Контрольная работа по биологии 10: Контрольная работа за 1 полугодие по биологии 10 класс — Контрольные, тесты… — Биология — Естественные науки — Методическая библиотека

Итоговая контрольная работа по курсу биологии 10 класс

Итоговая контрольная работа по курсу биологии 10 класса

Вариант 1

Часть 1. Выбрать один верный ответ.

А1. Как называется наука о клетке?

1) цитология 2) гистология 3) генетика 4) молекулярная биология

А2. Кто из ученых открыл клетку?

1) А.Левенгук 2) Т.Шванн 3) Р.Гук 4) Р.Вирхов

А3. Содержание какого химического элемента преобладает в сухом веществе клетки?

1) азота 2) углерода 3) водорода 4) кислорода

А4. Как называется первый закон Менделя?

1) расщепления 2) доминирования 3) сцепления 4) независимого наследования генов

А5. Какие организмы относятся к хемотрофам?

1) животные 2) растения 3) нитрифицирующие бактерии 4) грибы

А6. Образование двухслойного зародыша происходит в период

1) дробления 2) гаструляции 3) органогенеза 4) постэмбриональный период

А7. Совокупность всех генов организма называется

1) генетика 2) генофонд 3) геноцид 4) генотип

А8. Во втором поколении при моногибридном скрещивании и при полном доминировании наблюдается расщепление признаков по фенотипу в соотношении:

1) 3:1 2) 1:2:1 3) 9:3:3:1 4) 1:1

А9. К физическим мутагенным факторам относится

1) ультрафиолетовое излучение 2) азотистая кислота 3) вирусы 4) бензпирен

А10. В каком участке эукариотической клетки синтезируются рибосомные РНК?

1. рибосома 2) шероховатая ЭПС 3) ядрышко ядра 4) аппарат Гольджи

А11. Каким термином называется участок ДНК, кодирующий один белок?

1. кодон 2) антикодон 3) триплет 4) ген

А12. Назовите автотрофный организм

1. гриб-подберезовик 2) инфузория-туфелька 3) туберкулезная палочка 4) пихта

А13. Чем представлен хроматин ядра?

1. кариоплазма 2) нити РНК 3) волокнистые белки 4) ДНК и белки

А14. В какой стадии мейоза происходит кроссинговер?

1) профаза I 2) интерфаза 3) профаза II 4) анафаза I

А15. Что образуется в ходе органогенеза из эктодермы?

1. хорда 2) нервная трубка 3) мезодерма 4) энтодерма

А16. Неклеточная форма жизни – это

1. эвглена 2) бактериофаг 3) стрептококк 4) инфузория

А17. Синтез белка на и-РНК называется

1. трансляция 2) транскрипция 3) редупликация 4) диссимиляция

А18. В световой фазе фотосинтеза происходит

1. синтез углеводов 2) синтез хлорофилла 3) поглощение углекислого газа 4) фотолиз воды

А19. Деление клетки с сохранением хромосомного набора называется

1) амитоз 2) мейоз 3) гаметогенез 4) митоз

А20. К пластическому обмену веществ можно отнести

1) гликолиз 2) аэробное дыхание 3) сборка цепи и-РНК на ДНК 4) расщепление крахмала до глюкозы

А21. Выберите неверное утверждение

У прокариот молекула ДНК

1) замкнута в кольцо 2) не связана с белками 3) вместо тимина содержит урацил

4) имеется в единственном числе

А22. Где протекает третий этап катаболизма – полное окисление или дыхание?

1) в желудке 2) в митохондриях 3) в лизосомах 4) в цитолазме

А23. К бесполому размножению относится

1) партенокарпическое образование плодов у огурца 2) партеногенез у пчел

3) размножение тюльпана луковицами 4) самоопыление у цветковых растений

А24. Какой организм в постэмбриональном периоде развивается без метаморфоза?

1) ящерица 2) лягушка 3) колорадский жук 4) муха

А25. Вирус иммунодефицита человека поражает

1) половые железы 2) Т-лимфоциты 3) эритроциты 4) кожные покровы и легкие

А26. Дифференцировка клеток начинается на стадии

1) бластулы 2) нейрулы 3) зиготы 4) гаструлы

А27. Что является мономерами белков?

1) моносахариды 2) нуклеотиды 3) аминокислоты 4) ферменты

А28. В каком органоиде происходит накопление веществ и образование секреторных пузырьков?

1) аппарат Гольджи 2) шероховатая ЭПС 3) пластида 4) лизосома

А29. Какая болезнь наследуется сцепленно с полом?

1) глухота 2) сахарный диабет 3) гемофилия 4) гипертония

А30. Укажите неверное утверждение

Биологическое значение мейоза состоит в следующем:

1. увеличивается генетическое разнообразие организмов

2. повышается устойчивость вида при изменении условий среды

3. появляется возможность перекомбинации признаков в результате кроссинговера

4. понижается вероятность комбинативной изменчивости организмов.

Часть 2. Выберите 3 верных ответа

В1. Характерные признаки типа простейших

1. ведут только паразитический образ жизни

2. одноклеточные

3. многоклеточные

4. безъядерные

5. имеют оформленное ядро

6. могут быть как автотрофными, так и гетеротрофными организмами.

В2. Значение энергетического обмена

1. синтез АТФ

2. распад отслуживших свой срок макромолекул

3. построение новых клеток и тканей

4. матричный синтез макромолекул

5. распад АТФ до АДФ

6. образование энергии, необходимой организму для жизнедеятельности

Установите соответствие между левым и правым столбцом

В3. Установите соответствие между примером и формой изменчивости организмов

ПРИМЕР ФОРМА ИЗМЕНЧИВОСТИ

А) родился бесшерстный щенок с недораз- 1) модификационная

витыми зубами 2) мутационная

Б) на плодородной почве капуста образует 3) соотносительная

крупные кочаны

В) в гнезде галки один птенец альбинос

Г) на поле от мороза погибли все растения

льна, а одно растение выжило

Д) у собаки выработали условный рефлекс

Е) у журавленка клюв и ноги оказались

длиннее, чем у других птенцов

Ж) у сизого голубя появился птенец с

перепонками между пальцами

Часть 3. На задания дайте развернутый ответ

С1. Сколько содержится нуклеотидов аденина (А) во фрагменте молекулы ДНК, если в нем обнаружено 120 нуклеотидов цитозина (Ц), что составляет 20% от общего количества нуклеотидов в этом фрагменте ДНК?

С2. Участок молекулы и-РНК имеет строение УЦЦАГГАЦАУУУ. Какова последовательность нуклеотидов в соответствующем участке ДНК? Какова последовательность аминокислот в полипептиде, синтезированном на этом участке и-РНК?

С3. В родильном доме перепутали двоих детей. Родители одного из них имеют I и II группы крови, родители другого – II и IV. Исследование показало, что дети имеют I и II

группы крови. Определите, кто чей ребенок

Входная контрольная работа по биологии 10 класс

Входная контрольная работа по биологии 10 класс

Ф.И уч-ка (цы) __________________________________________Вариант-1

Выберите один правильный ответ.

А 1. Какой органоид клетки по своей функции можно сравнить с кровеносной системой

позвоночных животных?

1. Клеточную мембрану 2. Эндоплазматическую сеть 3. Вакуоль 4. Рибосому

А 2. Образование новых видов в природе происходит в результате

1. Регулярных сезонных изменений в природе

2. Возрастных физиологических изменений особей

3. Природоохранной деятельности человека

4. Взаимодействующих движущих сил (факторов) эволюции

А 3. Какая наука изучает химический состав, строение и процессы жизнедеятельности клетки

1. Гистология 2. Эмбриология 3. Экология 4. Цитология

А 4. Какое свойство характерно для живых тел природы – организмов в отличие от объектов

неживой природы?

1. Рост 2. Движение 3. Ритмичность 4. Раздражимость

А 5. Сходство строения клеток автотрофных и гетеротрофных организмов состоит в наличии у них

1. Хлоропластов 2. Плазматической мембраны

3. Оболочки из клетчатки 4. Вакуолей с клеточным соком

А 6, Кого из перечисленных ученых считают создателем эволюционного учения?

1. И.И. Мечникова 2. Луи Пастера 3. Н.И. Вавилова 4. Ч. Дарвина

А 7. Какая цепь питания составлена правильно

1. кузнечик————-растение——лягушка———змея———-хищная птица

2. растение—— кузнечик———— лягушка———змея———-хищная птица

3. лягушка——-растение——кузнечик——-хищная птица—— змея

4. кузненчик——-змея— хищная птица ——-лягушка——— растение

А 8. Какое изменение не относят к ароморфозу

1. Живорождение у млекопитающих

2. Прогрессивное развитие головного мозга у приматов

3. Превращение конечностей китов в ласты

4. Постоянная температура тела у птиц и млекопиьтающих.

А 9. К биотическим факторам воздействия среды на организм относится:

1. Загрязнение атмосферы промышленными выбросами

2. Похолодание

3. Вытаптывание травы в парках

4. Затенение растений нижнего яруса растениями верхнего яруса

А10. К освобождению энергии в организме приводит

1. Образование органических веществ

2. Диффузия веществ через мембраны клеток

3. Окисление органических веществ в клетках тела

4. Разложение оксигемоглобина до кислорода и гемоглобина

Ф.И уч-ка (цы) _______________________________________2 вариант

Выберите один правильный ответ.

А 1. Организмы, способные сами синтезировать органические вещества из неорганических, называются

1. Анаэробами 2. Автотрофами 3. Аэробами 4. Гетеротрофами

А 2. Покровительственная окраска заключается в том, что:

1. Окраска животных яркая и сочетается с их ядовитостью или неприятным запахом

2. Окраска животного сливается с окраской окружающего фона

3. Тело покрыто пятнами неправильной формы и полосами

4. Спинная сторона тела окрашена темнее брюшной.

А 3. К органическим веществам клетки относятся:

1. Белки и липиды 2. Минеральные соли и углеводы

3. Вода и нуклеиновые кислоты 4. Все правильно

А 4. Благодаря репликации ДНК осуществляется:

1. Регуляция биосинтеза белка

2. Расщепление сложных органических молекул

3. Передача наследственной информации

4. Копирование информации необходимой для синтеза сложных веществ

А 5.Для модификационной изменчивости характерно:

1. Она приводит к изменению генотипа

2. Изменения, появившиеся в результате нее, наследуются

3. Она используется для создания новых сортов растений

4. У каждого признака организмов своя норма реакции

А 6. Основная заслуга Ч.Дарвина заключается в том, что он:

1. Объяснил происхождения жизни

2. Создал систему природы

3. Усовершенствовал методы селекции

4. Объяснил причины приспособленности организмов

А 7. Основной эволюционирующей единицей в царстве животных является:

1. Семейство 2. Популяция 3. Класс 4. Особь

А 8. Отличием живых систем от неживых можно считать:

1. Использование живыми системами энергии на поддержание своего роста и развития

2. Различия в химических элементах, из которых состоят системы

3. Способность к движению 4. Способность к увелечению массы

А 9. К биотическим факторам воздействия среды на организм относится:

1. Загрязнение атмосферы промышленными выбросами

2. Похолодание 3. Вытаптывание травы в парках

4. Затенение растений нижнего яруса растениями верхнего яруса

А10.Органические вещества при фотосинтезе образуются из:

1. Белков и углеводов 2. Кислорода и углекислого газа

3. Углекислого газа и воды 4. Кислорода и водорода

Ответы входной контрольной работы. 10 класс

	Вариант 1	Вариант 2
1	2	2
2	4	2
3	4	1
4	4	3
5	2	4
6	4	4
7	2	2
8	3	1
9	3	4
10	3	1

Контрольная работа по биологии. Генетическая информация клетки. Вирусы. 10 класс на Сёзнайке.ру

1.Процесс переписывания информации с ДНК на иРНК называется
А – биосинтезом Б – репликацией В – трансляцией Г – транскрипцией.

2. Участок ДНК, содержащий информацию об одной полипептидной цепи,
А – триплет Б – хромосома В – ген Г – генетический код.

3. Процесс удвоения молекулы ДНК называют
А – репликацией Б – комплементарностью
В – транскрипцией Г- трансляцией.

4. Нуклеотиду А комплементарен нуклеотид
А – А Б – Т В – Г Г – Ц.

5. Вирусы – это …
А – доклеточные формы жизни Б – древнейшие эукариоты
В – примитивные бактерии.

6. Синтез вирусного белка осуществляется:
А – на рибосомах клетки Б – на собственных рибосомах вируса.

7. Двойная спираль ДНК образуется за счет связей между
А – аминокислотами
Б – азотистыми основаниями и дезоксирибозой
В – фосфорной кислотой и дезоксирибозой
Г – комплементарными азотистыми основаниями.

8. Какое число нуклеотидов в гене кодирует первичную структуру белка, состоящего из 180 аминокислот?
А – 90 Б – 180 В – 360 Г – 540.

9. Какой триплет на ДНК соответствует кодону УГЦ на иРНК
А – ТГЦ Б – АГЦ В – ТЦГ Г – АЦГ.

10. Геном называется
А – молекула ДНК Б – участок молекулы ДНК, несущий информацию о строении нескольких молекул белка
В – участок молекулы ДНК, несущий информацию о строении одной молекулы белка
Г – участок молекулы РНК, несущий информацию о данном признаке.

11. Комплементарные пары нуклеотидов удерживаются следующими связями
А – ковалентными Б – водородными
В – пептидными Г – дисульфидными мостиками.

10. Все особенности строения белка определяются
А – аминокислотным составом молекулы белка
Б – последовательностью аминокислот в белковой цепи
В – количеством аминокислотных звеньев в молекуле белка
Г – ни одним из вышеперечисленных признаков.

Контрольна работа по биологии 10 класс

Скачать контрольна работа по биологии 10 класс djvu

Контрольная работа по биологии за 1 полугодие для учащихся 10 классов, с ответами. Составлена к учебнику «Общая биология» 10 класс авторов В.Б. Захарова, С.Г. Мамонтова, Н.И. Сонина. Текст работы построен на основе ЕГЭ. Контрольная состоит из трех частей: часть А состоит из 10 заданий с одним правильным вариантом ответа; часть В из двух заданий с выбором трех вариантов ответа и одного задания на соответствие; часть С из одной цитологической задачи. В тексте контрольной работе предложена таблица генетического кода.

Работа может использоваться для диагностики учащихся по итогам первого. Контрольная работа составлена для обучающихся 10 класса, изучающих предмет на углублённом уровне в соответствии с ФГОС. Работа включает.  Пасечник В. В., Каменский А. А. Криксунов Е. А., Швецов Г. Г. Биология. 10 класс. Углублённый уровень. Учебник / М.:Просвещение, г. Каменский А. А. Криксунов Е. А., Пасечник В. В., Швецов Г. Г. Биология. Общая биология. класс. Рабочая тетрадь / М.: Дрофа, г.

Каменский А. А. Криксунов Е. А., Пасечник В. В., Швецов Г. Г. Биология. Общая биология. класс. Методическое пособие / М.: Дрофа, г. irinaseregina.ru Диагностическая работа проводится 29 октября г.

с целью определения уровня достижения обучающимися х классов требований к результатам освоения основной образовательной программы по биологии основного общего образования. 1. Условия проведения диагностической работы При организации и проведении работы необходимо строгое соблюдение технологии независимой диагностики. На диагностической работе по биологии разрешается использовать линейку и непрограммируемый калькулятор.

