Контрольные работы ершова 10 класс: Страница не найдена

Содержание

ГДЗ Алгебра 10 класс Ершова, Голобородько

Значение алгебры в школе

Десятиклассники на уроках математического раздела освоят все темы из учебника, если заручатся поддержкой онлайн-самоучителя «ГДЗ Алгебра 10 класс Ершова, Голобородько — Самостоятельные работы (Илекса)». Алгебра может доставить причины для переживаний каждому ребёнку, вне зависимости от способностей. Наука весьма требовательна и сложна для освоения. Чтобы полноценно изучить школьный курс технического предмета, пригодится решебник.

Алгебра рассматривает арифметические действия над различными выражениями. Ученики познакомятся с уравнениями, одночленами, степенными функциями, прочими непростыми понятиями. Присутствуют темы даже из высшей математики.

Алгебра хорошо развивает умственные способности. Ребята совершенствуют логику, рациональное мышление. Появляется умение устанавливать причинно-следственные связи и приходить к правильным выводам. Подобное познание особенно важно в старших классах, когда полным ходом идёт подготовка к единому государственному экзамену. Понятия из школьного курса алгебры в обязательном порядке присутствуют на ЕГЭ.

Школьная программа по алгебре для десятиклассников

В этом году десятиклассники пройдут немало сложных тем на уроках алгебры. Рассмотрим самые требовательные параграфы из содержания учебно-методического комплекта:

синус и косинус;
тригонометрические уравнения;
формулы двойного аргумента.

«ГДЗ Алгебра 10 класс А.П. Ершова, В.В. Голобородько — Самостоятельные работы (Илекса)» упростит содержание дидактического дополнения к учебнику. Ребята осилят практику без помощи родителей или привлечения репетитора. Недешевые услуги индивидуального педагога успешно заменит самодостаточный и доступный решебник удаленного формата.

Полезные качества онлайн-решебника

Решебник обладает массой прикладных функций, которые упрощают образовательный процесс по алгебре. Рассмотрим наиболее важные параметры ГДЗ:

составлен под руководством федерального государственного образовательного стандарта;
прошёл ряд редакций от опытных педагогов, сведущих в области математики;
нужный номер упражнения найти не составит труда, ведь присутствует продуманная постраничная навигация.

ГДЗ размещён в онлайн-пространстве. Такое решение продиктовано современными реалиями, повсеместным развитием гаджетов.

Самостоятельные и контрольные работы по алгебре и началам анализа для 10-11 классов. Ершова, Голобородько

Скачать бесплатно, Самостоятельные и контрольные работы по алгебре и началам анализа для 10-11 классов. Ершова А.П., Голобородько В.В.

4-е изд., испр. — М.: Илекса, 2005. — 208 с.

Сборник содержит полный набор самостоятельных и контрольных работ по всему курсу алгебры и начал анализа 10-11 классов, как основному, так и углубленному. Контрольные работы рассчитаны на один урок, самостоятельные работы — на 25-40 минут, в зависимости от темы и уровня подготовки учащихся.

Сборник позволяет осуществить дифференцированный контроль знаний, так как задания распределены по трем уровням сложности А, Б и В. Уровень А соответствует обязательным программным требованиям, Б — среднему уровню сложности, задания уровня В предназначены для учеников, проявляющих повышенный интерес к математике, а также для использования в классах, школах, гимназиях и лицеях с углубленным изучением математики. Для каждого уровня приведено два расположенных рядом равноценных варианта (как они обычно записываются на доске), поэтому на уроке достаточно одной книги на парте.

Ответы к контрольным и домашним самостоятельным работам приводятся в конце книги.

Тематика и содержание работ охватывают требования всех основных отечественных учебников алгебры и начал анализа 10-11 класса. Для удобства пользования книгой приводится таблица тематического распределения работ по учебникам А. Н. Колмогорова и др., Н. Я. Виленкина и др.

Ссылки найденные в сети:

Формат: djvu / zip

Размер: 3 Мб Скачать: Народ. Диск

Купить книгу: Самостоятельные и контрольные работы по алгебре и началам анализа для 10-11 классов. Ершова А.П., Голобородько В.В.

Содержание
Тригонометрия
С-1. Определение и свойства тригонометрических функций. Градусная и радианная меры угла
С-2. Тригонометрические тождества
С-3. Формулы приведения. Формулы сложения
С-4. Формулы двойного и половинного угла
С-5. Тригонометрические формулы преобразования суммы в произведение и произведения в сумму
С-6*. Дополнительные тригонометрические задачи (домашняя самостоятельная работа)
К-1. Преобразование тригонометрических выражений

С-7. Общие свойства функций. Преобразования графиков функций
С-8. Четность и периодичность функций
С-9. Монотонность функций. Экстремумы
С-10*.Исследование функций. Гармонические колебания (домашняя практическая работа)
К-2. Тригонометрические функции
С-11. Обратные тригонометрические функции
С-12*. Применение свойств обратных тригонометрических
С-13. Простейшие тригонометрические уравнения
С-14. Тригонометрические уравнения
С-15. Отбор корней в тригонометрических уравнениях. Системы тригонометрических уравнений
С-16*. Методы решения тригонометрических уравнений (домашняя самостоятельная работа)
С-17*. Системы тригонометрических уравнений (домашняя самостоятельная работа)
С-18. Простейшие тригонометрические неравенства
С-19*. Методы решения тригонометрических неравенств (домашняя самостоятельная работа)
К-3. Тригонометрические уравнения, неравенства, системы
Алгебра
С-20. Корень n-ой степени и его свойства
С- 21. Иррациональные уравнения
С-22. Иррациональные неравенства. Системы иррациональных уравнений
С-23*. Методы решения иррациональных уравнений, неравенств, систем (домашняя самостоятельная работа)
С-24. Обобщение понятия степени
К-4. Степени и корни
С-25. Показательные уравнения. Системы показательных уравнений
С-26. Показательные неравенства
С-27*. Методы решения показательных уравнений и неравенств (домашняя самостоятельная работа)
С-28*: Показательно-степенные уравнения и неравенства (домашняя самостоятельная работа)

ГДЗ: Геометрия 10-11 класс Ершова, Голобородько

Геометрия 10-11 класс

Тип: Самостоятельные работы

Авторы: Ершова, Голобородько

Издательство: Илекса

«ГДЗ по геометрии за 10 – 11 класс, самостоятельные работы, Ершова, Голобородько (Илекса)» является частью комплекса полезной для школьников литературы. Он состоит еще из оригинального учебника и пособия с задачами. Материалы, представленные в этих трех книгах, полностью соответствуют всем правилам государственного образовательного стандарта. Именно поэтому справочниками могут воспользоваться не только подростки, но еще и родители, и преподаватели.

Сложности курса геометрии

На уроках ребята только познакомятся, а дома будут детально разбирать следующие параграфы:

Теоремы Чевы и Менелая.
Круглые тела. Сфера.
Экстремальные задачи.
Вычисление медиан и биссектрис.
Расстояние от точки до плоскости.
Угол между касательной и хордой.

Одного или двух уроков недостаточно, чтобы учитель мог полностью объяснить материал, да еще и поработать с каждым учеником индивидуально. Учащимся старших классов, как обычно, приходится разбираться во всем самостоятельно. На это уходит очень много времени и сил. К тому же информации в основной книге не всегда достаточно для того, чтобы школьник как следует подготовился к уроку. Именно поэтому специалисты настоятельно рекомендуют воспользоваться готовыми домашними заданиями.

Решебник для учителей

Сборник верных ответов и выполненных номеров понадобится даже опытным преподавателям. С его помощью они смогут:

подобрать вопросы и задачи для тестов;
провести контрольный опрос в классе;
сделать уроки более интересными;
сэкономить время на проверке тетрадей учеников.

С ГДЗ можно решить любую проблему, связанную с геометрией. Недаром даже частные репетиторы частенько обращаются за помощью к этому справочнику, чтобы без проблем разработать собственную методику обучения.

Достоинства онлайн-помощника

Чтобы получить доступ к материалам «ГДЗ по геометрии за 10 – 11 класс, самостоятельные работы, Ершова А. П., Голобородько В. В. (Илекса)», вовсе не нужно брать везде и всюду печатную версию книги. Ребятам достаточно вооружиться электронным устройством с выходом в Интернет. Отыскать правильный ответ на какой-либо вопрос проще простого. Для этого нужно ввести в строку поиска номер задачи. Через пару секунд на экране, к примеру, планшета появятся результаты в сопровождении развернутых авторских комментариев. Эта информация нужна школьникам для того, чтобы они самостоятельно разобрались в том, как решаются практические задания.

Самостоятельные и контрольные работы по геометрии для 10 класса. Ершова А.П., Голобородько В.В. 2004 г

САМОСТОЯТЕЛЬНЫЕ И КОНТРОЛЬНЫЕ РАБОТЫ ПО ГЕОМЕТРИИ ДЛЯ 10 КЛАССА.

ЕРШОВА А.П., ГОЛОБОРОДЬКО В.В.

2004 г.

Скачать пособие в формате DjVu можно по ссылке ниже (кнопка).

Пособие доступно для скачивания в формате DjVu.

Если на Вашем компьютере не установлена программа для просмотра файлов DjVu,

то можно скачать программу здесь:

Пособие содержит самостоятельные и контрольные работы по всем важнейшим темам курса геометрии 10 класса. Работы состоят из шести вариантов трёх уровней сложности. Дидактические материалы предназначены для организации дифференцированной самостоятельной работы учащихся.

Контрольные работы рассчитаны на один урок, самостоятельные работы — на 35 — 45 минут, в зависимости от темы и уровня подготовки учащихся.

В книгу включены домашние самостоятельные работы, содержащие творческие, нестандартные задачи по каждой изучаемой теме, а также задачи повышенной сложности. Эти задания могут в полном объёме или частично предлагаться учащимся в качестве зачётных, а также использоваться как дополнительные задания для проведения контрольных работ. По усмотрению учителя выполнение нескольких или даже одного такого задания может оцениваться отличной оценкой.

Ответы к контрольным и домашним самостоятельным работам приводятся в конце книги.

Тематика и содержание работ охватывают требования учебников «Геометрия — 10-11» Л.С. Атанасяна и др. и «Геометрия» А.В. Погорелова.

< Предыдущая		Следующая >

ГДЗ решебник по геометрии 10-11 класс Ершова, Голобородько самостоятельные и контрольные работы Илекса

Геометрия 10-11 класс

Тип пособия: Самостоятельные и контрольные работы

Авторы: Ершова, Голобородько

Издательство: «Илекса»

Самый тяжелый предмет в школе

Наверное, не существует ни одного школьника в мире, у которого математика не вызывала трудности. Обилие уроков, недостаток выделенного на дисциплину времени, некомпетентные учителя – все это снижает успеваемость ученика. Но что делать, если у ребенка плохо развито пространственное мышление, а итоговая аттестация по геометрии уже на носу? Стоит обратиться за помощью к решебнику «ГДЗ по геометрии 10 класс Самостоятельные и контрольные работы Ершова (Илекса)». В учебнике задания направлены на:

подготовку к проверочным работам;
контроль изученнного материала;
тренировку к итоговой аттестации;
упрощенное изучение трудных тем;
для желающих – практику перед олимпиадой.

Геометрия – предмет, который направлен на креативность, но и при этом требует значительную долю аналитического склада ума. Часто она не дается творческим людям и тем, кто предпочитает гуманитарные науки. Даже самые ярые ненавистники этой дисциплины легко ее поймут с помощью решебника.

Достоинства ГДЗ

Решебник – это не просто сборник точных ответов в одном месте. При правильном подходе он станет подспорьем при подготовке к оценочным работам, а также поможет ликвидировать все пробелы в знаниях и быть уверенным в себе и своих ответах. Но у пособия есть много других достоинств:

28 самостоятельных работ;
2 варианта выполнения;
6 контрольных работ;
обширные ответы на вопросы;
постоянный доступ к материалу онлайн.

Для большинства ребят поход в школу – настоящий стресс, ведь их могут спросить то, чего не знают. Конфуз, плохие отметки, недовольство родителей исчезнут, как только ученик станет рационально использовать ГДЗ.

Чем может помочь решебник

Для креативных ребят или любителей гуманитарных наук, геометрия – почти что пытка. Стоит заранее задуматься о решении этой проблемы, ведь в скором времени школьников ждет итоговая аттестация и поступление, результаты которых зависят от теперешних знаний. Многие сразу обращаются к репетиторам, ходят на дополнительные занятия в классе, а самые рациональные используют решебник «ГДЗ по геометрии 10 класс Самостоятельные и контрольные работы Ершова (Илекса)». Такой подход не только обеспечит улучшение успеваемости школьника, но и гарантирует готовность к любым вопросам учителя и к неожиданным проверочным работам. Вера в свои знания поможет ученику стать значительно увереннее в себе и меньше подвергаться стрессу.

