Контрольные работы моро 3 кл: Контрольные работы по математике 3 класс (Моро) скачать

Содержание

▶▷▶ контрольные работы по математике в 3-4 классах бесплатно

▶▷▶ контрольные работы по математике в 3-4 классах бесплатно
ИнтерфейсРусский/Английский
Тип лицензияFree
Кол-во просмотров257
Кол-во загрузок132 раз
Обновление:11-11-2018

контрольные работы по математике в 3-4 классах бесплатно — Yahoo Search Results Yahoo Web Search Sign in Mail Go to Mail» data-nosubject=»[No Subject]» data-timestamp=’short’ Help Account Info Yahoo Home Settings Home News Mail Finance Tumblr Weather Sports Messenger Settings Yahoo Search query Web Images Video News Local Answers Shopping Recipes Sports Finance Dictionary More Anytime Past day Past week Past month Anytime Get beautiful photos on every new browser window Download Самостоятельные для 3 класса по Моро по математике mathematics-testscom// 3-4 -chetverty Cached Для школы закупили 30 столов 10 столов поставили в столовую, остальные – распределили по классам В каждый класс поставили по 4 стола Контрольные работы для 4 класса по математике за 1, 2, 3 и 4 mathematics-testscom/matematika- 4 -klass Cached 5 Решите задачу На склад привезли 645 кг муки В первый день отгрузили 5 мешков по 20 кг, а во второй день отгрузили 12 мешков по 25 кг Контрольные Работы По Математике В 3-4 Классах Бесплатно — Image Results More Контрольные Работы По Математике В 3-4 Классах Бесплатно images Контрольные работы по математике 3 класс планета знаний in-eduru/page/kontrolnie-raboti-po-matematike- 3 -klass Контрольные работы по математике 1,2, 3,4 ,5,6,7,8 класса На сайте вы можете заказать выполнение контрольной либо отдельной о проекте Контрольные работы по математике 6 класс мерзляк фгос турбо-доставкарф/page/kontrolnie-raboti Контрольные работы по математике 6 класс мерзляк фгос Психология на русском языке загадили весь экран ненужной Скачать Контрольные работы по математике 2 класс 2 четверть фаэтон-авторф/page/kontrolnie-raboti-po Контрольные работы по математике 2 класс 2 четверть гармония истомина Щеглова Ирина | Контрольные и проверочные работы за iii Контрольные работы по математике 2 класс богданович zip центрбарвихарф/page/kontrolnie-raboti-po Контрольные математике для 1,2, 3,4 ,5,6,7,8 ФГБНУ «ФИПИ» публикует описания и образцы вариантов проведения в 11 классах подборка информационных ресурсов вопросам психологии Контрольные работы по математике 6 класс мерзляк 4 варианта информ-югорскрф/page/kontrolnie-raboti-po Контрольные работы по математике 6 класс мерзляк 4 варианта Пробные работы ЕГЭ по истории 2019 др Контрольные работы по алгебре 8 класс макарычев решебник 01 обэп29рф/page/kontrolnie-raboti-po-algebre-8-klass Контрольные работы по математике для 1,2, 3,4 ,5,6,7,8 класса Апелляция это процедура, призванная защитить интересы участника экзамена в случае пробные егэ 2019 Контрольные работы по математике , 3 класс, УМК quot infourokru/kontrolnie-raboti-po-matematike Cached Контрольные работы по математике , 3 класс, УМК «Перспектива» Успейте воспользоваться скидками до 60% на курсы «Инфоурок» Контрольные работы по математике в 3 классе по программе МИ docplayerru/52242715-Kontrolnye-raboty-po Cached 1 Контрольные работы по математике в 3 классе по программе МИ Моро, МА Бантовой 2 Контрольная работа 1 Под одной яблоней было 14 яблок, под другой 23 яблока Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of Yahoo 1 2 3 4 5 Next 29,900 results Settings Help Suggestions Privacy (Updated) Terms (Updated) Advertise About ads About this page Powered by Bing™

  • составлено в полном соответствии с концепцией
  • «Площадь и периметр прямоугольника» Дополнительные материалы Уважаемые пользователи
  • 3 и 4 четверти Контрольные на темы: «Сложение и вычитание чисел до 100»

3 и 4 четверти Контрольные на темы: «Сложение и вычитание чисел до 100»

и содержит письменные тематические и итоговые контрольные работы по четвертям

  • под другой 23 яблока Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster
  • 2
  • 5

