ГДЗ по Химии 11 класс контрольные и проверочные работы Габриелян Базовый уровень
Авторы: Габриелян О.С., Березкин П.Н., Ушакова А.А..
Тип: Контрольные и проверочные работы, Базовый уровень
Переживаете, что напишете очередную контрольную работу по химии на 2? Уже надоело вечно выслушивать нотации от родителей и учителей? Но что делать, если времени на регулярную зубрежку просто не хватает, тем более, если разговор идет об учениках 11 класса, которым в скором времени предстоит сдавать экзамены и выбирать будущую профессию. Самым лучшим выходом из сложившейся ситуации станет онлайн-решебник к контрольным и проверочным работам по химии для 11 класса (авторы: Габриелян О.С., Березкин П.Н., Ушакова А.А.) .
Почему всем так нравится именно это пособие по химии за 11 класс контрольные и проверочные работы Габриелян, Березкин Базовый уровень
Такая книга с подробными решениями позволит:
- быстро подготовиться к предстоящей контрольной и с уверенностью прийти на уроки, в последующем получить пятерки;
- улучшить общую успеваемость по данному предмету;
- заслужить уважение учителей, родителей и одноклассников;
- выполнять все заданные на дом примеры за несколько минут;
- значительно облегчить процесс выполнения домашнего задания и понимания темы.
Теперь каждый школьник сможет улучшить свои навыки и при этом без особых временных затрат. В решебнике представлено подробное и понятное объяснение к каждому примеру, которые были составлены профессионалами своего дела и после проверены на соответствие нормам ФГОС.
Такое пособие будет полезно не только одиннадцатиклассникам, но и преподавателям. Всем известно, как много учителям приходится работать и при этом на одних только школьных уроках дело не заканчивается. После прихода домой их поджидает целые горы необходимых для проверки тетрадей с самостоятельными заданиями учеников. Выполнить эту проверку в период рабочего дня в школе просто нет возможности, ведь перемены такие короткие и времени совсем не хватает. Поэтому преподавателям приходится нести это все домой и тратить свое личное время занимаясь рабочими моментами. Остается ли в такие периоды время на себя, семью и личную жизнь? Конечно же нет. Поэтому учителям приходится трудиться на износ. Но для чего такие жертвы?
Химия 11 класс Контрольные и проверочные работы Габриелян
-Содержание-
Комбинированные контрольные работы 5
Периодический закон. … Строение атома 5
Вар-т 1 5
Вар-т 2 7
Вар-т 3 9
Вар-т 4 12
Строение вещества 13
Вар-т 1 13
Вар-т 2 15
Вар-т 3 17
Вар-т 4 21
Скорость химических реакций. 21
Химическое равновесие 21
Вар-т 1 21
Вар-т 2 24
Вар-т 3 27
Вар-т 4 30
Теория электролитической диссоциации. 32
Гидролиз 32
Вар-т 1 32
Вар-т 2 34
Вар-т 3 36
Вар-т 4 39
Химические реакции 40
Вар-т 2 43
Вар-т 3 45
Вар-т 4 49
Металлы 52
Вар-т 1 51
Вар-т 2 53
Вар-т 3 55
Вар-т 4 59
Неметаллы 61
Вар-т 1 60
Вар-т 2 62
Вар-т 3 64
Вар-т 4 67
Классы неорганических веществ …68
Вар-т 1 68
Вар-т 2 70
Вар-т 3 73
Вар-т 4 76
Генетическая связь … органических — неорганических веществ 78
Вар-т 1 77
Вар-т 2 79
Вар-т 3 82
Вар-т 4 85
Решение расчетных задач 87
Вар-т 1 86
Вар-т 2 90
Вар-т 3 91
Вар-т 4 .94
Итоговая контрольная работа 96
Вар-т 1 95
Вар-т 2 97
Вар-т 3 100
Вар-т 4 103
Разноуровневые контрольные работы 105
Строение атома 106
Химические реакции 123
Вещества их свойства 133
Проверочные работы 141
Строение атома 142
Периодическая система … Менделеева 143
Химическая связь 145
Теория химического строения … 147
Полимеры 148
Классификация химических реакций 150
Скорость химических реакций 152
Теория электролитической диссоциации 153
Гидролиз 155
Классификация неорганических соединений 157
Классификация органических соединений 158
Металлы 159
Химические свойства металлов 161
Неметаллы 163
Кислоты органические неорганические 165
Основания органические — неорганические 167
Амфотерные соединения 168
Генетическая связь неорганических…169
Генетическая связь … органических соединений 172
Размер файла: 5 Мб; Формат: pdf/
Вместе с «Химия 11 класс Контрольные и проверочные работы Габриелян» скачивают: AdminГДЗ контрольные и проверочные работы по химии 8 класс Габриелян, Краснова Дрофа
Решебник выполненных задачек для 8 класса – подходящий друг для самостоятельной работы ответственного учащегося. Только дружбу с ответами по химии стоит контролировать, главное себя с таким помощником проверять.
Знания сложных соединений оксидов и химических элементов, строение атомов, молярную массу – все это необходимо разобрать, проконтролировать себя, выполнив одну, две-три работы рассчитанных для проверки наличия знаний.
Что дает предложенный метод учебы:
• Работая без списывания ежедневно, иногда заглядывая в подготовленные страницы, есть возможность запомнить алгоритм решения, на проверочном уроке получить хорошие баллы.
• Сборник заданий тематических, проверочных составленных от редакторов Габриелян, Краснова и Дрофа помогают за несколько минут проверить работы учеников, при этом экономия времени для срочных дел не ставит качество проверки под сомнения.
• При срочной надобности – на уроке можно подсмотреть в онлайн ответы по химии, но для полноценных знаний пропущенный материал дома выучить необходимо, ибо на следующий раз информация понадобится, а в памяти её не будет и оценка выйдет несоответственная стремлению учащегося.
Пособие для самоконтроля по химии для восьмиклассников
Базовая и углубленная подготовка по химии, начатая с азов изучения дисциплины — с восьмого класса, позволит вовремя и качественно решить все поставленные задачи. Например, подготовиться к итоговому испытанию по предмету заблаговременно, проработав все те темы, которые вызывают наибольшие сложности у школьников. Или — подготовиться и победить на предметных олимпиадах и конкурсах, проводимых на школьных и внешкольных площадках. Для реализации этих целей не обойтись без качественных учебных пособий и решебников к ним. Подбирать комплект можно как самостоятельно, так и совместно с помощниками — педагогами-предметниками, руководителями курсов и кружков по химии, репетиторами.
Начав заниматься по ГДЗ, восьмиклассники должны:
— четко представлять свою цель и иметь план для её достижения. Он должен быть реальным, но не самым простым. Немного усложняя текущую задачу, можно добиться большего;
— внимательно отслеживать и запоминать технологию грамотной записи результата. В готовых домашних заданиях дано то оформление ответов, которое предусмотрено регламентом. Регулярно просматривая правильные записи, восьмиклассники автоматически будут записывать ответы верно, что позволит не потерять баллы на экзаменах и контрольных;
— уделять особое внимание самоконтролю своих знаний, их динамике.
Для реализации последней цели нужны эффективные контрольно-проверочные материалы по дисциплине. В числе таких многие эксперты указывают контрольные и проверочные работы по химии для 8 класса, составленные Габриеляном О. С. Сборник содержит тематические проверочные работы по всем разделам, изучаемым в базовом учебнике Габриеляна и других аналогичных базовых пособиях и несколько контрольных по блоку важнейших тем. Так же в книге предусмотрены обобщающие и итоговые контрольные, позволяющие проверять знания через определенные промежутки времени. Например, за четверть, полугодие, годовые результаты.
Сборник признан универсальным, здесь представлены задания различных уровней сложности, что позволит использовать его для достижения множества целей подготовки. Многие выпускники 9-х и 11-х классов используют это пособие при подготовке к итоговым испытаниям по химии — ОГЭ и ЕГЭ как дополнительный материал, позволяющий проконтролировать результаты подготовительной работы.
Контрольные и проверочные работы по химии 10-11 класс гдз :: liepoolato
24.11.2016 20:18
И проверочные работы к учебнику Габриеляна Химия9 класс. Предмет и Класс: Химия класс. Занимательная химия, олимпиады по химии.— М., 2001.— 144 с.: ил. Настоящее пособие состоит из текстов проверочных и контрольных работ по курсу химии, изучаемому в —11 классах. Решение контрольных и самостоятельных работ по химии за 8 9 классы к.
Химии. Скачать книгу Контрольные и проверочные работы по химии 11 классыМетодическое пособие2001. ГДЗ по Химии. Контрольные работы создан в соответствии с учебной программой по Химии класса общеобразовательных учебных заведений. Предыдущая статьяУчебник Химиякласс Цветков. Готовые домашние задания. ГДЗ. По химии для 8, 9.11 классов. Химия Рудзитис Г. Е., Фельдман Ф. Г.8 класс.9 класс. Химия:.
11 класс. Домашняя работа по химии ГДЗ за 11 класс профильный уровень к учебнику НовошинскогоКондратьев В. И.2006г. Контрольные и проверочные работы к учебнику Габриеляна2007г. ГДЗ, решебники по химии. Скачать бесплатно Контрольные и проверочные работы по химии. 11. Контрольные и. Вы здесь: Главная класс Химия Контрольные работы Химия класс Габриелян. Строение вещества. Высшая школа. Здесь можно читать онлайн.
Цепочку реакций и многое другое. Списать ГДЗ по химии за 11 класс быстро, удобно и бесплатно. Только сможешь найти в учебнике проверочные работы, тесты и даже контрольные. Контрольные работы в новом формате. Химия.11 класс. Дидактические материалы по химии дляклассовРадецкий1999. Химия Рудзитис Г. Е. Вся органика и не органика. Здесь можно читать онлайн или скачать учебник по химии за.
Или скачать учебник по химии за 11 класс, Контрольные и проверочные работы Габриелян О. С., Березкин П. Н., Кириллова А. Е., Ушакова А. А., Кузьмина Н. В., Майорова Г. В. Комбинированные контрольные работы. Химия 9 класс. СКАЧАТЬ БЕСПЛАТНО ГДЗ ХимияГотовые домашние задание по. ГДЗготовые домашние задания. Контрольные и проверочные работы. Сборник самостоятельных работ по химии.8 класс. Новошинский И. И. ОГЭ, ДПА по.
9 класс. Контрольные и проверочные работы Габриелян О. С., Березкин П. Н. Дополнительная литература. Химия. Дидактический материал.11 классы. Радецкий А. М. Скачать бесплатно Химия.11 класс. Контрольные и проверочные работы к учебнику Габриеляна. Скачать бесплатно Сборник задач, упражнений и тестов по химии.11 класс: к учебнику Рудзитиса. Фельдман Ф. Г.8 класс.9 класс. Химия: 9 класс. Контрольные.
Вместе с Контрольные и проверочные работы по химии 10-11 класс гдз часто ищут
контрольные и проверочные работы по химии 11 класс габриелян ответы.
химия. . 11 класс. . контрольные и проверочные работы к учебнику габриеляна о.с. . лысовой г.г. . ответы.
контрольная работа по химии 11 класс ответы.
итоговая контрольная работа по химии 11 класс ответы.
учебник по химии за 11 класс габриелян о.с. . контрольные и проверочные работы. . ответы.
контрольные и проверочные работы по химии 8.
итоговая контрольная работа по химии 11 класс габриелян ответы.
итоговая контрольная работа по химии 11 класс 2 вариант ответы
Читайте также:
Plam.ruвсеобщая история 10 класс
Обществознание 10 класс параграф 12 вопрос
Plam.ruвсеобщая история 10 класс
Контрольна работа по химии 11 класс
Скачать контрольна работа по химии 11 класс djvu
Химия 11 класс — контрольные и проверочные работы к учебнику О. С. Габриеляна — состоит из текстов контрольных и проверочных работ, соответствующих программе по химии для 11 класса О. С. Габриелян — ОТВЕТЫ — ХИМИЯ 11 класс — КОНТРОЛЬНЫЕ И ПРОВЕРОЧНЫЕ РАБОТЫ — состоит из текстов контрольных и проверочных работ, соответствующих программе по химии для 11 класса О. С. Габриеляна. Данная контрольная работа составлена на основании материала демоверсии всероссийской проверочной работы по химии в г.
Применяется в качестве проверки базовых знаний у учащихся 11 класс при изучении химии 1 час в неделю. Состоит из двух вариантов. Рассчитана на 45 минут. контрольная работа по химии 11 pro100vkusn0.ru Для подготовки к ЕГЭ по химии.
Тесты по химии в режиме «on-line». Моё портфолио. Фотоальбом. Советы родителям. Полезные ссылки. 8 класс. Валентность атомов химических элементов. Номенклатура бинарных соединений. Составление формул бинарных соединений. Скачать. Химическая формула. Относительная атомная масса. Контрольная работа№3 «Химическая реакция». 11класс.
1 вариант. 1.Дать характеристику реакции по всем известным вам признакам: 2.Рассчитать тепловой эффект химической реакции горения фосфора. Сколько теплоты выделится при сгорании 3,1г фосфора? 3.Как изменится скорость реакции А+3В-2Спри повышении давления на систему в3 раза, При повышении температуры на 20С,если Y=3? 4.Как сместить равновесие системы вправо?
С+2Н2=СН4+Q. Контрольная работа №2 (11 класс). СТРОЕНИЕ ВЕЩЕСТВА. Вариант 2. ЧАСТЬ А. Тестовые задания с выбором ответа. 1. (2 балла). Формула вещества с ионной связью: АНCl. Б. KBr. Решебник (ГДЗ) по Химии за 11 (одиннадцатый) класс контрольные и проверочные работы авторы: Габриелян, Березкин, Ушакова издательство Дрофа, год, Базовый уровень. Переживаете, что напишете очередную контрольную работу по химии на 2?
Уже надоело вечно выслушивать нотации от родителей и учителей? Но что делать, если времени на регулярную зубрежку просто не хватает, тем более, если разговор идет об учениках 11 класса, которым в скором времени предстоит сдавать экзамены и выбирать будущую профессию.
Каталог учителя для работы со школьниками. Онлайн-школа Фоксфорд. Этот тест поможет понять, насколько хорошо усвоена школьная программа по химии за 11 класс, и позволит подготовиться к предстоящему ЕГЭ. Тема 1.Электролиз растворов и расплавов. Тема 2.Генетические ряды неорганических соединений (цепочки превращений).
Решебник (ГДЗ) по Химии за 11 (одиннадцатый) класс контрольные и проверочные работы авторы: Габриелян, Березкин, Ушакова издательство Дрофа, год, Базовый уровень. Переживаете, что напишете очередную контрольную работу по химии на 2? Уже надоело вечно выслушивать нотации от родителей и учителей? Но что делать, если времени на регулярную зубрежку просто не хватает, тем более, если разговор идет об учениках 11 класса, которым в скором времени предстоит сдавать экзамены и выбирать будущую профессию.
Данные контрольные работы разработы в форме мини- ЕГЭ по всем темам школьльного курса химии 11 класса. Целевая аудитория: для 11 класса. Автор: Обливанова Светлана Викторовна Место работы: Костромская область МОУ Сусанинская средняя общеобразовтаельная школа Добавил: ximicka. Скачать с портала ( Kb).
Смотрите также: Сценарий и презентация викторины по химии «Цветные химические элементы». Презентация к уроку химии «Движение электрона в атоме». Контрольная работа к уроку химии «Строение атома. Химическая связь. Агрегатное состояние вещества». Итоговый электронны.