Диагностическая работа проводится в бланковой форме.  Академия Сова. Подготовка к таким работам как егэ, огэ, кдр, СтатГрад, мцко, рэ, дкр, олимпиады. Меню и виджеты. СтатГрад. А Организмы, которым для нормальной жизнедеятельности необходимо наличие кислорода в среде обитания, называют. 1) аэробами 2) анаэробами 3) гетеротрофами 4) автотрофами.  Ответы на итоговую контрольную работу по биологии за курс 10 класса 1 вариант А, А, А, А, А, А, А, А, А, А, А, А, А, А, А В В2-А, В В3-FABCED 2 вариант А, А, А, А, А, А, А, А, А, А, А, А, А, А, А В В2-А, В В3-BADECF.

PDF-версия Итоговая контрольная работа по биологии 10 класс ( Кб, pdf). Школьные тесты Биология10 класс Опубликовано: Обновлено: Поделись с друзьями. Итоговый контроль за курс 10 класса на 2 варианта. Задания в форме ЕГЭ. Есть 1, 2 и 3 части. Ответы прилагаются.

Контрольная работа по биологии 10 класс Составитель: Артемьева Катерина Алексеевна, учитель биологии МАОУ «СОШ № 10» г. Стерлитамак I семестр Часть А. 1. Укажите вещество. Сборник тестов по предмету — биология для 10 класса, по основным темам учебного курса.

Тесты с правильными ответами, три уровня сложности, более тестовых вопросов, для подготовки к ЕГЭ, ОГЭ, ВПР, контрольным и экзаменам.  Тесты Размножение и развитие организмов 10 класс с ответами.

Информация о материале. Опубликовано: апреля 30, Итоговоая контрольная работа,нацеленная на проверку знаний,полученных в течении года по предмету биология в 10 классе. Работа представлена в формате ЕГЭ. Фокина Нина Борисовна, Олимпиады: Биология 5 — 11 классы. Перейти. Содержимое разработки. Вопросы для контрольного среза по биологии 10 класс. Вариант 1. Часть А.

EPUB, PDF, fb2, EPUB

Похожее:

Фізики 10 клас лабораторні роботи сиротюк

Конспект уроку укр мова число іменників

Конспект уроку з психології 11 клас

М.хрущов презентація

Гдз з укр мові 7 клас пентилюк гайдаєнко ляшкевич омельчук

Ятрогенія презентація

Контрольные работы по биологии 10 класс Итоговая контрольная работа

Контрольные работы по биологии 10 класс

Итоговая контрольная работа по биологии 10 класс

Вариант приготовила Мёдова Л.М.

Вариант 1

Часть А

Задание: выбрать один правильный ответ.

А1. Какие вещества пищи не дают энергии организму?

     А. минеральные соли  

     Б. жиры  

     В. углеводы  

     Г. белки

     Ответ:а

А2. Состав гемоглобина входит:

        А. фосфор  

Б. железо    

В. сера    

Г. магний

Ответ:б

А3. Функция информационной РНК:

        А. раскручивание ДНК   

 Б. снятие информации с ДНК

        В. транспорт аминокислот на рибосомы    

        Г. хранение информации

Ответ:б

А4.  Какой ученый первым увидел клетку с помощью своего микроскопа?

       А. М. Шлейден    

Б. Т. Шванн    

В. Р. Гук      

Г Р. Вирхов

Ответ:в

А5. Синтез белка завершается в момент:

       А. узнавание кодона антикодоном      

       Б. поступление и-РНК на рибосомы

       В. появления на рибосоме «знака препинания»    

       Г. присоединения аминокислоты к т-РНК

Ответ:в

А6. К прокариотическим организмам относится:

     А. бацилла  

     Б. гидра  

     В. амёба  

     Г. вольвокс

Ответ:а

А7. Клеточная энергия вырабатывается в:

А. рибосомах 

Б. митохондриях  

В. ядре  

Г. аппарате Гольджи

Ответ:б

А8. В результате фотосинтеза в хлоропластах образуются:

    А. углекислый газ и кислород      

    Б. белки, жиры и углеводы

    В. углекислый газ, АТФ и вода    

    Г. глюкоза, АТФ и кислород

Ответ:г

А9. В результате какого процесса образуются новые соматические клетки в многоклеточном организме животного?

А. мейоза

Б. митоза

В. овогенеза  

Г. сперматогенеза

Ответ:б

А10. Укажите генотип человека, если по фенотипу он светловолосый и голубоглазый (рецессивные признаки).

       А. ААВВ    

Б. АаВв    

В. аавв  

Г. Аавв

Ответ:в

А11. При скрещивании черного кролика (Аа) с черным кроликом (Аа) в поколении F1 получатся крольчата:

     А. 100% черные    

     Б. 75% черные и 25% белые  

     В. 50% черные и 50% белые

     Г. 25% черные и 75% белые

Ответ:б

А12. Цвет глаз у человека определяет аутосомный ген, а дальтонизм- рецессивный, сцепленный с полом ген. Определите генотип кареглазой женщины с нормальным цветовым зрением, отец которой дальтоник (кареглазость доминирует над голубоглазостью)

    А. ААХВХВ  

    Б. АаХbХb    

    В. АаХвХв    

     Г. ааХвХb

Ответ:в

А13. Болезнь Дауна связана с появлением лишней 21-й пары хромосом в генотипе человека, поэтому подобное изменение называют:

       А. соматической мутацией    

Б. геномной мутацией    

В. полиплоидией    

Г. гетерозисом

Ответ:б

А14. Наркотические вещества относят к мутагенам, так как при их употреблении:

       А. возникают изменения в хромосомах или генах    

       Б. нарушается работа нервной системы

       В. ухудшается самочувствие    

       Г. возникает зависимость от наркотиков

Ответ:а

А15. Какие методы используют в селекции растений при выведении новых сортов?

         А. выращивание растений на удобренных почвах

         Б. вегетативное размножение отводками

         В. скрещивание растений разных сортов с последующим отбором потомства с ценными признаками

         Г. выращивание растений в теплицах

Ответ:в

А16. Чем можно объяснить снижение жизнеспособности перекрёстноопыляемых растений при их опылении с целью получения чистых линий?

       А. переходом рецессивных мутаций в гомозиготное состояние

       Б. образование гетерозиготных особей

       В. увеличение числа доминантных мутаций

       Г. появлением полиплоидного потомства

Ответ:а

Часть В

Задание В 1. Установите соответствие между строением и функцией вещества и его видом.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ

А) состоят из остатков молекул глицерина и жирных кислот

Б) состоят из остатков молекул аминокислот

В) защищают организм от переохлаждения

Г) защищают организм от чужеродных веществ

Д) относятся к полимерам

Е) не являются полимерами

ВИД

1) липиды

2) белки

Ответ:121221

Задание В 2. Установите последовательность фаз митоза.

А) расхождение сестринских хроматид

Б) удвоение молекулы ДНК

В) образование метафазной пластинки

Г) деление цитоплазмы

Ответ:БВАГ

Итоговая контрольная работа по биологии 10 класс

Вариант 2

Часть А

Задание: выбрать один правильный ответ.

А1. Фотосинтез – это процесс, происходящий в зеленых растениях. Он связан с:
А. расщеплением органических веществ до неорганических
Б. созданием органических веществ из неорганических
В. химическим превращением глюкозы в крахмал
Г. образованием целлюлозы

Ответ:б
А2. Какое из перечисленных положений согласуется с клеточной теорией:
А. клетка является элементарной единицей наследственности
Б. клетка является единицей размножения
В. клетки всех организмов различны по своему строению
Г. клетки всех организмов обладают разным химическим составом

Ответ:б
А3. Пациентам с гипофункцией щитовидной железы дают препараты, содержащие:
А. железо
Б. фосфор
В. йод
Г. натрий

Ответ:в
А4. Отличие животной клетки от растительной заключается в:
А. наличие хитина в оболочке
Б. наличие пластид
В. наличие вакуолей, заполненных клеточным соком
Г. наличие клеточной оболочки из целлюлозы

Ответ:а
А5. Ядерная структура , несущая наследственную информацию организма:
А. ядерная оболочка
Б. хромосома
В. ядерный сок
Г. ядрышко

Ответ:б
А6. Какие методы используют при создании новых пород сельскохозяйственных животных?
А. скрещивание и искусственный отбор
Б. естественный отбор
В. хороший уход за животными, режим их питания
Г. массовый отбор

Ответ:а
А7. Какова функция медико-генетических консультаций родительских пар?
А. выявление предрасположенности родителей к инфекционным заболеванием
Б. определение возможности рождения одаренных детей
В. определение вероятности проявления у детей наследственных недугов
Г. определение группы крови у эмбриона

Ответ:в
А8. Какой процент особей чалой масти можно получить при скрещивании крупного рогатого скота красной (ВВ) и белой (bb) масти при неполном доминировании?
А. 25%
Б. 50%
В. 75%
Г. 100%

Ответ:г
А9. Гемофилия у детей чаще проявляется от брака:
А. неродственного
Б. близкородственного
В. людей разных национальностей
Г. людей разных рас

Ответ:б
А10. Молекула и-РНК, в отличии ДНК, содержит азотистое основание:
А. аденин
Б. гуанин
В. урацил
Г. цитозин

Ответ:в
А11. На каком уровне организации происходит реализация наследственной информации?
А. клеточном
Б. организменном
В. популяционном
Г. организменном

Ответ:г
А12. Соматические клетки, в отличии от половых, содержат:
А. двойной набор хромосом
Б. непостоянный набор хромосом
В. цитоплазму
Г. плазматическую мембрану

Ответ:а
А13. Сколько пар альтернативных признаков изучают при моногибридном скрещивании?
А. одну
Б. три
В. две
Г. четыре

Ответ:а
А14. Н.И.Вавилов разработал:
А. хромосомную теорию наследственности Б. эволюционную теорию
В. гипотезу происхождения жизни на Земле
Г. учение о центрах многообразия и происхождения культурных растений

Ответ:г
А15. У растений чистые линии получают путем:
А. перекрестного опыления
Б. самоопыления
В. экспериментального мутагенеза
Г. межвидовой гибридизации

Ответ:б
А16. Методы клеточной инженерии селекционеры используют с целью получения:
А. эффективных лекарственных препаратов
Б. гибридных клеток и выращивания из них гибридов
В. кормового белка для питания животных
Г. пищевых добавок для продуктов питания

Ответ:б

Часть В

Задание В 1. Выберите три верных ответа.

Какие методы используют для изучения строения и функций клеток?

1. генной инженерии
2. микроскопирования
3. цитогенетического анализа
4. культуры клеток и тканей
5. центрифугирования
6. гибридизации

Ответ:245

Задание В 2. Основные функции ядра в клетке состоят в

1)     Синтез молекул ДНК

2)     Окисление органических веществ с освобождением энергии

3)     Синтез молекулы иРНК

4)     Поглощение клеткой веществ из окружающей среды

5)     Образование органических веществ из неорганических

6)     Образование большой и малой субъединиц рибосом

Ответ:136

Входная контрольная работа по биологии 10 класс Профильный уровень

1. Биологический диктант по теме «Введение».

2.Биологический  диктант  по теме «Нуклеиновые кислоты»

3. Тест по теме «Молекулярный уровень»

4. Тест по теме «Строение клетки»

5.Биологический  диктант  по теме «Обмен веществ».

6.Биологический  диктант  по теме «Размножение  организмов.

Деление     клетки»

7. Тест по теме «Генетика»

8.Биологический  диктант  по теме «Основы селекции»

9. Тест по теме «Селекция»

10. Тест по теме «Эволюционное учение Чарльза Дарвина»

11. Биологический  диктант  по теме «Развитие жизни на Земле»

12. Тест по теме «Основы экологии»

Тестовые задания по теме « молекулярный уровень»  

Задание: завершите предложения, вписав вместо точек необходимые термины и понятия.

Вариант I

1. Наука о поведении животных называется … .

2. Проверенный результат – это … .

3. Метод биологии, в котором необходимо сопоставление уже известных фактов с вновь полученными результатами, – это … .

4. В состав живых организмов входят следующие химические элементы: … .

5. Реакции растений на изменение факторов окружающей среды называются … .

6. Свойство  организмов  передавать  свои  признаки  потомству  называется … .

7. Живые организмы получают из окружающей среды … .

8. Высшим уровнем организации жизни является … .

9. Первый надорганизменный уровень называется … .

10. Элементами клеточного уровня являются … .

Вариант II

1. Наука, изучающая остатки древних растений, называется … .

2. Проверенная гипотеза – это … .

3. Приборы и оборудование необходимы для … метода экологии.

4. Элементарной единицей всего живого является … .

5. Животные реагируют на внешнее воздействие через … .

6. Размножение бывает … .

7. Живые организмы выделяют в  окружающую среду … .

8. Какой уровень организации жизни является низшим?

9. Уровень организации, элементами которого являются популяции, – это … уровень.

10. Элементами организменного уровня являются … .

Ответы:

Вариант I 1) этология 2) научный факт 3) исторический 4) n, o, c, h 5) тропизмы (настии) 6) наследственность 7) питательные вещества и энергию 8) биосферный 9) популяционно-видовой 10) органоиды

Вариант II 1) палеоботаника 2) теория или закон 3) инструментального 4) клетка   5) рефлексы 6) половым и бесполым 7) продукты жизнедеятельности 8) молекулярный 9) биогеоценотический 10) системы органов

Итоговая Контрольная работа по биологии 10 класс

ФИО уч-ся___________________________________________________Дата____________
Итоговая контрольная работа за курс 10 класса. ВАРИАНТ1ЧАСТЬ 1.Выберите один верный ответ.
А1.В состав гемоглобина входит:
1) фосфор 2) железо 3) сера 4) магний
А2. Функция информационной РНК:
1) раскручивание ДНК 2) снятие информации с ДНК
3) транспорт аминокислот на рибосомы 4) хранение информации
А3. Какой ученый первым увидел клетку с помощью своего микроскопа?
1) М. Шлейден 2) Т. Шванн 3) Р. Гук 4) Р. Вирхов
А4. Синтез белка завершается в момент:
1) узнавание кодона антикодоном 2) поступление и-РНК на рибосомы
3) появления на рибосоме «знака препинания» 4) присоединения аминокислоты к т-РНК
А5. К прокариотическим организмам относится:
1) бацилла 2) гидра 3) амёба 4) вольвокс
А6. Клеточная энергия вырабатывается в:
1) рибосомах 2) митохондриях 3) ядре 4) аппарате ГольджиА7. В результате фотосинтеза в хлоропластах образуются:
1) углекислый газ и кислород 2) белки, жиры и углеводы
3) углекислый газ, АТФ и вода 4) глюкоза, АТФ и кислород
А8. Укажите генотип человека, если по фенотипу он светловолосый и голубоглазый (рецессивные признаки).
1) ААВВ 2) АаВв 3) аавв 4) АаввА9. При скрещивании черного кролика (Аа) с черным кроликом (Аа) в поколении F1 получатся крольчата:
1) 100% черные 2) 75% черные и 25% белые 3) 50% черные и 50% белые
4) 25% черные и 75% белые
А10. Цвет глаз у человека определяет аутосомный ген, а дальтонизм- рецессивный, сцепленный с полом ген. Определите генотип кареглазой женщины с нормальным цветовым зрением, отец которой дальтоник (кареглазость доминирует над голубоглазостью)
1) ААХВХВ 2) АаХbХb 3) АаХвХв 4) ааХвХbА11.  Нуклеотид, содержащий урацил, входит в состав
1) РНК 2) ДНК 3) белков 4) аминокислот
А12.  У крупного рогатого скота чёрный цвет (А) доминирует над красным (а), комолость (В) — над рогатостью (b). При скрещивании чёрных комолых коров с красным рогатым быком всё потомство оказалось чёрным комолым. Укажите генотипы потомства.
1) ааВВ 2) Aabb 3) АаВЬ 4) АаВВА13. Сколько хромосом содержится в ядре клетки кожи, если в ядре оплодотворённой яйцеклетки человека содержится 46 хромосом?
 1) 23 2) 46 3) 69 4) 92
А14. Процесс мейоза обеспечивает:
1) рост организма 2) размножение 3) регенерацию 4) оплодотворение
А15  Последовательность нуклеотидов в фрагменте молекулы ДНК следующая: АТТ-ГЦА-ТГЦ. Какова последовательность нуклеотидов и-РНК, синтезируемой на данном фрагменте ДНК?
1) ТАА-ЦУТ-АЦГ 2) УАА-ЦГУ-АЦГ 3) УЦЦ-ЦАТ-ЦЦГ 4) ТУУ-ЦГУ-АЦТ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
В1. Установите соответствие между строением и функцией вещества и его видом
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ ВИД ВЕЩЕСТВА
А) молекула сильно разветвлена
Б) имеет четвертичную структуру
В) откладывается в запас в печени
Г) мономерами являются аминокислоты
Д) используется для поддержания уровня кислорода 1) гемоглобин
2) гликоген
A Б В Г Д
         