Єршов геометрія 11 клас гдз

Скачать єршов геометрія 11 клас гдз djvu

Готові домашні завдання — гдз Комплексний Зошит Геометрія (Рівень Стандарту) 11 Клас Роганін О.М. доступне онлайн тільки на сайті crystal-zvon.ru Вирішення домашнього завдання з предмету Геометрія — 11 Клас стало набагато простішим.

Відтепер щоб перевірити рівень власних знань з Комплексний Зошит Геометрія (Рівень Стандарту) 11 Клас Роганін О.М., можна просто скористатись даним електронним посібником і звірити правильність розв’язання завдання.

Вам більше не доведеться витрачати кошти на купівлю книжок з ГДЗ просто скористайтесь вище вказаним електронним посібником з ГДЗ онлайн і не завдавайте. Геометрия 11 класс. Добавлен: , Просмотров: 14 Название: Геометрия 11 класс. Самостоятельные и контрольные работы Автор(ы): А.П.Ершова, В.В.Голобородько Год издания: Издательство: Илекса Количество страниц: Формат: pdf Скачать: crystal-zvon.ru [1,79 Mb] (cкачиваний: ).

Скачанный файл не открывается? Смотрите также: Геометрия 9 класс. Самостоятельные и контрольные работы А.П.Ершова, В.В.Голобородько, А.С.Ершова. Геометрия 10 класс. Самостоятельные и контрольные работы А.П.Ершова, В.В.Голобородько.

Алгебра Геометрия 9 класс. Самостоятельные и контрольные работы А.П.Ершова, В.В.Голобородько, А.С.Ершова. Алгебра Геометрия 8 кла. ГДЗ, решебники, ответы 11 класс. Ответы Oxford Solutions. Ответы Family and friends. Учебники 1 класс. Все учебники 1 класс. Нова Українська Школа. Английский язык. Название учебника: Геометрия 11 класс.

Автор: Ершова А.П., Голобородько В.В., Крижановский А.Ф., Ершов С.В. Издательство: Ранок. Год: Язык: русский. Страниц: Содержание. Скачать. Відповіді, ГДЗ Геометрія 11 клас Бевз — готові домашні завдання читати онлайн безкоштовно. 11 класс. ГДЗ самостоятельные и контрольные работы по геометрии за 10 класс Ершова, Голобородько. Авторы: Ершова А.П., Голобородько В.В. Издательство: Илекса Тип книги: Самостоятельные и контрольные работы. ГДЗ по геометрии за 10 класс самостоятельные и контрольные работы Ершова, Голобородько — возможность учиться на отлично. Если вы используете решебник, геометрия больше не покажется сложной.

Практика показывает, что у десятиклассника чаще всего возникают трудности в следующих случаях: когда приходится выполнять домашние задания самостоятельно без помощи родителей или репетитора; когда пропущенный урок негативно сказывается на знаниях.

Підпишись та отримуй 12 балів! Обери свій клас. ГДЗ, решебники, ответы 11 класс. Ответы Oxford Solutions. Ответы Family and friends. Учебники 1 класс. Все учебники 1 класс. Нова Українська Школа. Английский язык. Название учебника: Геометрия 11 класс. Автор: Ершова А.П., Голобородько В.В., Крижановский А.Ф., Ершов С.В.

Издательство: Ранок. Год: Язык: русский. Страниц: Содержание. Скачать. ГДЗ по Геометрии за 11 класс к учебнику школьной программы года. Геометрия класс математика: алгебра и начала математического анализа, геометрия Базовый и углубленный уровень. авторы: Александров А. Д. Вернер А.Л. Геометрия 11 класс Углубленный уровень. авторы: Александров А.Д. Вернер А.Л. Геометрия 11 класс контрольно-измерительные материалы. автор: Рурукин А.Н.

Геометрия класс Базовый и углубленный уровень. авторы: Бутузов В.Ф. Прасолов В.В. Геометрия 11 класс Базовый уровень. авторы: Мерзляк А.Г. Номировский Д.А. Геометрия класс Базовый уровень. автор: Смирнова И.М. Геометрия 11 класс Углубленный уровень. авторы: Мерзляк А.Г. Номировски.

txt, txt, PDF, txt

Похожее:

Люди з особливими потребами 4 клас

Урок розвитку мовлення 4 клас робота з деформованим текстом

Українська мова 11 клас о.в.заболотний в.в.заболотний решебник

Завдання для олімпіади з математики 10 клас

Рівняння дробові 6 клас

Рішення задач по фізиці 8 клас божинова

Ершова 10 класс самостоятельные и контрольные работы решебник гдз

Ершова 10 класс самостоятельные и контрольные работы решебник гдз — buveiv.bridg.land

Ершова 10 класс самостоятельные и контрольные работы решебник гдз

Ершова Голобородько 8 класс самостоятельные и контрольные работы ГДЗ — лучший онлайн. ГДЗ по Алгебре за 6 класс; ГДЗ по Математике 6 класс Контрольные и самостоятельные работы. Заходите, не пожалеете! Тут отличные гдз по математике Самостоятельные и контрольные. ГДЗ: Спиши готовые домашние задания по Алгебра, решебник и ответы онлайн на GDZ.ru. Решебник и ГДЗ к учебнику и тетрадям по Математике школьной программы. Сверяй задание. Подробный решебник (гдз) по Математике за 5 класс к учебнику школьной программы. Контрольные и самостоятельные работы шестого класса – это важное обстоятельство, которое. Книги, учебники, решебники, ГДЗ, тесты и контрольные работы с ответами по геометрии для. 2016 год. Все домашние работы по математике, 4 класс, 2016, к учебнику по математике за 4 класс. 2019 год. Алгебра, 9 класс, Самостоятельные работы, Александрова Л.А., 2019; ОГЭ по математике. Поисковая сиcтема, список запросов, поиск информации. Программно-аппаратный комплекс с веб. Ершова Голобородько 8 класс самостоятельные и контрольные работы ГДЗ — лучший онлайн. Заходите, не пожалеете! Тут отличные гдз по математике Самостоятельные и контрольные. ГДЗ: Спиши готовые домашние задания по Алгебра, решебник и ответы онлайн на GDZ.ru. Решебник и ГДЗ к учебнику и тетрадям по Математике школьной программы. Сверяй задание. ГДЗ: Спиши готовые домашние задания по алгебре за 7 класс, решебник и ответы онлайн на gdz.ru. Подробный решебник (гдз) по Алгебре за 10 класс к учебнику школьной программы. Готовые домашние задания (ГДЗ) по математике. 5 класс. Решебник (ГДЗ) по математике для. Подробный решебник (гдз) по Математике за 5 класс к учебнику школьной программы. Все онлайн решебники и рабочие тетради Ботанам.нет. ГДЗ проверочные работы по математике.

Links to Important Stuff

Характеристика и геномный анализ Gordonia alkanivorans 135, многообещающего штамма, разлагающего дибензотиофен.

Biotechnol Rep (Amst). 2021 Март; 29: e00591.

Янина Делеган

^a Федеральный исследовательский центр «Пущинский научный центр биологических исследований Российской академии наук», Пущино, Московская область, 142290, Российская Федерация

Юлия Кочаровская

^a Федеральный исследовательский центр «Пущино» Научный центр биологических исследований РАН », Пущино, Московская область, 142290, Российская Федерация

^b Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования« Пущинский государственный естественно-научный институт », Пущино, Московская область, 142290, Российская Федерация

Екатерина Французова

^b Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение Высшее образование Пущинский государственный институт естествознания, Пущино, Московская область, 142290, Российская Федерация

Ростислав Стрелецкий

^c Почвенный факультет, Лаборатория экологических почвоведения Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва, 119991, Российская Федерация

Анна Ветрова

^a Федеральный исследовательский центр «Пущинский научный центр биологических исследований Российской академии наук» Наук », Пущино, Московская область, 142290, Российская Федерация

^b Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования« Пущинский государственный естественнонаучный институт », Пущино, Московская область, 142290, Российская Федерация

^c Почвенный факультет Наука, Лаборатория экологического почвоведения, МГУ им. М.В. Ломоносова Versity, Москва, 119991, Российская Федерация

Поступила в редакцию 20.09.2020; Пересмотрено 23 декабря 2020 г .; Принята в печать 11 января 2021 года.

Это статья в открытом доступе под лицензией CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Abstract

Сера является третьим по содержанию элементом в сырой нефти. До 70% серы в нефти содержится в форме дибензотиофена (ДБТ) и замещенных ДБТ. Целью данной работы было изучение физиологических, биохимических и генетических характеристик Gordonia alkanivorans 135, способных использовать ДБТ в качестве единственного источника серы.Геном G. alkanivorans 135 состоит из хромосомы 5 039 827 п.н. и кольцевой плазмиды 164 963 п.н. Мы обнаружили отсутствие оперона dsz, присутствующего у большинства бактерий, разрушающих DBT, но обнаружили другие гены, которые предположительно участвуют в утилизации DBT G. alkanivorans 135. Штамм утилизировал 45,26% DBT в течение 150 часов роста при 26 ° C. Это первый штамм Gordonia , способный поглощать тиофеновую серу без помощи генов dsz .

Сокращения: ДБТ, дибензотиофен; SFM, бессернистая минеральная среда; HBPS, 2-гидроксибифенил-2-сульфинат; 2HBP, 2-гидроксибифенил

Ключевые слова: Gordonia , дибензотиофен, биодеградация, сборка генома

1. Введение

Сера является одним из наиболее часто встречающихся элементов в сырой нефти. Все виды ископаемого топлива содержат множество органических и неорганических соединений серы. В зависимости от типа сырой нефти концентрация серы во фракции, используемой для производства дизельного топлива, может варьироваться от <500 до> 5 000 мг / л [1].Большая часть серы в сырой нефти связана в виде конденсированных тиофенов. До 70% серы в сырой нефти находится в форме дибензотиофена (ДБТ) и его замещенных производных (метилированных и бензо-ДБТ) [2].

Гетероароматические соединения, содержащие в своей структуре серу, являются одними из наиболее экологически устойчивых компонентов сырой нефти [3]. Использование топлива, содержащего соединения серы, приводит к выбросам оксидов серы в атмосферу и является одной из причин кислотных дождей. Кроме того, даже низкие концентрации оксидов серы вызывают раздражение дыхательных путей человека и повреждение растений [4,5].

Проблема микробной конверсии ДБТ и его производных исследовалась в ряде работ [1,5,6]. Существует несколько известных путей катаболизма ДБТ бактериями. Окислительная и углерод-углеродная деградация DBT, известная как путь Кодама, состоит из трех основных этапов: латеральная диоксигенация одного из гомолитических колец, разрушение кольца и гидролиз, приводящий к гидроксиформилбензотиофену в качестве конечного продукта. Все этапы пути Кодама выполняются ферментами разложения нафталина, которые используют DBT в качестве альтернативного субстрата.Хотя гидроксиформилбензотиофен считается тупиковым продуктом, описаны другие возможные продукты и даже полная минерализация ДБТ смешанными бактериальными культурами [7]. Путь Кодама не включает использование серы из DBT и, следовательно, не является путем обессеривания. Другой путь разрушения кольца, который приводит к минерализации DBT, был описан Van Afferden et al. [8]. Они изолировали Brevibacterium sp. DO способен использовать DBT для роста в качестве единственного источника углерода, серы и энергии.Во время минерализации DBT были идентифицированы три метаболита: сульфоксид DBT (DBTO), сульфон DBT (DBTO2) и бензоат. Этот путь привел к полной минерализации DBT с высвобождением атома серы в форме сульфита, который впоследствии окислился до сульфата.