rtf, txt, fb2, djvuПохожее:
▶▷▶ ответы к химия контрольные и проверочные работы 10 класс
▶▷▶ ответы к химия контрольные и проверочные работы 10 класс| Интерфейс | Русский/Английский |
| Тип лицензия | Free |
| Кол-во просмотров | 257 |
| Кол-во загрузок | 132 раз |
| Обновление: | 11-11-2018 |
ответы к химия контрольные и проверочные работы 10 класс — Yahoo Search Results Yahoo Web Search Sign in Mail Go to Mail» data-nosubject=»[No Subject]» data-timestamp=’short’ Help Account Info Yahoo Home Settings Home News Mail Finance Tumblr Weather Sports Messenger Settings Yahoo Search query Web Images Video News Local Answers Shopping Recipes Sports Finance Dictionary More Anytime Past day Past week Past month Anytime Get beautiful photos on every new browser window Download ГДЗ Химия 9 класс Контрольные и проверочные работы Габриелян gdz-na-5com Химия 9 класс На этой странице Вы найдете ответы к учебнику Химия 9 класс Контрольные и проверочные работы химия 10 класс контрольные и проверочные работы ответы wwwecaqisaxpgcombr/himiya- 10 -klass-kontrolnyie-i Cached Случайная статья 30 сен 2012 Контрольные и проверочные работы к учебнику О С Габриеляна Ответы К Химия Контрольные И Проверочные Работы 10 Класс — Image Results More Ответы К Химия Контрольные И Проверочные Работы 10 Класс images Химия 10 класс Контрольные и проверочные работы Базовый allengorg/d/chem/chem186htm Cached Химия 10 класс Контрольные и проверочные работы Базовый уровень Габриелян ОС Книги, учебники, решебники, ГДЗ, тесты и контрольные работы с wwwmathsolutionru/book-list/chem/ 10 Cached Книги, учебники, решебники, ГДЗ, тесты и контрольные работы с ответами по химии для 10 класса Габриелян О С Химия 10 класс : контрольные и проверочные edu-libcom/izbrannoe/gabrielyan-o-s-himiya- 10 Cached Габриелян О С Химия 10 класс : контрольные и проверочные работы к учебнику О С Габриеляна Ответы на Контрольные и проверочные работы по Химии 11 класс wwwyangteacherru 11 класс Химия Читать онлайн: Ответы на Контрольные и проверочные работы по Химии 11 класс , Габриелян Ответы на контрольные и проверочные работы габриелян 10 класс rutuberu/video/2a680e329f0faa1ff0c87d0978b9552b Cached Химия , 10 класс , Контрольные и проверочные работы , Габриелян О Размер: 7 Мб Скачать: Содержание Предисловие 3 Комбинированные проверочные работы Периодический закон ГДЗ Химия 8 класс Контрольные и проверочные работы Габриелян uchebenet … За 8 класс Химия Ответы для гдз по учебнику Химия 8 класс Контрольные и проверочные работы 2011-2016 год от автора Габриелян издательства Дрофа Химия, 10 класс, Контрольные и проверочные работы, Габриелян nasholcom … Экзамены по Химии Химия , 10 класс , Контрольные и проверочные работы , Габриелян ОС, 2011 Настоящее пособие состоит из текстов контрольных и проверочных работ, соответствующих программе по химии базового уровня для 10 класса О С Химия 8 класс контрольные и проверочные работы Габриелян ответы gdz-na-5com Химия 8 класс Химия 8 класс контрольные и проверочные работы Габриелян ответы Восьмиклассники на уроках физики и химии наверняка будут проводить различные опыты и закреплять полученные знания с помощью проверочных работ Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of Yahoo 1 2 3 4 5 Next 35,000 results Settings Help Suggestions Privacy (Updated) Terms (Updated) Advertise About ads About this page Powered by Bing™
- Левкин АН 2011 Скачать бесплатно Задачник по химии Скачать бесплатно Тесты по химии 10 класс : к учебнику Габриеляна ОС » Химия 10 кл Базовый Химия 10 класс Углубленный уровень Габриелян ОС Скрыть Ответы @MailRu: Где можно скачать ответы к » контрольные и проверочные работы по химии 10 » otvetmailru › question/37284311 Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сайт – выбор пользователей Подробнее о сайте Все задания представлены в архивах (*rar) [ссылка заблокирована по решению администрации проекта] Химия 10 класс Контрольные работы в новом формате gdzklasscom › Химия › himiya-10-klass… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Контрольные работы в новом формате Добротин ДЮ
- А А Ушакова и др — 4-е изд
- решебники
тесты и контрольные работы с ответами по химии для 10 класса Книги и учебники Химия 10 класс Поиск книг на MathSolutionru Найти Задачник по химии 10 класс — Кузнецова НВ
стереотип — М
- ГДЗ
- тесты и контрольные работы с ответами по химии для 10 класса Габриелян О С Химия 10 класс : контрольные и проверочные edu-libcom/izbrannoe/gabrielyan-o-s-himiya- 10 Cached Габриелян О С Химия 10 класс : контрольные и проверочные работы к учебнику О С Габриеляна Ответы на Контрольные и проверочные работы по Химии 11 класс wwwyangteacherru 11 класс Химия Читать онлайн: Ответы на Контрольные и проверочные работы по Химии 11 класс
- 10 класс
ответы к химия контрольные и проверочные работы 10 класс — Картинки по запросу ответы к химия контрольные и проверочные работы 10 класс «id»:»tzQg1g3o-y9gJM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:58,»oh»:700,»ou»:» «,»ow»:441,»pt»:»ozon-stcdnngenixnet/multimedia/1005808762jpg»,»rh»:»ozonru»,»rid»:»TISHRcCBx1rNGM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Ozon»,»th»:105,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcR7oj-a1thdo7lyf2oxXSx6hRIvn_aALhO3JpyUUtgTJfxwtHrtiRvqHw»,»tw»:66 «cl»:3,»id»:»pk5IlhGGuyhFdM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:59,»oh»:340,»ou»:» «,»ow»:220,»pt»:»img2labirintru/books/456466/bigjpg»,»rh»:»labirintru»,»rid»:»mXBcffUWZVJUSM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Лабиринт»,»th»:104,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRNMFnroRIfe7RoZQrkCPOWrU8sSSMwKMlVfMrfP5kVoUeC6hI7DUq7Ero»,»tw»:67 «cl»:3,»ct»:3,»id»:»jYwrIzNNOtCuMM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:71,»oh»:1200,»ou»:» «,»ow»:900,»pt»:»img1wbstaticnet/big/new/2250000/2251509-4jpg»,»rh»:»laisiograftankwebnoderu»,»rid»:»ZHPaXMZIprXf0M»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»laisiograftank»,»th»:96,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcSA8lA2Ejyc4zigiX1Vqmrh6Ws02QdVEGozL3Z8q_3bPgGbjLNbcr4eGg»,»tw»:72 «id»:»QrALQo8Yrzxo1M:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:64,»oh»:854,»ou»:» «,»ow»:600,»pt»:»cdneurokiorg/system/books/covers/000/005/038/thu»,»rh»:»eurokiorg»,»rid»:»Pvo2OusW-SQb8M»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»th»:100,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcQgWZR3BadTfzU5AonForKLACf4PXq2Nsy_ENb0gH8DheKVQQ9LSVwLUNg»,»tw»:70 «id»:»zOuIjiV8dg4WFM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:59,»oh»:340,»ou»:» «,»ow»:220,»pt»:»img1labirintru/books/195503/bigjpg»,»rh»:»labirintru»,»rid»:»mXBcffUWZVJUSM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Лабиринт»,»th»:104,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcTNPsmP_35UgHYV16av-su0xYkgVEwXsiLin7Q_OqczOiAsxLxBNuCHCQ»,»tw»:67 «id»:»qaFSK9JyRnJuiM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:59,»oh»:340,»ou»:» «,»ow»:220,»pt»:»img1labirintru/books/452447/bigjpg»,»rh»:»labirintru»,»rid»:»mXBcffUWZVJUSM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Лабиринт»,»th»:104,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcQceKBGguz0yIG_LAddJKEr1Yo1ykrU7umdQ82RG4TyZEt2gJF6wqop4kQ»,»tw»:67 «id»:»nRVuytci7d7IIM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:115,»oh»:300,»ou»:» «,»ow»:375,»pt»:»ipinimgcom/originals/09/2d/fa/092dfa0cc453ad8fd7″,»rh»:»pinterestcom»,»rid»:»ap2LlQKT_SUfvM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Pinterest»,»th»:92,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcQHDx2Z3LVo_C_en4k9ykq5ZyTKI2cCOsQ-nHgRW5mXCfPVVXXtPWvEU50″,»tw»:115 «cb»:21,»id»:»c6T4LYkal7SUJM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:87,»oh»:800,»ou»:» «,»ow»:600,»pt»:»otvetimgsmailru/download/217808410_08e51091bcfb2″,»rh»:»otvetmailru»,»rid»:»295k0e11fOAvmM»,»rt»:0,»ru»:» «,»st»:»Ответы@MailRu»,»th»:116,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcThwHF9grXNT_qQIQ72955r4bkXmcxls56UwiXweYhxc1C_bxVe0VEu77E»,»tw»:87 Другие картинки по запросу «ответы к химия контрольные и проверочные работы 10 класс» Жалоба отправлена Пожаловаться на картинки Благодарим за замечания Пожаловаться на другую картинку Пожаловаться на содержание картинки Отмена Пожаловаться Все результаты Ответы@MailRu: где скачать ответы контрольной и проверочной › Другое Похожие 2 ответа 10 нояб 2011 г — скачать ответы контрольной и проверочной работе по химии 10 класс , автор книги О С Габриелян Срочно нужен решебник к » Химия Контрольные и 1 ответ 3 июл 2015 г Где можно найти » Контрольные и проверочные 2 ответа 9 окт 2011 г Где можно скачать ответы к » контрольные и 1 ответ 9 мар 2010 г где найти ответы к контрольным и проверочным 3 ответа 3 февр 2008 г Другие результаты с сайта otvetmailru «Химия 10 класс Контрольные и проверочные работы к учебнику О 30 сент 2012 г — Интересные рецензии пользователей на книгу Химия 10 класс Контрольные и проверочные работы к учебнику О С Габриеляна здесь приведены не только срезовые работы, тесты, но и ответы — те ничего Контрольные работы по химии 10 класс — Инфоурок › Химия 2 нояб 2017 г — Cкачать: Контрольные работы по химии 10 класс материалов КИМ химия 10 класс Ответы к контрольной работе1: Углеводороды [PDF] габриелян контрольные и проверочные работы по химии 10 класс Готовые домашние задания (Решебник — Ответы ) к учебнику На этой 0379037947 Книга: Химия 10 класс : контрольные и проверочные работы Автор: ГДЗ — Готовые домашние задания по химии за 10 класс wwwalto-labru/shkola/gdz-po-himii-10-klass/ Похожие ГДЗ по химии 10 класс Габриелян скачать ГДЗ по химии 10 класс Габриелян ОС, Маскаев ФН и др · Контрольные и проверочные работы к учебнику Химия 10 класс контрольные и проверочные работы ответы 23 сент 2016 г — Вся органика и не органика Уравняй реакцию, реши цепочку реакций и многое другое Тематические проверочные работы Введение Помогите найти ответы к контрольным и проверочным раьотам по helpsterru/pagephp?id_n=52460 Похожие 25 дек 2012 г — габриелян контрольные и проверочные работы химия 11 класс ответы classotvetcom/80-kontrolnye-raboty-po-himii- 10 -gabrielyanhtml Химия 10 класс Контрольные и проверочные работы Базовый allengorg/d/chem/chem186htm Учебное издание состоит из текстов контрольных и проверочных работ , соответствующих программе по химии для 10 класса ОС Габриеляна Контрольные и проверочные работы Химия 10 класс к учебнику О › › 10 класс › Химия Контрольные и проверочные работы Химия 10 класс к учебнику ОС Габриеляна Ответ будет направлен на указанную почту в ближайшее время ▷ контрольные проверочные работы химии 10 класс габриелян profcareerru//kontrolnye-proverochnye-raboty-khimii-10-klass-gabrielian-otvetyx контрольные проверочные работы химии 10 класс габриелян ответы Химия 10 класс Контрольные и проверочные работы К учебнику Похожие Настоящее пособие состоит из текстов контрольных и проверочных работ , соответствующих программе по химии базового уровня для 10 класса Химия 10 класс Контрольные и проверочные работы к учебнику О Пособие является частью учебного комплекса по химии , основа которого учебник ОС Габриеляна « Химия Базовый уровень 10 класс » ГДЗ по химии за 10 класс к учебнику «Химия 10 класс» ОС ГДЗ по химии за 10 класс к учебнику « Химия 10 класс » ОСГабриелян материалы для лабораторных работ , ответы на контрольные вопросы и Химия Контрольные и проверочные работы 10 класс Олег wwwukazkaru//book-himiya-kontrolnye-i-proverochnye-raboty-10-class-469734 Рейтинг: 5,7/10 — 7 голосов Настоящее пособие состоит из текстов контрольных и проверочных работ , соответствующих программе по химии профильного уровня для 10 класса Ответы на контрольные и проверочные работы габриелян 10 rutuberu/video/2a680e329f0faa1ff0c87d0978b9552b/ 3 дня назад — Смотри Ответы на контрольные и проверочные работы габриелян 10 класс просмотров видео 0 Ответы на контрольные и Химия углубленный уровень 10 класс контрольные работы авт › › Контрольные работы по химии 10 класс Габриелян ОС, Сладков СА по химии для 10-го класса методические рекомендации для учителя, а также ответы к контрольным и проверочным работам 10 класс Контрольные и проверочные работы Учебное пособие Химия базовый уровень 10 класс контрольные и проверочные › › Контрольные работы по химии 10 класс Описание, отзывы, лучшие цены на учебное пособие химия базовый уровень 10 класс контрольные и проверочные работы на сайте Корпорации Контрольные работы Габриелян 9 класс — Reshakru ГДЗ контрольные работы Габриелян 9 класс 2016 года по химии включают в себя все ответы на тесты учебника Химия Углубленный уровень 10 класс Контрольные работы › › Химия Углубленный уровень 10 класс Контрольные работы 10 класс Контрольные работы автора Габриелян ОС, Сладков СА, Банару для учителя, а также ответы к контрольным и проверочным работам ▷ гдз по химии проверочные и контрольные работы габриелян ос wwwzstelceu/content//gdz-po-khimii-proverochnye-i-kontrolnye-raboty-gabrielian 4 нояб 2018 г — гдз по химии проверочные и контрольные работы габриелян ос контрольные работы по химии для 10 класса , проверочные работы Химия 10 класс: учебники, ГДЗ, учебные пособия, справочная x-unicom/books/6-s10 Похожие ГДЗ по химии для 10 класса к «Учебник Химия 10 класс , Габриелян ОС, 2007» Контрольные и проверочные работы по химии , 10-11 класс, Гара Н Н, Контрольные работы по химии 10 класс габриелян ответы rrliceycomua/blog/catalog/kontrolnie-raboti-po-himii-10-klass-gabrielyan-otvetihtml Химия 10 класс Контрольные и проверочные работы к учебнику https:// wwwchitai-gorodru/catalog/book/835112/CachedКонтрольные и провероч Рабочая программа по химии, 10 класс, УМК: Габриелян ОС Похожие 20 февр 2016 г — Программы по Химии для 10 класса по УМК Габриелян ОС на 70 часов Химия 10 класс : контрольные и проверочные работы к учебнику ОС ответ полный и правильный на основании изученных теорий; Тест по химии (10 класс) на тему: Проверочная работа по теме 9 нояб 2017 г — КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА № 1 по теме: «АЛКАНЫ» ( 10 класс ) Вариант 1 При ответе на задания этой части запишите полный ответ Итоговая контрольная работа по органической химии 10 класс 14 дек 2017 г — Контрольно-тзмерительные материалы проверочной работы могут быть 10 класс базовый уровень Назначение контрольной работы ответ на которые записывается в виде последовательности четырех Разноуровневые контрольные работы по органической химии 10 25 мар 2018 г — Контрольные работы охватывают основное содержание изученных ( Габриелян ОС Контрольные и проверочные работы по химии 10 класс Ответ подтвердите, написав уравнения реакций и указав их типы и ГДЗ по химии 9 класс контрольные и проверочные работы › Химия › 9 класс Решебник по химии за 9 класс авторы Габриелян, Краснова издательство Дрофа ГДЗ по химии 8 класс рабочая тетрадь Габриелян, Сладков › Химия › 8 класс Похожие Решебник по химии за 8 класс авторы Габриелян, Сладков издательство Дрофа Контрольные и проверочные работы по химии 8 класс ФГОС Контрольно-измерительные материалы Химия 10 класс ФГОС В конце издания даны ответы к тестам и самостоятельным работам Пособие класс , 10 область образования, химия предмет, химия тип материала, самостоятельные, контрольные , проверочные работы код системы скидок Контрольная работа по химии Алканы 10 класс — Школьные тесты 12 авг 2017 г — Контрольная работа по химии Алканы с ответами для учащихся 10 класса Контрольная работа состоит из 3 вариантов в каждом по 6 Гдз по химии 8 класс Рудзитис, Фельдман › ГДЗ › 8 класс › Химия › Рудзитис Похожие ГДЗ к сборнику задач по химии за 8-9 классы Рябов МА ГДЗ Сборник Приемы безопасной работы с оборудованием и веществами 1 §4 Чистые Теория и методика обучения химии Галина Чернобельская — 2018 — Science Итого Элементы содержания Условные 1/2 — обозначения: неполный ответ , После анализа контрольных работ важно организовать работу над ошибками Проверочные работы на 10 —15 мин проводятся на уроке довольно часто Например, в 8 классе часто используется химический диктант по Решебник ГДЗ по Химии 9 класс Контрольные и проверочные Похожие Страница будет содержать ответы на все варианты проверочных и контрольных работ к пособию » Химия 9 класс Контрольные и проверочные Контрольные и проверочные работы к учебнику В В Еремина, Н Е Андрей Дроздов , Вадим Ерёмин — 2018 — Psychology Ответы к тренировочным тестам для подготовки к итоговой аттестации 2 4 1 4 2 1 4 3 2 3 1 4 3 2 1 3 4 2 2 45 14 1 3 4 А — Б — В — 17 14 11 3 2 1 4 2 3 4 контрольные и проверочные работы к учебнику «Химия 10 класс — Перевести эту страницу Информация об этой странице недоступна Подробнее… Гдз к химия контрольные и проверочные работы к учебнику Гдз к химия контрольные и проверочные работы к учебнику габриеляна 10 класс Контрольные и проверочные работы к учебнику В В Еремина, Н Е Андрей Дроздов , Вадим Ерёмин — 2018 — Study Aids Но мер за ния да- Ва ри ан т 1 2 3 4 5 6 7 89 10 1 2 4 1 3 1 2 4 23 3 2 2 1 1 3 2 4 4 2 42 4 14 4 1 1 3 1 2 1 21 4 15 3 2 4 2 3 2 1 21 3 16 Ответы см ниже 17 ГДЗ по Алгебре за 9 класс: Мордкович АГ Решебник — GDZru › ГДЗ › 9 класс › Алгебра › Мордкович АГ ГДЗ: Спиши готовые домашние задания Задачник по алгебре за 9 класс , решебник Мордкович АГ, Базовый Алгебра 9 класс контрольные работы МЦКО Похожие 31окт «Аргументы и Факты»: Тест на профпригодность Особенности столичной системы аттестации учителей · For list 1540888600 30 10 · СМИ 30окт КАК ПОДГОТОВИТЬСЯ К КОНТРОЛЬНОЙ ЗА 5 МИНУТ? — YouTube Похожие ▶ 4:03 26 авг 2015 г — Добавлено пользователем TheBrianMaps Как сдать ОГЭ 2018 на хороший балл | Всё о гиа \ огэ — Duration: 10 :04 Пашка Ширяев 391,925 views · 10 :04 КОШМАР НА НОВЫЙ ГОД?! Химия 10 класс Углубленный уровень Контрольные и — ЛитРес Рейтинг: 4,5 — 2 голоса В интернет-магазине ЛитРес можно купить книгу « Химия 10 класс Углубленный уровень Контрольные и проверочные работы к учебнику О С ГДЗ по математике 4 класс МИ Моро Часть 1, 2 — ГДЗ от Путина Похожие ГДЗ к проверочным работам по математике за 4 класс Моро МИ можно ГДЗ к контрольным работам по математике за 1-4 классы Волкова СИ можно скачать здесь Часть 1 Упражнения 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10 ; 11; 12; 13 ; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 23; 24; 25; 26; 27 Тексты для контрольных работ ГДЗ по русскому языку для 3 класса ВП Канакина Школа России Похожие ГДЗ к проверочным работам по русскому языку за 3 класс Канакина ВП можно скачать здесь ГДЗ к проверочным и контрольным работам по русскому Контрольные и проверочные работы по химии 10 класс габриелян zoo-kalugaru/load/link-683583php Контрольные и проверочные работы по химии 10 класс габриелян ответы , кофта для новорожденного спицами, прохождение игры alchemy classic Гдз ким еп химия10 классрабочая тетрадь | reitannost | Pinterest Гдз ким еп химия 10 класс рабочая тетрадь more on reitannost by Daphne Проверочные работы по математике 2 класс 21 века рудницкая юдачева Пояснения к фильтрации результатов Мы скрыли некоторые результаты, которые очень похожи на уже представленные выше (50) Показать скрытые результаты В ответ на официальный запрос мы удалили некоторые результаты (1) с этой страницы Вы можете ознакомиться с запросом на сайте LumenDatabaseorg В ответ на официальный запрос мы удалили некоторые результаты (1) с этой страницы Вы можете ознакомиться с запросом на сайте LumenDatabaseorg В ответ на жалобу, поданную в соответствии с Законом США «Об авторском праве в цифровую эпоху», мы удалили некоторые результаты (1) с этой страницы Вы можете ознакомиться с жалобой на сайте LumenDatabaseorg Вместе с ответы к химия контрольные и проверочные работы 10 класс часто ищут контрольные и проверочные работы по химии 10 класс габриелян ответы 2005 контрольные работы по химии 10 класс габриелян профильный уровень ответы к контрольным и проверочным работам по химии 10 класс контрольная работа по химии 10 класс 1 четверть контрольные работы по химии 10 класс габриелян профильный уровень ответы химия 10 класс контрольные и проверочные работы профильный уровень контрольные работы по химии 10 класс габриелян профильный уровень скачать контрольные и проверочные работы по химии 10 класс к учебнику габриелян Ссылки в нижнем колонтитуле Россия — Подробнее… Справка Отправить отзыв Конфиденциальность Условия Аккаунт Поиск Карты YouTube Play Новости Почта Контакты Диск Календарь Google+ Переводчик Фото Ещё Документы Blogger Hangouts Google Keep Подборки Другие сервисы Google
