно-полосатый вид ткани скелетных мышц является результатом повторяющихся полос белков актина и миозина, которые встречаются по длине миофибрилл.
Миофибриллы состоят из более мелких структур, называемых миофиламентами. Существует два основных типа миофиламентов: толстые нити и тонкие нити. Толстые нити состоят из белкового миозина. Основным компонентом тонких филаментов является белок актин.
Толстые и тонкие волокна чередуются друг с другом в структуре, называемой саркомером.Саркомер — это единица сокращения мышечной клетки. Сокращение стимулируется электрохимическим сигналом нервной клетки, связанной с мышечным волокном. Чтобы мышечная клетка сократилась, саркомер должен укорачиваться. Однако толстые и тонкие нити не укорачиваются. Вместо этого они скользят друг по другу, заставляя саркомер укорачиваться, а нити остаются той же длины. Скольжение достигается, когда молекулярное расширение миозина, называемое головкой миозина, временно связывается с актиновой нитью рядом с ней и, изменяя конформацию, изгибается, таща две нити в противоположных направлениях.Затем миозиновая головка высвобождает актиновую нить, расслабляется, а затем повторяет процесс, волоча две нити друг за другом. Комбинированная активность многих участков связывания и повторяющиеся движения внутри саркомера заставляют его сокращаться. Скоординированные сокращения многих саркомеров в миофибрилле приводят к сокращению всей мышечной клетки и, в конечном итоге, самой мышцы. Движение головки миозина требует АТФ, который обеспечивает энергию для сокращения.
Концепция в действии
Просмотрите эту анимацию, чтобы увидеть, как организованы мышечные волокна.
Модель сжатия скользящей нити
Для сокращения мышечной клетки саркомер должен укорачиваться. Однако толстые и тонкие нити — компоненты саркомеров — не укорачиваются. Вместо этого они скользят друг по другу, заставляя саркомер укорачиваться, а нити остаются той же длины. Теория сокращения мышц скользящей нити была разработана с учетом различий, наблюдаемых в названных полосах на саркомере при разной степени сокращения и расслабления мышц.Механизм сокращения — это связывание миозина с актином, образуя поперечные мостики, которые генерируют движение филаментов (рис. 11.29).
Рисунок 11.29.Когда (а) саркомер (б) сокращается, линии Z сдвигаются ближе друг к другу, а полоса I становится меньше. Полоса А остается той же ширины, и при полном сокращении тонкие нити перекрываются.
Когда саркомер укорачивается, некоторые области укорачиваются, тогда как другие остаются той же длины. Саркомер определяется как расстояние между двумя последовательными Z-дисками или Z-линиями; когда мышца сокращается, расстояние между Z-дисками уменьшается.Зона H — центральная область зоны A — содержит только толстые волокна и укорачивается при сокращении. Полоса I содержит только тонкие нити и также укорачивается. Полоса А не укорачивается — она остается той же длины, — но полосы А разных саркомеров сближаются во время сокращения и в конечном итоге исчезают. Тонкие нити тянутся толстыми нитями к центру саркомера, пока Z-диски не приблизятся к толстым нитям. Зона перекрытия, в которой тонкие волокна и толстые волокна занимают одну и ту же площадь, увеличивается по мере продвижения тонких волокон внутрь.
АТФ и сокращение мышц
Движение сокращения мышц происходит, когда миозиновые головки связываются с актином и тянут актин внутрь. Это действие требует энергии, которую обеспечивает АТФ. Миозин связывается с актином в сайте связывания на глобулярном белке актина. Миозин имеет еще один сайт связывания АТФ, в котором ферментативная активность гидролизует АТФ до АДФ, высвобождая молекулу неорганического фосфата и энергию.
СвязываниеАТФ заставляет миозин высвобождать актин, позволяя актину и миозину отделяться друг от друга.После этого вновь связанный АТФ превращается в АДФ и неорганический фосфат, P i . Фермент в сайте связывания миозина называется АТФаза. Энергия, выделяющаяся при гидролизе АТФ, изменяет угол наклона головки миозина в «взведенное» положение. Головка миозина тогда находится в положении для дальнейшего движения, обладая потенциальной энергией, но ADP и P i все еще прикреплены. Если сайты связывания актина закрыты и недоступны, миозин останется в высокоэнергетической конфигурации с гидролизованным АТФ, но все еще присоединенным.
Если сайты связывания актина открыты, образуется поперечный мостик; то есть головка миозина охватывает расстояние между молекулами актина и миозина. Затем высвобождается P i , позволяя миозину расходовать накопленную энергию в качестве конформационного изменения. Головка миозина движется к линии М, увлекая за собой актин. Когда актин вытягивается, волокна перемещаются примерно на 10 нм в сторону M-линии. Это движение называется рабочим ходом, так как это шаг, на котором создается сила.Когда актин тянется к линии M, саркомер укорачивается, а мышца сокращается.
Когда миозиновая головка «взведена», она содержит энергию и находится в высокоэнергетической конфигурации. Эта энергия расходуется, когда миозиновая головка движется во время силового удара; в конце силового удара миозиновая головка находится в низкоэнергетическом положении. После силового удара ADP высвобождается; однако образовавшийся поперечный мостик все еще на месте, а актин и миозин связаны вместе. Затем АТФ может присоединяться к миозину, что позволяет возобновить цикл поперечного моста, и может произойти дальнейшее сокращение мышц (Рисунок 11.30).
Концепция в действии
Посмотрите это видео, в котором объясняется, как сигнализируется сокращение мышцы.
Скелет человека — это эндоскелет, состоящий из осевого и аппендикулярного скелета. Осевой скелет состоит из костей черепа, косточек уха, подъязычной кости, позвоночника и грудной клетки. Череп состоит из восьми черепных костей и 14 лицевых костей. Шесть костей составляют косточки среднего уха, а подъязычная кость расположена на шее под нижней челюстью.Позвоночный столб состоит из 26 костей, окружает и защищает спинной мозг. Грудная клетка состоит из грудины, ребер, грудных позвонков и реберных хрящей. Аппендикулярный скелет состоит из верхних и нижних конечностей. Грудной пояс состоит из ключиц и лопаток. Верхняя конечность состоит из 30 костей руки, предплечья и кисти. Тазовый пояс прикрепляет нижние конечности к осевому каркасу. Нижняя конечность включает кости бедра, голени и стопы.