контрольные работы по математике в 3-4 классах бесплатно — Картинки по запросу контрольные работы по математике в 3-4 классах бесплатно «cl»:6,»cr»:3,»id»:»hm1lkX99MyaupM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:54,»oh»:1110,»ou»:» «,»ow»:763,»pt»:»ds04infourokru/uploads/ex/02b7/00044876-83fad171″,»rh»:»infourokru»,»rid»:»5NhzFgQdzmpcuM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Инфоурок»,»th»:100,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcTJJVxScqpymP6Qmoc5r0INZGzsExYC9UFtk8iQwc72e0jzWPO3xhZA-Q»,»tw»:69 «cr»:9,»id»:»OVtz7uzPa9vMoM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:74,»oh»:380,»ou»:» «,»ow»:364,»pt»:»ds04infourokru/uploads/ex/02b7/00044876-83fad171″,»rh»:»infourokru»,»rid»:»5NhzFgQdzmpcuM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Инфоурок»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcTiapXIFPdsWdNfTZlNiYA_MDrOs95ehle_GSVnwFVm8oAlkj2vLPcTGQ»,»tw»:86 «id»:»cqUjUrjArUhFfM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:113,»oh»:767,»ou»:» \u003d32202″,»ow»:1024,»pt»:»prosvru/Attachmentaspx?Id\u003d32202″,»rh»:»school-russiaprosvru»,»rid»:»kwXHjZMNMO72aM»,»rt»:0,»ru»:» \u003d18218″,»sc»:1,»st»:»Школа России — Просвещение»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRH5ktshO0e-8Hy4HdcnuZt_YZcN-zLXqa4ZHLDeMPn4CmsaXVTkXIGkSs»,»tw»:120 «id»:»D9FSVYmPteVg7M:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:113,»oh»:768,»ou»:» \u003d32205″,»ow»:1024,»pt»:»prosvru/Attachmentaspx?Id\u003d32205″,»rh»:»school-russiaprosvru»,»rid»:»kwXHjZMNMO72aM»,»rt»:0,»ru»:» \u003d18218″,»sc»:1,»st»:»Школа России — Просвещение»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcQpHiIYSM5NthtAyX3Iz9lx2UQ8bIa5bdLrCGFVY5WBk1BvYdTZh307Ens»,»tw»:120 «id»:»5c6JBuN4aTnniM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:113,»oh»:766,»ou»:» \u003d32208″,»ow»:1024,»pt»:»prosvru/Attachmentaspx?Id\u003d32208″,»rh»:»school-russiaprosvru»,»rid»:»kwXHjZMNMO72aM»,»rt»:0,»ru»:» \u003d18218″,»sc»:1,»st»:»Школа России — Просвещение»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRyn1xoKz2dr0oVQqRCwYT3LAJ6rlfLEHA0K33Lf2IOT6w6uOU5Rpx8E4o»,»tw»:120 «id»:»pFNIOkp89-1Q-M:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:113,»oh»:768,»ou»:» \u003d32211″,»ow»:1024,»pt»:»prosvru/Attachmentaspx?Id\u003d32211″,»rh»:»school-russiaprosvru»,»rid»:»kwXHjZMNMO72aM»,»rt»:0,»ru»:» \u003d18218″,»sc»:1,»st»:»Школа России — Просвещение»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcTh3pcLK1EQ4IeKlCbtjFhIIIHkZvzEYmvY8KyNJQpYshMbx3Ka0acFzw»,»tw»:120 Другие картинки по запросу «контрольные работы по математике в 3-4 классах бесплатно» Жалоба отправлена Пожаловаться на картинки Благодарим за замечания Пожаловаться на другую картинку Пожаловаться на содержание картинки Отмена Пожаловаться Все результаты итоговые контрольные работы по математике 2, 3, 4 классы 8 мая 2013 г — Итоговая контрольная работа по математике 2 класс I вариант 1Решите задачу, выполнив рисунок: В 3 пакета поровну разложили Материал (математика, 4 класс) по теме: Контрольная работа № 3 13 июл 2011 г — Контрольная работа № 3 в 4 классе по программе «Школа России» Контрольные работы по математике для 3 класса, (1-4 четверть) Похожие 8 янв 2016 г — Контрольная / проверочная работа для учителя начальных классов , Бесплатные всероссийские конкурсы Бесплатные Материал размещён в группе «Учителя начальных классов » 8 х 3 = 4 х * * : 9 = 10 : 5 6 Контрольные работы по математике для учащихся 1-4 классов › Начальные классы Похожие Контрольная работа Вариант 1 Вычисли: 7+3 8-4 7+6 7 — 5 3 — 0 18-9 9+0 5+ 4 8+7 Реши задачу: Купили 4кг капусты, а картофеля на 6кг больше Тестовые контрольные работы по математике 2,3,4 классы › Начальные классы Похожие Скачать: Тестовые контрольные работы по математике 2, 3,4 классы финансовой грамотности Каждый участник получит бесплатный сертификат Контрольные работы по математике 3,4 классы УМК «Школа › Математика Cкачать: Контрольные работы по математике 3,4 классы в Марафоне финансовой грамотности Каждый участник получит бесплатный сертификат Контрольная работа за 4 четверть по математике ( 3 класс ) › Математика Похожие Скачать: контрольная работа за 4 четверть по математике ( 3 класс ) финансовой грамотности Каждый участник получит бесплатный сертификат универсальных учебных действий на уроках математики в 5 классе » 1905 Контрольные работы по математике 3 класс Моро — Инфоурок › Начальные классы 6 мар 2017 г — Cкачать: Контрольные работы по математике 3 класс Моро в Марафоне финансовой грамотности Каждый участник получит бесплатный сертификат Инфоурок › Начальные классы › Рабочие программы › Контрольные работы по математике 3 класс Моро 36 : 4 = * х 3 4 х * = 6 х 6 Контрольные работы по математике 3 класс «Школа России» — PDF Контрольные работы по математике 3 класс «Школа России» Входная контрольная 36 : 4 = * х 3 4 х * = 6 х 6 8 х 3 = 4 х * * : 9 = 10 : 5 6 Контрольные работы по математике в 3 классе по программе МИ Моро, МА Бантовой Контрольные работы по математике — 2 классе, Моро МИ за 1, 2 Рейтинг: 4 — ‎85 голосов 3 апр 2017 г — Контрольные работы по математике для 2 класса к Моро, школа России, контрольные за 1, 2, 3 и 4 четверти, скачать бесплатно Математика: итоговые и тематические контрольные работы и › › Начальная школа › Предметы Рейтинг: 5 — ‎19 507 отзывов — ‎62,10 ₽ — ‎В наличии Математика : итоговые и тематические контрольные работы и тесты 3-4 классы — Шевченко ГН, Учитель, можно купить по цене 62,10 руб Доступна Математика Контрольные работы 1-4 классы Волкова СИ Образовательные ресурсы Интернета — Математика Контрольная работа по теме «Таблица сложения однозначных чисел и бесплатно Итоговые контрольные работы по математике 1-4 классы Купить книгу «Итоговые контрольные работы по математике 1-4 классы » ( Узорова ОВ) в Интернет-магазине My-shopru Низкая цена Москвы +7 ( 495) 638-53-38 бесплатно для РФ +7 (800) 100-53-38 класс, 1, 2, 3, 4 область Контрольные работы по математике 3 класс (БПГейдман) 23 июн 2017 г — Контрольные работы по математике 3 класс Подходят к Категория: Начальные классы (3 · 8 – 20) · 6 = 38 + 3 · 4 – 17 = 3 Длина Книга: «Математика 1-4 классы Контрольные работы Пособие › › Книги для школы › Математика › Математика 1 класс Контрольные работы Пособие Контрольные работы Пособие Иллюстрации к книге Светлана Волкова — Математика 1-4 классы 3 — 4 классы Контрольные работы по математике 3 класс, УМК «Школа России Похожие 26 окт 2014 г — Входная контрольная работа №1 по теме Повторение: Сколько всего мест заняли ученики первого и второго классов 4) 1, 2, 3, 4 Контрольная работа по математике 3 класс | 4 четверть | Числа от mat-zadachiru/kontrolnaya-rabota-4-chetvert-1php Похожие Контрольные работы по математике для 3 класса за 4 четверть | подробное описание решений | Числа от 1 до 100 Нумерация Сложение и Четвертные контрольные работы по математике 1-4 классы Ольга Узорова , ‎ Елена Нефедова — 2017 — ‎Mathematics 1) 2) 3) 4 ) 5) 6) 7) 8) 4—я четверть Контрольная работа М2 1 Математический диктант Повторите число 5 слагаемым 4 раза Найдите результат Волкова С И Математика Контрольные работы 1-4 классы school-russiaprosvru › 1 класс Похожие 80 с: ил – Обл Данное пособие предназначено для итоговой проверки усвоения учащимися начальной школы учебного материала по математике на МетаШкола Дистанционные кружки и олимпиады для школьников Похожие Бесплатные тесты онлайн по школьной программе по математике , русскому языку, английскому языку и шахматам (более 130 тестов, доступных без Контрольные и проверочные работы по математике 1-4 классы Ольга Узорова , ‎ Елена Нефедова — 2018 — ‎Mathematics 3 4 5 6 10 3 4 5 1 Какое число меньше 16 на 6? От какого числа надо отнять 5, чтобы получить 2? Найди сумму чисел 3 и 6 Чемуравна разность 3000 примеров по математике 3-4 классы Контрольные и проверочные Ольга Узорова , ‎ Елена Нефедова — 2018 — ‎Study Aids В узорова, ЕА Нефёдован «5-7 примиров по мАтмАтик | | | | внетавличное умноженив и ДЕЛЕНИЕ и и Контрольные и проверочные работы — счётнд Математика 5-9 классы: развернутое тематическое планирование Ким Н А — 2014 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 42 Контрольная работа 1 1 Кон- троль, оценка и кор- рекция знаний Индивиду- альное реше- ние кон- трольных заданий Уметь: Полный сборник задач по математике Все типы задач Контрольные Ольга Узорова , ‎ Елена Нефедова — 2017 — ‎Study Aids Работа 69 1) 8 м; 2) На 2 рубанка; 3) 2 пасс Работа 70 1) На 3 щен; 2) 7 крол; 3) 19 пт Работа 71 1) На 3 кг; 2) 8 звер; 3) 5 бул Работа 72 1) На 1 тар; Математика 5 класс: рабочая программа по учебнику Н Я Виленкина, Лопатина Т А , ‎ Мещерякова ГС — 2014 — ‎Education 1 2 3 4 92 Проценты 5 93 Контрольная работа No 12 1 1 94 Угол Изучение математики в 5 классе направлено на реализацию целей и задач, ГДЗ по алгебре 7 класс Мордкович › ГДЗ › 7 класс › Алгебра › АГ Мордкович Похожие ГДЗ Контрольные работы алгебра 7 класс Александрова ЛА базовый уровень ГДЗ контрольным работам по алгебре за 7-9 классы Мордкович А Г ( 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Бесплатно на Google Play ГДЗ по Математике за 2 класс Часть 1, 2 Моро МИ Решебник › ГДЗ › 2 класс › Математика › Моро ГДЗ: Спиши готовые домашние задания по математике за 2 класс, решебник МИ Моро, ФГОС, часть 1, Математика 1-4 класс контрольные работы ГДЗ от Путина Ру — готовые домашние задания Похожие самих школьников, которые с младших классов смогут проявить свою свою успеваемость и перестанут бояться контрольных и проверочных работ ГДЗ рабочая тетрадь по математике 4 класс Захарова Юдина › Решебники › 4 класс › Математика Подробный решебник ГДЗ к рабочей тетради по математике 4 класс Захарова ОА, Юдина Перед закреплением тем, проходимых в 4 классе , авторы предлагают ученикам Математика Контрольные работы 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 ГДЗ по математике 5 класс Виленкин, Жохов, Чесноков, Шварцбурд › Математика › 5 класс Похожие Решебник по математике за 5 класс авторы Виленкин, Жохов, Чесноков, для детей, но и для их родителей, особенно если дети учатся в 5-м классе Контрольные работы по математике 5 класс Дудницын, Кронгауз Экзамен 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Онлайн-тесты — Видеоуроки Похожие Онлайн- тесты бесплатно , без регистрации вы найдете тесты , разработанные тысячами учителей для своей работы Начальные классы , 1 класс Словарные слова русского языка — словарь словарных слов по slovatextologiaru/ Похожие входящих в школьную программу, подготовиться к контрольным работам, сдаче экзаменов Поэтому они требуют запоминания, а работа со словарными словами должна Наш словарь содержит список словарных слов для школы по разным классам , включает в себя слова-исключения и математика МИРЭА — Российский технологический университет Похожие Турнир интеллектуальных игр для школьников Инженерных классов при РТУ сочетающий в своей работе классические университетские традиции и Решебник по Алгебре за 9 класс ЮН Макарычев, НГ Миндюк, КИ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 ГДЗ по русскому языку 8 класс Тростенцова, Ладыженская — uchimorg Всё для учебы » ГДЗ бесплатно » ГДЗ по русскому языку 8 класс Тростенцова , Ладыженская Если страница помогла, сохраните её и поделитесь Я — мама девятиклассницы У меня паника — Страна Мам 14 ч назад — Со следующей недели начинаются контрольные диагностические работы — дети еще не По истории тоже — XX век — я это учила в 10 и 11 классах — а они за По математике — теория вероятности — разве это не материал чтением, на её изучение на литературе отводилось урока 3-4 Казанский (Приволжский) федеральный университет (13-17 лет) · Международные языковые тесты · Повышенные стипендии Математика «) (Scopus, ВАК) · Известия высших учебных заведений студентами гуманитарных специальностей 2, 3, 4 * курса (*специалитет) очной КФУ вновь ПРОВЕДЕТ БЕСПЛАТНЫЕ ЭКСКУРСИИ ДЛЯ ВСЕХ ЖЕЛАЮЩИХ Контрольные работы для начальной школы — Начальная школа Контрольные работы для учителей начальных классов Итоговая контрольная работа по математике для 1 класса (вариант 42) Итоговая Пояснения к фильтрации результатов Мы скрыли некоторые результаты, которые очень похожи на уже представленные выше (44) Показать скрытые результаты В ответ на официальный запрос мы удалили некоторые результаты (1) с этой страницы Вы можете ознакомиться с запросом на сайте LumenDatabaseorg В ответ на жалобу, поданную в соответствии с Законом США «Об авторском праве в цифровую эпоху», мы удалили некоторые результаты (1) с этой страницы Вы можете ознакомиться с жалобой на сайте LumenDatabaseorg Вместе с контрольные работы по математике в 3-4 классах бесплатно часто ищут контрольная работа по математике 3 класс 1 четверть контрольная работа по математике 3 класс 4 четверть итоговая контрольная работа по математике 3 класс школа россии фгос итоговая контрольная работа по математике 3 класс школа 21 века контрольные работы по математике 3 класс школа 21 века фгос контрольная работа по математике 3 класс 1 четверть школа россии контрольная работа по математике 3 класс с ответами контрольная работа по математике 3 класс 1 четверть 21 век Ссылки в нижнем колонтитуле Россия — Подробнее… Справка Отправить отзыв Конфиденциальность Условия Аккаунт Поиск Карты YouTube Play Новости Почта Контакты Диск Календарь Google+ Переводчик Фото Ещё Документы Blogger Hangouts Google Keep Подборки Другие сервисы Google