Яндекс Яндекс Найти Поиск Поиск Картинки Видео Карты Маркет Новости ТВ онлайн Музыка Переводчик Диск Почта Коллекции Все Ещё Дополнительная информация о запросе Показаны результаты для Нижнего Новгорода Москва 1 Габриелян О С Химия 10 класс : контрольные edu-libcom › …himiya-10-klass…rabotyi…himiya…klass… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте 10 класс : контрольные и проверочные работы к учебнику О С Габриеляна « Химия Содержание Предисловие 3 Тематические проверочные работы Введение Предмет органической химии 6 Вариант 1 6 Вариант 2 8 Вариант 3 10 Вариант 4 12 Вариант 5 14 Природный газ Алканы 15 Вариант 1 15 Читать ещё 10 класс : контрольные и проверочные работы к учебнику О С Габриеляна « Химия 10 класс Базовый уровень» / О, С Габриелян, П Н Березкин, А А Ушакова и др — 4-е изд, стереотип — М, 2011 Содержание Предисловие 3 Тематические проверочные работы Введение Предмет органической химии 6 Вариант 1 6 Вариант 2 8 Вариант 3 10 Вариант 4 12 Вариант 5 14 Природный газ Алканы 15 Вариант 1 15 Вариант 2 17 Вариант 3 19 Вариант 4 22 Вариант 5 24 Алкены Этилен 26 Вариант 1 26 Вариант 2 28 Вариант 3 30 Вариант 4 32 Вариант 5 34 Алкадиены Скрыть 2 Химия 10 класс Контрольные и проверочные работы allengorg › d/chem/chem186htm Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Учебное издание состоит из текстов контрольных и проверочных работ , соответствующих программе по химии для 10 класса ОС Габриеляна Содержание Предисловие 3 Тематические проверочные работы Введение Предмет органической химии 6 Вариант 1 6 Вариант 2 8 Вариант 3 10 Читать ещё Учебное издание состоит из текстов контрольных и проверочных работ , соответствующих программе по химии для 10 класса ОС Габриеляна Пособие предназначено для проведения текущего и итогового контроля по основным темам курса Формат: pdf (2015, 256с) Размер: 2,4 Мб Содержание Предисловие 3 Тематические проверочные работы Введение Предмет органической химии 6 Вариант 1 6 Вариант 2 8 Вариант 3 10 Вариант 4 12 Вариант 5 14 Природный газ Алканы 15 Вариант 1 15 Вариант 2 17 Вариант 3 19 Вариант 4 22 Вариант 5 24 Алкены Этилен 26 Вариант 1 26 Вариант 2 28 Вариант 3 30 Вариант 4 32 Вариант 5 34 Алкадиены Скрыть 3 Скачать бесплатно книги, учебники, решебники, ГДЗ mathsolutionru › book-list/chem/10 Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Книги, учебники, решебники, ГДЗ, тесты и контрольные работы с ответами по химии для 10 класса Книги и учебники Химия 10 класс Читать ещё Книги, учебники, решебники, ГДЗ, тесты и контрольные работы с ответами по химии для 10 класса Книги и учебники Химия 10 класс Поиск книг на MathSolutionru Найти Задачник по химии 10 класс — Кузнецова НВ, Левкин АН — 2011г Органическая химия Учебник для 10-11 классов — Цветков ЛА — 2012г Скрыть 4 Методическая разработка по химии ( 10 класс ) на тему nsportalru › Школа › Химия › …-proverochnye-raboty-k… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сайт – выбор пользователей Подробнее о сайте Тематические проверочные работы рассчитаны на академический час Проверочная работа 10 класс Введение Предмет органической химии Часть А Тестовые задания с выбором ответа и на установление соответствия Читать ещё Тематические проверочные работы рассчитаны на академический час, составлены в пяти вариантах, четыре из которых имеют одинаковый уровень сложности, а пятый вариант выходит за рамки базового уровня и п Проверочная работа 10 класс Введение Предмет органической химии I вариант Часть А Тестовые задания с выбором ответа и на установление соответствия 1 (3 балла) Элемент, который обязательно входит в состав органических соединений Скрыть 5 Химия 10 класс Контрольные и проверочные работы boomleru › контрольные…проверочные…химии-10-класс… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Контрольные и проверочные работы по химии 10 -11 класс Все контрольные работы состоят из двух частей и являются комбинированными Часть А каждой работы содержит тестовые задания с выбором одного правильного ответа и задания на установлениеИтоговая контрольная работа по органической Читать ещё Контрольные и проверочные работы по химии 10 -11 класс Настоящее пособие состоит из текстов проверочных и контрольных работ по курсу химии , изучаемому в 10 —11 классах Проверочные работы предназначены для текущего контроля Кроме того, они могут носить обучающий характер Все контрольные работы состоят из двух частей и являются комбинированными Часть А каждой работы содержит тестовые задания с выбором одного правильного ответа и задания на установлениеИтоговая контрольная работа по органической химии Скрыть 6 читать Контрольные работы Химия 10 класс Габриелян newgdzcom › …10…klass…kontrolnye-raboty-himiia-10… Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте ГДЗ 10 класс + ответы Категория: Учебники 10,11 класс Литургический обряд, в широком смысле этого понятия, не является чем бездушно закостеневшим ЧИТАТЬ ОНЛАЙН: Вы прочитали Контрольные работы Химия 10 класс Габриелян отличной Вам учебы! Читать ещё ГДЗ 10 класс + ответы ГДЗ 11 класс+ ответы 10 класс Категория: Учебники 10,11 класс Литургический обряд, в широком смысле этого понятия, не является чем бездушно закостеневшим ЧИТАТЬ ОНЛАЙН: Вы прочитали Контрольные работы Химия 10 класс Габриелян отличной Вам учебы! Скрыть 7 Контрольные работы по химии — 10 класс — Химия uchportalru › load/61-1-2-0-0-10-0 Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Контрольные работы по химии для учителей школ 10 класс Работа содержит задания А с выбором одного правильного ответа , задания В на соответствиеЗдесь необходимо выбрать формулу классаВ задании С решить задачу и записать уравнения реакций Целевая аудитория: для 10 класса Читать ещё Контрольные работы по химии для учителей школ 10 класс Работа содержит задания А с выбором одного правильного ответа , задания В на соответствиеЗдесь необходимо выбрать формулу классаВ задании С решить задачу и записать уравнения реакций Целевая аудитория: для 10 класса 11092013ChemTeach312335 Контрольная работа к уроку химии «Строение, классификация и химические реакции органических соединений» Контрольная работа была составлена на основе обязательного минимума содержания курса химии для 10 профильного класса Скрыть 8 Химия , 10 класс , контрольные и проверочные работы nasholcom › …himiya-10-klass-kontrolnie-i…raboti-k… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте 10 класс », переработанный в соответствии со ФГОС Учебное издание состоит из текстов контрольных и проверочных работ , соответствующих программе по химии для 10 класса О С Габриеляна Пособие предназначено для проведения текущего и итогового контроля по основным темам курса Примеры заданий Читать ещё 10 класс », переработанный в соответствии со ФГОС Учебное издание состоит из текстов контрольных и проверочных работ , соответствующих программе по химии для 10 класса О С Габриеляна Пособие предназначено для проведения текущего и итогового контроля по основным темам курса Примеры заданий Введение Предмет органической химии Вариант 1 ЧАСТЬ А Тестовые задания с выбором ответа и на установление соответствия 1 (3 балла)’ Элемент, который обязательно входит в состав органических соединений: А Кислород В Углерод Б Азот Скрыть 9 Ответы к Химия контрольные и проверочные работы 10 класс — смотрите картинки ЯндексКартинки › ответы к химия контрольные и проверочные работы Пожаловаться Информация о сайте Ещё картинки 10 Проверочные работы по химии 10 класс videourokinet › razrabotki/himiya…9/10-class Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Проверочные работы Контрольная работа для учащихся 10 класса , изучающих предмет на углубленном уровне Цель проверочной работы по теме «Предельные углеводороды» проведение мониторинга знаний учащихся 10 класса по данной теме Учащимся предлагается показать знания 10112017, Головко Читать ещё Проверочные работы Контрольная работа для учащихся 10 класса , изучающих предмет на углубленном уровне Работа составлена в формате ЕГЭ по химии 7 тестовых заданий — установление соответствия, выбор Цель проверочной работы по теме «Предельные углеводороды» проведение мониторинга знаний учащихся 10 класса по данной теме Учащимся предлагается показать знания 10112017, Головко Марина Николаевна Скрыть ГДЗ — Готовые домашние задания по химии за 10 класс alto-labru › shkola/gdz-po-himii-10-klass/ Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Конечно, даже пользуясь «ГДЗ по химии за 10 класс », придётся отдать некоторое время на выполнение поставленных заданий , однако это займёт намного меньше времени Контрольные и проверочные работы к учебнику Габриелян ОС 2015 Тесты по химии 10 класс к учебнику Габриеляна ОС Читать ещё Конечно, даже пользуясь «ГДЗ по химии за 10 класс », придётся отдать некоторое время на выполнение поставленных заданий , однако это займёт намного меньше времени и меньше травмирует мозг, ведь напряжённая мысленная деятельность – это всегда стресс Сегодня мы предлагаем вам воспользоваться наряду с печатной ещё и электронной версией « Ответов », все «ГДЗ по химии за 10 класс » можно скачать в pdf с нашего сайта И помните: изучение химии – в ваших интересах, ведь от общего итогового балла зависит отдыхать вам летом или готовиться к переэкзаменовке Контрольные и проверочные работы к учебнику Габриелян ОС 2015 Тесты по химии 10 класс к учебнику Габриеляна ОС Скрыть 10 класс :: ZUBRILANET | Химия zubrilanet › Химия › 10 класс Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Скачать бесплатно Химия 10 класс Контрольные и проверочные работы Базовый уровень Скачать бесплатно Тесты по химии 10 класс : к учебнику Габриеляна ОС » Химия Читать ещё Скачать бесплатно Химия 10 класс Контрольные и проверочные работы Базовый уровень Задачник по химии 10 класс Кузнецова НВ, Левкин АН 2011 Скачать бесплатно Задачник по химии Скачать бесплатно Тесты по химии 10 класс : к учебнику Габриеляна ОС » Химия 10 кл Базовый Химия 10 класс Углубленный уровень Габриелян ОС Скрыть Ответы @MailRu: Где можно скачать ответы к » контрольные и проверочные работы по химии 10 » otvetmailru › question/37284311 Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сайт – выбор пользователей Подробнее о сайте Все задания представлены в архивах (*rar) [ссылка заблокирована по решению администрации проекта] Химия 10 класс Контрольные работы в новом формате gdzklasscom › Химия › himiya-10-klass… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Контрольные работы в новом формате Добротин ДЮ, Снастина МГ Пособие содержит варианты проверочных работ для осуществления тематического и итогового контроля знаний по химии в 10 классе Читать ещё Контрольные работы в новом формате Добротин ДЮ, Снастина МГ Пособие содержит варианты проверочных работ для осуществления тематического и итогового контроля знаний по химии в 10 классе Задания , включенные в варианты контрольных работ , составлены в соответствии с типологией заданий , используемой в рамках государственной итоговой аттестации учащихся в новой форме — ГИА-9 Для удобства работы перед каждым тематическим блоком вариантов приведен план варианта и система оценивания заданий Все ГДЗ и Решебники по предметам Скрыть Химия 10 класс Базовый уровень Контрольные znaikaru › Школьная ярмарка › product/473097 Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Базовый уровень Контрольные и проверочные работы К учебнику О С Габриеляна Тип издания: Отдельное издание Тип обложки: Мягкая обложка Тираж: 3000 Произведение: Химия 10 класс Читать ещё Базовый уровень Контрольные и проверочные работы К учебнику О С Габриеляна Тип издания: Отдельное издание Тип обложки: Мягкая обложка Тираж: 3000 Произведение: Химия 10 класс Базовый уровень Контрольные и проверочные работы К учебнику О С Габриеляна 153 ₽ В магазин Магазин: Ozon закрыть Химия 10 класс Базовый уровень Контрольные и проверочные работы К учебнику О С Габриеляна 153 ₽ Продавец: Ozon Скрыть контрольные работы по химии 10 класс с ответами multiurokru › files/kontrol…raboty…khimii-10-klass… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте 10 класс Контрольная работа 1по теме «Предельные и непредельные углеводороды»1В какие реакции не 4Дополните фразу: « Вещества , имеющие одну и ту же эмпирическую формулу (обладающие одинаковым количественным и качественным составом), но разный порядок расположения атомов в Читать ещё 10 класс Контрольная работа 1по теме «Предельные и непредельные углеводороды»1В какие реакции не вступает метан? А) изомеризации;Б) присоединения;В) замещения;Г) горения;Д) правильного ответа нет 2Какие условия необходимы для начала реакции между метаном и хлором?А) охлаждение;Б 4Дополните фразу: « Вещества , имеющие одну и ту же эмпирическую формулу (обладающие одинаковым количественным и качественным составом), но разный порядок расположения атомов в молекуле ,те разное строение, а потому и разные свойства, называются: А) гомологами Б) изомерами В) радикалами Г) молекулами 5Дополните фразу: «В углеводородах реализуется …связь» Скрыть Контрольная работа Химия – Поможем написать! Курсовые работы Дипломные работы Рефераты Все работы абв-консультациирф › платные-услуги Не подходит по запросу Спам или мошенничество Мешает видеть результаты Информация о сайте реклама От 800р для Вуза! Контрольная работа Химия Контактная информация +7 (920) 158-01-26 круглосуточно 1 2 3 4 5 дальше Браузер Ускоряет загрузку файлов при медленном соединении 0+ Установить
Контрольна работа по химии 11 класс
Скачать контрольна работа по химии 11 класс doc
Контрольная работа№3 «Химическая реакция». 11класс. 1 вариант. 1.Дать характеристику реакции по всем известным вам признакам: 2.Рассчитать тепловой эффект химической реакции горения фосфора.
Сколько теплоты выделится при сгорании 3,1г фосфора? 3.Как изменится скорость реакции А+3В-2Спри повышении давления на систему в3 раза, При повышении температуры на 20С,если Y=3? 4.Как сместить равновесие системы вправо? С+2Н2=СН4+Q. Контрольная работа №2 (11 класс). СТРОЕНИЕ ВЕЩЕСТВА. Вариант 2. ЧАСТЬ А. Тестовые задания с выбором ответа.
1. (2 балла). Формула вещества с ионной связью: АНCl. Б. KBr. Контрольные и практические работы. Дата: 23 мая в , Обновлено 6 ноября в Химия. 7 класс. 8 класс. 9 класс. Практычная работа 1. 10 класс.
Контрольная работа «Химическая связь и строение вещества». Контрольная работа «Металлы». Контрольная работа «Неметаллы». Кантрольная работа №2 «Металы» (бел. мова). Контрольная работа №4 «Металлы». 11 класс. Кантрольная работа па тэме “Вуглевадароды” (бел. мова). Контрольная работа «Спирты.Фенолы». Контрольная работа по теме: «Углеводы». Брошюра «Контрольные работы и прове. Тесты по классам Итоговые тесты по классам Результаты: Список тестов: Химия й класс Всего тестов: 37 Онлайн тесты по химии, бесплатно и без регистрации.
Подготовка к контрольным, экзаменам и ЕГЭ, поиск репетитора по всем предметам. 11 класс. Тесты по химии с ответами – твой верный помощник при подготовке к ЕГЭ. Химия – это сложная и интересная наука, изучение которой открывает перед учениками двери в микромир, со сложными процессами и взаимодействиями. Понимание химических процессов позволяет по-другому взглянуть на жизнь вокруг нас, и найти ответы на самые сложные вопросы, даже такие, откуда взялась жизнь на нашей планете.
Итоговая контрольная работа по химии, 11 класс. Контрольная работа состоит из 10 вопросов. Работа представлена в 2 вариантах, с критериями ответа.