Структурная классификация суставов делит их на фиброзные, хрящевые и синовиальные суставы. Кости фиброзных суставов скреплены волокнистой соединительной тканью. Хрящевые суставы — это суставы, в которых кости соединены хрящом. Синовиальные суставы — это суставы, у которых есть пространство между соседними костями. Движение синовиальных суставов бывает угловым и вращательным. Угловые движения возникают при изменении угла между костями сустава. Вращательное движение — это движение кости, когда она вращается вокруг своей продольной оси.
Тело состоит из трех типов мышечной ткани: скелетной мышцы, сердечной мышцы и гладкой мышцы. Мышцы состоят из отдельных клеток, называемых мышечными волокнами. Мышечные волокна состоят из миофиламентов, состоящих из белков актина и миозина, расположенных в единицах, называемых саркомерами. Сокращение мышцы происходит за счет комбинированного действия миозиновых и актиновых волокон, скользящих друг мимо друга, когда миозиновые головки связываются с актиновым волокном, изгибаются, разъединяются, а затем повторяют процесс.
Глоссарийаппендикулярный скелет: скелет, состоящий из костей верхних конечностей, которые служат для захвата предметов и манипулирования ими, и нижних конечностей, которые обеспечивают передвижение.
слуховые косточки: (также кости среднего уха) кости, которые преобразуют звуки из воздуха в вибрации в заполненной жидкостью улитке
осевой скелет: скелет, который образует центральную ось тела и включает кости черепа, косточки среднего уха, подъязычную кость горла, позвоночный столб и грудную клетку (грудную клетку)
ткань сердечной мышцы: мышечная ткань, обнаруженная только в сердце; сердечные сокращения перекачивают кровь по всему телу и поддерживают артериальное давление
хрящевой сустав: сустав, в котором кости соединены хрящом
фиброзный сустав: сустав, скрепленный волокнистой соединительной тканью
подъязычная кость: кость, которая находится ниже нижней челюсти в передней части шеи
сустав: точка, в которой две или более костей встречаются
миофибриллы: длинные цилиндрические структуры, расположенные параллельно мышечным волокнам
миофиламент: небольшие структуры, из которых состоят миофибриллы
грудной пояс: кости, передающие силу, создаваемую верхними конечностями, на осевой скелет
тазовый пояс: кости, передающие силу, создаваемую нижними конечностями, на осевой скелет
сарколемма: плазматическая мембрана волокна скелетных мышц
саркомер: функциональная единица скелетной мускулатуры
Ткань скелетных мышц: образует скелетные мышцы, которые прикрепляются к костям и контролируют передвижение и любое движение, которое можно сознательно контролировать
череп: кость, которая поддерживает структуры лица и защищает мозг
гладкая мышечная ткань: мышца, которая находится в стенках полых органов, таких как кишечник, желудок и мочевой пузырь, а также вокруг проходов, таких как дыхательные пути и кровеносные сосуды
синовиальные суставы: единственные суставы, у которых есть пространство между соседними костями
грудная клетка: (также грудная клетка) скелет грудной клетки, состоящий из ребер, грудных позвонков, грудины и реберных хрящей
позвоночник: (также позвоночник) столб, который окружает и защищает спинной мозг, поддерживает голову и действует как точка крепления для ребер и мышц спины и шеи
Костно-мышечная система — обзор
2.11 Рефлекторные процессы при вертеброгенных дисфункциях
Несмотря на важность механического фактора для патогенеза, он не идентичен клиническому заболеванию. Пациенты обычно не жалуются на нарушение подвижности, а скорее на боль , будь то в спине, конечностях, голове или внутренних органах. Они могут даже страдать от значительных ограничений передвижения, но не замечают этого. Осмотр может иногда даже выявить признаки ноцицептивного раздражения (скрытые триггерные точки или гипералгезические зоны на коже), но пациент не чувствует боли.Объяснение заключается в способности нервной системы реагировать. Теперь нам нужно знать, как дисфункция вызывает боль.
Прежде чем дать объяснение, я должен подчеркнуть, что целью этой книги не является рассмотрение чисто теоретических аспектов патогенеза боли; однако нам необходимо иметь дело с теоретическими выводами, которые можно сделать на основании клинической диагностики и терапии. Обследование до и после терапии позволяет нам прийти к определенным теоретическим выводам, как мы могли бы сделать из эксперимента, и результаты, полученные после терапии, показывают не только нормализацию подвижности, но также снижение напряжения в пораженных мышцах и то, что мягких тканей.Эффект наблюдается после манипуляции, местной анестезии, игл, расслабления триггерных точек и массажа. В каждом случае облегчается и боль. Если боль возникает из-за необходимости сохранять неудобное вынужденное положение, коррекции положения часто бывает достаточно, чтобы принести облегчение. То же самое и с напряженной работой; когда мы работаем сверх наших сил, мы сначала почти не замечаем этого, но в конце концов боль заставляет нас обратить на это наше внимание, и мы приостанавливаем деятельность. Через некоторое время боль утихает.
Общим знаменателем всего этого является тесная связь между напряжением и болью в опорно-двигательной системе. Об этом ежедневно свидетельствует постизометрическое расслабление напряженных мышц; по мере уменьшения напряжения боль утихает не только в самой мышце, но и в ее прикреплении (см. главу 6).
Этот опыт фактически является общим принципом: любое нарушение функции обязательно вызовет повышенное напряжение : когда есть ограничение, будет повышенное напряжение, когда пациент попытается двигаться в ограниченном направлении; гипермобильность вызовет напряжение в конечном положении в результате чрезмерного диапазона движений; статическая перегрузка, напряженные движения или любой неправильный двигательный паттерн также должны в конечном итоге привести к увеличению напряжения.Мышечные TrP являются прямым доказательством этого, поскольку они включают тесную связь между напряжением и болью. Это соответствует биологической роли боли как предупреждающего знака: повышенное напряжение представляет собой угрозу, и именно боль является предупреждением. Ноцицептивный раздражитель — в виде перегрузки — предупреждает нас на этапе, когда нарушение еще функционально и обратимо. Как только мы исправляем позу или прекращаем деятельность, вызывающую боль, и как только мы лечим ограничение или мышечный ТрП, напряжение снимается и боль утихает.Если бы боль появлялась только при морфологических (патологических) изменениях, она не могла бы выполнять свою биологическую функцию.
