Патоморфологическая концепция существует наряду СЃ экологической, метаболической, иммунологической Рё РґСЂСѓРіРёРјРё (например, «критерием пользы») концепциями паразитизма. РћРЅР° имеет многочисленных сторонников, особенно среди специалистов прикладных направлений паразитологии. РРЅРѕРіРґР° её трактуют как симбиологический РїРѕРґС…РѕРґ Рє изучению паразитизма (Лебедев, 1979, 1984). Сторонники этой концепции считают основным критерием паразитизма вред (вредоносность), причиняемый паразитом С…РѕР·СЏРёРЅСѓ (Холодковский, 1914; Беклемишев, 1945; Шульц, 1967; Шульц, Гвоздев, 1970; Дъяков, 1973; Лебедев, 1979, 1989; Астафьев РґСЂ.,1989, Рё РґСЂСѓРіРёРµ). Патогенность, как считают некоторые РёР· РЅРёС… (Дьяков, Астафьев), представляет РІРёРґРѕРІРѕР№ признак, РІ принципе определяющий способность РІРёРґР° Рє паразитическому образу жизни.
Понятие «вред» в определение паразитизма впервые ввел Minchin (1912). Однако впоследствии, это встретило критику со стороны многих ученых (Филипченко, 1937, Давыдовский, 1956, Догель, 1962, Терехин, 1977, Сомов, Литвин, 1988, Ball,1942, Lewin, 1986, Smith 1962, Thompson, 1983 и др.), считавших, что понятие «вред» не имеет биологического смысла и, кроме того, не всегда адекватно понимается разными авторами.
Р‘.Р. Лебедев (1989), пытаясь обосновать правомочность использования критерия «вредоносности» для определения паразитизма, считает логически состоятельным включить этот параметр РІ характеристику паразито-хозяинных систем. Поскольку паразитизм представляет системный симбиологический феномен, то рассмотрение паразита как инвазионного компонента паразито-С…РѕР·СЏРёРЅРЅРѕР№ системы, исчерпывает, РїРѕ его мнению, противоречие, заложенное РІ попытке определить РѕСЃРЅРѕРІРЅРѕРµ качество РѕРґРЅРѕРіРѕ объекта- паразита через свойства РґСЂСѓРіРѕРіРѕ — С…РѕР·СЏРёРЅР°. До Р‘.Р. Лебедева, РЅР° это же указывали Рђ.Рђ. Филипченко (1937), Р’.Рђ. Догель (1962). РЎ аргументами Р‘.Р. Лебедева согласиться трудно, поскольку «вредоносность» РІСЃС‘-таки остается частным признаком, неспособным отразить многогранность паразитизма как РїСЂРёСЂРѕРґРЅРѕРіРѕ явления. Возражение Рђ.Рђ. Филипченко Рё Р’.Рђ. Догеля оспаривал Р“.Рђ. Викторов (1976), считавший, что поскольку паразитизм это лишь РѕРґРЅР° РёР· форм межвидовых взаимоотношений организмов, то "… причиняемый РёРј вред РѕРґРЅРѕРјСѓ РёР· партнеров является РІ равной мере признаком Рё С…РѕР·СЏРёРЅР° Рё паразита… Субъективность РІ оценке патологического действия паразитизма преодолима СЃ помощью объективных критериев физиологического состояния здоровых Рё зараженных хозяев ...".
Суть здесь, однако, совсем РІ РґСЂСѓРіРѕРј. Несмотря РЅР° межвидовые отношения паразита Рё С…РѕР·СЏРёРЅР°, РѕР±Р° партнера сохраняют РЅР° всех СѓСЂРѕРІРЅСЏС… своей организации биологическую суверенность Рё принципиально различаются образом жизни. Поэтому признаки РѕРґРЅРѕРіРѕ РёР· РЅРёС… никак РЅРµ СЃРІРѕРґРёРјС‹ Рє таковым РґСЂСѓРіРѕРіРѕ. Как организмы РѕРЅРё представляют качественно отличные гомеостатические системы; целостность РѕРґРЅРѕР№ РёР· РЅРёС… (С…РѕР·СЏРёРЅР°) РїСЂРё взаимодействии СЃ РґСЂСѓРіРѕР№ (паразита) РїСЂРё определенных условиях может существенно нарушаться. Рсключения, РІ принципе, возможны. Рто дискуссионный РІРѕРїСЂРѕСЃ Рё Рѕ нём пойдет речь РІ последнем, 5-Рј разделе этой статьи.
На организменном уровне паразит может вызвать у хозяина резкие или даже необратимые изменения его гомеостаза. В то же время на популяционном уровне паразиты выполняют роль естественного регулятора численности хозяина (Контримавичус, 1982), а в экосистемах — стабилизатора (Беклемишев, 1956).
Здесь мы должны пояснить, что, в принципе, существование за счет организма хозяина характерно для многих, как не организмов (прионы, вироиды, вирусы) так и организмов (риккетсии, бактерии, паразитические грибы, простейшие, гельминты и даже некоторые членистоногие). Все они, (а не только простейшие и гельминты, как часто считается), рассматриваются в расширительном толковании понятия «паразит». В своих рассуждениях о патогенности паразитов, мы придерживаемся именно такого широкого толкования.
Ряд микробиологов считает, что патогенность не принадлежит к числу специфических свойств микроорганизмов (Давыдовский (1956), Lewin (1982). Свои выводы они основывают на том, что наносимый хозяину вред может быть следствием синергидного действия нескольких паразитов, патогенность бактерий может быть результатом межвидового обмена генетической информацией, комменсальные формы бактерий при определенных условиях способны проявлять патогенные свойства (Сомов, Литвин, 1988).
Доводы в пользу обязательного привлечения фактора патогенности к определению паразитизма излагал Р.С. Шульц (1954, 1967). Отмечая, что вредное воздействие паразитов на хозяев не требует особых доказательств, автор, тем не менее, полагал, что их патогенное влияние на последних проявляется не постоянно и зависит от стадии развития паразита, его морфо-функционального состояния, иммунной гетерогенности популяции хозяев и многих других факторов. Один и тот же вид паразита может обладать раз
ными уровнями вирулентности в зависимости от условий среды и даже быть совсем авирулентным. Особей паразита с низкой вирулентностью, или вовсе не обладающих вирулентностью, Р.С. Шульц считал правомерным не рассматривать как паразитов, а относить к какой-либо иной симбиотической категории отношений. На наш взгляд, это не совсем так (см. далее).