Яндекс Яндекс Найти Поиск Поиск Картинки Видео Карты Маркет Новости ТВ онлайн Музыка Переводчик Диск Почта Коллекции Все Ещё Дополнительная информация о запросе Показаны результаты для Нижнего Новгорода Москва 1 Контрольные работы по математике 3 — 4 класс infourokru › kontrolnie…po-matematike…2929754html Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сайт – выбор пользователей Подробнее о сайте Инфоурок › Математика › Конспекты › Контрольные работы по математике 3 — 4 класс Контрольная работа № 3 Вариант 1 1 Решите задачу: В куске было 54 м ткани Из этой ткани сшили 9 курток, расходуя по 3 метра на каждую Читать ещё Инфоурок › Математика › Конспекты › Контрольные работы по математике 3 — 4 класс Контрольные работы по математике 3 — 4 класс скачать материал библиотека материалов Контрольная работа № 3 Вариант 1 1 Решите задачу: В куске было 54 м ткани Из этой ткани сшили 9 курток, расходуя по 3 метра на каждую Сколько метров ткани осталось в куске? 2 Решите примеры: 63 : 7 х4= 15 :3х 9= 24 : 4 х7= 54 : 9 х 8= 79 :7 х 5= 14 : 2 х 4= Скрыть 2 Контрольные работы по математике за 4 класс nsportalru › …2013/10/28/kontrolnye…matematike…4… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сайт – выбор пользователей Подробнее о сайте Учебно-методический материал ( математика , 4 класс ) по теме: Контрольные работы по математике за 4 класс На молочном заводе изготовили 6 000 л молочной продукции Молока – 3 600 л, кефира – в 3 раза меньше, чем молока, а остальное – ряженка Сколько литров ряженки изготовили на Читать ещё Учебно-методический материал ( математика , 4 класс ) по теме: Контрольные работы по математике за 4 класс Опубликовано 28102013 — 16:12 — Пантюхова Галина Петровна Контрольные работы по математике за 4 класс Скачать: Вложение На молочном заводе изготовили 6 000 л молочной продукции Молока – 3 600 л, кефира – в 3 раза меньше, чем молока, а остальное – ряженка Сколько литров ряженки изготовили на молочном заводе? 2 Выполните вычисления, записывая каждое действие столбиком Скрыть 3 Контрольные работы для 4 класса по математике за mathematics-testscom › …4-klass/kontrolnye-raboty… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Контрольные работы для 4 класса по математике за 1, 2, 3 и 4 четверти по учебнику Моро Темы: «Разряды числа», «Умножение и деление», «Площадь и периметр прямоугольника» Читать ещё Контрольные работы для 4 класса по математике за 1, 2, 3 и 4 четверти по учебнику Моро Темы: «Разряды числа», «Умножение и деление», «Площадь и периметр прямоугольника» Дополнительные материалы Уважаемые пользователи, не забывайте оставлять свои комментарии, отзывы, пожелания Все материалы проверены антивирусной программой Скачать: Контрольные работы по учебнику Моро МИ (PDF) Обучающие пособия и тренажеры для 4 класса в интернет-магазине «Интеграл» Тренажер к учебнику ЛГ Петерсон Учебное пособие к учебнику ЛГ Петерсон Программные требования к Скрыть 4 Контрольные работы за 3 класс по математике , по mathematics-testscom › …3…new/kontrolnye…chetverty Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Контрольные работы по математике для 3 класса по учебнику Моро МИ за 1, 2, 3 и 4 четверти Контрольные на темы: «Сложение и вычитание чисел до 100», «Умножение и деление», «Вычисление выражений», «Порядок действий Читать ещё Контрольные работы по математике для 3 класса по учебнику Моро МИ за 1, 2, 3 и 4 четверти Контрольные на темы: «Сложение и вычитание чисел до 100», «Умножение и деление», «Вычисление выражений», «Порядок действий» Дополнительные материалы Уважаемые пользователи, не забывайте оставлять свои комментарии, отзывы, пожелания Все материалы проверены антивирусной программой Скачать: Контрольные работы по математике для 3 класса по учебнику Моро МИ (PDF) Обучающие пособия и тренажеры для 4 класса в интернет-магазине «Интеграл» МИ Моро ЛГ П Скрыть 5 Контрольные работы по математике для 4 класса урокрф › …kontrolnie…po_matematike…4…123107html Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Контрольные / проверочные работы для учителя начальных классов для 4 Бесплатные всероссийские конкурсы Бесплатные сертификаты за публикации Контрольная работа № 1 по теме «Письменные приёмы сложения и вычитания многозначных чисел» Читать ещё Контрольные / проверочные работы для учителя начальных классов для 4 класса по ФГОС Учебно-дидактические материалы для 4 класса Бесплатные всероссийские конкурсы Бесплатные сертификаты за публикации Помощь участникам сообщества Методические разработки Контрольная работа № 1 по теме «Письменные приёмы сложения и вычитания многозначных чисел» Скрыть 6 Математика Контрольные работы 1- 4 классы allengorg › d/math/math689htm Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте 1- 4 классы Волкова СИ Данное пособие предназначено для итоговой проверки усвоения учащимися начальной школы учебного материала по математике на разных завершающих этапах его изучения, составлено в полном соответствии с концепцией, программой и комплектом учебно-методических пособий по Читать ещё 1- 4 классы Волкова СИ 5-е изд Данное пособие предназначено для итоговой проверки усвоения учащимися начальной школы учебного материала по математике на разных завершающих этапах его изучения, составлено в полном соответствии с концепцией, программой и комплектом учебно-методических пособий по математике , разработанных коллективом авторов под руководством М И Моро, и содержит письменные тематические и итоговые контрольные работы по четвертям, годам обучения и по всему курсу начальной школы Скрыть 7 Контрольные работы по математике 3 класс doc4webru › Математика › …-raboti-po-matematike… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Скачать к уроку математики Контрольные работы по математике 3 класс 2 Решите задачу Группа экскурсантов разместилась в 2 катерах по 16 человек в каждом и в 3 лодках по 8 человек в каждой Читать ещё Скачать к уроку математики Контрольные работы по математике 3 класс 2 Решите задачу Группа экскурсантов разместилась в 2 катерах по 16 человек в каждом и в 3 лодках по 8 человек в каждой На сколько больше человек было в катерах, чем в лодках? 3 Решите задачу Скрыть 8 Контрольные работы по математике в 3-4 классах бесплатно — смотрите картинки ЯндексКартинки › контрольные работы по математике в 3-4 классах Пожаловаться Информация о сайте Ещё картинки 9 Контрольные работы по математике в 4 классе kurkinoreg-schoolru › download/12050 Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Тема контрольной работы Четверть Административная контрольная работа по теме «Числа от 100 до 1000» Контрольная работа по математике в 4 классе по теме «Письменные приѐмы умножения и деления многозначных чисел» 1Решите задачу На четырех полках было 500 книг Читать ещё Тема контрольной работы Четверть Административная контрольная работа по теме «Числа от 100 до 1000» Контрольная работа по теме «Приѐмы рациональных вычислений» Контрольная работа по теме «Числа от 100 до 1000 Умножение и деление» Контрольная работа по теме «Числа от 100 до 1000) Контрольная работа по теме «Числа, которые больше 1000 Нумерация» Контрольная работа по теме «Числа, которые больше тысячи Контрольная работа по математике в 4 классе по теме «Письменные приѐмы умножения и деления многозначных чисел» 1Решите задачу На четырех полках было 500 книг Скрыть pdf Посмотреть Сохранить на ЯндексДиск 10 Контрольные работы по математике в 4 классе kopilkaurokovru › Начальные классы › Тесты › …-po-matiematikie-v-4… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Контрольные работы предназначены для 4 класса на среднего ученикапо УМК Начальная школа 21 века Просмотр содержимого документа « Контрольные работы по математике в 4 классе » Читать ещё Контрольные работы предназначены для 4 класса на среднего ученикапо УМК Начальная школа 21 века Они соответствуют требованиям ФГОС В данной работе есть входн Просмотр содержимого документа « Контрольные работы по математике в 4 классе » Входная контрольная работа Вариант 1 Скрыть Контрольные работы по математике 4 класс скачать uchitelyacom › Математика › …-raboty-po-matematike-4… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте 2 Классы называются: а) класс единиц, класс десятков, класс сотен Контрольные и проверочные работы по математике 4 класс УМК Читать ещё 2 Классы называются: а) класс единиц, класс десятков, класс сотен Контрольные и проверочные работы по математике 4 класс УМК 7-07-2016, 17:29 Контрольные и проверочные работы по математике 3 класс УМК 12-01-2016, 18:08 Контрольные работы по математике 4 класс УМК «Перспективная начальная Copyright © 2013-2018 «Учителяcom» | Обратная связь: uchitelyacom@yandexru Скрыть Вместе с « контрольные работы по математике в 3-4 классах бесплатно » ищут: контрольная работа контрольная работа по математике 5 класс контрольная работа по математике 3 класс проверочные работы по математике 2 класс контрольная работа по алгебре 7 класс макарычев контрольная работа по математике 2 класс контрольные работы по алгебре 7 класс контрольные работы по русскому языку 3 класс контрольные работы по русскому языку 7 класс математический диктант 1 2 3 4 5 дальше Браузер Интересное в ленте рекомендаций лично для вас 0+ Скачать

Рудницкая В.Н. Контрольные работы по математике 3 класс к учебнику М.И. Моро ОНЛАЙН


Рудницкая В.Н. Контрольные работы по математике : 3 класс : к учебнику М.И. Моро и др. «Математика. 3 класс. В 2 ч.» / В.Н. Рудницкая. — 10-е изд., стереотип. — М., 2013. — 125, [3J с. (Серия «Учебно-методический комплект»)
Данное пособие полностью соответствует федеральному государственному образовательному стандарту (второго поколения) для начальной школы.
Пособие представляет сборник текущих и итоговых контрольных работ по математике к учебнику М.И. Моро и др. «Математика. 3 класс». Каждая контрольная работа дана в 6 вариантах.
Пособие адресовано учителям и учащимся массовых школ, гимназий, а также классов с углублённым изучением математики.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие…………………………………………………….5
Понятие об умножении и делении…………………………14
Табличные случаи умножения и деления с числами 3 и 4………………..20
Порядок выполнения действий…………. …………………22
Табличные случаи умножения и деления с числами 5, 6 и 7…………….24
Решение задач…………………… …………………………….26
Итоговая работа…………………………………………………32
Табличные случаи умножения и деления с числами 8 и 9………………..41
Вычисление значений выражений……………………………………43
Площадь прямоугольника………………………………………….45
Решение задач…………………… …………………………….49
Окружность. Круг……………………………………………….55
Итоговая работа…………………………………………………61
Внетабличное умножение и деление чисел в пределах 100 (работа 1)……..70
Внетабличное умножение и деление чисел в пределах 100 (работа 2)……..73
Числа от 100 до 1000…………………………………………..79
Итоговая работа…………………………………………………85
Устные приёмы сложения и вычитания в пределах 1000………………….96
Письменные приёмы сложения и вычитания чисел в пределах 1000………..100
Устные приёмы умножения и деления чисел в пределах 1000…………….102
Письменные приёмы умножения на однозначное число………………….105
Письменные приёмы деления на однозначное число……………………110
Итоговая работа……………………………………………….114

ГДЗ Страница 24-25. Куликовская битва окружающий мир рабочая тетрадь Плешаков 4 класс 2 часть

1. Узнай человека по описанию. Напиши его имя.

а) Новгородский князь, полководец. В тяжёлое для Руси время организовал оборону на северо-западе страны.
Александр Невский
б) Правитель Московского княжества. В конце XIV века объединил военные силы русских княжеств для отпора войскам ордынцев и одержал победу в битве неподалёку от Дона.
Дмитрий Донской

2. Серёжа и Надя предлагают вам задание. Выберите правильные ответы и отметьте их знаком «+».

Название реки, которая НЕ относится к истории Куликовской битвы:  +Дунай

Полководец, возглавивший русское войско: + Дмитрий Донской

Куликовская битва произошла: + 8 сентября 1380 г.

Кто НЕ был участником поединка, который состоялся перед началом битвы? +Мамай

Куликовская битва закончилась: + победой русских войск.

3. Разгадайте кроссворд «Куликовская битва».

По горизонтали: 6. Поле битвы 8 сентября 1380 года. КУЛИКОВО
9. Имя основателя Троицкого монастыря. СЕРГИЙ
10. Имя русского князя, стоявшего во главе войска в Куликовской битве. ДМИТРИЙ
11. Один из богатырей, посланных на помощь князю основателем Троицкого монастыря. ОСЛАБЯ

По вертикали: 1. Монгольский богатырь, сразившийся в поединке с русским витязем. ЧЕЛУБЕЙ
2. Прозвание московского князя, деда князя, разбившего войско ордынцев 8 сентября 1380 года. КАЛИТА
3. Город, князь которого организовал отпор ордынцам. МОСКВА
4. Прозвание князя-победителя в Куликовской битве. 

ДОНСКОЙ
5. Приток Дона близ места Куликовской битвы. НЕПРЯДВА
7. Военачальник ордынцев. МАМАЙ
8. Русский ратник, противник Челубея. ПЕРЕСВЕТ

4. Рассмотри картину. Опиши, какой момент Куликовской битвы на ней изображён.

Перед началом битвы в единоборстве сразились богатыри — ордынский воин Челубей и русский ратник Пересвет. Пронзив друг друга копьями, оба храбреца пали замертво.

 

Контрольна робота з математики 3 клас

Комбінована контрольна робота № 4

1-варіант

1. Розв

’яжи рівняння та виконай перевірку.

n + 26= 9⸱8

2.    Заміни одиниці величини іншими.

 1доба 3 год=_______год

  1 рік 7 міс=________міс

3.   Знайди значення виразів.

6⸱4+68=

(31+19):5=

8⸱(71-64)+44=  

4. Розв’яжи задачу.