Поскольку опорно-двигательная система контролируется нашей волей и прихотью, у нее нет другого способа защитить себя, кроме как причинять боль. Таким образом, произвольная деятельность опорно-двигательного аппарата удерживается в должных пределах с помощью боли. Таким образом, опорно-двигательная система является наиболее частым источником боли в человеческом теле; это больше, чем простое совпадение, что боль, отраженная от других органов или систем, воспринимается в опорно-двигательной системе, и что болевые рецепторы расположены в тех местах, где выражено напряжение в опорно-двигательной системе: в мышцах, суставных капсулах, местах прикрепления сухожилий и т. д. связки, корневые влагалища и фиброзное кольцо межпозвонковых дисков.
Боль — наиболее частый симптом дисфункции, а функциональные нарушения опорно-двигательного аппарата — наиболее частая причина боли.
Тесную связь между физическими и психологическими факторами в производстве боли легко понять: боль сама по себе является как физическим, так и психологическим феноменом. То же самое и с напряжением, и особенно с расслаблением: было бы трудно представить психологическое расслабление без расслабленных мышц или представить расслабление мышц без психологического расслабления.Эта тесная взаимосвязь верна для опорно-двигательной системы в целом, поскольку движение — это эффект произвольного движения, берущего начало в психике.
Поскольку движение является внешним эффектом психологической активности, верно также и то, что психологическая активность является фактором двигательной функции.
Ноцицептивный стимул вызывает реакцию в сегменте, и интенсивность реакции может сильно различаться. Это клинически значимо, потому что позволяет нам оценить способность к реакции в каждом конкретном случае.Это относится не только к вегетативным реакциям, но и к реакциям мышц, реакция которых может принимать форму TrP или спазма. Поэтому здесь уместна концепция Корра « сегмента ». Между пациентами могут быть значительные различия, и реакции могут также значительно различаться у одного и того же человека при разных обстоятельствах. Если, например, острая боль была вызвана сквозняком, ее не следует просто приписывать только холодному воздуху, поскольку у таких пациентов мы обнаруживаем ограничения по крайней мере в одном сегменте с сильным мышечным спазмом.Клинически ограничения являются латентными, но образуют кожную гипералгезическую зону (HAZ) в сегменте. Холодный сквозняк, ударяющий в эту ЗТВ, является дополнительным стимулом, который усиливает реакцию пациента и вызывает мышечный спазм, который вызывает клинически скрытые поражения.
Ошибочно объяснять боль механическим раздражением нервных волокон, как это часто предполагается. Это будет своеобразная концепция нервной системы (системы, предназначенной для обработки информации), которая будет реагировать не на раздражение рецепторов, а на механическое повреждение своих собственных структур.Отнесенная боль из внутренних органов является типичной моделью или экспериментально вызванной отраженной болью от инфильтрации гипертонического солевого раствора в связочные структуры позвоночного столба, как это было выполнено Келлгреном (1939), а позже — Файнштейном и др. (1954) и Хокадей. & Whitty (1967), а в зигапофизарных шейных суставах — Pi’tha & Drobný (1972).
Как и в этих модельных экспериментах, боль, возникающая в глубоких структурах (суставах, мышцах, связках и внутренних органах), упоминается, особенно в пораженном сегменте, а также вызывает соответствующие HAZ, иногда даже парестезии, имитирующие корешковую боль и поэтому Брюггер (1962) назвал его «псевдорадикулярным».«Другие часто используемые термины при сочетании боли в мышцах, сухожилиях и прикреплениях — это« миотендиноз »(Brügger, 1962) или« миофасциальная боль »(Travell & Simons, 1999).
изменения мягких тканей , такие как HAZ в коже и подкожной клетчатке, в основном описываются как рефлекторные изменения или как вторичные явления. Обычно это верно в острых случаях, когда нет длительного анамнеза, и обычно обнаруживается, что эти изменения проходят после лечения суставов и позвоночника.Однако на более поздней, хронической стадии эти изменения — особенно фасций и мышц — могут стать хроническими; сопротивление обнаруживается в фасциях, мышцы укорачиваются и образуются хронические TrP. Некоторые авторы называют это «дистрофической стадией» (Попелянский, 1983, Попелянский, 1984). Однако в таких случаях присутствуют и патологические преграды, и добиться высвобождения возможно. При хронических TrP это можно сделать с помощью иглы. В таких случаях даже эти изменения могут оказаться функциональными и обратимыми.Тем не менее, важно отметить, что там, где есть «липкие» фасции (которые не смещаются), укороченные мышцы или хронические TrPs, они не исчезают после манипулятивного лечения суставных ограничений. Напротив, если они не получают специального лечения, они могут вызвать хронические рецидивирующие ограничения.
Модель, описанная здесь, основана на характерных болезненных нарушениях в сегменте. Однако не следует забывать, что болевой порог , который находится под контролем центральной нервной системы, пересекается только тогда, когда ноцицептивный раздражитель достигает определенной интенсивности.Только тогда это действительно переживается как боль. Таким образом, при тщательном обследовании очень часто мы обнаруживаем клинические изменения, когда пациенты совсем не чувствуют боли.
Следовательно, можно видеть, что дисфункции опорно-двигательной системы вызывают ноцицептивную стимуляцию , эффекты которой ощущаются как надсегментарно, так и на уровне центральной нервной системы. Весь комплекс функциональных нарушений можно назвать «функциональной патологией опорно-двигательного аппарата».’
Комплекс преимущественно механических дисфункций и рефлекторных изменений может быть назван «функциональной патологией опорно-двигательной системы».
К сожалению, недостаток знаний, часто сочетающийся со скептицизмом, настолько широко распространен, что понятие «функциональная патология» становится неверным. рассматривается как своего рода предлог для незнания истинных причин или истинной патологии в большинстве случаев боли, затрагивающей опорно-двигательный аппарат и позвоночник. И все же, какое еще объяснение существует для того факта, что после манипуляции не только прекращается боль, но и подвижность восстанавливается до клинической нормы, а мышечные TrP и HAZ мгновенно исчезают? Это не просто совпадение; Тщательное клиническое обследование позволяет прогнозировать быстрое появление эффекта.Если бы это были патоморфологические изменения, их нужно было бы лечить, а для этого нужно время.
Ситуацию лучше всего можно объяснить, сравнив ее с работой автомобиля: он может выйти из строя из-за лопнувшего цилиндра или поврежденного шарикоподшипника (патоморфологическое изменение), но другой причиной отказа может быть зажигание. вышел из строя или карбюратор требует регулировки; структура цела, нарушение функциональное, обратимое. После простой настройки проблема мгновенно решается.