Способность микроорганизмов использовать ДБТ в качестве единственного источника серы помогает удалять избыток серы из сырой нефти и продуктов ее переработки. Наличие путей десульфуризации ДБТ было обнаружено у микроорганизмов различных родов [[9], [10], [11]].Открытие высокоспецифичного пути 4S (сероспецифического пути) в Rhodococcus erythropolis IGTS8 (ATCC 53968), выделенном в 1990 году в Институте газовой технологии (США), имеет большое значение для изучения микробной десульфуризации ископаемого топлива. Denom et al. [6] выделили из IGTS8 большую линейную плазмиду pSOX, содержащую фрагмент, ответственный за окисление серы и передачу этого признака штаммам, неспособным к десульфуризации. Гены sox ABC (позже переименованные в dsz ABC), ответственные за десульфуризацию, содержат опероноподобную структуру.Ген dsz C кодирует монооксигеназу DBT, которая катализирует окисление DBT до сульфоксида DBT, а затем до сульфона DBT. Ген dsz A кодирует сульфонооксигеназу DBT, которая катализирует окисление сульфона DBT до 2-гидроксибифенил-2-сульфината (HBPS). Наконец, ген dsz B кодирует сульфолиазу HBPS (десульфиназу), которая катализирует превращение HBPS в 2-гидроксибифенил и сульфит. Более того, для пути 4S необходим дополнительный ген, расположенный на хромосоме — dsz D.Этот ген кодирует оксидоредуктазу NADH-FMN, которая регенерирует FMN H, кофактор, необходимый для первых двух реакций. Десульфиназа DszB присутствует в цитоплазме в концентрации в несколько раз ниже, чем у DszA и DszC, и является самым медленным из трех ферментов Dsz, что делает ее лимитирующей стадией процесса десульфуризации. Трехмерная структура DszB указывает на то, что этот фермент принадлежит к новому семейству десульфиназ, которые требуют цистеина для каталитической активности, и общее количество которых аналогично количеству периплазматических субстратсвязывающих компонентов регулируемых серой транспортеров типа ABC. [12].

Способность использовать ДБТ в качестве единственного источника серы — одна из отличительных черт бактерий рода Gordonia , которая ставит их по разнообразию метаболических возможностей в один ряд с хорошо известными родококками. деструкторы различных загрязнителей [6,13]. Штаммы рода Gordonia , катаболизирующие ДБТ, часто упоминаются в современной литературе [14,15]. В большинстве случаев эти штаммы имеют классический набор генов, составляющих опероноподобную структуру dsz.Ген dsz C кодирует монооксигеназу DBT, которая катализирует окисление DBT до сульфоксида DBT, а затем до сульфона DBT. Ген dsz A кодирует сульфонооксигеназу DBT, которая катализирует окисление сульфона DBT до 2-гидроксибифенил-2-сульфината (HBPS). Наконец, ген dsz B кодирует сульфолиазу HBPS (десульфиназу), которая катализирует превращение HBPS в 2-гидроксибифенил (2HВP) и сульфит. Более того, для пути 4S требуется дополнительный ген dsz D, расположенный на хромосоме.Этот ген кодирует оксидоредуктазу NADH-FMN, которая регенерирует FMN H, кофактор, необходимый для первых двух реакций. Хотя нет прямых доказательств того, что гены dsz индуцибельны, они ингибируются сульфатными и серосодержащими аминокислотами.

Когда была обнаружена способность G. alkanivorans 135 утилизировать тиофеновую серу, мы предположили, что штамм 135, как и другие десульфурирующие DBT штаммы Gordonia , несет в геноме dsz генов.Но наше исследование показало, что у штамма нет генов dsz . Это первый штамм Gordonia , способный поглощать тиофеновую серу без помощи генов dsz .

Целью данной работы было изучение физиологических, биохимических и генетических характеристик Gordonia alkanivorans 135 , способных использовать ДБТ в качестве единственного источника серы.

2. Материалы и методы

2.1. Химические вещества

Фенантрен, антрацен, нафталин, гексадекан, эйкозан, декан, толуол, бензол, дибензотиофен, глюкоза, катехол высокой чистоты (> 98%) были от Sigma – Aldrich (США), Merck и Fluka (Германия).Диметилформамид (DMFA) был от Riedel de Haen.

2.2. Микроорганизмы и питательные среды

В данном исследовании использовался микроорганизм Gordonia alkanivorans 135, выделенный в нашей лаборатории [16].

В качестве питательной среды использовали десульфурированную минеральную среду (SFM) [17], содержащую: 1,22 г NH ₄ Cl, 2,5 г KH ₂ PO ₄, 2,5 г Na ₂ HPO ₄ · 2H ₂ O, 0,17 г MgCl ₂ · 6H ₂ O и вода Milli-Q до 1 л.В среду SFM добавляли 0,5 мл раствора микроэлементов без серы, содержащего 25 г / л ЭДТА, 2,14 г / л ZnCl ₂, 2,5 г / л MnCl ₂ · 4H ₂ O, 0,3 г / л CoCl ₂ · 6H ₂ O, 0,2 г / л CuCl ₂ · 2H ₂ O, 0,4 г / л NaMoO ₄ · 2H ₂ O, 4,5 г / л CaCl ₂ · 2H ₂ O, 2,9 г / л FeCl ₃ · 6H ₂ O, 1,0 г / л ₃ BO ₃ и 0,1 г / л KI.

pH среды был доведен до 5.0, 7,0 или 9,0 концентрированным раствором соляной кислоты или 50% раствором гидроксида натрия.

В качестве единственного источника серы использовали 0,1 М раствор ДБТ в ДМФА; 200 мкл этого раствора добавляли на 100 мл среды SFM. В качестве единственного источника углерода мы использовали 40% раствор глюкозы; 1 мл этого раствора добавляли на 100 мл среды SFM.

2.3. Амплификация генов оперона dsz

ДНК-манипуляции проводили по стандартным протоколам [18].Гены оперона dsz ( dsz A, dsz B) искали в штамме 135 с помощью ПЦР со специфическими праймерами (). Для реакций использовалась высокоточная полимераза Q5; Температуру и продолжительность стадий ПЦР выбирали в соответствии с инструкцией к ферменту. Температуру отжига рассчитывали с помощью калькулятора плавления NEB [19]. Амплификацию проводили с помощью системы GeneAmp PCR System 2400. В качестве положительного контроля использовали DBT-десульфурирующий штамм Gordonia amicalis Ac-2795D [20].Ранее гены dsz были обнаружены в геноме штамма Gordonia amicalis Ac-2795D. В качестве отрицательного контроля использовали штамм Gordonia sp. 1B из нашей лабораторной коллекции. Штамм 1B не способен расти в среде SFM с DBT в качестве источника серы и / или углерода. Продукты амплификации подходящего размера наблюдались в образце положительного контроля, тогда как в образцах отрицательного контроля не наблюдалось никакого сигнала.

Таблица 1

Праймеры, использованные в работе.

Gene	Последовательность	Температура отжига, ° C	Источник
DSZ	для TGTTCCTGCCTGACGGATTG	67	В этом документе
DSZ	оборотов TGAAGGTTGTCCTAACGGTCG	67	В этом документе
dsz B	для ATCGAACTCGACGTCCTCAG	67	[20]
dsz B	об. GGAACATCGACACCAGGACT	67	[20]

2.4. Секвенирование и анализ генома штамма 135

Геном штамма секвенировали и собирали, как описано в [16]. Круговая карта хромосомы была построена с помощью DNAPlotter [21]. COG-анализ генов проводили с помощью WebMGA [22]. Филогенетические деревья были построены с использованием программного обеспечения MEGA 7 и веб-сервиса REALPHY.

2.5. Расчет положения ori в плазмиде

Начальная точка репликации на плазмиде была определена путем расчета асимметрии GC с использованием скрипта Python [23].Перекос должен достигать минимума в том месте, где заканчивается обратная полупрядь и начинается передняя полупрядь, что в точности совпадает с местоположением ori . Поэтому мы использовали новый алгоритм позиционирования ori : ori должен располагаться там, где перекос минимален. Соответственно, работа скрипта приводит к вычислению минимума асимметрии GC и точного положения в нуклеотидной цепи, где достигается минимум.

2.6. Культивирование штамма

Посевную культуру получали инокуляцией клеток, выращенных на чашках, в пробирки, содержащие 10 мл среды SFM (рH 7,0) с добавлением 2% (об. / Об.) Глюкозы и DBT, с последующей инкубацией при 26 ° C. в течение 5 дней при перемешивании в орбитальном шейкере при 180 об / мин.Собранные клетки центрифугировали при 10000 об / мин в течение 10 минут при 4 ° C и ресуспендировали в 10 мл среды SFM до конечной концентрации 1 × 10 ⁸ КОЕ / мл. Инокулят вносили в пробирки (колбы) так, чтобы начальная концентрация клеток в среде составляла примерно 1 × 10 ⁶ КОЕ / мл.

Способность микроорганизма расти на различных источниках углерода оценивали в пробирках, содержащих 10 мл среды SFM (pH 7,0) и DBT. Посевной материал добавляли в количестве 200 мкл на пробирку.В качестве источников углерода использовали фенантрен, антрацен, нафталин, гексадекан, эйкозан, гептаметилнонан, декан, толуол, бензол, глюкозу и катехол. Источники углерода добавляли в среду в концентрации 2% (об. / Об. Или мас. / Об.). Пробирки с микроорганизмом культивировали при 26 ° C в течение 5 дней в орбитальном шейкере при 180 об / мин.

Оценка динамики роста бактерий проводилась в колбах Эрленмейера емкостью 750 мл, содержащих 200 мл SFM (при pH 5,0, 7,0 или 9,0) с добавлением 2% глюкозы в качестве единственного источника углерода и энергии и DBT в качестве источник серы.Посевной материал добавляли в колбы в количестве 2 мл. Колбы культивировали при 26 ° C в течение 7 дней в орбитальном шейкере при 180 об / мин.

Оценка восстановления дибензотиофена проводилась в колбах Эрленмейера емкостью 750 мл, содержащих 200 мл SFM (при pH 7,0) с добавлением 2% глюкозы в качестве единственного источника углерода и энергии и DBT в качестве источника серы. Посевной материал добавляли в колбы в количестве 2 мл. Колбы культивировали при 26 ° C в течение 7 дней в орбитальном шейкере при 180 об / мин.

Все результаты получены из трех независимых повторов.

2.7. Оценка динамики роста штамма в колбах

Численность микроорганизмов определяли методом серийных разведений с последующим посевом на чашки Петри с агаром Лурия Бертани. Чашки инкубировали в течение 3 дней при температуре 26 ° C, а затем определяли количество выросших колоний. На основании полученных результатов была построена кривая роста микроорганизмов. Все результаты получены из трех независимых повторов.

2.8. Определение степени деградации DBT

Степень деградации (DD) DBT определяли по разнице его остаточной концентрации в среде с микроорганизмами по сравнению с контролем (среда без микроорганизмов):

DD = (Xc — Xi) / Xc × 100%

где Xc — концентрация DBT (мг / л) в среде без микроорганизмов, а Xi — концентрация DBT в засеянной колбе (мг / л).

Остаточную концентрацию дибензотиофена анализировали методом жидкостной хроматографии (Agilent 1100-DAD) с использованием колонки, заполненной силикагелем (Alltech), длиной 250 мм и диаметром 4 мм.6 мм, размер зерна 5 мкм с привитыми октадецильными группами. Используемая длина волны составляла 280 нм. Подвижной фазой была (А) вода; (B) ацетонитрил. Градиент был следующим: 0 мин — 50% элюент Б, 5 мин — 80% элюент Б, 7-12 мин — 95% элюент Б. Скорость потока элюента составляла 1 мл / мин, объем ввода — 5 мкл. Продолжительность анализа 12 мин; стабилизация системы заняла 5 мин [24]. Аликвоту культурального бульона (5 мл) доводили до pH 2,2 с помощью H ₂ S0 ₄ (конц.) И дважды экстрагировали 5 мл дихлорметана.Экстракт упаривали в вакууме и растворяли в 10 мл ацетонитрила. Холостой образец без бактериального экстракта также анализировали с помощью ВЭЖХ. Все результаты получены из трех независимых повторов.

Метаболиты деградации ДБТ анализировали с помощью ГХ-МС (Agilent 5975C Series GC / MSD) с использованием капиллярной колонки VF-5 ms (Varian) длиной 15 м, диаметром 0,25 мм, толщиной пленки 0,50 мкм. В качестве газа-носителя мы использовали гелий; температура форсунки 270 ° C. Использовали температурный градиент от 40 ° C до 300 ° C (15 ° C / мин) с последующими 10-минутными изотермами.Скорость газа-носителя — 1 мл / мин, объем впрыска — 1 мкл. Продолжительность анализа 30 мин. Энергия ионизации 70 эВ, температура источника 230 ° C, режим полного сканирования, 1 сканирование / сек.

3. Результаты

3.1. Способность штамма расти на различных источниках углерода

Колонии штамма 135 имеют диаметр 2–4 мм, круглые, гладкие, со загнутыми краями. В качестве единственных источников углерода мы использовали ацетат, бензоат, цитрат, формиат, сукцинат и пируват, но не оксалат.Ранее мы установили, что штамм способен расти в минеральных средах с различными углеводородами в качестве единственного источника углерода в интервале температур 20-40 ° C; оптимальная температура культивирования составила 26 ° C [25].

