Влияние температуры на жизнедеятельность организмов. Влияние температуры на жизнедеятельность организмов реферат

Влияние температуры на организмы

Температура  это важнейший из лимитирующих факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры. Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые организмы способны существовать при температуре между 0 и 50С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.

В оптимальном интервале температур организмы чувствуют себя комфортно, активно размножаются, и численность популяции растет. Крайние участки диапазона толерантности по отношению к температуре являются участками пониженной жизнедеятельности  организмы чувствуют себя угнетенно. В случае выхода температуры за пределы диапазона толерантности организмы попадают в зону смерти и погибают.

Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению животных, температура тела которых меняется с изменением температуры окружающей среды (пойкилотермные животные), и животных с постоянной температурой тела, не зависящей от температуры внешней среды (гомойотермные животные). К первым относятся земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др., ко вторым  млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36  37С, и птицы с температурой тела около 40С.

Активную жизнь при отрицательных температурах могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя и выдерживают значительные отрицательные температуры, но при этом теряют подвижность. Температура порядка +40С, хотя и ниже температуры свертывания белка, но для большинства животных является предельной.

Не меньшее значение температура играет в жизни растений. При повышении температуры на 10 интенсивность фотосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до +30  35С, затем его интенсивность падает, и при +40  45С фотосинтез вообще прекращается. При 50С большинство наземных растений погибают, что связано с интенсификацией дыхания растений при повышении температуры, а затем его прекращением при 50С. Температура влияет и на протекание корневого питания у растений: этот процесс возможен лишь, когда температура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения.

Существуют морфологические и физиологические по своей природе способы адаптации живых организмов к высоким или низким температурам. В качестве примеров морфологического способа адаптации у растений можно упомянуть, что у некоторых видов растений почки остаются выше поверхности снежного покрова, поэтому они защищены от морозов покровными чешуйками. Другие растения зимой утрачивают всю надземную растительную массу и прячут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, третьи являются однолетними растениями, отмирающими с наступлением холодов; выживают при этом лишь их семена или споры.

Примером морфологической адаптации к температурным условиям у животных является т.н. правило Бергмана: у теплокровных животных средний размер тела у особей больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида.

Но в жизни животных гораздо большую роль играет физиологическая адаптация к температурным условиям, простейшим примером которой является акклиматизация  физиологическое приспособление к слишком высоким температурам или холоду. Например, для борьбы с перегревом у целого ряда животных используется увеличение испарения с поверхности тела; борьба с переохлаждением у пойкилотермных животных осуществляется путем частичного обезвоживания организма или накопления специальных веществ, понижающих точку замерзания воды.

Более радикальными формами защиты от холода являются миграция в более теплые края или впадение в спячку на зимний период. В последнем случае температура тела понижается почти до нуля, при этом замедляется метаболизм, а значит, и затраты питательных веществ.

Большинство животных зимой находится в неактивном состоянии, а насекомые  вообще в неподвижном, когда останавливается всякое развитие. Это явление носит название диапаузы.

Но многие животные умеренных широт в зимний период ведут активный образ жизни (волки, олени, зайцы), а некоторые даже размножаются (королевские пингвины).

studfiles.net

Влияние температуры на жизнедеятельность организмов., реферат — allRefers.ru

Влияние температуры на жизнедеятельность организмов. - раздел Экология, Курс лекций по ЭКОЛОГИИ

В процессе эвлюции каждый вид приспособился к существованию в условиях определенного диапазона температур и при определенном температурном режиме. Это обусловлено тем, что обменные реакции являются ферментативными, а каждый фермент действует в строго определенном диапазоне температур. По этой причине граница существования жизни определяется температурой, при которой возможно нормальное строение и функционирование белков. В естественных условиях крайние пределы простираются от- 70 до , а в условиях эксперимента от почти абсолютного нуля () до + 180 град. С.

Поскольку температура сказывается на характере и скорости протекания всех жизненно важных физико-химических процессов в клетках, то ее влияние проявляется на ходе роста, развития, размножения организмов, их форме, размерах, физиологических и поведенческих реакциях, а также на численности и распространении. Проиллюстрируем это несколькими примерами. Так холодостойкие (или криофильные) деревья и кустарники в Якутии не вымерзают при температуре минус . Некоторые животные (черви, моллюски, членистоногие) сохраняют активность при температуре минус , когда жидкость тела находится в переохлажденном состоянии. Их антиподы – термофилы не переносят низких температур и нередко гибнут уже при .

Таким образом, общие закономерности воздействия температуры на живые организмы проявляются в их способности существовать в определенном диапазоне температур. Этот диапазон ограничен нижней и верхней летальной температурами. Температура, наиболее благоприятная для жизнедеятельности, называется оптимальной. Температурный оптимум большинства организмов находится в пределах +, в умеренных и холодных зонах России оптимальны температуры от +, а у обитателей жарких и сухих районов температурный оптимум достигает +, в отдельных случаях +.

В зависимости от интервала температуры организмы делятся на эвритермные (большинство обитателей континентальных районов) и стенотермные. Однако температурный оптимум у разных видов и даже на разных стадиях развития у одного бывает неодинаков (для яиц бабочки озимой совки, например, оптимальна температура +, гусениц , куколок ). Минимальную и максимальную температуру называют соответственно нижним и верхним порогом развития или нижним и верхним биологическим нулем. Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Зная сумму эффективных температур вида (его температурную константу С) и сумму тепла той или иной местности (С1), можно определить возможность существования вида. Так, если С1/С больше или равно 1, то вид может существовать при данной температуре, если для насекомых С1/С >2, то возможно 2 или более поколений.

Развитие эндотермных животных в меньшей степени зависит от температуры окружающей среды, хотя и им свойственны определенные оптимум, пессимум и пороги существования в целом. Так, молодняк у мышевидных грызунов осенью и зимой развивается в 10 раз медленнее, но к моменту полового созревания оказывается крупнее, чем в летний период. Это проявляется и у других видов, в т.ч. и человека.

Влияние температуры проявляется в ряде морфологических адаптаций. Так в Арктике и высокогорье (где мало тепла) распространены стелющиеся, подушковидные и розеточные растения, избегающие отрицательного воздействия низких температур под снегом. Для растений и эктотермных животных сумма эффективных температур величина постоянная, если другие факторы находятся в оптимуме. Так, земляника зацветает при сумме эффективных температур ., икра рыбы форели при развивается 205 дней, при - 82 дня, а при - 41 день. Сильные холода и чрезвычайная жара вызывают иногда сбрасывание намболее чувствительных частей тела у растений ( цветки, завязь) или приводят к состоянию вынужденного покоя.

Морфологические адаптации к температуре довольно четко проявляются и у животных, у которых формируются такие признаки, как отражательная поверхность тела, пуховой, перьевой или волосяной покров, жировые отложения. Так у большинства животных Арктики и высокогорий окраска темная, а у обитателей низких широт поверхность блестящая, отражательная. Эндотермные (теплокровные) животные высоких широт, как правило, крупнее родственных видов, обитающих в жарком климате. Это способствует относительному уменьшению теплоотдачи, поскольку уменьшается относительная поверхность тела. У хладнокровных животных наблюдается обратная закономерность (правило Бергмана).

В соответствии с температурой среды варьируют также размеры выступающих частей тела. У видов, живущих в более холодном климате, конечности, уши и хвост, как правило, меньше, чем у родственных видов из более теплых мест (правило Аллена).

Третье правило, известное как правило Глогера, гласит, что окраска животных вхолодном и сухом климате сравнительно светлее, чем в теплом и влажном. Кроме того, у видов теплых стран вес органов, связанных с обменом веществ (сердце, почки, печень), меньше, чем у особей того же вида, живущих в более холодных зонах.

Как общая закономерность наблюдается запаздывания сроков развития фенологических явлений на 4 дня с продвижением на каждый градус широты и 5 градусов долготы (биоклиматический закон А.Хопкинса).

Адаптации проявляются и на уровне физико-химических процессов, протекающих в клетках, тканях и органах. Так при понижении температуры в клетках растений повышается концентрация растворов, увеличивается осмотическое давление клеточного сока, уменьшается содержание свободной и увеличивается количество связанной воды. Важным приспособлением к низким температурам является и отложение запасных питательных веществ (жиров, масел, гликогена, аскорбиновой кислоты), которые придают цитоплазме устойчивость к замерзанию и другим неблагоприятным воздействиям зимнего периода.

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

Курс лекций по ЭКОЛОГИИ

Федеральное государственное бюджетное... образовательное учреждение... высшего профессионального образования...

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Влияние температуры на жизнедеятельность организмов.

Все темы данного раздела:

Тема 1. История, предмет, структура и задачи экологии. Цель: Ознакомиться с основными этапами становления и развития экологии, ее структурой и задачами.  

Формирование естественно-исторических представлений в древнем мире, средневековье и 16-18 столетиях.   Термин «экология» (от греческого слова «oicos» - дом, жилище и «logos» - наука, учение; в буквальном смысл

Развитие экологического направления в 19 столетии.   Отличительной особенностью первой половины 19 века стало осознание боль шинством естествоиспытат

Развитие экологии в первой половине 20 века.   Важным событием начала 20 века явилось официальное признание «Экологии» и ее деление на эутэкологи

Развитие экологии во второй половине 20-начале 21 веков.   С середины 20 века развитие экологии характеризуется: - значительным расширением масштабов эк

Предмет и структура экологии.   Исключительное разнообразие живых организмов нашей планеты (описано около 7 млн. видов, общее коли

Важнейшие задачи экологии.   Важнейшими задачами, стоящими пред современной экологией является изучение: - экологических

Экология в системе наук. Как уже отмечалось, экология относится к фундаментальным биологическим наукам, изучающим взаимоотношения

Методы экологических исследований. Общность объектов исследований экологии и других наук предполагает использование в экологических исследо

Экологическая пластичность видов; ее изменчивость в онтогенезе и по сезонам года.     Любой организм в процессе жизнедеятельности испытывает влияние множества экологических

Закономерности совместного действия факторов.   Любой организм одновременно испытывает влияние большого количества факторов, каждый из которых м

Окружающая среда человека.   Окружающая человека среда включает элементы неживой природы, затем живую природу, а также множест

Биосфера как специфическая геосфера Земли. Структура биосферы. Земля является третьей по счету большой планетой в системе маленькой по величине (диаметр около 1,5 млн. км) и

Важнейшие компоненты биосферы, закономерности их взаимодействия. Биосфера состоит из нескольких компонентов : - живого вещества – совокупности всех живых организмов;

Признаки, функции и свойства живых систем. Все живые системы обладают следующими основными признаками: - Единство химического состава

Биосфера как арена жизни   В состав биосферы по В.И. Вернадскому входит вся водная, верхняя часть твердой и нижняя часть возду

Биосфера как целостная система   Три составные части биосферы – гидро-, лито- и атмосфера, тесно связаны и вместе образуют единую са

Тема 4. Среды жизни и адаптации к ним организмов.   Цель: ознакомиться со спецификой сред жизни и важнейшими особенностями адаптации к ним организмов

Общая характеристи.   Водная среда является той средой, где возникла и более 3 млдр. лет развивается жизнь. Она сыграла ва

Специфика водной среды как арены жизни. Значительная протяженность гидросферы и специфика физического состояния воды определяют многие ее свойст

Специфика адаптаций и экологические группы гидробионтов. Разнообразие условий водной среды определило многочисленность адаптаций гидробионтов. Вместе с тем, водны

Загрязнение поверхностных и подземных вод.   Необходимым условием сохранения качества воды является защита ее от загрязнения. Загрязнение вод

Контроль и нормирование загрязнений воды. Контроль качества воды осуществляется путем анализа проб, количество которых (не реже одного раза в месяц)

Почвы, их состав и свойства   Почва по определению В.В.Докучаева это наружный слой горных пород, измененный под влиянием воды, во

Почва как среда обитания   Почва (эдафический фактор) является второй жизненной средой нашей планеты, которая сформировалась

Земельные ресурсы. Особое свойство почвенного покрова – его плодородие, придает почвам характер важнейшего производственног

Загрязнение почв.   Одной из причин деградации почвенного покрова является его загрязнение. Основными и наиболее опас

Охрана почв и земельных ресурсов. Под охраной почв понимают комплекс мероприятий по сохранению целостности почвенного покрова и его плодоро

Охрана недр.   Под недрами понимают верхнюю часть земной коры, в пределах которой добываются полезные ископаемые

Наземно - воздушная среда. 4.3.1. Общая характеристика наземно-воздушной среды. 4.3.2. Солнечное излучение и его роль и в жизни наземны

Специфика теплообмена растений и животных.   Суточные и сезонные колебания температуры, масштабы которых возрастают с удалением от экватора, п

Адаптации наземных растений и животных к водному режиму. Нормальное функционирование растений возможно лишь при достаточном обеспечении их водой. Низшие растения

Совместное действие температуры и влажности. Любой организм в природе одновременно испытывает воздействие многих факторов, причем ведущими во многих и

Загрязнение атмосферы и основные методы очистки выбрасов от примесей. По своему химическому составу атмосферный воздух представляет собой смесь газов. Различают постоянные, пе

Живые организмы как среда жизни.   Многие гетеротрофные организмы всю жизнь или часть своего жизненного цикла обитают в других сущес

Ритмы внешней среды и их причины. Среда, окружающая нас и другие живые организмы постоянно изменяется и изменения эти во многом цикличны. Цик

Суточные и циркадные ритмы.   Периодическое изменение освещенности Земли, вызываемое ее вращением вокруг своей оси привело к фо

Лунные и приливно-отливные ритмы.   Помимо суточных и циркадных известна периодичность равная лунному месяцу, причем как у наземных, т

Сезонные, цирканные и многолетние ритмы. Многим живым организмам свойственны также сезонные (или годичные) и многолетние циклы. В основе сезонных из

Сигнальная роль факторов среды.   Наступление очередного этапа годового цикла у живых организмов обычно происходит на фоне изменен

Система жизненных форм Е.Варминга и К.Раункиера. Понятие «о жизненной форме» как совокупности приспособительных признаков, применительно растениям впервы

Система жизненных форм растений И.Г.Серебрякова. Древесные и полудревесные растения.   Одной из наиболее признанных является классификация жизненных форм, разработанная И.Г.Серебряков

Система жизненных форм растений И.Г.Серебрякова. Травы.     Большую и разнообразную группу включает Отдел В - наземные травянистые растения сред

Жизненные формы позвоночных животных. Они также многообразны, как и у растений. Наиболее принятой у зооэкологов является классификация, предложе

Жизненные формы насекомых. Богатством жизненных форм отличаются и насекомые. По В.В.Яхонтову (1969) среди них выделяют следующие основны

Тема 9. Биотические отношения Цель: Познакомиться с основными формами внутри- и межвидовых отношений и их значением в жизни различны

Понятия биотические факторы, биотическая среда, их значение в жизни организмов. Основные типы отношений.   Любой организм, будь то растение или животное, существует не изолированно, а в постоянном окружени

Прямые взаимодействия между растениями. Они проявляются в механическом и физиологическом взаимодействии. Примерами механического взаимодействия

Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями. Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями проявляются в изменении среды (средообразу

Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями. Как отмечалось, в отечественной литературе наибольшим признанием пользуется классификация фитогенных фак

Гомотипические зоогенные факторы.   К этому типу относят явления «групповой эффект», «массовый эффект» и внутривидовую конкуренцию. Т

Гетеротипические реакции Они проявляются в следующих формах: - межвидовой конкуренции, под которой понимают активный п

Хищничество и паразитизм. Хищничество представляет собой все отношения на пищевой основе, характерные для плотоядных, насе

Тема 9. Человек в экосфере. Цель: Ознакомить с отношениями человека и окружающей среды на разных этапах развития цивилизации.