в Гамалицкая Елена 0. Задачи для отработки задания 27 из ЕГЭ по химии года (расчет массовой доли растворенного вещества в растворе). Номер варианта — на эту цифру заканчиваются номера задач в варианте. Пример: Вариант 1 — №1, 11, 21, 31, 41 и т.п. в Светлана Винокурова 0. Опубликовано в группе «Материалы для подготовки к ЕГЭ по химии». 4. 11 класс», переработанный в соответствии со ФГОС. Учебное издание состоит из текстов контрольных и проверочных работ, соответствующих программе по химии для 11 класса О.С.
Габриеляна. Пособие предназначено для проведения текущего и итогового контроля по основным темам курса. Формат: pdf (, с.) Размер: 2,2 Мб.
Химия 11 класс — контрольные и проверочные работы к учебнику О. С. Габриеляна — состоит из текстов контрольных и проверочных работ, соответствующих программе по химии для 11 класса О. С. Габриелян — ОТВЕТЫ — ХИМИЯ 11 класс — КОНТРОЛЬНЫЕ И ПРОВЕРОЧНЫЕ РАБОТЫ — состоит из текстов контрольных и проверочных работ, соответствующих программе по химии для 11 класса О.
С. Габриеляна. Онлайн решебник контрольные и проверочные работы по Химии для 11 класса Габриелян О.С., Березкин П.Н., Ушакова А.А., гдз и ответы к домашнему заданию. ГДЗ к учебнику по химии за 11 класс Габриелян О.С. (базовый уровень) можно скачать здесь. ГДЗ к рабочей тетради по химии за 11 класс Габриелян О.С. (базовый уровень) можно скачать здесь. ГДЗ к тетради для оценки качества знаний по химии за 11 класс Габриелян О.С.
(базовый уровень) можно скачать здесь. ГДЗ к учебнику по химии 11 класс Габриелян, Лысова (углубленный уровень) можно скачать здесь. ГДЗ к учебнику по химии 11 класс Габриелян, Остр. Контрольная работа по химии (11 класс). ХИМИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ. Вариант 1. ЧАСТЬ А. Тестовые задания с выбором ответа и на соотнесение. 1. (2 балла). Характеристика реакции, уравнение которой 4Fe +6h3O +3O2 = 4Fe(OH)3: А. Соединения, ОВР, обратимая. Б.
Замещения, ОВР, необратимая. В. Соединения, ОВР, необратимая. Г. Обмена, не ОВР, необратимая. 2.(2 балла). Какая масса угля вступает в реакцию, термохимическое уравнение которой С + О2 = СО2 + +кДж, если при этом выделяется кДж теплоты? 3. (2 балла).Характеристика реакции, уравнение которой AlCl3. СН3 – СН2 – СН2 – СН3 СН3 – СН – СН3: СН3. А.
doc, doc, PDF, djvuПохожее:
ГДЗ по химии предметная база. ГДЗ по химии. Мастерская по химии и ГДЗ им
Решебник по химии для 8 класса Габриелян представляет собой совокупность готовых домашних заданий, включающих решенные задачи, рассчитанные уравнения реакции, взятые из учебного пособия Габриелян О.С., которое является классической основой для изучения химии в 8-х классах средней русской школы. школы.
Решебник по химии 8 класс Габриелян О.С. 2013-2019
Задачи и уравнения реакций по курсу химии — непростые практические задачи, которые не всем школьникам задают с первого раза.Особые трудности могут возникнуть у восьмиклассников при подготовке домашнего задания: в 8-м классе ученики задают достаточно большой объем работы по дому, что не позволяет терять много времени на подготовку каждого предмета.
На нашем сайте ГДЗ предлагает школьникам по химии для 8 класса Габриеляна, которые позволяют ученикам:
- качественно выполнять домашние задания;
- понимать механизмы решения проблем;
- закрепить теоретический материал изученного в классе;
- подготовиться к контролю и экзаменам по предмету.
На основе готовых ответов и решений родители могут проверить успеваемость своих детей по химии и помочь им в выполнении домашних заданий.
Наш ресурс имеет комплексное преимущество:
- нужный учебник можно легко найти через поисковую строку;
- нажав на номер задачи в таблице, можно сразу перейти к онлайн-ответу;
- Сайт доступен не только на компьютерах — есть актуальная версия для планшетов и телефонов.
Мы следим за обновлениями базы решебников и стремимся к тому, чтобы несколько онлайн-ответов приходилось на одно задание.
Ответы Учебник ГДЗ по химии для 8 класса Габриелян
В настоящее время программа общеобразовательных школ России составлена на основе Учебника Габилян ОС, выпущенного издательством «Капля» в 2013 году.
Учебник состоит из вводной части (6 абзацев) и 5 основных глав, в которых рассматриваются такие важные темы, как:
- Строение атома и атомная связь химических элементов;
- Простые вещества, их свойства;
- Смеси веществ и растворов;
- Реакции ионного обмена;
- Редокс-процессы.
В составе учебника представлены два химических мастерских (лабораторные работы). Все разделы учебника снабжены практическими вопросами, заданиями, упражнениями, позволяющими эффективно усвоить теорию предмета.
Изображения учебников приведены на страницах сайта исключительно в качестве иллюстративного материала (ст. 1274 ч. 1 части четвертой Гражданского кодекса Российской Федерации)
- Химия 8 класс. Задание. Кузнецова, Левкин Вентана График
- Химия 8 класс.ФГОС Габриелян Падение
- Сборник заданий и упражнений по химии 8 класс Хомченко новая волна
- Химия 8 класс. ГЭФ Рудзитис, Фельдман Образование
- Химия 9 класс. Задание. Кузнецова, Левкин Вентана График
- Химия 9 класс. GEF Gabrielyan Drop
- Сборник заданий и упражнений по химии 9 класс. Хомченко новая волна
- Химия 9 класс. GEF Rudzitis, Feldman Education
- Химия 10 класс. Габриелян. Дроп
- Химия 10 класс.Сборник заданий и упражнений по химии для средней школы
- Химия 10 класс. Рудзитис Г.Е., Фельдман Ф.Г. М .: Просвещение
- ГДЗ по химии 11 класс Габриелян О.С.
- Химия 11 класс цветов Л.А. М .: Humanit. Издательский центр Владос
- Химия 11 класс Габриелян О.С., Лысова Г.Г. М .: Капля
- Химия 11 класс Габриелян О.С. М .: Капля
- Химия 11 класс. Сборник заданий и упражнений по химии для средней школы Хомченко И.Г.М .: Новая Волна
- Химия 11 класс Рудзитис Г.Е., Фельдман Ф.Г. М .: Просвещение
- Химия 11. Дидактические материалы по химии Радецкий А.М., Горшкова В.П., Кругликова Л.Н. М .: Просвещение
- Контрольно-поверочные работы по химии 8. ГЭФ Габриелян, Краснова Дрофа
- Контрольно-поверочные работы по химии 9. ГЭФ Габриелян, Краснова Дрофа
- Трохегубова Вако
- Приборы (КИМ) по химии 8 класс. .ФГОС Корощенко экзамен
- Материалы (КИМ) по химии 9 класс. ФГОС Стрельникова Вако.
Рабочие тетради
- Рабочая тетрадь по химии 8 класс Еремин, Капля Дроздов
- Габриелян, Сладков Дрофа
- Тетрадь для оценки качества знаний по химии 8. ГЭФ Габриелян, Моцова Дрофа
- Рабочая тетрадь по химии 8. ГЭФ Габрушева Просвещение
- Тетрадь-тренажер по химии 8 класс. ГЭФ Гара Просветление
- Тетрадь по химии 8 класс.ФГОС Бобылева, Бирюлин Образование
- Рабочая тетрадь по химии 8 класс. Экзамен GEF
- Рабочая тетрадь по химии 8 класс. Экзамен GEF
- Габриелян, Сладков Дрофа
- Тетрадь для оценки качества знаний по химии 9 класс. ФГОС Габриелян, Моцова Дрофа
- Рабочая тетрадь по химии 9 класс. ФГОС Габрушева Просветление
- Тетрадь-тренажер по химии 9 класс. ФГОС Гара Просветление
- Контрольная тетрадь по химии 9 класс. ФГОС Бобылева, Бирюлин Просвещение
- Рабочая тетрадь по химии 9 класс.ФГОС Боровский. К учебнику Рудзитис Экзамен
- Рабочая тетрадь по химии 9 класс. Ф.Э.Ф. Микитюк. К учебнику Габриелян. Экзамен
- Еремин, Дроздов Капля
- Рабочая тетрадь по химии 10 класс Габриелян, Сладков Дрофа
- Тетрадь для оценки качества знаний по химии 10 класс Габриелян, Моцова Дрофа
- Рабочая тетрадь по химии 11 класс Габриелян, Сладков 11 класс Дрофа Химия 10-й класс. Углеводороды. Гос Боровский экзамен
Мастерская по химии и ГДЗ им.
- Химия и школьники, и учителя признают трудными для понимания и усвоения знаний науки.Недаром ее изучение начинается одним из самых последних — курс химии в школах читается только в восьмом классе. Однако это одна из самых востребованных дисциплин как объект выбора на ОГЭ и ЕГЭ, поскольку результаты экзаменов необходимы для поступления в вузы и колледжи различных направлений — медицинских, биологических, агрономических и других. Своевременно начав работу по дисциплине с использованием качественных учебных пособий и решебников к ним, студенты смогут хорошо подготовиться и показать высокий результат, текущий и итоговый.
- Чтобы все шансы были на стороне школьников, многие специалисты не только не отрицают, но даже рекомендуют использовать GDZ в разработке. Такая подготовка считается эффективной и действенной в связи с тем, что:
— Позволяет выбрать оптимальный набор учебной литературы, исходя из собственных целей и задач. Они могут быть разнообразными — от простого повышения успеваемости по химии до участия и победы в предметных ответах и соревнований, проводимых на школьных и внешкольных площадках, в том числе международных.На Международном Менделеевском турнире российские школьники часто занимают высокие призовые места, побеждают;
— дает возможность самостоятельно планировать время и регулярность работы, ее темп;
— Помогает запомнить принцип правильной записи ответа. Часто грамотно полученный вывод, решение задачи фиксируется неверно. Как следствие — снижение баллов на ЕГЭ, ПРД, диагностике и контроле и даже потеря победы на олимпиаде. Постоянно соблюдая порядок правильного отображения результата, школьники автоматически запоминают его и не допускают досадных ошибок. - Среди актуальных сборников по дисциплинам не только учебники, но и эффективные и интересные мастер-классы по химии. Среди самых популярных и популярных:
— рабочие тетради по тематике;
— тестовые материалы, востребованные в первую очередь у выпускников, так как их вопросы максимально приближены к тем, что предлагается в рамках итоговых тестов;
— органы управления и поверки;
— дидактических материалов по химии;
— Кима за успешное обучение;
— Задачи и сборники упражнений по дисциплине.
Некоторые из этих сборников носят универсальный характер, другие — особой направленности, рассчитаны как практическое пособие для конкретного теоретического учебника. Авторы, чьи мастерские пользуются наибольшей популярностью у студентов и учителей химии — Хомченко, Кузнецова, Габриелян, Флауэрс, Рудзитис, Радецкий, Трохегубова, Стрельников.
Химия — довольно увлекательная и обширная наука. Именно она помогла людям научиться добывать разные материалы и превращать одно вещество в совершенно другое.Он смог использовать дары природы, применив их в современной индустрии, научил нас химии. И яркий тому пример — производство различных лекарств, которые постоянно спасают жизни огромного количества людей.
А в 8-м классе школьникам предстоит познакомиться с этим увлекательным предметом и подготовить прочную базу, на которой знания будут строиться в будущем. Верным помощником и надежным товарищем в этом вопросе для восьмиклассников станет О.С. Габриелян.Заслуженный педагог и специалист по своему делу, в 8 классе написал решебник в школьный учебник.
Сборник ГДЗ является составной частью учебно-методического комплекса по химии, разработанного для учащихся общеобразовательной школы. Готовые ответы призваны помочь восьмикласснику разобраться со сложными терминами и понятиями, ответить на все вопросы из сорока пяти абзацев и научить правильно составить лабораторную и практическую работу.
на первом ГДЗ по химии за 8 класс Габриелян Дайте основные химические понятия.А с первой главы начнется изучение атомов всех химических элементов. Далее пойдут темы об обычных веществах и о соединениях химических элементов. Четвертая глава расскажет об изменениях, происходящих с некоторыми веществами. И самая обширная последняя глава включает информацию о растворении, растворах и процессах ионного обмена и реакций окислительных реакций.
В сборник включены и готовые ответы авторов к химическим цехам №1 и 2.Первый представляет собой алгоритмы решения практических задач, в основе которых лежат простейшие операции с веществом. А именно, школьникам предстоит наблюдать за изменениями, происходящими с горящими свечами, им предстоит проанализировать свойства почвы и воды. Выявить признаки химических реакций и рассчитать массовую долю сахара в растворе также предстоит восьмиклассникам при заполнении первого цеха.
Второй семинар посвящен свойствам электролитов.Следовательно, его работа будет заключаться в определении ионной реакции; реакции между растворами электролитов; свойств кислот, оснований, оксидов и солей, а также потребуется для решения экспериментальных задач. В конце пособия представлены ответы на лабораторные опыты.
ГДЗ К. рабочая тетрадь по химии за 8 класс Габриелян О.С. Вы можете скачать.
ГДЗ к тетради для оценки качества знаний по химии за 8 класс Габриелян О.С. Вы можете скачать.
ГДЗ для проверки и самостоятельной работы по химии для 8 класса Павлова Н.С. Вы можете скачать.
Почему поведенческая экономика имеет значение для глобальной продовольственной политики
По мере того как развитые страны борются с растущими показателями ожирения, усилия политиков не увенчались успехом. Традиционные подходы относились к потребителям пищевых продуктов так, как если бы они принимали осознанные и просчитанные решения в отношении пищевых продуктов, что привело к политике, которая предоставляет более подробную информацию о здоровье, ценовые стимулы и прямые запреты.Результаты не оправдали ожиданий и часто вызывали значительную негативную реакцию в процессе. Альтернативные подходы, признающие пассивный характер пищевых решений, в последнее время набирают обороты. Эти подходы, основанные на поведенческой экономике, основаны на незначительных изменениях в среде выбора продуктов питания. Отличительной чертой этих «подталкиваний» является относительно большое влияние на выбор в изменившейся среде, относительно низкие затраты и незначительное сопротивление потребителей. В этом документе мы рассматриваем соответствующую литературу в развитых странах и документируем систематические применения политики.Одной из ключевых тем была важность таких вмешательств в продовольственной среде, затрагивающей бедных и испытывающих нехватку продовольствия. Это происходит по двум разным причинам: во-первых, отсутствие продовольственной безопасности подвержено наибольшему риску ожирения; во-вторых, отсутствие продовольственной безопасности, скорее всего, будет восприимчиво к выбору продуктов питания. По этим причинам подталкивание может иметь важное значение в условиях развивающихся стран. Поскольку ожирение растет во многих развивающихся странах, уроки, извлеченные в развитых странах, могут быть непосредственно применимы.В качестве альтернативы, аналогичные принципы могут быть полезны для обеспечения надлежащего питания среди лиц, не имеющих продовольственной безопасности, в качестве средства предотвращения недоедания или других острых заболеваний, связанных с питанием. Мы предлагаем некоторые обсуждения того, как могут выглядеть эти приложения, а также исследования, необходимые для эффективного использования поведенческого выбора на этом новом фронте.
Рисунки — загружены Гнелом Габриеляном Автор контентаВсе рисунки в этой области были загружены Гнелом Габриеляном
Контент может быть защищен авторскими правами.
Управляемая Erg программа транскрипции контролирует лимфопоэз В-клеток
Erg необходим для развития В-клетокОсновываясь на предшествующей работе по определению роли фактора транскрипции Erg в регуляции гемопоэтических стволовых клеток (HSC) 17 и мегакариоцит-эритроидная спецификация 18 , мы стремились определить, играет ли Erg роль в других гемопоэтических клонах. Экспрессия Erg в гемопоэзе взрослых была сначала исследована на мышах, несущих Erg tm1a (KOMP) wtsi нокаутированный первый репортерный аллель ( Erg KI ) (рис.1а). В соответствии с известной ролью Erg в гематопоэзе 17,18,19,20,21 , значительная экспрессия LacZ , управляемая эндогенным промотором Erg , наблюдалась в HSC и мультипотенциальных клетках-предшественниках, а также в популяциях гранулоцитов-макрофагов и мегакариоцитов-эритроидных предшественников со снижающейся активностью, сопровождающей созревание эритроидов (рис. 1b с определениями исследованных клеток, приведенными в дополнительной таблице 1, и репрезентативные графики проточной цитометрии на дополнительном рис.1). В других линиях транскрипция из локуса Erg была очевидна в CLP, во всех лимфоидных предшественниках лимфоидных клеток и лимфоидных предшественниках, а также в коммитированных клетках pre-proB, proB и preB и дважды отрицательных тимусных T- субпопуляции лимфоидных клеток со снижением транскрипции с более поздним созреванием B- и T-клеток (рис. 1b, c). Мы подтвердили эти данные с помощью анализа РНК-секвенирования (RNA-seq), который показал значительную долю РНК Erg в клетках pre-proB, proB и preB (рис. 1d).Эта подробная характеристика экспрессии Erg повысила вероятность того, что Erg играет специфичную для стадии функцию на ранних стадиях развития лимфоидных клонов.