Одна из причин непонимания того, что дисфункция является наиболее частой причиной боли в опорно-двигательной системе, заключается в том, что доказательства просто основаны на клинических данных, часто основанных на пальпации , и это отклоняется как «субъективное». В связи с этим мы видим систематическую недооценку клинической диагностики как научной дисциплины и пренебрежение ею на практике. Во многом то же самое относится к решению «загадки боли» при дисфункции опорно-двигательного аппарата: боль тесно связана с напряжением, а снятие напряжения с облегчением боли, и ключ к пониманию этого лежит в пальпации.
Таким образом, при дифференциальной диагностике состояний, влияющих на опорно-двигательную систему, следует проводить принципиальное различие между состояниями, вызванными в основном патоморфологическими изменениями, и состояниями, вызванными дисфункцией. Тем не менее, даже при наличии морфологического поражения дисфункции могут играть значительную роль, и их следует лечить соответствующим образом; сюда включена реабилитация.
Кости, мышцы и суставы (для подростков)
Что такое кости и для чего они нужны?
Кости поддерживают наше тело и помогают формировать форму.Хотя они очень легкие, кости достаточно крепкие, чтобы выдержать весь наш вес.
Кости также защищают наши органы. Череп защищает мозг и формирует форму лица. Спинной мозг, путь передачи сообщений между мозгом и телом, защищен позвоночником. Ребра образуют клетку, защищающую сердце и легкие, а таз помогает защитить мочевой пузырь, часть кишечника, а у женщин — репродуктивные органы.
Кости состоят из каркаса белка под названием
. коллаген с минералом, называемым фосфатом кальция, который делает каркас твердым и крепким.Кости накапливают кальций и выделяют его в кровоток, когда он нужен другим частям тела. Количество определенных витаминов и минералов, которые вы едите, особенно витамина D и кальция, напрямую влияет на то, сколько кальция хранится в костях.Кости состоят из двух типов костной ткани:
- Компактная кость — это твердая, твердая внешняя часть кости. Он выглядит как слоновая кость и очень прочен. В нем проходят отверстия и каналы, по которым проходят кровеносные сосуды и нервы.
- Губчатая (произносится: KAN-suh-lus) кость , которая выглядит как губка, находится внутри компактной кости. Он состоит из сетчатой сети крошечных кусочков кости, называемых трабекулами (произносится: тру-БЕ-кё-ли). Здесь находится костный мозг.
В этой мягкой кости вырабатывается большая часть клеток крови. Костный мозг содержит стволовые клетки, которые производят красные кровяные тельца и тромбоциты, а также некоторые типы белых кровяных телец.Красные кровяные тельца несут кислород к тканям организма, а тромбоциты помогают свертыванию крови, когда у кого-то есть порез или рана. Лейкоциты помогают организму бороться с инфекцией.
Кости прикреплены к другим костям длинными волокнистыми ремнями, называемыми связками (произносится: LIG-uh-mentz). Хрящ (произносится: КАР-тул-иж), гибкое эластичное вещество в наших суставах, поддерживает кости и защищает их там, где они трутся друг о друга.
Как растут кости?
Кости детей и подростков меньше, чем у взрослых, и содержат «зоны роста», называемые пластинами роста.Эти пластинки состоят из размножающихся клеток хряща, которые увеличиваются в длину, а затем превращаются в твердую минерализованную кость. Эти пластинки роста легко обнаружить на рентгеновском снимке. Поскольку девочки созревают в более раннем возрасте, чем мальчики, их пластинки роста превращаются в твердые кости в более раннем возрасте.
Костеобразование продолжается на протяжении всей жизни, поскольку тело постоянно обновляет и изменяет живую ткань костей. Кость содержит три типа клеток:
- остеобластов (произносится: AHS-tee-uh-blastz), которые создают новую кость и помогают восстанавливать повреждения
- остеоциты (произносится: AHS-tee-o-sites), зрелые костные клетки, которые помогают продолжать формирование новорожденных
- остеокласты (произносится: AHS-tee-o-klasts), которые разрушают кость и помогают формировать и придавать ей форму
Что такое мышцы и что они делают?
Мышцы растягивают суставы, позволяя нам двигаться.Они также помогают организму пережевывать пищу, а затем перемещать ее по пищеварительной системе.
Даже когда мы сидим совершенно неподвижно, мышцы всего тела постоянно двигаются. Мышцы помогают сердцу биться, грудь поднимается и опускается во время дыхания, а кровеносные сосуды регулируют давление и поток крови. Когда мы улыбаемся и разговариваем, мышцы помогают нам общаться, а когда мы тренируемся, они помогают нам оставаться в хорошей физической форме и оставаться здоровыми.
У людей есть три типа мышц:
- Скелетная мышца прикреплена шнуровидными сухожилиями к костям, например, в ногах, руках и лице.Скелетные мышцы называются поперечно-полосатыми (произносится: STRY-ay-ted), потому что они состоят из волокон, которые имеют горизонтальные полосы при просмотре под микроскопом. Эти мышцы помогают удерживать скелет вместе, придают форму телу и помогают ему в повседневных движениях (называемых произвольными мышцами, потому что вы можете контролировать их движения). Они могут быстро и сильно сжиматься (укорачиваться или стягиваться), но легко утомляются.
- Гладкая или непроизвольная мышца также состоит из волокон, но этот тип мышц выглядит гладким, а не полосатым.Мы не можем сознательно контролировать наши гладкие мышцы; скорее, они автоматически контролируются нервной системой (поэтому их также называют непроизвольными). Примеры гладких мышц — стенки желудка и кишечника, которые помогают расщеплять пищу и перемещать ее по пищеварительной системе. Гладкие мышцы также находятся в стенках кровеносных сосудов, где они сжимают поток крови, текущий по сосудам, чтобы поддерживать кровяное давление. Гладким мышцам требуется больше времени для сокращения, чем скелетным мышцам, но они могут оставаться сокращенными в течение длительного времени, потому что они не так быстро устают.
- Сердечная мышца находится в сердце. Стенки камер сердца почти полностью состоят из мышечных волокон. Сердечная мышца также является непроизвольным типом мышц. Его ритмичные, мощные сокращения вытесняют кровь из сердца во время его биения.
Как работают мышцы?