В2. Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза.
А) Преобразование солнечной энергии в энергию АТФ.
Б) Возбуждение светом электронов хлорофилла.
В) Фиксация углекислого газа.
Г) Образование крахмала.
Д) Использование энергии АТФ для синтеза глюкозы.
A Б В Г Д
         
В3. Установите соответствие между процессом обмена в клетке и его видом:
1 — пластический (биосинтез белка) или 2- энергетический обмен:
А) переписывание информации с ДНК на иРНКБ) передача информации о первичной структуре полипептидной цепи из ядра к рибосоме
В) расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты и синтез двух молекул АТФ
Г) присоединение к иРНК в рибосоме тРНК с аминокислотой
Д) окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды, сопровождаемое синтезом 36 молекул АТФ.
A Б В Г Д
         
Решите задачу.
С1. У здоровой матери, не являющейся носителем гена гемофилии, и больного гемофилией отца (рецессивный признак — h) родились две дочери и два сына. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, генотипы и фенотипы потомства, если признак свертываемости крови сцеплен с полом и локализован в Х-хромосоме.
ФИО уч-ся___________________________________________________Дата____________
Итоговая контрольная работа за курс 10 класса. ВАРИАНТ2518731515113000ЧАСТЬ 1. Выберите один верный ответ.
А1. Молекула какого вещества, входящего в состав многих структур клетки,
изображена на рисунке? 
1) углевода 2) липида
3) белка 4) ДНК
А2. Мейоз отличается от митоза
1) наличием интерфазы
2) числом дочерних клеток и набором хромосом в них
3) наличием профазы, метафазы, анафазы и телофазы
4) процессами спирализации и деспирализации хромосом
А3.В состав гемоглобина входит:
1) фосфор 2) железо 3) сера 4) магний
А4. Функция информационной РНК:
1) раскручивание ДНК 2) снятие информации с ДНК
3) транспорт аминокислот на рибосомы 4) хранение информации
А5. Синтез белка завершается в момент:
1) узнавание кодона антикодоном 2) поступление и-РНК на рибосомы
3) появления на рибосоме «знака препинания»
4) присоединения аминокислоты к т-РНК
А6. К прокариотическим организмам относится:
1) бацилла 2) гидра 3) амёба 4) вольвокс
А7. Клеточная энергия вырабатывается в:
1) рибосомах 2) митохондриях 3) ядре 4) аппарате ГольджиА8. В результате фотосинтеза в хлоропластах образуются:
1) углекислый газ и кислород 2) белки, жиры и углеводы
3) углекислый газ, АТФ и вода 4) глюкоза, АТФ и кислород
А9. В результате какого процесса образуются новые соматические клетки в многоклеточном организме животного?
1) мейоза 2) митоза 3) овогенеза 4) сперматогенеза
А10. Укажите генотип человека, если по фенотипу он светловолосый и голубоглазый (рецессивные признаки).
1) ААВВ 2) АаВв 3) аавв 4) АаввА11. При скрещивании черного кролика (Аа) с черным кроликом (Аа) в поколении F1 получатся крольчата:
1) 100% черные 2) 75% черные и 25% белые 3) 50% черные и 50% белые
4) 25% черные и 75% белые
А12. Цвет глаз у человека определяет аутосомный ген, а дальтонизм- рецессивный, сцепленный с полом ген. Определите генотип кареглазой женщины с нормальным цветовым зрением, отец которой дальтоник (кареглазость доминирует над голубоглазостью)
1) ААХВХВ 2) АаХbХb 3) АаХвХв 4) ааХвХbА13. Определите генотип светловолосого мужчины, больного гемофилией (все признаки рецессивные).
 1) ААХhY 2) ааХhY 3) АаXhY 4) АаХНYА14. В случае моногибридного скрещивания особи отличаются друг от друга по
1) одной паре альтернативных признаков
2) двум парам альтернативных признаков
3) одной паре сцепленных генов
4) двум парам сцепленных генов
А15.   Последовательность нуклеотидов в фрагменте молекулы ДНК следующая: АТТ-ГЦА-ТГЦ. Какова последовательность нуклеотидов иРНК, синтезируемой на данном фрагменте ДНК?
1) ТАА-ЦУТ-АЦГ 2) УАА-ЦГУ-АЦГ 3) УЦЦ-ЦАТ-ЦЦГ 4) ТУУ-ЦГУ-АЦТ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
В1. Установите соответствие между особенностями молекул углеводов и их видами:
1 — целлюлоза либо 2 — глюкоза:
ОСОБЕННОСТИ ВИДЫ
А) мономер
Б) полимер
В) растворимы в воде
Г) не растворимы в воде
Д) входят в состав клеточных стенок растений
Е) входят в состав клеточного сока растений 1) целлюлоза
2) глюкоза
A Б В Г Д
         
В2 Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза.
1) Преобразование солнечной энергии в энергию АТФ.
2) Возбуждение светом электронов хлорофилла.
A Б В Г Д
         
3) Фиксация углекислого газа.
4) Образование крахмала.
5) Использование энергии АТФ для синтеза глюкозы.
В3 . Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза.
А) Преобразование солнечной энергии в энергию АТФ.
Б) Возбуждение светом электронов хлорофилла.
В) Фиксация углекислого газа.
Г) Образование крахмала.
Д) Использование энергии АТФ для синтеза глюкозы
A Б В Г Д
         
Решите задачу.
С1 . В цепи ДНК содержится 300 нуклеотидов А, что составляет 20 %. Сколько нуклеотидов каждого вида будет в цепи ДНК, кодирующей белок? Сколько аминокислот будет закодировано данным фрагментом ДНК?

Абека 10 класс по биологии Тест 1 Карточки

	Какой углевод укрепляет стенки клеток растений?
	К каким тканям относятся пробка и паренхима?
	Какие два вида специальных листьев?
	Какова цель клеточного дыхания?	высвобождение энергии из пищи
	Что такое ползучий надземный стебель травяного растения?
	Какой тип сосудистой ткани переносит сок вверх?
	Какое семейство растений известно своими ядовитыми представителями?
	Какие лиственные деревья самые большие в Америке?
	Какая группа деревьев дает крылатые плоды, называемые самарами?
	Чем не злаковая трава?
	Что входит в слой отрыва?
	Какой термин относится к деревьям, которые теряют листья каждую осень?
	Как называется кустистая голова дерева?
	Лист без стебля — _____ лист.
	Какой тип расположения створок показан?
	Назовите два основных вида корневых систем.	стержневые и волокнистые корни
	Листья, стебли и цветы являются частью системы ____.
	Какое жилкование изображено на этом рисунке?
	Как еще называют цветковые семенные растения?
	Место обитания организма — это его _____.
	Изображенный лист, скорее всего, от однодольного или двудольного?
	Растения, у которых особые листья улавливают и переваривают насекомых: _____.
	Какой из двух типов цветов в составной цветочной головке обозначен стрелкой?
	Стеки хлорофилл-содержащих дисков внутри хлоропластов называются _____?
	Какое давление создает вода внутри клеток?
	Назовите жидкость, содержащуюся в корнях, стеблях и листьях растений.
	Назовите процесс, при котором водяной пар уходит из листьев растений?
	Термин, используемый для обозначения недревесных растений, ____.
	Азот из почвы возвращается в воздух с помощью ____ бактерий.
	Какова наиболее вероятная причина того, что листья на определенном растении вянут в течение дня, а восстанавливаются ночью?	Растение получает достаточное количество воды, но горячие температуры вызывают быстрое испарение в течение дня.
	Лист, имеющий более одной пластинки на черешке, является ____ листом.
	Что лучше всего объясняет, почему растения считаются автотрофами?	Растения проводят фотосинтез.
	В зависимости от жизненного цикла все деревья классифицируются как ____.
	Что происходит при повреждении меристематической ткани растения?	Растение не может расти или восстанавливать поврежденные ткани.
	Лук обычно собирают после первого сезона роста; если ему позволить продолжить рост, он даст цветы во втором сезоне, прежде чем погибнет.Какое растение представляет собой лук?
	Вопросы 36-38: Ботаник, изучающий скорость фотосинтеза, анализирует химический состав одного листа каждого из нескольких почти идентичных растений.Затем она помещает каждое растение в отдельную запечатанную коробку, содержащую известный состав атомосферных газов, и позволяет им сидеть при тщательно контролируемых условиях освещения. Через день она анализирует химический состав атомосферы в каждой коробке и еще одного листа каждого растения. Какое изменение, скорее всего, повлияет на скорость фотосинтеза?	прикрытие части ящика картоном
	Какое утверждение лучше всего объясняет следующее наблюдение? Когда ботаник разделяет содержимое листьев, чтобы проанализировать их, он обнаруживает, что смесь содержит зеленые, синие и желтые вещества?	Лист, естественно, содержит синие и желтые пигменты, которые маскируются наличием зеленого хлорофилла.
	Что меньше всего может дать ботанику точное измерение скорости фотосинтеза?	изменение количества хлорофилла в листе
	стебель, прикрепляющий лист к стеблю
	При помещении в чистую воду клетки людей и животных поглощают воду и набухают, пока не лопнут; но клетки растений впитывают воду и становятся тверже, не разрушаясь. Какая часть растительных клеток отвечает за это различие?
	Что лучше всего объясняет роль растений семейства гороховых в круговороте азота?	Корни растений семейства гороховых предоставляют место для роста азотфиксирующих бактерий.
	средний слой листа, где происходит большая часть фотосинтеза
	Биолог пытается определить, какие растения предпочитает питаться лягушка определенного вида; в какой области биологии он работает?
	Что лучше всего объясняет, почему травы являются одной из самых важных групп растений?	Человек и многие животные прямо или косвенно получают большую часть пищи от трав.
	защищает и закрывает створку
	ЭССЕ: Напишите абзац и защитите следующее утверждение: Бог создал каждый орган цветущего растения, чтобы помочь растению выполнять свою роль в природе.	Бог создал растения, чтобы обеспечивать пищу другим организмам. Вся пища, потребляемая людьми и животными, прямо или косвенно поступает из растений. У растений есть много других применений, таких как производство углеводов и кислорода. Листья поглощают солнечный свет и поглощают углекислый газ для производства пищи для растений посредством фотосинтеза.Пища позволяет растению жить, поэтому оно может обеспечивать питательными веществами любого человека или животное, которые поедают любую часть растения. Корни помогают закрепить растение в почве и помогают связать почву вместе, предотвращая ее эрозию. Корни также поглощают воду, необходимую листьям для фотосинтеза. Стебли переносят воду и питательные вещества по всему растению, помогают удерживать его листья над землей, чтобы они могли получать больше солнечного света, обеспечивают приют для животных, а также дрова и другие материалы для людей. Цветы производят нектар, а фрукты, которые едят люди и животные. Цветы позволяют растениям воспроизводить больше цветов, подобных им, путем опыления, поэтому они всегда могут быть доступны для своей роли в природе. Цветы производят нектар, а фрукты едят люди и животные.

Практический тест MCAT по биологии 10: Homeostasis_maintests.com

1. Что из следующего, скорее всего, будет отфильтровано через клубочки в пространство Боумена?

2. В каком из следующих сегментов нефрона натрий НЕ активно выводится из нефрона?

3. В какой области почки самая низкая концентрация растворенного вещества при нормальных физиологических условиях?

4. Какая из следующих последовательностей правильно показывает прохождение крови по сосудам почек?

5. Какое из следующих утверждений НЕВЕРНО?

6. В нефроне аминокислоты попадают в прямую кишку посредством процесса:

7. В очень холодный день мужчина больше часа ждет на автобусной остановке. Какая из следующих структур помогает его телу устанавливать и поддерживать нормальную температуру?

8. Реабсорбция глюкозы в нефроне происходит в:

9. В нормальных физиологических условиях основной функцией нефрона является создание мочи, которая составляет:

10. Диабетическая нефропатия обычно обнаруживается при обнаружении белка в моче пациента. Где при таком заболевании вероятный дефект нефрона?

11. Рваная рана рассекает слой рыхлой соединительной ткани на коже. Какой это слой кожи?

12. Когда уровень pH крови высокий, какое вещество, вероятно, будет выводиться с мочой в больших количествах?

13. В каком слое кожи можно найти стволовые клетки кератиноцитов?

14. Используется препарат, предотвращающий превращение ангиотензина I в ангиотензин II. Каков вероятный эффект этого препарата?

15. Зарин — это мощный фосфорорганический соединения, который можно использовать в химической войне. Как ингибитор ацетилхолинэстеразы, зарин вызывает чрезмерное накопление ацетилхолина во всех синапсах, где он является нейромедиатором. Какой из следующих симптомов с наибольшей вероятностью будет наблюдаться у человека с отравлением зарином?

Практический тест по биологии AP 10_crackap.com

 
  Вопросы 1-2  относятся к следующей информации. 
 
 Следующая гистограмма показывает относительную биомассу четырех различных популяций конкретной пищевой пирамиды. 
 
 
 

1. Наибольшее количество энергии доступно для

A. Население A

B. Население B

C. Население C

D. Популяция D

2. Что из следующего было бы наиболее вероятным результатом, если бы количество организмов в популяции C увеличилось?

А.Биомасса популяции D останется прежней.

B. Биомасса популяции B уменьшится.

C. Биомасса популяции C будет неуклонно увеличиваться.

D. Доступность источника пищи для населения C увеличится.

 
  Вопросы 3-6  относятся к следующей информации. 
 
 Клеточный цикл - это серия событий в жизни делящейся эукариотической клетки. Он состоит из четырех стадий: G1, S, G2 и M. Продолжительность клеточного цикла варьируется от одного вида к другому и от одного типа клеток к другому.Наиболее разнится фаза G1.  Например, эмбриональные клетки могут проходить через фазу G1 так быстро, что она почти не существует, тогда как нейроны задерживаются в клеточном цикле и не делятся. 
 
 
 

3. Во время какой фазы реплицируются хромосомы?

A. G ₁

B. S

C. G ₂

D. M

4. В клетках млекопитающих первым признаком профазы является

А.внешний вид хромосом

Б. Разделение хроматид

C. Исчезновение ядерной мембраны

D. Репликация хромосом

5. Митоз встречается во всех следующих типах клеток, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ

A. Клетки эпидермиса

B. волосковые клетки

C. эритроциты

D. клетки поджелудочной железы

6. Поскольку нейронам суждено никогда больше не делиться, какой вывод можно сделать?