Мама нарвала на дачі 9 кошиків яблук по 3 кг у кожному.

Із 13 кг вона зварила варення. Скільки кілограмів яблук залишилось?

5. Накресли прямокутник зі сторонами 6 см і 4 см.

Обчисли його периметр та зафарбуй  одну четверту  фігури.

6.  Маса відра з сіллю 27 кг, а маса відра зі снігом 3 кг. У скільки разів більша маса відра зі снігом?

 

 

 

 

 

 

 

 

Комбінована контрольна робота № 4

2-варіант

1. Розв’яжи рівняння та виконай перевірку.

6⸱7-а=38

2.    Заміни одиниці величини іншими.

15 міс = ______рік_____міс

 29 год =______доб____год

3.   Знайди значення виразів.

90-21:3=

8⸱(73-65)=

8⸱(91-83)+36=

4. Розв’яжи задачу.

Мама вичавила 7 трьох літрових банок соку. На свято витратили 6 літрів. Скільки літрів соку залишилося?

5. Накресли прямокутник зі сторонами 9 см і 3 см. Обчисли його периметр та зафарбуй одну третю фігури.

6. Батькові 35 років, а синові 7 років. У скільки разів син молодший від батька ?

(PDF) Критическое исследование реакции Моро у новорожденных — симметрия, взаимосвязь состояний, лежащие в основе механизмы связано с

других моторных асимметрий в раннем младенчестве, таких как предпочтение бокового положения головы. Эти

вопросов выходили за рамки настоящего исследования, но заслуживают дальнейшего изучения.

Благодарности — Исследование было поддержано Tercentary Foundation Банка Швеции. Автор

благодарит матерей за участие с младенцами в этом проекте, а также полезный персонал в родильном отделении

при университетской больнице Умео в Швеции. Она также выражает благодарность Клаасу фон Хофстену и

Биргит Росблад за их помощь и конструктивные обсуждения в ходе текущего исследования и Брайану Хопкинсу за его плодотворные комментарии к рукописи

.

1.

2.

3.

4.

5.

6.

I.

8.

9.

10.

Il.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

21.

2 ?.

23.

24.

25.

26.

27.

ССЫЛКИ

Andre-Thomas, A.и Hanon, F. Les premiers automatismes.

Ред. Neural.

79, 641682, 1947.

Бишоп, Д. В. М. Руки и нарушение развития. Клиника

Деоелопментальной медицины,

Vol. 110.

Blackwell Scientific, Oxford, 1990.

Баттерворт, Г. и Хопкинс, Б. Происхождение руки у младенцев. Deu.

Мед. Детский Neurol. 35 177.

184,

1993.

Cioni, G.и Пеллегринетти, Г. Латерализация сенсорных и моторных функций у новорожденных людей. Восприятие. Mot.

Ski & 54, 1151 и 1158, 1982.

Dekaban, A.

Неврология

из

Ранний

Детство. Уильямс и Уилкинс, Балтимор, 1970.

Фокс, Н. и Льюис, М. Двигательная асимметрия у недоношенных детей: эффекты недоношенных и болезней. Den.

Psychobiol. 15, 19–23, 1982 г.

Фройденберг, Э.Der Morosche Umklammerungs-reflex und das brudzinskische Nachenzeichen als Reflexe des

Sauglingsalters.

Miinch. Med.

Wochenschn. 68, 1646, 1921.

Gardner, J., Lewkowicz, D. и Turkewitz, G. Развитие постуральной асимметрии у недоношенных детей

. Deu.

Psychobiol.

10,

471480, 1977.

Хеппер, П. Г., Шахидулла, С. и Уайт, Р. Происхождение рукопожатия плода.

Nature

347, 431, 1990.

Холт, К. С. Как и почему двигаются дети. Движение и развитие ребенка.

Clin. Deul Med. 55,

л-7. ДУРАЧОК.

с Heinemann Medical, Лондон, 1975.

Хопкинс, Б. Лемс, В., Янссен, Б. и Баттерворт, Г. Постуральные и моторные асимметрии у новорожденных. Гм.

Neurobiol. 6, 153-156, 1987.

Liederman, J. Новорожденные демонстрируют асимметричную степень вращения головы, но не имеют асимметричного тонического рефлекса шеи.

асимметрия: нейропсихологические последствия.Ди.

Neuropsychol. 3,

101-l 12, 1987.

Magnus, R. and De Kleijn, A. Die Abhangigkeit des Tonus der Extremitatenmuskeln von der Kopfstellung.

Pjtig. Арки. 145, 455-548, 1912.

МакГроу, М. Б. Рефлекс Моро. Являюсь. J. Dis. Children 54, 24c-251, 1937.

Michel, G.F. Праворукость: следствие ориентации головы младенца в положении лежа на спине? Science 212, 6855687,

1981.

Mitchell, R.G. Рефлекс Моро.

Cerebr. Паралич Быка.

2, 135-141, 1960.

Моро. E. Das erste Trimenon: Erste angaben iiber den Moro-reflex.

Miinch. Med. Wochenschr. 65,1147-l

150,

1918.

Пейн Р.С. Неврологическое обследование младенцев и детей. Пед.

С / дюйм. N. Am.

7, 471-510, 1960.

Пейн Р. С. Эволюция детских постуральных рефлексов при наличии хронических мозговых синдромов.сеть).

Мед.

Детский

Neural. 6, 3455361, 1964.

Parmelee, A.H.A. Критическая оценка рефлекса Моро,

Pediatrics 33, 773-788, 1964.

Peiper, A. Die

Eigenart der Kindlichen Hirntiitigkeit,

3rd edn. Джордж Тиме, Лейпциг, 1961.

Петерс, М. Ступня: асимметрии в предпочтениях и навыках стопы и нейропсихологическая оценка движения стопы

.Психо /. Бык. 103, 1799192, 1988.

Prechtl, H. F. R. Проблемы изучения поведения новорожденного.

Adoances in the Study of Behaoiour,

D. S.

Leherman, R. A. Hinde и E. Shaw (редакторы), стр. 75-96. Academic Press, New York, 1965.

Prechtl, H. F. R. Модели рефлекторного поведения, связанного со сном, у человеческого младенца. Сон

и созревающая нервная система

, C.

Д. Клементе, Д. П. Пурпура и Ф. Э. Мейер (редакторы), стр.

287 301. Academic

Press, New

York. 1972.

Prechtl, H. F. R. Неврологическое обследование доношенного новорожденного.

С / дюйм. Derl Med.

63, 2-е изд.

S.I.M.P. совместно с Heinemann Medical, Лондон, 1977 г.

Previc. F.H. Общая теория пренатального происхождения церебральной латерализации у людей.Психо /.

Ред.

98, 299-334, 1991.

Ronnqvist. L. и Hofsten, C. von. Неонатальные движения пальцев и рук, определяемые социальным контекстом и контекстом объекта

.

Ear / c De-r /. Парен. 3, 81-94, 1994.

Удержание: совместная эволюция между вынашиванием и захватом у стрепсерин

  • Sustaita, D. et al. Овладение хваткой четвероногих: форма, функции и эволюция. Биол. Ред.88. С. 380–405 (2013).

    Артикул Google ученый

  • Pouydebat, E., Fragaszy, D. & Kivell, T. L. Захват у приматов: кормление, перемещение и особенности человека. BMSAP 26, 129–133 (2014).

    Артикул Google ученый

  • Пуйдебат Э., Лаурин М., Горс П. и Белс В. Эволюция схватывания у антропоидов. J. Evol. Биол. 21. С. 1732–1743 (2008).

    Артикул CAS Google ученый

  • Карл, Дж. М. и Уишоу, И. В. Различное эволюционное происхождение досягаемости и хватки: объяснение двойных зрительно-моторных каналов в теменно-лобной коре головного мозга приматов. Передний. Neurol. 2013. Т. 4. С. 1–13.

    Артикул Google ученый

  • Макфарлейн, Н. Б. У. и Грациано, М. С. А. Разнообразие захвата у Macaca mulatta .Exp. Brain Res. 197. С. 255–268 (2009).

    Артикул Google ученый

  • Pouydebat, E., Reghem, E., Borel, A. & Gorce, P. Разнообразие хватки у взрослых и молодых людей и шимпанзе ( Pan troglodytes ). Behav. Brain Res. 218. С. 21–28 (2011).

    Артикул Google ученый

  • Регем, Э., Чез, Л., Коппенс, Ю. и Пуйдебат, Э. Неограниченная трехмерная кинематика схватывания у пяти приматов: лемура, капуцина, гориллы, шимпанзе, человека.J. Hum. Evol. 65, 303–312 (2013).

    Артикул Google ученый

  • Lemelin, P. & Schmitt, D. Происхождение хватательной и локомоторной адаптации у приматов: сравнительный и экспериментальный подходы с использованием модели опоссума In Primate Origins: Adaptations and Evolution (ред. Ravosa, MJ, Dagosto, M.) 329–380 (Kluwer Academic Publishers, 2007).

  • Расмуссен, Д. Т. Происхождение приматов: уроки неотропического сумчатого животного.Являюсь. J. Primatol. 22, 263–277 (1990).

    Артикул Google ученый

  • Sussman, R. W. Происхождение приматов и эволюция покрытосеменных. Являюсь. J. Primatol. 23. С. 209–223 (1991).

    Артикул Google ученый

  • Картмилл, М. Переосмысление происхождения приматов. Science 184, 436–443 (1974).

    ADS Статья CAS Google ученый

  • Розенбергер, А.Л. и Хартвиг, В. К. Приматы (лемуры, лори, долгопяты, обезьяны и обезьяны) в eLS (Wiley J. & Sons, 2013).

  • Бишоп, А. Контроль руки у низших приматов. Анна. Акад. Sci. 102, 316–337 (1962).

    ADS Статья CAS Google ученый

  • Джолли, А. Просимианс, манипуляции с простыми объектными задачами. Anim. Behav. 12, 560–570 (1964a).

    Артикул Google ученый

  • Джолли, А.Выбор реплики в просимианском обучении. Anim. Behav. 3, 118–120 (1964b).

    Google ученый

  • Росс, К. Парковать или ездить? Эволюция вынашивания младенцев у приматов. Int. J. Primatol. 22, 749–771 (2001).

    Артикул Google ученый

  • Клопфер, П. и Боскофф, К. Материнское поведение у просимианов В исследовании просимианского поведения (ред. Дойл, А., Мартин, Р. Д.) 79–120 (Academic Press, 1979).

  • Стангер-Холл, К. Филогенетическое сходство современных малагасийских лемуров (Lemuriformes) основано на морфологии и поведении. J. Mamm. Evol. 4, 163–194 (1997).

    Артикул Google ученый

  • Накамичи, М. и Ямада, К. Распределение спинной осанки у обезьян. Primates 50, 153–168 (2009).

    Артикул Google ученый

  • Анвари, З.и другие. Кинематика и пространственно-временные параметры вынашивания детенышей оливковых бабуинов: кинематические и пространственно-временные параметры. Являюсь. J. Phys. Антрополь. 155, 392–404 (2014).

    Артикул Google ученый

  • Каппелер П. М. Гнезда, дупла деревьев и эволюция историй жизни приматов. Являюсь. J. Primatol. 46, 7–33 (1998).