Фиг. 1: Экспрессия и целевое нарушение Erg в лимфопоэзе.a Дикий тип ( Erg) , Erg tm1a (KOMP) wtsi lacZ reporter ( Erg KI ) Erg6 fl. аллели с удаленными рекомбиназой Cre ( Erg Δ ) с экзонами, сайтами распознавания рекомбиназ Cre (loxP) и Flp (frt).IRES, внутренний сайт входа в рибосомы; Neo, кассета с устойчивостью к неомицину. b Erg транскрипционная активность за счет экспрессии lacZ в Erg KI костном мозге (BM) и популяциях клеток тимуса (см. «Методы» и дополнительный рисунок 1, дополнительная таблица 1). Среднее значение отношения интенсивности флуоресценции (MFI) ± стандартное отклонение для биологически независимых образцов Erg KI ( n = 4) и C57BL / 6 ( n = 4). P adj <0,028 по двустороннему непарному тесту Стьюдента t , скорректированному с использованием модификации Холма для множественного тестирования для каждой популяции, кроме BM Ter119 + и NK1.1 + , и DP тимуса, CD4 + CD8 — и CD8 + CD4 — популяции ( P прил. > 0,05). c Типичные графики проточной цитометрии: BM pre – proB (синий), proB (зеленый), preB (оранжевый) и контроль дикого типа (черный) B220 + IgM — IgD — (слева) с lacZ MFI (справа). d Экспрессия Erg с помощью RNA-seq (среднее ± стандартное отклонение, количество фрагментов на килобазу транскрипта на миллион отображенных считываний, FPKM) в Erg fl / fl pre-proB, proB и preB клетках ( n = 2 биологически независимых образца) e Erg RNA-seq (FPKM) в Erg fl / fl и Rag1Cre T / + ; ErgΔ11 клеток pre – proB ( n = 2 биологически независимых образца; * двустороннее скорректированное значение edgeR P для множественных сравнений = 1.41e − 5, дополнительные данные 1) и Erg locus RNA-seq в Erg fl / fl (WT) и Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ (Erg KO, розовая подсветка отсутствует экспрессия) в клетках pre – proB, h4K4me3 и h4k27ac ChIP-seq в клетках proB дикого типа и доступность хроматина (ATAC-seq, синий). f Erg fl / fl ( n = 4) и Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ( n = 7) биологически независимые образцы: B220 + B-клетки, Gr1 + Mac1 + миелоидные клетки и CD3 + Т-клеточный анализ крови , среднее ± стандартное отклонение; * P = 6.6e − 8 по двустороннему непарному тесту Стьюдента t (вверху слева). B-лимфоидные популяции в Erg fl / fl ( n = 9) и Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ( ) биологически независимые образцы: BM как отношение количества клеток к Erg fl / fl (среднее ± стандартное отклонение, внизу слева, см. дополнительную таблицу 1). * P прил. = 3.5e − 6 (B220 + ), 3.5e − 3 (B220 + CD19 — ), 4.9e − 10 (B220 + CD19 + ), 3.0e − 10 (IgM + IgD + ), 3,5e − 3 (IgM — IgD — ), 1,7e − 2 (pre – proB), 4,0e − 2 (proB), 1,7e − 2 (preB) по формуле Стьюдента. хвостовой непарный t тест исправлен с использованием модификации Холма для многократного тестирования. Типичные графики проточной цитометрии (справа) с указанием среднего процента жизнеспособных клеток. Исходные данные представлены в файле исходных данных.
Чтобы определить, играет ли Erg роль в лимфоидном развитии, мышей, несущих floxed аллели Erg ( Erg fl / fl , рис. 1a), скрещивали с трансгенными мышами Rag1Cre , эффективно подвергнутыми удалению. аллели в CLPs и T- и B-коммитированных клетках-предшественниках 22 , но имеют нормальное лимфоидное развитие (Supplementary Fig. 2a). Получился Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ Мыши специфически лишены Erg на протяжении всего лимфопоэза (рис.1e , дополнительный рис. 2b). В то время как количество эритроцитов, тромбоцитов и других лейкоцитов было нормальным, Rag1Cre T / + ; Мыши Erg Δ / Δ показали дефицит циркулирующих лимфоцитов (дополнительная таблица 2). Это было связано с конкретным отсутствием В-клеток; количество циркулирующих Т-клеток и предшественников тимуса не уменьшалось (фиг. 1f, , , дополнительная фиг. 2c).
В-клетки образуются из клеток-предшественников костного мозга, которые проходят регулируемые стадии развития.В-лимфоидное развитие было заметно нарушено в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ мышей с proB, preB, незрелыми B и зрелыми рециркулирующими B-клетками (фракции Харди C-F, определенные в дополнительной таблице 1) заметно уменьшились в количестве или практически отсутствуют (рис. 1f). Блок развития B-лимфоида был четко очевиден на стадии pre-proB (фракция Hardy A-to-B) с избыточным количеством этих клеток, присутствующих в костном мозге.
Erg дефицит возмущает V H -to-DJ H рекомбинацияДля дальнейшей характеристики онтогенетического блока линии B в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ мышей, клетки костного мозга B220 + исследовали на предмет соматической рекомбинации Igh .В отличие от клеток из контроля Erg fl / fl мышей, B220 + клеток из Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ мыши не претерпели значительной реаранжировки гена тяжелой цепи иммуноглобулина V H -to-DJ H , хотя рекомбинация D H -to-J H была относительно сохранена (фиг. . 2а).
Рис. 2: Локус тяжелой цепи иммуноглобулина у мышей Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ мышей.a Геномная ПЦР с использованием вырожденных праймеров (приблизительные местоположения указаны красными стрелками) к локусу Igh V H J558, V H 7183, V H Q52 сегментов для обнаружения V H to DJ H (верхняя панель) и D H — J H (средняя панель) рекомбинация с элементами управления загрузкой Mu0 (нижняя панель) в клетках B220 + BM. Представитель трех независимых экспериментов. b Внутрихромосомное расстояние между дистальным V H J558 и проксимальным V H 7183 V H семей путем флуоресцентной гибридизации in situ с ( n = 129) Igh аллелей из Erg Erg / fl и Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ клетки proB и клетки pre – proB, соответственно. P по двустороннему непарному тесту Стьюдента t . c Дифференциальные дальнодействующие взаимодействия хроматина, идентифицированные с помощью высокопроизводительного анализа конформации хроматина (in situ Hi-C) локуса Igh между клетками C57BL6 (дикого типа) proB и Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ pre-proB клеток с показателями взаимодействий в локусе Igh . Снижение дальнодействующих взаимодействий в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ В-клеточных предшественниках показано синими дугами.Связывание Erg посредством ChIP (черные полосы) через локус тяжелой цепи (розовая заливка), как указано. Указано расположение 3′-регуляторной области (3’RR, красные столбцы), энхансера iEμ (Eμ, фиолетовая полоса) и PAIR доменов (зеленые столбцы). d Схематическое изображение энхансера iEμ с делецией ядра 220 п.н. cEμ Δ и делецией μA Δ (вверху). Показатели периферической крови на B220 + , B220 + CD19 + и IgM + IgD + клеток в cEμ Δ / + ( n = 8), cEμ Δ / 90 Δ n = 3) и мкА Δ / Δ ( n = 7) мышей (внизу).* P adj значение 2.6e − 5 (B220 + ), 1.8e − 5 (B220 + CD19 + ) и 9.0e − 6 (IgM + IgD + ) по Двусторонний непарный тест Стьюдента t , сравнивающий cEμ Δ / Δ с контрольными cEμ Δ / + с поправкой Бенджамини Хохберга для множественного тестирования. Исходные данные представлены в файле исходных данных.
Далее мы более подробно исследовали аномалии, лежащие в основе рекомбинации Igh .Сначала мы провели флуоресцентную гибридизацию in situ (FISH) в локусе Igh , чтобы измерить внутрихромосомное расстояние между дистальными генами семейства V H J558 и проксимальным V H 7183 V H в качестве специфичного для клеточной стадии сокращения. локуса Igh важен для эффективной рекомбинации V (D) J 23 . Это показало, что pre-proB клетки из Rag1Cre T / + ; Мыши Erg Δ / Δ имели меньшее сокращение локуса по сравнению с Erg fl / fl в контроле (рис.2б). Чтобы оценить, присутствуют ли также другие структурные пертурбации в локусе Igh , был выполнен высокопроизводительный захват конформации хроматина (in situ Hi-C). Мы выполнили дифференциальный анализ данных и выявили снижение дальнодействующих взаимодействий по локусу Igh в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ pre – proB клетки по сравнению с Erg fl / fl и контролями C57BL / 6 (рис.2в). Поскольку эти результаты также наблюдались в Pax5 дефицитных клетках 13,23 , что отражает прямую роль Pax5 в координации структуры локуса Igh 14 , мы картировали сайты связывания Erg в Igh по ChIP-seq. В отличие от четко определенного связывания Pax5 с Pax5- и CTCF-ассоциированными межгенными областями (PAIR-доменами) 14,16 , связывание Erg с семействами V H не было идентифицировано по локусу (рис.2c, дополнительный рис. 3a). Таким образом, структурная роль Erg в поддержании множественных дальнодействующих взаимодействий и рекомбинации V H с DJ H в нормальных клетках маловероятна и не может объяснить их отсутствие в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ pre – proB клетки. Анализ доступности локуса Igh с помощью ATAC-seq не выявил каких-либо существенных различий между Erg-дефицитными pre-proB, proB и preB клетками и контрольными клетками (дополнительный рис.3a), предполагая, что потеря доступности локуса за счет регуляции хроматина 24 или периферического позиционирования ядра с подавлением ламино-ассоциированного домена 25 не была механизмами, которые могли бы адекватно объяснить уменьшение сокращения локуса Igh , уменьшение дальнодействующих взаимодействий и потеря рекомбинации V H с DJ H в отсутствие Erg .
Потенциальная роль семейства транскрипционных факторов ETS в регуляции перестройки гена иммуноглобулина была предложена в результате экспериментов по изучению энхансера iEμ: комплексного цис-активирующего элемента , расположенного в интронной области между участком присоединения Igh (J H ) и константная область (Cμ), участвующие в эффективной рекомбинации V H с DJ H и транскрипции цепи Igh 26 .Предполагается, что энхансер iEμ зарождается в трехпетлевом домене на 3′-конце Igh , взаимодействуя с областью V H , чтобы сопоставлять 5′- и 3′-концы локуса тяжелой цепи 27 . Erg и его ближайший родственник член семейства ETS, Fli1, как было показано, связываются с элементом μA и трансактивируют iEμ совместно с фактором транскрипции bHLH in vitro 28 . Поэтому мы стремились определить, может ли отсутствие Erg и связывания Erg, в частности, с сайтом μA iEμ, объяснять потерю рекомбинации V H с DJ H , наблюдаемой в Rag1Cre T / +. ; Erg Δ / Δ мышей in vivo.В то время как ChIP-PCR продемонстрировала связывание Erg с энхансером iEμ, содержащим элемент μA (дополнительный рис. 3b), мыши, у которых была удалена область μA (μA Δ / Δ ), сохранили количество циркулирующих зрелых В-клеток по сравнению с cEμ . Δ / + контролирует (рис. 2d) и интактную рекомбинацию V H -to-DJ H (дополнительный рис. 3c). Это было в отличие от мышей cEμ Δ / Δ , у которых был удален основной элемент iEμ из 220 п.н., у которых в периферической крови наблюдалось заметное снижение циркулирующих зрелых В-клеток IgM + IgD + . сохраняя предыдущие модели 29 (рис.2г). Важно отметить, что ChIP-seq не демонстрировал связывания Erg с другими участками энхансера iEμ в клетках μA Δ / Δ proB (дополнительный рис. 3d). Вместе эти данные показывают, что хотя Erg может связываться с областью μA iEμ in vivo, делеция этой области не приводит к значительным нарушениям развития B-лимфоида. Поэтому маловероятно, что связывание Erg с μA элементом iEμ могло бы объяснить потерю рекомбинации V H с DJ H , в частности, или Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ фенотип в целом.
Реаранжированный аллель
IgH обеспечивает Erg -дефицитный B-лимфопоэзУчитывая потерю рекомбинации V H -к-DJ H , связанную со структурным нарушением локуса Igh в дефицитном ErgB клеток, мы стремились восполнить потерю образования функционального транскрипта Igh μ и тем самым определить, была ли неспособность сформировать комплекс пре-BCR основной причиной онтогенетического блока в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ мыши 30 .Комплементация с функционально перестроенным аллелем Igh в моделях дефектной рекомбинации V H с DJ H , такой как делеция Rag1, Rag2 или компонентов ДНК-зависимой протеинкиназы (ДНК-PK), которые опосредуют Рекомбинация V H с DJ H может преодолеть блок развития до BCR 31,32,33,34 .
IgH Vh20tar нокаут-аллель, который экспрессирует продуктивные транскрипты Igh HEL под эндогенной регуляцией локуса Igh . предшественники, но будут подвергаться соответствующей стадии экспрессии перестроенной цепи Igh HEL ( Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + ).Присутствие аллеля IgH Vh20tar позволило развиваться В-клеткам в отсутствие Erg . Костный мозг Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + мышей содержали значительное количество B220 + IgM + B-клеток и, в частности, CD25 + CD19 + IgM — preB-клеток, популяция совпадала с успешным pre-BCR пласт 35 , которые практически отсутствовали в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ мышей (рис.3а). Однако спасенные preB-клетки были в меньшем количестве по сравнению с Erg fl / fl , Erg fl / fl ; IgH Vh20tar / + и Rag1Cre T / + контроль. Вероятно, это было связано с ограничением клонального репертуара, разрешенного аллелем IgH Vh20tar в качестве преобладающего клона Igh (фиг. 3c).
Рис. 3: Реаранжированный аллель Igh разрешает В-лимфоидное развитие в отсутствие Erg.a Репрезентативные графики проточной цитометрии популяций BMB-лимфоидов ( n = 9 Erg fl / fl , n = 8 Erg fl / fl 902 Vh20tar / + , n = 7 Rag1Cre T / + , n = 8 Rag1Cre T / + 90Δ11 Erg , n = 8 Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + ( биологически независимых клеток) с указанным средним процентным содержанием биологически независимых клеток) Профиль B220 / IgM из всего BM, профиль CD25 / CD19 из B220 + IgM — клеток BM. Δ P adj = 2,1e − 9 (B220 + IgM + ) и 3,5e − 4 (B220 + IgM — CD25 + CD19 + в сравнении) Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ от до Erg fl / fl ; * P adj = 3.1e − 3 (B220 + IgM + ) и 3.3e − 2 (B220 + IgM — CD25 + CD19 + ) Rag1Cre Т / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + до Rag1Cre T / + ; Эрг Δ / Δ . b Доли жизнеспособных популяций В-лимфоидов селезенки (среднее ± стандартное отклонение; n = 14 Erg fl / fl , n = 10 Rag1Cre Erg + Δ / Δ , n = 9 Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH биологические образцы) Δ P прил. = 2.1e − 11 (B220 + ), 5.6e − 11 (Fol), 3.3e − 5 (MZ) при сравнении Erg fl / fl с Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; * P adj = 2.1e − 10 (B220 + ), 3.2e − 8 (Fol), 3.2e − 6 (MZ) при сравнении Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ от до Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + по двустороннему непарному тесту Стьюдента t , скорректированному с использованием модификации Холма для множественного тестирования.Фолликулярная, маргинальная зона MZ (см. Дополнительный рисунок 1, дополнительную таблицу 1). c ПЦР геномной ДНК из спленоцитов B220 + для Erg (верхняя панель; fl, floxed аллель, Δ, cre-удаленный аллель), V H -to-DJ H рекомбинация V H J558, V H 7183, V H семейства Q52 (вторая панель), V H аллель 10tar (третья панель) и рекомбинация легкой цепи V κ (нижняя панель).Представитель трех независимых экспериментов. d Пролиферация с помощью анализа клеточных следов фиолетового дикого типа (C57BL / 6), Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + , Rag1Cre + / + ; Erg fl / fl и Rag1Cre T / + B220 + спленоцитов, стимулированных анти-IgM, CD40L + IL4 + IL5 (T-клеточно-зависимый) или LPS (T-клеточный -независимая) стимуляция.Средний процент жизнеспособных клеток ± стандартное отклонение для каждого показанного деления клеток. Никаких существенных различий между генотипами не наблюдалось ( P > 0,90, двусторонний дисперсионный анализ). и Типичные графики проточной цитометрии, показывающие дифференцировку CD138 + и переключение класса IgG1 спленоцитами B220 + в ответ на стимуляцию CD40L + IL4 + IL5 с использованием мечения CTV (синий, C57BL6; оранжевый, Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + ; зеленый , Erg fl / fl ; фиолетовый, Rag1Cre ). f CD138 + дифференцировка и переключение класса IgG1 клеток B220 + путем деления клеток. Средний процент жизнеспособных клеток ± стандартное отклонение для каждого показанного деления клеток. Не наблюдалось значительных различий между генотипами ( P > 0,99, двусторонний дисперсионный анализ как для дифференцировки клеток CD138, + , так и для переключения IgG1). Для d , e , f n = 2–4 C57BL / 6, n = 5-6 Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + , n = 3–5 Rag1Cre + / + ; Erg fl / fl и n = 3 Rag1Cre T / + мышей. г Процент (среднее ± стандартное отклонение) циркулирующего IgM + IgD + B220 + В-клеток в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ( n = 31), Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + ( n = 17) и Erg fl / fl ( n = 9) мышей. P = 1.06e − 27 для сравнения Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ от до Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + по двустороннему непарному тесту Стьюдента t . Исходные данные представлены в файле исходных данных.
Аналогично в селезенке Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + мышей наблюдали почти нормальное количество всех B-лимфоидных популяций, в отличие от заметного снижения Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ мышей (рис.3б). Примечательно, что рекомбинация цепи IgκL происходила в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + клеток (рис. 3в).
Затем мы проверили, спасен ли Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + В-клетки селезенки были функциональны в отсутствие Erg . Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + спленоциты были неотличимы от контроля дикого типа в пролиферативных анализах in vitro с использованием анти-μ-стимуляции, T-клеточной стимуляции с помощью лиганда CD40, IL4 и IL5 или независимой от Т-клеток стимуляции с использованием липополисахарида (рис. .3d). Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + В-клетки селезенки также были способны нормально дифференцироваться, что измерено по образованию плазматических клеток CD138 + и рекомбинации переключателя класса IgG1 (фиг. 3e, f). Циркуляционный Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + В-клетки также экспрессировали IgD, в отличие от их Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ аналоги (рис.3г). Эти эксперименты продемонстрировали, что потеря функционального транскрипта Igh μ и неспособность сформировать пре-BCR комплекс были основной причиной отсутствия развития B-клеток в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ мышей.