А.Эти клетки пройдут через клеточное деление.

B. Эти ячейки будут заблокированы навсегда в фазе G ₁ .

C. Эти ячейки будут заблокированы навсегда в фазе G ₂ .

D. Эти клетки быстро перейдут в S-фазу.

 
  Вопросы 7-10  относятся к следующей информации. 
 
 Следующие графики показывают проницаемость ионов во время потенциала действия в сократительном сердечном волокне желудочков.Потенциал действия волокон сердечной мышцы напоминает потенциал действия скелетных мышц. 
 
 
 

7. Согласно графику мембранный потенциал покоя мышечных волокон наиболее близок к

А. -90 мВ

Б. -70 мВ

C. 0 мВ

D. +70 мВ

8. Какое из следующих утверждений относительно начальной фазы деполяризации верно?

A. Управляемые напряжением каналы K ⁺ открываются в плазматической мембране.

B. Концентрация ионов Ca ²⁺ в плазматической мембране становится более отрицательной.

C. Мембранный потенциал остается близким к -40 мВ.

D. Увеличивается проницаемость сарколеммы для ионов Na ⁺ .

9. В сердечных волокнах продолжительность потенциала действия составляет приблизительно

.

A. 0,10 с

Б. 0,20 с

С.0,25 с

D. 0,30 секунды

10. Одно из основных различий между потенциалом действия волокон сердечной мышцы и потенциалом действия волокон скелетных мышц заключается в том, что в волокнах сердечной мышцы

A. Мембрана проницаема для Na ⁺ , но не для K ⁺

B. стробированные по напряжению K ⁺ каналы открываются во время деполяризации, а не реполяризации

C. Деполяризация продлевается по сравнению с деполяризацией в волокнах скелетных мышц

Д.рефрактерный период короче, чем у волокон скелетных мышц

Представлять на рассмотрение

Трехвыборочный тест на интрогрессию | Молекулярная биология и эволюция

Аннотация

Существует множество методов для обнаружения интрогрессии между видами, не являющимися сестрами, но наиболее часто используемые требуют либо одной последовательности из четырех или более таксонов, либо нескольких последовательностей из каждого из трех таксонов. Здесь мы представляем тест на интрогрессию, в котором используется только одна последовательность из трех таксонов.Этот тест, обозначенный D ₃ , использует ту же логику, что и стандартный D -тест для интрогрессии, но с использованием попарных расстояний вместо паттернов сайтов он может обнаружить тот же сигнал интрогрессии с меньшим количеством видов. Мы используем моделирование, чтобы показать, что D ₃ имеет статистическую мощность, почти равную D , демонстрируя его использование на наборе данных по диким бананам ( Musa ). Новый тест легко применять и легко интерпретировать, и он должен найти широкое применение среди имеющихся в настоящее время наборов данных.

Данные в масштабе генома выявили обширные доказательства поствидовой интрогрессии на всем древе жизни (обзор в Mallet et al. 2016). Многие из этих анализов были выполнены в филогенетическом контексте с использованием только одной выборки из каждой популяции или вида. Некоторые методы используют сами топологии генного дерева в качестве входных данных (например, Huson et al. 2005; Meng and Kubatko 2009; Yu et al. 2011; Edelman et al. 2018), тогда как другие используют подсчет общих производных аллелей, которые отражают лежащие в основе топологии ( е.г., Green et al. 2010; Лозе и Франц 2014; Пиз и Хан 2015).

Все эти методы зависят от ожидания при неполной сортировке по происхождению (ILS), что две менее часто встречающиеся топологии в корневом триплете должны быть равны по частоте. Асимметрия топологий генного дерева рассматривается как свидетельство интрогрессии, хотя структура предкового населения может давать аналогичные паттерны (Slatkin and Pollack 2008; Durand et al. 2011; Lohse and Frantz 2014). Важно отметить, что необходимость проводить различие между топологиями или между предковыми и производными участками с использованием этих методов означает, что необходимо отобрать по крайней мере четыре таксона, а иногда и больше (например.г., Пиз и Хан, 2015; Элворт и др. 2018).

Здесь мы представляем тест на интрогрессию, для которого требуется только один образец от каждого из трех таксонов. С тремя таксонами мы не можем сделать вывод о частотах альтернативных топологий генного дерева. Вместо этого наш тест основан на соответствующем предсказании модели ILS: существует также ожидаемая симметрия в длинах ветвей между топологиями. Хотя в предыдущих работах это ожидание неформально использовалось в качестве аргумента в пользу потока генов (например, Brandvain et al.2014), мы разрабатываем явную модель и тестируем статистику на основе попарных расстояний для обнаружения присутствия интрогрессии.

Новые подходы

Тест на интрогрессию

Предположим, что линии A и B являются сестрами в дереве видов со временем дивергенции t ₁ (измеряется в единицах 2 N поколений) и что предок A и B отделен от родословной C во время t ₂ (рис.1а). Мы называем генные деревья, имеющие эту топологию, как AB , так что две несогласованные топологии — это AC и BC (рис. 1b и c, соответственно).

Рис. 1

Топологии, полученные в результате неполной сортировки по происхождению. В верхнем ряду показано то же дерево пород (толстые линии, время расхождения обозначено как t ₁ и t ₂ ), внутри которого возникают три разные топологии: ( a ) AB 1, ( b ) AC и ( c ) BC .В нижнем ряду ( d-f ) показаны те же топологии без корней, что и в a — c , с приблизительной длиной ответвлений.

Рис. 1

Топологии, полученные в результате неполной сортировки по происхождению. В верхнем ряду показано то же дерево пород (толстые линии, время расхождения обозначено как t ₁ и t ₂ ), внутри которого возникают три разные топологии: ( a ) AB 1, ( b ) AC и ( c ) BC .В нижнем ряду ( d-f ) показаны те же топологии без корней, что и в a — c , с приблизительной длиной ответвлений.

Когда ILS является единственной причиной неконгруэнтности дерева генов, топология AB может быть сгенерирована двумя разными способами, с разными ожидаемыми частотами и длинами ветвей. Оглядываясь назад во времени, мы обращаемся к топологии, в которой линии A и B сливаются перед t ₂ как AB 1 (это история, показанная на рис. 1а). Альтернативно, та же самая топология может возникнуть, когда эти линии сливаются в предковую популяцию всех трех линий; мы называем эту топологию AB 2.

Ожидаемые частоты этих четырех топологий (Hudson 1983):

E [fAB2] = E [fAC] = E [fBC] = (1/3) e− (t2 −t1)

(1)

E [fAB1] = 1 − e− (t2 − t1)

(2) Как упоминалось в первых трех абзацах, здесь мы видим, что две несогласованные топологии ( AC и BC ), как ожидается, будут иметь одинаковые частоты.См. Главу 9 в Hahn (2018) для получения более подробной информации о предположениях, лежащих в основе этой модели. Эта же модель естественным образом приводит к ожиданиям времени для слияния линий в каждой из различных топологий. Здесь мы фокусируемся на ожидаемом времени слияния между B и C ( t _{B — C} ) и между A и C ( t _{A — С} ).Это время (Хиббинс и Хан, 2019):

E [tB − C | AB1] = E [tA − C | AB1] = t2 + 1

(3)

E [tB − C | BC] = E [tA− C | AC] = t2 + 1/3

(4)

E [tB − C | AB2] = E [tA − C | AB2] = E [tB − C | AC] = E [tA − C | BC] = t2 + 1/3 + 1

(5) Эти времена можно преобразовать в генетические расстояния между последовательностями кончиков, приняв модель мутации с бесконечным количеством сайтов и умножив на два, чтобы учесть мутации по обеим линиям, начиная с их общего предка. Суммирование взвешенной длины ветвей между любыми двумя таксонами по всем возможным топологиям приводит к следующим ожидаемым расстояниям:

E [дБ − C] = 2fAB1 (t2 + 1) + 2fAB2 (t2 + 1/3 + 1) + 2fBC (t2 +1/3) + 2fAC (t2 + 1/3 + 1)

(6)

E [dA − C] = 2fAB1 (t2 + 1) + 2fAB2 (t2 + 1/3 + 1) + 2fBC (t2 + 1/3 + 1) + 2fAC (t2 + 1/3)

(7) (опуская общий параметр мутации, μ , для ясности).Из-за базовой симметрии в частотах топологии и длинах ветвей под ILS ожидаемые значения d _{B — C} и d _{A — C} точно соответствуют одно и тоже. Примечательно, что эти ожидания справедливы для расстояний, рассчитанных без корневых генных деревьев или поляризованных замен (например, рис. 1d – f). С учетом этих результатов естественный тест модели только с ILS может быть сформирован с использованием статистики:

D3 = дБ− C − dA − CdB − C + dA − C

(8)

Поскольку два члена в числителе имеют одинаковые ожидаемые значения только при ILS, математическое ожидание D ₃ равно 0.Знаменатель — это нормализующий коэффициент, ограничивающий D ₃ между –1 и +1.

D ₃ может значительно отличаться от нуля при наличии потока генов. В то время как обмен аллелями между линиями A и B не повлияет на D ₃ , неравные степени интрогрессии между B и C (рис. 2a) или A и C (рис. 2b) может привести к отклонениям от нуля.Это происходит потому, что поток генов между парой несестринских клонов ведет к нарушению симметрии длин ветвей, предсказываемых только с помощью ILS. В частности, интрогрессия между B и C приводит как к большему количеству деревьев с топологией BC , так и к более короткому попарному расстоянию между этими двумя линиями (рис. 2a). В результате d _{B — C} будет меньше, чем d _{A — C} , что приведет к отрицательному значению D ₃ .И наоборот, поток генов между A и C приводит к положительным значениям D ₃ . Точные ожидания для D ₃ при наличии интрогрессии представлены в Приложении.

Рис. 2

Топологии, созданные интрогрессией. В верхнем ряду показано то же дерево видов, что и на рисунке 1, но с интрогрессией между ( a ) линиями B и C или ( b ) линиями A и C . Интрогрессия происходит в момент времени t _m в обоих сценариях. В нижнем ряду снова показаны приблизительные некорневые топологии, возникшие в результате интрогрессии. Обратите внимание, что расстояние между линиями ( a ) B и C или ( b ) A и C меньше, чем в случае только ILS (рис. 1).

Рис. 2

Топологии, созданные интрогрессией. В верхнем ряду показано то же дерево видов, что и на рисунке 1, но с интрогрессией между ( a ) линиями B и C или ( b ) линиями A и C .Интрогрессия происходит в момент времени t _m в обоих сценариях. В нижнем ряду снова показаны приблизительные некорневые топологии, возникшие в результате интрогрессии. Обратите внимание, что расстояние между линиями ( a ) B и C или ( b ) A и C меньше, чем в случае только ILS (рис. 1).

Результаты и обсуждение

Заявление

Д ₃

Тест D ₃ прост в выполнении, требуя только попарных расстояний между тремя видами.Расстояния можно измерить как процент сайтов, различающихся выравниванием, или как любую меру генетического расстояния с поправкой на множественные совпадения. В идеале расстояния следует рассчитывать от областей, для которых все три линии имеют последовательности, присутствующие в выравнивании. Это позволит избежать систематических ошибок, которые могут возникнуть, если регионы с разными эффективными размерами населения по предкам (например, в регионах с разной скоростью рекомбинации; Пиз и Хан, 2013) будут отбираться неравномерно для двух соответствующих расстояний (см. Рис. 1, стр. 29). ВНИМАНИЕ! ВНИМАНИЕ !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!В противном случае изменение N или μ на разных сайтах не должно влиять на ожидание D ₃ (см. Ниже).

В качестве примера применения этого метода мы рассчитали D ₃ для данных полного генома трех подвидов в пределах Musa acuminata (дикие бананы; выравнивание можно найти на https://doi.org/10.6084 /m9.figshare.7

7.v1; последний доступ 8 августа 2019 г.). Древо, относящееся к трем использованным здесь подвидам, имеет вид ( M.а. burmannica ( M. a. malaccensis , M. a. banksii )) (Rouard et al. 2018). Как было обнаружено с использованием исходного теста D для этих трех таксонов и внешней группы (Rouard et al.2018), D ₃ указывает на поток генов между malaccensis и burmannica ( D ₃ = –0.06; P < 0,0001), или видов, близких к ним (см. «Допущения D ₃ » ниже).Расстояния рассчитывали как долю сайтов, которые различались между последовательностями, и значимость D ₃ определяли с помощью блочного бутстрапа выравнивания Musa , как это обычно делается для D -теста (Green et al. 2010 г.).

Статистическая мощность

D ₃ и сравнение с D

Мы проверили способность D ₃ обнаруживать поток генов с возрастающими уровнями интрогрессии (рис.3а). Когда доля интрогрессированного генома приближается к 10%, D ₃ может обнаруживать поток генов в 94% смоделированных наборов данных (при P < 0,05) с длиной выравнивания 1 Мб. Если мы уменьшим длину выравнивания до 100 kb, мы немного уменьшим мощность для обнаружения потока генов (дополнительный рис. 1, дополнительный материал онлайн), а если мы увеличим θ в 200 раз, мощность D ₃ будет увеличилось (дополнительный рис. 2, дополнительные материалы на сайте).Моделирование с изменением θ на разных площадках немного снизило энергопотребление (дополнительный рис. 3, дополнительные материалы онлайн). Время t ₁ не влияет на D ₃ (дополнительный рис. 4, дополнительный материал онлайн), в то время как, как и ожидалось, время интрогрессии ( t _m ) действительно имеет Эффект (дополнительный рис. 5, дополнительный материал онлайн): когда интрогрессия происходит только через короткое время после видообразования, мало возможностей для обнаружения асимметрии в длинах ветвей из-за интрогрессии.Мы также исследовали альтернативную нормализацию к D ₃ , аналогичную расстоянию y , введенному в Ashander et al. (2018), но обнаружил небольшую разницу в мощности (дополнительный рис. 6, дополнительные материалы в Интернете).

Рис.3

Статистическая мощность D ₃ и D . Данные были смоделированы для различных пропорций генома, затронутых интрогрессией (эквивалент пропорции примеси, γ ), и значимость каждого набора данных была определена с помощью блочного бутстрапа (см. Материалы и методы).Каждая черная точка представляет значение либо ( a ) D ₃ или ( b ) D для каждого смоделированного набора данных с некоторым горизонтальным дрожанием, добавленным для ясности. Графики скрипки используются для отображения плотности значений, а на верхней панели красные ромбы представляют ожидаемые значения D ₃ для различных значений γ . Проценты, указанные над каждым графиком скрипки, представляют собой долю смоделированных наборов данных, которые значительно отличались от 0 при P < 0.05.

Рис. 3

Статистическая мощность D ₃ и D . Данные были смоделированы для различных пропорций генома, затронутых интрогрессией (эквивалент пропорции примеси, γ ), и значимость каждого набора данных была определена с помощью блочного бутстрапа (см. Материалы и методы). Каждая черная точка представляет значение либо ( a ) D ₃ или ( b ) D для каждого смоделированного набора данных с некоторым горизонтальным дрожанием, добавленным для ясности.Графики скрипки используются для отображения плотности значений, а на верхней панели красные ромбы представляют ожидаемые значения D ₃ для различных значений γ . Проценты, указанные над каждым графиком скрипки, представляют собой долю смоделированных наборов данных, которые значительно отличались от 0 при P < 0,05.

В дополнение к хорошей способности отклонять нуль при наличии интрогрессии, когда нет потока генов ( γ = 0), доля ложноположительных результатов в D ₃ — это число, которое мы ожидаем при этот порог значимости (рис.3а). Мы также можем видеть, что ожидаемые значения D ₃ при различных уровнях интрогрессии (рассчитанные в соответствии с уравнениями, приведенными в Приложении) близко соответствуют среднему значению смоделированных наборов данных (рис. 3a). Это указывает на то, что мы разработали точную модель влияния потока генов на D ₃ .