Динамика народонаселения и антропогенного воздействия на биосферу.   Наша планета сформировалась 4,5-5,2 млрд. лет назад. Жизнь на ней зародилась примерно 4 млрд. лет назад.

Экологические кризисы в истории человечества. Человек с самого начала своего становления оказывал влияние на окружающую среду. Вместе с тем, на начальном

Основные типы загрязнения окружающей среды. Одним из условий устойчивого существования биосферы является относительное постоянство слагающих ее комп

Радиоактивное загрязнение окружающей среды   Радиоактивное загрязнение вызывается действием ионизирующего излучения (радиационное) и превыше

Влияние электромагнитных полей и защита от их воздействия.   Наша планета имеет электромагнитное поле, в условиях которого возникла жизнь и протекала ее много

Шумовое загрязнение окружающей среды и методы защиты от его воздействия. В основе возникновения вибрации и шума лежат механические колебания упругих тел, передающиеся в виде волн.

Влияние природных и социальных факторов на здоровье населения.     Изучение изменений в состоянии здоровья населения предполагают использование многофакт

Регламентация воздействия на окружающую среду.   В комплексе мер, обеспечивающих поддержание качества окружвющей среды, важная роль отводиться рег

Понятие экологический мониторинг. Формы мониторинга. К осознанию необходимости координации усилий по сбору, хранению и переработке данных о состоянии окружающ

Системы и службы экологического мониторинга.   На территории всей Европы функции органа по международному мониторингу окружающей среды выполняе

Формы и функции экологического контроля.   Функцией экологического контроля является проверка выполнения требований экологическтго законо

Тема 10. Экологическая безопасность. Цель: Ознакомиться с факторами, источниками экологической опасности и системой мероприятий по обеспеч

Обеспечение экологической безопасности России   Обеспечение экологической безопасности заключается в охране жизни здоровья и условий жизнедеяте

Международное сотрудничество в решении экологических проблем.   Наличие всеобщей связи и взаимозависимости между компонентами биосферы и невозможность решения г

allrefers.ru

Влияние температуры на жизнедеятельность организмов.

Экология Влияние температуры на жизнедеятельность организмов.

Количество просмотров публикации Влияние температуры на жизнедеятельность организмов. - 49

В процессе эвлюции каждый вид приспособился к существованию в условиях определенного диапазона температур и при определенном температурном режиме. Это обусловлено тем, что обменные реакции являются ферментативными, а каждый фермент действует в строго определенном диапазоне температур. Размещено на реф.рфПо этой причине граница существования жизни определяется температурой, при которой возможно нормальное строение и функционирование белков. В естественных условиях крайние пределы простираются от- 70 до , а в условиях эксперимента от почти абсолютного нуля ( ) до + 180 град. С.

Поскольку температура сказывается на характере и скорости протекания всех жизненно важных физико-химических процессов в клетках, то её влияние проявляется на ходе роста, развития, размножения организмов, их форме, размерах, физиологических и поведенческих реакциях, а также на численности и распространении. Проиллюстрируем это несколькими примерами. Так холодостойкие (или криофильные) деревья и кустарники в Якутии не вымерзают при температуре минус . Некоторые животные (черви, моллюски, членистоногие) сохраняют активность при температуре минус , когда жидкость тела находится в переохлажденном состоянии. Их антиподы – термофилы не переносят низких температур и нередко гибнут уже при .

Таким образом, общие закономерности воздействия температуры на живые организмы проявляются в их способности существовать в определенном диапазоне температур. Размещено на реф.рфЭтот диапазон ограничен нижней и верхней летальной температурами. Температура, наиболее благоприятная для жизнедеятельности, называется оптимальной. Температурный оптимум большинства организмов находится в пределах + , в умеренных и холодных зонах России оптимальны температуры от + , а у обитателей жарких и сухих районов температурный оптимум достигает + , в отдельных случаях + .

В зависимости от интервала температуры организмы делятся на эвритермные (большинство обитателей континентальных районов) и стенотермные. Однако температурный оптимум у разных видов и даже на разных стадиях развития у одного бывает неодинаков (для яиц бабочки озимой совки, например, оптимальна температура + , гусениц , куколок ). Минимальную и максимальную температуру называют соответственно нижним и верхним порогом развития или нижним и верхним биологическим нулем. Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Зная сумму эффективных температур вида (его температурную константу С) и сумму тепла какой-либо местности (С1), можно определить возможность существования вида. Так, в случае если С1/С больше или равно 1, то вид может существовать при данной температуре, в случае если для насекомых С1/С >2, то возможно 2 или более поколений.

Влияние температуры на жизнедеятельность организмов. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Влияние температуры на жизнедеятельность организмов." 2014, 2015-2016.

referatwork.ru

Влияние температуры, влажности и света на живые организмы — реферат

Министерство  науки и образования РФ

ЛНТ (филиал) ФГБОУ ВПО «ЮГУ»

                                                               Специальность: 131018

                                                       Дисциплина: Экологические основы            природопользования

Реферат

« Влияние температуры, влажности и световых волн на живые организмы »

                                                                           Группа: 6РЭ11

                                                                           Студент: Лушпенко Ю.М.

                                                                           Преподаватель: Перемыкина Т.А.

                                                                           Оценка

Лянтор 2013

Содержание

Введение 3

Влияние температуры  на живые организмы 4-9

Влияние влажности на живые организмы  10-11

Влияние световых волн на живые организмы  12-14

Заключение  15

Список литературы 16

Введение

Анализ состояния экосистем, который  является обязательным элементом всякого  современного экологического исследования, требует рассмотрения экологических  факторов. Однако не все они одинаково  важны, кроме того, они также различаются  и по интенсивности воздействия  на экосистему. Так, в наземных экосистемах  наиболее существенными считают  интенсивность солнечной радиации, температуру и влажность воздуха, количество атмосферных осадков, скорость ветра.

Следует подчеркнуть, что выполнение любых экологических работ в  современных условиях, например, экологической  экспертизы и оценки риска, требует, наряду с анализом воздействия антропогенных  факторов, и анализа различных  природных экологических факторов. Рассмотрим более подробно некоторые  лимитирующие физические факторы.

Влияние температуры на живые организмы

Тепловой режим - важнейшее  условие существования всех живых  организмов, так как все физиологические  процессы в них возможны при определенных условиях. Главным источником тепла  является солнечное излучение. Сила и характер солнечного излучения  зависят от географического положения  и являются важными факторами, определяющими  климат региона. Климат же определяет наличие и обилие видов животных и растений в данной местности. Диапазон существующих во Вселенной температур равен тысячам градусов.

По сравнению с ними пределы, в которых может существовать жизнь, очень узки - около 300 0С, от -200 0С до +100 0С. На самом деле большинство видов и большая часть активных физиологических процессов приурочены к более узкому диапазону температур.

Как правило, это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, - от 0 0С до +50 -0С. Однако существуют организмы, обладающие специализированными ферментными системами, что обеспечивает им возможность активного существования при температуре тела, выходящей за указанные пределы.

Значение температуры  заключается в том, что она  изменяет скорость протекания биохимических  процессов в клетках, и это  отражается на жизнедеятельности организма  в целом.

По отношению к температуре  как к экологическому фактору  все организмы подразделяются на две группы: холодолюбивые и теплолюбивые.

Холодолюбивые организмы, или  криофилы, способны жить в условиях относительно низких температур и не выносят высоких. Так, древесные  и кустарниковые породы Якутии не вымерзают при -700С, в Антарктиде при такой же температуре обитают лишайники, ногохвостки, пингвины.

У теплолюбивых, или термофилов, жизнедеятельность приурочена к  условиям довольно высоких температур. Это преимущественно обитатели  жарких тропических районов Земли. Они не переносят низких температур и нередко гибнут уже при 0 0С, хотя физического замораживания их тканей и не происходит. Причиной их гибели, как правило, является нарушение обмена веществ, приводящее к образованию в растениях несвойственных им продуктов, в том числе и вредных, вызывающих отравление.

Многие организмы обладают способностью переносить очень высокие  температуры. Например, пресмыкающиеся, некоторые виды жуков и бабочек  выдерживают температуру до 45-50 0С. В горячих источниках Калифорнии при температуре 52 0С обитает рыба - пятнистый ципринодон, в одах горячих ключей на Камчатке постоянно живут сине-зеленые водоросли при температуре 75-80 0С.

Температурный оптимум для  большинства живых организмов находится  в пределах 20-25 0С, и лишь у обитателей жарких сухих районов температурный оптимум жизнедеятельности находится выше 25-28 0С.

Изменчивость температуры  является мощным экологическим фактором среды. Живые организмы приспосабливаются  к различным температурным условиям; одни могут жить при постоянной или  относительно постоянной температуре, другие лучше адаптированы к колебаниям температуры.

Беспозвоночные, рыбы, амфибии  и рептилии лишены способности поддерживать температуру тела в узких границах. Их называют пойкилотермными. Данных животных часто называют также эктотермными, так как они больше зависят от тепла поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах. Для них характерны низкая интенсивность обмена и отсутствие механизмов сохранения тепла.

Птицы и млекопитающие  способны поддерживать достаточно постоянную температуру тела независимо от окружающей температуры. Этих животных называют гомойотермными. Гомойотермные животные относительно мало зависят от внешних источников тепла. Благодаря высокой интенсивности  обмена у них вырабатывается достаточное  количество тепла, которое может сохраняться. Поскольку эти животные существуют за счет внутренних источников тепла, в настоящее время их часто называют эндотермными. Такое разделение имеет несколько условный характер, так как многие организмы не являются абсолютно пойкилотермными или гомойотермными. Многие пресмыкающиеся, рыбы и насекомые (пчелы, бабочки, стрекозы) могут в течение определенного времени регулировать температуру тела, а млекопитающие при необычно низких температурах ослабляют или приостанавливают эндотермическую регуляцию температуры тела. Так, даже у таких "классических" гомойотермных животных, как млекопитающие, во время зимней спячки температура тела понижается. Несмотря на известную условность деления всех живущих на Земле организмов на эти две большие группы, оно показывает, что существует два стратегических варианта адаптации к условиям температуры среды.

Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие  за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Для растений и эктотермных животных количество тепла, необходимое для развития, определяется суммой эффективных температур или суммой тепла. Зная нижний порог развития, легко определить эффективную температуру - по разность наблюдаемой и пороговой температур. Так, если нижний порог развития организма равен 100С, а реальная в данный момент температур воздуха 250С, то эффективная температура будет 15 0С (250-100).

Сумму эффективных температур для каждого вида растений и эктотермных животных, как правило, величина постоянная, притом, если другие условия среды находятся в оптимуме, отсутствуют осложняющие факторы. Например, в Северо-западном регионе России цветение мать-и-мачехи начинается при сумме эффективных температур 770, кислицы - 43,50, земляники - 500, желтой акации - 700. Именно сума эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, нередко является ограничивающим фактором географического распространения видов. Так, северная граница древесной растительности в целом совпадает с июльскими изотермами +10, +120. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев, и зона лесов сменяется безлесыми тундрами.

Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы  адаптации к температуре, среди  них морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие и  т.д. Одно из важнейших приспособлений к температуре у растений - форма  их роста. Там, где мало тепла - в Арктике, в высокогорье, - много подушковидных  растений, много подушковидных растений, растений с прикорневыми розетками  листьев, стелющихся форм. Стелющиеся побеги зимуют под снегом и не подвергаются губительном действию низких температур.

У животных морфологические  адаптации к температуре также  четко прослеживаются. Под действием  температурного фактора у животных формируются такие морфологические  признаки, как отражательная способность  тела, пуховой, перьевой и шерстяной  покровы, жировые отложения. Большинство  насекомых в Арктике и высоко в горах имеют темную окраску. Это способствует усиленному поглощению солнечного тепла. Эндотермные животные, обладающие в холодных областях (полярные медведи, киты и т.д.), имеют, как правило, крупные размеры, тогда как обитатели жарких стран (например многие насекомоядные млекопитающие) обычно меньше по размерам. Это явление носит название правило Бергмана. Согласно этому правилу, при продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются.

При увеличении размеров уменьшается  удельная поверхность, а, следовательно, теплоотдача. Размеры выступающих  частей тела тоже варьируют в соответствии с температурой среды. У видов, живущих  в более холодном климате, различные  выступающие части тела (хвост, уши, конечности) меньше, чем у родственных  видов из более теплых мест. Это  явление известно как правило  Аллена.

Биохимическая адаптация  живых организмов к температуре  проявляется, прежде всего, в изменении биохимического состава клеток и тканей.

У животных есть разнообразные  поведенческие адаптации к температуре. Они проявляются в миграциях  животных в места с более благоприятными температурами, в изменении сроков активности и т.д. В пустынях, где  днём поверхность может нагреваться  до 60-70°С, на раскаленном песке животных почти не увидишь. Насекомые, рептилии и млекопитающие проводят жаркое время, спрятавшись в норы. В глубине почвы температура не так резко колеблется и сравнительно невысокая.

При понижении температуры  большинство животных переходит  на питание более калорийной пищей. Белки в теплое время года поедают  более 100 видов кормов, зимой же питаются, главным образом, семенами хвойных, богатых жирами.

Важное место в преодолении  воздействия низких температур, особенно в зимний период, занимает выбор  животными места для убежищ, утепление  жилища, гнёзд.

При всём многообразии приспособлений живых организмов к воздействию  неблагоприятных температур, выделяют три основных пути: активный, пассивный  и избегание неблагоприятных  температурных воздействий.

Активный путь - усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможность осуществления  жизненных функций организма, несмотря на отклонения от температурного оптимума.

Пассивный путь - это подчинение жизненных функций организма  ходу внешних температур.

• Зимняя спячка наблюдается у некоторых грызунов, летучих мышей. При этом резко замедляется интенсивность обмена веществ, уменьшается частота дыхательных движений и частота сердечных сокращений, понижается температура тела.