Движения ваших мышц координируются и контролируются мозгом и нервной системой. Непроизвольные мышцы контролируются структурами глубоко в головном мозге и верхней части спинного мозга, называемой стволом головного мозга.Произвольные мышцы регулируются частями мозга, известными как моторная кора головного мозга и мозжечок (произносится: сер-э-э-бэ-ум).
Когда вы решаете двигаться, моторная кора посылает электрический сигнал через спинной мозг и периферические нервы к мышцам, заставляя их сокращаться. Моторная кора в правой части мозга контролирует мышцы левой части тела и наоборот.
Мозжечок координирует движения мышц, управляемые моторной корой.Датчики в мышцах и суставах отправляют сообщения обратно через периферические нервы, чтобы сообщить мозжечку и другим частям мозга, где и как движется рука или нога и в каком положении они находятся. Эта обратная связь приводит к плавному, скоординированному движению. Если вы хотите поднять руку, ваш мозг посылает сообщение мышцам руки, и вы двигаете ею. Когда вы бежите, сообщения в мозг задействованы сильнее, потому что многие мышцы должны работать в ритме.
Мышцы перемещают части тела, сокращаясь, а затем расслабляясь.Мышцы могут тянуть кости, но не могут вернуть их в исходное положение. Таким образом, они работают парами сгибателей и разгибателей. Сгибатель сокращается, чтобы согнуть конечность в суставе. Затем, когда движение завершено, сгибатель расслабляется, а разгибатель сокращается, чтобы разогнуть или выпрямить конечность в том же суставе. Например, двуглавая мышца в передней части плеча является сгибателем, а трицепс в задней части плеча — разгибателем. Когда вы сгибаете локоть, бицепс сокращается.Затем бицепс расслабляется, а трицепс сокращается, чтобы выпрямить локоть.
Что такое суставы и для чего они нужны?
В суставах встречаются две кости. Они делают скелет гибким — без них движение было бы невозможно.
Суставы позволяют нашему телу двигаться разными способами. Некоторые суставы открываются и закрываются, как шарниры (например, колени и локти), тогда как другие допускают более сложные движения — например, плечевой или тазобедренный сустав позволяет двигаться назад, вперед, в стороны и вращаться.
Суставы классифицируются по диапазону движения:
- Неподвижные или волокнистые суставы не двигаются. Например, купол черепа состоит из костных пластин, которые слегка перемещаются во время рождения, а затем сливаются вместе, когда череп заканчивает рост. Между краями этих пластин находятся звенья или сочленения фиброзной ткани. Фиброзные суставы также удерживают зубы в челюстной кости.
- Частично подвижный или хрящевой (произносится: кар-тух-ЛАХ-юх-нус), суставы немного двигаются.Они связаны хрящом, как в позвоночнике. Каждый позвонок в позвоночнике движется по отношению к позвонку, расположенному выше и ниже него, и вместе эти движения придают позвоночнику гибкость.
- Свободно подвижный, или синовиальный (произносится: sih-NO-vee-ul), суставы движутся во многих направлениях. Основные суставы тела, такие как бедра, плечи, локти, колени, запястья и лодыжки, подвижны. Они наполнены синовиальной жидкостью, которая действует как смазка, помогая суставам легко двигаться.
Три вида свободно подвижных суставов играют большую роль в произвольном движении:
- Шарнирные соединения позволяют движение в одном направлении, как видно в коленях и локтях.
- Шарнирные соединения допускают вращательное или скручивающее движение, подобное движению головки из стороны в сторону.
- Шарнирно-шарнирные соединения обеспечивают максимальную свободу движений. Бедра и плечи имеют такой тип сустава, при котором круглый конец длинной кости входит в полость другой кости.
Заболевания опорно-двигательного аппарата, связанные с работой (WMSD): Ответы службы охраны труда
Опасности лучше всего устранять у источника; это основополагающий принцип охраны труда и техники безопасности. В случае WMSD основным источником опасности является повторяемость работы. Другие составляющие работы, такие как приложенная сила, фиксированные положения тела и темп работы, также вносят свой вклад. Следовательно, основные усилия по защите работников от WMSD должны быть сосредоточены на избежании повторяющихся моделей работы за счет проектирования рабочих мест, которые могут включать в себя механизацию, ротацию рабочих мест, расширение и обогащение рабочих мест или командную работу.Если устранение повторяющихся моделей работы невозможно или нецелесообразно, следует рассмотреть стратегии предотвращения, включающие расположение рабочих мест, проектирование инструментов и оборудования, а также методы работы.
Дизайн задания
Механизация
Один из способов избавиться от повторяющихся задач — механизировать работу. Если механизация невозможна или нецелесообразна, доступны другие альтернативы.
Ротация заданий
Ротация заданий — один из возможных подходов.Это требует, чтобы работники перемещались между различными задачами в фиксированные или нерегулярные периоды времени. Но это должна быть ротация, когда рабочие делают что-то совершенно другое. Разные задачи должны задействовать разные группы мышц, чтобы дать возможность восстановиться тем, кто уже напряжен.
Однако одна ротация должностей не будет эффективной в сокращении WMSD, если не будет сочетаться с правильным дизайном рабочих станций. И это не будет эффективно при сохранении высоких темпов работы.
Расширение и обогащение вакансий
Другой подход — увеличение количества рабочих мест.Это увеличивает разнообразие задач, встроенных в работу. Он нарушает однообразие работы и позволяет избежать перегрузки одной части тела. Обогащение работы предполагает большую автономию и контроль для работника.
Работа в команде
Работа в команде может обеспечить большее разнообразие и более равномерное распределение мышечной работы. Вся команда участвует в планировании и распределении работы. Каждый член команды выполняет набор операций для завершения всего продукта, позволяя работнику чередовать задачи, тем самым снижая риск WMSD.
Дизайн рабочего места
Руководящим принципом при проектировании рабочего места является приспособление рабочего места к рабочему. Оценка рабочего места может определить источник или источники WMSD. Правильная конструкция рабочего места снижает усилия, необходимые рабочему для поддержания рабочего положения. В идеале рабочее место должно быть полностью регулируемым, чтобы рабочий мог работать стоя, сидя или стоя, а также подходил по размеру и форме тела рабочего.Подробную информацию о правильном проектировании рабочего места можно найти в документах «Ответы на вопросы охраны труда» «Работа в положении стоя и работа в положении сидя».
Разработка инструментов и оборудования
Правильная конструкция инструментов и оборудования значительно снижает усилия, необходимые для выполнения задачи.