Штамм G. alkanivorans 135 не способен расти в минеральных средах, где ДБТ является единственным источником углерода и энергии. Было обнаружено, что штамм Gordonia alkanivorans 135 способен расти в не содержащей серы минеральной среде с единственным источником серы (DBT) на следующих источниках углерода: гексадекан, эйкозан, н-декан и катехол (конечная концентрация в клетках). превышает 1 × 10 ⁸ КОЕ / мл).Следует отметить, что штамм не был способен расти в среде, содержащей нафталин, фенантрен, антрацен, толуол и бензол (конечная концентрация клеток была менее 1 × 10 ⁴ КОЕ / мл).

3.2. Амплификация генов оперона dsz

Амплификация не обнаружила гены оперона dsz в штамме 135.

3.3. Секвенирование и анализ генома

Gordonia alkanivorans 135

Геном штамма был секвенирован и полностью собран [16].Геном Gordonia alkanivorans 135 состоит из кольцевой хромосомы 5 039 827 п.н. (содержание GC 67,44%, {«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «NZ_CP046257», «term_id»: » 1779185274 «,» term_text «:» NZ_CP046257 «}} NZ_CP046257) и кольцевую плазмиду размером 164 963 п.н., а именно pG135 (содержание GC 64,58%, {» type «:» entrez-nucleotide «,» attrs «: {» text » : «NZ_CP046258», «term_id»: «1779185285», «term_text»: «NZ_CP046258»}} NZ_CP046258). Хромосома содержит 4492 кодирующих последовательности, 4 кластера рРНК (5S, 16S и 23S) и 51 тРНК (a и b).

Круговые карты хромосомы Gordonia alkanivorans 135 (а) и плазмиды pG135 (б). Внешние треки представляют собой предсказанные CDS прямой и обратной цепей. Красные дорожки представляют тРНК; фиолетовые струны, кластеры рРНК. Две внутренние дорожки отображают график ГХ и перекос ГХ. Ожидаемая начальная точка репликации указана стрелкой.

Для определения таксономического положения G. alkanivorans 135 в пределах рода Gordonia было проведено сравнение генома штамма 135 с геномами других Gordoniae ().

Соседнее филогенетическое дерево Gordoniae на основе полногеномного выравнивания.

Филогенетическое дерево подтверждает, что ближайшим родственником штамма 135 является Gordonia alkanivorans YC-RL2 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «CP027114», «term_id» : «1552508818», «term_text»: «CP027114»}} CP027114) (значение ANI 97,45%)

Плазмида pG135 связана с pKB1 из G. westfalica Kb1 ({«type»: «entrez-нуклеотид» , «attrs»: {«text»: «NC_005307», «term_id»: «40445280», «term_text»: «NC_005307»}} NC_005307) (91.31%) и pYYC01 из G. alkanivorans YC-RL2 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «CP027115», «term_id»: «1552513071», «term_text» : «CP027115»}} CP027115) (92,08%). Ожидается, что начальная точка репликации на плазмиде pG135 будет находиться в области с минимальным значением асимметрии GC (указано стрелкой).

3.4. Анализ кластеров ортологичных генов (COG) в штамме 135

Из 4492 обнаруженных CDS 4091 можно отнести к 25 различным категориям кластеров ортологичных групп (COG).Эти результаты предполагают, что штамм 135, разрушающий DBT, обладает эффективным транспортом липидов, углеводов, аминокислот и метаболизмом ().

Классификация функций COG Gordonia alkanivorans 135. (A) Процессинг и модификация РНК. (B) Структура и динамика хроматина. (C) Производство и преобразование энергии. (D) Контроль клеточного цикла, деление клеток, разделение хромосом. (E) Транспорт и метаболизм аминокислот. (F) Транспорт и метаболизм нуклеотидов. (G) Транспорт и метаболизм углеводов.(H) Транспорт и метаболизм коферментов. (I) Транспорт и метаболизм липидов. (J) Трансляция, структура рибосом и биогенез. (K) Транскрипция. (L) Репликация, рекомбинация и репарация, (M) Биогенез клеточной стенки / мембраны / оболочки. (N) Подвижность клеток. (O) Посттрансляционная модификация, белковый оборот, шапероны. (P) Транспорт и метаболизм неорганических ионов. (Q) Биосинтез, транспорт и катаболизм вторичных метаболитов. (R) Только общий прогноз функции. (S) Функция неизвестна. (T) Механизмы передачи сигнала.(U) Внутриклеточный трафик, секреция и везикулярный транспорт. (V) Защитные механизмы. (Z) Цитоскелет.

3.5. Синтенный анализ геномов штамма 135 и ближайших родственных штаммов

Было проведено сравнение полных геномов штамма 135, его ближайшего родственника Gordonia alkanivorans YC-RL2 и штамма Gordonia sp. 1D. Штамм Gordonia sp. 1D, как и штамм 135, использует DBT. На диаграмме показаны области гомологии трех геномов (а).

Розовато-лиловая визуализация локально коллинеарных блоков, идентифицированных между (а) хромосомами Gordonia alkanivorans 135, Gordonia sp. 1D и G. alkanivorans YC-RL2, (b) плазмиды pG135 из G. alkanivorans 135, pKb1 из G. westfalica Kb1 ({«тип»: «энтрез-нуклеотид», «attrs»: { «text»: «NC_005307», «term_id»: «40445280», «term_text»: «NC_005307»}} NC_005307) и pYYC01 из G. alkanivorans YC-RL2 ({«type»: «entrez-нуклеотид» , «attrs»: {«text»: «CP027115», «term_id»: «1552513071», «term_text»: «CP027115»}} CP027115).Вертикальные полосы отмечают межхромосомные границы.

Полученные результаты характерны для геномов штамма Gordonia , известного своей нестабильностью и изменчивостью. Плазмида pG135 содержит 181 открытую рамку считывания. Прогнозируемые продукты 104 из них аналогичны белкам с известной функцией, а 77 являются гипотетическими. Плазмида pG135 родственна плазмиде pKB1 из G. westfalica Kb1 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «NC_005307», «term_id»: «40445280», » term_text «:» NC_005307 «}} NC_005307) (значение ANI 91.31%) и pYYC01 из G. alkanivorans YC-RL2 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «CP027115», «term_id»: «1552513071», «term_text» : «CP027115»}} CP027115) (92,08%) (б). Плазмида pG135 содержит две консервативные области. Первый расположен между 49 379 и 80 956 б.п., а второй — между 109 021 и 164 963 б.п. Эти участки последовательности были также обнаружены в родственных плазмидах pKB1 и pYYC01.

Кроме того, плазмида содержит области, которых нет в родственных плазмидах штаммов Gordonia .Плазмида содержит 8 генов транспозаз и не содержит tra-генов, кодирующих белки, необходимые для конъюгации. Функции плазмиды pG135 до сих пор неясны. Мы не обнаружили катаболических генов, ответственных за разложение загрязняющих веществ, за исключением нескольких генов, участвующих в транспорте тяжелых металлов. Была обнаружена одна копия генной системы рестрикционной модификации (RM) типа I (субъединицы M, S, R). Гены системы RM типа III, обнаруженные в последовательности плазмиды pG135, предположительно были перенесены из Mycobacteria .

Мы не обнаружили кластеров продукции вторичных метаболитов на плазмиде pG135. И любопытно, что мегаплазмида размером 164 т.п.н. без распространенных катаболических генов стабильна в штамме. Функции плазмиды станут предметом дальнейших исследований.

3.6. Поиск генов, предположительно участвующих в деградации DBT

Ранее было показано, что 4S путь использования DBT актинобактериями, включая Gordonia , является наиболее распространенным способом для этих бактерий ассимилировать серу из конденсированных тиофенов без разрушения углерод-углеродных связей. [2].Несмотря на способность штамма 135 использовать DBT в качестве источника серы, гены полного оперона dsz не были идентифицированы в этом штамме. Поэтому был проведен поиск родственных генов, которые предположительно могут участвовать в процессе катаболизма ДБТ. Поиск, выполненный с помощью сервисов Prokka, RAST и GenBank NCBI, выявил два таких гена в хромосоме G. alkanivorans 135 ().

Таблица 2

Родственные гены, возможно, участвующие в катаболизме ДБТ.

Гены sfn B (a) распространены как у грамотрицательных ( Pseudomonas , Acinetobacter ), так и у грамположительных бактерий, включая актинобактерии различных родов ( Gordonia , Rhodococcus , Nocardia ). ).

Имеются данные о родстве генов sfnB и гена десульфуризации дибензотиофена dsz C [26]. Анализ участка генома, содержащего этот ген, показал, что он входит в группу генов, участвующих в катаболизме серы.Группа консервативна; окружение генов не изменяется у родственных штаммов ( G. alkanivorans YC-RL2 и Gordonia sp. 1D).

Последовательность ацил-КоА-дегидрогеназы (b) штамма 135 Gordonia alkanivorans связана с последовательностью гена dsz C гена Gordonia sp. MMS17-SY073 ({«type»: «entrez-protein», «attrs»: {«text»: «AZG47090.1», «term_id»: «1526115586», «term_text»: «AZG47090.1»}} AZG47090 .1), а также последовательность гена sox C5 (альтернативное название dsz ) из G.rubripertincta штамм CWB2.

Гены dsz A, dsz B и dsz D не были идентифицированы в геноме штамма 135.

3.7. Динамика роста штаммов в минеральной среде с ДБТ и глюкозой

Анализ динамики численности микроорганизмов, культивируемых в среде SFM с ДБТ и глюкозой как источниками серы и углерода при температурах 26 ° С и pH (5, 7 и 9) был выполнен ().

Динамика количества живых клеток Gordonia alkanivorans 135 при росте на минеральной среде с ДБТ и глюкозой при температуре 26 ° С.

Максимальное количество клеток было достигнуто, когда культура росла при температуре 26 ° C и pH 7,0. При pH 7,0 середина фазы экспоненциального роста приходилась на 24 часа роста. Экспоненциальная фаза закончилась через 50 ч. Незначительное увеличение количества клеток наблюдалось также в период от 55 до 144 ч.

При pH 9,0 средняя точка фазы экспоненциального роста приходилась на 75 ч роста. Экспоненциальная фаза закончилась через 144 ч. pH 9,0 несколько подавлял рост штамма, что выражалось в уменьшении максимального количества клеток на 0.На 5 порядков по сравнению с pH 7,0. При pH 5,0 мы наблюдали токсическое действие на рост культуры — количество жизнеспособных клеток резко снижалось.

3.8. Оценка способности штамма 135 утилизировать DBT

Способность штамма 135 утилизировать DBT оценивали при pH 7,0 и 26 ° C после 144 часов роста. Остаточное содержание ДБТ оценивали методом жидкостной хроматографии. Степень деградации оценивали по сравнению с системой контроля без микроорганизмов.Мы обнаружили, что штамм способен разрушать 45,26 ± 6,24% ДБТ. Чтобы подтвердить наш результат, мы проанализировали концентрированные экстракты с ДБТ, растворенным в 0,5 мл ацетонитрила. Мы также анализировали экстракты с помощью газового хроматографа Agilent 6890 (Agilent, США) с пламенно-ионизационным детектором, снабженным плавленой капиллярной колонкой DB-1 (100% диметилполисилоксан) (30 м × 0,25 мм). Для этого экстракт растворяли в 0,5 мл дихлорметана. Мы исследовали 10 экстрактов культуральной жидкости обоих типов (с микроорганизмами или без них).Достоверность анализа DBT подтверждена стандартным методом добавления. Эффективность экстракции составила 95%. Достоверность различий в концентрации DBT между вариантами (с микроорганизмами или без них) подтверждена ANOVA (p ≤ 0,05).

Кроме того, концентрированные экстракты анализировали с использованием ГХ / МСД Agilent 5975C Series, оборудованного колонкой DB-1 (30 м × 0,25 мм). Продукты распада ДБТ, в том числе 2-гидроксибифенил и бифенил, не обнаружены.

4. Обсуждение

Способность штаммов Gordonia утилизировать серосодержащие углеводородные производные широко известна. Эта способность обнаружена у представителей разных видов: G. aichiensis 51 [27], Gordonia sp. штамм CYSK1 [28], G. amicalis DSM 44461 T [29] использовал дибензотиофен, G. desulfuricans штамм 213E использовал бензотиофен. Известен также штамм 1B G. alkanivorans [17]; По мнению авторов, в штамме использовались ДБТ, БТ, ДБТ-сульфон и алкилированные соединения тиофенового ряда.