• Зимний сон. Осенью животные накапливают большое количество жировых запасов и засыпают на несколько месяцев. При этом не происходит глубокого изменения обмена веществ, животное можно разбудить, например, можно разбудить медведя в берлоге. Такое состояние помогает перенести отсутствие пищи в зимнее время.

• Анабиоз. Временное состояние организма, при котором все жизненные процессы замедлены до минимума, отсутствуют все видимые признаки жизни.

• Состояние зимнего покоя. Наблюдается у многолетних растений, направлено на перенесение низких температур. Растения накапливают различные "антифризы", чтобы в цитоплазме клеток не образовались кристаллики льда и не разрушили клеточные структуры.

Избегание неблагоприятных  температурных воздействий - общий  способ для всех организмов. Выработка  жизненных циклов, когда наиболее уязвимые стадии проходят в самые  благоприятные по температурным  режимам периоды года.

Реакция конкретного вида на температуру не постоянна и  может изменяться в зависимости  от времени воздействия температуры  окружающей среды и ряда других условий. Другими словами, организм может  приспосабливаться к изменению  температурного режима. Этот процесс  называют акклиматизацией. Однако различие между этими терминами лежит  не в месте регистрации реакции, а в том случае, если организм не может приспособиться к изменению  температурного режима, он погибает.

Влияние влажности на живые организмы

Вода  – это необходимый компонент  клетки, поэтому ее количество в  тех или иных местах обитания является ограничивающим фактором для растений и животных и определяет характер флоры и фауны данной местности.

Избыток влаги в почве приводит к заболачиванию  почвы и появлению болотной растительности. В зависимости от влажности почвы (количество осадков) видовой состав растительности меняется. Широколиственные леса сменяются мелколиственными, затем  лесостепной растительностью. Далее  низкотравье,  и при 250 мл в год – пустыня. Осадки в течении года могут выпадать не равномерно, живым организмам приходится переносить длительные засухи. Например, растения и животные саванн, где интенсивность растительного покрова, а так же и интенсивное питание копытных животных зависит от сезона дождей.