    Артикул CAS Google ученый

  • Соуза де Оливейра, М., Лопес, Ф. А., Алонсо, К. и Ямамото, М. Е. Участие матери в вынашивании младенцев в неволе групп Leontopithecus chrysomelas и Callithrix jacchus . Folia Primatol. 70, 146–153 (1999).

    Артикул CAS Google ученый

  • Текот, С. Р., Баден, А. Л., Ромайн, Н. и Камилар, Дж. М. Репродуктивные стратегии и уход за младенцами у малагасийских приматов в построении младенцев: приблизительные и окончательные перспективы траекторий развития приматов (ред. Клэнси, К.Б. Х., Хинде, К., Резерфорд, Дж. Н.) 321–359 (Springer, 2013).

  • Toussaint, S. et al. Получение пищи на древесных субстратах лемуром серой мыши: значение для эволюции схватывания приматов: использование рук во время сбора пищи у Microcebus murinus . J. Zool. 291, 235–242 (2013).

    Артикул Google ученый

  • Reghem, E., Tia, B., Bels, V. и Pouydebat, E. Похищение пищи и манипуляции с ней у Microcebus murinus ; (Prosimii, Cheirogaleidae).Folia Primatol. 2011. Т. 82. С. 177–188.

    Артикул CAS Google ученый

  • Брюзер, Э. Детский транспорт в Шри-Ланке. Curr. Антрополь. 22, 288–290 (1981).

    Артикул Google ученый

  • Denham, W. W. Перевозка младенцев среди племени Алявара, Центральная Австралия. Океания 44, 253–277 (1974).

    Артикул Google ученый

  • Футаги, Ю., Торибе, Ю. и Сузуки, Ю. Хватывающий рефлекс и рефлекс Моро у младенцев: иерархия примитивных рефлекторных реакций. Int. J. Pediatr. 2012, 1–10 (2012).

    Артикул Google ученый

  • Робинсон Л. Дарвинизм в детской. Ninet. Century 30, 831–842 (1891).

    Google ученый

  • Рихтер, К. П. Захватывающий рефлекс у новорожденной обезьяны. Arch. Neurol. Психиатрия 26, 784 (1931).

    Артикул Google ученый

  • Кларк, У. Л. Г. Предшественники человека (Издательство Эдинбургского университета, 1959).

  • Джонс, Ф. В. Место человека среди млекопитающих (Longmans, 1929).

  • Кивелл, Т. Л., Лемелин, П., Ричмонд, Б. Г. и Шмитт, Д. Эволюция руки приматов: анатомические, связанные с развитием, функциональные и палеонтологические данные (Springer Publishing, 2016).

  • Флигл, Дж.Г. Адаптация и эволюция приматов Elsevier / Academic Press (2013).

  • Смэтс, Б. Б. Общества приматов (University of Chicago Press, 1987).

  • Винс, Ф. Поведение и экология диких медлительных лори ( Nycticebus coucang ): социальная организация, система ухода за младенцами и диета. Диссертация (Байройтский университет. Байройт, 2002).

  • Bearder, S. K. et al. Виды типичных моделей контакта младенцев, использования мест для сна и социальной сплоченности среди ночных приматов в Африке.Folia Primatol. 74, 337–354 (2003).

    Артикул Google ученый

  • Васей, Н. Система размножения диких красных лемуров ( Varecia rubra ): предварительный отчет. Primates 48, 41–54 (2006).

    Артикул Google ученый

  • R Основная команда. R: Язык и среда для статистических вычислений R Foundation for Statistical Computing (2013).

  • Фельзенштейн, Дж. Филогения и сравнительный метод. Являюсь. Nat. 125, 1–15 (1985).

    Артикул Google ученый

  • Пагель М. Вывод исторических закономерностей биологической эволюции. Nature 401, 877–884 (1999).

    ADS Статья CAS Google ученый

  • Ревелл, Л. Дж. Phytools: пакет R для филогенетической сравнительной биологии (и других вещей).Методы экол. Evol. 2012. Т. 3. С. 217–223.

    Артикул Google ученый

  • Арнольд, К., Мэтьюз, Л. Дж. И Нанн, К. Л. Веб-сайт 10kTrees: новый онлайн-ресурс по филогении приматов. Evol. Антрополь. 19, 114–118 (2010).

    Артикул Google ученый

  • Гарланд, Т., Дикерман, А. В., Янис, К. М. и Джонс, Дж. А. Филогенетический анализ ковариации с помощью компьютерного моделирования.Syst. Биол. 42, 265–292 (1993).

    Артикул Google ученый

    • Потоки лактата, опосредованные переносчиком монокарбоксилата-1, являются ключевыми детерминантами метаболической активности бежевых адипоцитов.

    Активация рассеивающих энергию коричневых / бежевых адипоцитов представляет собой привлекательную терапевтическую стратегию против метаболических нарушений. В то время как известно, что лактат индуцирует образование за счет регуляции экспрессии гена Ucp1 , роль транспортеров лактата в продолжающейся метаболической активности бежевых адипоцитов остается малоизученной.Чтобы изучить функцию транспортеров монокарбоксилата (MCT), транспортирующих лактат, мы использовали комбинацию исследований первичных культур клеток, изотопного отслеживания 13 C, экспериментов по лазерной микродиссекции и in situ иммунофлуоресценции мышиного жира. Анализ неоднородности белой жировой ткани показал, что MCT1 экспрессируется в индуцибельных бежевых адипоцитах, поскольку появление разобщающего белка 1 после воздействия холода было ограничено субпопуляцией MCT1-экспрессирующих адипоцитов, что указывает на MCT1 в качестве маркера индуцибельных бежевых адипоцитов.Мы также наблюдали, что MCT1 опосредует двунаправленные и одновременные потоки лактата внутрь и наружу, которые необходимы для эффективного использования глюкозы бежевыми адипоцитами, активируемыми каноническим β3-адренергическим сигнальным путем. Наконец, мы продемонстрировали, что значительный импорт лактата через MCT1 происходит, даже когда глюкоза не ограничивается, что способствует окислительному метаболизму бежевых адипоцитов. Эти данные подчеркивают ключевую роль потоков лактата в тонкой настройке метаболической активности бежевых адипоцитов в соответствии с внеклеточными метаболическими условиями и подтверждают возрастающую роль метаболизма лактата в контроле энергетического гомеостаза.

    Ключевые слова

    бежевых адипоцитов

    потоков лактата

    транспортеров монокарбоксилата

    расщепляющих белков 1

    гликолиза

    статей

    Сокращений

    MCR

    Agence Nationalebox3

    Microdocis 9000 для захвата 9000 Microdocis 9000 (0)

    © 2020 Авторы. Опубликовано Elsevier Inc от имени Американского общества биохимии и молекулярной биологии.

    Рекомендуемые статьи

    Ссылки на статьи

    Иерархия примитивных рефлекторных реакций

    Подошвенный хватательный рефлекс имеет большое клиническое значение, особенно с точки зрения выявления спастичности. Ладонно-хватательный рефлекс также имеет диагностическое значение. Этот хватательный рефлекс рук и ног опосредуется механизмом спинномозгового рефлекса, который, по-видимому, находится под регуляторным контролем непервичных моторных областей через спинномозговые интернейроны. Этот рефлекс у младенцев можно рассматривать как рудимент филогенетической функции.Отсутствие рефлекса Моро в неонатальном периоде и в раннем младенчестве является высокодиагностическим показателем, указывающим на различные патологические состояния. Центр рефлекса, вероятно, находится в нижней части моста до продолговатого мозга. Филогенетическое значение рефлекса остается неясным. Однако иерархическая взаимосвязь между этими примитивными рефлексами кажется существенной для древесной жизни новорожденных обезьян, и возможная роль рефлекса Моро у этих новорожденных обсуждалась в связи с взаимосвязью.

    1. Введение

    И ладонный хватательный рефлекс, и подошвенный хватательный рефлекс очень примитивны в том смысле, что они могут быть вызваны у всех нормальных недоношенных новорожденных уже в 25-недельном постконцептуальном возрасте [1]. Во время рутинного ультразвукового исследования неоднократно наблюдался фетальный ладонный рефлекс захвата пуповины, который впервые проявляется на 16 неделе беременности [2–4]. Эти хватательные рефлексы легко вызвать, но было доказано, что они имеют отличительную клиническую значимость для раннего выявления младенцев с аномалиями развития нервной системы [5–8].

    Рефлекс Моро был впервые описан Эрнстом Моро в 1918 году [9]. Этот рефлекс также является примитивным и наблюдается у некоторых недоношенных детей на 25-й неделе ПКС и в большинстве случаев на 30-й неделе ПКС [1]. После его доклада многие авторы разработали множество методов для выявления рефлекса, и лежащий в основе нейронный механизм, включая афферентные пути рефлекса, стал предметом значительных дискуссий [10–13]. Филогенетическое значение этого рефлекса также остается неясным [9, 10].

    Интересно, что, несмотря на большую разницу в двигательном поведении, между этими примитивными рефлексами в ответах существует тесная взаимосвязь: ладонный хватательный рефлекс подавляет рефлекс Моро [12, 14–17].Эта статья в основном касается клинического значения и нервного механизма хватательного рефлекса и рефлекса Моро, а также пытается обсудить значение этих рефлексов на основе сравнения реакций у детей-обезьян и младенцев-обезьян и иерархической взаимосвязи ответов примитивные рефлексы.

    2. Захватывающий рефлекс
    2.1. Выявление

    Чтобы вызвать ладонно-хватательный рефлекс, исследователь вводит свой указательный палец в ладонь ребенка с локтевой стороны и слегка надавливает на ладонь, при этом ребенок лежит на плоской поверхности в симметричном положении на спине, в то время как бодрствовать [18–20].Тактильные ощущения без давления и ноцицептивная стимуляция ладони недостаточны. Реакция рефлекса включает сгибание всех пальцев вокруг пальца экзаменатора, которое состоит из двух фаз: смыкания пальца и цепляния. Последнее происходит как реакция на проприоцептивную стимуляцию сухожилий мышц пальцев из-за легкого натяжения после приложения давления к ладони [21, 22].

    Подошвенный хватательный рефлекс вызывается прижатием большого пальца к подошве стопы сразу за пальцами [6, 18, 23].Состояние и положение такие же, как и для выработки ладонного хватательного рефлекса. Реакция рефлекса состоит из сгибания и приведения всех пальцев стопы. Милани-Компаретти и Гидони [24] изобрели другой метод выявления подошвенного хватательного рефлекса. Они проверили наличие рефлекса, поместив младенца в положение стоя с опорой, стимулировав подошвы ступней при контакте с полом, ища подошвенное сгибание пальцев ног. У младенцев старшего возраста бывает трудно определить, является ли реакция рук и ног истинным рефлексом или произвольным хватательным движением.Экзаменатор должен тестировать несколько раз с соответствующим интервалом между тестами, внимательно наблюдая за поведением младенца [8, 25].

    2.2. Клиническая значимость
    2.2.1. Ответы у здоровых новорожденных

    Схватные рефлексы кистей и стоп у здоровых доношенных детей изучались несколькими авторами. Их результаты были довольно последовательными в отношении времени появления и исчезновения рефлексов. Ладонный хватательный рефлекс и подошвенный хватательный рефлекс могут возникать у всех младенцев в первые 3 и 6 месяцев соответственно.После этого они уменьшаются вместе с интенсивностью ответов, обычно исчезают к 6 и 12 месяцам соответственно [6, 7, 25–27]. Исчезновение рефлексов существенно связано с началом произвольного использования рук или стояния [28, 29].