Обеспечение рабочего подходящими приспособлениями или приспособлениями для задач, требующих удерживающих элементов, позволяет сэкономить много мышечных усилий в неудобных положениях.
Хорошие инструменты, которые тщательно обслуживаются и при необходимости часто меняются, также могут снизить нагрузку на мышцы.Дополнительную информацию о ручных инструментах и предотвращении WMSD в результате их использования можно найти в документе «Ответы по охране труда» «Эргономика ручного инструмента».
Практика работы
Хорошо спланированная работа, поддерживаемая хорошо спроектированным рабочим местом и соответствующими инструментами, позволяет рабочему избегать ненужных движений шеи, плеч и верхних конечностей. Однако фактическое выполнение задач зависит от людей.
Следует проводить обучение работников, занятых на работах, которые включают повторяющиеся задачи.Работники должны знать, как настроить рабочие места в соответствии с задачами и их индивидуальными потребностями. Тренировки также должны подчеркивать важность периодов отдыха и учить, как использовать короткие промежутки времени между задачами, чтобы расслабить мышцы, и как сознательно контролировать мышечное напряжение на протяжении всей рабочей смены.
Усиленное общение и поддержка вместе с повышенной способностью работника контролировать свою работу (где это возможно) — это методы работы, которые повышают удовлетворенность работника и оказывают положительное влияние на снижение риска WMSD.
Предотвращение травм опорно-двигательного аппарата — Добро пожаловать в CAREpath ™ inc.
Острая или тянущая боль в спине, отек или онемение руки, потеря подвижности и силы суставов — все это признаки опорно-двигательного аппарата — травм, поражающих ваши мышцы, кости, суставы, нервы, кровеносные сосуды, сухожилия и другие мягкие ткани. .
Они могут быть результатом единичного происшествия, например перелома кости или растяжения связок, но чаще скелетно-мышечные травмы развиваются постепенно с течением времени из-за повторяющейся нагрузки на мышцы, сухожилия или нервы вашего тела.Они могут повлиять на вашу шею, плечи, запястья, спину, бедра, ноги, колени и ступни.
Легкое растяжение или растяжение связок могут быть временным неудобством, но другие условия более серьезны и могут повлиять на вашу способность выполнять повседневные действия.
Каждый десятый взрослый канадец страдает опорно-двигательным расстройством, достаточно серьезным, чтобы ограничивать основные движения и повседневную активность.
Общие нарушения опорно-двигательного аппарата включают:
- повторяющееся растяжение травмы
- Синдром запястного канала
- тендинит
- бурсит
- порвана манжета ротатора
- растяжение поясницы
- указательный палец
- Остеохондроз
- грыжа межпозвоночного диска
- артрит
- фибромиалгия
Симптомы опорно-двигательного аппарата включают:
- рецидивирующая боль
- жесткие суставы
- уменьшенная амплитуда движения
- отек
- тупые боли
- онемение
- горение
- покалывание
- слабость
- усталость
Факторы риска нарушений опорно-двигательного аппарата
Возраст: Риск развития опорно-двигательного аппарата увеличивается с возрастом, потому что ваши мышцы, кости и суставы естественным образом ухудшаются по мере того, как вы становитесь старше, но это не является неизбежным.
Профессия: Большинство травм опорно-двигательного аппарата вызвано трудовой деятельностью. Основными причинами являются повторение, быстрый темп работы, неудобное положение, резкие движения, вибрация, низкие температуры, профессиональный стресс и слишком короткое время восстановления после физического труда.
Уровень активности: Определенные виды деятельности могут вызвать износ опорно-двигательного аппарата: частые спортивные тренировки; сидеть в одном и том же положении за компьютером каждый день; повторяющиеся движения; поднятие тяжестей; и плохая осанка.
Образ жизни: Плохое здоровье и плохое питание повышают риск развития опорно-двигательного аппарата. Курение, чрезмерное употребление алкоголя, ожирение, неправильное питание и малоподвижный образ жизни — все это способствующие факторы.
Семейный анамнез: Генетика может сыграть роль в вашем риске развития опорно-двигательного аппарата.
Как предотвратить нарушения опорно-двигательного аппарата
Здоровое питание и регулярные физические упражнения жизненно важны для снижения риска опорно-двигательного аппарата.Укрепляющие упражнения и растяжка помогут сохранить ваши кости, суставы и мышцы сильными. Сохраняйте хорошую осанку, будьте осторожны, поднимая тяжелые предметы, и постарайтесь свести к минимуму повторяющиеся движения, будь вы дома, на работе или в тренажерном зале.
Если у вас незначительные боли и боли, но нет серьезной травмы опорно-двигательного аппарата, вот несколько способов снизить риск получения травмы:
Знай свои пределы
Мышечная усталость может вызвать серьезные повреждения. Если ваша задача слишком сложна для вашего тела, обратитесь за помощью или попросите кого-нибудь сделать это.В качестве альтернативы можно разбить задачу на множество небольших частей, разделенных несколькими короткими перерывами.
Изменить повторяющиеся движения
Если ваша работа связана с частыми повторяющимися движениями, попробуйте хотя бы немного изменить их, чтобы снизить риск ослабления мышц и суставов. Если вы весь день сидите за компьютером, каждый час делайте перерыв. Старайтесь не сидеть в одном положении более 30 минут.
Поддерживать правильную осанку
Хорошая осанка включает в себя тренировку вашего тела стоять, ходить, сидеть и лежать в положениях, снижающих нагрузку на мышцы и связки во время движения и нагрузок.Поднимая тяжелые предметы, сгибайте колени и бедра, а не , а не в спине. Сядьте так, чтобы колени и бедра были на одном уровне, и поставьте ступни на пол.
Получите эргономическую оценку
Некоторые работодатели предлагают эргономические оценки для оценки условий труда, выявления факторов риска и рекомендаций по предотвращению травм. Узнайте, доступно ли это на вашем рабочем месте. Также можно применять эргономичные решения в домашних условиях.
Ведите здоровый образ жизни
Соблюдайте здоровую диету, пейте много воды, ежедневно занимайтесь спортом, совершайте короткие прогулки и старайтесь высыпаться.Употребляйте алкоголь в умеренных количествах и не курите.
Обратитесь к врачу
Поговорите со своим врачом, чтобы получить дополнительную информацию о поддержании здоровья опорно-двигательного аппарата и снижении риска травм. Если у вас есть какие-либо симптомы, могут помочь ранняя диагностика и лечение.