myunivercity.ru

Влияние температуры на жизненные процессы-реферат

Введение Организмы — реальные носители жизни, дискретные единицы обмена веществ. В процессе обмена организм потребляет из окружающей среды необходимые вещества и выделяет в нее продукты обмена, которые могут быть использованы другими организмами; умирая, организм также становится источником питания определенных видов живых существ. Таким образом, деятельность отдельных организмов лежит в основе проявления жизни на всех уровнях ее организации. Изучение фундаментальных процессов обмена веществ в живом организме — предмет физиологии. Однако эти процессы протекают в сложной, динамичной обстановке естественной среды обитания, находятся под постоянным воздействием комплекса ее факторов. Поддержание устойчивого обмена веществ в колеблющихся условиях внешней среды невозможно без специальных адаптаций. Изучение этих адаптаций — задача экологии. Адаптации к средовым факторам могут основываться на структурных особенностях организма — морфааогические адаптации — или на специфических формах функционального ответа на внешние воздействия — физиологические адаптации. У высших животных важную роль в адаптации играет высшая нервная деятельность, на базе которой формируются приспособительные формы поведения — экологические адаптации. В области изучения адаптаций на уровне организма эколог приходит в наиболее тесное взаимодействие с физиологией и применяет многие физиологические методы. Однако, применяя физиологические методики, экологи используют их для решения своих специфических задач: эколога в первую очередь интересует не тонкая структура физиологического процесса, а его конечный результат и зависимость процесса от воздействия внешних факторов. Иными словами, в экологии физиологические показатели служат критериями реакции организма на внешние условия, а физиологические процессы рассматриваются прежде всего как механизм, обеспечивающий бесперебойное осуществление фундаментальных физиологических функций в сложной и динамичной среде. ТемператураТеплота — основа кинетики химических реакций, из которых складывается жизнедеятельность организма. Поэтому температурные условия оказываются одним из важнейших экологических факторов, влияющих на интенсивность обменных процессов. Температура относится к числу постоянно действующих факторов; количественное ее выражение характеризуется широкими географическими, сезонными и суточными различиями. Так, температура на поверхности песка в пустыне может достигать порядка 600С, а минимальные температуры воздуха в Восточной Сибири 700С ниже нуля. Вообще диапазон температур от + 50 до -500С представляет собой фундаментальную характеристику температурных условий в биосфере, хотя имеются и отклонения от этих параметров. Хорошо выражена разница температурных режимов по климатическим зонам — от полярных пустынь Арктики и Антарктики с суровой и продолжительной зимой и прохладным коротким летом до экваториальной области, отличающейся высокими и относительно устойчивыми температурами. На температурные условия конкретной местности влияет близость моря, доступность для муссонных и пассатных перемещений воздушных масс, рельеф и ряд других факторов. В прибрежных областях низких широт или во влажных тропиках режим температур отличается большой стабильностью. Например, амплитуда годовых изменений температуры в Эквадоре составляет всего около 6 0С, разница среднемесячных температур в бассейне Конго — 1 0С, тогда как амплитуда только суточных перепадов температуры в континентальных пустынях может достигать 25 – 38, а сезонных — более 60 0С. На северо-востоке континента Евразии, на фоне существенно более низких реднегодовых температур, амплитуда сезонных изменений составляет почти 100 0С. В горах хорошо выражены вертикальный градиент температур, зависимость температурного режима от экспозиции склона, его изрезанности и т. п. Значительно более сглажены температурные условия в почве. Если на ее поверхности температурные изменения температуры воздуха, то с глубиной сезонные и иные колебания уменьшаются и температурный режим становится стабильно благоприятным для живых организмов. В океанической среде температурный режим отличается меньшими колебаниями: лишь в арктических и антарктических морях на небольших глубинах температура воды может опускаться до -1,8 0С. Как и в почве, с глубиной постоянство выраженности температурного фактора возрастает. В континентальных водоемах условия более разнообразны. Здесь температура воды не опускается ниже 0 0С (водоемы пресные), а верхний предел характерен для некоторых термальных источников: температура воды в них держится около точки кипения, и, тем не менее, там обитают некоторые прокариоты. Влияние температуры на жизненные процессы. Генеральная закономерность воздействия температуры на живые организмы выражается действием ее на скорость обменных процессов. Согласно общему для всех химических реакций правилу Вант-Гоффа, повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции. Разница заключается в том, что в живом организме химические процессы всегда идут с участием сложных ферментных систем, активность которых зависит от температуры. В результате ферментативного катализа возрастает скорость биохимических реакций и количественно меняется ее зависимость от внешней температуры. Величину температурного ускорения химических реакций удобно выражать коэффициентом Q10, показывающим, во сколько раз увеличивается скорость реакции при повышении температуры на 10 0С: Q10 = Kt+10/Kt, где Kt — скорость реакции при температуре t. Коэффициент температурного ускорения Q10, для большинства химических реакций абиотического характера равный 2 , в реакциях живых систем колеблется в довольно широких пределах даже для одних и тех же процессов, протекающих в разных диапазонах температур. Это объясняется тем, что скорость ферментативных реакций не является линейной функцией температуры. Так, у тропических растений при температуре менее 10 0С коэффициент Q10 приблизительно равен 3, но существенно уменьшается при возрастании температуры выше 25 – 30 0С. У колорадского жука потребление кислорода в диапазоне 10 – 30 0С характеризуется величиной Q10 = 2,46, а при температуре 20 – 30 0С Q10 = 1,8. Зависимость метаболизма рыб и многих других водных животных от температуры выражается в изменении величины Q10 от 10,9 до 2,2 в диапазоне температур от 0 до 30'С. В одном и том же организме величина температурного ускорения биохимических реакций неодинакова для различных процессов. Пойкилотермные организмы К пойкилотермным (от греч. poikilos — изменчивый, меняющийся) организмам относят все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных — птиц и млекопитающих. Название подчеркивает одно из наиболее за заметных свойств представителей этой группы: неустойчивость, температуры их тела, меняющейся в широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды. Температура тела. Принципиальная особенность теплообмена пойкилотермных организмов заключается в том, что благодаря относительно низкому уровню метаболизма главным источником энергии у них является внешнее тепло. Именно этим объясняется прямая зависимость температуры тела пойкилотермных от температуры среды, точнее от притока теплоты извне, поскольку наземные пойкилотермные формы используют также и радиационный обогрев. Впрочем, полное соответствие температур тела и среды наблюдается редко и свойственно главным образом организмам очень мелких размеров. В большинстве случаев существует некоторое расхождение между этими показателями. В диапазоне низких и умеренных температур среды температура тела организмов, не находящихся в состоянии оцепенения, оказывается более высокой, а в очень жарких условиях — более низкой. Причина превышения температуры тела над средой заключается в том, что даже при низком уровне обмена продуцируется эндогенное тепло — оно и вызывает повышение температуры тела. Это проявляется, в частности, в существенном повышении температуры у активно двигающихся животных. Например, у насекомых в покое превышение температуры тела над средой выражается десятыми долями градуса, тогда как у активно летающих бабочек, шмелей и других видов температура поддерживается на уровне 36 – 40 0С даже при температуре воздуха ниже 10 0С. Пониженная по сравнению со средой температура при жаре свойственна наземным организмам и объясняется в первую очередь потерями тепла с испарением, которое при высокой температуре и низкой влажности существенно увеличивается. Скорость изменений температуры тела пойкилотермов связана обратной зависимостью с их размерами. Это прежде всего определяется соотношением массы и поверхности: у более крупных форм относительная поверхность тела уменьшается, что ведет к уменьшению скорости потери тепла. Это имеет большое экологическое значение, определяя для разных видов возможность заселения географических районов или биотопов с определенными режимами температур. Показано, например, что у крупных кожистых черепах, пойманных в холодных водах, температура в глубине тела была отрицательной, на 18 0С выше температуры воды; именно крупные размеры позволяют этим черепахам проникать в более холодные районы океана, что не свойственно менее крупным видам. Скорость метаболизмаИзменчивость температуры влечет за собой соответствующие изменения скорости обменных реакций. Поскольку динамика температуры тела пойкилотермных организмов определяется изменениями температуры среды, интенсивность метаболизма также оказывается в прямой зависимости от внешней температуры. Скорость потребления кислорода, в частности, при быстрых изменениях температуры следует за этими изменениями, увеличиваясь при повышении ее и уменьшаясь при снижении. То же относится и к другим физиологическим функциям: частота сердцебиений, интенсивность пищеварения и т. д. У растений в зависимости от температуры изменяются темпы поступления воды и питательных веществ через корни: повышение температуры до определенного предела увеличивает проницаемость протоплазмы для воды. Показано, что при понижении температуры от 20 до 00С поглощение воды корнями уменьшается на 60 – 70%. Как и у животных, повышение температуры вызывает у растений усиление дыхания. Последний пример показывает, что влияние температуры не прямолинейно: по достижении определенного порога стимуляция процесса сменяется его подавлением. Это общее правило, объясняющееся приближением к зоне порога нормальной жизни. У животных зависимость от температуры весьма заметно выражена в изменениях активности, которая отражает суммарную реакцию организма и у пойкилотермных форм самым существенным образом зависит от температурных условий. Хорошо известно, что насекомые, ящерицы и многие другие животные наиболее подвижны в теплое время суток и в теплые дни, тогда как при прохладной погоде они становятся вялыми, малоподвижными. Начало их активной деятельности определяется скоростью разогревания организма, зависящей от температуры среды и от прямого солнечного облучения. Уровень подвижности активных животных в принципе также связан с окружающей температурой, хотя у наиболее активных форм эта связь может “маскироваться” эндогенной теплопродукцией, связанной с работой мускулатуры. Температура и развитиеВ наиболее генерализованной форме влияние температуры на обменные процессы прослеживается при изучении онтогенетического развития пойкилотермных организмов. Оно протекает тем быстрее, чем выше температура окружающей среды. Так, длительность развития икры сельди при температуре 0,5 0С составляет 40 – 50 сут, а при 16 0С — всего 6 – 8; развитие икры форели при 2 0С продолжается 205 сут, при 5 0С — 82, при 10 0С — 41 сут. Эффективными температурами называют температуры выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулем развития. Реально такое совпадение, как с икрой форели, достаточно редко. Это зависит, во-первых, от того, что лишь у немногих видов биологический нуль развития, как у форели, почти совпадает с 0 0С. В большинстве случаев порог развития превышает эту величину, подчас — существенно. Во-вторых, в достаточно широком диапазоне температур прослеживается нелинейность температурной зависимости продолжительности развития: при определенной степени повышения температуры развитие начинает замедляться и может сопровождаться различного рода патологиями. Так, продолжительность развития икры травяной лягушки составляет 30 суток при 9 0С и только 8 суток при 21 0С, но при этом ниже 14 0С и выше 16 0С смертность личинок увеличивается. Как положение биологического нуля развития, так и сумма эффективных температур, необходимая для его завершения, — величины, различающиеся у разных видов и в значительной степени отражающие адаптацию вида к средним, типичным температурным режимам в естественных местах обитания. Семена растений умеренного климата (горох, клевер) обладают более низким порогом развития: от 0 до +1 0С. Икра щуки в опытах выживает при постоянных температурах в диапазоне 2 – 5 0С, но наибольший процент выживших эмбрионов приходится на 10 0С, что точно соответствует наиболее типичной температуре нерестовых водоемов (9 – 12 0С при колебаниях от 2 до 23 0С). При экспериментальном изучении температурной устойчивости четырех видов жаб было показано, что оптимальные температуры развития соответствуют средним показателям этого фактора в естественных водоемах. Летальные температуры ниже у более северных видов и выше у более южных. Подобных примеров в современной литературе накоплено много. Закономерности развития, связанные с температурой, особенно хорошо выявлены на насекомых и сельскохозяйственных растениях. Это имеет большое значение для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей, числа их генераций в течение летнего сезона и т. п. Так, установлено, что яблоневая плодожорка Laspeiresia pomonella в северной Украине при годовой сумме эффективных температур 930 0С дает лишь одно поколение, в лесостепной части Украины  — два, а на юге, где сумма эффективных температур достигает 1870 0С, возможны три генерации за лето. Пассивная устойчивостьРассмотренные закономерности охватывают диапазон изменений температуры, в пределах которого сохраняется активная жизнедеятельность. За границами этого диапазона, которые широко варьируют у разных видов и даже географических популяций одного вида, активные формы деятельности пойкилотермных организмов прекращаются, и они переходят в состояние оцепенения, характеризующееся резким снижением уровня обменных процессов, вплоть до полной потери видимых проявлений жизни. В таком пассивном состоянии пойкилотермные организмы могут переносить достаточно сильное повышение и еще более выраженное понижение температуры без патологических последствий. Основа такой температурной толерантности заключена в высокой степени тканевой устойчивости, свойственной всем видам пойкилотермных и часто поддерживаемой сильным обезвоживанием (семена, споры, некоторые мелкие животные). Переход в состояние оцепенения следует рассматривать как адаптивную реакцию: почти не функционирующий организм не подвергается многим повреждающим воздействиям, а также не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях температур в течение длительного времени. Более того, сам процесс перехода в состояние оцепенения может быть формой активной перестройки типа реакции на температуру. “Закаливание” морозостойких растений — активный сезонный процесс, идущий поэтапно и связанный с достаточно сложными физиологическими и биохимическими изменениями в организме. У животных впадение в оцепенение в естественных условиях часто также выражено сезонно и предваряется комплексом физиологических перестроек в организме. Есть данные, что процесс перехода к оцепенению может регулироваться какими-то гормональными факторами; объективный материал по этому поводу еще не достаточен для широких выводов. При переходе температуры среды за пределы толерантности наступает гибель организма от причин, рассмотренных в начале этой главы. Температурные адаптацииПойкилотермные живые организмы распространены во всех средах, занимая различные по температурным условиям местообитания, вплоть до самых экстремальных: практически они обитают во всем диапазоне температур, регистрируемом в биосфере. Сохраняя во всех случаях общие принципы температурных реакций (рассмотренные выше), разные виды и даже популяции одного вида проявляют эти реакции в соответствии с особенностями климата, адаптируют ответы организма на определенный диапазон температурных воздействий. Это проявляется, в частности, в формах устойчивости к теплу и холоду: виды, обитающие в более холодном климате, отличаются большей устойчивостью к низким температурам и меньшей к высоким; обитатели жарких регионов проявляют обратные реакции. Известно, что растения тропических лесов повреждаются и погибают при температурах + 5...+ 8 0С, тогда как обитатели сибирской тайги выдерживают в состоянии оцепенения полное промерзание. Различные виды карпозубых рыб показали отчетливую корреляцию верхнего летального порога с температурой воды в свойственных виду водоемах. Арктические и антарктические рыбы, напротив, показывают высокую устойчивость к низким температурам и весьма чувствительны к ее повышению. Так, антарктические рыбы погибают при повышении температуры до 6'С. Аналогичные данные получены по многим видам пойкилотермных животных. Например, наблюдения на о-ве Хоккайдо (Япония) показали отчетливую связь холодоустойчивости нескольких видов жуков и их личинок с их зимней экологией: наиболее устойчивыми оказались виды, зимующие в подстилке; формы, зимующие в глубине почвы, отличались малой устойчивостью к замерзанию и относительно высокой температурой переохлаждения. В опытах с амебами было установлено, что их теплоустойчивость прямо зависит от температуры культивирования. Гомойотермные организмы К этой группе относят два класса высших позвоночных — птицы и млекопитающие. Принципиальное отличие теплообмена гомойотермных животных от пойкилотермных заключается в том, что приспособления к меняющимся температурным условиям среды основаны у них на функционировании комплекса активных регуляторных механизмов поддержания теплового гомеостаза внутренней среды организма. Благодаря этому биохимические и физиологические процессы всегда протекают в оптимальных температурных условиях. Гомойотермный тип теплообмена базируется на высоком уровне метаболизма, свойственном птицам и млекопитающим. Интенсивность обмена веществ у этих животных на один-два порядка выше, чем у всех других живых организмов при оптимальной температуре среды. Так, у мелких млекопитающих потребление кислорода при температуре среды 15 – 0 0С составляет примерно 4  тыс. см3 • кг -1 • ч -1 , а у беспозвоночных животных при такой же температуре —10 0 см3 • кг -1 • ч -1 . При одинаковой массе тела (2,5 кг) суточный метаболизм гремучей змеи составляет 32,3 Дж/кг (382 Дж/м2), у сурка – 120,5 Дж/кг (1755 Дж/м2), у кролика — 188,2 Дж/кг (2600 Дж/м2). Высокий уровень метаболизма приводит к тому, что у гомойотермных животных в основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции, значение внешнего обогрева относительно невелико. Поэтому птиц и млекопитающих относят к эндотермным организмам. Эндотермия — важное свойство, благодаря которому существенно снижается зависимость жизнедеятельности организма от температуры внешней среды. Температура телаГомойотермные животные не только обеспечены теплом за счет собственной теплопродукции, но и способны активно регулировать его производство и расходование. Благодаря этому им свойственна высокая и достаточно устойчивая температура тела. У птиц глубинная температура тела в норме составляет около 41 0С с колебаниями у разных видов от 38 до 43,5 0С (данные по 400 видам). В условиях полного покоя (основной обмен) эти различия несколько сглаживаются, составляя от 39,5 до 43,0 0С. На уровне отдельного организма температура тела показывает высокую степень устойчивости: диапазон ее суточных изменений обычно не превышает 2 – ~4 0С, причем эти колебания не связаны с температурой воздуха, а отражают ритм обмена веществ. Даже у арктических и антарктических видов при температуре среды до 20 – 50 0С мороза температура тела колеблется в пределах тех же 2 – 4 0С. Повышение температуры среды иногда сопровождается некоторым возрастанием температуры тела. Если исключить патологические состояния, оказывается, что в условиях обитания в жарком климате некоторая степень гипертермии может быть адаптивной: при этом уменьшается разница температуры тела и среды и снижаются затраты воды на испарительную терморегуляцию. Аналогичное явление отмечено и у некоторых млекопитающих: у верблюда, например, при дефиците воды температура тела может подниматься от 34 до 40 0С. Во всех таких случаях отмечена повышенная тканевая устойчивость к гипертермии. У млекопитающих температура тела несколько ниже, чем у птиц, и у многих видов подвержена более сильным колебаниям. Отличаются по этому показателю и разные таксоны. У однопроходных ректальная температура составляет 30 – 3 0С (при температуре среды 20 0С), у сумчатых она несколько выше — около 34 0С при той же внешней температуре. У представителей обеих этих групп, а также у неполнозубых довольно заметны колебания температуры тела в связи с внешней температурой: при снижении температуры воздуха от 20 – 5 до 14 –15 0С регистрировалось падение температуры тела на два с лишним градуса, а в отдельных случаях — даже на 5 0С. У грызунов средняя температура тела в активном состоянии колеблется в пределах 35 – 9,5 0С, в большинстве случаев составляя 36 – 37 0С. Степень устойчивости ректальной температуры у них в норме выше, чем у рассмотренных ранее групп, но и у них отмечены колебания в пределах 3  0С при изменении внешней температуры от 0 до 35 0С. У копытных и хищных температура тела поддерживается весьма устойчиво на свойственном виду уровне; межвидовые отличия обычно укладываются в диапазон от 35,2 до 39 0С. Для многих млекопитающих характерно снижение температуры во время сна; величина этого снижения варьирует у разных видов от десятых долей градуса до 4  0С. Все сказанное относится к так называемой глубокой температуре тела, характеризующей тепловое состояние термостатируемого “ядра” тела. У всех гомойотермных животных наружные слои тела (покровы, часть мускулатуры и т. д.) образуют более или менее выраженную “оболочку”, температура которой изменяется в широких пределах. Таким образом, устойчивая температура характеризует лишь область локализации важных внутренних органов и процессов. Поверхностные же ткани выдерживают более выраженные колебания температуры. Это может быть полезным для организма, поскольку при такой ситуации снижается температурный градиент на границе организма и среды, что делает возможным поддержание теплового гомеостаза “ядра” организма с меньшими расходами энергии. Механизмы терморегуляцииФизиологические механизмы, обеспечивающие тепловой гомеостаз организма (его “ядра”), подразделяются на две функциональные группы: механизмы химической и физической терморегуляции. Химическая терморегуляция представляет собой регуляцию теплопродукции организма. Тепло постоянно вырабатывается в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций метаболизма. При этом часть его отдается во внешнюю среду тем больше, чем больше разница температуры тела и среды. Поэтому поддержание устойчивой температуры тела при снижении температуры среды требует соответствующего усиления процессов метаболизма и сопровождающего их теплообразования, что компенсирует теплопотери и приводит к сохранению общего теплового баланса организма и поддержанию постоянства внутренней температуры. Процесс рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды и носит название химической терморегуляции. Выделение энергии в виде тепла сопровождает функциональную нагрузку всех органов и тканей и свойственно всем живым организмам. Специфика гомойотермных животных состоит в том, что изменение теплопродукции как реакция на меняющуюся температуру представляет у них специальную реакцию организма, не влияющую на уровень функционирования основных физиологических систем. Специфическое терморегуляторное теплообразование сосредоточено преимущественно в скелетной мускулатуре и связано с особыми формами функционирования мышц, не затрагивающими их прямую моторную деятельность. Повышение теплообразования при охлаждении может происходить и в покоящейся мышце, а также при искусственном выключении сократительной функции действием специфических ядов. Один из наиболее обычных механизмов специфического терморегуляторного теплообразования в мышцах — так называемый терморегуляционный тонус. Он выражен микросокращениями фибрилл, регистрируемыми в виде повышения электрической активности внешне неподвижной мышцы при ее охлаждении. Терморегуляционный тонус повышает потребление кислорода мышцей подчас более чем на 150%. При более сильном охлаждении наряду с резким повышением терморегуляционного тонуса включаются видимые сокращения мышц в форме холодовой дрожи. Газообмен при этом возрастает до 300 – 400 % . Характерно, что по доле участия в терморегуляторном теплообразовании мышцы неравноценны. У млекопитающих наиболее велика роль жевательной мускулатуры и мышц, поддерживающих позу животного, т. е. функционирующих как тонические. У птиц наблюдается сходное явление. При длительном воздействии холода сократительный тип термогенеза может быть в той или иной степени замещен (или дополнен) переключением тканевого дыхания в мышце на так называемый свободный (нефосфорилирующий) путь, при котором выпадает фаза образования и последующего расщепления АТФ. Этот механизм не связан с сократительной деятельностью мышц. Общая масса тепла, выделяющегося при свободном дыхании, практически такая же, как и при дрожевом термогенезе, но при этом большая часть тепловой энергии расходуется немедленно, а окислительные процессы не могут быть заторможены недостатком АДФ или неорганического фосфата. Последнее обстоятельство позволяет беспрепятственно поддерживать высокий уровень теплообразования в течение длительного времени. У млекопитающих имеется еще одна форма недрожевого термогенеза, связанная с окислением особой бурой жировой ткани, откладывающейся под кожей в области межлопаточного пространства, шеи и грудной части позвоночника. Бурый жир содержит большое количество митохондрий и пронизан многочисленными кровеносными сосудами. Под действием холода увеличивается кровоснабжение бурого жира, интенсифицируется его дыхание, возрастает выделение тепла. Важно, что при этом непосредственно нагреваются расположенные вблизи органы: сердце, крупные сосуды, лимфатические узлы, а также центральная нервная система. Бурый жир используется, главным образом, как источник экстренного теплообразования, в частности при разогревании организма животных, выходящих из состояния спячки. Роль бурого жира у птиц не ясна. Долгое время считалось, что его у них вообще нет; в последнее время появились сообщения об обнаружении этого типа жировой ткани у птиц, но ни точной идентификации, ни функциональной оценки ее не проведено. Изменения интенсивности обмена веществ, вызванные влиянием температуры среды на организм гомойотермных животных, закономерны. В определенном интервале внешних температур теплопродукция, соответствующая обмену покоящегося организма, полностью скомпенсирована его “нормальной” (без активной интенсификации) теплоотдачей. Теплообмен организма со средой сбалансирован. Этот температурный интервал называют термонейтральной зоной. Уровень обмена в этой зоне минимален. Нередко говорят о критической точке, подразумевая конкретное значение температуры, при котором достигается тепловой баланс со средой. Теоретически это верно, но экспериментально установить такую точку практически невозможно из-за постоянных незакономерных колебаний метаболизма и нестабильности теплоизолирующих свойств покровов. Понижение температуры среды за пределы термонейтральной зоны вызывает рефлекторное повышение уровня обмена веществ и теплопродукции до уравновешивания теплового баланса организма в новых условиях. В силу этого температура тела остается неизменной. Повышение температуры среды за пределы термонейтральной зоны также вызывает повышение уровня обмена веществ, что вызвано включением механизмов активизации отдачи тепла, требующих дополнительных затрат энергии на свою работу. По достижении определенного порога механизмы усиления теплоотдачи оказываются неэффективными, начинается перегрев и в конце концов гибель организма. Видовые отличия химической терморегуляции выражаются в разнице уровня основного (в зоне термонейтральности) обмена, положения и ширины термонейтральной зоны, интенсивности химической терморегуляции (повышение обмена при снижении температуры среды на 1 0С), а также в диапазоне эффективного действия терморегуляции. Все эти параметры отражают экологическую специфику отдельных видов и адаптивным образом меняются в зависимости от географического положения региона, сезона года, высоты над уровнем моря и ряда других экологических факторов. Физическая терморегуляция объединяет комплекс морфофизиологических механизмов, связанных с регуляцией теплоотдачи организма как одной из составных частей его общего теплового баланса. Главное приспособление, определяющее общий уровень теплоотдачи организма гомойотермного животного, — строение теплоизолирующих покровов. Теплоизоляционные структуры (перья, волосы) не обусловливают гомойотермию, как это иногда думают, она способствует поддер гомойотермии с меньшими энергетическими затратами. Это особенно важно при обитании в условиях устойчиво низких температур, поэтому теплоизолирующие покровные структуры и прослойки подкожного жира наиболее выражены у животных из регионов холодного климата. Механизм теплоизолирующего действия перьевого и волосяного покровов заключается в том, что определенным образом расположенные, различные по структуре группы волос или перьев удерживают вокруг тела слой воздуха, который и выполняет роль теплоизолятора. Адаптивные изменения теплоизолирующей функции покровов сводятся к перестройке их структуры, включающей соотношение различных типов волос или перьев, их длину и густоту расположения. Именно по этим параметрам отличаются обитатели различных климатических зон, они же определяют сезонные изменения теплоизоляции. Показано, например, что у тропических млекопитающих теплоизоляционные свойства шерстного покрова почти на порядок ниже, чем у обитателей Арктики. Тому же адаптивному направлению следуют сезонные изменения теплоизолирующих свойств покровов в процессе линьки. Рассмотренные особенности характеризуют устойчивые свойства теплоизолирующих покровов, определяющие общий уровень тепловых потерь, и, по существу, не представляют собой активных терморегуляционных реакций. Возможность лабильной регуляции теплоотдачи определяется подвижностью перьев и волос, в силу чего на фоне неизменной структуры покрова возможны быстрые изменения толщины теплоизолирующей воздушной прослойки, а соответственно и интенсивности теплоотдачи. Степень распущенности волос или перьев может быстро меняться в зависимости от температуры воздуха и от активности самого животного. Такую форму физической терморегуляции обозначают как пиломоторную реакцию. Эта форма регуляции теплоотдачи действует главным образом при низкой температуре среды и обеспечивает не менее быстрый и эффективный ответ на нарушения теплового баланса, чем химическая терморегуляция, требуя при этом меньших затрат энергии. Регуляторные реакции, направленные на сохранение постоянной температуры тела при перегреве, представлены различными механизмами усиления теплоотдачи во внешнюю среду. Среди них широко распространена и обладает высокой эффективностью теплоотдача путем интенсификации испарения влаги с поверхности тела или (и) верхних дыхательных путей. При испарении влаги расходуется тепло, что может способствовать сохранению теплового баланса. Реакция включается при признаках начинающегося перегрева организма. Итак, адаптивные изменения теплообмена у гомойотермных животных могут быть направлены не только на поддержание высокого уровня обмена веществ, как у большинства птиц и млекопитающих, но и на установку низкого уровня в условиях, грозящих истощением энергетических резерво

www.medportal.gomel.by

Влияние температуры на жизненные процессы

Московский Государственный Технологический Университет

СТАНКИН

Курсовая работа на тему:

«Влияние температуры на жизненные процессы»

Сдал Динабург П.