    В отличие от исследований с участием доношенных детей, исследований с участием недоношенных детей было немного. Аллен и Капуте [1] обследовали 47 младенцев и пришли к выводу, что интенсивность примитивных рефлексов, включая хватательные рефлексы кистей и стоп, у недоношенных доношенных детей (40 недель PCA) была аналогична таковой у доношенных новорожденных, о которых сообщалось в исследовании. литература.Мы проанализировали данные для 834 новорожденных (332 доношенных и 502 недоношенных), у которых позже было подтверждено нормальное состояние при контрольном осмотре в возрасте от 3 до 9 лет [6]. Примитивные рефлекторные реакции недоношенных детей сравнивали с реакциями доношенных детей в соответствии с скорректированным возрастом относительно ожидаемой даты рождения. Не было очевидной разницы в изменениях в ответах, включая подошвенный хватательный рефлекс, между доношенными и недоношенными детьми в течение первого года жизни.

    2.2.2. Аномальные реакции

    В общем, примитивный рефлекс у младенцев считается ненормальным, если он отсутствует или ослаблен в течение периода, когда он должен активно вызываться или длится сверх нормального возрастного предела для его исчезновения.Преувеличенный рефлекс также может быть ненормальным. Реакция ладонного хватательного рефлекса может быть менее интенсивной в течение первых и вторых дней после рождения [18]. Отсутствие этого рефлекса обычно отражает поражение периферического (т. Е. Корня, сплетения или нерва) или спинного мозга, особенно в отношении асимметричных ответов [18, 30, 31]. Однако поражение верхних структур головного мозга также может повлиять на реакцию. Ответная реакция может быть усилена и сохраняться дольше, чем у нормальных младенцев, на пораженной стороне (-ах) верхней (-ых) конечности (-ей) у младенцев со спастической гемиплегией или квадриплегией, тогда как у младенцев с церебральным параличом она очень слабая (ДЦП). ) атетоидного типа [26, 27, 32].

    Клиническое значение подошвенного хватательного рефлекса у младенцев изучено более подробно, чем ладонного хватательного рефлекса. В 1932 г. Brain и Curran [33] сообщили о двух случаях отсутствия ответа в возрасте 6 месяцев, у которых обоих наблюдалась двусторонняя выраженная спастичность, и в одном случае, в котором в возрасте 2,5 лет отмечался сильный ответ, у которых был врожденный хореоатетоз. Они также исследовали рефлекс у 59 пациентов с синдромом Дауна в возрасте от 1 до 45 лет.Они обнаружили, что до 20 лет ответ присутствовал у 25 из 42 пациентов, а после 20 лет — у 3 из 17. Мы проанализировали 617 младенцев (291 доношенный и 326 недоношенных), у которых подошвенный хватательный рефлекс был исследован до 1 года. возраста [5]. Их диагнозы были подтверждены контрольными обследованиями и включали нормальность в 458, ХП в 78 и умственную отсталость (МО) у 81. Мы получили несколько результатов: рефлекторная реактивность у младенцев с ХП спастического типа была значительно снижена; у младенцев с ХП атетоидного типа наблюдалось чрезвычайно сильное сохранение рефлекса; младенцы с МР также проявляли тенденцию к длительному сохранению рефлекса; Рефлекторный профиль у младенцев с ХП атетоидного типа со спастичностью или атаксического типа не отличался от такового у нормальных контрольных субъектов.Другие авторы также сообщили о характеристиках подошвенного хватательного рефлекса у детей с нарушениями развития нервной системы различного типа, и их результаты хорошо согласуются с нашими [26, 27, 34].

    Пониженный или отрицательный подошвенный хватательный рефлекс в раннем младенчестве может быть чувствительным индикатором более позднего развития спастичности. Из 2267 младенцев, у которых подошвенный хватательный рефлекс был исследован в возрасте до 1 года, мы проанализировали исходы нервного развития у 47 младенцев, показавших отрицательный ответ в течение первых 6 месяцев, и у 46 младенцев, показавших значительно сниженный ответ в возрасте от 1 до 4 месяцев. [6].Диагнозы включали ХП в 75, МР у 7, пограничный интеллект у 2, задержку моторики в 1 и нормальность у 8. Из 75 случаев ХП у 69 был спастический тип и 4 — атетоидный тип со спастичностью. Общее количество пациентов с ХП спастического типа или смешанного типа со спастичностью среди всех 2267 младенцев в этой серии составило 107, и 73 из этих 107 пациентов с ХП со спастичностью (68,2%) продемонстрировали отрицательный или пониженный ответ на раннем этапе. младенчество. У оставшихся 34 детей с ХП со спастичностью, у которых в течение соответствующего периода наблюдалась нормальная реакция, степень двигательных нарушений была значительно меньше [35].

    Продемонстрировано высокое соответствие между стороной аномального подошвенного хватательного рефлекса в младенчестве и латеральностью нарушения двигательной функции у детей с ХП спастического типа [36]. Сторона, пораженная или более пораженная двигательной функцией, соответствовала стороне, которая демонстрировала пониженную или более ослабленную реакцию у большинства субъектов со спастической гемиплегией, диплегией и квадриплегией.

    2.3. Нейронный механизм
    2.3.1. Спинальный рефлекторный центр и высший мозговой механизм

    Поскольку младенцы с анэнцефалией демонстрируют положительный хватательный рефлекс как в руках, так и в ногах, полушария головного мозга, по-видимому, не являются необходимыми для этих рефлексов [37–39].Shahani et al. [40] сообщили, что латентный период ладонного хватательного рефлекса составлял 40 мсек при прямой электрической стимуляции афферентных волокон срединного и локтевого нервов на уровне запястья у взрослого пациента, у которого проявился ладонный хватательный рефлекс после поражения сосудов в полушарие головного мозга. Эта короткая латентность исключает длинные рефлекторные дуги головного мозга и помещает этот хватательный рефлекс в категорию сегментарных рефлексов, опосредованных на уровне спинного мозга.

    Спинальный рефлекторный центр, однако, контролируется высшим мозговым механизмом.Хватательные рефлексы могут быть вызваны у новорожденных и младенцев в результате недостаточного контроля спинномозгового механизма со стороны незрелого мозга, но рефлексы постепенно исчезают с возрастом из-за усиленного торможения, сопровождающего созревание мозга [23, 41]. У взрослых пациентов с поражением лобных долей иногда наблюдается хватательный рефлекс кистей и стоп [23, 33, 37, 41–45]. Такое повторное появление этих рефлексов у взрослых объясняется высвобождением спинномозгового рефлекторного центра из нарушенного механизма высшего мозга, предполагая, что эти рефлексы только подавляются, а не теряются после младенческого периода.

    Было сделано много попыток определить место патологии хватательных рефлексов с помощью клинических наблюдений или экспериментов на животных [37, 46–48]. В 1927 году Adie и Critchley [37] проанализировали 13 пациентов с опухолью или сосудистым поражением в лобной доле, у которых проявился ладонный хватательный рефлекс на стороне, противоположной пораженной лобной доле. Они подтвердили, что ладонный хватательный рефлекс был наиболее очевиден при отсутствии пирамидных признаков, и, таким образом, они пришли к выводу, что поражение, ответственное за рефлекс, было экстрапирамидным.В 1938 году Goldstein [41] описал, что поражение медиальной части лобной доли, по-видимому, особенно склонно вызывать подошвенный хватательный рефлекс на противоположной стороне. Более поздние исследования выявили поражения медиальной или латеральной лобной коры перед первичной двигательной областью, то есть дополнительной двигательной области (SMA), премоторной коры и поясной двигательной коры, как этиологию ладонного хватательного рефлекса [23, 45, 48, 49]. Эти данные показывают, что непервичные моторные области составляют существенные части мозга, которые осуществляют тормозящий контроль над механизмом спинальных рефлексов, лежащим в основе хватательных рефлексов, и что разрушение этих структур высвободит тормозной контроль и, таким образом, приведет к повторному появлению рефлексов.

    2.3.2. Нисходящий контроль спинного контура непервичной моторной корой

    Непервичные моторные области играют важную роль в планировании, подготовке, инициации и выполнении моторного поведения [50–55]. Эти области содержат кортикоспинальные нейроны и, таким образом, соматотопически устроенную карту тела [54, 56–58]. Однако кортикальные проекции из этих областей в спинной мозг не обязательно имеют прямое влияние на мотонейроны спинного мозга. Большинство нейронов оканчиваются в промежуточной зоне спинного мозга и соединяются с интернейронами [53, 56, 59, 60].Считается, что основная роль непервичных моторных областей спинного мозга заключается в подготовке и модуляции спинномозговых цепей через интернейроны, а не в генерации движений, требующих прямой команды для спинномозговых мотонейронов [52, 53, 60, 61 ]. С другой стороны, поскольку интернейроны в значительной степени связаны с модуляцией спинномозговых рефлексов [52, 57], нисходящий тормозной контроль хватательных рефлексов не первичными моторными областями может также происходить через спинномозговые интернейроны.По мере созревания мозга усиление контроля спинномозгового контура со стороны непервичных моторных областей заменит простое рефлекторное хватание в раннем младенчестве на более регулирующее и адаптивное произвольное хватание у младенцев старшего возраста.

    Однако доля пациентов с поражением не первичной двигательной области, у которых может быть вызван хватательный рефлекс, не обязательно высока. В серии исследований De Renzi и Barbieri [44] ладонно-хватательный рефлекс был выявлен у 21 из 32 (66%) пациентов с медиальным поражением лобной части и у 8 из 30 (26%) с латеральным поражением лобной части.С другой стороны, у меньшинства пациентов с глубоким поражением, включая базальные ганглии без повреждения лобной коры, обнаружен положительный ладонный рефлекс захвата [44], а распространение поражения SMA на более латеральные области области 6 может увеличиваться. сила хватательного рефлекса [48]. Эти наблюдения, по-видимому, указывают на то, что тормозящие стимулы от верхних структур головного мозга перемещаются по множеству маршрутов [44], и степень высвобождения контроля зависит не только от специфичности локализации, но также от степени и серьезности повреждений.

    Клинические исследования показали, что у некоторых пациентов с лобным поражением наблюдается хватательный рефлекс кистей или стоп, или обоих [33, 41, 43]. Это открытие предполагает, что разные участки являются специфическими для каждого из хватательных рефлексов рук и ног в пределах непервичной моторной коры. Как показано, каждая непервичная моторная область сохраняет некоторую степень соматотопически устроенной карты тела, которая представляет периферическую иннервацию, в которой преобладают нисходящие пути из этой области через соединения с разными уровнями спинного мозга [54, 56-58].Мы предполагаем, что хватательные рефлексы рук и ног могут быть вызваны в соответствии с конкретным местоположением каждого поражения, соответствующего пальцам рук или ног на карте в не первичных двигательных областях.