Мы обнаружили, что штамм Gordonia alkanivorans 135 способен разрушать различные углеродные субстраты (глюкозу, гексадекан, эйкозан, н-декан и катехол) в минеральной среде с добавлением сульфата. Кроме того, он способен расти в среде SFM с указанными выше углеродными субстратами и DBT в качестве единственного источника серы. В то же время штамм не способен расти в среде SFM с DBT в качестве единственного источника как серы, так и углерода. У штамма 135 не было обнаружено генов деградации нафталина, что подтверждалось его неспособностью расти в среде с нафталином.В литературе отсутствуют данные об использовании пути Кодама для катаболизма ДБТ с помощью Gordoniae , что также подтверждается представленными здесь результатами.

Мы предположили, что изначально штамм Gordonia alkanivorans 135 не способен использовать DBT в качестве источника углерода, но он может использовать DBT как единственный источник серы, необходимый для разложения углеродного субстрата (в нашем исследовании глюкозы) при культивировании в среде SFM. Подобные процессы были описаны в многочисленных исследованиях катаболизма DBT с помощью Gordoniae [17, [27], [28], [29], [30], [31]].

показывает кривые роста штамма в различных условиях. При pH 9,0 культура перешла в стационарную фазу роста через 144 ч, при pH 7,0 — через 50 ч. μ _max штамма 135 при pH 7,0 составлял 0,062 ч ^-1, что в 3 раза выше, чем μ _max при pH 9,0. Это сопоставимо со значением μ _max (0,0575 ч ^-1), полученным Alves L. et al. [30]. В работе Шаванди [15] штамм G. alkanivorans RIPI90A достиг стационарной фазы роста при аналогичных условиях культивирования через 50 ч.Aminsefat A. et al. [2] показали, что Gordonia sp. AHV-01 переходит в стационарную фазу роста через 96 часов. В работе Ахтара Н. и соавт. [31], штамм Gordonia sp. 4 N достиг стационарной фазы роста через 84 ч.

Степень деградации ДБТ под действием Gordonia alkanivorans 135 после 144 ч роста составила 45,26%. представлены данные о деградации ДБТ различными штаммами Gordonia .

Таблица 3

Сравнение эффективности обессеривания штаммов Gordonia .

Заявленные штаммы	Эффективность обессеривания	Дни инкубации	Концентрация DBT	Литература
Gordonia Alkanivorans 9024M 9024 724	]
Gordonia alkanivorans RIPI90A	90%	10	0,5 мМ	[1]
Gordonia rubropertincta (MTCC	905 9024 9024 905 , 5 мМ	[33]
Gordonia sp.HS126-4 N	95%	2	0,2 мМ	[13]
Gordonia alkanivorans 135	45%	6	0,2 мМ
Gordonia sp. ZD-7	44%	1	0,2 мМ	[34]
Gordonia amicalis 6-1	98%	15	0,1 мМ	9024 9024 9024

Штаммы Gordonia известны своей способностью обессеривать дибензотиофен (DBT) с образованием 2-гидроксибифенила (2-HBP), конечного продукта пути 4S [[32], [33], [[32], [33], [ 34], [35], 14].В работах, представленных в, авторы наблюдали максимальное накопление этого метаболита к моменту полного истощения ДБТ в системе и перехода культуры в стационарную фазу роста. Степень деградации ДБТ у Gordonia alkanivorans 135 после 144 ч роста составила 45,26%, что ниже, чем у других известных Gordoniae (). В нашей работе продукты распада ДБТ, в том числе 2-гидроксибифенил и бифенил, методом ГХ-МС не обнаружены.Мы предполагаем, что это может быть связано с деградацией метаболитов DBT в культуральном бульоне. Однако в аналогичных экспериментах с использованием ГХ-МС-анализа в тех же условиях ряд исследовательских групп ранее продемонстрировали образование указанных выше метаболитов [14, [29], [30], [31], [32], [33]). ], [34]].

Обычно штаммы Gordonia , способные к десульфуризации ДБТ, несут на хромосоме оперон dsz [24,17,35,36]. Предварительная амплификация не обнаружила гены оперона dsz в штамме 135, что согласуется с данными об отсутствии накопления 2HBP.В литературе нет информации о катаболизирующих ДБТ штаммах Gordonia , не имеющих генов оперона dsz . О штаммах Gordonia с такими свойствами (способность активно использовать DBT в отсутствие генов оперона dsz) ранее не сообщалось; поэтому мы секвенировали, собрали и проанализировали геном штамма 135. Это первый разлагающий дибензотиофен штамм Gordonia , геном которого был полностью собран.В геноме штамма мы провели поиск генов, потенциально участвующих в катаболизме ДБТ. Аннотации, выполненные с использованием KEGG, показали, что метаболизм серы в штамме 135 контролируется 22 генами, включая оксидоредуктазу приобретения серы семейства SfnB и ацил-КоА-дегидрогеназу. В результате геномного анализа штамма мы обнаружили гены cat A, кодирующие катехол-1,2-диоксигеназу, и cat C, кодирующие муконолактон-D-изомеразу, которые позволяют осуществлять деградацию катехина.Эти гены, вероятно, способны вносить вклад в деградацию метаболитов, образующихся после экстракции серы из DBT. Принимая во внимание наблюдаемые генетические, физиологические и биохимические параметры, деградация DBT под действием Gordonia alkanivorans 135 , вероятно, будет происходить по альтернативному пути, который еще не описан в литературе. Полученные результаты требуют дальнейших детальных генетических исследований.

5. Заключение

Мы впервые собрали полный геном дибензотиофен-десульфурирующего штамма Gordonia alkanivorans 135 .Мы обнаружили гены, предположительно участвующие в процессе деградации ДБТ. Эти гены отдаленно родственны гену dsz C, но другие гены оперона dsz , которые обычно присутствуют в DBT-десульфуризирующем Gordoniae , не были обнаружены в геноме штамма 135. Штаммы Gordonia , способные к О десульфуризации DBT в отсутствие генов оперона dsz ранее не сообщалось. Принимая во внимание наблюдаемые физиологические и биохимические параметры, расщепление DBT под действием Gordonia alkanivorans 135 , вероятно, будет происходить по альтернативному пути, который ранее не описывался в литературе.

Финансирование

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (грант № 19-74-00097).

CRediT Заявление об авторском вкладе

Янина Делеган: Концептуализация, Надзор, Привлечение финансирования, Написание — оригинальный черновик, Написание — просмотр и редактирование. Юлия Кочаровская: Методология, исследование, визуализация. Екатерина Французова: Методология, исследования, визуализация. Ростислав Стрелецкий: Методология, исследование, проверка. Анна Ветрова: Администрирование проекта, Курирование данных, Написание — оригинальный черновик, Написание — просмотр и редактирование.

Заявление о конкурирующих интересах

Авторы заявляют, что у них нет известных конкурирующих финансовых интересов или личных отношений, которые могли бы повлиять на работу, описанную в этой статье.

Ссылки

1. Мохебали Г., Болл А., Кайташ А. Потенциал биодесульфуризации недавно выделенной бактерии Gordonia alkanivorans RIPI90A.Enzyme Microb. Technol. 2007. 40: 578–584. [Google Scholar] 2. Aminsefat A., Rasekh B., Ardakani M.R. Биодесульфуризация дибензотиофена Gordonia sp. AHV-01 и оптимизация с использованием методики расчета поверхности отклика. Микробиология. 2012; 81: 171–176. [PubMed] [Google Scholar] 3. Покетитийук П., Тангаромсука Дж., Круатрахуэ М., Каламбахетиб С., Бороле А. Биологическое удаление органической серы штаммами бактерий, выделенными в Таиланде. Наука Азии. 2008. 34: 361–366. DOI: 10.2306 / scienceasia1513-1874.2008. 34.361. [CrossRef] [Google Scholar] 4. Ли Ф., Чжан З., Фенг Дж., Цай X., Сюй П. Биодесульфуризация ДБТ в тетрадекане и сырой нефти факультативной термофильной бактерией Mycobacterium goodii X7B. J. Biotechnol. 2007; 127: 222–228. DOI: 10.1016 / j.jbiotec.2006.07.002. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5. Тао Ф., Ю Б., Сюй П., Ма К. Биодесульфуризация в двухфазных системах, содержащих органические растворители. Прил. Environ. Microbiol. 2006. 72: 4604–4609. DOI: 10.1128 / AEM.00081-06. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6.Деном С.А., Олсон Э.С., Янг К.Д. Идентификация и клонирование генов, участвующих в специфической десульфуризации дибензотиофена с помощью Rhodococcus sp. штамм IGTS8. Прил. Environ. Microbiol. 1993; 59: 2837–2843. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 7. Гупта Н., Ройчоудхури П.К., Деб Дж. К. Биотехнология обессеривания дизельного топлива: перспективы и проблемы. Прил. Microbiol. Biotechnol. 2005. 66: 356–366. DOI: 10.1007 / s00253-004-1755-7. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 8. ван Афферден М., Таппе Д., Бейер М., Трупер Х.Г., Кляйн Дж. Биохимические механизмы обессеривания угольных органических соединений серы. Топливо. 1993. 72 (12): 1635–1643. DOI: 10.1016 / 0016-2361 (93)