Проверила Иванова Н.А.

Москва 2001

Введение

Организмы – реальные носители жизни, дискретные единицы обмена веществ. В процессе обмена организм потребляет из окружающей среды необходимые вещества и выделяет в нее продукты обмена, которые могут быть использованы другими организмами; умирая, организм также становится источником питания определенных видов живых существ. Таким образом, деятельность отдельных организмов лежит в основе проявления жизни на всех уровнях ее организации.

Изучение фундаментальных процессов обмена веществ в живом организме – предмет физиологии. Однако эти процессы протекают в сложной, динамичной обстановке естественной среды обитания, находятся под постоянным воздействием комплекса ее факторов. Поддержание устойчивого обмена веществ в колеблющихся условиях внешней среды невозможно без специальных адаптаций. Изучение

этих адаптаций – задача экологии.

Адаптации к средовым факторам могут основываться на структурных особенностях организма – морфааогические адаптации – или на специфических формах функционального ответа на внешние воздействия – физиологические адаптации. У высших животных важную роль в адаптации играет высшая нервная деятельность, на базе которой формируются приспособительные формы поведения – экологические адаптации.

В области изучения адаптаций на уровне организма эколог приходит в наиболее тесное взаимодействие с физиологией и применяет многие физиологические методы. Однако, применяя физиологические методики, экологи используют их для решения своих специфических задач: эколога в первую очередь интересует не тонкая структура физиологического процесса, а его конечный результат и зависимость процесса от воздействия внешних факторов. Иными словами, в экологии физиологические показатели служат критериями реакции организма на внешние условия, а физиологические процессы рассматриваются прежде всего как механизм, обеспечивающий бесперебойное осуществление фундаментальных физиологических функций в сложной и динамичной среде.

ТЕМПЕРАТУРА

Теплота – основа кинетики химических реакций, из которых складывается жизнедеятельность организма. Поэтому температурные условия оказываются одним из важнейших экологических факторов, влияющих на интенсивность обменных процессов. Температура относится к числу постоянно действующих факторов; количественное ее

выражение характеризуется широкими географическими, сезонными и суточными различиями.

Так, температура на поверхности песка в пустыне может достигать порядка 60'С, а минимальные температуры воздуха в Восточной Сибири 70'С ниже нуля. Вообще, диапазон температур от + 50 до -50'С представляет собой фундаментальную характеристику температурных условий в биосфере, хотя имеются и отклонения от этих параметров.

Хорошо выражена разница температурных режимов по климатическим зонам – от полярных пустынь Арктики и Антарктики с суровой и продолжительной зимой и прохладным коротким летом до экваториальной области, отличающейся высокими и относительно устойчивыми температурами. На температурные условия конкретной

местности влияет близость моря, доступность для муссонных и пассатных перемещений воздушных масс, рельеф и ряд других факторов. В прибрежных областях низких широт или во влажных тропиках режим температур отличается большой стабильностью. Например, амплитуда годовых изменений температуры в Эквадоре составляет всего около 6'С, разница среднемесячных температур в бассейне Конго – 1 – 'С, тогда как амплитуда только суточных перепадов температуры в континентальных пустынях может достигать 25 – 38, а сезонных – более 60'С. На северо-востоке континента Евразии, на фоне существенно более низких реднегодовых температур, амплитуда сезонных изменений составляет почти 100'С.

В горах хорошо выражены вертикальный градиент температур, зависимость температурного режима от экспозиции склона, его изрезанности и т. п.

Значительно более сглажены температурные условия в почве. Если на ее поверхности температурные изменения температуры воздуха, то с глубиной сезонные и иные колебания уменьшаются и температурный режим становится стабильно благоприятным

для живых организмов.

В океанической среде температурный режим отличается меньшими колебаниями: лишь в арктических и антарктических морях на небольших глубинах температура воды может опускаться до -1,8'С. Как и в почве, с глубиной постоянство выраженности температурного фактора возрастает. В континентальных водоемах условия более разнообразны. Здесь температура воды не опускается ниже 0'С (водоемы пресные), а верхний предел характерен для некоторых термальных источников: температура воды в них держится около точки кипения и тем не менее там обитают некоторые прокариоты. Влияние температуры на жизненные процессы.

Генеральная закономерность воздействия температуры на живые организмы выражается действием ее на скорость обменных процессов. Согласно общему для всех химических реакций правилу Вант-Гоффа, повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции. Разница заключается в том, что в живом организме химические процессы всегда идут с участием сложных ферментных систем, активность которых в свою очередь зависит от температуры. В результате ферментативного катализа возрастает скорость биохимических реакций и количественно меняется ее зависимость от внешней температуры.

Величину температурного ускорения химических реакций удобно выражать коэффициентом Q10, показывающим, во сколько раз увеличивается скорость реакции при повышении температуры на 10'С:

Q10 = Kt+10 / Kt

где Kt – скорость реакции при температуре t.

Коэффициент температурного ускорения Q10, для большинствахимических реакций абиотического характера равный 2 –, в реакцияхживых систем колеблется в довольно широких пределах даже для однихи тех же процессов, протекающих в разных диапазонах температур.Это объясняется тем, что скорость ферментативных реакций не является линейной функцией температуры. Так, у тропических растений при температуре менее 10'С коэффициент Q10 приблизительно равен3, носущественно уменьшается при возрастании температуры выше25 – 30'С. У колорадского жука потребление кислорода в диапазоне10 – 30'С характеризуется величиной Q10= 2,46, а при температуре20 – 30'С Q10 = 1,8. Зависимость метаболизма рыб и многих другихводных животных от температуры выражается в изменении величины Q10 от 10,9 до 2,2 в диапазоне температур от 0 до 30'С.

В одном и том же организме величина температурного ускорениябиохимических реакций неодинакова для различных процессов.

ПОЙКИЛОТЕРМНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

К пойкилотермным (от греч. poikilos – изменчивый, меняющийся) организмам относят все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных – птиц и млекопитающих. Название подчеркивает одно из наиболее за заметных свойств представителей этой группы: неустойчивость, температуры их тела, меняющейся в широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды.

Температура тела. Принципиальная особенность теплообмена пойкилотермных организмов заключается в том, что благодаря относительно низкому уровню метаболизма главным источником энергии у них является внешнее тепло. Именно этим объясняется прямая зависимость температуры тела пойкилотермных от температуры среды, точнее от притока теплоты извне, поскольку наземные пойкилотермные формы используют также и радиационный обогрев.

Впрочем, полное соответствие температур тела и среды наблюдается редко и свойственно главным образом организмам очень мелких размеров. В большинстве случаев существует некоторое расхождение между этими показателями. В диапазоне низких и умеренных температур среды температура тела организмов, не находящихся в состоянии оцепенения, оказывается более высокой, а в очень жарких условиях – более низкой. Причина превышения температуры тела над средой заключается в том, что даже при низком уровне обмена продуцируется эндогенное тепло – оно и вызывает повышение температуры тела. Это проявляется, в частности, в существенном повышении температуры у активно двигающихся животных. Например, у насекомых в покое

превышение температуры тела над средой выражается десятыми доля-

ми градуса, тогда как у активно летающих бабочек, шмелей и других

видов температура поддерживается на уровне 36 – 40'С даже при

температуре воздуха ниже 10'С.

Пониженная по сравнению со средой температура при жаре свойственна наземным организмам и объясняется в первую очередь потерями тепла с испарением, которое при высокой температуре и низкой влажности существенно увеличивается.

Скорость изменений температуры тела пойкилотермов связана обратной зависимостью с их размерами. Это прежде всего определяется соотношением массы и поверхности: у более крупных форм относительная поверхность тела уменьшается, что ведет к уменьшению скорости потери тепла. Это имеет большое экологическое значение,

определяя для разных видов возможность заселения географических районов или биотопов с определенными режимами температур. Показано, например, что у крупных кожистых черепах, пойманных в холодных водах, температура в глубине тела была -, на 18'С выше температуры воды; именно крупные размеры позволяют этим черепахам проникать в более холодные районы океана, что не свойственно менее крупным видам.

Скорость метаболизма.

Изменчивость температуры влечет за собой соответствующие изменения скорости обменных реакций. Поскольку динамика температуры тела пойкилотермных организмов определяется изменениями температуры среды интенсивность метаболизма также оказывается в прямой зависимости от внешней температуры. Скорость потребления кислорода, в частности, при быстрых изменениях температуры следует за этими изменениями, увеличиваясь при повышении ее и уменьшаясь при снижении. То же относится и к другим физиологическим функциям: частота сердцебиений, интенсивность пищеварения и т. д. У растений в зависимости от температуры изменяются темпы поступления воды и питательных веществ через корни: повышение температуры до определенного предела увеличивает проницаемость протоплазмы для воды. Показано, что при понижении температуры от 20 до 0'С поглощение воды корнями уменьшается на 60 – 70%. Как и у животных, повышение температуры вызывает у растений усиление дыхания.

Последний пример показывает, что влияние температуры не прямолинейно: по достижении определенного порога стимуляция процесса сменяется его подавлением. Это общее правило, объясняющееся приближением к зоне порога нормальной жизни.

У животных зависимость от температуры весьма заметно выражена в изменениях активности, которая отражает суммарную реакцию организма и у пойкилотермных форм самым существенным образом зависит от температурных условий. Хорошо известно, что насекомые, ящерицы и многие другие животные наиболее подвижны в теплое время суток и в теплые дни, тогда как при прохладной погоде они становятся вялыми, малоподвижными. Начало их активной деятельности определяется скоростью разогревания организма, зависящей от температуры среды и от прямого солнечного облучения. Уровень подвижности активных животных в принципе также связан с окружающей температурой, хотя у наиболее активных форм эта связь может «маскироваться» эндогенной теплопродукцией, связанной с работой мускулатуры.

Температура и развитие.

В наиболее генерализованной форме влияние температуры на обменные процессы прослеживается при изучении онтогенетического развития пойкилотермных организмов. Оно протекает тем быстрее, чем выше температура окружающей среды. Так, длительность развития икры сельди при температуре 0,5'С составляет

40 – 50 сут, а при 16'С – всего 6 – 8; развитие икры форели при 2'С продолжается 205 сут, при 5'С – 82, при 10'С – 41 сут.

Эффективными температурами называют температуры выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулем развития.

Реально такое совпадение, как с икрой форели, достаточно редко. Это зависит, во-первых, от того, что лишь у немногих видов биологический нуль развития, как у форели, почти совпадает с 0'С. В большинстве случаев й порог развития превышает эту величину,подчас – существенно. Во-вторых, в достаточно широком диапазоне температур прослеживается нелинейность температурной зависимости продолжительности развития: при определенной степени повышения температуры развитие начинает замедляться и может сопровождаться различного рода патологиями. Так, продолжительность развития икры травяной лягушки составляет 30 сут при 9'С и только 8 сут при 21'С, но при этом ниже 14'С и выше 16'С смертность личинок увеличивается.

Как положение биологического нуля развития, так и сумма эффективных температур, необходимая для его завершения,– величины, различающиеся у разных видов и в значительной степени отражающие адаптацию вида к средним, типичным температурным режимам в естественных местах обитания. Семена растений умеренного климата (горох, клевер) обладают более низким порогом развития – от 0 до +1'С. Икра шуки в опытах выживает при постоянных температурах в диапазоне 2 – 5'С, но наибольший процент выживших эмбрионов приходится на 10'С, что точно соответствует наиболее типичной температуре нерестовых водоемов (9 – 12'С при колебаниях от 2 до 23'С. При экспериментальном изучении температурной устойчивости четырех видов жаб было показано, что оптимальные температуры развития соответствуют средним показателям этого фактора в естественных водоемах. Летальные температуры ниже у более северных видов и выше у более южных. Подобных примеров в современной литературе накоплено много.

Закономерности развития связанные с температурой, особенно хорошо выявлены на насекомых и сельскохозяйственных растениях. Это имеет большое значение для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей, числа их генераций в течение летнего сезона и т. п. Так, установлено, что яблоневая плодожорка Laspeiresia pomonella всеверной Украине при годовой сумме эффективных температур 930'Сдает лишь одно поколение, в лесостепной части Украины – два, а наюге, где сумма эффективных температур достигает 1870'C , возможнытри генерации за лето.

Пассивная устойчивость.

Рассмотренные закономерности охватывают диапазон изменений температуры, в пределах которого сохраняется активная жизнедеятельность. За границами этого диапазона,которые широко варьируют у разных видов и даже географических

популяций одного вида, активные формы деятельности пойкилотермных организмов прекращаются, и они переходят в состояние оцепенения, характеризующееся резким снижением уровня обменныхпроцессов, вплоть до полной потери видимых проявлений жизни. Втаком пассивном состоянии пойкилотермные организмы могут переносить достаточно сильное повышение и еще более выраженноепонижение температуры без патологических последствий. Основа такой температурной толерантности заключена в высокой степени тканевой устойчивости, свойственной всем видам пойкилотермных и

часто поддерживаемой сильным обезвоживанием (семена, споры, некоторые мелкие животные).

Переход в состояние оцепенения следует рассматривать как адаптивную реакцию: почти не функционирующий организм не подвергается многим повреждающим воздействиям, а также не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях температур в течение длительного времени. Более того, сам процесс перехода в состояние оцепенения может быть формой активной перестройки типа реакции на температуру. «Закаливание» морозостойких растений – активный сезонный процесс, идущий поэтапно и связанный с достаточно сложными физиологическими и биохимическими изменениями в организме. У животных впадение в оцепенение в естественных условиях часто также выражено сезонно и предваряется комплексом физиологических перестроек в организме. Есть данные, что процесс перехода к оцепенению может регулироваться какими-то гормональными факторами; объективный материал по этому поводу еще не достаточен для широких выводов.

При переходе температуры среды за пределы толерантности наступает гибель организма от причин, рассмотренных в начале этой главы.

Температурные адаптации.