    2.3.3. Факторы, влияющие на реакцию у младенцев

    В нормальных условиях высшие мозговые центры контролируют спинномозговой механизм, который регулирует координацию между агонистами, антагонистами и синергистами адаптируемым образом посредством реципрокной иннервации. Однако у детей со спастическим типом ХП отклонение в отношении реципрокной иннервации, вызванное повреждением пирамидного тракта, приводит к избыточной соконтракции в проксимальных суставах, тогда как отклонение приводит к избыточному реципрокному торможению за счет спастических антагонистов в дистальных суставах, вызывая слабость агонистов [ 62].Сниженный или отрицательный рефлекс схватывания подошвы может быть вызван слабыми сгибателями пальцев стопы, что вызвано чрезмерным реципрокным торможением сгибателей из-за преобладания разгибателей над сгибателями в тонусе в нижней конечности у этих детей. У них также наблюдается преобладание сгибателей пальцев над разгибателями в их верхних конечностях, что может вызывать облегченный ладонный рефлекс захвата на пораженной стороне (ах) при спастической гемиплегии и квадриплегии.

    Напротив, у детей с ХП атетоидного типа отклонение реципрокной иннервации всегда приводит к избыточному реципрокному торможению.Любая попытка движения вызывает чрезмерное расслабление антагонистов, вызывая экстремальный диапазон движений [62]. Хотя высвобождение контроля над механизмом спинномозгового рефлекса из-за поражения базальных ганглиев, по-видимому, является наиболее вероятной причиной облегчения подошвенного хватательного рефлекса у этих детей, чрезмерное расслабление разгибателей пальцев стопы в ответ на сгибание пальца стопы в момент возникновения рефлекса, может быть другим фактором, вызывающим преувеличенную реакцию. У детей с атетозом обычно наблюдается снижение тонуса мышц пальцев, особенно сгибателей, что вызывает слабый хват и слишком легкое освобождение предметов [62].Относительное преобладание разгибателей пальцев над сгибателями, помимо специфической слабости мышц пальцев, может быть фактором, вызывающим снижение рефлекса ладонного хватания у этих детей.

    У младенцев созревание корковых связей с возрастом перекрывает генераторы примитивных рефлексов в спинном мозге и стволе головного мозга и в конечном итоге приводит к исчезновению примитивных рефлексов и возникновению реакций восстановления и равновесия [34, 63]. Было продемонстрировано, что исчезновение и появление этих рефлекторных механизмов хронологически связаны с достижением двигательных вех у нормальных детей [24].Однако у детей с МР процесс эволюции этих рефлекторных механизмов затягивается в соответствии с замедлением созревания функции мозга, что приводит к сохранению примитивных рефлексов и задержке достижения двигательных вех [24, 29, 34, 64 ].

    3. Moro Reflex
    3.1. Выявление

    В своем первоначальном методе Моро [9] вызвал рефлекс, ударяя руками по подушке с обеих сторон головы младенца. Позже были изобретены различные методы для пробуждения рефлекса, включая удары по поверхности стола, прикладывание тепла или холода к груди или животу и удары по животу [10, 11].Однако в настоящее время наиболее распространен метод опускания головы, потому что небольшое падение головы ребенка относительно оси тела в положении лежа на спине обычно считается наиболее эффективным методом для выявления рефлекса [10, 11, 19]. Для выявления в этом методе младенца удерживают подвешенным в симметричном положении на спине, одна из рук экзаменатора находится за грудной клеткой, а другая поддерживает голову, голова удерживается в среднем положении, а затем опускается на несколько сантиметров назад.Важно следить за тем, чтобы обе руки испытуемого были открыты в момент возникновения рефлекса, чтобы не спровоцировать асимметричный ответ [14]. Младенцев следует проверять, когда они бодрствуют, но не плачут [18].

    Метод «падение ребенка» является альтернативой для выявления рефлекса: ребенка подвешивают горизонтально, как в методе «опускания головы», а затем экзаменатор быстро опускает руки примерно на 10-20 см и приводит их в положение. резкая остановка. При этой методике не происходит тыльного сгибания шеи [18].С другой стороны, Lesný [65] сообщил, что ноцицептивный раздражитель, прикладываемый к коже младенца и подкожной клетчатке эпигастрия посредством защемления, был эффективным для выявления рефлекса.

    Начальная фаза реакции включает отведение верхних конечностей в плечах и разгибание предплечий в локтях с небольшим разгибанием позвоночника и втягиванием головы. Предплечья супинированы, пальцы вытянуты, за исключением полусогнутых указательных и больших пальцев, образующих форму буквы «С».Иногда наблюдается легкий тремор или клонусоподобные ритмичные движения конечностей. Впоследствии руки сводятся к плечам, а предплечья сгибаются в локтях: верхние конечности описывают дугообразное движение, приводя руки перед телом, которые, наконец, возвращаются в исходное положение [10, 11, 18]. Ответы нижних конечностей обычно исключаются из оценки, поскольку они демонстрируют широкую вариабельность среди нормальной популяции [11, 19, 20]. При этом рефлексе привыкание развивается только на экспериментальной основе с интенсивно повторяющимися испытаниями, то есть не в клинических условиях [17, 66].Не было зарегистрировано значительных различий в ответе при рождении или в течение первых 5 месяцев между группами новорожденных с головным и тазовым предлежанием [67].

    3.2. Клиническая значимость
    3.2.1. Ответы у здоровых новорожденных

    Изучение рефлекса Моро у здоровых доношенных детей проводилось многими авторами. Результаты, полученные с помощью метода падения головы, хорошо согласуются. Рефлекс может быть вызван у всех младенцев в возрасте первых 12 недель.Однако после неонатального периода реакция с возрастом становится все менее типичной и в конечном итоге сводится только к отведению и разгибанию верхних конечностей. В возрасте старше 12 недель доля младенцев, демонстрирующих отрицательный ответ, быстро увеличивается, достигая примерно 80% в возрасте 20 недель [25]. Рефлекс обычно исчезает к 6-месячному возрасту [11, 31, 68–70]. Несколько авторов сравнили рефлекс Моро у недоношенных детей, протестированных на 40 неделе PCA или в 4-месячном скорректированном возрасте, с рефлексом у доношенных детей.Хотя ни одно из исследований не подтвердило результат у субъектов, существует общее согласие относительно сходства реакции между двумя группами, особенно когда сравниваются только младенцы без факторов перинатального риска или с низкими факторами перинатального риска [1, 71–75].

    3.2.2. Аномальные ответы

    На основании данных, полученных у здоровых младенцев, отсутствие или ослабление рефлекса Моро в возрасте от 2 до 3 месяцев и стойкость ответа после 6 месяцев могут быть расценены как ненормальные.Отсутствие реакции в неонатальном периоде и в раннем младенчестве имеет особое клиническое значение и может указывать на компромиссное состояние или расстройство, включая родовую травму, тяжелую асфиксию при рождении, внутричерепное кровоизлияние, инфекцию, порок развития мозга, общую мышечную слабость любой причины и ХП. спастического типа [10, 31, 69, 76, 77]. С другой стороны, гиперактивная реакция рефлекса — обычная черта неонатальной абстиненции от материнского злоупотребления наркотиками, включая летучие вещества, героин и опиоиды [78–80].Повышенная реакция также может быть обнаружена у младенцев с тяжелыми двусторонними внутриутробными нарушениями, такими как гидранэнцефалия [31].

    Асимметрия реакции обычно является признаком местной травмы. Повреждение периферического нерва или шейного отдела спинного мозга или перелом ключицы могут подавить рефлекс на пораженной стороне. Однако следует отметить, что Dubowitz [14] продемонстрировал асимметричный ответ у здоровых младенцев. Их ответы, по-видимому, были связаны со сжатием одного кулака во время процедуры, и он полагал, что это могло быть вызвано ингибированием ответа с одной стороны из-за сокращения сгибателей пальцев.Поскольку Reiners et al. [81] в проспективном исследовании обнаружили, что ни у одного из 22 младенцев с переломом ключицы не обнаружен асимметричный ответ Моро, диагностическую ценность рефлекса для обнаружения таких переломов не следует переоценивать. Сохранение рефлекса часто встречается у детей с МР без двигательных нарушений, включая синдром Дауна, и у детей с ХП атетоидного типа [10, 69]. Также иногда наблюдается у детей с тяжелым пороком развития головного мозга или с ХП спастического типа [31, 69].

    3.3. Нейронный механизм
    3.3.1. Reflex Center

    Katona [17] сообщил, что рефлекс Моро может быть вызван у новорожденных с анэнцефалией, нервная система которых развита только до рострального уровня моста. В исследовании, включающем анализ взаимосвязи между морфологическими структурами рудиментарного мозга и примитивными рефлексами у шести новорожденных с анэнцефалией, Ханабуса [39] обнаружил, что рефлекс Моро может быть вызван только при сохранении вестибулярных ядер.Это открытие указывает на то, что рефлекс в основном опосредуется вестибулярными ядрами. Rönnqvist et al. [82] сообщили, что средняя латентность рефлекса Моро у 15 доношенных новорожденных в состоянии спокойного бодрствования, обнаруженная с помощью оптоэлектронного устройства, составила 117,0 мс для правой руки и 129,2 мс для левой. Эти латентные периоды намного длиннее, чем у спинных рефлексов, что ясно указывает на то, что рефлекс опосредуется в стволе головного мозга, а не на уровне спинного мозга [83, 84]. Таким образом, центр рефлекса Моро, по-видимому, находится в нижней части моста к мозговому веществу.

    3.3.2. Афферентные и эфферентные пути

    Происхождение афферентных путей рефлекса Моро, будь то вестибулярный, проприоцептивный или экстероцептивный, было основным предметом обсуждения. Падение головы, наиболее распространенный способ вызвать рефлекс, стимулирует как вестибулярную систему, так и проприоцептивные рецепторы в шее. Рённквист [13] исследовал рефлекс, наклоняя стол без вытягивания шеи младенца, чтобы устранить проприоцептивные сигналы от шейных позвонков и мышц шеи.Ответ мог быть получен в 225/250 испытаниях (90%), и двадцать одно из 25 отрицательных испытаний было проведено, когда младенцы спали или плакали. Прехтль [12] также продемонстрировал, что внезапное поднятие или опускание младенцев, чья голова, шея и туловище были зафиксированы в гипсовой повязке, могло вызвать реакцию. Bloomfield et al. [85] сообщили о младенце с синдромом ЗАРЯДА, у которого наблюдалось стойкое полное отсутствие рефлекса Моро с сохранением других примитивных рефлексов. Оригинальный метод Моро не может дать удовлетворительного ответа, если стол слишком устойчив, чтобы изменить положение при ударе, и требует толчкового движения стола, чтобы вызвать реакцию [10].Эти данные подтверждают мнение, что этот рефлекс в основном опосредуется вестибулярной системой. В отличие от хватательного рефлекса рефлекс Моро не наблюдается у плода, что также согласуется с его вестибулярным происхождением, потому что плод защищен от ускорения или сотрясения во внутриутробной жизни [68, 86].