-6. [CrossRef] [Google Scholar] 9. Бахугуна А., Лили М.К., Мунджал А., Сингх Р.Н., К. Д. Обессеривание дибензотиофена (DBT) новым штаммом Lysinibacillus sphaericus DMT-7, выделенным из загрязненной дизельным топливом почвы. J. Environ. Sci. (Китай) 2011; 23: 975–982. DOI: 10,1016 / s1001-0742 (10) 60504-9. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10.Бузанелло Е. BMC Microbiol. 2014; 14: 257. DOI: 10.1186 / s12866-014-0257-8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. de Araujo H.W.C., de Freitas Siva M.C., Lins C.I.M., do Nascimento A.E., da Silva C.A.A., Campos-Takaki G.M. Окисление дибензотиофена (DBT) с помощью Serratia marcescens UCP 1549 привело к образованию бифенила в качестве конечного продукта.Biotechnol. Биотопливо. 2012; (5): 33. DOI: 10.1186 / 1754-6834-5-33. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Ли В.К., Охширо Т., Мацубара Т., Идзуми Ю., Танокура М. Кристаллическая структура и механизм десульфуризации десульфиназы 2’-гидроксибифенил-2-сульфиновой кислоты. J. Biol. Chem. 2006; 281: 32534–32539. DOI: 10.1074 / jbc.M602974200. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Давуди-Дехагани Ф., Восуги М., Зиаи А.А. Биодесульфуризация дибензотиофена новым выделенным штаммом Rhodococcus erythropolis.Биоресурсы. Technol. 2010. 101: 1102–1105. DOI: 10.1016 / j.biortech.2009.08.058. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 14. Ахтар Н., Ахтар К., Гаури М.А. Биодесульфуризация тиофеновых соединений с помощью 2-гидроксибифенил-устойчивой Gordonia sp. HS126-4N, несущий гены dszABC. Curr. Microbiol. 2018; 75: 597–603. DOI: 10.1007 / s00284-017-1422-8. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Шаванди М., Садегизаде М., Хадже К., Мохебали Г., Зомородипур А. Анализ геномной структуры и промотора оперона dsz для биодесульфуризации дибензотиофена из Gordonia alkanivorans RIPI90A.Прил. Microbiol. Biotechnol. 2010. 87: 1455–1461. DOI: 10.1007 / s00253-010-2605-4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Делеган Ю., Валентович Л., Ветрова А., Французова Е., Кочаровская Ю. Полная последовательность генома Gordonia alkanivorans 135, перспективного штамма, разлагающего дибензотиофены и углеводороды. Microbiol. Ресурс. Announc. 2020: 9. DOI: 10.1128 / MRA.01450-19. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 17. Алвес Л., Салгейро Р., Родригес К., Мескита Э., Матос Дж., Гириу Ф.М. Обессеривание дибензотиофена, бензотиофена и других аналогов тиофена недавно выделенной бактерией, штаммом 1B Gordonia alkanivorans. Прил. Biochem. Biotechnol. 2005; 120: 199–208. [PubMed] [Google Scholar] 18. Сэмбрук Дж., Рассел Д. У. 3-е изд. Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор; Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: 2001. Молекулярное клонирование, лабораторное руководство. [Google Scholar] 19. NEB. Калькулятор NEB Tm для оценки подходящей температуры отжига при использовании продуктов NEB PCR. Доступно на сайте: https: // tmcalculator.neb.com (по состоянию на 2011 г.) 20. Борзенков И.А., Соколова Д.С., Назина Т.Н., Бабич Т.Л., Семенова Е.М., Ершов А.П., Хисаметдинов М.Р. 2018. Штамм Gordonia AMICALIS, способный генерировать непосредственно в нефтяном пласте НЕФТЕПЕРЕМЕЩАЮЩИЙ агент — биоПАВ и снижение содержания сероорганических соединений. RU2673747C1, 16.05. [Google Scholar] 21. Карвер Т., Томсон Н., Близби А., Берриман М., Паркхилл Дж. DNAPlotter: круговая и линейная интерактивная визуализация генома. Биоинформатика. 2009. 25: 119–120.DOI: 10.1093 / биоинформатика / btn578. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. Wu S., Zhu Z., Fu L., Niu B., Li W. WebMGA: настраиваемый веб-сервер для быстрого анализа метагеномных последовательностей. BMC Genomics. 2011; 12: 444. DOI: 10.1186 / 1471-2164-12-444. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24. Бханджадео М.М., Рат К., Гупта Д., Прадхан Н., Бисвал С.К., Мишра Б.К., Субудхи У. Дифференциальная десульфуризация дибензотиофена вновь идентифицированными штаммами MTCC: влияние оперонного массива.PLoS One. 2018; 13 DOI: 10.1371 / journal.pone.0192536. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 25. Делеган Ю.А., Французова Е.Е., Ветрова А.А. Штамм Gordonia alkanivorans 135 является перспективным деструктором дибензотиофена. Биотехнология. 2020; 36 (4): 121–125. DOI: 10.21519 / 0234-2758-2020-36-4-121-125. [CrossRef] [Google Scholar] 26. Хабе Х., Козума А., Эндох Т., Омори Т., Ямане Х., Нодзири Х. Транскрипционная регуляция индуцированного сульфатным голоданием гена sfnA с помощью сигма54-зависимого активатора Pseudomonas putida.Микробиология. 2007; 153: 3091–3098. DOI: 10.1099 / mic.0.2007 / 008151-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27. Финкельштейн З.И., Баскунов Б.П., Головлев Е.Л., Головлева Л.А. Обессеривание 4,6-диметилдибензотиофена и дибензотиофена Gordona aichiensis 51. Химия. 1999 [Google Scholar] 28. Ри С.К., Чанг Дж.Х., Чанг Ю.К., Чанг Х.Н. Обессеривание дибензотиофена и дизельных масел с помощью недавно выделенного штамма Gordona CYKS1. Прил. Environ. Microbiol. 1998. 64: 2327–2332. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 29.Ким С.Б., Браун Р., Олдфилд К., Гилберт С.С., Илиарионов С., Гудфеллоу М. Gordonia amicalis sp. nov., новый дибензотиофен-десульфурирующий актиномицет. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000; 50 (Pt 6): 2031–2036. DOI: 10.1099 / 00207713-50-6-2031. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Алвес Л., Пайшао С.М. Усиление десульфуризации дибензотиофена штаммом 1B Gordonia alkanivorans с использованием патоки сахарной свеклы в качестве альтернативного источника углерода. Прил. Biochem. Biotechnol. 2014; 172 (март (6)): 3297–3305.DOI: 10.1007 / s12010-014-0763-z. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 31. Ахтар Н., Гаури М.А., Ахтар К. Способность обессеривания дибензотиофена и эволюционная дивергенция недавно выделенных бактерий. Arch. Microbiol. 2016; 198 (август (6): 509–519. Doi: 10.1007 / s00203-016-1209-5. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Алвес Л., Матос Дж., Тенрейро Р., Джирио FM Доказательства роли цинка в десульфуризации дибензотиофена штаммом Gordonia alkanivorans 1B. J. Ind. Microbiol.Biotechnol. 2008; 35: 69–73. DOI: 10.1007 / s10295-007-0278-5. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33. Мохебали Г., Баллб А.С., Расеха Б., Кайташа А. Потенциал биодесульфуризации недавно выделенной бактерии Gordonia alkanivorans RIPI90A. Enzyme Microb. Technol. 2008. 40: 578–584. DOI: 10.1099 / mic.0.2008 / 017608-0. [CrossRef] [Google Scholar] 34. Бханджадео М.М., Рат К., Гупта Д., Прадхан Н., Бисвал С.К., Мишра Б.К., Субудхи У. Дифференциальная десульфуризация дибензотиофена вновь идентифицированными штаммами MTCC: влияние оперонного массива.PLoS One. 2018; 13 (март (3)) DOI: 10.1371 / journal.pone.0192536. e0192536. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 35. Li W., Wang M.D., Chen H., Chen J.M., Shi Y. Биодесульфуризация дибензотиофена растущими клетками Gordonia sp. в пакетных культурах. Biotechnol. Lett. 2006; 28 ((15 августа)): 1175–1179. DOI: 10.1007 / s10529-006-9070-2. Epub 2006, 27 июня. PMID: 16802103. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 36. Бханджадео М.М., Рат К., Гупта Д., Прадхан Н., Бисвал С.К., Мишра Б.К., Субудхи У.Дифференциальное обессеривание дибензотиофена вновь идентифицированными штаммами MTCC: влияние массива оперонов. PLoS One. 2018; 13 (март (3)) DOI: 10.1371 / journal.pone.0192536. e0192536. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Произошла ошибка при настройке вашего пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее частые причины:

В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в cookie-файлах может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Новая система ансамблевого машинного обучения для поиска «сладких мест» в сланцевых коллекторах | SPE Journal

Знание местоположения «сладких мест» приносит пользу при бурении горизонтальных скважин и выборе перфорационных кластеров.Как правило, геофизики определяют зоны наилучшего восприятия на основе интерпретации данных каротажа скважин. В этой статье представлена группа распространенных классификаторов [экстремальное усиление градиента (XGBoost), несмещенное усиление с категориальными функциями (CatBoost) и машина повышения легкого градиента (LightGBM)], основанных на деревьях решений, повышающих градиент (GBDT), для автоматического определения зоны наилучшего восприятия на основе наборов данных каротажа. По сравнению с машинами с линейными опорными векторами (SVM) эти надежные алгоритмы могут иметь дело со сравнительными масштабами функций и изучать границы нелинейных решений.Более того, на них меньше влияет наличие выбросов. Другой преобладающий подход, называемый генеративными состязательными сетями (GAN), реализуется для увеличения набора обучающих данных с помощью небольшого количества обучающих выборок. Создано обширное приложение для полевых случаев на определенном месторождении. Мы случайным образом выбираем 73 горизонтальные скважины для обучения, и 13 характеристик выбираются из наборов данных каротажа. По сравнению с обычными SVM, степень согласования интерпретации с помощью XGBoost и CatBoost значительно улучшена.Без специальной предварительной обработки входных наборов данных и точной настройки условной табличной модели GAN (CTGAN) поддельный набор данных все равно может обеспечить относительно низкую степень согласования для всех обнаружений. Наконец, мы предлагаем структуру ансамблевого обучения, объединяющую многоуровневые классификаторы и улучшающую коэффициент согласования. В этой статье мы проиллюстрируем новый инструмент для категоризации качества коллектора с использованием GBDT и ансамблевых моделей, который в дальнейшем помогает автоматически искать и определять зоны наилучшего восприятия. Этот инструмент позволяет нам интегрировать знания экспертов в разработанную модель, более эффективно определять кривые каротажа и покрывать больше оптимальных мест во время бурения и заканчивания скважин, что значительно снижает стоимость интерпретации каротажа.

WOW Pixel — Live стола от Ирины Ершова — более подробная информация, чем в App Store и Google Play от AppGrooves — Развлечения

Всем привет!
Я хочу представить вам новые обои Wow Live Pixel. Это мир Pixel. Погрузитесь в красочный мир 8-битных приключений.
Мы создавали разных героев и делали с ними короткие анимационные рассказы. Смешные, милые, любовные или злые и грустные — все эмоции здесь. Поместите любую анимацию на экран блокировки и удивите своих друзей.Одно касание экрана оживит героя Pixel.
Также вы можете отправить любого анимированного героя в iMessage. Самый простой способ описать свои эмоции — это WOW Pixel! Просто попробуйте, вам понравится.
Создавайте собственные истории для наших персонажей и отправляйте их на нашу электронную почту [email protected]
Работает только на iPhone X, iPhone 8, iPhone 8 Plus, iPhone 7, 7 Plus, iPhone 6s и 6s Plus!

Обновитесь до версии Premium, получайте регулярные обновления контента и удаляйте рекламу. Выберите один из различных вариантов подписки Premium:
• Подписка с бесплатным пробным периодом автоматически обновляется до платной подписки.Вы можете отменить подписку в настройках iTunes как минимум за 24 часа до окончания бесплатного пробного периода. Плата за подписку будет снята с вашей учетной записи iTunes при подтверждении вашей покупки и в начале каждого срока продления.
• Выберите один из различных вариантов подписки. Наши стандартные варианты подписки:
Подписка на 1 неделю с 3-дневной бесплатной пробной версией
Подписка на 1 месяц
Подписка на 1 год
• Обратите внимание: любая неиспользованная часть бесплатного пробного периода (если предлагается) будет аннулирована, если вы приобретете премиальную подписку в течение бесплатный пробный период.
• Вы можете отменить бесплатную пробную версию или подписку в любое время, отменив подписку в настройках своей учетной записи iTunes. Это необходимо сделать за 24 часа до окончания бесплатного пробного периода или периода подписки, чтобы избежать списания средств. Отмена вступит в силу на следующий день после последнего дня текущего периода подписки, и вы будете переведены на бесплатную услугу.

Политика конфиденциальности: https://wow.wit.life/privacy
Условия использования: https://wow.wit.life/terms