Пойкилотермные живые организмы распространены во всех средах, занимая различные по температурным условиям местообитания, вплоть до самых экстремальных: практически они обитают во всем диапазоне температур, регистрируемом в биосфере. Сохраняя во всех случаях общие принципы температурных реакций (рассмотренные выше), разные виды и даже популяции одного вида проявляют эти реакции в соответствии с особенностями климата, адаптируют ответы организма на определенный диапазон температурных воздействий. Это проявляется, в частности, в формах устойчивости к теплу и холоду: виды, обитающие в более холодном климате,

отличаются большей устойчивостью к низким температурам и меньшей к высоким; обитатели жарких регионов проявляют обратные реакции.

Известно, что растения тропических лесов повреждаются и погибают при температурах + 5...+ 8'С, тогда как обитатели сибирской тайги выдерживают в состоянии оцепенения полное промерзание.

Различные виды карпозубых рыб показали отчетливую корреляцию верхнего летального порога с температурой воды в свойственных виду водоемах.

Арктические и антарктические рыбы, напротив, показывают высокую устойчивость к низким температурам и весьма чувствительны к ее повышению. Так, антарктические рыбы погибают при повышении температуры до 6'С. Аналогичные данные получены по многим видам пойкилотермных животных. Например, наблюдения на о-ве Хоккайдо (Япония) показали отчетливую связь холодоустойчивости нескольких видов жуков и их личинок с их зимней экологией: наиболее устойчивыми оказались виды, зимующие в подстилке; формы, зимующие в глубине почвы, отличались малой устойчивостью к замерзанию и относительно высокой температурой переохлаждения. В опытах с амебами было установлено, что их теплоустойчивость прямо зависит от температуры культивирования.

ГОМОЙОТЕРМНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

К этой группе относят два класса высших позвоночных – птицы и млекопитающие. Принципиальное отличие теплообмена гомойотермныи животных от пойкилотермных заключается в том, что приспособления к меняющимся температурным условиям среды основаны у них на функционировании комплекса активных регуляторных механизмов поддержания теплового гомеостаза внутренней среды организма. Благодаря этому биохимические и физиологические процессы всегда протекают в оптимальных температурных условиях.

Гомойотермный тип теплообмена базируется на высоком уровне метаболизма, свойственном птицам и млекопитающим. Интенсивность обмена веществ у этих животных на один-два порядка выше, чем у всех других живых организмов при оптимальной температуре среды. Так, у мелких млекопитающих потребление кислорода при температуре среды 15 – 0'С составляет примерно 4 – тыс. см3 • кг-1 • ч -1, а у беспозвоночных животных при такой же температуре – 10 – 0 см3 • кг-1 • ч -1.

При одинаковой массе тела (2,5 кг) суточный метаболизм гремучей змеи составляет 32,3 Дж/кг (382 Дж/м2), у сурка – 120,5 Дж/кг (1755 Дж/м2), у кролика – 188,2 Дж/кг (2600 Дж/м2).

Высокий уровень метаболизма приводит к тому, что у гомойотермных животных в основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции, значение внешнего обогрева относительно невелико. Поэтому птиц и млекопитающих относят к эндотермным' организмам. Эндотермия – важное свойство, благодаря которому существенно снижается зависимость жизнедеятельности организма от температуры внешней среды.

Температура тела.

Гомойотермные животные не только обеспечены теплом за счет собственной теплопродукции, но и способны активно регулировать его производство и расходование. Благодаря этому им свойственна высокая и достаточно устойчивая температура тела. У птиц глубинная температура тела в норме составляет около 41'С с колебаниями у разных видов от 38 до 43,5'С (данные по 400 видам). В условиях полного покоя (основной обмен) эти различия несколько сглаживаются, составляя от 39,5 до 43,0'С. На уровне отдельного организма температура тела показывает высокую степень устойчивости: диапазон ее суточных изменений обычно не превышает 2 – ~4'С, причем эти колебания не связаны с температурой воздуха, а отражают ритм обмена веществ. Даже у арктических и антарктических видов при температуре среды до 20 – 50'С мороза температура тела колеблется в пределах тех же 2 – 4'С.

Повышение температуры среды иногда сопровождается некоторым возрастанием температуры тела. Если исключить патологические состояния, оказывается, что в условиях обитания в жарком климате некоторая степень гипертермии может быть адаптивной: при этом уменьшается разница температуры тела и среды и снижаются затраты воды на испарительную терморегуляцию. Аналогичное явление отмечено и у некоторых млекопитающих: у верблюда, например, при дефиците воды температура тела может подниматься от 34 до 40'С. Во всех таких случаях отмечена повышенная тканевая устойчивость к гипертермии.

У млекопитающих температура тела несколько ниже, чем у птиц, и у многих видов подвержена более сильным колебаниям. Отличаются по этому показателю и разные таксоны. У однопроходных ректальная температура составляет 30 – 3'С (при температуре среды 20'С), у сумчатых она несколько выше – около 34'С при той же внешней температуре. У представителей обеих этих групп, а также у неполнозубых довольно заметны колебания температуры тела в связи с внешней температурой: при снижении температуры воздуха от 20 – 5 до 14 –15'С регистрировалось падение температуры тела на два с лишним градуса, а в отдельных случаях – даже на 5'С.

У грызунов средняя температура тела в активном состоянии колеблется в пределах 35 – 9,5'С, в большинстве случаев составляя 36 – 37'С. Степень устойчивости ректальной температуры у них в норме выше, чем у рассмотренных ранее групп, но и у них отмечены колебания в пределах 3 – 'С при изменении внешней температуры от

0 до 35'С.

У копытных и хищных температура тела поддерживается весьма устойчиво на свойственном виду уровне; межвидовые отличия обычно укладываются в диапазон от 35,2 до 39'С. Для многих млекопитающих характерно снижение температуры во время сна; величина этого снижения варьирует у разных видов от десятых долей градуса до 4 – 'С.

Все сказанное относится к так называемой глубокой температуре тела, характеризующей тепловое состояние термостатируемого «ядра» тела. У всех гомойотермных животных наружные слои тела (покровы, часть мускулатуры и т. д.) образуют более или менее выраженную «оболочку», температура которой изменяется в широких пределах. Таким образом, устойчивая температура характеризует лишь область локализации важных внутренних органов и процессов. Поверхностные же ткани выдерживают более выраженные колебания температуры. Это может быть полезным для организма, поскольку при такой ситуации снижается температурный градиент на границе организма и среды, что делает возможным поддержание теплового гомеостаза «ядра» организма с меньшими расходами энергии.

Механизмы терморегуляции.

Физиологические механизмы, обеспечивающие тепловой гомеостаз организма (его «ядра»), подразделяются на две функциональные группы: механизмы химической и физической терморегуляции. Химическая терморегуляция представляет собой регуляцию теплопродукции организма. Тепло постоянно вырабатывается в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций метаболизма. При этом часть его отдается во внешнюю среду тем больше, чем больше разница температуры тела и среды. Поэтому поддержание устойчивой температуры тела при снижении температуры среды требует соответствующего усиления процессов метаболизма и сопровождающего их теплообразования, что компенсирует теплопотери и приводит к сохранению общего теплового баланса организма и поддержанию постоянства внутренней температуры. Процесс рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды и носит название химической терморегуляции. Выделение энергии в виде тепла сопровождает функциональную нагрузку всех органов и тканей и свойственно всем живым организмам. Специфика гомойотермных животных состоит в том, что изменение теплопродукции как реакция на меняющуюся температуру

представляет у них специальную реакцию организма, не влияющую на уровень функционирования основных физиологических систем.

Специфическое терморегуляторное теплообразование сосредоточено преимущественно в скелетной мускулатуре и связано с особыми формами функционирования мышц, не затрагивающими их прямую моторную деятельность. Повышение теплообразования при охлаждении может происходить и в покоящейся мышце, а также при искусственном выключении сократительной функции действием специфических ядов.

Один из наиболее обычных механизмов специфического терморегуляторного теплообразования в мышцах – так называемый терморегуляционный тонус. Он выражен микросокращениями фибрилл, регистрируемыми в виде повышения электрической активности внешне неподвижной мышцы при ее охлаждении. Терморегуляционный тонус повышает потребление кислорода мышцей подчас более чем на 150 %. При более сильном охлаждении наряду с резким повышением терморегуляционного тонуса включаются видимые сокращения мышц в форме холодовой дрожи. Газообмен при этом возрастает до 300 – 400 % . Характерно, что по доле участия в терморегуляторном теплообразовании мышцы неравноценны. У млекопитающих наиболее велика роль жевательной мускулатуры и мышц, поддерживающих позу животного, т. е. функционирующих в основном как тонические. У птиц наблюдается сходное явление.

При длительном воздействии холода сократительный тип термогенеза может быть в той или иной степени замещен (или дополнен) переключением тканевого дыхания в мышце на так называемый свободный (нефосфорилирующий) путь, при котором выпадает фаза образования и последующего расщепления АТФ. Этот механизм не связан с сократительной деятельностью мышц. Общая масса тепла, выделяющегося при свободном дыхании, практически такая же, как и при дрожевом термогенезе, но при этом большая часть тепловой энергии расходуется немедленно, а окислительные процессы не могут быть заторможены недостатком АДФ или неорганического фосфата.

Последнее обстоятельство позволяет беспрепятственно поддерживать высокий уровень теплообразования в течение длительного времени.

У млекопитающих имеется еще одна форма недрожевого термогенеза, связанная с окислением особой бурой жировой ткани, откладывающейся под кожей в области межлопаточного пространства, шеи и грудной части позвоночника. Бурый жир содержит большое количество митохондрий и пронизан многочисленными кровеносными сосудами. Под действием холода увеличивается кровоснабжение бурого жира, интенсифицируется его дыхание, возрастает выделение тепла. Важно, что при этом непосредственно нагреваются расположенные вблизи органы: сердце, крупные сосуды, лимфатические узлы, а также центральная нервная система. Бурый жир используется, главным образом, как источник экстренного теплообразования, в частности при разогревании организма животных, выходящих из состояния спячки. Роль бурого жира у птиц не ясна. Долгое время считалось, что его у них вообще нет; в последнее время появились сообщения об обнаружении этого типа жировой ткани у птиц, но ни точной идентификации, ни функциональной оценки ее не проведено.

Изменения интенсивности обмена веществ вызванные влиянием температуры среды на организм гомойотермных животных, закономерны. В определенном интервале внешних температур теплопродукция, соответствующая обмену покоящегося организма, полностью скомпенсирована его «нормальной» (без активной интенсификации) теплоотдачей. Теплообмен организма со средой сбалансирован. Этот температурный интервал называют термонейтральной зоной. Уровень обмена в этой зоне минимален. Нередко говорят о критической точке, подразумевая конкретное значение температуры, при котором достигается тепловой баланс со средой. Теоретически это верно, но экспериментально установить такую точку практически невозможно из-за постоянных незакономерных колебаний метаболизма и нестабильности теплоизолирующих свойств покровов.

Понижение температуры среды за пределы термонейтральной зоны вызывает рефлекторное повышение уровня .обмена веществ и теплопродукции до уравновешивания теплового баланса организма в новых условиях. В силу этого температура тела остается неизменной.

Повышение температуры среды за пределы термонейтральной зоны также вызывает повышение уровня обмена веществ, что вызвано включением механизмов активизации отдачи тепла, требующих дополнительных затрат энергии на свою работу. Так формируется зона физической терморегуляции , на протяжении которой температура такыре остается стабильной. По достижении определенного порога механизмы усиления теплоотдачи оказываются неэффективными, начинается перегрев и в конце концов гибель организма.

Видовые отличия химической терморегуляции выражаются в разнице уровня основного (в зоне термонейтральности) обмена, положения и ширины термонейтральной зоны, интенсивности химической терморегуляции (повышение обмена при снижении температуры среды на 1'С), а также в диапазоне эффективного действия терморегуляции. Все эти параметры отражают экологическую специфику отдельных видов и адаптивным образом меняются в зависимости от географического положения региона, сезона года, высоты над уровнем моря иряда других экологических факторов.

Физическая терморегуляция объединяет комплекс морфофизиологических механизмов, связанных с регуляцией теплоотдачи организма как одной из составных частей его общего теплового баланса. Главное приспособление, определяющее общий уровень теплоотдачи организма гомойотермного животного,– строение теплоизолирующих покровов. Теплоизоляционные структуры (перья, волосы) не обусловливают гомойотермию, как это иногда думают. В ее основе лежит высокий и что, уменьшая теплопотери, она способствует поддер гомойотермии с меньшими энергетическими затратами. Это особенно важно при обитании в условиях устойчиво низких температур, поэтому теплоизолирующие покровные структуры и прослойки подкожного жира наиболее выражены у животных из регионов холодного климата.

Механизм теплоизолирующего действия перьевого и волосяного покровов заключается в том, что определенным образом расположенные, различные по структуре группы волос или перьев удерживают вокруг тела слой воздуха, который и выполняет роль теплоизолятора. Адаптивные изменения теплоизолирующей функции покровов сводятся к перестройке их структуры, включающей соотношение различных типов волос или перьев, их длину и густоту расположения. Именно по этим параметрам отличаются обитатели различных климатических зон, они же определяют сезонные изменения теплоизоляции. Показано, например, что у тропических млекопитающих теплоизоляционные свойства шерстного покрова почти на порядок ниже, чем у обитателей Арктики. Тому же адаптивному направлению следуют сезонные изменения теплоизолирующих свойств покровов в процессе линьки.

Рассмотренные особенности характеризуют устойчивые свойства теплоизолирующих покровов, определяющие общий уровень тепловых потерь, и, по существу, не представляют собой активных терморегуляционных реакций. Возможность лабильной регуляции теплоотдачи определяется подвижностью перьев и волос, в силу чего на фоне неизменной структуры покрова возможны быстрые изменения толщины теплоизолирующей воздушной прослойки, а соответственно и интенсивности теплоотдачи. Степень распущенности волос или перьев может быстро меняться в зависимости от температуры воздуха и от активности самого животного. Такую форму физической терморегуляции обозначают как пиломоторную реакцию. Эта форма регуляции теплоотдачи действует главным образом при низкой температуре среды и обеспечивает не менее быстрый и эффективный ответ на нарушения теплового баланса, чем химическая терморегуляция, требуя при этом меньших затрат энергии.

Регуляторные реакции, направленные на сохранение постоянной температуры тела при перегреве, представлены различными механизмами усиления теплоотдачи во внешнюю среду. Среди них широко распространена и обладает высокой эффективностью теплоотдача путем интенсификации испарения влаги с поверхности тела или (и) верхних дыхательных путей. При испарении влаги расходуется тепло, что может способствовать сохранению теплового баланса. Реакция включается при признаках начинающегося перегрева организма.