Чтобы напрямую сравнить эти расчеты мощности с традиционным тестом D , мы включили внешнюю группу в те же наборы смоделированных данных (внешняя группа просто игнорировалась для расчетов D ₃ ).Как показано на рисунке 3b, D имеет лишь немного большую статистическую мощность, несмотря на то, что требует больше данных, чем D ₃ . Наши результаты совпадают с аналогичными расчетами для D , выполненными ранее (например, Good et al. 2015; Martin et al. 2015), демонстрируя общую мощность этого класса тестов для обнаружения интрогрессии между несестринскими линиями.

D ₃ также имеет некоторые очевидные преимущества по сравнению с аналогичными тестами, так как не требует внешней группы (как и тест D ) или выборки населения. Такие методы, как f ₃ -тест (Reich et al. 2009), требуют данных полиморфизма от трех таксонов, хотя есть и другие статистические данные, которые требуют только данные полиморфизма от двух при обнаружении потока генов между сестринскими видами (например, Joly et al. др. 2009 г .; Женева и др. 2015 г .; Розенцвейг и др. 2016 г.). Даже при наличии данных из чужих групп, если есть ILS или интрогрессия с участием этих видов, тест D может не подходить. D ₃ может также обнаруживать интрогрессию в обоих направлениях (т.е.е., из B в C и из C в B ), аналогично D , но в отличие от f ₃ , который может обнаруживать его только в одном направлении (Peter 2016). Однако следует отметить, что тест D будет более устойчивым к ошибкам секвенирования, чем тест D ₃ , поскольку он не учитывает мутации на концевых ветвях (см. Следующий раздел).

Тест D использовался с древними образцами ДНК, как и при использовании последовательностей неандертальцев в статье, представляющей эту статистику (Green et al.2010). Хотя ожидаемые длины ветвей для D ₃ , приведенные здесь, очевидно предполагают, что все последовательности взяты из настоящего (или одновременно взяты из прошлого), все ожидания симметрии остаются в силе, если древний образец является непарной линией ( т.е. вид C на рис. 1). Следовательно, также могут быть ограниченные случаи, когда D ₃ может применяться к древним образцам.

Допущения

D ₃

Некоторые моменты представленного здесь теста заслуживают дальнейшего обсуждения и объяснения.Хотя ожидания, лежащие в основе D ₃ , требуют немногочисленных предположений, есть несколько вещей, о которых следует соблюдать осторожность.

Во-первых, мы предположили, что парные расстояния, используемые в качестве входных данных для D ₃ , точно отражают времена слияния. Это будет строго верно только для последовательностей, эволюционирующих в рамках модели с бесконечным количеством сайтов, с одинаковой общей скоростью мутаций в разных клонах. Такие условия, вероятно, выполняются только для относительно близкородственных видов, ограничивая использование D ₃ недавними расхождениями.Чтобы проверить надежность этого предположения, мы провели дальнейшее моделирование, в котором производная линия B была сделана так, чтобы иметь более высокую скорость замещения после разделения на A . В то время как D ₃ кажется устойчивым к небольшим изменениям в коэффициентах замещения, при разнице в уровнях выше 0,01% очень высока вероятность ложных срабатываний (дополнительный рис. 7, дополнительные материалы в Интернете). Эти симуляции также аналогичны случаям, когда существует неравная частота ошибок секвенирования среди клонов или других причин асимметрии, таких как смещение отображения на эталонный геном.Чтобы обнаружить такие ситуации, мы рекомендуем количественно оценить долю геномных окон с положительным или отрицательным значением D ₃ . При отсутствии интрогрессии ожидается, что 50% окон будут иметь положительные (или отрицательные) значения, а при интрогрессии таких окон будет лишь небольшой избыток (дополнительный рис. 8, Дополнительные материалы онлайн). Напротив, клоноспецифические различия в скорости мутаций и / или качестве последовательности будут приводить к тому, что большинство геномных окон будут иметь либо положительное, либо отрицательное значение D ₃ .Использование этих ожиданий должно помочь выявить причины значительных результатов.

Во-вторых, хотя значения D ₃ , значительно отличающиеся от нуля, можно интерпретировать как отказ от модели, основанной только на ILS (с учетом вышеприведенных предположений), такие результаты не означают строго, что интрогрессия является причиной отторжения или что между выбранными линиями произошла интрогрессия. Как и в случае теста D , популяционная структура у предков всех трех линий может вызывать отклонения от ожиданий только по ILS (Slatkin and Pollack 2008; Durand et al.2011). В этих случаях может потребоваться дополнительный анализ, чтобы различить альтернативные причины значимых значений D ₃ (например, Lohse and Frantz 2014). Точно так же значимые результаты среди трех протестированных линий не обязательно означают, что поток генов произошел между этими видами или их прямыми предками. Либо не опробованные существующие линии, либо вымершие «призрачные» таксоны могли быть теми, кто непосредственно участвовал в событии интрогрессии, в то время как выбранные линии показывают эффекты уменьшения дивергенции.В любом из случаев, обсуждаемых здесь, нужно просто быть осторожным в отношении того, как интерпретируются значимые результаты.

Наконец, мы предположили, что дерево корневых видов известно, даже несмотря на то, что тест не требует внешней группы. Конечно, часто бывает, что дерево видов может быть выведено либо из меньшего количества данных о последовательностях, либо из морфологических признаков, и поэтому дерево видов с корнями может быть известно, несмотря на отсутствие данных в масштабе генома от таксона внешней группы. Однако, если родственные отношения между видами неизвестны, консервативный подход будет заключаться в проверке всех трех комбинаций попарных расстояний (т.е., d _{B — C} — d _{A — C} , d _{B —} C — 906 _{A — B} и d _{A — C} — d _{A —}

36 90. Если все три значимо отличны от нуля, то, вероятно, в системе сработала интрогрессия.

Материалы и методы

Чтобы определить статистическую мощность обсуждаемых здесь тестов, мы смоделировали наборы данных с несколькими локусами. Для каждого из четырех различных значений пропорции примеси ( γ ) наши основные результаты основаны на 100 смоделированных наборах данных, состоящих из 1000 некомбинирующихся локусов, каждый с использованием симулятора слияния ms (Hudson 2002). Если явно не указано иное, использованное дерево видов имело t ₁ = 0.3 и t ₂ = 0,6, а симуляции с интрогрессией имели t _m = 0,05 (в единицах 4 N поколений). Все моделирование также включало таксон внешней группы, который расходился при t _o = 4, хотя данные внешней группы использовались только для расчетов с участием D . Деревья генов из мс были переданы в Seq-Gen (Rambaut and Grassly 1997) для имитации выравнивания 1 т.п.н. по модели Jukes-Cantor с θ = 0.01. Все команды моделирования доступны по адресу https://github.com/mhibbins/D3_introgression.

Полученные наборы данных из 1000 локусов были объединены вместе для вычисления либо D , либо D ₃ . При расчетах D ₃ в качестве генетического расстояния использовалась доля сайтов, которые различались между смоделированными выравниваниями. Значимость каждого смоделированного набора данных была определена путем загрузки блока 1000 раз (с размером блока, равным 10 КБ).Полученные значения D или D ₃ были использованы для создания распределения z , а номинальное значение P < 0,05 было использовано в качестве порога значимости. Все смоделированные наборы данных доступны по адресу https://figshare.com/projects/D3_introgression_test/64862 (последний доступ 8 августа 2019 г.).

Дополнительные материалы

Дополнительные данные доступны по адресу Molecular Biology and Evolution онлайн.

Благодарности

Авторы благодарны Матье Роуар за помощь с данными Musa и за обсуждения с Джеффом Гудом и Эриком Стоуном, которые помогли улучшить рукопись. Янив Брандвайн, Питер Ральф, анонимный рецензент и помощник редактора также внесли полезные предложения. Эта работа была поддержана Инициативой точного здравоохранения Университета Индианы и грантом Национального научного фонда DBI-1564611.

Список литературы

Ashander

J

,

Ralph

P

,

McCartney-Melstad

E

,

Shaffer

HB.

2018

.

Демографические выводы в пространственно-явной экологической модели на основе геномных данных: доказательство концепции черепахи пустыни Мохаве

.

bioRxiv

:

354530

.

Brandvain

Y

,

Kenney

AM

,

Flagel

L

,

Coop

G

,

Sweigart

AL.

2014

.

Видообразование и интрогрессия между Mimulus nasutus и Mimulus guttatus

.

PLoS Genet

.

10

6

:

e1004410.

Durand

EY

,

Patterson

N

,

Reich

D

,

Slatkin

M.

2011

.

Исследование на наличие древней примеси между близкородственными популяциями

.

Мол Биол Эвол

.

28

8

:

2239

—

2252

.

Edelman

NB

,

Frandsen

P

,

Miyagi

M

, и другие..

2018

.

Геномная архитектура и интрогрессия формируют излучение бабочки

.

bioRxiv

:

466292

.

Elworth

RAL

,

Allen

C

,

Benedict

T

,

Dulworth

P

,

Nakhleh

L.

2018

.

D _GEN : тестовая статистика для обнаружения общих сценариев интрогрессии

.

bioRxiv

:

348649

.

Женева

AJ

,

Muirhead

CA

,

Kingan

SB

,

Garrigan

D.

2015

.

Новый метод сканирования геномов на предмет интрогрессии в модели вторичного контакта

.

PLoS One

10

4

:

e0118621.

Хорошо

JM

,

Vanderpool

D

,

Keeble

S

,

Bi

K.

2015

.

Незначительная ядерная интрогрессия, несмотря на полный митохондриальный захват между двумя видами бурундуков

.

Evolution

69

8

:

1961

—

1972

.

Зеленый

RE

,

Krause

J

,

Briggs

AW

,

Maricic

T

,

Stenzel

U

,

N

, Kircher
,

Li

H

,

Zhai

W

,

Fritz

MH-Y

, и другие..

2010

.

Черновик последовательности генома неандертальца

.

Наука

328

5979

:

710

—

722

.

Хан

МВт.

2018

.

Молекулярная популяционная генетика

.

Сандерленд (Массачусетс)

:

Sinauer Associates / Oxford University Press

.

Hibbins

MS

,

Hahn

МВт.

2019

.

Время и направление интрогрессии в сливающуюся многовидовую сеть

.

Генетика

211

3

:

1059

—

1073

.

Хадсон

руб.

1983

.

Тестирование модели нейтрального аллеля с постоянной скоростью с данными о последовательности белка

.

Evolution

37

1

:

203

—

217

.

Хадсон

руб.

2002

.

Создание образцов в соответствии с нейтральной моделью генетической изменчивости Райта – Фишера

.

Биоинформатика

18

2

:

337

—

338

.

Huson

DH

,

Klopper

T

,

Lockhart

PJ

,

Steel

MA.

2005

.

Реконструкция сетчатых сетей из генных деревьев

.

Res Comput Mol Biol Proc

.

3500

:

233

—

249

.

Joly

S

,

McLenachan

PA

,

Lockhart

PJ.

2009

.

Статистический подход для различения гибридизации и неполной сортировки по родословной

.

Am Nat

.

174

2

:

E54

—

E70

.

Lohse

K

,

Frantz

LA.

2014

.

Примесь неандертальцев в Евразии подтверждена методом максимального правдоподобия трех геномов

.

Генетика

196

4

:

1241

—

1251

.

Молот

J

,

Бесанский

N

,

Hahn

МВт.

2016

.

Насколько сетчатые виды?

Bioessays

38

2

:

140

—

149

.

Мартин

SH

,

Дэви

JW

,

Джиггинс

CD.

2015

.

Оценка использования статистики ABBA-BABA для обнаружения интрогрессированных локусов

.

Мол Биол Эвол

.

32

1

:

244

—

257

.

Менг

C

,

Кубатко

LS.

2009

.

Выявление видообразования гибридов при неполной сортировке по родословной с использованием несовпадения генного дерева: модель

.

Theor Popul Biol

.

75

1

:

35

—

45

.

Pease

JB

,

Hahn

МВт.

2013

.

Более точные филогении, полученные из регионов с низкой рекомбинацией при неполной сортировке по клонам

.

Evolution

67

8

:

2376

—

2384

.

Pease

JB

,

Hahn

МВт.

2015

.

Обнаружение и поляризация интрогрессии в филогении с пятью таксонами

.

Syst Biol

.

64

4

:

651

—

662

.

Петр

БМ.

2016

.

Примесь, структура популяции и F -статистика

.

Генетика

202

4

:

1485

—

1501

.

Rambaut

A

,

Grassly

NC.

1997

.

Seq-Gen: приложение для моделирования эволюции последовательностей ДНК по филогенетическим деревьям методом Монте-Карло

.

Comput Appl Biosci

.

13

:

235

—

238

.

Reich

D

,

Thangaraj

K

,

Patterson

N

,

Price

AL

,

Singh

L.

2009

.

Реконструкция истории населения Индии

.

Природа

461

7263

:

489

—

494

.

Rosenzweig

BK

,

Pease

JB

,

Besansky

NJ

,

Hahn

МВт.

2016

.

Мощные методы обнаружения интрогрессированных регионов на основе геномных данных населения

.

Мол Экол

.

25

11

:

2387

—

2397

.

Rouard

M

,

Droc

G

,

Martin

G

,

Sardos

J

,

Hueber

Y

,

000

000 Cena

Guignon

Geigle

B

,

Hibbins

MS

,

Yahiaoui

N

, и другие..

2018

.

Три новых сборки генома поддерживают быстрое облучение у Musa acuminata (дикий банан)

.

Genome Biol Evol

.

10

:

3129

—

3140

.

Слаткин

M

,

Минтай

JL.

2008

.

Подразделение у предковых видов создает асимметрию в генеалогических деревьях

.

Мол Биол Эвол

.

25

10

:

2241

—

2246

.

Yu

Y

,

Than

C

,

Degnan

JH

,

Nakhleh

L.

2011

.

Слияние историй в филогенетических сетях и обнаружение гибридизации, несмотря на неполную сортировку по линиям

.

Syst Biol

.

60

2

:

138

—

149

.

Заметки автора

© Автор (ы) 2019. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества молекулярной биологии и эволюции. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

Практические вопросы по биологии

Практические вопросы по биологии Перейти к содержанию

1. Когда хромосомы выстраиваются в линию в митозе, это называется какой фазой?

1. Телофаза
2. Анафаза
3. Метафаза
4. Профаза

2. Какая клеточная органелла содержит ферменты, которые считаются пищеварительными?

1. Аппарат Гольджи
2. Лизосомы
3. Ядро
4. Рибосомы

3.Органы восстанавливаются в процессе?

1. Мейоз
2. Митоз
3. Клеточная дифференцировка
4. Трансформация

4. Что из следующего считается моделью действия фермента?

1. Модель Lock and Key
2. Модель взаимодействия ферментов
3. Модель трансформации
4. Модель транскрипции

5. Какое из следующих утверждений относительно ферментов неверно?

1. Ферменты являются катализаторами.
2. Почти все ферменты являются белками.
3. Ферменты наиболее эффективно работают при оптимальном pH.
4. Ферменты разрушаются в ходе химических реакций.

6. Какое из следующих утверждений о простагландинах не соответствует действительности?

1. Простагландины способствуют воспалению.
2. Простагландины могут только сужать кровеносные сосуды.
3. Простагландины образуются в мозговом веществе почек.
4. Простагландины могут вызывать боль и жар.