Таким образом, патоморфологическая концепция усматривает сущность паразитизма только как следствие патогенного воздействия паразита на хозяина, не считая существенными остальные его критерии. В то же время она признает, что хозяин не остается безразличным к внедрению в него паразита и способен оказывать на последнего с помощью защитных реакций угнетающее или даже летальное воздействие (Шульц,1954; Шульц, Гвоздев, 1970; Sprent, 1963).
Можно полагать, что паразитолог придерживающиеся патоморфологической концепции не различают роли патогенного воздействия паразитов на популяционном уровне на начальных этапах коэволюции с хозяевами (когда эту роль в эволюции паразитизма можно считать прогрессивной, см. далее, раздел 3 нашей статьи) и патогенное воздействие на хозяев уже сформировавшихся эндопаразитов в сбалансированных паразитарных системах, когда патогенное воздействие паразитов становится препятствием в функционировании равновесных паразитарных систем.
Слабость патоморфологической (симбиологической) концепции заключается РІ противопоставлении паразитизма РґСЂСѓРіРёРј формам СЃРёРјР±РёРѕР·Р°. Приверженцы такого РїРѕРґС…РѕРґР° РІ открытом или завуалированном РІРёРґРµ рассматривают паразитизм как «антагонистическую форму» СЃРёРјР±РёРѕР·Р°. Рто искажает представления Рѕ СЃРёРјР±РёРѕР·Рµ как Рѕ форме коэволюционного развития.
Основные постулаты патоморфологической концепции выведены на основании практических достижений медицины и ветеринарии, утилитарность задач которых во многом ограничивала их сочетание с теоретической базой других областей естествознания.
www.ronl.ru
Пути возникновения паразитизма.
1. Переход свободноживущих форм (хищников) к эктопаразитизму при увеличении времени возможного существования без пищи и времени контакта с жертвой.
2. Переход от комменсализма (сотрапезничества, нахлебничества, ситуации, когда хозяин служит лишь средой обитания) к эндопаразитизму в случае использования комменсалами не только отходов, но части пищевого рациона хозяина и даже его тканей.
3. Первичный эндопаразитизм в результате случайного, часто неоднократного заноса в пищеварительную систему хозяина яиц и цист паразитов.
Особенности среды обитания паразитов.
1. Постоянный Рё благоприятный уровень температуры Рё влажВности.
2. Обилие пищи.
3. Защита от неблагоприятных факторов.
4. Агрессивный химический состав среды обитания (пищеВварительные СЃРѕРєРё).
Особенности паразитов.
1. Наличие РґРІСѓС… сред обитания: среда первого РїРѕСЂСЏРґРєР° — РѕСЂВганизм С…РѕР·СЏРёРЅР°, среда второго РїРѕСЂСЏРґРєР° — внешняя среда.
2. Паразит имеет меньшие размеры тела Рё меньшую РїСЂРѕРґРѕР»Вжительность жизни РїРѕ сравнению СЃ С…РѕР·СЏРёРЅРѕРј.
3. Паразиты отличаются высокой способностью Рє размножеВРЅРёСЋ, обусловленной обилием пищи.
4. Количество паразитов в организме хозяина может быть очень велико.
5. Паразитический образ жизни является РёС… РІРёРґРѕРІРѕР№ особенВностью.
Классификация паразитов
Р’ зависимости РѕС‚ времени, РїСЂРѕРІРѕРґРёРјРѕРј РЅР° С…РѕР·СЏРёРЅРµ, паразиты РјРѕРіСѓС‚ быть постоянные, если РЅРёРєРѕРіРґР° РЅРµ встречаются РІ свободноживущем состоянии (вши, чесоточные Р·СѓРґРЅРё, малярийный плазмоВРґРёР№), Рё временные, если связаны СЃ С…РѕР·СЏРёРЅРѕРј только РІРѕ время приема пищи (комары, клопы, блохи).
РџРѕ обязательности паразитического образа жизни паразиты бывают облигатные, если паразитический образ жизни — РёС… РЅРµВпременная видовая особенность (например, гельминты), Рё факульВтативные, способные вести непаразитический образ жизни (РјРЅРѕВРіРёРµ паразиты растений).
РџРѕ месту обитания РЅР° С…РѕР·СЏРёРЅРµ паразиты делятся РЅР° эктопаразитов, живущих РЅР° поверхности организма С…РѕР·СЏРёРЅР° (человеческая вошь, комары, москиты, слепни), внутрикожных паразитов, обитающих РІ толще кожных РїРѕРєСЂРѕРІРѕРІ С…РѕР·СЏРёРЅР° (чесоточный зудень), полостных паразитов, обитающих РІ полостях различных органов С…РѕР·СЏРёРЅР°, сообщающихся СЃ внешней средой (бычий Рё СЃРІРёРЅРѕР№ цепВРЅРё) Рё собственно эндопаразитов, обитающих РІРѕ внутренних РѕСЂРіР°Внах организма С…РѕР·СЏРёРЅР°, клетках Рё плазме РєСЂРѕРІРё (СЌС…РёРЅРѕРєРѕРєРє, трихинелла, малярийный плазмодий).
В дикой природе паразиты регулируют численность особей и популяциях хозяина.
Особенности жизнедеятельности паразитов
Жизненный цикл паразитов может быть простым Рё сложным. Простой цикл развития РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ без участия промежуточного С…РѕР·СЏРёРЅР°, РѕРЅ характерен для эктопаразитов, простейших, некотоВрых геогельминтов. Сложный жизненный цикл характерен для паразитов, имеющих РЅРµ менее чем РѕРґРЅРѕРіРѕ промежуточного С…РѕР·СЏРёВРЅР° (широкий лентец).