Ресурсы:
- Федерация центров здоровья и безопасности рабочих Онтарио: https://www.whsc.on.ca/Files/Events/Case-for-Musculoskeletal-Disorder-Prevention
- Реабилитационный центр Chiro-Med: https: // www.chiro-med.ca/common-musculoskeletal-injuries-and-how-to-avoid-them/
- Клиника Кливленда: https://my.clevelandclinic.org/health/articles/4485-back-health–posture
- Линия здоровья: https://www.healthline.com/health/musculoskeletal-disorders
Важность упражнений при заболеваниях опорно-двигательного аппарата
Что следует помнить | Ваша опорно-двигательная система | Преимущества упражнений | Виды упражнений при опорно-двигательном аппарате | Упражнения в воде | Безопасность в бассейне | Тай-чи | Общие предостережения и предложения по упражнениям | Где получить помощь | Как мы можем помочь | Больше для изучения | Скачать PDF | Переведенная информация
Что нужно помнить
- Упражнения помогают уменьшить симптомы артрита и опорно-двигательного аппарата
- Нежные упражнения, такие как упражнения в теплой воде и тай-чи, могут быть особенно полезны
- Программы упражнений следует планировать после консультации с врачом и физиотерапевтом, физиотерапевтом или специалистом по фитнесу.
Артрит — это общий термин, обозначающий более 150 различных состояний. Точный термин для этой группы состояний — это состояния опорно-двигательного аппарата, поскольку они влияют на мышцы, кости и / или суставы.
Ваш опорно-двигательный аппарат
Чтобы понять, как работают артрит и другие заболевания опорно-двигательного аппарата, полезно немного узнать о мышцах, костях и суставах, составляющих опорно-двигательный аппарат.
Сустав — это структура, которая позволяет движение в месте встречи двух костей.Хрящ — это прочная подушка, которая покрывает концы двух костей, поглощая удары и позволяя костям плавно скользить друг по другу. Сустав окружен плотной капсулой, наполненной синовиальной жидкостью. Эта жидкость смазывает хрящ и другие структуры сустава и обеспечивает его плавное движение.
Связки скрепляют сустав, соединяя одну кость с другой. Ваши мышцы прикреплены к костям сухожилиями. Когда ваши мышцы сокращаются, они тянут кости, заставляя сустав двигаться.
Артрит и другие заболевания опорно-двигательного аппарата влияют на нормальное функционирование суставов, мышц, костей и окружающих структур. То, как это произойдет, будет зависеть от вашего состояния.
Заболевания опорно-двигательного аппарата могут вызывать боль, скованность и часто воспаление в одном или нескольких суставах или мышцах. Регулярные упражнения могут уменьшить некоторые из этих симптомов и улучшить подвижность и силу суставов.
Преимущества упражнения
Регулярные упражнения имеют много преимуществ для здоровья людей с заболеваниями опорно-двигательного аппарата.Тренировка:
- Смазка и питание суставов
- облегчит боль и скованность суставов
- повысить гибкость
- наращивать мышечную силу
- поправь свой баланс
- поможет вам лучше спать
- улучшить осанку
- улучшает или поддерживает плотность ваших костей
- улучшить общее состояние здоровья и физическую форму
- более низкий уровень стресса
- поднять настроение
- поможет вам поддерживать здоровую массу тела.
Виды упражнений при опорно-двигательном аппарате
Есть много различных форм упражнений на выбор. Тип, который подойдет вам лучше всего, будет зависеть от ваших личных предпочтений, тяжести ваших симптомов и наличия у вас других заболеваний опорно-двигательного аппарата или проблем со здоровьем.
Если вы не уверены, какие упражнения подходят вам, обратитесь к врачу или другому специалисту в области здравоохранения, например, физиотерапевту или физиотерапевту.
Вы должны стремиться делать упражнения каждый день.
Выбранные вами упражнения в идеале должны помочь с:
- гибкость — упражнения на растяжку и диапазон движений помогают поддерживать или улучшать гибкость суставов и близлежащих мышц. Они помогут поддерживать правильную подвижность суставов и уменьшат их скованность.
- сила — для наращивания мышечной силы, обеспечения стабильности суставов, улучшения здоровья костей и повышения вашей способности выполнять повседневные задачи.
- общая физическая подготовка — упражнения, которые заставляют вас двигаться и увеличивают частоту сердечных сокращений (например, ходьба, плавание, езда на велосипеде), помогут улучшить здоровье вашего сердца и легких (сердечно-сосудистой системы), а также могут помочь с выносливостью, потерей веса и профилактикой других заболеваний. проблемы (например, диабет). Этот тип упражнений также называется аэробными упражнениями, сердечно-сосудистыми упражнениями или «кардио».
Многие виды упражнений могут одновременно улучшить гибкость, силу и общую физическую форму, в том числе:
- плавание или занятия в воде
- тай-чи
- ходьба
- стул упражнения
- аэробика с малой ударной нагрузкой
- силовая тренировка
Упражнение, которое вы выберете, должно быть тем, что вам нравится, и вы готовы его выполнять.Если вам сложно получить мотивацию, подумайте о тренировках с друзьями, в группе или в команде.
Иногда бывает трудно выполнять упражнения из-за боли. Воспаленный, горячий или болезненный сустав нуждается в отдыхе, но слишком мало упражнений может вызвать мышечную слабость, боль и скованность. Важно найти правильный баланс между отдыхом и физическими упражнениями. Если вы не уверены, какой баланс вам подходит, поговорите со своим врачом, физиотерапевтом или физиотерапевтом за советом.
Упражнения в воде
Упражнения в теплой воде особенно полезны при артрите или заболевании опорно-двигательного аппарата, поскольку ваше тело поддерживается, а сопротивление, обеспечиваемое движением в воде, укрепляет мышечную силу и выносливость.
Водные упражнения — это упражнения в бассейне, обычно с подогревом, и их также можно назвать «гидротерапией». Есть несколько способов тренироваться в воде. Наиболее подходящий для вас тип водных упражнений зависит от таких факторов, как тип вашего артрита и его влияние на вас, ваш уровень физической подготовки, ваша уверенность в воде, ваши личные предпочтения и интересы.
Доступные типы водных упражнений:
- гидротерапия — вид лечебной физкультуры, предлагаемый физиотерапевтами индивидуально или в небольших группах.Упражнения больше подходят для вашего состояния, травмы или ситуации.