Итак, адаптивные изменения теплообмена у гомойотермных животных могут быть направлены не только на поддержание высокого уровня обмена веществ, как у большенста птиц и млекопитающих, но и на установку низкого уровня в условиях, грозящих истощением энергетических резервов.

nreferat.ru

Влияние температуры на жизненные процессы

Влияние температуры на жизненные процессы

Курсовая работа

Сдал Динабург П.

Московский Государственный Технологический Университет

СТАНКИН

Москва 2001

Введение

Организмы – реальные носители жизни, дискретные единицы обмена веществ. В процессе обмена организм потребляет из окружающей среды необходимые вещества и выделяет в нее продукты обмена, которые могут быть использованы другими организмами; умирая, организм также становится источником питания определенных видов живых существ. Таким образом, деятельность отдельных организмов лежит в основе проявления жизни на всех уровнях ее организации.

Изучение фундаментальных процессов обмена веществ в живом организме – предмет физиологии. Однако эти процессы протекают в сложной, динамичной обстановке естественной среды обитания, находятся под постоянным воздействием комплекса ее факторов. Поддержание устойчивого обмена веществ в колеблющихся условиях внешней среды невозможно без специальных адаптаций. Изучение этих адаптаций – задача экологии.

Адаптации к средовым факторам могут основываться на структурных особенностях организма – морфааогические адаптации – или на специфических формах функционального ответа на внешние воздействия – физиологические адаптации. У высших животных важную роль в адаптации играет высшая нервная деятельность, на базе которой формируются приспособительные формы поведения – экологические адаптации.

В области изучения адаптаций на уровне организма эколог приходит в наиболее тесное взаимодействие с физиологией и применяет многие физиологические методы. Однако, применяя физиологические методики, экологи используют их для решения своих специфических задач: эколога в первую очередь интересует не тонкая структура физиологического процесса, а его конечный результат и зависимость процесса от воздействия внешних факторов. Иными словами, в экологии физиологические показатели служат критериями реакции организма на внешние условия, а физиологические процессы рассматриваются прежде всего как механизм, обеспечивающий бесперебойное осуществление фундаментальных физиологических функций в сложной и динамичной среде.

Температура

Теплота – основа кинетики химических реакций, из которых складывается жизнедеятельность организма. Поэтому температурные условия оказываются одним из важнейших экологических факторов, влияющих на интенсивность обменных процессов. Температура относится к числу постоянно действующих факторов; количественное ее выражение характеризуется широкими географическими, сезонными и суточными различиями.

Так, температура на поверхности песка в пустыне может достигать порядка 60'С, а минимальные температуры воздуха в Восточной Сибири 70'С ниже нуля. Вообще, диапазон температур от + 50 до -50'С представляет собой фундаментальную характеристику температурных условий в биосфере, хотя имеются и отклонения от этих параметров.

Хорошо выражена разница температурных режимов по климатическим зонам – от полярных пустынь Арктики и Антарктики с суровой и продолжительной зимой и прохладным коротким летом до экваториальной области, отличающейся высокими и относительно устойчивыми температурами. На температурные условия конкретной местности влияет близость моря, доступность для муссонных и пассатных перемещений воздушных масс, рельеф и ряд других факторов. В прибрежных областях низких широт или во влажных тропиках режим температур отличается большой стабильностью. Например, амплитуда годовых изменений температуры в Эквадоре составляет всего около 6'С, разница среднемесячных температур в бассейне Конго – 1 – 'С, тогда как амплитуда только суточных перепадов температуры в континентальных пустынях может достигать 25 – 38, а сезонных – более 60'С. На северо-востоке континента Евразии, на фоне существенно более низких реднегодовых температур, амплитуда сезонных изменений составляет почти 100'С.

В горах хорошо выражены вертикальный градиент температур, зависимость температурного режима от экспозиции склона, его изрезанности и т. п.Значительно более сглажены температурные условия в почве. Если на ее поверхности температурные изменения температуры воздуха, то с глубиной сезонные и иные колебания уменьшаются и температурный режим становится стабильно благоприятным для живых организмов.

В океанической среде температурный режим отличается меньшими колебаниями: лишь в арктических и антарктических морях на небольших глубинах температура воды может опускаться до -1,8'С. Как и в почве, с глубиной постоянство выраженности температурного фактора возрастает. В континентальных водоемах условия более разнообразны. Здесь температура воды не опускается ниже 0'С (водоемы пресные), а верхний предел характерен для некоторых термальных источников: температура воды в них держится около точки кипения и тем не менее там обитают некоторые прокариоты. Влияние температуры на жизненные процессы.

Генеральная закономерность воздействия температуры на живые организмы выражается действием ее на скорость обменных процессов. Согласно общему для всех химических реакций правилу Вант-Гоффа, повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции. Разница заключается в том, что в живом организме химические процессы всегда идут с участием сложных ферментных систем, активность которых в свою очередь зависит от температуры. В результате ферментативного катализа возрастает скорость биохимических реакций и количественно меняется ее зависимость от внешней температуры.

Величину температурного ускорения химических реакций удобно выражать коэффициентом Q10, показывающим, во сколько раз увеличивается скорость реакции при повышении температуры на 10'С:

Q10 = Kt+10 / Kt

где Kt – скорость реакции при температуре t.

Коэффициент температурного ускорения Q10, для большинства химических реакций абиотического характера равный 2 –, в реакциях живых систем колеблется в довольно широких пределах даже для одних и тех же процессов, протекающих в разных диапазонах температур. Это объясняется тем, что скорость ферментативных реакций не является линейной функцией температуры. Так, у тропических растений при температуре менее 10'С коэффициент Q10 приблизительно равен 3, но существенно уменьшается при возрастании температуры выше 25 – 30'С. У колорадского жука потребление кислорода в диапазоне 10 – 30'С характеризуется величиной Q10= 2,46, а при температуре 20 – 30'С Q10 = 1,8. Зависимость метаболизма рыб и многих других водных животных от температуры выражается в изменении величины Q10 от 10,9 до 2,2 в диапазоне температур от 0 до 30'С.

В одном и том же организме величина температурного ускорения биохимических реакций неодинакова для различных процессов.

Пойкилотермные организмы

К пойкилотермным (от греч. poikilos – изменчивый, меняющийся) организмам относят все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных – птиц и млекопитающих. Название подчеркивает одно из наиболее за заметных свойств представителей этой группы: неустойчивость, температуры их тела, меняющейся в широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды.

Температура тела. Принципиальная особенность теплообмена пойкилотермных организмов заключается в том, что благодаря относительно низкому уровню метаболизма главным источником энергии у них является внешнее тепло. Именно этим объясняется прямая зависимость температуры тела пойкилотермных от температуры среды, точнее от притока теплоты извне, поскольку наземные пойкилотермные формы используют также и радиационный обогрев.

Впрочем, полное соответствие температур тела и среды наблюдается редко и свойственно главным образом организмам очень мелких размеров. В большинстве случаев существует некоторое расхождение между этими показателями. В диапазоне низких и умеренных температур среды температура тела организмов, не находящихся в состоянии оцепенения, оказывается более высокой, а в очень жарких условиях – более низкой. Причина превышения температуры тела над средой заключается в том, что даже при низком уровне обмена продуцируется эндогенное тепло – оно и вызывает повышение температуры тела. Это проявляется, в частности, в существенном повышении температуры у активно двигающихся животных. Например, у насекомых в покое превышение температуры тела над средой выражается десятыми доля ми градуса, тогда как у активно летающих бабочек, шмелей и других видов температура поддерживается на уровне 36 – 40'С даже при температуре воздуха ниже 10'С.

Пониженная по сравнению со средой температура при жаре свойственна наземным организмам и объясняется в первую очередь потерями тепла с испарением, которое при высокой температуре и низкой влажности существенно увеличивается.

Скорость изменений температуры тела пойкилотермов связана обратной зависимостью с их размерами. Это прежде всего определяется соотношением массы и поверхности: у более крупных форм относительная поверхность тела уменьшается, что ведет к уменьшению скорости потери тепла. Это имеет большое экологическое значение, определяя для разных видов возможность заселения географических районов или биотопов с определенными режимами температур. Показано, например, что у крупных кожистых черепах, пойманных в холодных водах, температура в глубине тела была -, на 18'С выше температуры воды; именно крупные размеры позволяют этим черепахам проникать в более холодные районы океана, что не свойственно менее крупным видам.

Скорость метаболизма.

Изменчивость температуры влечет за собой соответствующие изменения скорости обменных реакций. Поскольку динамика температуры тела пойкилотермных организмов определяется изменениями температуры среды интенсивность метаболизма также оказывается в прямой зависимости от внешней температуры. Скорость потребления кислорода, в частности, при быстрых изменениях температуры следует за этими изменениями, увеличиваясь при повышении ее и уменьшаясь при снижении. То же относится и к другим физиологическим функциям: частота сердцебиений, интенсивность пищеварения и т. д. У растений в зависимости от температуры изменяются темпы поступления воды и питательных веществ через корни: повышение температуры до определенного предела увеличивает проницаемость протоплазмы для воды. Показано, что при понижении температуры от 20 до 0'С поглощение воды корнями уменьшается на 60 – 70%. Как и у животных, повышение температуры вызывает у растений усиление дыхания.

Последний пример показывает, что влияние температуры не прямолинейно: по достижении определенного порога стимуляция процесса сменяется его подавлением. Это общее правило, объясняющееся приближением к зоне порога нормальной жизни.

У животных зависимость от температуры весьма заметно выражена в изменениях активности, которая отражает суммарную реакцию организма и у пойкилотермных форм самым существенным образом зависит от температурных условий. Хорошо известно, что насекомые, ящерицы и многие другие животные наиболее подвижны в теплое время суток и в теплые дни, тогда как при прохладной погоде они становятся вялыми, малоподвижными. Начало их активной деятельности определяется скоростью разогревания организма, зависящей от температуры среды и от прямого солнечного облучения. Уровень подвижности активных животных в принципе также связан с окружающей температурой, хотя у наиболее активных форм эта связь может «маскироваться» эндогенной теплопродукцией, связанной с работой мускулатуры.

Температура и развитие.

В наиболее генерализованной форме влияние температуры на обменные процессы прослеживается при изучении онтогенетического развития пойкилотермных организмов. Оно протекает тем быстрее, чем выше температура окружающей среды. Так, длительность развития икры сельди при температуре 0,5'С составляет40 – 50 сут, а при 16'С – всего 6 – 8; развитие икры форели при 2'С продолжается 205 сут, при 5'С – 82, при 10'С – 41 сут.

Эффективными температурами называют температуры выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулем развития.

Реально такое совпадение, как с икрой форели, достаточно редко. Это зависит, во-первых, от того, что лишь у немногих видов биологический нуль развития, как у форели, почти совпадает с 0'С. В большинстве случаев й порог развития превышает эту величину,подчас – существенно. Во-вторых, в достаточно широком диапазоне температур прослеживается нелинейность температурной зависимости продолжительности развития: при определенной степени повышения температуры развитие начинает замедляться и может сопровождаться различного рода патологиями. Так, продолжительность развития икры травяной лягушки составляет 30 сут при 9'С и только 8 сут при 21'С, но при этом ниже 14'С и выше 16'С смертность личинок увеличивается.

Как положение биологического нуля развития, так и сумма эффективных температур, необходимая для его завершения,– величины, различающиеся у разных видов и в значительной степени отражающие адаптацию вида к средним, типичным температурным режимам в естественных местах обитания. Семена растений умеренного климата (горох, клевер) обладают более низким порогом развития – от 0 до +1'С. Икра шуки в опытах выживает при постоянных температурах в диапазоне 2 – 5'С, но наибольший процент выживших эмбрионов приходится на 10'С, что точно соответствует наиболее типичной температуре нерестовых водоемов (9 – 12'С при колебаниях от 2 до 23'С. При экспериментальном изучении температурной устойчивости четырех видов жаб было показано, что оптимальные температуры развития соответствуют средним показателям этого фактора в естественных водоемах. Летальные температуры ниже у более северных видов и выше у более южных. Подобных примеров в современной литературе накоплено много.

Закономерности развития связанные с температурой, особенно хорошо выявлены на насекомых и сельскохозяйственных растениях. Это имеет большое значение для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей, числа их генераций в течение летнего сезона и т. п. Так, установлено, что яблоневая плодожорка Laspeiresia pomonella в северной Украине при годовой сумме эффективных температур 930'С дает лишь одно поколение, в лесостепной части Украины – два, а на юге, где сумма эффективных температур достигает 1870'C , возможны три генерации за лето.

Пассивная устойчивость.

Рассмотренные закономерности охватывают диапазон изменений температуры, в пределах которого сохраняется активная жизнедеятельность. За границами этого диапазона, которые широко варьируют у разных видов и даже географических популяций одного вида, активные формы деятельности пойкилотермных организмов прекращаются, и они переходят в состояние оцепенения, характеризующееся резким снижением уровня обменных процессов, вплоть до полной потери видимых проявлений жизни. В таком пассивном состоянии пойкилотермные организмы могут переносить достаточно сильное повышение и еще более выраженное понижение температуры без патологических последствий. Основа такой температурной толерантности заключена в высокой степени тканевой устойчивости, свойственной всем видам пойкилотермных и часто поддерживаемой сильным обезвоживанием (семена, споры, некоторые мелкие животные).

Переход в состояние оцепенения следует рассматривать как адаптивную реакцию: почти не функционирующий организм не подвергается многим повреждающим воздействиям, а также не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях температур в течение длительного времени. Более того, сам процесс перехода в состояние оцепенения может быть формой активной перестройки типа реакции на температуру. «Закаливание» морозостойких растений – активный сезонный процесс, идущий поэтапно и связанный с достаточно сложными физиологическими и биохимическими изменениями в организме. У животных впадение в оцепенение в естественных условиях часто также выражено сезонно и предваряется комплексом физиологических перестроек в организме. Есть данные, что процесс перехода к оцепенению может регулироваться какими-то гормональными факторами; объективный материал по этому поводу еще не достаточен для широких выводов.

При переходе температуры среды за пределы толерантности наступает гибель организма от причин, рассмотренных в начале этой главы.

Температурные адаптации.

Пойкилотермные живые организмы распространены во всех средах, занимая различные по температурным условиям местообитания, вплоть до самых экстремальных: практически они обитают во всем диапазоне температур, регистрируемом в биосфере. Сохраняя во всех случаях общие принципы температурных реакций (рассмотренные выше), разные виды и даже популяции одного вида проявляют эти реакции в соответствии с особенностями климата, адаптируют ответы организма на определенный диапазон температурных воздействий. Это проявляется, в частности, в формах устойчивости к теплу и холоду: виды, обитающие в более холодном климате, отличаются большей устойчивостью к низким температурам и меньшей к высоким; обитатели жарких регионов проявляют обратные реакции.

Известно, что растения тропических лесов повреждаются и погибают при температурах + 5...+ 8'С, тогда как обитатели сибирской тайги выдерживают в состоянии оцепенения полное промерзание.