Расселение паразита осуществляется РІ течение всей его жизВРЅРё. Неактивная покоящаяся стадия развития обеспечивает РїСЂРѕВдолжение существования паразита РІРѕ времени, активная РїРѕРґРІРёР¶Вная стадия — расселение РІ пространстве.
Р’ целом, С…РѕР·СЏРёРЅ — это существо, организм которого является временным или постоянным местообитанием Рё источником питаВРЅРёСЏ паразита. РћРґРёРЅ Рё тот же РІРёРґ С…РѕР·СЏРёРЅР° может быть местообитаВнием Рё источником питания для нескольких РІРёРґРѕРІ паразитов.
Для паразитов характерна смена хозяев, связанная СЃ размноВжением или СЃ развитием паразита. РЈ РјРЅРѕРіРёС… паразитов имеется несколько хозяев. Окончательный (дефинитивный) С…РѕР·СЏРёРЅ — это РІРёРґ, РІ котором паразит находится РІРѕ взрослом состоянии Рё разВмножается половым путем.
Промежуточных хозяев может быть РѕРґРёРЅ Рё более. Рто РІРёРґС‹, РІ которых паразит находится РЅР° личиночной стадии развития, Р° если размножается, то, как правило, бесполым путем.
Резервуарный С…РѕР·СЏРёРЅ — это С…РѕР·СЏРёРЅ, РІ организме которого РїР°Вразит сохраняет СЃРІРѕСЋ жизнеспособность, Рё РіРґРµ РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ накопВление паразита.
Человек является идеальным хозяином для паразита, потому что:
1) человек представлен многочисленными, повсеместно расВселенными популяциями;
2) человек постоянно соприкасается с природными очагами болезней диких животных;
3) человек нередко живет в условиях перенаселения, что облегчает передачу паразита;
4) человек контактирует со многими видами животных
5) человек всеяден.
Механизмы передачи паразита: фекально-оральный, воздушно-капельный, трансмиссивный, контагиозный
Наиболее часто встречающимися Сѓ человека паразитами являВются разнообразные черви — гельминты, вызывающие заболеваВРЅРёСЏ РіСЂСѓРїРїС‹ гельминтозов. Различают Р±РёРѕ-, геогельминтозы Рё контактные гельминтозы.
Биогельминтозы — это заболевания, передача которых человеВРєСѓ РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ СЃ участием животных, РІ чьем организме развиваетВСЃСЏ возбудитель (СЌС…РёРЅРѕРєРѕРєРєРѕР·, альвеококкоз, тениоз, тениаринхоз дифиллоботриоз, описторхоз, трихинеллез).
Геогельминтозы — это болезни, передача которых человеку РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ через элементы внешней среды, РіРґРµ развиваются лиВчиночные стадии паразита (аскаридоз, трихоцефалез, некатороз)
Контактные гельминтозы характеризуются передачей паразиВта непосредственно РѕС‚ больного или через окружающие его предВметы (энтеробиоз, гименолепидоз).
www.ronl.ru
Явление паразитизма, как и любой другой экологический феномен, возникло разными путями. С одной стороны, по-разному развиваются взаимные адаптации паразитов и хозяев в разных систематических группах организмов — классах и типах, с другой — различны направления эволюции, ведущие к возникновению разнообразных форм паразитизма.
Первый подход к исследованию происхождения паразитизма конкретен. Он рассматривается при изложении материала по частной паразитологии в разделах, посвященных описанию характеристик типов и классов паразитических организмов и их экологических групп. Второй подход вскрывает общие закономерности перехода к паразитическому существованию вне зависимости от систематического положения организмов, занимающих новые экологические ниши.
Наиболее просто объясняется происхождение эктопаразитизма. Один из путей к этому — через увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но питание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд которых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений, s
Другой путь, ведущий к эктопаразитизму, — хищничество. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания — основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму. Действительно, из большого количества кровососущих форм членистоногих наиболее длительное питание на хозяине характерно именно для постоянных паразитов, степень контакта которых с хозяевами наиболее высока.
РРЅРѕР№ путь возникновения эктопаразитизма — через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов СЃ поверхностью тела С…РѕР·СЏРёРЅР°. Животные, обитающие РІ убежище РґСЂСѓРіРѕРіРѕ РІРёРґР°, РјРѕРіСѓС‚ питаться его перьями, волосами Рё отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход Рє постоянному обитанию РЅР° поверхности тела С…РѕР·СЏРёРЅР° дает паразиту большие преимущества. Возможно, так РІРѕР·РЅРёРє паразитизм пухоедов, власоедов птиц Рё млекопитающих Рё РіСЂСѓРїРїС‹ клещей — обитателей эпидермиса животных Рё человека.
Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная, которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека .
Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида
РќРµ исключается Рё вариант перехода Рє полостному паразитизму видовпредварительно адаптированных Рє эктопаразитизму. Ртим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие РІ ротовой полости птиц, РЅРѕ выходящие для размножения РЅР° перьевой РїРѕРєСЂРѕРІ РёС… головы.
Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитовтканейвнутренней среды.Один из путей — через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптации к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок мух и оводов (см. разд. 21.2.4), откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразитический образ жизни.
Многие паразиты приспособились к обитанию в тканях после освоения полостных органов, связанных с внешней средой. Так, по-видимому, шла эволюция паразитизма у ленточных червей, у трихинеллы спиральной В цикле развития этих паразитов имеются формы, обитающие как в кишечнике, так и в тканях.
Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, предварительно адаптировавшись к обитанию в пищеварительной системе членистоногих, а с переходом последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу — кровь и другие ткани мезодермального происхождения.
Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм — явление вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободноживущих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков.
В
www.ronl.ru
Паразитизм, образ жизни, при котором организм, принадлежащий к одному виду (паразит), живет внутри или на теле представителя другого вида (хозяина), используя его в качестве источника пищи. Явлению паразитизма присущи следующие общие черты: 1) та или иная степень опасности для хозяина; 2) более или менее постоянная связь между хозяином и паразитом; 3) полная зависимость паразита от пищи, получаемой от хозяина в виде либо переваренных продуктов, либо тканей его организма.