- классы мягких водных упражнений — некоторые фитнес-центры или центры отдыха предлагают программы легких водных упражнений, подходящие для пожилых людей или людей с такими заболеваниями, как артрит. Все участники выполняют одни и те же общие упражнения в веселой групповой обстановке. Также может помочь
- кругов по плаванию в вашем местном бассейне.
Запуск программы водных упражнений
К объектам, где можно проводить занятия по упражнениям в теплой воде, относятся центры отдыха, фитнес-центры, общественные бассейны и поселки для престарелых.
Что вы можете сделать, прежде чем выбрать курс, включают:
- поговорите со своим врачом, физиотерапевтом или физиотерапевтом о том, подходит ли это вам.
- обратитесь в различные фитнес-центры и центры отдыха в вашем районе, чтобы узнать, какие классы предлагаются уроки теплой воды. Спросите их о квалификации человека / лиц, ведущих занятия.
- Проверьте это место, чтобы узнать, подходит ли оно вам. Например, легко ли получить доступ к бассейну? Доступны ли и удобны ли раздевалки? Достаточно ли близко место, чтобы вы могли ходить туда регулярно? Подходят ли вам часы занятий и часы работы заведения?
- Прежде чем выбрать класс, убедитесь, что он соответствует вашему уровню физической подготовки и способностям.
- , возможно, вы захотите посмотреть на урок или два со стороны, прежде чем присоединиться.
Другой вариант — использовать бассейн и программу водных упражнений, разработанную для вас физиотерапевтом или физиотерапевтом, и заниматься самостоятельно. Вы можете сделать это вместо того, чтобы присоединиться к классу.
Существует много различных вариантов, позволяющих заниматься в воде и получать соответствующую пользу для здоровья.
Безопасность бассейна
Оказавшись в бассейне, вы можете сделать несколько вещей, чтобы убедиться, что ваша тренировка безопасна:
- разминка — хороший способ сделать это — плавно поплавать или прогуляться по воде.Руководствуйтесь инструктором или разработанной для вас программой упражнений.
- Если вы чувствуете головокружение, тошноту или головокружение на любом этапе, выйдите из воды.
- будьте осторожны при перемещении во влажных помещениях вокруг бассейна, в том числе в раздевалках, чтобы не поскользнуться и не упасть.
- выполняйте каждое движение максимально изящно и плавно.
- Держите тренируемую часть тела под водой. Иногда это может потребовать от вас приседания или подпрыгивания.
Тай-чи
Существуют убедительные доказательства эффективности тай-чи для людей с артритом и другими заболеваниями опорно-двигательного аппарата.Есть много стилей тай-чи, и большинство из них подходят для людей с артритом.
Тай-чи:
- могут практиковать люди любого возраста и уровня подготовки
- способствует правильной осанке и равновесию
- — упражнение с низкой ударной нагрузкой
- может помочь уменьшить боль в суставах и их скованность
- объединяет тело и разум
- использует плавные и круговые движения
- расслабляет и приносит удовольствие.
Вы можете выучить тай-чи по книгам и DVD, но большинству людей легче научиться у квалифицированного инструктора.Книги и DVD-диски полезны, чтобы помочь вам практиковаться между уроками.
Перед началом занятий тай-чи:
- поговорите со своим врачом о том, подходит ли вам тай-чи
- убедитесь, что ваш инструктор имеет квалификацию и уделяет особое внимание людям с заболеваниями опорно-двигательного аппарата.
Если вы хотите заняться тай-чи, мы поможем вам найти квалифицированного инструктора. Обратитесь в службу поддержки MSK по телефону 1800 263 265 в рабочие дни или по электронной почте [email protected].
Общие предостережения и предложения по упражнениям
Ваш врач или специалист по физическим упражнениям может дать вам совет по упражнениям, который подходит именно вам, вашим конкретным условиям и ситуации.
Вот несколько общих советов по безопасному выполнению упражнений:
- Обратитесь к врачу перед началом любой новой программы упражнений. Если вам заменили сустав, узнайте у своего хирурга или медицинского работника, какие движения вам следует ограничить или избегать. Скрининг
- перед тренировкой используется для выявления людей с заболеваниями, которые могут подвергнуть их более высокому риску возникновения проблем со здоровьем во время физической активности. Это фильтр или «подстраховка», помогающая решить, перевешивают ли потенциальные преимущества физических упражнений риски для вас.Ознакомьтесь со средством проверки взрослых перед тренировкой Exercise & Sports Science Australia (ESSA) и обсудите его со своим врачом или специалистом по физическим упражнениям.
- не тренируйте болезненный, воспаленный или горячий сустав. Вместо этого осторожно перемещайте сустав по диапазону его движений, чтобы уменьшить жесткость и улучшить кровообращение.
- начните осторожно и постепенно увеличивайте интенсивность программы упражнений в течение недель или месяцев.
- предварительно тщательно разогреть. Остыть после тренировки мягкими, устойчивыми движениями.
- обратите внимание на хорошую технику и постарайтесь двигаться плавно. Не заставляйте суставы двигаться дальше комфортного диапазона.
- не пытайтесь делать слишком много и не давите слишком быстро. Если у вас одышка или боль, уменьшите интенсивность упражнений.
- , если после этого ощущается особенно болезненная боль в суставе (более двух часов после тренировки), уменьшите интенсивность следующей тренировки.
- Если какое-либо действие вызывает у вас боль или усиливает ее сверх нормы, прекратите это действие.
- пейте много жидкости во время и после тренировки.
- при тренировках надевайте соответствующую одежду и обувь.
- увеличить эпизодическую активность в вашем образе жизни. Например, ходите пешком до ближайших магазинов, а не на машине.
Куда обратиться за помощью
- Ваш врач
- Физиотерапевт
- Физиолог
- Общественный центр здоровья
- Musculoskeletal Australia
Справочная линия MSK: 1800 263265
Чем мы можем помочь
Позвоните на нашу горячую линию MSK и поговорите с нашими медсестрами.Телефон 1800 263265 или электронная почта [email protected].
Мы можем помочь вам узнать больше о:
Больше для изучения
Загрузите этот информационный лист (PDF).
Переведенная информация
Упрощенная версия этой информации переведена на следующие языки:
Авторские права на весь этот материал или его часть принадлежат штату Виктория и каналу Better Health Channel. Воспроизведено с разрешения министра здравоохранения штата Виктория.