7.Холестерин, известный как (ЛПНП), означает:

1. Липопротеины низкой плотности
2. Лизосомы низкой плотности
3. Липопротеины с уровнем плотности
4. Лизосомы с уровнем плотности

8. Упрочнение артерий известно как

1. Атериосклероз
2. Венозное сужение
3. Микроциркуляция
4. Гипертония

9.

Для правильного дыхания необходимо присутствие какого соединения, которое влияет на поверхностное натяжение альвеол в легких?
1. Калий
2. Плазма
3. Поверхностно-активное вещество
4. Хлорид натрия

10.Что из перечисленного не считается функцией почек?

1. Секреция
2. Реабсорбция
3. Транспорт
4. Фильтрация

11. Функциональная единица почки известна как?

1. Медулла
2. Клубочки
3. Пирамида
4. Нефрон

12. Какая анатомическая структура соединяет желудок и рот?

1. Трахея
2. Позвоночник
3. Печеночный проток
4. Пищевод

Код ответа

---

1.C


2. B
3. B
4. A
5. D
6. B
7. A
8. A
9. C
10. C
11. D
12. D

MCAS | Дом

PearsonAccess ^{следующий}

Войдите в PearsonAccess ^{следующий} , чтобы управлять задачами администрирования тестирования, такими как регистрация студентов, учетные записи пользователей и мониторинг онлайн-тестирования.

PearsonAccess ^{следующий}

Настройка технологии

Требования к технологиям доступа и руководства пользователя.

Технологическая установка

Руководство администратора тестирования

Access Руководства и руководства для использования руководителями / координаторами тестирования и администраторами тестирования для получения инструкций по правильному администрированию тестов MCAS.

Руководство администратора тестирования

Обучение

Доступ к кратким обучающим модулям, которые содержат пошаговые инструкции по использованию PearsonAccess ^{, следующий} и задач для компьютерного тестирования. Также получите доступ к записям предыдущих тренировок.

Обучение

Учебное пособие и практические тесты для студентов

Получите доступ к ресурсам для подготовки студентов к компьютерному тестированию, включая учебное пособие, практические тесты, руководства по редактору формул и другие ресурсы.

Учебное пособие и практические тесты для студентов

Выпущенные предметы

Access выпустил элементы компьютерных тестов MCAS.

Выпущенные позиции

Сервисный центр MCAS

Зайдите на веб-сайт сервисного центра MCAS, чтобы заполнить Сертификат Директора о надлежащем проведении тестирования (PCPA) до и после тестирования, заказать дополнительные материалы и запланировать получение UPS (только для школ PBT).

Сервисный центр MCAS

Если рыба может пройти тест на отметку, каковы последствия для тестирования сознания и самосознания у животных?

Образец цитирования: Kohda M, Hotta T, Takeyama T, Awata S, Tanaka H, ​​Asai J-y, et al.(2019) Если рыба может пройти тест на отметку, каковы последствия для тестирования сознания и самосознания у животных? PLoS Biol 17 (2): e3000021. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000021

Академический редактор: Франс Б. М. де Ваал, Университет Эмори, США

Поступила: 28 июля 2018 г .; Принята к печати: 4 января 2019 г .; Опубликовано: 7 февраля 2019 г.

Авторские права: © 2019 Kohda et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все данные, использованные в этом исследовании, доступны в файле S1 Data с дополнительной информацией.

Финансирование: 1. [17K18712] МК [URL: https://kaken.nii.ac.jp/grant/KAKENHI-PROJECT-17K18712/] от JSPS.2. [16H05773] в МК [URL: https://kaken.nii.ac.jp/grant/KAKENHI-PROJECT-16H05773/] из JPSP. 3. [26118511] в МК [URL: https://kaken.nii.ac.jp/grant/KAKENHI-PUBLICLY-26118511/] из JSPS.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Сокращения: ANOVA, дисперсионный анализ; df, степени свободы; GLMM, обобщенная линейная смешанная модель; LMM, линейная смешанная модель; MSR, зеркало самопознания; VIE, видимый эластомер имплантата

Введение

Маркировочный тест, в котором цветная метка помещается на испытуемого в месте, которое можно увидеть только в зеркальном отражении, проводится в качестве эталонного поведенческого анализа для оценки наличия у человека способность к самопознанию [1,2].У человеческих младенцев примерно 65% людей сдают тест на отметку к 18 мес., Дотрагиваясь до отметки руками, глядя на свое отражение [3], хотя некоторые люди сдают ее раньше, а некоторые никогда не сдают. Накапливающиеся отчеты утверждают, что многие другие виды животных также проходят этот тест, в том числе шимпанзе [1], слоны [4], дельфины [5,6] и врановые животные [7], в то время как многие другие виды, по-видимому, не могут пройти этот тест [ 8] (но см. [9–11]). Тем не менее, интерпретация этих результатов является предметом широких споров, и достоверность того, с какой поведенческой реакцией во время зеркального теста могут быть приняты как свидетельство самосознания у животных, подвергается сомнению [8,12,13]. Эта проблема усугубляется, когда увеличивается таксономическое расстояние между тестируемыми видами и таксонами приматов, для которых тест был первоначально разработан. Например, можно ли достоверно сравнить результаты поведения шимпанзе, зарегистрированные во время зеркального теста, с реакцией птицы? Если да, то означает ли это, что птица, прошедшая тест на зеркало, осознает себя? В более общем плане, если мы заинтересованы в понимании и сравнении познания и решения проблем по таксонам, можем ли мы предположить, что эквивалентное поведение представляет собой эквивалентные лежащие в основе когнитивные процессы? С особым упором на тест по меткам, здесь мы исследуем, какие формы поведения рыб можно рассматривать как свидетельство самосознания и можно ли сделать те же выводы, которые были сделаны в отношении других таксонов, и для рыб.

Учитывая, что меточный тест, разработанный для приматов, основан на жестах рук в направлении отмеченной области и изменениях в выражении лица, мы также задаемся вопросом, возможно ли вообще интерпретировать поведение расходящихся таксономических групп во время меточного теста так же, как таксоны, для которых изначально был разработан тест. В противном случае следует поставить под сомнение полезность теста отметок для разных таксонов, равно как и нашу уверенность в четком разделении когнитивных способностей между таксонами. Чтобы изучить эти вопросы, мы здесь проверим, является ли рыба чистильщиком губана L . dimidiatus , отображает поведенческие реакции, которые можно интерпретировать как прохождение теста на отметку. Затем мы спрашиваем, что это может означать для нашего понимания самосознания животных и нашей интерпретации самого теста.

На сегодняшний день ни одно позвоночное животное, кроме млекопитающих и одного вида птиц, не прошло тест на оценку. И это несмотря на то, что многие виды других классов позвоночных, такие как рыбы, демонстрируют развитые когнитивные способности при решении других задач [14–17], включая транзитивный вывод [18,19], эпизодическую память [20], игру [21], инструментальные средства. использование [22,23], предсказание поведения других на основе собственного опыта во время скоординированной охоты [24,25], сотрудничество для предупреждения о хищниках [26,27] и совместный поиск пищи [28].Эти исследования показывают, что перцептивные и когнитивные способности рыб часто совпадают или превосходят таковые у других позвоночных [15,17], и предполагают возможность того, что когнитивные навыки рыб могут быть более близки к тем, которые обнаруживаются у людей и обезьян [14,16,17] , 24,28]. Ясно, что подобное утверждение требует проведения тщательного тестирования и принятой структуры, в которой можно интерпретировать результаты любого теста.

Может быть сложно использовать стандартизованные когнитивные тесты для разных видов, когда результативность теста зависит от конкретных поведенческих реакций, которые присутствуют не во всех таксонах или, что, возможно, более важно, которые трудно интерпретировать объективно людям-наблюдателям.Это может относиться к тесту на отметки, который был специально разработан для соответствия поведенческому репертуару приматов [1,2]. Животные, которые не могут напрямую касаться меток, используемых в тестах на самоопределение в зеркале (MSR), по своей природе могут быть плохими кандидатами на тесты [2,5,29] независимо от их когнитивных способностей, что затрудняет прямое сравнение по таксонам [30 — 33] . Например, скаты манты (Chondrichthyes) демонстрируют необычное поведение при воздействии на зеркало, и было высказано предположение, что это самонаправленное поведение в ответ на собственное отражение [34], хотя тест по меткам не проводился, и эта интерпретация является обоснованной. оспаривается [35,36].Это противоречие подчеркивает необходимость задаться вопросом, какой тип поведенческой реакции можно было бы принять в качестве доказательства непредвиденных обстоятельств, самостоятельного поведения или самоисследования у животного с такой отличной морфологией и поведением от типичных подопытных видов.

Чтобы провести сравнение по таксонам, сначала может быть полезно выбрать виды с перцептивными способностями и поведенческим репертуаром, который позволяет им реагировать на цветные метки, нанесенные на тело (это не факт, когда сенсорные системы животных так сильно различаются ) и сделать это таким образом, чтобы его мог эффективно интерпретировать человек-наблюдатель. Губан-чистильщик, L . dimidiatus , потенциально является таким видом, потому что он формирует мутуалистические отношения с более крупными рыбами-клиентами, питаясь визуально обнаруживаемыми эктопаразитами, живущими на коже клиентов [37]. Следовательно, у губана-чистильщика есть сенсорные и когнитивные системы, которые хорошо оснащены для визуального обнаружения пятен необычного цвета на поверхности кожи, а также мотивации к поведенческой реакции на отметки. Важно отметить, что естественная реакция на удаление паразитов от клиентов — непосредственный укус — приведет к тому, что губан-чистильщик будет кусать зеркальную поверхность, а не выполнять самонаправленное поведение, что будет означать провал теста.Следовательно, роль жестких поведенческих реакций на паразитов можно исключить. Кроме того, этот вид очень социальный, постоянно взаимодействующий с одними и теми же людьми в течение длительных периодов времени, и обладает развитыми когнитивными способностями, включая тактический обман [38-40], примирение [41] и способность предсказывать действия других людей. [41,42]. Это черты, требующие когнитивных способностей, которые могут быть соотнесены со способностью к самопознанию [например, 16,29,43–45].

Во время теста на метку животные должны визуально находить метку в зеркальном отображении, которую нельзя увидеть напрямую. Учитывая их сенсорную биологию, разумно предсказать, что губаны заметят цветные метки, и что метки могут вызывать реакцию внимания, которая завершается попыткой удаления [46–47]. Однако из-за отсутствия рук или туловища любая попытка удалить метку или взаимодействовать с ней обязательно будет иметь другую форму, чем у многих других таксонов. К счастью для рассматриваемого вопроса, многие рыбы демонстрируют характерное самонаправленное поведение, которое действует для удаления раздражителей и / или эктопаразитов с поверхности кожи, называемое скольжением или царапанием [48,49].Точно так же млекопитающие, такие как дельфины, у которых нет рук, могут царапать собственное тело, и это поведение интерпретируется как самостоятельное поведение во время применения теста отметки у этих видов [29,50]. Поэтому мы считаем, что губан-чистильщик обладает необходимой сенсорной биологией и поведенческим репертуаром для адекватной реализации теста по меткам, и здесь используем модифицированный экспериментальный план для тестирования MSR на рыбе. Важно отметить, что этот эксперимент позволяет нам задать более широкий вопрос о том, могут ли критерии, принятые в качестве доказательства MSR у млекопитающих и птиц, применяться к другим таксонам, и если эти рыбы соответствуют этим критериям, что это означает для нашей интерпретации теста. сам.

Перед нанесением цветной метки обычно наблюдаются переходы между тремя фазами поведения после первоначального воздействия на зеркало [1,4,5,6]. Эти переходы между фазами поведения интерпретируются как дополнительное свидетельство самопознания, хотя сами по себе не являются прохождением теста на отметку, который требует, в частности, попыток удаления отметки [1,4]. Первая фаза (i) — это социальная реакция на зеркало, очевидно, как следствие того, что отражение воспринимается как неизвестный сородич.В фазе (ii) животные начинают многократно проявлять идиосинкразическое поведение, которое редко наблюдается в отсутствие зеркала. Такое поведение интерпретируется как проверка на случай непредвиденных обстоятельств между действиями субъекта и поведением отражения [например, 1,4]. В фазе (iii) субъект начинает изучать свое отражение и использует зеркало, чтобы исследовать собственное тело в отсутствие агрессии и поведения проверки зеркала [1,4,5]. Наконец, наносится цветная метка и записываются наблюдения за попытками удаления.Здесь мы сначала проверили, проходит ли губан-чистильщик через все три фазы поведения при воздействии на зеркало (рис. 1), а затем предоставили отметку с помощью подкожных инъекций прозрачного или пигментированного эластомера для проверки попыток удаления.

Рис. 1. Реакция губана-чистильщика на зеркало и на настоящую рыбу через четкую разделительную полосу.

(A) Изменение социальных реакций на зеркало. Среднее значение ± SE для времени, потраченного на драку ртом (красный), времени, проведенного в пределах 5 см от зеркала без агрессии (синий), и частоты поведения при проверке зеркала / 10 мин (зеленый).Надстрочные метки a, b и c обозначают статистические различия. Статистические результаты ежедневных изменений времени, затраченного на бои, LMM, c ₇ ² = 91,87, P <0,0001; время нахождения перед зеркалом, LMM, c ₇ ² = 64,63, P <0,0001; и изменения в количестве поведений при зеркальном тестировании, GLMM, c ₇ ² = 137,08, P <0,0001. (B) Изменение социальных реакций на зеркало для рыб, не прошедших предварительные фазы теста.(C) Изменение социальных реакций на сородичей в течение 2 недель: статистические результаты для ежедневных изменений времени, затрачиваемого на схватку со ртом, LMM, df = 7, χ ² = 27,36, P = 0,0003, и время, проведенное в перед зеркалом, LMM, df = 7, χ ² = 9,09, P = 0,25; в этом состоянии не наблюдалось идиосинкразического поведения. Базовые данные для этого рисунка можно найти в S1 Data. df — степени свободы; GLMM, обобщенная линейная смешанная модель; LMM, линейная смешанная модель.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000021.g001

Результаты и обсуждение

Перед началом экспериментов фокусные рыбы плавали вокруг аквариума и не проявляли необычной реакции на закрытое зеркало. Сразу после первоначального воздействия на зеркало семь из 10 рыб агрессивно ответили на свое отражение, нападая на него и демонстрируя драку ртом (рис. 1 и видео S1 [45,46]), что позволяет предположить, что фокусная рыба рассматривала отражение как своего рода соперника.Частота драки ртом была самой высокой в ​​1-й день и после этого быстро снижалась, с нулевым количеством случаев к 7-му дню и почти без агрессии на протяжении оставшейся части экспериментального периода (рис. 1А; ср. Аналогичное снижение агрессии, наблюдаемое у шимпанзе и показанное на рис. 2 из [1]). Эта изначально высокая, а затем снижающаяся агрессивность согласуется с фазой (i) меточного теста, как сообщается для других таксонов.

По мере того, как борьба ртом с зеркальным отражением уменьшалась, частота атипичного поведения (например,g. плавание вверх ногами — весьма необычное поведение, которое никогда не наблюдается у губанов-чистильщиков; Таблица 1 и видео S2 и S3) значительно увеличились и были максимальными в дни 3-5 (рис. 1A). В дни 3 и 4 расчетная средняя частота этого атипичного поведения у семи человек была чрезвычайно высокой — 36 раз в час. Каждое из этих атипичных форм поведения было непродолжительным (≤1 с), часто состояло из быстрых действий с внезапным началом в пределах 5 см от зеркала, и их можно было условно разделить на пять типов (таблица 1).Хотя это поведение можно интерпретировать как другую форму агрессии или социального общения, они не были зарегистрированы в каких-либо предыдущих исследованиях социального поведения у этого вида [46] и вряд ли могли быть частью демонстрации ухаживания, потому что все из них исследуемыми рыбами были самки. Более того, мы не наблюдали такого поведения в наших собственных контрольных экспериментах при представлении сородичей через четкое разделение (рис. 1C), что дополнительно демонстрирует, что они вряд ли могут быть формами социальной коммуникации.