Ртими чертами характеризуется также инвазия РІРёСЂСѓСЃРѕРІ, бактерий, риккетсий Рё РґСЂСѓРіРёС… возбудителей инфекции. Однако принято ограничивать применение термина «паразитизм» Рё РЅРµ называть паразитами инфекционные агенты.
Паразитарные болезни. Опасность этих болезней может быть потенциальной или реальной. Паразиты, обитающие РІ желудке или кишечнике С…РѕР·СЏРёРЅР°, например некоторые ленточные черви, питаются переваренной С…РѕР·СЏРёРЅРѕРј пищей, которая РІ противном случае была Р±С‹ использована самим С…РѕР·СЏРёРЅРѕРј. РџСЂРё очень тяжелом заражении паразитами Сѓ С…РѕР·СЏРёРЅР° РјРѕРіСѓС‚ возникнуть симптомы голодания, если только РѕРЅ РЅРµ начнет потреблять пищу РІ таком количестве, чтобы удовлетворять Рё собственные потребности, Рё потребности паразита. Паразиты РјРѕРіСѓС‚ наносить Рё более непосредственный вред. Рто РјРѕРіСѓС‚ быть механические повреждения, связанные СЃ закупоркой различных каналов. Например, большие скопления паразитов РјРѕРіСѓС‚ привести Рє непроходимости кишечника или протоков различных желез. Паразиты или РёС… яйца РјРѕРіСѓС‚ тромбировать лимфатические СЃРѕСЃСѓРґС‹, вызывая сильнейшие вздутия РІ разных участках тела (как, например, РїСЂРё слоновой болезни). Некоторые паразиты или продукты РёС… жизнедеятельности РјРѕРіСѓС‚ вызывать эмболию кровеносных СЃРѕСЃСѓРґРѕРІ, приводящую Рє сердечной недостаточности; РІ случае закупорки капилляров РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ РёС… разрыв Рё возникают кровоизлияния, Р° эмболизация СЃРѕСЃСѓРґРѕРІ РІ жизненно важных участках организма служит причиной смерти. Некоторые паразиты проникают РІ ткани Рё органы или РїСЂРѕС…РѕРґСЏС‚ СЃРєРІРѕР·СЊ РЅРёС…; например, скребни (Acantocephala) СЃРїРѕСЃРѕР±РЅС‹ проделывать отверстия РІ стенке кишечника – РІ результате РІ брюшную полость проникают бактерии Рё развивается перитонит. Р’ РґСЂСѓРіРёС… случаях паразиты поражают ткани непосредственно; так, возбудитель амебной дизентерии Entamoeba histolytica, попав РІ ткани кишечника, переваривает клетки слизистой; РїСЂРё этом образуются открытые раны, называемые амебными язвами.
Повреждение или разрушение больших участков тканей неизбежно РїСЂРёРІРѕРґРёС‚ Рє серьезным нарушениям физиологических функций. Р’ зараженных тканях РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ или изоляция паразита путем образования РІРѕРєСЂСѓРі него капсулы, или восстановление разрушенных структур. Р’Рѕ РјРЅРѕРіРёС… случаях РІ пораженной области повышается активность клеток, способных Рє делению. Рто нередко РїСЂРёРІРѕРґРёС‚ Рє образованию опухолей, которые РІ определенных условиях РјРѕРіСѓС‚ стать злокачественными.
Помимо нарушения функций, связанного с поражением тканей, паразиты вызывают отравление организма хозяина. Токсический эффект оказывают: 1) азотсодержащие продукты выделения; 2) вещества, образующиеся при разложении самих паразитов; 3) вырабатываемые паразитами токсины. Последние оказывают самое сильное воздействие. Каждый паразит продуцирует свой особый токсин, вызывающий специфическую реакцию хозяина. Например, токсин трипаносомы вызывает лихорадочное состояние, если паразит находится в кровотоке, и сонную болезнь, если трипаносомы проникают в нервную систему. Ленточные и круглые черви вырабатывают вещества, вызывающие злокачественную (пернициозную) анемию.
Присутствие паразитов всегда сопровождается различными изменениями химического состава и физических свойств крови хозяина. Некоторые из этих изменений связаны с мобилизацией защитных механизмов хозяина, в частности с образованием антител, таких, как агглютинины, преципитины и опсонины, тогда как другие отражают развитие заболевания и проявляются в виде анемии, лейкоцитоза или лейкопении. При лейкоцитозе диагностическим признаком паразитарной инвазии служит эозинофилия: с увеличением числа паразитов возрастает число эозинофилов.
Взаимоотношения «паразит – хозяин». Обычно в этой проблеме главное внимание уделяют вреду, наносимому паразитом хозяину. Между тем идеальными взаимоотношениями следует считать такие, которые не наносят (или почти не наносят) вреда не только хозяину, но и паразиту (нейтральный паразитизм). Паразиту важно не только остаться в живых, но и получить возможность завершить свой жизненный цикл, не причиняя при этом слишком сильного вреда хозяину, поскольку смерть хозяина означает гибель самого паразита. Что касается хозяина, то он может либо не допускать проникновения паразита в свой организм, либо воспрепятствовать развитию уже проникшего паразита, уничтожив его физически или с помощью своей иммунной системы. Сбалансированные взаимоотношения обычно складываются в тех случаях, когда местопребывание паразита ограничивается пищеварительным трактом. К числу таких паразитов относятся Trichomonas hominis, Endamoeba coli, Taenia saginata и Fasciolopsis buski. В отличие от паразитов, поселяющихся в других частях тела, эти паразиты живут как сапрофаги, и их взаимоотношения с хозяином приближаются к комменсализму, т.е. к отношениям, выгодным для паразита и почти незаметным для хозяина.
РџСЂРё недостаточно сбалансированных отношениях паразит РЅРµ РІ состоянии обеспечить воспроизведение РІРёРґР°. Если жгутикового паразита лошади Trypanosoma equiperdum ввести лабораторной крысе, РѕРЅР° погибнет через несколько дней; Сѓ человека этот паразит РЅРµ приживется, РЅРѕ РІ организме лошади РѕРЅ живет РЅР° протяжении нескольких месяцев, получая возможность заражать РґСЂСѓРіРёС… лошадей. Рто обеспечивает его выживание Рё сохранение как РІРёРґР°.