Erg -дефицитные пре-proB клетки не экспрессируют Ebf1 и Pax5Чтобы определить механизм, с помощью которого Erg регулирует рекомбинацию V H по отношению к DJ H и образование пре-BCR, мы взяли ген профилирование экспрессии Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ pre – proB клеток.Дифференциальная экспрессия генов и генно-онтогенетический анализ дифференциально экспрессируемых генов в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ pre – proB по сравнению с Erg fl / fl pre – proB клетки продемонстрировали дерегулированную экспрессию множества B-лимфоидных генов (рис. 4a). К ним относятся гены, кодирующие рецепторы клеточной поверхности или адгезии и основные компоненты комплекса pre-BCR CD19, CD22, Igll1, Vpreb1, Vpreb2, CD79a и CD79b , гены, необходимые для рекомбинации Igh , такие как Rag1 и Rag2 . и компоненты негомологичного комплекса репарации концевого соединения, связанного с рекомбинацией V (D) J: Xrcc6 (Ku70) и Lig4 , и, что важно, факторы транскрипции, участвующие в развитии B-клеток ( Ebf1, Pax5, Tcf3, Bach3, Irf4, Myc, Pou2af1, Lef1, Myb ) (рис.4б).
Фиг. 4. Экспрессия гена в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ pre-proB клетки и связывание Erg ДНК.a Дифференциально экспрессируемые гены в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ клеток pre-proB по сравнению с Erg fl / fl контролей, вручную отобранных в соответствии с функцией на основе анализа GO-термина (см. Дополнительные данные 1) с количеством генов для каждая функциональная категория показана горизонтальной осью, а выбранные гены выделены прямоугольниками. b Дифференциальная экспрессия факторов транскрипции 77 между Erg fl / fl и Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ клеток пре-proB, упорядоченных по logFC, с выбранными факторами транскрипции линии B, выделенными красным. c RNA-seq для локусов Ebf1 , Pax5 и Erg с ChIP-seq для связывания Erg в клетках C57BL / 6 proB и тимусе Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ Erg-нокаутные клетки (Erg KO) для контроля участков связывания не-Erg ChIP с ДНК (см.также дополнительный рис.4б). Ebf1, Pax5, промоторная метка h4K4me3, промотор h4K27ac и энхансерная метка в клетках proB с помощью ChiP-seq и ATAC-seq в Erg fl / fl pre-proB клетках (pre-proB), Rag1Cre Т / + ; Erg Δ / Δ pre – proB (Erg KO pre – proB) и Erg-дефицитные клетки proB (Rescue proB) и preB (Rescue preB) в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + мышей, которые развиваются с функционально перестроенным аллелем Igh , как показано.Звездочка (*) указывает связывание Erg с промоторной областью (заштриховано синим) Ebf1 и Pax5 . Связывание Erg с областями внутригенного энхансера Pax5 (заштриховано розовым) с указанным номером интрона. Дельта (Δ) указывает на связывание Pax5 с промоторной областью Erg . Связывание Ebf1 и Pax5 с областями внутригенного энхансера Erg (заштриховано розовым) с указанным номером интрона (см. Также дополнительный рис. 4b). d Вестерн-блоттинг для Erg, Ebf1, Pax5 и β-актина в Rag1Cre T / + , C57BL / 6 и Erg fl / fl R6Cre Т / + ; Erg Δ / Δ пре-proB клеток (показаны по два образца каждого генотипа).Представитель двух независимых экспериментов. e Одноклеточный анализ РНК-seq (3297 клеток, GSE114793), показывающий графики t-распределенного стохастического соседнего встраивания (tSNE) CLP, pre-proB и CD19 + популяции proB и preB, демонстрирующие условную экспрессию Erg , Ebf1 и Pax5 в одиночных клетках на траектории линии B (см. Также дополнительный рис. 5). Исходные данные представлены в файле исходных данных.
Ebf1 и Pax5 имеют решающее значение для спецификации линии B 5 и обслуживания 36,37 и действуют совместно, чтобы регулировать генную сеть на ранних этапах судьбы B-клеток 9 .Поскольку мы наблюдали с потерей Erg, снижал экспрессию нескольких критических генов линии B, ранее идентифицированных как контролируемые Ebf1 и / или Pax5 , например CD19 , Vpreb1 и Igll1 ( Рис. 4a), мы предположили, что Erg может играть важную роль в регуляции экспрессии этих двух важных факторов транскрипции и их мишеней. Чтобы определить, связывает ли Erg регуляторные области гена Ebf1 и / или Pax5 и напрямую регулирует их экспрессию, мы провели анализ ChIP-seq в клетках proB дикого типа и ATAC-seq для оценки доступности локусов в Ebf1 и Локусы Pax5 в отсутствие Erg в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ клетки pre – proB и клетки proB и preB, спасенные с помощью нокаутного аллеля IgH Vh20tar .Это продемонстрировало прямое связывание Erg с проксимальной (β) областью промотора Ebf1 38 , а также с промотором Pax5 и лимфоид-специфическим энхансером 5 интрона Pax5 12 (рис. 4c , Дополнительные Рис. 4б). Прямое связывание Erg с этими регуляторными областями вместе с отсутствием транскрипции Ebf1 и Pax5 в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ пре-proB клеток и потеря белка Ebf1 и Pax5 в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ по вестерн-блоттингу (рис.4d), продемонстрировали, что Erg является прямым регулятором транскрипции Ebf1 и Pax5 . Важно отметить, что потеря экспрессии Ebf1 и Pax5 произошла при сохранении экспрессии других известных регуляторов экспрессии Ebf1 , а именно, Foxo1 , Spi1, Tcf3 и Ikzf1 (дополнительный рисунок 4a). и оба локуса Ebf1 и Pax5 оставались доступными для ATAC-seq в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ клеток pre – proB (рис.4в). Подтверждая наблюдение, что Erg, Ebf1 и Pax5 могут образовывать скоординированную транскрипционную сеть, промоторная область Erg была напрямую связана с Pax5, а энхансерная область Erg была связана с Pax5 и Ebf1 (рис. 4c).
Чтобы лучше понять роль Erg, Ebf1 и Pax5 в траектории линии B-клеток, была исследована одноклеточная последовательность РНК CLP, pre-proB и CD19 + proB и preB популяции (GSE 114793, рис. 4д). В соответствии с другим нашим анализом (рис.1b), наблюдалось увеличение экспрессии Erg в CLPs, pre – proB и proB клетках (рис. 4e), при этом идентичность популяций proB и preB подтверждена анализом дополнительных генов линии B (дополнительный рис. 5). Важно отметить, что экспрессия Erg предшествовала экспрессии Ebf1 и Pax5 на траектории линии B, причем экспрессия Ebf1 и Pax5 увеличивалась на более поздних стадиях proB и preB. Взятые вместе, эти данные строго подтверждают апикальную роль Erg в инициации экспрессии Ebf1 и Pax5 во время раннего развития B-клеток.
Регуляторная сеть ко-зависимых генов
Erg , Ebf1 и Pax5Как мы наблюдали связывание Ebf1 и Pax5 с цис--регуляторными областями локуса Erg (рис. 4c), мы определили Могут ли Ebf1 и Pax5 регулировать экспрессию гена Erg в предшественниках B-клеток, изучив общедоступный набор данных, в котором Ebf1 ( Ebf1 Δ / Δ ) или Pax5 ( Pax5 Δ206 902 ) был удален (рис.5а). Удаление Ebf1 или Pax5 приводило к снижению экспрессии Erg (рис. 5b), причем Ebf1 оказывал более сильное влияние. Затем мы сравнили изменения экспрессии генов в клетках Ebf1 Δ / Δ pre – proB и клетках Pax5 Δ / Δ proB с генами, регулируемыми Erg в клетках pre – proB. Как можно было бы предсказать, если бы Erg, Ebf1 и Pax5 были компонентами ко-зависимой регуляторной сети генов, этот анализ показал очень значимую корреляцию в изменениях экспрессии генов, наблюдаемых с делецией Ebf1 или Pax5 в клетках pre-proB и proB и наблюдаемые при делеции Erg в пре-proB клетках.Это было отмечено для генов с пониженной регуляцией в Erg, Ebf1 и Pax5 дефицитных клетках, в частности (рис. 5c).
Рис. 5: Экспрессия гена в Ebf1 — и Pax5 -дефицитных клетках и восстановление пре-proB-клеток с Erg -дефицитом.a Тепловая карта 100 самых вариабельных генов дикого типа (WT, n = 3) proB, Ebf Δ / Δ ( n = 3) pre – proB, Pax5 Δ / Δ ( n = 3) ячеек proB с примененной иерархической кластеризацией. b Экспрессия Erg , Ebf1, Pax5 , Foxo1 и Tcf3 в диком типе ( n = 3), Ebf1 Δ / Δ ( n) Pax5 Δ / Δ ( n = 3) клеток (RPKM, показано среднее ± стандартное отклонение). * По сравнению с диким типом по двустороннему непарному тесту Стьюдента t , экспрессия Erg : P = 2,56e-4 и 4,65e-3; Ebf1 выражение: P = 1.28e − 4 и 1.48e − 4; Pax5 выражение: P = 1,32e-6 и 1,68e-6; Foxo1 выражение: P = 7,46e-4 и 2,09e-3; и экспрессия Tcf3 : P = 5,01e-4 и 6,85e-4 в клетках Ebf1 Δ / Δ и Pax5 Δ / Δ соответственно. c Графики обогащения штрих-кода, отображающие сильно ассоциированные сигнатуры экспрессии генов вниз (вертикальные синие полосы) и вверх (вертикальные красные полосы) регулируемых генов в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ pre– proB клетки по сравнению с Ebf1 Δ / Δ pre – proB (вверху) и Pax5 Δ / Δ proB (внизу) клетками.Гены расположены в порядке (слева направо) в клетках Ebf1 Δ / Δ или Pax5 Δ / Δ как наиболее отрицательно регулируемые, так и наиболее усиленные. Ось X: умеренная t-статистика в Ebf1 Δ / Δ или Pax5 Δ / Δ по сравнению с диким типом. Тест набора генов 55 камеры подтвердил корреляцию, значения P показаны для генов с повышенной и пониженной регуляцией. d Типичные графики проточной цитометрии и процентное содержание (среднее ± стандартное отклонение) GFP + B220 + и CD19 + клеток из клон-отрицательных Rag1Cre T / + ; Erg Δ BM, трансдуцированные контролем MSCV ( n = 3), MSCV-Ebf1 ( n = 3) или MSCV-Pax5 ( n = 3) ретровирусы GFP + , культивируемые на стромальных клетках OP9 с IL-7 , SCF и Flt3-лиганд.* P adj = 1,14e-2 для MSCV-Ebf1 и 2,20e-4 для MSCV-Pax5 (GFP + B220 + ) и 8,86e-3 для MSCV-Ebf1 (GFP + CD19 + ), двусторонний непарный тест Стьюдента t с модификацией Холма для множественного тестирования по сравнению с MSCV. e V H -to-DJ H рекомбинация V H J558, V H 7183, V H сегменты Q52 (верхняя панель) с элементами управления загрузкой Mu0 (нижняя панель) в B220 + -обогащенная линия — отрицательная C57BL / 6 ( n = 2), Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ( n = 2) и Rag11Cre Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ BM, трансдуцированные ретровирусами MSCV-Ebf1 ( n = 2) или MSCV-Pax5 ( n = 2). f Экспрессия выбранных генов B-клеток (RPKM) с помощью RNA-seq в клетках B220 + C57BL / 6 proB ( n = 2), Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ клеток pre – proB ( n = 2) и Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ клеток, трансдуцированных с помощью MSCV-Ebf1 ( n = 2) MSCV-Pax5 ( n = 2) ретровирусы. Limma с двухсторонней регулировкой P значение: * P adj <0.05 по сравнению с C57BL / 6; Δ P adj <0,05 по сравнению с Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ . См. Файл исходных данных для отдельных значений P adj . n количество биологически независимых образцов. Исходные данные представлены в файле исходных данных.
Наконец, чтобы подтвердить, что Ebf1 и Pax5 были регуляторами транскрипции ниже Erg, трансдукция Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ клеток pre-proB с MSCV-управляемыми конструкциями для конститутивной сверхэкспрессии Ebf1 и Pax5 .Этот эксперимент продемонстрировал восстановление экспрессии B220 за счет сверхэкспрессии Ebf1 или Pax5 в Erg-дефицитных клетках (фиг. 5d). Примечательно, что частичное восстановление экспрессии CD19 и рекомбинация V H с DJ H наблюдались при сверхэкспрессии Ebf1 , тогда как при сверхэкспрессии Pax5 спасения не наблюдалось (фиг. 5d, e). Анализ РНК-seq клеток с дефицитом Erg , трансдуцированных векторами экспрессии Ebf1 или Pax5 , показал, что сверхэкспрессия Ebf1 может восстановить экспрессию нескольких генов-мишеней транскрипционной сети, включая сам Pax5 , гены, участвующие в пре- Передача сигналов BCR (например, Vpreb1 , Vpreb2, CD79a, CD79b, CD22 и CD19 ), гены, участвующие в рекомбинации V-to-DJ H (например, Rag1 , Rag2 ), а также транскрипция из локуса Igh ( Ighv1-5 , Ighv1-7 , Ighv1-4 ).В отсутствие Ebf1 сверхэкспрессия Pax5 сама по себе индуцировала экспрессию гораздо более ограниченного набора этих генов-мишеней (фиг. 5f). Следовательно, эти данные предполагают, что Pax5 лежит ниже Ebf1 и поддерживает модель, в которой Ebf1 способствует роли Pax5 в развитии B-клеток 11 . Эти находки также согласуются с иерархической моделью Erg, Ebf1 и Pax5, формирующей взаимозависимую транскрипционную сеть, которая совместно регулирует критические гены-мишени, необходимые для рекомбинации V H с DJ H и передачи сигналов пре-BCR.
Erg совместно связывает общие гены-мишени Ebf1 и Pax5
Поскольку экспрессия нескольких генов B-клеток нарушена в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ pre-proB клеток, включая те, с которыми Ebf1 и Pax5, как было показано, напрямую связываются и регулируются, мы исследовали возможность совместного связывания Erg общих генов-мишеней для усиления генной сети Ebf1 и Pax5, используя полногеномный анализ участков связывания ДНК Erg в клетках proB.Как и ожидалось, наиболее обогащенным мотивом, лежащим в основе связывания Erg, был мотив ETS. Однако значительное обогащение Ebf1-, E2A-, Pax5 — и Foxo1 -связывающих мотивов также было идентифицировано в пределах 50 п.н. от сайтов связывания Erg (рис. 6a), что позволяет предположить, что Erg действует совместно с другими факторами транскрипции. для регулирования экспрессии целевого гена в сети зависимых генов. Анализ связывания каждого из Erg, Ebf1 и Pax5 с регуляторными областями генов, которые дифференциально экспрессировались в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ пре-proB клеток.Этот анализ выявил значительное перекрывание сайтов связывания Erg-, Ebf1- и Pax5 в пределах 5 т.п.н. от сайта начала транскрипции (TSS) генов, дифференциально экспрессируемых в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ клеток pre – proB по сравнению с контрольными клетками pre – proB (рис. 6b). Взятые вместе, эти данные предоставили дополнительные убедительные доказательства наличия регуляторной сети генов, в которой Erg необходим для инициации и поддержания экспрессии Ebf1 и Pax5 на стадии развития клеток pre-proB, а также для усиления экспрессии генов-мишеней. внутри сети за счет кооперативного связывания и совместной регуляции генов-мишеней с Ebf1 и Pax5.
Рис. 6: Erg-опосредованная регуляторная сеть генов Ebf1 и Pax5.a Обнаружение целого геномного мотива HOMER, лежащего в основе связанных с Erg областей в клетках proB. b Тепловая карта связывания Erg, Ebf1 и Pax5 с дифференциально экспрессируемыми генами в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ пре-proB клеток, сосредоточенных вокруг сайта начала транскрипции (TSS) ± 5,0 кБ (см. Дополнительные данные 2 для всех аннотированных сайтов связывания ChIP). c Связывание Erg, Ebf1 и Pax5 с аннотированными областями генов, дифференциально экспрессируемых между Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ и Erg fl. –ProB клетки. d Экспрессия гена RNA-seq в локусах CD19, Igll1, VpreB1 и CD79a с ChIP-seq связывания Erg, Ebf1 и Pax5, промоторной метки h4K4me3, промотора h4K27ac и энхансерной метки в клетках proB дикого типа и ATAC-seq Erg fl / fl pre – proB ячеек, Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ pre – proB (Erg KO pre– proB) и Erg-дефицитные клетки proB (Rescue proB) и preB (Rescue preB) в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH 11 Спасено мышей с функционально перестроенным аллелем Igh .Промоторы связывания Erg, Ebf1 и / или Pax5 (синяя заливка). Связывание Erg, Ebf1 и / или Pax5 с участками энхансера (розовая заливка). e Erg-зависимая транскрипционная сеть Ebf1 и Pax5 в клетках proB со связыванием каждого фактора транскрипции, показанного с аннотированными промоторными, проксимальными и дистальными участками генов дифференциально экспрессируемых генов в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ клеток pre-proB (полный список в дополнительных данных 2). f Краткое изложение Erg-зависимой транскрипционной сети Ebf1 и Pax5 в рекомбинации V H к DJ H и образованию пре-BCR.