Эти нетипичные поведения были индивидуально специфичными, каждая рыба выполняла один или два типа поведения (таблица 1; точный вероятностный тест Фишера для данных подсчета с смоделированным значением P на основе 2000 повторов P = 0,0005). Важно отметить, что такое поведение проявлялось только при воздействии зеркала и не наблюдалось в отсутствие зеркала (то есть перед зеркальным представлением) или во время контрольных групп определенного вида. Почти все формы поведения прекратились к 10-му дню (рис. 1А) и после этого наблюдались редко. Это поведение отличалось от ранее задокументированного поведения человекообразных обезьян, слонов и сорок [1,4,7] при тестировании на непредвиденные обстоятельства, но, учитывая таксономическое расстояние между ними, вряд ли могло быть иначе. В то время как приматы и слоны могут выполнять более антропоморфные поведения, такие как изменение выражения лица или движение рук, ног или туловища перед зеркалом, губаны и другие рыбы не могут выполнять поведение, которое так легко интерпретируется человеком-наблюдателем. Тем не менее, такое поведение, как плавание вверх ногами, действительно необычно для здоровой рыбы и может представлять собой альтернативные индексы непредвиденных обстоятельств, которые входят в поведенческий репертуар исследуемых видов.Более того, атипичные движения, наблюдаемые у губанов-чистильщиков, соответствовали поведению, ранее интерпретировавшемуся как тестирование непредвиденных обстоятельств у других видов [1,4,5,7], в том смысле, что это поведение было нетипичным и идиосинкразическим, повторяющимся, проявлялось только перед зеркалом, отсутствовало. в отсутствие зеркала, проявляющееся после фазы начального социального (здесь агрессивного) поведения, проявляющееся в течение короткого периода времени и отличное от агрессивного поведения. Хотя мы оставляем за собой суждение относительно того, следует ли однозначно интерпретировать это поведение как доказательство того, что эти рыбы исследуют и воспринимают отражение как представление о себе, мы, тем не менее, утверждаем, что на объективной основе такое поведение соответствует критериям, представленным для проверки на случай непредвиденных обстоятельств и соответствуют фазе (ii) MSR, представленной для других таксонов [1,4,5,7].

В фазе (iii) виды, прошедшие тест на отметку, увеличивают количество времени, проводимого перед зеркалом в неагрессивных позах, очевидно, визуально исследуя свое собственное тело [1,4,5,7]. Эта интерпретация снова изобилует ловушками, поскольку требует оценки преднамеренности нечеловеческого поведения животных. Агностический подход состоит в том, чтобы просто измерить количество времени, которое животные проводят в позах, которые могут отражать тело в зеркале [2], давая верхнее измерение времени, в течение которого животные могли наблюдать свое отражение, не делая при этом никаких выводов об интенциональности объекта. действовать.Мы наблюдали увеличение количества времени, проведенного в неагрессивных позах вблизи зеркала (расстояние <5 см), достигая пика на 5-й день после предъявления зеркала и оставаясь стабильно выше, чем дни с 1 по 4 (критерий Уилкоксона, T = 36, P = 0,008; Рис. 1A). Хотя мы не наблюдали направленного взгляда, как у шимпанзе и слонов, это в любом случае было бы трудным, учитывая проблемы с оценкой направления взгляда у таких животных, как рыба (хотя недавнее технологическое решение см. В [45]).Таким образом, мы считаем, что с точки зрения времени, проведенного в позах, облегчающих просмотр зеркального отражения, такое поведение соответствовало фазе (iii) MSR.

Виды с MSR отличают собственное отражение от реальных животных, наблюдаемых за стеклом [например, 29]. Когда мы выставляли наивных губанов-чистильщиков перед сородичами за стеклом, мы наблюдали принципиально разные реакции на их зеркальное отображение (текст S1). Частота агрессивного поведения по отношению к настоящей рыбе была в целом низкой, но не уменьшилась заметно в течение двухнедельного периода тестирования (рис. 1C).Время нахождения в пределах 5 см от стекла в присутствии сородичей также было больше, чем в присутствии зеркала. Важно отметить, что никакого атипичного или идиосинкразического поведения (которое можно было бы считать тестированием на непредвиденные обстоятельства) в отношении сородичей не наблюдалось. Такое поведение наблюдалось только при воздействии зеркала. Как и во многих предыдущих исследованиях MSR [1,4,5,7], не все люди, которых мы тестировали, прошли все этапы теста. После первого предъявления зеркала три рыбы показали низкий уровень агрессии и редко вели атипичное поведение в течение периода E1 (рис. 1B).Вместо этого эти три особи проводили относительно более длительные периоды перед зеркалом, как это обычно наблюдается во время фазы (iii), и мы пришли к выводу, что эти рыбы не прошли тест (но см. Текст S1 для альтернативного объяснения).

Во второй части эксперимента мы использовали модифицированный протокол тестирования стандартных меток для оценки реакции на видимые (пигментированные) или фиктивные (прозрачные) метки. Мы использовали подкожно введенный эластомер (см. «Материалы и методы») для нанесения небольшого количества краски под поверхность кожи — широко используемая процедура, которая, как неоднократно было доказано, не влияет на поведение рыб [51–54, Northwest Marine Technology].Более того, комбинированное использование цветных и прозрачных фиктивных меток обеспечивает внутренний контроль эффектов нанесения, включая раздражение или тактильные ощущения вокруг места маркировки. Тем не менее, процедура определенно привела к более сильной тактильной стимуляции, чем, например, следы от краски на коже слона, что обязательно из-за требований к отметкам в водной среде и на животных, покрытых защитным слизистым покрытием. Поэтому мы должны рассмотреть недавние исследования, показывающие, что зрительно-соматосенсорная тренировка вызывает у макак-резусов самонаправленное поведение [10,11], которое не может быть достигнуто с помощью одних только визуальных стимулов.Наше исследование отличается тем, что мы не обеспечиваем прямую соматическую стимуляцию во время теста отметки и что мы не наблюдали никакой реакции во время фазы ложной отметки, в которой также использовалась подкожная инъекция. Однако, учитывая характер применения отметки, мы не можем исключить, что комбинация визуальных и тактильных сигналов вызывает описываемые нами поведенческие реакции, и поэтому наш тест можно считать более похожим на модифицированный тест тактильно-визуальных отметок, чем на исходную отметку. тест.

Рыбы были помечены ночью под наркозом, а на следующее утро они плавали нормально в беззеркальных условиях. После начального расчетного периода «E1» (т. Е. Первых 2 недель фаз i – iii) мы оценили поведение в течение периодов «E2» (нет отметки), «E3» (закачка с прозрачной фиктивной отметкой), «E4» ( инъекция с цветной меткой без зеркала) и «E5» (цветная метка с зеркалом) в течение последующих 2 недель. Фальшивые и цветные метки были нанесены на правой стороне головы двух рыб, на левой стороне головы двух других рыб и под горлом еще у четырех рыб; эти области были видны только в зеркале.Каждая отметка имела форму маленькой коричневой отметины, имитирующей естественный эктопаразит по цвету, размеру и форме.

Сначала мы проверили, принимают ли рыбы позы перед зеркалом, отражающие отмеченное место, разделив все позы тела, выполняемые в пределах 5 см от зеркала, на три категории: позы, выставляющие правую сторону головы перед зеркалом, позы, обнажающие левая сторона головы и фронтально-вертикальные позы, открывая перед зеркалом голову, горло и нижнюю часть головы.Эти позы будут отражать отметку на правом лице, отметку на левом лице и отметку на горле, соответственно. Мы предсказали, что если бы рыбы пытались наблюдать цветные метки на частях тела, отраженные в зеркале, они бы приняли позы, которые облегчили это наблюдение метки, значительно чаще во время E5 (зеркало, цветная метка), чем в E2 (зеркало, без метки ) или E3 (зеркальное, прозрачное фиктивное клеймо). Были проведены два независимых анализа видео (MK и JA), а также два дополнительных слепых анализа независимыми исследователями подгруппы (15%) видео; частоты сильно коррелировали между анализами ( r = 0.988).

Поведение позы, которое отражало отмеченные участки в периоды E2 и E3, было нечастым, и все стороны были представлены одинаково (рис. 2A) у всех рыб, кроме рыбы № 7 (таблица 2), что свидетельствует о минимальном влиянии процедуры маркировки на поведение позы . Напротив, время, потраченное на позирование при просмотре отмеченных участков, было значительно выше в периоды с цветовой маркировкой (E5) по сравнению с периодами отсутствия (E2) и фиктивными (E3) отметками (рис. 2A). Эта закономерность сохранялась для всех особей, кроме рыбы № 2, независимо от отмеченных участков (таблица 2).Обратите внимание, что никакие сравнения с E4 не могут быть сделаны в отношении наблюдений отражений, потому что в этот период не было зеркала. Более того, время, проведенное в позах, отражающих два оставшихся неотмеченных участка (например, правая сторона головы и горло для рыбы, отмеченной на левой стороне головы), не различались между периодами (рис. 2В). Взятые вместе, эти результаты демонстрируют, что губаны-чистильщики проводят значительно больше времени в позах, которые позволяют им наблюдать отмеченные цветом участки в зеркальном отражении, и в предыдущих исследованиях на дельфинах подобные модели активности считались самостоятельным поведением [5 ].Эти реакции также демонстрируют, что одних тактильных стимулов недостаточно, чтобы вызвать эти ответы, потому что они наблюдались только в состоянии цветовой метки / зеркала. Скорее, прямые визуальные подсказки или комбинация визуальных и тактильных стимулов важны для реакции позирования в тесте на оценку.

Рис. 2. Отметьте места и время, проведенное в позах, облегчающих просмотр отмеченного места.

(A) Время, проведенное в позах, отражающих отмеченное место (т.е. «правильную» сторону).ANOVA с повторными измерениями, основной эффект последовательностей: F = 12,09, P = 0,016; обозначенная позиция: F = 19.06, P = 0.005; последовательность × отмеченная позиция: F = 0,70, P = 0,54. * P <0,05 ( n = 8). (B) Время, проведенное в позах, отражающих неотмеченные места. ANOVA с повторными измерениями, последовательность: F, = 2,54, P, ​​ = 0,12; отмеченное положение: F = 13.15, P = 0.0008; последовательность × отмеченная позиция: F = 0,99, P = 0,42. Базовые данные для этого рисунка можно найти в S1 Data. ANOVA, дисперсионный анализ; нс, не имеет значения. Цвета линий: отмеченный участок на правой стороне головы (оранжевый), на левой стороне головы (синий) или на горле (красный). Формы узлов: позы, отражающие правую сторону головы (круг), левую сторону головы (квадрат) или горло (треугольник).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000021.g002

Хотя они не могут напрямую касаться собственного тела, многие виды рыб соскребают свое тело о субстрат, чтобы удалить с поверхности кожи раздражители и / или эктопаразитов [ 48,49].Когда мы пометили рыбу коричневым пигментированным эластомером на боковых поверхностях тела в местах, которые можно было наблюдать напрямую (то есть без зеркала), мы наблюдали повышенное соскабливание на месте метки (S1, рис.). Поэтому мы предположили, что при нанесении меток в местах, которые можно было увидеть только с помощью зеркала, губаны аналогичным образом царапали свое тело, пытаясь удалить метки. Мы предположили, что это может произойти с рыбами после просмотра этих отметин в зеркале, и, что особенно важно, они не будут царапать прозрачные ложные отметки или цветные отметки в отсутствие зеркала.Как и в случае со многими другими естественными формами поведения, в наших исследованиях наблюдались царапины на боках тела вне зеркала, которые также было трудно отличить от царапин на лице. Из-за этого мы ограничили наш анализ только царапанием горла и приняли это поведение как единственное свидетельство предполагаемого самонаправленного поведения, поскольку оно никогда не наблюдалось вне периода E5 ни у одной из исследуемых рыб.

После маркировки горла три из четырех рыб царапали горлом субстрат при воздействии зеркала в период E5 (рис. 3 и видео S4), но ни одна из четырех рыб не проявляла такого поведения во время E2 – E4 (контроль, прозрачная метка , и цветная метка без зеркала).Это соотношение сопоставимо с показателями других видов, испытанных ранее; один из трех азиатских слонов выдержал испытание [4], как и две из пяти сорок [6]. Всего мы наблюдали 37 отдельных случаев соскабливания горла во время E5 (15 для рыбы № 1, 16 для рыбы № 4, 6 для рыбы № 21; тест Фридмана, χ ² = 9,0, степени свободы (df) = 3, P = 0,029; биномиальный тест для особей, E2, E3 и E4 по сравнению с E5: 0 против 15 соскобов, P <0,0001 у рыбы № 1, 0 против 16 соскобов, P <0. 0001 для рыбы №4, 0 против 6 соскобов, P = 0,031 для рыбы №21). Мотивом для соскабливания метки является потенциальное удаление предполагаемого эктопаразита, с которым эти пойманные в дикой природе рыбы столкнулись бы раньше. Важно отметить, что эти попытки соскабливания противоположны тому, что можно было бы ожидать, если бы губан-чистильщик был «зашит», чтобы удалить все, что напоминает паразита. В этом случае можно ожидать, что рыба попытается укусить саму отметину, как если бы она чистила клиента. Чтобы контролировать эту возможность, мы поместили идентичные метки на поверхность самого зеркала, но не наблюдали попыток удалить эти метки или какого-либо соскабливания (текст S1), демонстрируя, что поведение соскабливания во время теста меток не было следствием врожденной реакции. до отметин, напоминающих паразитов.Учитывая, что поведение соскабливания принято у млекопитающих как самоуправляемое во время теста отметок [29,50], мы аналогичным образом интерпретируем это поведение как самонаправленное у рыб. Альтернативные интерпретации рискуют внести субъективные таксономические ошибки, поставить подвижные цели и исключить научные сравнения между определенными таксонами. Если поведение соскабливания интерпретируется как самоуправляемое, эти результаты представляют собой убедительное свидетельство того, что три из четырех рыб с отметкой на горле прошли все предварительные фазы теста и впоследствии попытались удалить визуально воспринимаемые цветные метки со своих тел после просмотра их в зеркало. .При расширении и сравнении с аналогичными исследованиями по тестированию меток это приводит к решающему вопросу о том, осознают ли рыбы, что зеркальное отражение является представлением их собственного тела.

Рис. 3. Частота выскабливания горла на всех этапах эксперимента.

(A) Частота выскабливания глотки у четырех рыб с меткой в ​​горле в периоды E2, E3, E4 и E5. (B) Схематическая последовательность позирования, поведения поскребания горла, а затем снова позирования в положениях, отражающих положение горла. Базовые данные для этого рисунка можно найти в S1 Data.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000021.g003

Маркировочный тест — это противоречивая оценка познавательных способностей животных [8] и, возможно, даже в большей степени применительно к рыбам, таксономической группе, которая, по мнению некоторых, имеет меньшие когнитивные способности, чем у других таксонов позвоночных. Тем не менее, мы предоставляем убедительные доказательства того, что губан-чистильщик демонстрирует поведенческие реакции, которые можно обоснованно интерпретировать как прохождение всех этапов теста на отметку, и попытки удалить отметку только тогда, когда ее можно увидеть в зеркале (рис. 3).Результаты, которые мы представляем здесь, по своей природе вызовут разногласия и споры, и мы приветствуем это обсуждение. Мы рассматриваем три возможных интерпретации наших результатов и их значение для понимания теста на отметки. Первое (I) заключается в том, что поведение, которое мы документируем, не является самоуправляемым, и поэтому губан-чистильщик не проходит тест на оценку; второй (II) губан-чистильщик прошел тест на оценку и, следовательно, самосознает; и третий (III) губан-чистильщик прошли тест на оценку, но это не означает, что они обладают самосознанием.