Хорошо известно также, что если какие-нибудь виды или расы на протяжении долгого времени подвергались инвазии определенного паразита, они реагируют на него слабее, чем виды, ставшие его хозяевами недавно. Высокая патогенность паразита обычно свидетельствует о какой-то аномалии хозяина или о том, что ранее он с этим паразитом не сталкивался. Так, житель Соломоновых островов, обитающий в районе распространения малярии, может быть «практически здоровым» несмотря на то, что в его организме с раннего детства обитает малярийный плазмодий, тогда как чужестранец, приехав в этот регион, обычно сразу заболевает малярией, нередко в тяжелой форме.
Паразитизм невозможен без тесной СЃРІСЏР·Рё между паразитом Рё С…РѕР·СЏРёРЅРѕРј, РЅРѕ продолжительность этой СЃРІСЏР·Рё варьирует. Временная СЃРІСЏР·СЊ устанавливается СЃ паразитами, живущими РЅР° поверхности тела С…РѕР·СЏРёРЅР° (наружные или эктопаразиты), тогда как постоянная – СЃ паразитами, живущими РІРѕ внутренних тканях или органах С…РѕР·СЏРёРЅР° (внутренние или эндопаразиты). Рктопаразиты обладают большей СЃРІРѕР±РѕРґРѕР№ передвижения Рё РјРѕРіСѓС‚ существовать РІ течение неопределенно долгого времени отдельно РѕС‚ С…РѕР·СЏРёРЅР°. Рљ временным эктопаразитам относятся кровососущие РІРёРґС‹ комаров, клопов, вшей, клещей Рё РїРёСЏРІРѕРє, нападающих РЅР° С…РѕР·СЏРёРЅР°, РєРѕРіРґР° возникает потребность РІ пище. Другие эктопаразиты РїСЂРѕРІРѕРґСЏС‚ часть своей жизни РЅР° теле С…РѕР·СЏРёРЅР°, как, например, самка клеща-тромбикулиды, внедряющаяся РІ ногтевое ложе пальцев РЅРѕРі. Здесь, питаясь РєСЂРѕРІСЊСЋ, РѕРЅР° продуцирует яйца, которые накапливаются Сѓ нее РІ брюшке, раздувающемся РґРѕ размеров горошины; затем яйца выходят наружу через отверстие РЅР° кончике брюшка Рё развиваются РІРЅРµ организма С…РѕР·СЏРёРЅР°. Некоторые экзопаразиты РїСЂРѕРІРѕРґСЏС‚ РЅР° теле С…РѕР·СЏРёРЅР° РІСЃСЋ СЃРІРѕСЋ жизнь. Разделение таких форм РЅР° экто- Рё эндопаразитов определяется глубиной РёС… проникновения РІ кожу Рё подкожные ткани С…РѕР·СЏРёРЅР°.
Промежуточные хозяева Рё переносчики. Отношения паразит – С…РѕР·СЏРёРЅ РјРѕРіСѓС‚ быть Рё более тесными. Рћ характере этих отношений можно судить РїРѕ способам заражения Рё передачи. Дизентерийные амебы, находясь РІРЅРµ организма С…РѕР·СЏРёРЅР°, превращаются РІ цисты – форму, которая позволяет переносить неблагоприятные внешние условия; проглотив цисты, человек заражается. Круглые черви попадают РІ организм человека РїСЂРё заглатывании РёС… СЏРёС†, ленточные черви – через СЃРІРёРЅРёРЅСѓ, РіРѕРІСЏРґРёРЅСѓ или рыбу, зараженную личинками, Р° личинки анкилостомы проникают РІ тело через кожу. РЈ некоторых паразитов СЃРІРѕР±РѕРґРЅРѕ живущая стадия продолжается столько времени, сколько потребуется для перехода РѕС‚ РѕРґРЅРѕРіРѕ С…РѕР·СЏРёРЅР° (первичного) Рє РґСЂСѓРіРѕРјСѓ (вторичному или промежуточному). Ртот второй С…РѕР·СЏРёРЅ играет важную роль РІ жизненном цикле паразита, РѕРЅ необходим для его развития Рё достижения инвазивной стадии. Так, яйца трематод (сосальщиков) выходят наружу РёР· организма первичного С…РѕР·СЏРёРЅР° (позвоночного) СЃ фекалиями или мочой, Рё если РѕРЅРё попадают РІ РІРѕРґСѓ, РёР· РЅРёС… вылупляются СЃРІРѕР±РѕРґРЅРѕ плавающие личинки, называемые мирацидиями. Мирацидии проникают РІРѕ вторичных хозяев (Сѓ разных РІРёРґРѕРІ трематод это РјРѕРіСѓС‚ быть Р±СЂСЋС…РѕРЅРѕРіРёРµ или двустворчатые моллюски или же ракообразные), РіРґРµ РїСЂРѕС…РѕРґСЏС‚ несколько стадий личиночного развития Рё размножения. Р’ итоге каждый мирацидий дает начало большому количеству С‚.РЅ. церкарий, которые выходят РёР· тела моллюска РІ РІРѕРґСѓ. Поплавав, церкария прикрепляется Рє подводным растениям или РєРѕ РґРЅСѓ Рё обволакивается плотной защитной оболочкой, превращаясь таким образом РІ метацеркарию. Метацеркарии, попав РІ организм первичного С…РѕР·СЏРёРЅР°, проникают РІ РєСЂРѕРІСЊ Рё разносятся РїРѕ всему телу. Сосальщики служат возбудителями СЂСЏРґР° заболеваний, РІ том числе шистосомоза, бильгарциоза или С‚.РЅ. «улитковой лихорадки».
В описанном выше цикле развития фигурируют две свободно живущие стадии – мирацидии и церкарии. В таких случаях для развития паразита необходимы два или более хозяев, а цикл завершается тогда, когда черви достигают половозрелости и начинают откладывать яйца. Однако существуют паразиты (вызывающие, например, сонную болезнь, малярию или слоновую болезнь), которые сменяют хозяев на протяжении жизненного цикла, но не имеют свободно живущей стадии. Вторичные хозяева таких паразитов (например, муха цеце или комары) служат не просто переносчиками (механическими, или пассивными, подобно комнатной мухе, переносящей возбудителей брюшного тифа) – они необходимы паразиту для завершения жизненного цикла, т.е. для достижения инвазивной стадии, и носят название биологических переносчиков.