    С другой стороны, Parmelee Jr. [11] обнаружил, что вестибулярной стимуляции было недостаточно для хорошей реакции Моро, когда движение шеи было предотвращено. Прехтль [12] описал младенца с двусторонним отсутствием внутреннего уха, у которого была нормальная реакция Моро на падение головы, о чем сообщил Карлссон в обращении к исследовательской группе в Оксфорде.Эти наблюдения предполагают, что проприоцептивные сигналы от шеи также способствуют возникновению рефлекса. Существуют прямые и непрямые восходящие пути через шейный канатик, которые берут начало в проприоцептивных рецепторах шеи и соединяются с вестибулярными ядрами. Эти пути изначально посылают сигналы в ствол мозга, чтобы регулировать выпрямление шеи [57]. Сигналы, генерируемые опусканием головы, могут проходить по этим маршрутам, чтобы достичь и активировать рефлекторный механизм в стволе мозга.Метод опускания головы наиболее эффективен, потому что он производит большое количество восходящих сигналов к цели по двум путям и тем самым вызывает высокий уровень нервного возбуждения, воздействующего на рефлекторный центр.

    Хотя по сообщениям, ущемление эпигастрия младенца эффективно для выработки рефлекса [65], ноцицептивный стимул обычно неэффективен [10, 11]. Помимо первичных соматосенсорных афферентов, существует путь, по которому ноцицепторные аксоны достигают ретикулярной формации моста, которая имеет тесные взаимосвязи с вестибулярными ядрами [87–89].Ноцицептивные сигналы могут проходить по этому пути к рефлекторному центру в стволе головного мозга. Однако уровень нервного возбуждения, вызываемого ноцицептивной стимуляцией, обычно низок, и ответ может быть вызван только тогда, когда он редко превышает порог рефлекса.

    Рефлекторный центр, вероятно, содержит несколько интернейронов из-за относительно большой латентности. Пути афферентных путей могут быть множественными, а эфферентные пути ответа, по-видимому, берут начало в вестибулоспинальных и / или ретикулоспинальных нейронах, поскольку ответ может быть получен даже у новорожденных с анэнцефалией, лишенных как кортикоспинальных, так и руброспинальных нейронов [17, 39]. .Таким образом, рефлекторное движение генерируется подкорковыми структурами без участия коры, что объясняет, почему очаговое церебральное повреждение не вызывает явного нарушения рефлекса Моро [31]. Также следует отметить, что асимметричный ответ иногда не обнаруживается у новорожденных и младенцев, у которых позже развивается спастическая гемиплегия. Первичная моторная кора и непервичные моторные области проецируют множество нейронов в различные моторные центры ствола головного мозга, включая вестибулоспинальные и ретикулоспинальные нейроны.Ствол головного мозга также получает сигналы от базальных ганглиев и мозжечка. Рефлекс Моро у младенцев исчезает с возрастом из-за усиленного угнетения этих верхних структур головного мозга.

    3.3.3. Рефлекс Моро и реакция испуга

    Хотя в прошлом было много путаницы относительно реакции Моро и реакции испуга, сегодня большинство авторов соглашаются, что это разные сущности [10–12, 17]. Реакция испуга, реакция на внезапный раздражитель, является одной из защитных реакций и состоит в основном из сгибательных движений.Он значительно отличается от ответа Моро, который в первую очередь характеризуется протяженностью. Подробные наблюдения с видеозаписью [90] или пленкой [91] и электрофизиологическое исследование с использованием поверхностных электродов [12] продемонстрировали различия в моторном поведении между ними. Катона [17] обнаружил, что реакция вздрагивания, вызванная слуховым раздражителем, демонстрирует явное привыкание у недоношенных детей, тогда как рефлекс Моро — нет, и что реакция испуга не может быть вызвана у новорожденных с анэнцефалией, в то время как рефлекс Моро всегда вызывался у этих детей. младенцы.Pucher et al. [68] исследовали рефлекс Моро с помощью наклонного стола с одновременным мониторингом вегетативных параметров, включая дыхание, частоту сердечных сокращений, чрескожное pO2 и pCO2, и пришли к выводу, что рефлекс не был результатом реакции испуга, так как эти параметры не изменились. .

    4. Филогенетическое значение и иерархия ответов
    4.1. Филогенетическое значение
    4.1.1. Рефлекс хватания

    В 1891 году Робинсон [92] описал, что новорожденный человеческий младенец способен выдерживать собственный вес, когда он держится за горизонтальный стержень.Он проверил более 60 младенцев в возрасте до одного месяца и обнаружил, что они могут висеть за руки не менее 10 секунд, а одному младенцу удалось повеситься 2 минуты 35 секунд. Рихтер [46] имел возможность проверить ладонно-хватательный рефлекс у пяти детенышей обезьян. Они показали хватательный рефлекс, который был намного сильнее, чем у новорожденных. Время подвешивания на одной руке составляло от 7 до 33 минут. Брэйн и Карран [33] исследовали подошвенный хватательный рефлекс у девяти взрослых человекообразных обезьян и обезьян и обнаружили, что ни у одной из обезьян не проявляется хватательный рефлекс, и что хватательная функция ног взрослой обезьяны была узкоспециализированной, отвечая на различные раздражители.Они также наблюдали несколько детенышей обезьян, некоторые в течение нескольких дней после рождения, закидывались под живот матери или цеплялись за ее бока только руками и ногами, не получая от нее поддержки. Хотя им было всего день или два, они держались, пока она прыгала с ветки на ветку, и не покидали ее, пока их не отняли от груди.

    На основании этих данных хватательный рефлекс кистей и стоп у младенцев человека можно рассматривать как рудимент филогенетических функций, которые когда-то были важны для детенышей обезьян в древесной жизни и утратили свою полезность для человеческого вида [28, 33, 62].Как заявил МакГроу [93], современные младенцы, а также их сравнительно недавние человеческие предки не нуждаются в том, чтобы держаться за руки и ноги с момента рождения.

    4.1.2. Рефлекс Моро

    В своей оригинальной статье Моро [9] подчеркнул аспект рефлекса сжимания и утверждал, что рефлекс — это примитивное движение, аналогичное движению молодых обезьян и летучих мышей, с помощью которого они инстинктивно обнимают или цепляются за свою мать. Однако несколько авторов подняли вопрос о его биологической интерпретации.Пармели-младший [11] заявил, что акцент Моро на его убеждении в том, что рефлекс является атавистическим рефлексом, спасающим жизнь, привел к некоторой современной путанице. Митчелл [10] описал, что в ответе Моро существенным компонентом является движение разгибания, и поэтому его не следует называть рефлексом «объятия» или «схватки». С другой стороны, Амиэль-Тисон и Гренье [94] отметили, что рефлекс Моро можно рассматривать как препятствие для произвольной двигательной активности, и это паразитическое движение является помехой, которую новорожденный сохраняет до следующей стадии созревания, когда тормозящая функция мозга начинается.Таким образом, сложно понять уникальное двигательное поведение рефлекса Моро, и его филогенетическое значение остается неясным.

    4.2. Иерархия рефлекторных ответов

    Несколько авторов наблюдали у новорожденных людей, что ладонный хватательный рефлекс подавляет рефлекс Моро [12, 15, 16, 22, 91]. Позже Катона [17] обнаружил у новорожденных обезьян и обезьян, что рефлекс Моро регулярно наблюдается и подавляется при возникновении ладонного хватательного рефлекса. Поскольку эта взаимосвязь между хватательным рефлексом и рефлексом Моро необходима новорожденным животным, чтобы продолжать цепляться и предотвращать падение, взаимосвязь, наблюдаемая у новорожденных людей, также может рассматриваться как филогенетический рудимент.Катона [17] отметил еще один факт, что внезапный слуховой раздражитель вызвал сильное усиление хватательного рефлекса у таких молодых животных, что также подтверждает мнение о том, что реакция испуга является одной из защитных реакций. Поллак [22] обнаружил у доношенных новорожденных, что сосание усиливает ладонный хватательный рефлекс, тогда как вращение головы не влияет на этот хватательный рефлекс. Липпманн отметил у новорожденных людей, что рефлекс Бабкина, состоящий из сгибания головы и открывания рта в ответ на давление на ладони обеих рук, не достигается во время сосания [95].Браун и Фредриксон [15] также наблюдали у новорожденных, что ладонный хватательный рефлекс не влияет на сосательный рефлекс, но что сосательный рефлекс увеличивает силу и продолжительность ладонного хватательного рефлекса. Если такая же взаимосвязь между сосательным рефлексом и ладонным хватательным рефлексом существует у младенцев обезьян, им было бы очень полезно крепко держаться за свою мать во время кормления. Асимметричный тонический шейный рефлекс (ATNR), вызванный вращением головы, обычно вызывает разгибание верхних и нижних конечностей на лицевой стороне у младенцев.Если ладонный хватательный рефлекс преобладает над ATNR у младенцев обезьян, как показано на человеческих младенцах, вращение головы не приведет к снижению реакции хватательного рефлекса, и младенец-животное будет продолжать цепляться за свою мать. Поскольку рефлекс Бабкина рассматривается как рудимент координации рук и рта при добыче у животных [96, 97], кажется рациональным, что рефлекс не может быть вызван во время кормления. Таким образом, иерархические взаимосвязи между примитивными рефлексами, наблюдаемыми у новорожденных людей, кажутся незаменимыми для новорожденных обезьян для их основного поведения, такого как кормление, перемещение и предотвращение падения, хотя взаимосвязи у детей-обезьян полностью не выяснены.

    На основании результатов, уже упомянутых в этой статье, рефлекс Моро у молодой обезьяны может быть вызван, когда вестибулярная система стимулируется резким наклоном тела или головы, когда мать пассивно держит ее без активного цепляния, вызванного ладонно-хватательный рефлекс. В этой ситуации мать заметила бы, что ее ребенок потерял равновесие из-за чрезмерного рефлекторного движения, и немедленно попыталась бы схватить ребенка, чтобы предотвратить падение. Можно предположить, что рефлекс Моро у новорожденных обезьян играет роль в таком взаимодействии между матерью и ребенком для защиты от падения.Чтобы прояснить значение рефлекса Моро, необходимо определить у обезьян, в какой ситуации возникает рефлекс и как он работает у матери и ребенка.

    5. Выводы

    Ладонно-хватательный рефлекс у младенцев имеет диагностическое значение. Отсутствие или слабая реакция рефлекса в раннем младенчестве может отражать поражение периферических нервов или спинного мозга или может предсказывать развитие ХП атетоидного типа, тогда как реакция может быть гиперактивной у детей со спастичностью в верхних конечностях.Подошвенный хватательный рефлекс также имеет большое клиническое значение, особенно с точки зрения выявления спастичности. Отсутствие рефлекса или его ослабление в раннем младенчестве часто является чувствительным предиктором развития спастического ДЦП. Хватательный рефлекс кистей и стоп опосредуется механизмом спинномозгового рефлекса, который, однако, находится под регуляторным контролем непервичных моторных областей через спинномозговые интернейроны. Отсутствие рефлекса Моро в неонатальном периоде и в раннем младенчестве является высокодиагностическим показателем, указывающим на различные патологические состояния.Центр рефлекса, вероятно, находится в нижней части моста до продолговатого мозга. Хватательный рефлекс кистей и стоп у младенцев можно рассматривать как рудимент филогенетической функции, тогда как филогенетическое значение рефлекса Моро остается неясным. Иерархические взаимосвязи между примитивными рефлексами кажутся важными для новорожденных обезьян для их древесной жизни, хотя это полностью не выяснено. Возможная роль рефлекса Моро у этих новорожденных обсуждалась в связи с взаимоотношениями.

    Ведение младенцев, рожденных от матерей, которые принимали опиоиды во время беременности