Для дальнейшего определения непосредственно регулируемых генов-мишеней в Erg-зависимой транскрипционной сети Ebf1 и Pax5, мы предприняли картирование ChIP-seq связывания Erg, Ebf1 и Pax5 с Erg-зависимыми генами на стадии развития pre-proB клеток. Большинство этих генов-мишеней продемонстрировало прямое комбинаторное связывание Erg, Ebf1 и / или Pax5 с аннотированными областями промотора, энхансерными / предполагаемыми энхансерными областями тела гена или предполагаемыми дистальными энхансерными областями этих генов (рис.6в). Детальное исследование нескольких ключевых генов-мишеней, экспрессия которых полностью зависела от Erg в пре-proB-клетках, выявило прямое связывание Erg с областями промотора и энхансера для нескольких компонентов пре-BCR, включая CD19 , Igll1, Vpreb1 и CD79a . Это происходило с координированным связыванием Ebf1 и Pax5 с регуляторными областями этих генов 15 (фиг. 6d). Кроме того, была идентифицирована непрямая регуляция Erg в локусе Rag1 / Rag2 с подавлением экспрессии факторов транскрипции, которые связывают и регулируют промотор Rag2 , такой как Pax5 , Lef1 и c-Myb в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ клеток pre – proB (рис.4b) 39 , а также прямое связывание Erg с консервативным B-клеточным специфическим энхансером Erag 40 (дополнительный рис. 4a, b). Важно отметить, что потеря экспрессии Rag1 и Rag2 в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ pre-proB клеток произошла, в то время как экспрессия Foxo1 , положительного регулятора локуса 41 , относительно поддерживалась (дополнительный рис. 4a).
Затем была картирована регуляторная сеть гена, опосредованная Erg-Ebf1-Pax5, с использованием каждого гена-мишени, экспрессия которого нарушена в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ пре-proB клеток, которые были напрямую связаны Erg, Ebf1 и / или Pax5 в промоторных, проксимальных или дистальных областях гена, чтобы обеспечить полное представление этой генной сети (рис.6д). Это подчеркивает взаимозависимые роли этих факторов транскрипции во множестве клеточных процессов, необходимых для В-лимфопоэза.
Важным наблюдением, вытекающим из наших данных, было то, что B-лимфоидный блок развития возникает в Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ pre-proB клетки могут быть преодолены с предоставлением реаранжированного функционального аллеля Igh Vh20tar. Это свидетельствует о том, что после обхода контрольной точки до BCR Erg больше не является критическим для дальнейшего развития и функции B-клеток, включая рекомбинацию V L J L Igl и образование BCR (рис.3в, г). Действительно, за пределами контрольной точки до BCR произошло повторное появление экспрессии Ebf1 и Pax5 (рис. 4c), а также экспрессия генов-мишеней сети Ebf1 и Pax5 (рис. 6d , Дополнительный рис. 4a) в Erg-дефицитном Rag1Cre T / + ; Erg Δ / Δ ; IgH Vh20tar / + клетки proB и preB, спасенные с помощью аллеля Vh20tar. Это соответствовало паттерну экспрессии Erg в траектории линии B (фиг.1b-d и 4e) и определяет роль Erg как четко специфичного для стадий регулятора раннего развития B-клеток.
Новые свойства фотоферментативного производства биоводорода пурпурными бактериями Rhodobacter sphaeroides: эффекты протонофоров и ингибиторов ответственных ферментов | Microbial Cell Factories
Влияние различных ингибиторов на
Rh. sphaeroides ростовые свойстваФотоферментативный H 2 , как известно, образование пурпурными несерными бактериями катализируется нитрогеназой и гидрогеназой.Во время фотосинтетического транспорта электронов протоны прокачиваются через мембрану с образованием Δ p , который используется для генерации АТФ через F O F 1 -АТФаза и для переноса электронов на ферредоксин (Fd). Известно, что затем Fd и АТФ используются для генерации H 2 через нитрогеназу [2, 7, 8]. Как было показано в наших предыдущих статьях [25, 26], продукция H 2 сильно ингибировалась высокими концентрациями DPI и Met. Влияние различных соединений, таких как ингибитор гидрогеназы DPI и его растворитель ДМСО, ингибитор нитрогеназы Met, протонофор CCCP и их концентрации на особенности роста и продукцию фотоферментации H 2 Rh.sphaeroides штамм MDC6522 в сравнении с другим штаммом MDC6521, выделенным из минеральных источников Арзни.
Ростовые свойства определяли во время анаэробного роста Rh. sphaeroides MDC6522 при освещении. Используемые соединения влияли на удельную скорость роста бактериальной культуры. На рис. 2 показано сравнение удельных темпов роста Rh. sphaeroides , выращенные в присутствии различных ингибиторов. С увеличением концентрации реагентов удельная скорость роста постепенно снижалась.1–2 мкМ DPI снижал удельную скорость роста в 6–12 раз (p <0,001), тогда как 1 мМ Met подавлял скорость роста в ~ 5 раз (p <0,001) (см. Рис. 2). Rh. sphaeroides не смог расти в среде с CCCP и DNP, и оба разобщителя были добавлены после 24 часов роста культуры, после чего рост бактерий был сильно подавлен (не показано). Влияние растворителя DPI, ДМСО, на скорость роста культуры также изучалось для выявления ингибирующего эффекта DPI. В культуре с 1 мМ ДМСО этот показатель составлял 1.В 3 раза (p <0,01) ниже, чем в контроле, тогда как 5–10 мМ ДМСО подавляли удельную скорость роста в ~ 1,5–2 раза (p <0,01) по сравнению с контролем (рис. 2). Эти данные были аналогичны результатам по эффектам DPI и DMSO, полученным для другого штамма MDC6521 [26], но Rh. sphaeroides MDC6521 был более чувствителен к используемым ингибиторам.
Рис. 2Удельные темпы прироста Rh. sphaeroides MDC6522 в периодической культуре в присутствии различных концентраций Met, DMSO и DPI.Контролем служила бактериальная культура, выращенная на среде без ингибиторов
.Влияние различных ингибиторов ферментов на pH среды и
E ч во время Rh. sphaeroides анаэробный ростpH ростовой среды является важным параметром для роста бактерий в различных условиях [9, 29–31]. При анаэробном росте Rh. sphaeroides MDC6522 контрольные клетки до 72 часов в анаэробных условиях с ограничением азота, pH среды повысился с 7.От 0 ± 0,2 (исходный pH) до 8,8 (рис. 3а). Это увеличение может быть вызвано использованием источника углерода и оттоком ионов OH — или образованием полигидроксибутирата [29]. После этого, во время роста до 96 ч, pH снизился, что может быть вызвано образованием конечных продуктов фотоферментации, в частности кислот, которые могут распадаться по оценке H 2 . Также во время образования H 2 совместно выделяющийся CO 2 может смягчать изменение pH.
Рис. 3Влияние различных концентраций DNP и CCCP ( a ), DPI и DMSO ( b ) на pH среды во время Rh.sphaeroides MDC6522 анаэробный рост в периодической культуре при освещении. DNP и CCCP были добавлены через 24 часа роста бактерий
Все ингибиторы влияли на pH культуральной питательной среды (рис. 3). Величина pH увеличивалась до ~ 9,0 при добавлении 5–10 мкМ ДНФ (после 24 ч роста) (рис. 3а). Другая кинетика pH наблюдалась при добавлении CCCP (после 24 ч роста): pH увеличивался до ~ 7,8-8,0 в присутствии 0,5-1 мкМ CCCP, тогда как в присутствии 2 мкМ CCCP и 50 мкМ DNP pH составлял среда не изменилась (см. рис.3а). В присутствии 0,5–1 мкМ DPI pH среды сильно не изменился, и он снизился до ~ 6,7 в среде с 2 мкМ DPI (рис. 3b). При добавлении 1–5 мМ ДМСО изменения pH во время роста бактерий были аналогичны контролю, а pH не сильно изменялся в присутствии 10 мМ ДМСО (см. Рис. 3b). В присутствии Met изменение pH в течение Rh. sphaeroides анаэробный рост был аналогичен контролю (не показан).
Редокс-потенциал (E ч ) — еще один важный параметр бактериальной ростовой среды, который можно определить как способность биологической системы окислять или восстанавливать различные субстраты [9, 31–33].Согласно уравнению Нернста E ч зависит от восстановленных и окисленных продуктов ферментации, а также от pH [29–31]. E ч из Rh. sphaeroides Контрольные клетки MDC6522 снизились до -650 ± 20 мВ во время роста до 72 часов в анаэробных условиях с ограничением азота (рис. 4а). В среде с 5 мкМ DNP E ч снизился до -580 ± 20 мВ; тогда как с 50 мкМ DNP E ч упал только до -170 ± 10 мВ (см.рис.4а). Другой протонофор — CCCP, в отличие от DNP, задерживает падение E . ч . Подавление роста бактерий может быть результатом воздействия CCCP (1-2 мкМ) на E ч , которая снизилась до -315 ± 20 и -200 ± 15 мВ, соответственно, в течение 72 часов роста культуры (см. Рис. 4а). В среде с 0,5 мМ Met E ч снизился до -410 ± 5 мВ; тогда как с 1 мМ Met E ч упал только до -210 ± 10 мВ (не показано).Следовательно, используемые составы влияют на E ч в зависимости от концентрации. Замена E ч может быть вызвано косвенным воздействием этих реагентов на E ч , или окислительно-восстановительными процессами на поверхности бактериальной мембраны. Таким образом, отрицательные значения E ч и восстановленная среда необходимы для роста бактерий.
Рис. 4Влияние различных концентраций DNP и CCCP ( a ), DPI и DMSO ( b ) на среду E ч во время Rh. sphaeroides MDC6522 анаэробный рост в периодической культуре при освещении. DNP и CCCP были добавлены через 24 часа роста бактерий
E ч из Rh.sphaeroides str. Контрольные клетки MDC6522, выращенные в анаэробных условиях с избытком азота до 72 часов, снизились до -600 ± 15 мВ (рис. 4b). Добавление DPI в питательную среду также повлияло на E . ч : в среде с 0,5 мкМ DPI E ч снизился до -520 ± 10 мВ; тогда как с 2 мкМ DPI E ч практически не изменился (рис.4б). 1 мМ ДМСО увеличен E ч до −640 ± 20 мВ. В то же время E ч постепенно уменьшался при росте от 5 до 10 мМ ДМСО: E ч Падение было более интенсивным в присутствии 10 мМ ДМСО (до -470 ± 25 мВ) (см. Фиг. 4b).
Влияние различных ингибиторов ферментов на фотообразование H
2 при Rh.sphaeroides анаэробный ростАнализ E ч Изменения дают информацию не только об основных окислительно-восстановительных процессах, но и о выходе H 2 во время анаэробного роста бактерий. Есть прямая связь между изменениями E ч и H 2 производство этими бактериями; восстановление протонов до H 2 наблюдается в условиях сильного восстановления [9, 31, 32, 34].
H 2 выход Rh. sphaeroides Контрольные клетки MDC6522 во время роста до 72 часов в анаэробных условиях с ограничением азота составляли 6,91 ммоль H 2 (г сухой массы (DW)) -1 , тогда как в условиях избытка азота H 2 выход составлял ~ В 1,2 раза ниже (рис. 5). Как видно из рис. 5, четыре использованных реагента, кроме 1–5 мМ ДМСО, ингибировали продукцию H 2 с помощью Rh. sphaeroides . С увеличением концентрации ингибиторов выход H 2 постепенно снижался.При добавлении 0,1 и 0,5 мМ Met H 2 выход снизился в ~ 1,6 раза (p <0,01) и ~ 7,6 раза (p <0,001), соответственно (см. Фиг. 5). Влияние Met на выход H 2 может быть связано с изменением фотосинтетического переноса электронов с Met в качестве предпочтительного акцептора электронов вместо нитрогеназы.
Рис. 5Влияние различных концентраций ингибиторов на H 2 выход Rh. sphaeroides MDC6522 во время анаэробного роста в периодической культуре до 72 часов.Доходность H 2 рассчитывалась по уменьшению E . ч (см. «Методы»)
CCCP и DNP — два хорошо известных протонофоров, которые используются для рассеивания протонного градиента, ответственного за генерацию АТФ через F o F 1 -АТФазу, и для отделения фотофосфорилирования от фотосинтетического переноса электронов [35]. На рис. 5 показан уровень выхода H 2 в присутствии различных концентраций CCCP и DNP.В среде с 1-2 мкМ CCCP H 2 продукция бактерий не наблюдалась в течение 72 часов роста и снижалась в ~ 5,5 раза (p <0,001) в присутствии 0,5 мкМ CCCP (см. Рис. 5). H 2 выход снижался в ~ 1,6 раза (p <0,01) и ~ 8,0 раза (p <0,001) в среде с 5 и 10 мкМ ДНФ и не наблюдался в присутствии 50 мкМ ДНФ. Предполагается, что протонофоры могут уменьшать образование H 2 путем ингибирования синтеза АТФ путем фотофосфорилирования, что важно для нитрогеназзависимого фотоферментативного производства H 2 .Эти данные были аналогичны результатам, полученным Skizim и соавторами для cyanobacteria Cyanothece [35].
В среде с 1–2 мкМ DPI, продукция H 2 с помощью Rh. sphaeroides не наблюдали в течение 72 часов роста и уменьшились в ~ 3,1 раза (p <0,001) при добавлении 0,5 мкМ DPI по сравнению с контролем (см. фиг. 5). Как показано на рис. 5, растворитель DPI - ДМСО в концентрациях 1–5 мМ не влияет на продукцию H 2 с помощью Rh.sphaeroides , тогда как высокие концентрации (10 мМ) подавляли выход H 2 (~ 3,3 раза). Эти результаты были аналогичны результатам, полученным для MDC6521, и они показали, что ДМСО может ингибировать продукцию H 2 в зависимости от его концентрации [26]. H 2 продуцирование другим штаммом — Rh. sphaeroides MDC6521 более чувствителен к действию ингибиторов. DPI, DNP и CCCP необратимо подавляют производство H 2 ; однако ДМСО и Мет обратимо ингибируют этот процесс.При добавлении Met и ДМСО в среду роста H 2 начинал вырабатываться через 144–168 ч (не показано) роста, вероятно, в соответствии с восстановлением активности фермента.
Влияние различных ингибиторов ферментов на активность АТФазы
Rh. sphaeroides мембранные везикулыF O F 1 -АТФазная активность Rh. sphaeroides Мембранные везикулы MDC6522 анализировали в присутствии ингибиторов, чтобы выявить роль АТФазы в продукции H 2 .F O F 1 -АТФаза пурпурных бактерий относится к АТФазе F-типа [36]. Мембранные везикулы бактерий, выращенные в отсутствие ингибиторов, демонстрировали определенную АТФазную активность. При добавлении 0,2 мМ N, N ‘ -дициклогексилкарбодиимида (DCCD) активность АТФазы подавлялась примерно в 2 раза (р <0,01) (не показано). Низкие концентрации DPI и DMSO не влияли на активность фермента, тогда как CCCP (2 мкМ) стимулировал активность АТФазы на 10% (рис. 6). Аналогичные данные были получены при добавлении DNP (не показано) и Met (0.5 и 1 мМ), повышая активность этого фермента на ~ 40–45% (см. Рис. 6). Этот эффект можно отнести к F O F 1 -АТФазе, поскольку DCCD специфически ингибирует F O F 1 -АТФазу у различных бактерий [31, 32]. Возможно, что эти эффекты могут быть результатом действия ингибиторов на АТФазу через связывание с ферментом и изменение его активности, или на E ч , который может регулировать активность F O F 1 -АТФазы.
Фиг.6АТФазная активность Rh. sphaeroides MDC6522 мембранных везикул, которые рассчитывали колориметрическим определением высвобождения неорганического фосфата (P в ) за раз и белка при добавлении АТФ (см. «Методы»)
Распределение и идентификация источников тяжелых металлов в бассейне реки Вохчи, пострадавшем от горнодобывающей деятельности (Армения)
Целью данного исследования является оценка распределения тяжелых металлов в водах и отложениях реки Вохчи и ее притоков, подвергшихся воздействию горнодобывающая деятельность и выявление реального источника каждого из тяжелых металлов в окружающей среде для оценки уровня загрязнения тяжелыми металлами.Река Вохчи с двумя основными притоками (Геги и Норашеник) впадает в два горнодобывающих района. Для выявления источников распространения и загрязнения тяжелых металлов пробы воды и донных отложений были собраны на восьми участках отбора проб. Результаты статистического анализа на основе массивов данных за период 2014–2016 гг. Показали, что после воздействия дренажных и сточных вод горнодобывающих районов содержание тяжелых металлов в бассейне реки Вохчи резко увеличилось. Воды реки Вохчи сильно загрязнены Mn, Co, Cu, Zn, Mo, Cd и Pb.Соотношение содержания металлов сильно изменилось из-за антропогенного воздействия, нарушившего геохимический баланс реки Вохчи. Качество воды, основанное на содержании только тяжелых металлов в истоке реки Вохчи, относится к «хорошему» химическому статусу, а в истоках рек Геги и Норашеник — к «умеренному». Качество воды рек Вохчи и Норашеник резко ухудшается под влиянием горных работ, приобретая «плохой» химический статус. В ходе исследования были выявлены источники загрязнения каждым металлом.
1. Введение
Влияние добычи полезных ископаемых на водные экосистемы стало проблемой, вызывающей все большее беспокойство. Горная промышленность по своей природе потребляет, отвлекает и серьезно загрязняет водные ресурсы [1–3]. Горнодобывающие и обогатительные работы вместе с измельчением, обогащением руд и удалением хвостов обеспечивают очевидные источники загрязнения в поверхностной среде, наряду со сбросом или переполнением сточных вод, стоком от дождя или таяния снега, дренажом с подошвы кучи отходов и сброс загрязненных грунтовых вод в ручьи и родники.Проблемы загрязнения воды, вызванные добычей полезных ископаемых, включают кислотный дренаж шахт, загрязнение металлами и повышенный уровень наносов в ручьях [4, 5]. Образование кислого дренажа и сброс воды с высокой концентрацией растворенных металлов из шахтных отходов представляют собой экологическую проблему международного масштаба [6–8]. Химическое выщелачивание металлов происходит, когда осадки в результате дождя или таяния снегов проникают через руду или отходы и растворяют или десорбируют металлы из твердого материала.Как следствие, потоки переносят высокое содержание токсичных микроэлементов, таких как As, Cd, Pb, Zn, Cu, Sb и Se [9].