Различные виды карпозубых рыб показали отчетливую корреляцию верхнего летального порога с температурой воды в свойственных виду водоемах.

Арктические и антарктические рыбы, напротив, показывают высокую устойчивость к низким температурам и весьма чувствительны к ее повышению. Так, антарктические рыбы погибают при повышении температуры до 6'С. Аналогичные данные получены по многим видам пойкилотермных животных. Например, наблюдения на о-ве Хоккайдо (Япония) показали отчетливую связь холодоустойчивости нескольких видов жуков и их личинок с их зимней экологией: наиболее устойчивыми оказались виды, зимующие в подстилке; формы, зимующие в глубине почвы, отличались малой устойчивостью к замерзанию и относительно высокой температурой переохлаждения. В опытах с амебами было установлено, что их теплоустойчивость прямо зависит от температуры культивирования.

ГОМОЙОТЕРМНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

К этой группе относят два класса высших позвоночных – птицы и млекопитающие. Принципиальное отличие теплообмена гомойотермныи животных от пойкилотермных заключается в том, что приспособления к меняющимся температурным условиям среды основаны у них на функционировании комплекса активных регуляторных механизмов поддержания теплового гомеостаза внутренней среды организма. Благодаря этому биохимические и физиологические процессы всегда протекают в оптимальных температурных условиях.

Гомойотермный тип теплообмена базируется на высоком уровне метаболизма, свойственном птицам и млекопитающим. Интенсивность обмена веществ у этих животных на один-два порядка выше, чем у всех других живых организмов при оптимальной температуре среды. Так, у мелких млекопитающих потребление кислорода при температуре среды 15 – 0'С составляет примерно 4 – тыс. см3 • кг-1 • ч -1, а у беспозвоночных животных при такой же температуре – 10 – 0 см3 • кг-1 • ч -1.

При одинаковой массе тела (2,5 кг) суточный метаболизм гремучей змеи составляет 32,3 Дж/кг (382 Дж/м2), у сурка – 120,5 Дж/кг (1755 Дж/м2), у кролика – 188,2 Дж/кг (2600 Дж/м2).

Высокий уровень метаболизма приводит к тому, что у гомойотермных животных в основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции, значение внешнего обогрева относительно невелико. Поэтому птиц и млекопитающих относят к эндотермным' организмам. Эндотермия – важное свойство, благодаря которому существенно снижается зависимость жизнедеятельности организма от температуры внешней среды.

Температура тела.

Гомойотермные животные не только обеспечены теплом за счет собственной теплопродукции, но и способны активно регулировать его производство и расходование. Благодаря этому им свойственна высокая и достаточно устойчивая температура тела. У птиц глубинная температура тела в норме составляет около 41'С с колебаниями у разных видов от 38 до 43,5'С (данные по 400 видам). В условиях полного покоя (основной обмен) эти различия несколько сглаживаются, составляя от 39,5 до 43,0'С. На уровне отдельного организма температура тела показывает высокую степень устойчивости: диапазон ее суточных изменений обычно не превышает 2 – ~4'С, причем эти колебания не связаны с температурой воздуха, а отражают ритм обмена веществ. Даже у арктических и антарктических видов при температуре среды до 20 – 50'С мороза температура тела колеблется в пределах тех же 2 – 4'С.

Повышение температуры среды иногда сопровождается некоторым возрастанием температуры тела. Если исключить патологические состояния, оказывается, что в условиях обитания в жарком климате некоторая степень гипертермии может быть адаптивной: при этом уменьшается разница температуры тела и среды и снижаются затраты воды на испарительную терморегуляцию. Аналогичное явление отмечено и у некоторых млекопитающих: у верблюда, например, при дефиците воды температура тела может подниматься от 34 до 40'С. Во всех таких случаях отмечена повышенная тканевая устойчивость к гипертермии.

У млекопитающих температура тела несколько ниже, чем у птиц, и у многих видов подвержена более сильным колебаниям. Отличаются по этому показателю и разные таксоны. У однопроходных ректальная температура составляет 30 – 3'С (при температуре среды 20'С), у сумчатых она несколько выше – около 34'С при той же внешней температуре. У представителей обеих этих групп, а также у неполнозубых довольно заметны колебания температуры тела в связи с внешней температурой: при снижении температуры воздуха от 20 – 5 до 14 –15'С регистрировалось падение температуры тела на два с лишним градуса, а в отдельных случаях – даже на 5'С.

У грызунов средняя температура тела в активном состоянии колеблется в пределах 35 – 9,5'С, в большинстве случаев составляя 36 – 37'С. Степень устойчивости ректальной температуры у них в норме выше, чем у рассмотренных ранее групп, но и у них отмечены колебания в пределах 3 – 'С при изменении внешней температуры от 0 до 35'С.

У копытных и хищных температура тела поддерживается весьма устойчиво на свойственном виду уровне; межвидовые отличия обычно укладываются в диапазон от 35,2 до 39'С. Для многих млекопитающих характерно снижение температуры во время сна; величина этого снижения варьирует у разных видов от десятых долей градуса до 4 – 'С.

Все сказанное относится к так называемой глубокой температуре тела, характеризующей тепловое состояние термостатируемого «ядра» тела. У всех гомойотермных животных наружные слои тела (покровы, часть мускулатуры и т. д.) образуют более или менее выраженную «оболочку», температура которой изменяется в широких пределах. Таким образом, устойчивая температура характеризует лишь область локализации важных внутренних органов и процессов. Поверхностные же ткани выдерживают более выраженные колебания температуры. Это может быть полезным для организма, поскольку при такой ситуации снижается температурный градиент на границе организма и среды, что делает возможным поддержание теплового гомеостаза «ядра» организма с меньшими расходами энергии.

Механизмы терморегуляции.

Физиологические механизмы, обеспечивающие тепловой гомеостаз организма (его «ядра»), подразделяются на две функциональные группы: механизмы химической и физической терморегуляции. Химическая терморегуляция представляет собой регуляцию теплопродукции организма. Тепло постоянно вырабатывается в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций метаболизма. При этом часть его отдается во внешнюю среду тем больше, чем больше разница температуры тела и среды. Поэтому поддержание устойчивой температуры тела при снижении температуры среды требует соответствующего усиления процессов метаболизма и сопровождающего их теплообразования, что компенсирует теплопотери и приводит к сохранению общего теплового баланса организма и поддержанию постоянства внутренней температуры. Процесс рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды и носит название химической терморегуляции. Выделение энергии в виде тепла сопровождает функциональную нагрузку всех органов и тканей и свойственно всем живым организмам. Специфика гомойотермных животных состоит в том, что изменение теплопродукции как реакция на меняющуюся температуру представляет у них специальную реакцию организма, не влияющую на уровень функционирования основных физиологических систем.

Специфическое терморегуляторное теплообразование сосредоточено преимущественно в скелетной мускулатуре и связано с особыми формами функционирования мышц, не затрагивающими их прямую моторную деятельность. Повышение теплообразования при охлаждении может происходить и в покоящейся мышце, а также при искусственном выключении сократительной функции действием специфических ядов.

Один из наиболее обычных механизмов специфического терморегуляторного теплообразования в мышцах – так называемый терморегуляционный тонус. Он выражен микросокращениями фибрилл, регистрируемыми в виде повышения электрической активности внешне неподвижной мышцы при ее охлаждении. Терморегуляционный тонус повышает потребление кислорода мышцей подчас более чем на 150 %. При более сильном охлаждении наряду с резким повышением терморегуляционного тонуса включаются видимые сокращения мышц в форме холодовой дрожи. Газообмен при этом возрастает до 300 – 400 % . Характерно, что по доле участия в терморегуляторном теплообразовании мышцы неравноценны. У млекопитающих наиболее велика роль жевательной мускулатуры и мышц, поддерживающих позу животного, т. е. функционирующих в основном как тонические. У птиц наблюдается сходное явление.

При длительном воздействии холода сократительный тип термогенеза может быть в той или иной степени замещен (или дополнен) переключением тканевого дыхания в мышце на так называемый свободный (нефосфорилирующий) путь, при котором выпадает фаза образования и последующего расщепления АТФ. Этот механизм не связан с сократительной деятельностью мышц. Общая масса тепла, выделяющегося при свободном дыхании, практически такая же, как и при дрожевом термогенезе, но при этом большая часть тепловой энергии расходуется немедленно, а окислительные процессы не могут быть заторможены недостатком АДФ или неорганического фосфата.

Последнее обстоятельство позволяет беспрепятственно поддерживать высокий уровень теплообразования в течение длительного времени.

У млекопитающих имеется еще одна форма недрожевого термогенеза, связанная с окислением особой бурой жировой ткани, откладывающейся под кожей в области межлопаточного пространства, шеи и грудной части позвоночника. Бурый жир содержит большое количество митохондрий и пронизан многочисленными кровеносными сосудами. Под действием холода увеличивается кровоснабжение бурого жира, интенсифицируется его дыхание, возрастает выделение тепла. Важно, что при этом непосредственно нагреваются расположенные вблизи органы: сердце, крупные сосуды, лимфатические узлы, а также центральная нервная система. Бурый жир используется, главным образом, как источник экстренного теплообразования, в частности при разогревании организма животных, выходящих из состояния спячки. Роль бурого жира у птиц не ясна. Долгое время считалось, что его у них вообще нет; в последнее время появились сообщения об обнаружении этого типа жировой ткани у птиц, но ни точной идентификации, ни функциональной оценки ее не проведено.

Изменения интенсивности обмена веществ вызванные влиянием температуры среды на организм гомойотермных животных, закономерны. В определенном интервале внешних температур теплопродукция, соответствующая обмену покоящегося организма, полностью скомпенсирована его «нормальной» (без активной интенсификации) теплоотдачей. Теплообмен организма со средой сбалансирован. Этот температурный интервал называют термонейтральной зоной. Уровень обмена в этой зоне минимален. Нередко говорят о критической точке, подразумевая конкретное значение температуры, при котором достигается тепловой баланс со средой. Теоретически это верно, но экспериментально установить такую точку практически невозможно из-за постоянных незакономерных колебаний метаболизма и нестабильности теплоизолирующих свойств покровов.

Понижение температуры среды за пределы термонейтральной зоны вызывает рефлекторное повышение уровня .обмена веществ и теплопродукции до уравновешивания теплового баланса организма в новых условиях. В силу этого температура тела остается неизменной.

Повышение температуры среды за пределы термонейтральной зоны также вызывает повышение уровня обмена веществ, что вызвано включением механизмов активизации отдачи тепла, требующих дополнительных затрат энергии на свою работу. Так формируется зона физической терморегуляции , на протяжении которой температура такыре остается стабильной. По достижении определенного порога механизмы усиления теплоотдачи оказываются неэффективными, начинается перегрев и в конце концов гибель организма.

Видовые отличия химической терморегуляции выражаются в разнице уровня основного (в зоне термонейтральности) обмена, положения и ширины термонейтральной зоны, интенсивности химической терморегуляции (повышение обмена при снижении температуры среды на 1'С), а также в диапазоне эффективного действия терморегуляции. Все эти параметры отражают экологическую специфику отдельных видов и адаптивным образом меняются в зависимости от географического положения региона, сезона года, высоты над уровнем моря иряда других экологических факторов.

Физическая терморегуляция объединяет комплекс морфофизиологических механизмов, связанных с регуляцией теплоотдачи организма как одной из составных частей его общего теплового баланса. Главное приспособление, определяющее общий уровень теплоотдачи организма гомойотермного животного,– строение теплоизолирующих покровов. Теплоизоляционные структуры (перья, волосы) не обусловливают гомойотермию, как это иногда думают. В ее основе лежит высокий и что, уменьшая теплопотери, она способствует поддер гомойотермии с меньшими энергетическими затратами. Это особенно важно при обитании в условиях устойчиво низких температур, поэтому теплоизолирующие покровные структуры и прослойки подкожного жира наиболее выражены у животных из регионов холодного климата.

Механизм теплоизолирующего действия перьевого и волосяного покровов заключается в том, что определенным образом расположенные, различные по структуре группы волос или перьев удерживают вокруг тела слой воздуха, который и выполняет роль теплоизолятора. Адаптивные изменения теплоизолирующей функции покровов сводятся к перестройке их структуры, включающей соотношение различных типов волос или перьев, их длину и густоту расположения. Именно по этим параметрам отличаются обитатели различных климатических зон, они же определяют сезонные изменения теплоизоляции. Показано, например, что у тропических млекопитающих теплоизоляционные свойства шерстного покрова почти на порядок ниже, чем у обитателей Арктики. Тому же адаптивному направлению следуют сезонные изменения теплоизолирующих свойств покровов в процессе линьки.

Рассмотренные особенности характеризуют устойчивые свойства теплоизолирующих покровов, определяющие общий уровень тепловых потерь, и, по существу, не представляют собой активных терморегуляционных реакций. Возможность лабильной регуляции теплоотдачи определяется подвижностью перьев и волос, в силу чего на фоне неизменной структуры покрова возможны быстрые изменения толщины теплоизолирующей воздушной прослойки, а соответственно и интенсивности теплоотдачи. Степень распущенности волос или перьев может быстро меняться в зависимости от температуры воздуха и от активности самого животного. Такую форму физической терморегуляции обозначают как пиломоторную реакцию. Эта форма регуляции теплоотдачи действует главным образом при низкой температуре среды и обеспечивает не менее быстрый и эффективный ответ на нарушения теплового баланса, чем химическая терморегуляция, требуя при этом меньших затрат энергии.

Регуляторные реакции, направленные на сохранение постоянной температуры тела при перегреве, представлены различными механизмами усиления теплоотдачи во внешнюю среду. Среди них широко распространена и обладает высокой эффективностью теплоотдача путем интенсификации испарения влаги с поверхности тела или (и) верхних дыхательных путей. При испарении влаги расходуется тепло, что может способствовать сохранению теплового баланса. Реакция включается при признаках начинающегося перегрева организма.

Итак, адаптивные изменения теплообмена у гомойотермных животных могут быть направлены не только на поддержание высокого уровня обмена веществ, как у большенста птиц и млекопитающих, но и на установку низкого уровня в условиях, грозящих истощением энергетических резервов.

topref.ru

Смотрите также

• 
  Влияние сми на общественное сознание реферат
• 
  Виды конфликтов в деловой коммуникации реферат
• 
  Виды и развитие человеческой деятельности реферат
• 
  Быт и нравы киевской руси реферат
• 
  Брачный договор плюсы и минусы реферат
• 
  Брачный договор в республике беларусь реферат
• 
  Алихан букейханов реферат на русском языке
• 
  Александр невский герой или предатель реферат
• 
  1 закон термодинамики реферат по физике
• 
  Реферат современные средства дезинфекции процедурного кабинета
• 
  Реферат на тему история рукопашного боя