emlid Reach tutorial

Введение в Exile’s Reach Exile’s Reach — это зона уровня 1-10, представленная в расширении Shadowlands, предназначенная для того, чтобы помочь игрокам, не знакомым с World of Warcraft, изучить механику игры, использовать внутриигровые команды и развить свой класс.Для поддержки науки и образования мы предлагаем особые условия для студентов, преподавателей и учебных заведений. Новый образ v1.4 включает несколько новых функций, которые упрощают повседневную работу с Edge. Используйте Reach RS + в режиме ровера для сбора данных. Hi GeoTagZ использует мощный движок для повторной обработки данных GNSS и изображений дронов. Emlid Reach RS2 Tutorials — нет необходимости проходить все это, но было бы хорошо отсканировать их, по крайней мере, чтобы увидеть элементы Emlid Reach RS2 QuickStart — снова нет необходимости просматривать все это, но просмотр нескольких коротких видеороликов поможет вы получите представление об оборудовании и рабочем процессе Emlid 1.Важным шагом в достижении желаемого результата — записи сантиметрового уровня для всех — являются эксперименты с множеством появляющихся недорогих установок. … Образовательная программа Emlid Более 200 университетов по всему миру используют Navio2 в учебе и исследованиях. Комплект обновления PPK для DJI Mavic 2 Pro. Войти Зарегистрироваться. Reach M +, Reach M2, Учебные пособия Teoboard — это сердце Teokit: плата распределения сигналов GNSS от спиральной антенны до платы GNSS и модуля DJI GPS. Расположение контрольных точек записывается с помощью приложения ReachView, доступного для iOS и Android.Listrik — Otonomi16 jam sebagai penjelajah 3.5G RTK, 22 jam logging — BateraiLiFePO4 6400 mAh, 6,4 V. — Вход для внешнего источника 6–40 V — Pengisian USB Tipe-C 5 V, 2 A — Sertifikasi FCC, CE 3. В то время как Стандартные GPS-приемники в автомобилях и сотовых телефонах обеспечивают точность 3-5 метров, Reach RS + может получать данные поправок из различных источников для компенсации характеристик. Emlid также использует ublox GPS, поэтому сравнивать его довольно сложно. 4 августа 2020 г. В настоящее время мы не поддерживаем прямую связь с Emlid RTK или другими устройствами.Мы работаем с комплектом Reach RTK уже 5 месяцев, я не эксперт в альтиметрии или данных GPS, но мы многому научились из нескольких руководств, форумов и экспериментов. Emlid Reach RS + GNSS Receiver — открытая коробка: время от времени мы получаем возврат от клиентов или устройств, коробка которых была повреждена Amazon. В этом видео мы используем Reach M2, но процесс одинаков для обоих устройств. Достигните конфигурации базовой станции RS RTK. Если вы используете более новые датчики MicaSense (например, th… (необязательно) Для абсолютного позиционирования: журнал наблюдений RINEX с опорной станции в диапазоне 100 км (60 миль) для RS2 и 30 км (18 миль) для RS + 4).Только для ровера Reach M +, установленного на БПЛА: убедитесь, что вы изолировали устройство Reach M + алюминиевой фольгой, чтобы исключить помехи от аппаратных компонентов БПЛА. Опорные точки — это известные точки, которые размещаются на участке съемки и служат ориентирами при постобработке. Для режима RTK вам понадобится два приемника: базовая станция и ровер. Отличные новости для наших австралийских пользователей! RobotShop — магазин роботов №1. Последний шанс принять участие в нашей новогодней розыгрыше! Я считаю, что государственное оборудование CORS намного точнее и надежнее, чем любая базовая станция GNSS стоимостью менее 10 тысяч долларов, которую я могу себе позволить.Первый столбец Переключатель меню. Достигните RS / RS +, Достигните RS2, Руководства. Reach RS + — это прочный и универсальный мульти-GNSS RTK-приемник со встроенным IMU. Это простое учебное пособие Reach PPK, которое можно использовать с Tuffwing UAV Mapper. Вы можете изучить основы PPK, поместив один GPS-приемник Reach в базовое местоположение (известное или неизвестное) и пройдя маршрут со вторым GPS-приемником Reach (ровер). . Вставьте SIM-карту и включите мобильные данные на Reach RS2 или включите мобильные данные на своем смартфоне и поделитесь ими через точку доступа Wi-Fi. Мы даже не можем подсчитать, сколько способов люди использовали Reach RS в своих проектах.Jual GPS Geodetic EMLID Reach RS + GNSS RTK Murah. Документация и различные источники предоставили нам базовые знания о настройках и использовании каждого отдельного компонента… Всем привет! Пока вы соблюдаете перечисленные ниже зависимости, он будет работать. Официальный дилер Emlid. Этот продукт представляет собой многочастотную версию одночастотного Emlid Reach RS +. Вот видеоурок для тех, кто только что купил Reach M + / M2. Начало OpenMMS версии 2.0. Air Supply Emlid Reach Edge для съемки, картографии и навигации.Хотя Emlid Reach представлен, следует отметить, что другие системы RTK совместимы с RedEdge-3, и более важным выводом из этой статьи должен быть общий способ использования RedEdge-3 с системой RTK GPS. В зоне прямой видимости базовая линия может достигать 8 км (а иногда и 19 км), в то время как в густой растительности дальность может уменьшаться до нескольких сотен метров. Убедитесь, что нет препятствий, которые могут уменьшить диапазон. Версия встроенного ПО недоступна. , ReachView версии 1.5, скачанный из App Store. Однако он был написан для любого современного дистрибутива Linux. Драйверы с открытым исходным кодом и подробные руководства доступны как на C ++, так и на Python. Вам не нужно беспокоиться о запасных батареях или их замене в полевых условиях. Ознакомьтесь с новым видеоуроком о том, как начать работать с Reach M + или Reach M2. Как они должны выглядеть? Orci varius natoque penatibus et magnis disparturient montes, nascetur ridiculus mus. Я хотел бы выполнить RTK-съемку для своего дрона, вот что я сделал: Настроил Планировщик миссий для внесения поправок RTK (NTRIP) в телеметрию. Настроил Reach M2 для работы с ArduPilot. RTK навигация? Чтобы получить максимальную отдачу от работы с частным облаком решения Azure VMware, масштабируйте кластеры и узлы, чтобы отразить то, что вам нужно для запланированных рабочих нагрузок.Ваша корзина пуста! Для Navio2 есть несколько аксессуаров; у нас есть антенна GPS / GNSS, комплект проводов и, конечно же, Raspberry Pi. Reach RS2 Tutorials Видеоуроки Emlid Reach Rs2 Как вы подключаетесь к Reach RS2: Создайте свой проект опроса. Созданная сеть Wi-Fi будет называться «досягаемость: 37: 97» или что-то очень похожее и всегда будет начинаться с «досягаемости:». Держите свой разум в форме! Поддержка ublox, Prueba de GNSS Ublox Neo-M8T и Ublox-Center Bucaramanga, Колумбия Drotek GNSS В этом руководстве показано, как протестировать gps ublox на U-Center.«Делайте покупки безопасно в нашем новом интернет-магазине!» Сантиметровая точность для съемки, картографии и сбора данных. Не может использоваться отдельно, наследуется только классами, которые делают правильно полезные вещи. SBC Вот видеоурок для тех, кто только что купил Reach M + / M2. Загрузите приложение ReachView из магазина Google Play 2. Видео дает обзор настроек и проводит вас через базовую настройку для работы в полевых условиях. Это будет полезно для всех, кто только начинает работать с Reach. Если вы здесь новичок, не забудьте посмотреть руководство по первому обновлению для Reach RS и RS +.Он охватывает включение Reach, подключение к Wi-Fi и обновление ReachView. Простой способ установить реактивный маршрутизатор — запустить следующий фрагмент кода в окне командной строки. C: \ Users \ username \ Desktop \ reactApp> npm install response-router Emlid, компания, стоящая за оригинальным приемником RTK GNSS Reach RS , запускает свой новый продукт — усовершенствованный контроллер дронов Edge. Мы выпустили новый образ v1.4 для Edge и QGroundControl с тегом v3.2.4-edge-2.3! Сообщество Emlid активно делится отзывами о первых тестах с Survey Tool, и вот демонстрация рабочего процесса, подготовленная профессиональным пользователем Emlid @TB_RTK.Arduino как… Pix4D mapper 260,00 € — 3,990,00 € цена без НДС Выбрать опции; Распродажа! cd emlid-docs pipenv run mkdocs build -f .yml -d Это построит и сохранит сгенерированные документы в. В этом руководстве я покажу, как настроить приемник Reach RS в качестве базы RTK. Все экспериментальные данные можно обрабатывать прямо на Raspberry Pi. Наши дилеры будут присутствовать на конференции Loca … te в трех городах Австралии 30–31 марта. Содержат все типы данных для самостоятельной обработки: изображения с дрона, высокоточные координаты, данные GNSS с базовой станции и опорных точек для контроля точности, а также уже обработанные данные для просмотра и анализа.Emlid предлагает однодиапазонный приемник Reach RS + и многодиапазонный приемник Reach RS2. Оба блока подходят для работы в режимах RTK и PPK, позволяют выполнять PPP и использовать NTRIP для вывода коррекции. Устранение проблемы за секунды — Reach RS2 получает фиксированное решение за считанные секунды и сохраняет высокую производительность даже в сложных условиях. В этом разделе описывается, как подключиться к приемникам Emlid Reach RS + и RS2 RTK и использовать их в PointMan. Документация на продукцию Emlid. Они доступны для ссуды преподавателям наук о Земле и смежным наукам в США (только стоимость доставки) от UNAVCO, которая управляет геодезическим центром NSF и является ведущим учреждением в проекте GETSI.Итак, следующие примечания / рассуждения касаются настроек и настройки Emlid L1base / ровера для Нью-Мексико. После первого включения вы можете проверить правильность работы Emlid Reach M + (описано далее). Три дрона DJI — Mavic Pro, Phantom 4 Pro и M100 / RedEdge-M в сборе — использовались для сбора изображений в шести миссиях в 2019–2020 годах. Включите питание и подключитесь к своему модулю охвата, выполнив действия, описанные в разделе «Обновление модуля охвата» выше. Откройте веб-браузер на своем компьютере и подключитесь к модулю охвата, используя его уникальный адрес или IP-адрес.После подключения и в ReachViewApp щелкните вкладку «Конфигурация» в верхней средней части страницы. Спутниковое слежение: GPS / QZSS L1, ГЛОНАСС G1BeiDou B1, Galileo E1, каналы слежения SBAS72, IMU14 Гц GPS / 5 Гц Позиционирование GNSS: Статическое: 5 мм + 1 ppm PPK: 7 мм + 1 ppm RTK: 7 мм + 1 ppm Вертикальное — 2 × горизонтальное Я ищу стоимость … (Необязательно) Для абсолютного позиционирования: журнал наблюдений RINEX с опорной станции на расстоянии 100 км 4. Morbi ut blandit risus. Политика Возврата. Я решил использовать свои приемники Emlid Reach для этого отчасти потому, что с помощью бортовой беспроводной сети легко выполнять решения в реальном времени, а отчасти потому, что я хотел… 10 июля 2018 года.Журналы, полученные базой, сохраняются на компьютере для последующей загрузки с последующей обработкой. Содержимое пакета#. Форумы домашних решений. EMLID Reach RS + — это высокоточный приемник RTK, использующий спутники GPS, ГЛОНАСС, BeiDou, Galileo, QZSS и SBAS, позволяющий осуществлять позиционирование с точностью до сантиметра. Во время последующих полетов это не нужно. Это будет полезно для всех, кто только начинает работать с Reach. Магазин роботов-пылесосов и других домашних роботов, профессиональных роботов, роботов-игрушек, роботов-комплектов и запчастей для роботов.530-387-7556 info@woocommerce-585668-14.cloudwaysapps.com доступное батиметрическое и гидрографическое оборудование, однолучевые эхолоты и многое другое от Дмитрия Ершова. ПЛАТИН | Полиция, медицина, пожарная охрана Основанная в 1980 году, Tiburon, Inc. PLATINUM | Полиция, медицина, пожарная охрана Основанная в 1980 году компания Tiburon, Inc. Emlid производит приемники RTK Reach для съемки и картографии. Достигните просмотра V.3 aplikasi terbaru Untuk pengoprasian gps geodetic emlid. Первая настройка — важная часть дальнейшей простой и плавной интеграции.Проведение высокоточной аэросъемки без опорных точек; Работает в режиме PPK без доступа к Интернету 11 июня 2020 г. В этом исследовании тестируется процедура sUAS по трехмерной съемке деревьев в лесном массиве с закрытым пологом на земляной дамбе. Приемник отслеживает все доступные спутниковые группировки: GPS, ГЛОНАСС, Galileo, BeiDou и QZSS. Сантиметровая точность достигается на дистанциях до 60 км в режиме RTK и 100 км в режиме PPK. В этом руководстве вы найдете информацию о том, как настроить сборщик данных с использованием Topcon MAGNET Field Layout с Reach RS / RS + через Bluetooth.Исчерпывающий сборник вспомогательной информации Emlid, включая видеоуроки, заметки по применению и последние новостные статьи. Доступ к полевому оборудованию и поддержке GPS / GNSS. Регулярные обновления от нашей службы поддержки. Reach RS2 заряжается от любого USB-порта и внешнего блока питания. Шаг 1 — Установите React Router. Вспомогательные материалы (General GNSS) UNAVCO GPS / GNSS Campaign Handbook (Microsoft Word 2007 (.docx) 2,6 МБ, 7 апреля 18) PDF (Acrobat (PDF) 2,4 МБ, 7 апреля 18) При «сшивании» изображений дрона вместе, опорные точки являются маркерами, которые помочь вам… Сопутствующие товары.Всегда, когда вы пользуетесь Reach RS2 и ботин эксклюзивных фотографий Emlid для фотографий, которые интересуют вас в Reach. Форумы сообщества. Краткое руководство для Emlid Reach RS2 (Microsoft Word 2007 (.docx) 12,6 МБ, 31 марта 21) — это руководство разработано для использования студентами в полевых условиях в качестве краткого и удобного справочного документа. Пошаговые инструкции по наиболее распространенным приложениям. Emlid Reach RS2 Reach RS2 — это мощный, многоканальный и многодиапазонный приемник с сантиметровой точностью геодезического класса.Reach поставляется с приложением для сбора данных для iOS и Android. Nuestros amigos @pomiarydronem de Polonia nos compare este video, дает возможность подтвердить, что этот рецептор GNSS де @emlid получает лекарственные средства confiables в областях, которые представляют сложный прием. Emlid Reach Forum (Reach — приемники на базе M8T) u-blox Forum Test from Emlid Team, Single-Band VS Multi-Band Receiver Video: Tips on How to Choose your Device, Get news about Emlid devices, features, events, new services, и скидки.Если вы продолжите использовать этот сайт, мы будем считать, что он вам нравится. Поэтому я хочу положиться на общедоступный CORS. Откроется новая вкладка браузера для портала Azure со страницей создания службы Azure Bot. Вы также можете запустить pipenv mkdocs serve -f .yml, чтобы просмотреть документацию на вашем локальном компьютере. Для съемки в режимах RTK и PPK требуются два приемника Reach RS2. Сантиметровая точность для съемки, картографирования и сбора данных. GNSS, GPS / QZSS, ГЛОНАСС L1, L2; BeiDou B1, B2; Galileo E1, E5 Радиостанция дальнего действия, LoRa 868/915 МГц, дальность действия до 8 км, 16 часов как 3.Батарея 5G RTK roverLiFePO4, вход 6–40 В, зарядка от USB, Wi-Fi, Учебное пособие по MAVLink для абсолютных манекенов (часть 1) Шьяма Баласубраманиана. автомобиль переведен в автоматический режим. Это будет полезно для всех, кто только начинает работать с Reach. Если вы здесь новичок, не забудьте посмотреть руководство по первому обновлению для Reach RS и RS +. Он охватывает включение Reach, подключение к Wi-Fi и обновление ReachView.Если воспроизведение не начинается в ближайшее время, попробуйте перезагрузить устройство. Так что я решил поделиться своим открытием здесь, чтобы все знали, что сантиметровая или дециметровая точность легко достижима. Я планирую использовать это с… Измеряйте и разбивайте кабели, деревья, трубы и многое другое прямо в вашей локальной системе координат. Однако в ближайшем будущем мы выпустим GMM 2.1, и в него будет включена новая функция «Advanced GPS». Ознакомьтесь с основными правилами для наземных контрольных точек в новом учебнике Emlid: если вы хотите быть в курсе новых обучающих видео и учебников, подпишитесь на официальный канал Emlid на YouTube.Получите статистику трафика, возможности ключевых слов SEO, аналитику аудитории и конкурентную аналитику для Emlid. GPS Emlid Reach RS2 1 об этом говорит. Предпосылки. Исходные файлы документации написаны на Markdown и настроены с помощью одного файла конфигурации YAML. @@ -2,18 +2,26 @@ В этом руководстве мы расскажем, как начать работу с платой Navio, включая мо #### Установка Navio на Raspberry Pi Navio была разработана для установки поверх Raspberry Pi Model A и Модель B, однако она также работает с Raspberry Pi Model B + из-за обратной совместимости между ними.Reach может включаться и выключаться автоматически. Достигните конфигурации базовой станции RS RTK. зарядки и разрядки при сохранении первоначальной емкости. Этот пакет использует D-Bus для управления systemd и wpa_supplicant. ReachView — это приложение-компаньон для GNSS-приемников Emlid’s Reach and Reach RS RTK. Сколько мне нужно? В этой главе мы узнаем, как настроить маршрутизацию для приложения. В этом видео мы используем Reach M2, но процесс одинаков для обоих устройств. https://doc.emlid.com.br/reachrs/common/tutorials/analyzing-logs Опубликовано 23 февраля 2021 г. 23 февраля 2021 г.Это простое учебное пособие Reach PPK, которое можно использовать с Tuffwing UAV Mapper. Вы можете изучить основы PPK, поместив один GPS-приемник Reach в базовое местоположение (известное или неизвестное) и пройдя маршрут со вторым GPS-приемником Reach (ровер). . Автор: Брэдли Кокс, более 2 лет назад … Учебники 1. Hanya di Indosurta Group ☏ 0853-1204-2324. «Мы обнаружили определенно смещение некоторого размера без GPS-приемника для съемки, но не проводили ежедневных сравнений, чтобы увидеть, насколько он сдвинулся. Вы также можете приобрести комплект для съемки: ровер и базовый блок в комплекте, все готов к работе сразу.В большинстве случаев для начала работы с Reach RS2 и нашим приложением для опроса ReachView достаточно просмотреть учебное пособие на YouTube или ознакомиться с руководством по быстрому запуску на странице настройки. Необработанные журналы с ровера 2. Стоимость одного приемника всего 799 долларов. Reach RS и Reach RS + предоставили тысячам пользователей по всему миру доступ к измерениям RTK GNSS с точностью до сантиметра. Соответственно, мы протестировали Reach and Reach RS, оборудование дифференциальных глобальных навигационных спутниковых систем (dGNSS), производимое компанией Emlid, во время наземной съемки в Армении в июне 2018 года.Первоначально проект был запущен как часть ReachView, программного обеспечения для приемников Emlid Reach. 530-387-7556 info@woocommerce-585668-14.cloudwaysapps.com доступное оборудование для батиметрических и гидрографических исследований, однолучевые эхолоты и многое другое EMLID Reach RS + — это высокоточный приемник RTK, использующий GPS, ГЛОНАСС, BeiDou, Galileo, QZSS и Спутники SBAS для определения местоположения с точностью до сантиметра. Оборудование получает данные коррекции через Интернет от местного NTRIP… Пошаговое руководство также можно найти в базе знаний MicroSurvey.Reach поставляется с приложением для сбора данных для iOS и Android. Сбор баллов с помощью ReachView 3. Улучшение решения¶ Примечание. Завышенная стоимость может привести или не привести к оптимизированному решению, но заниженная стоимость всегда приводит к оптимизированному решению. Все, что вам нужно знать о размещении опорных точек для точного сбора данных, можно найти в этом видео. Это тот же самый процесс, который вы будете использовать для точного положения камеры, даже если в нем нет камеры БПЛА. Если вы хотите выбрать приемник, подходящий для вашего проекта, перейдите на страницу, посвященную опорным точкам для картографирования дронов.Ut conquat quam a purus faucibus scelerisque. Контакты. Программное обеспечение для настольных ПК Описание: 1. 4 августа 2020 г. , еще один движущийся, который вносит поправки и предоставляет свои точные координаты. 2000+ циклов. Формирование точных грядок для клубники с помощью Reach RS2: пример фермерских врачей, изучение ледниковых озер в Гималаях с помощью Reach RS +, получение новостей об устройствах Emlid, функциях, событиях, новых услугах и скидках, Как разместить наземные контрольные точки: Учебное пособие Эмлид.Приложение позволяет вам легко: • Настроить ввод коррекции, вывод положения, частоту обновления и используемые спутниковые системы • Контролировать мощность спутникового сигнала, статус решения RTK, ваше местоположение на… Категории. GPS / QZSS, ГЛОНАСС L1, L2; BeiDou B1, B2; Galileo E1, E5 LoRa 868/915 МГц, диапазон до 8 км Wi-Fi и Bluetooth для подключения […] Emlid Store Blog Docs. … Лидарный датчик Livox Horizon, датчик GNSS Emlid Reach M2 и двухчастотная антенна GNSS Tallysman. 43 об этом говорят. Emlid 1. ¡Grandes Noticias for todos los usuarios de eBee y mapeadores de drones! Учебное пособие: расширяйте или сжимайте кластеры в частном облаке.1. Jual Gps Geodetik Multi Band Penerima RTK GNSS 0 товар (ов) — o 0.00. Reach RS2 действует как статическая базовая станция для сценариев RTK и PPK. ПРИМЕЧАНИЕ. Emlid Reach в настоящее время работает только с Android. В рамках полевого проекта GETSI было закуплено несколько обучающих комплектов из пяти приемников GPS / GNSS Emlid Reach RS2 (1 база, 4 ровера). Mekanis — Dimensi 126x126x142 мм — Berat 950 г — Mengoperasikan tº-20… + 65 ºC — Perlindungan masuknya airIP67 (air dan debu) 2. Используйте Reach RS + для настройки собственной базовой станции. Мы используем файлы cookie, чтобы обеспечить максимальное удобство использования нашего веб-сайта.Emlid Reach RS2 Survey Kit Два многодиапазонных приемника Reach RS2 для съемки в режимах RTK и PPK. Из Америки и Канады в Европу, Африку и Азию. См. Видео о настройке базы RS / RS + и ровера. Уникальное решение, позволяющее иметь постоянный качественный сигнал спутниковых группировок GPS и ГЛОНАСС. На веб-сайте EMLID говорится, что он готов к съемкам, картированию, мониторингу и робототехнике. Если вы хотите увидеть другие наши продукты, посетите нас по адресу e38surveysolutions.com. Участвуйте в разработке emlid / emlid-docs, создав учетную запись на GitHub.Это тот же самый процесс, который вы будете использовать для точного положения камеры, даже если в нем нет камеры БПЛА. В этой статье описывается базовый и практический способ реализовать точность RTK GPS в рабочем процессе сбора данных. Съемка с помощью ReachView Самое удобное программное обеспечение для сбора данных. Необработанные журналы с марсохода 2. Руководства по быстрому запуску и подробный обзор функций. Видео. Установите карту в Reach RS2. Подключение к приложению ReachView. Наиболее заметные из этих изменений: Горячее подключение камеры поддерживает подключение Wi-Fi к вашим собственным сетям вместо зависания в сети AP, созданной на Edge LED. Статусы теперь более удобны для пользователя QGC… GPS / QZSS: L1C / A, GPS / QZSS : L1C / AGLONASS: L10F, Galileo: E1, BeiDou (КОМПАС): B1, Скорость позиционирования SBAS 1 Гц, 2 Гц, 5 Гц, 10 Гц и 14 Гц (только GPS) ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОЗИЦИОНИРОВАНИЯ Статическая съемка GNSS с одной базовой линией