Тяжелые металлы являются важным классом загрязнителей, которые могут нанести значительный вред окружающей среде, когда их концентрация превышает определенные [10–12]. Эти элементы могут попадать в поверхностные или грунтовые воды, поглощаться растениями и могут полупостоянно связываться с такими компонентами почвы, как глина или органическое вещество, что впоследствии влияет на здоровье человека [13]. После попадания тяжелых металлов в водоем они могут нанести вред водным организмам, а в результате процессов химической адсорбции и физического осаждения тяжелые металлы могут накапливаться в отложениях водной среды [14].Содержание тяжелых металлов в поверхностных отложениях обычно значительно выше, чем в водоеме, поэтому очень важно изучить содержание тяжелых металлов в поверхностных отложениях [15, 16].
Тяжелые металлы определяются как металлические элементы, которые имеют относительно высокую плотность по сравнению с водой. Исходя из предположения, что тяжесть и токсичность взаимосвязаны, тяжелые металлы также включают металлоиды, такие как мышьяк, которые способны вызывать токсичность при низком уровне воздействия, и неметаллический селен [17].
В Республике Армения (РА) развита горнодобывающая промышленность. Из-за отсутствия надлежащего управления и планирования, а также плохого опыта эксплуатации и управления отходами, эта отрасль промышленности является одним из основных источников загрязнения воды и окружающей среды в целом тяжелыми металлами (Pb, Cu, Ni , Cd, Mo, As и др.). Предыдущие исследования в бассейне реки Вохчи [18–21] выявили повышенные концентрации тяжелых металлов и микроэлементов, таких как As, Cu, Mo, Sb, Cu, Co, Ni и Zn в поверхностных водах и отложениях.О проблемах загрязнения сообщалось в почвах, расположенных вблизи детских садов и школ городов Капан и Каджаран [22, 23].
Однако имеется неадекватная информация о концентрациях и распределении тяжелых металлов и микроэлементов в бассейне реки Вохчи. Поэтому целью данного исследования было изучить распределение тяжелых металлов (Ti, Fe, Mn, V, Cr, Co, Ni, Cu, Zn, As, Se, Mo, Cd, Sb, Pb) в водах и отложениях. реки Вохчи и ее притоков, пострадавших от горнодобывающей деятельности; выявить источник каждого из тяжелых металлов в окружающей среде и взаимосвязь между параметрами, оценить уровень загрязнения тяжелыми металлами; и оценить влияние временной изменчивости концентраций тяжелых металлов.
2. Материалы и методы
2.1. Район исследования
Река Вохчи — левый приток реки Аракс, расположенный на юго-востоке Армении. Истоки реки Вохчи — горные источники и небольшие озера горы Капутджух на высоте 3650 м над уровнем моря, расположенной в юго-западной части Армении. Общая длина реки составляет 82 км (в Армении 52 км), а площадь водосборного бассейна составляет 2337 км 2 (в Армении 1240,47 км 2 ). Самые крупные притоки — Геги и Норашеник.На своем пути ручей питается за счет грунтовых вод, дождя и талого снега и имеет постоянный сток в течение всего года. Среднегодовые расходы воды рек Вохчи, Норашеник и Геги оцениваются в 334,3, 69,7 и 135,3 млн. М 3 3 или 10,6, 2,21 и 4,29 м 3 / с, соответственно [24].
Река Вохчи протекает через два горнопромышленных района. Один из них — Зангезурский медно-молибденовый комбинат (ЗМК), расположенный в верхнем течении реки Вохчи на территории города Каджаран, на юго-востоке Армении.ZCMC — крупнейший в регионе карьерный карьер, который добывает руду, богатую медью и молибденом, а затем производит два отдельных концентрата меди и молибдена. ZCMC производит 21 млн т руды (и такое же количество отходов) в год. Помимо основных элементов, в руде присутствует ряд ценных сопутствующих элементов, таких как Pb, Zn, Cd, As, Co и Ni. Шламовые хвосты, 33% которых составляет вода, транспортируются с завода ЗГМК на дамбу хвостохранилища Арцваника по трубопроводу. Хвостохранилище Арцваника находится в ущелье одноименной реки.После осаждения шламовых хвостов поверхностная вода хвостохранилища впадает в реку Норашеник. Кроме того, дренажные воды (поверхностные и грунтовые) из карьера также попадают в реку Вохчи на территории города Каджаран.
Второй горнорудный район (Капан Полиметалл) расположен в нижнем течении реки Вохчи, в 1,5 км к востоку от города Капан на юго-востоке Армении. Капан Полиметалл (КПМ) — это полностью механизированный подземный рудник с текущей производительностью около 400 тыс. Тонн в год, стандартной флотоконцентрацией на 750 тыс. Тонн в год и различными объектами инфраструктуры.Рудник производит золото-медно-серебряный и цинковый концентрат. Хвосты КПМ сбрасываются в хвостохранилище Гегануш, расположенное в ущелье той же реки. После осаждения хвостов навозной жижи в хвостохранилище хвостовая жидкость попадает в реку Гегануш, а затем в реку Вохчи. Недалеко от города Капан находится заброшенный рудник Каварт (не принадлежит КПМ), который считается возможным источником загрязнения металлами. Богатые тяжелыми металлами воды Каварта по-разному смешиваются с поверхностными и грунтовыми водами.
2.2. Сбор и анализ проб
Пробы воды и донных отложений были отобраны на 8 участках отбора проб в бассейне реки Вохчи в период 2014–2016 гг. (См. Рисунок 1, Таблица 1). Места отбора проб были выбраны с целью охвата всего ручья от истока до его слияния с двумя районами добычи. Участки отбора проб были разделены на две группы: участки отбора проб 1, 5 и 7 расположены в истоках рек, которые имеют минимальное антропогенное влияние, отражающее фоновое состояние речного бассейна; участки отбора проб 2, 4 и 6 несут влияние горнодобывающей деятельности и неочищенных сточных вод городов.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Пробы воды отбирались ежемесячно.Частота отбора проб в истоках рек Вохчи (WS-1), Геги (WS-7) и Арцваник (WS-5) была меньше по сравнению с другими участками. Пробы донных отложений отбирались в летний период в июне и августе.
Сбор и обработка проб воды и донных отложений проводились в соответствии со стандартной методологией (ISO 5667-3, -6 и -12). Пробы воды отбирали в полипропиленовые пластиковые бутылки. Пробы воды подкисляли во время сбора азотной кислотой.Для консервации пробы воды использовали бидистиллированную азотную кислоту. Образцы хранили при 4 ° C и транспортировали в лабораторию.
Пробы осадка были собраны с помощью соответствующего пробоотборника. Образцы транспортировали в лабораторию, сушили на воздухе в лаборатории при комнатной температуре до получения стабильного веса, а затем просеивали через сито 2 мм. Затем образцы высушенного осадка помещали в сосуд для разложения с 12 мл раствора HNO 3 / HF (3: 1 об. / Об.) И расщепляли в системе для микроволнового разложения (Speedwave MWS-3, Berghof, GmbH).
Масс-спектрометр с индуктивно связанной плазмой (ICP-MS, PerkinElmer ELAN 9000, США) использовался для определения концентраций Ti, Fe, Mn, V, Cr, Co, Ni, Cu, Zn, As, Se, Mo , Cd, Sb и Pb в пробах донных отложений и воды.
Стандартные кривые были получены с использованием отдельных растворов, содержащих известные концентрации каждого тяжелого металла (PerkinElmer, калибровочный стандарт для атомной спектроскопии чистого сорта, США), разбавленных деионизированной водой. Для процедуры калибровки использовались одноэлементные и многоэлементные калибровочные стандартные растворы.Для приготовления стандартных растворов использовали деионизированную воду (18,2 МОм / см), очищенную Thermo Scientific Barnstead Easypure II, и газообразный аргон чистотой 99,998%.
Фоновые помехи от плазменных газов, уноса воздуха и растворителя были скорректированы путем вычитания холостых сигналов реагента. Изобарические спектральные помехи, происходящие от разновидностей многоатомных ионов, включающие элементы матрицы образца, устраненные путем выбора подходящего изотопа, были скорректированы или уменьшены путем применения уравнений коррекции интерференции.Для настройки матричного эффекта и повышения точности использовался внутренний стандарт 115 In.
2.3. Анализ данных
Данные были проанализированы с использованием описательной статистики: указаны максимум, минимум, среднее значение, стандартное отклонение, коэффициент вариации, эксцесс и асимметрия. Для визуализации эксцесса и асимметрии использовался график в виде прямоугольников и усов. Коробка-и-ус представляет собой мощный инструмент для анализа закономерностей, который помогает оценить источники изменений, а также назначить параметры, связанные с этими источниками.Для определения наличия линейной связи между микроэлементами использовался корреляционный анализ Пирсона. В зависимости от значения коэффициента корреляции «» корреляцию между двумя параметрами можно назвать положительной или отрицательной. Анализы проводились с использованием SPSS 19.0 (IBM, Нью-Йорк, США).
Оценка уровня загрязнения реки Вохчи тяжелыми металлами проводилась на основе национальных стандартов качества воды [25]. Согласно этим стандартам качество воды подразделяется на 5 классов: «отличное» (I класс), «хорошее» (II класс), «среднее» (III класс), «плохое» (IV класс) и «плохое» ( V класс).Система классификации качества воды основана на фоновых концентрациях тяжелых металлов для каждой зоны управления водным бассейном, и первый класс системы соответствует фоновой концентрации. Схема классификации приведена в таблице 2.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Поскольку в Армении нет установленных национальных руководящих принципов качества донных отложений, результаты содержания тяжелых металлов в отложениях сравнивались с Канадские временные рекомендации по качеству отложений (ISQG), предложенные Канадскими рекомендациями по качеству отложений для защиты водной флоры и фауны [26].
3. Результаты и обсуждение
3.1. Тяжелые металлы в водах реки Вохчи и ее притоков
Данные в таблице 3 представляют собой сводную описательную статистику содержания тяжелых металлов в водах реки Вохчи и ее притоков. Высокое значение CV означает, что измеренные концентрации всех металлов варьировались между станциями (; ANOVA).
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
. См. Рисунок 2).
Они отображают пакеты данных с пятью значениями, используемыми для описания набора данных. Длина прямоугольника представляет собой межквартильный диапазон, который содержит 50% значений, а жирная горизонтальная линия внутри прямоугольника указывает медианное значение. «Бакенбарды» — это линии, которые простираются от прямоугольника до самого высокого и самого низкого значений.
Схема пространственного распределения оказалась мощным инструментом для определения очагов загрязнения и возможных источников тяжелых металлов.Сравнение содержания тяжелых металлов, наблюдаемых в источниках рек и других участках, позволяет различать геологическое и антропогенное происхождение загрязняющих веществ.
Наибольшая концентрация Cu в водах реки Вохчи и ее притоков (медианное значение 71,3 μ г / л) (см. Рис. 2) наблюдалась на WS-4, примерно в 30–60 раз выше по сравнению с фоновыми участками WS -1, WS-5 и WS-7 (см. Карту, рисунок 1). Концентрация Cu тоже на порядок выше по сравнению с WS-3.Это явление свидетельствует о том, что воды реки Вохчи загрязнены Cu на территории города Капана, а источником загрязнения Cu являются сточные воды КПМ. Также существует вероятность диффузного загрязнения Cu из заброшенной шахты Каварт. Еще один источник загрязнения Cu реки Вохчи, хотя и не такой большой, как сточные воды КПМ, — это ЗКМК с его хвостохранилищем Арцваник, о чем свидетельствует увеличение концентрации Cu после города Каджаран и в устье Норашеника по сравнению с источником. рек Вохчи (БС-1) и Норашеник (БС-5).Вариация концентрации Cu вокруг среднего значения также выше из-за неконтролируемого точечного и неточечного загрязнения.
Характер пространственного распределения Co и Fe аналогичен Cu с наблюдаемыми самыми высокими значениями концентрации в WS-4 (см. Рисунок 2 и Таблицу 3).
Средние значения Zn и Mn были значительно выше () в WS-6 и WS-4 (см. Рисунок 2). Они были примерно на два порядка выше, чем самые высокие концентрации Zn и Mn, измеренные на других участках, которые связаны с притоком сточных вод как от Арцваникского хвостохранилища, так и КПМ.Концентрации Zn и Mn в БС-6 (устье Норашеника) после воздействия сточных вод Арцваникского хвостохранилища увеличиваются в 99 и 55 раз соответственно. Диапазон разброса медианного значения также выше.
В случае Sb, Mo, Se, As и Cd медианные значения были значительно выше для WS-6: 4,78, 340,1, 4,0, 4,0 и 1,93 мк г / л (), соответственно (см. Рисунок 2 и Таблица 3). Увеличение концентрации между WS-6 и WS-5 составляет примерно 2-3 порядка.Он связан с притоком сточных вод с плотины Арцваникского хвостохранилища. Несмотря на наблюдаемые более высокие концентрации Sb и Mo в устье реки Норашеник (WS-6), воздействие на реку Вохчи не так велико из-за разницы в количестве воды рек Норашеник и Вохчи (см. Раздел 2.1). Эта картина показывает, что сточные воды КПМ не загрязнены Sb и Mo. Увеличение концентраций Sb, Cd и Mo наблюдается также на WS-2 из-за точечного и неточечного загрязнения ZCMC.Концентрация Cd увеличивается на WS-4 из-за воздействия сточных вод КПМ.
Картина пространственного распределения Pb сходна с Cd (см. Таблицу 3). Вариация средней концентрации Pb внутри участков отбора проб составляет более 80%, что указывает на большую разницу между концентрацией фоновых и подвергнутых воздействию участков. Как видно из данных (Таблица 3), содержание Pb в реке Вохчи увеличилось из-за воздействия сточных вод ZCMC и KPM.
Различия средних концентраций Cr, Ni и Ti между точками отбора проб составляют 37%, 49% и 41% соответственно.Небольшое увеличение содержания Cr и Ti наблюдалось только на WS-2 (0,97 и 5,05 мк г / л) (Рисунок 2). Концентрация Ni незначительно увеличивается на WS-2 и WS-6.
Картина пространственного распределения V отличается от других металлов. Под влиянием ZCMC наблюдалось небольшое увеличение концентрации V в WS-2, что намного ниже, чем концентрация, наблюдаемая в WS-5. Содержание нескольких тяжелых металлов, таких как Ti, Cr, Co, Ni, Sb и Pb, выше на WS-5 по сравнению с двумя другими фоновыми участками (WS-1 и WS-7).
В целом в реке Норашеник концентрации Mn, Mo, Zn, Cd и Sb резко увеличились под влиянием сточных вод хвостохранилища Арцваник. В Ривере Геги наблюдалось небольшое увеличение значений концентраций Mn, As, Sb и Pb.
Коэффициент вариации (ВК) использовался для исследования изменчивости концентраций в течение периода отбора проб (2014–2016 гг.). Наиболее сезонно изменчивыми металлами являются Pb, Fe и Se (см. Таблицу 2). Значения VC для Pb были выше 80% (86–136%) на всех участках отбора проб, за исключением WS-4.На фоновых участках, за исключением WS-7, значения VC составляют менее 80% (за исключением Se и Pb), что указывает на меньшую изменчивость тяжелых металлов на фоновых участках. В WS-7 переменными металлами (CV> 80%) являются Fe, Mn, Cr и Pb. Самые высокие значения в течение года наблюдались с марта по май и частично с октября по ноябрь. Весной содержание тяжелых металлов увеличивается из-за таяния снегов и осадков на водосборе. Сточные воды с горных выработок и шахтных стоков считаются неточечным источником загрязнения тяжелыми металлами.
Чтобы различить источники загрязнения, тяжелые металлы также были проанализированы с помощью корреляции Пирсона. Корреляционный анализ был проведен для наблюдаемых 15 тяжелых металлов на основе данных за период 2014–2016 гг. (См. Таблицу 4). Учитывалась только сильная и положительная (> 0,7) корреляция между металлами. Среди металлов единственным некоррелированным металлом является Ni.
| |||||||||||||||||||||||
На участке 2 количество коррелированных параметров и значения коэффициента корреляции увеличиваются. Сильная корреляция была обнаружена между 9 металлами (Ti, V, Co, Cu, As, Mo, Cd, Pb и Fe).После добычи и переработки молибдена и меди состав речной воды изменился. Коррелированные металлы связаны с составом местных минералов: молибдена, халькопирита, магнетита и пирита.
На участке 3 сильная корреляция наблюдалась для 5 пар. На участке 4 коэффициенты корреляции снизились с 0,95 до 0,70 среди 13 пар. Высокая корреляция указывает на то, что эти элементы принадлежат одним и тем же искусственным источникам.
В истоке реки Норашеник (WS-5) сильная корреляция наблюдалась только между 3 металлами (Fe, Mn и Ti).Эти металлы являются основными компонентами нескольких распространенных минералов и горных пород. На участке 6 увеличивается количество коррелированных параметров и значений коэффициента корреляции. Корреляция была обнаружена между 8 парами, и коэффициенты корреляции были изменены с 0,76 до 0,7.
На участке 7 коэффициенты корреляции снизились с 0,87 до 0,70 среди 12 пар. Хотя WS-7 рассматривается как фоновый участок коррелированных пар, очевидно, что существует антропогенное воздействие. Наиболее коррелированные пары наблюдались на WS-8.На участке 8 коэффициенты корреляции были снижены с 0,93 до 0,70. Это указывает на то, что эти пары металлов, вероятно, произошли из одних и тех же источников.
3.2. Пространственное распределение тяжелых металлов в отложениях
Результаты анализа тяжелых металлов в отложениях рек Вохчи, Геги и Норашеник (см. Таблицу 5) показали увеличение концентраций тяжелых металлов в отложениях в нижнем течении Каджарана (SS-2 ), за исключением Ti, Mn и Fe, по сравнению с SS-1 (исток реки Вохчи), связанным с осушением горных территорий ЗГМК.Наибольшие концентрации Cu, Zn, Mo и Pb наблюдались на SS-2 и SS-3. На SS-1 среднее содержание металлов следует в порядке Fe> Ti> Mn> Cu> Zn> V> Mo> Pb> Ni> Cr> As> Co> Cd> Sb. На SS-2 среднее содержание металлов следует в порядке Fe> Ti> Cu> Mn> Mo> Zn> V> Pb> Ni> Cr> As> Co> Sb> Cd. Несмотря на увеличение содержания металлов на ПС-2, порядок средних значений концентраций металлов остается практически неизменным.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||