Приспособление к паразитическому образу жизни. Паразитический образ жизни оказывает очень сильное влияние на самого паразита. Строение тела и функции у всех паразитов сильно модифицированы. Как правило, для них характерны: 1) изменения формы тела; 2) развитие присосок и крючьев для прикрепления к хозяину; 3) утрата органов чувств; 4) утрата подвижности, особенно у взрослой формы; 5) отсутствие органов пищеварения и пищеварительных ферментов; 6) повышенная способность к размножению.
Паразитическое существование по меньшей мере достаточно рискованно, и паразиты используют все доступные им способы, чтобы оставить как можно больше потомков, обеспечив тем самым продолжение вида. У малярийного плазмодия одна пара гамет (мужская и женская половые клетки) образует зиготу, которая продуцирует множество спорозоитов; каждый спорозоит, попав через укус комара в кровь хозяина, путем многократных расщеплений – шизогонии и мерогонии – производит огромное число паразитов. Другим примером повышенной способности к размножению служит цикл развития трематод. Как уже говорилось, если яйцам этих червей удается попасть в воду, из них вылупляются мирацидии которые плавают до тех пор, пока не найдут улиток определенного вида, которых они инфицируют. Совершенно очевидно, что лишь немногим особям удается избежать двойного риска: не добраться до воды, а попав в воду, не найти соответствующую улитку, в которой они могут развиваться. Чтобы компенсировать колоссальную смертность за время путешествия от позвоночного – хозяина – до улитки и обеспечить выживание хотя бы нескольких особей при столь же опасном путешествии от улитки до позвоночного, каждый мирацидий проходит целую серию бесполых размножений, продуцируя множество церкарий. Например, одна зараженная улитка, которую содержали в лаборатории в небольшой банке в течение 5 лет, «рассеивала» в среднем 3300 церкарий в день, что составило примерно 1 200 000 к концу первого года. Спустя 4 года церкарии все еще появлялись, в среднем по 830 в день.
В целом можно считать, что большинство животных заражено одним или несколькими паразитами. Следует также отметить, что паразитические формы имеются среди представителей большинства типов животных, а некоторые группы, в том числе споровики, мезозои (Mesozoa), сосальщики, ленточные черви, волосатики и скребни, состоят исключительно из паразитов.
Список литературы
Кеннеди Рљ. Ркологическая паразитология. Рњ., 1978 Бигон Рњ., Харпер Дж., Таунсенд Рљ. Ркология, С‚. 1. Рњ., 1989
www.neuch.ru
Паразитизм, образ жизни, при котором организм, принадлежащий к одному виду (паразит), живет внутри или на теле представителя другого вида (хозяина), используя его в качестве источника пищи. Явлению паразитизма присущи следующие общие черты: 1) та или иная степень опасности для хозяина; 2) более или менее постоянная связь между хозяином и паразитом; 3) полная зависимость паразита от пищи, получаемой от хозяина в виде либо переваренных продуктов, либо тканей его организма.
Ртими чертами характеризуется также инвазия РІРёСЂСѓСЃРѕРІ, бактерий, риккетсий Рё РґСЂСѓРіРёС… возбудителей инфекции. Однако принято ограничивать применение термина «паразитизм» Рё РЅРµ называть паразитами инфекционные агенты.
Паразитарные болезни. Опасность этих болезней может быть потенциальной или реальной. Паразиты, обитающие РІ желудке или кишечнике С…РѕР·СЏРёРЅР°, например некоторые ленточные черви, питаются переваренной С…РѕР·СЏРёРЅРѕРј пищей, которая РІ противном случае была Р±С‹ использована самим С…РѕР·СЏРёРЅРѕРј. РџСЂРё очень тяжелом заражении паразитами Сѓ С…РѕР·СЏРёРЅР° РјРѕРіСѓС‚ возникнуть симптомы голодания, если только РѕРЅ РЅРµ начнет потреблять пищу РІ таком количестве, чтобы удовлетворять Рё собственные потребности, Рё потребности паразита. Паразиты РјРѕРіСѓС‚ наносить Рё более непосредственный вред. Рто РјРѕРіСѓС‚ быть механические повреждения, связанные СЃ закупоркой различных каналов. Например, большие скопления паразитов РјРѕРіСѓС‚ привести Рє непроходимости кишечника или протоков различных желез. Паразиты или РёС… яйца РјРѕРіСѓС‚ тромбировать лимфатические СЃРѕСЃСѓРґС‹, вызывая сильнейшие вздутия РІ разных участках тела (как, например, РїСЂРё слоновой болезни). Некоторые паразиты или продукты РёС… жизнедеятельности РјРѕРіСѓС‚ вызывать эмболию кровеносных СЃРѕСЃСѓРґРѕРІ, приводящую Рє сердечной недостаточности; РІ случае закупорки капилляров РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ РёС… разрыв Рё возникают кровоизлияния, Р° эмболизация СЃРѕСЃСѓРґРѕРІ РІ жизненно важных участках организма служит причиной смерти. Некоторые паразиты проникают РІ ткани Рё органы или РїСЂРѕС…РѕРґСЏС‚ СЃРєРІРѕР·СЊ РЅРёС…; например, скребни (Acantocephala) СЃРїРѕСЃРѕР±РЅС‹ проделывать отверстия РІ стенке кишечника – РІ результате РІ брюшную полость проникают бактерии Рё развивается перитонит. Р’ РґСЂСѓРіРёС… случаях паразиты поражают ткани непосредственно; так, возбудитель амебной дизентерии Entamoeba histolytica, попав РІ ткани кишечника, переваривает клетки слизистой; РїСЂРё этом образуются открытые раны, называемые амебными язвами.