Заявление на разрешение на въезд в МО, Пицца А ‘Фетта Сисайд, Пит на голосе сегодня вечером, Беспрецедентно Произношение, Журналы Barnes And Noble, Семейная стоматология штата Орегон, Иокаста Комплексная психология, Monster Hydrosport Hang Time Flavor, Каковы преимущества упражнений и стресса ?, Лучшие родительские книги для пап, Примеры заголовков в журналах, Cytus 2 Мобильная игра, Строительные нормы и правила 2010 Резюме, Куриный суп с низким содержанием натрия Кэмпбелла с лапшой, Карта островов Кемой и Мацу, Регулирование государства происхождения,

Контрольные работы ершова 10 класс: Страница не найдена – Репетитор по математике

ГДЗ Алгебра 10 класс Ершова, Голобородько

Значение алгебры в школе

Школьная программа по алгебре для десятиклассников

Полезные качества онлайн-решебника

Самостоятельные и контрольные работы по алгебре и началам анализа для 10-11 классов. Ершова, Голобородько

ГДЗ: Геометрия 10-11 класс Ершова, Голобородько

Сложности курса геометрии

Решебник для учителей

Достоинства онлайн-помощника

Самостоятельные и контрольные работы по геометрии для 10 класса. Ершова А.П., Голобородько В.В. 2004 г

ГДЗ решебник по геометрии 10-11 класс Ершова, Голобородько самостоятельные и контрольные работы Илекса

Самый тяжелый предмет в школе

Достоинства ГДЗ

Чем может помочь решебник

Похожие ГДЗ Геометрия 10-11 класс

Єршов геометрія 11 клас гдз

Ершова 10 класс самостоятельные и контрольные работы решебник гдз

Ершова 10 класс самостоятельные и контрольные работы решебник гдз

Links to Important Stuff

Links

Характеристика и геномный анализ Gordonia alkanivorans 135, многообещающего штамма, разлагающего дибензотиофен.

Янина Делеган

Юлия Кочаровская

Екатерина Французова

Ростислав Стрелецкий

Анна Ветрова

Abstract

1. Введение

2. Материалы и методы

2.1. Химические вещества

2.2. Микроорганизмы и питательные среды

2.3. Амплификация генов оперона dsz

Таблица 1

2.4. Секвенирование и анализ генома штамма 135

2.5. Расчет положения ori в плазмиде

2.6. Культивирование штамма

2.7. Оценка динамики роста штамма в колбах

2.8. Определение степени деградации DBT

3. Результаты

3.1. Способность штамма расти на различных источниках углерода

3.2. Амплификация генов оперона dsz

3.3. Секвенирование и анализ генома

3.4. Анализ кластеров ортологичных генов (COG) в штамме 135

3.5. Синтенный анализ геномов штамма 135 и ближайших родственных штаммов

3.6. Поиск генов, предположительно участвующих в деградации DBT

Таблица 2

3.7. Динамика роста штаммов в минеральной среде с ДБТ и глюкозой

3.8. Оценка способности штамма 135 утилизировать DBT

4. Обсуждение

Таблица 3

5. Заключение

Финансирование

CRediT Заявление об авторском вкладе

Заявление о конкурирующих интересах

Ссылки

Произошла ошибка при настройке вашего пользовательского файла cookie

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Что сохраняется в файле cookie?

Новая система ансамблевого машинного обучения для поиска «сладких мест» в сланцевых коллекторах | SPE Journal

WOW Pixel — Live стола от Ирины Ершова — более подробная информация, чем в App Store и Google Play от AppGrooves — Развлечения

emlid Reach tutorial

Добавить комментарий Отменить ответ