Если читатель занимает позицию (I), отвергая интерпретацию, согласно которой это поведение является самоуправляемым, должно быть необходимо обосновать основания для этого отказа. Как отмечалось выше, прикосновение или царапание рассматривается как свидетельство самоуправляемого поведения у млекопитающих, и поэтому, если это и другие виды поведения не считаются самоуправляемыми у рыб, следует задать вопрос, почему. Для применимости теста к разным видам требуется объективный стандарт. Какие поведенческие критерии необходимо выполнить, чтобы определить самостоятельность у рыбы? Каково определение тестирования на непредвиденные обстоятельства у животных с сильно различающейся сенсорной экологией? Как определить, что животное визуально исследует собственное тело, если его зрительная система не похожа на нашу? Без такого стандарта поведение, показанное в тесте на отметки, можно по-разному оценивать в зависимости от исследуемого таксона. Это вводит невозможный и ненаучный стандарт для сравнения, который никогда не может быть решен путем обсуждения различных субъективных мнений, и, следовательно, подрывает ценность оценочного теста как инструмента сравнения. Это может быть неотъемлемой трудностью при сравнительных исследованиях поведения животных, но мы не считаем ее неразрешимой. Скорее, мы видим большую ценность в вычислительных подходах к поведенческому анализу [55] (S5 Video), которые позволяют исследователям разложить поведение на составные элементы и задать вопрос, например.g., наблюдаются ли некоторые кинематические признаки поведения только в определенные периоды теста на отметку, или для вычисления поля зрения и определения того, действительно ли животное способно видеть собственное отражение. Это может позволить создать объективный стандарт для оценки того, является ли поведение необычным, идиосинкразическим или случайным, на основе количественного, а не качественного анализа. Это, по крайней мере, обеспечило бы количественную основу для категоризации различного поведения и, таким образом, облегчило бы сравнение и обсуждение.

В качестве альтернативы, если описанное здесь поведение губана-чистильщика принимается как функционально эквивалентное поведению других таксонов во время теста на метки, необходимо занять позицию (II) или (III). Первоначальная интерпретация меточного теста его изобретателем Гэллапом постулирует, что виды, проходящие тест по меткам, обладают самосознанием [1,56]. Строгое следование этой интерпретации логически привело бы нас к позиции (II), что губаны-чистильщики также обладают самосознанием. Это потребует сейсмической корректировки нашего когнитивного scala naturae .Мы более сдержанны в нашей интерпретации этого поведения во время теста на отметку в отношении самосознания у животных и поэтому занимаем позицию (III). Мы не считаем, даже если наши наблюдения воспринимаются как успешные поведенческие реакции на все этапы оценочного теста, что это следует рассматривать как свидетельство самосознания губана-чистильщика. Скорее, мы считаем, что интерпретация, которая делает меньше всего предположений, состоит в том, что эти рыбы подвергаются процессу самореференции [32,57], в котором прямо или косвенно (например.g., в зеркальном отражении) наблюдения физического «я» воспринимаются наблюдателем как часть собственного тела, но без этого вовлечения теории разума или самосознания [32,57].

Таким образом, мы пришли к выводу, что губаны-чистильщики демонстрируют поведенческие реакции, соответствующие критериям оценки, установленным для других животных, но этот результат не означает, что они обладают самосознанием. Эта позиция вызывает ряд сложных вопросов. Можно ли считать сдачу теста на отметку доказательством самосознания одного таксона, но не другого? Мы не возражаем, потому что позиция, которая дает одинаковые результаты в стандартизированном тесте, может быть интерпретирована по-разному в зависимости от таксона, из которого они собраны, является как логически несостоятельной, так и таксономически шовинистической [58].Вместо этого мы ошибаемся в своем заключении, что такое поведение даже соответствует критериям теста? Если это так, эта двусмысленность предполагает, что тест на отметки нуждается в срочной переоценке в контексте сравнительных исследований когнитивных функций. Наконец, хотя мы не утверждаем, что наше исследование доказывает, что рыбы обладают самосознанием, мы надеемся, что наши результаты послужат поводом для дальнейшего обсуждения рыб как знающих и умных животных.

Если судить о рыбе по ее способности лазить по дереву, она проживет всю свою жизнь, считая себя глупой .- цитата, ошибочно приписываемая Альберту Эйнштейну.

Материалы и методы

Заявление об этике

Все эксперименты проводились в соответствии с рекомендациями по благополучию животных Японского этологического общества и были специально одобрены Комитетом по уходу за животными и их использованию Городского университета Осаки.

Животные и жилище

Губан-чистильщик, L . dimidiatus — древний костистый гермафродит, обитающий в местообитаниях коралловых рифов [46,59].В этом исследовании мы использовали 10 диких рыб, полученных от коммерческих коллекционеров. Перед нашими экспериментами рыб содержали в отдельных резервуарах (45 см × 30 см × 28 см), и каждую рыбу содержали не менее 1 месяца до начала экспериментов, чтобы обеспечить акклиматизацию к неволе и условиям тестирования, а также чтобы они ели и вели себя нормально. Длина рыбы составляла 51–68 мм; это меньше, чем минимальный мужской размер, что убедительно свидетельствует о том, что эти люди были функционально женскими.Индивидуальные размеры рыб были следующими: 68 мм для рыбы №1, 62 мм для рыбы №13 и №20, 61 мм для рыбы №21, 58 мм для рыбы №4, 55 мм для рыбы №5, 53 мм для рыбы №2. 6, 52 мм для рыбы №2 и №7 и 51 мм для рыбы №3). Каждый резервуар содержал камень размером 5 см × 5 см × 10 см в углу и трубу из ПВХ, которая служила укрытием на кораллово-песчаном субстрате глубиной 3–4 см. Воду поддерживали при 24–26 ° C, аэрировали и фильтровали. Рыб содержали при цикле свет / темнота 12: 12 часов. Искусственные хлопья (Tetramin USA) и маленькие кусочки нарезанных кубиками свежих креветок давали дважды в день.

Зеркало поднос к рыбе

Метод зеркального представления (например, продолжительность, время, положение, размер и форма зеркала) имеет важные последствия для успешной реализации исследований MSR [1,4,5]. Внутри экспериментального резервуара на стеклянной стенке такого же размера было представлено качественное зеркало размером 45 × 30 см. Зеркало устанавливали ночью, в то время как рыбу укрывали в трубке из ПВХ, за 1 неделю до начала экспериментов; затем он был полностью покрыт белым пластиковым листом (45 см × 30 см).В начале экспериментов белое покрытие на зеркале было снято, и испытуемые рыбы подвергались воздействию зеркала до конца серии экспериментов, за исключением полудневного эксперимента, в течение которого зеркало было полностью закрыто. с белым листом (см. ниже).

Порядок представления пяти экспериментов, E1 – E5

Мы изучали поведенческие реакции рыб в течение пяти экспериментальных периодов, от эксперимента 1 (E1) до эксперимента 5 (E5; в хронологическом порядке).Все действия регистрировались видеокамерой (HDR-CX370; Sony, Токио, Япония), а поле зрения охватывало весь экспериментальный резервуар. После начала эксперимента (т. Е. Открытия зеркала) поведенческие реакции рыб записывались на видео восемь раз в течение 2-недельного периода: каждый день в течение первых 5 дней, а затем снова в дни 7, 10 и 15. (период E1: первоначальные ответы на зеркало). Через три или четыре дня после окончания периода E1 поведение рыб регистрировали в течение двух дней подряд в качестве контроля для теста меток (E2: нет меток).Через два или три дня после E2 невидимая фиктивная метка (белый или непигментированный эластомер) была сделана на всех 10 рыбах, а поведенческие реакции были записаны в течение следующих двух дней (период E3: фиктивная метка). Через два дня после периода E3, рыбы были помечены цветной (коричневой) меткой из эластомера ночью, и их поведение было записано утром следующего дня, когда зеркало было закрыто белым пластиковым листом размером 45 см × 30 см (точка E4: цветовая метка без зеркала). После этой фазы наблюдения зеркало было раскрыто, и поведение было записано во второй половине того же дня, а также утром следующего дня (период E5; цветная метка с зеркалом).Все эксперименты обязательно проводились в таком порядке, потому что цветные метки нельзя было удалить с рыб после нанесения; следовательно, прозрачные (фиктивные) метки всегда предшествовали цветным меткам. Четыре рыбы, отмеченные на голове, показали усиление соскабливания отмеченной области в период E5. Тем не менее, три из этих рыб также были замечены, соскребая участки лица перед цветовой маркировкой, что указывает на то, что соскабливание лица не может рассматриваться как однозначное свидетельство самонаправленного поведения, индуцированного зеркалом.

Процедура маркировки запасов

Эластомерные метки и видимая маркировка эластомера имплантата (VIE) (Northwest Marine Technology Inc., Остров Шоу, США) посредством подкожной инъекции широко используются в исследованиях индивидуально маркированных живых рыб и не влияют на поведение рыб [51–54, NMTI]. Наших рыб вынули из аквариумов на ночь вместе с трубкой из ПВХ и поместили в раствор эвгенола для достижения легкой анестезии (с использованием FA100; Tanabe Pharmacy, Токио, Япония). Метку из непигментированного геля вводили подкожно в области размером 1 мм × 2 мм в одно из трех мест в течение периода фиктивной метки: на правой стороне головы (две рыбы), на левой стороне головы (две рыбы). , или под горлом (четыре рыбы).Весь процесс инъекции занял не более 5 минут, и рыб возвращали в исходный аквариум вместе с трубкой после того, как зеркало было покрыто белым пластиковым листом. Мы удостоверились, что на следующее утро рыба плавает нормально и что в ее поведении не наблюдается изменений вследствие процедуры мечения. Сначала мы использовали белый пигмент на бледно-окрашенных участках тела, но обнаружили, что кожа в этих областях имела легкий синий оттенок и что белая метка была видна у двух рыб; эти рыбы не использовались в дальнейших экспериментах.Цветную метку из эластомера с коричневым пигментом наносили в качестве цветной метки в ночь перед днем ​​E4. После подтверждения того, что все отметки были одинакового размера (1 мм × 2 мм), рыбу возвращали в резервуар. Учитывая расположение меток относительно поля зрения губана-чистильщика, прямое наблюдение следов на голове было маловероятным и определенно невозможно для следов на горле. Чтобы стандартизировать процедуру тестирования, метку коричневого цвета вводили в горло, непосредственно рядом с прозрачным отмеченным участком.Даже при применении обеих меток общий объем метки был ниже минимально рекомендуемого количества, даже для мелкой рыбы, и <13% от размера меток, используемых в исследованиях с другими рыбами (биологи, которые применяли VIE к мелкой рыбе в предыдущем исследования, например, 26-миллиметровая кумжа [51] и 8-миллиметровая стрекоза [54], показали, что использованные количества были минимальными, но для первых видов метки 2–3 мм были сделаны иглами 29 G [51]. Уиллис и Бэбкок использовали большие метки (10 мм × 1 мм × 1 мм [127 / мл]) в Pagrus auratus [53]).Поэтому маловероятно, что наш собственный метод тегирования вызвал раздражение. Более того, мы не увидели никаких доказательств в течение периода E4 (цветная метка, отсутствие зеркала) каких-либо попыток удаления или царапания, что дополнительно подтверждает, что метки не стимулировали рыбу к поведению, о котором мы сообщаем.

Поведенческий анализ

Видео наблюдались для всех поведенческих анализов. В течение периода E1 рыбы часто дрались «рот в рот», и продолжительность этого поведения регистрировалась (рис. 1 и видео S1).Необычное поведение, выполняемое перед зеркалом, которое никогда раньше не наблюдалось в задании по предъявлению зеркала или в присутствии сородичей, часто наблюдалось в течение первой недели E1, и тип и частота этого поведения регистрировались.

Описание постурального поведения, выполняемого перед зеркалом, и поведенческих наблюдений

Во второй половине E1 рыба иногда медленно плавала или оставалась неподвижной перед зеркалом, и регистрировалась продолжительность (в секундах) такого поведения, когда она выполнялась в пределах 5 см от зеркала.Продолжительность поз, в которых отмеченная область отражалась в зеркале, регистрировалась во время E2 (без отметки), E3 (ложная отметка) и E5 (цветная отметка с зеркалом). Позирование в пределах 5 см от зеркала было разделено на три типа: правостороннее положение (то есть отражающее правую сторону головы), левостороннее положение (отражающее левую сторону головы) и фронтально-вертикальное положение (отражающее положение головы). горло). Продолжительность (в секундах) каждого из трех типов позы регистрировалась в течение шести отдельных 5-минутных периодов наблюдения в общей сложности 30 минут на рыбу для каждого из периодов, когда присутствовало зеркало (E2, E3 и E5). .Подмножество 15% видео было слепо проанализировано двумя исследователями, не входящими в нашу команду; их анализ сильно коррелировал с основным анализом ( r = 0,887, P <0,0001), а статистические тесты не показали значительных различий между двумя наборами данных (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями [ANOVA], слепой эффект: F = 0,06, P = 0,80; слепой эффект × место наблюдения: F = 0,77, P = 0,45). Поведение соскабливания, включая место на теле, которое было поцарапано, регистрировалось в периоды E2 – E5, когда оно происходило.В течение периода E5, когда рыбам наносили цветную маркировку и выставляли их на зеркало, особи часто отображали отмеченное место в зеркале непосредственно перед и после соскабливания. Поэтому мы также записали временной интервал между отображением и очисткой во время E5 (S1 Text).

Статистический анализ

Статистический анализ был выполнен с использованием SPSS (версия 12.0; SPSS Inc., Чикаго, Иллинойс, США) и программного обеспечения R (версия 2.13.2; R Development Core Team 2011). В течение периода E1 реакция исследуемых рыб на экспонированное зеркало со временем значительно изменилась.Изменения продолжительности схваток и времени, проведенного в пределах 5 см от зеркала с течением времени, были проанализированы с помощью линейных смешанных моделей (LMM). Аналогичным образом, изменения во времени продолжительности схваток и времени, проведенного в пределах 5 см от зеркала, были проанализированы с помощью LMM для экспериментов с использованием реальной рыбы через стеклянные разделители. Частота необычного поведения при тестировании зеркала была проанализирована с использованием обобщенной линейной смешанной модели (GLMM) с функцией логарифмической связи и в предположении распределения Пуассона. Время, проведенное в позах, отражающих правую сторону головы, левую сторону головы и горло, сравнивалось между типами отметок во время тестов на отметки (E2: нет отметки, E3: фиктивная отметка и E5: цветная отметка при наличии зеркала). ) с использованием дисперсионного анализа с повторными измерениями.Обратите внимание, что отмеченные и немаркированные позиции анализировались отдельно. Статистические данные на индивидуальном уровне по позам, которые отражали отмеченные участки, показаны в таблице 2 (тест Манна – Уитни U с продолжительностью в секундах шести различных форм поведения на 5-минутное наблюдение в периоды E2, E3 и E5).

No related posts.