Повреждение или разрушение больших участков тканей неизбежно РїСЂРёРІРѕРґРёС‚ Рє серьезным нарушениям физиологических функций. Р’ зараженных тканях РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ или изоляция паразита путем образования РІРѕРєСЂСѓРі него капсулы, или восстановление разрушенных структур. Р’Рѕ РјРЅРѕРіРёС… случаях РІ пораженной области повышается активность клеток, способных Рє делению. Рто нередко РїСЂРёРІРѕРґРёС‚ Рє образованию опухолей, которые РІ определенных условиях РјРѕРіСѓС‚ стать злокачественными.
Помимо нарушения функций, связанного с поражением тканей, паразиты вызывают отравление организма хозяина. Токсический эффект оказывают: 1) азотсодержащие продукты выделения; 2) вещества, образующиеся при разложении самих паразитов; 3) вырабатываемые паразитами токсины. Последние оказывают самое сильное воздействие. Каждый паразит продуцирует свой особый токсин, вызывающий специфическую реакцию хозяина. Например, токсин трипаносомы вызывает лихорадочное состояние, если паразит находится в кровотоке, и сонную болезнь, если трипаносомы проникают в нервную систему. Ленточные и круглые черви вырабатывают вещества, вызывающие злокачественную (пернициозную) анемию.
Присутствие паразитов всегда сопровождается различными изменениями химического состава и физических свойств крови хозяина. Некоторые из этих изменений связаны с мобилизацией защитных механизмов хозяина, в частности с образованием антител, таких, как агглютинины, преципитины и опсонины, тогда как другие отражают развитие заболевания и проявляются в виде анемии, лейкоцитоза или лейкопении. При лейкоцитозе диагностическим признаком паразитарной инвазии служит эозинофилия: с увеличением числа паразитов возрастает число эозинофилов.
Взаимоотношения «паразит – хозяин». Обычно в этой проблеме главное внимание уделяют вреду, наносимому паразитом хозяину. Между тем идеальными взаимоотношениями следует считать такие, которые не наносят (или почти не наносят) вреда не только хозяину, но и паразиту (нейтральный паразитизм). Паразиту важно не только остаться в живых, но и получить возможность завершить свой жизненный цикл, не причиняя при этом слишком сильного вреда хозяину, поскольку смерть хозяина означает гибель самого паразита. Что касается хозяина, то он может либо не допускать проникновения паразита в свой организм, либо воспрепятствовать развитию уже проникшего паразита, уничтожив его физически или с помощью своей иммунной системы. Сбалансированные взаимоотношения обычно складываются в тех случаях, когда местопребывание паразита ограничивается пищеварительным трактом. К числу таких паразитов относятся Trichomonas hominis, Endamoeba coli, Taenia saginata и Fasciolopsis buski. В отличие от паразитов, поселяющихся в других частях тела, эти паразиты живут как сапрофаги, и их взаимоотношения с хозяином приближаются к комменсализму, т.е. к отношениям, выгодным для паразита и почти незаметным для хозяина.
РџСЂРё недостаточно сбалансированных отношениях паразит РЅРµ РІ состоянии обеспечить воспроизведение РІРёРґР°. Если жгутикового паразита лошади Trypanosoma equiperdum ввести лабораторной крысе, РѕРЅР° погибнет через несколько дней; Сѓ человека этот паразит РЅРµ приживется, РЅРѕ РІ организме лошади РѕРЅ живет РЅР° протяжении нескольких месяцев, получая возможность заражать РґСЂСѓРіРёС… лошадей. Рто обеспечивает его выживание Рё сохранение как РІРёРґР°.
Хорошо известно также, что если какие-нибудь виды или расы на протяжении долгого времени подвергались инвазии определенного паразита, они реагируют на него слабее, чем виды, ставшие его хозяевами недавно. Высокая патогенность паразита обычно свидетельствует о какой-то аномалии хозяина или о том, что ранее он с этим паразитом не сталкивался. Так, житель Соломоновых островов, обитающий в районе распространения малярии, может быть «практически здоровым» несмотря на то, что в его организме с раннего детства обитает малярийный плазмодий, тогда как чужестранец, приехав в этот регион, обычно сразу заболевает малярией, нередко в тяжелой форме.
Паразитизм невозможен без тесной СЃРІСЏР·Рё между паразитом Рё С…РѕР·СЏРёРЅРѕРј, РЅРѕ продолжительность этой СЃРІСЏР·Рё варьирует. Временная СЃРІСЏР·СЊ устанавливается СЃ паразитами, живущими РЅР° поверхности тела С…РѕР·СЏРёРЅР° (наружные или эктопаразиты), тогда как постоянная – СЃ паразитами, живущими РІРѕ внутренних тканях или органах С…РѕР·СЏРёРЅР° (внутренние или эндопаразиты). Рктопаразиты обладают большей СЃРІРѕР±РѕРґРѕР№ передвижения Рё РјРѕРіСѓС‚ существовать РІ течение неопределенно долгого времени отдельно РѕС‚ С…РѕР·СЏРёРЅР°. Рљ временным эктопаразитам относятся кровососущие РІРёРґС‹ комаров, клопов, вшей, клещей Рё РїРёСЏРІРѕРє, нападающих РЅР° С…РѕР·СЏРёРЅР°, РєРѕРіРґР° возникает потребность РІ пище. Другие эктопаразиты РїСЂРѕРІРѕРґСЏС‚ часть своей жизни РЅР° теле С…РѕР·СЏРёРЅР°, как, например, самка клеща-тромбикулиды, внедряющаяся РІ ногтевое ложе пальцев РЅРѕРі. Здесь, питаясь РєСЂРѕРІСЊСЋ, РѕРЅР° продуцирует яйца, которые накапливаются Сѓ нее РІ брюшке, раздувающемся РґРѕ размеров горошины; затем яйца выходят наружу через отверстие РЅР° кончике брюшка Рё развиваются РІРЅРµ организма С…РѕР·СЏРёРЅР°. Некоторые экзопаразиты РїСЂРѕРІРѕРґСЏС‚ РЅР° теле С…РѕР·СЏРёРЅР° РІСЃСЋ СЃРІРѕСЋ жизнь. Разделение таких форм РЅР° экто- Рё эндопаразитов определяется глубиной РёС… проникновения РІ кожу Рё подкожные ткани С…РѕР·СЏРёРЅР°.
Промежуточные хозяева Рё переносчики. Отношения паразит – С…РѕР·СЏРёРЅ РјРѕРіСѓС‚ быть Рё более тесными. Рћ характере этих отношений можно судить РїРѕ способам заражения Рё передачи. Дизентерийные амебы, находясь РІРЅРµ организма С…РѕР·СЏРёРЅР°, превращаются РІ цисты – форму, которая позволяет переносить неблагоприятные внешние условия; проглотив цисты, человек заражается. Круглые черви попадают РІ организм человека РїСЂРё заглатывании РёС… СЏРёС†, ленточные черви – через СЃРІРёРЅРёРЅСѓ, РіРѕРІСЏРґРёРЅСѓ или рыбу, зараженную личинками, Р° личинки анкилостомы проникают РІ тело через кожу. РЈ некоторых паразитов СЃРІРѕР±РѕРґРЅРѕ живущая стадия продолжается столько времени, сколько потребуется для перехода РѕС‚ РѕРґРЅРѕРіРѕ С…РѕР·СЏРёРЅР° (первичного) Рє РґСЂСѓРіРѕРјСѓ (вторичному или промежуточному). Ртот второй С…РѕР·СЏРёРЅ играет важную роль РІ жизненном цикле паразита, РѕРЅ необходим для его развития Рё достижения инвазивной стадии. Так, яйца трематод (сосальщиков) выходят наружу РёР· организма первичного С…РѕР·СЏРёРЅР° (позвоночного) СЃ фекалиями или мочой, Рё если РѕРЅРё попадают РІ РІРѕРґСѓ, РёР· РЅРёС… вылупляются СЃРІРѕР±РѕРґРЅРѕ плавающие личинки, называемые мирацидиями. Мирацидии проникают РІРѕ вторичных хозяев (Сѓ разных РІРёРґРѕРІ трематод это РјРѕРіСѓС‚ быть Р±СЂСЋС…РѕРЅРѕРіРёРµ или двустворчатые моллюски или же ракообразные), РіРґРµ РїСЂРѕС…РѕРґСЏС‚ несколько стадий личиночного развития Рё размножения. Р’ итоге каждый мирацидий дает начало большому количеству С‚.РЅ. церкарий, которые выходят РёР· тела моллюска РІ РІРѕРґСѓ. Поплавав, церкария прикрепляется Рє подводным растениям или РєРѕ РґРЅСѓ Рё обволакивается плотной защитной оболочкой, превращаясь таким образом РІ метацеркарию. Метацеркарии, попав РІ организм первичного С…РѕР·СЏРёРЅР°, проникают РІ РєСЂРѕРІСЊ Рё разносятся РїРѕ всему телу. Сосальщики служат возбудителями СЂСЏРґР° заболеваний, РІ том числе шистосомоза, бильгарциоза или С‚.РЅ. «улитковой лихорадки».
В описанном выше цикле развития фигурируют две свободно живущие стадии – мирацидии и церкарии. В таких случаях для развития паразита необходимы два или более хозяев, а цикл завершается тогда, когда черви достигают половозрелости и начинают откладывать яйца. Однако существуют паразиты (вызывающие, например, сонную болезнь, малярию или слоновую болезнь), которые сменяют хозяев на протяжении жизненного цикла, но не имеют свободно живущей стадии. Вторичные хозяева таких паразитов (например, муха цеце или комары) служат не просто переносчиками (механическими, или пассивными, подобно комнатной мухе, переносящей возбудителей брюшного тифа) – они необходимы паразиту для завершения жизненного цикла, т.е. для достижения инвазивной стадии, и носят название биологических переносчиков.
Приспособление к паразитическому образу жизни. Паразитический образ жизни оказывает очень сильное влияние на самого паразита. Строение тела и функции у всех паразитов сильно модифицированы. Как правило, для них характерны: 1) изменения формы тела; 2) развитие присосок и крючьев для прикрепления к хозяину; 3) утрата органов чувств; 4) утрата подвижности, особенно у взрослой формы; 5) отсутствие органов пищеварения и пищеварительных ферментов; 6) повышенная способность к размножению.
Паразитическое существование по меньшей мере достаточно рискованно, и паразиты используют все доступные им способы, чтобы оставить как можно больше потомков, обеспечив тем самым продолжение вида. У малярийного плазмодия одна пара гамет (мужская и женская половые клетки) образует зиготу, которая продуцирует множество спорозоитов; каждый спорозоит, попав через укус комара в кровь хозяина, путем многократных расщеплений – шизогонии и мерогонии – производит огромное число паразитов. Другим примером повышенной способности к размножению служит цикл развития трематод. Как уже говорилось, если яйцам этих червей удается попасть в воду, из них вылупляются мирацидии которые плавают до тех пор, пока не найдут улиток определенного вида, которых они инфицируют. Совершенно очевидно, что лишь немногим особям удается избежать двойного риска: не добраться до воды, а попав в воду, не найти соответствующую улитку, в которой они могут развиваться. Чтобы компенсировать колоссальную смертность за время путешествия от позвоночного – хозяина – до улитки и обеспечить выживание хотя бы нескольких особей при столь же опасном путешествии от улитки до позвоночного, каждый мирацидий проходит целую серию бесполых размножений, продуцируя множество церкарий. Например, одна зараженная улитка, которую содержали в лаборатории в небольшой банке в течение 5 лет, «рассеивала» в среднем 3300 церкарий в день, что составило примерно 1 200 000 к концу первого года. Спустя 4 года церкарии все еще появлялись, в среднем по 830 в день.
В целом можно считать, что большинство животных заражено одним или несколькими паразитами. Следует также отметить, что паразитические формы имеются среди представителей большинства типов животных, а некоторые группы, в том числе споровики, мезозои (Mesozoa), сосальщики, ленточные черви, волосатики и скребни, состоят исключительно из паразитов.
Список литературы
Кеннеди Рљ. Ркологическая паразитология. Рњ., 1978 Бигон Рњ., Харпер Дж., Таунсенд Рљ. Ркология, С‚. 1. Рњ., 1989
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://bio.freehostia.com
bukvasha.ru