Раздел:
|
| Птенцы воробья и утки |
Нашу планету населяет множество птиц. Они различаются по величине тела, по форме клюва, крыльев. Их перья разнообразны по окраске.
Весной птицы объединяются в пары. Мужские особи — самцы. Они ухаживают за женскими особями — самками: поют песни, иногда танцуют. Самки откладывают яйца в гнездо и начинают их согревать — насиживать. Из яиц вылупляются птенцы, о них взрослые птицы обычно заботятся, обучают летать и охотиться.
У уток, гусей, тетеревов и глухарей птенцы с первого дня сами находят для себя корм. Родители только оберегают их. У других птиц, например у мелких воробьиных или хищников, вначале птенцы беспомощны. Родителям приходится их кормить и защищать. Зато птенцы быстрее развиваются и рано вылетают из гнезда.
 |
| Водные и околоводные птицы (кулик, баклан, серый гусь, белый лебедь, озёрная чайка, утка кряква, цапля, пеликан) |
 |
| Древесные птицы (клёст, поползень, дрозд, большая синица) |
 |
| Наземные птицы (белая куропатка, журавль) |
 |
| Хищные птицы (беркут, сокол-сапсан) |
 |
| Токующий тетерев |
В конце лета подросшие молодые птицы уже умеют летать и собираются в стаи. Большинство этих птиц кормятся насекомыми и их личинками, которые зимой замирают или погибают. Поэтому птицы улетают из холодных мест в тёплые — искать корм. Весной они возвращаются на север — в знакомые места своих поселений. Птицы, улетающие на зиму в тёплые края, называются перелётными.
Другие птицы, например дятел, питаются растительной пищей или добывают насекомых из укрытий. Эти птицы остаются зимовать в том же месте, где гнездились. Их называют оседлыми. Материал с сайта http://worldofschool.ru
 |
| Оседлые птицы (снегирь, дятел, домовый воробей, серая ворона) |
 |
| Перелётные птицы (серая цапля, иволга, ласточка-касатка, лебедь) |
На этой странице материал по темам: 
Вопросы по этому материалу: worldofschool.ru
СЕМЕЙСТВО ЯСТРЕБИНЫЕ — ACCIPITRIDAE
Типичные хищники с внешним видом орла, канюка, коршуна, ястреба, грифа, с широким диапазоном варьирования морфологических признаков и особенностей образа жизни. В обиходе практически любую хищную птицу среднего размера называют ястребом. Слово “ястреб”, несомненно, произошло от глагола “истреблять”. Размеры очень различны — коршун-крошка (Gampsonyx swainsonii) имеет длину 20-28 см, массу 80-120 г, размах крыльев 54 см, некоторые грифы и орланы достигают массы 9-12.5 кг при длине тела 90-115 см и размахе крыльев 2.5-3.1 м. Самки у всех видов, за исключением грифов, заметно крупнее самцов.
Голосовые мышцы хорошо развиты, ястребиные могут издавать разнообразные звуки, обычно высокого тембра, хорошо слышимые на большом расстоянии. Тем не менее, мембрана на нижней гортани развита слабо. Шейных позвонков 14, у грифов — 17. Грудные позвонки, как правило, не срастаются в спинную кость.
Клюв сжат с боков, конек надклювья ближе к вершине резко изогнут книзу, подклювье же прямое. Особенно длинный изогнутый крючок на клюве характерен для американских коршунов-слизнеедов (Chondrohierax, Rostramus). Таким крючком они, как изогнутым пинцетом, вытаскивают улиток из раковин. Ястребиные обычно не имеют продольного гребня на небе и предвершинных зубцов на надклювье, характерных для большинства соколов. Однако есть исключения — питающиеся насекомыми представители родов Leptodon, Henicopernis имеют по одной паре зубцов, a Aviceda, Harpagus, Ictinia — по две пары. Питающиеся падалью грифы имеют слабые, неспособные к схватыванию лапы с прямыми затупленными когтями, но клюв у них такой же крючковатый, как и у других хищников — ведь падаль тоже надо разделывать. Есть предположение, что предки ястребообразных хищников (в отличие от предков соколиных) были сначала собирателями и падальщиками, специализированными в расчленении неподвижных объектов, а способность хватать лапами живую добычу развилась у них позже. Начав использовать лапы, как главный охотничий инструмент, ястребиные “поступились” другими функциями ног — они, за немногими исключениями, неважные ходоки.
Глаза у ястребиных крупные (примерно 1% массы тела), заметно направленные вперед, что обеспечивает большое поле бинокулярного зрения. Сетчатка глаза имеет до 1.5 миллиона светочувствительных клеток в участке глазного дна с наибольшей остротой зрения (для сравнения: у человека соответствующее место — желтое пятно — несет лишь 200000 клеток). Острого зрения ястреба или грифа превосходит человеческую примерно в 8 раз. Центральная часть сетчатки играет роль телескопа, как бы приближая объект. В глазу хищных птиц развит гребешок — богатая кровеносными сосудами складка, дополнительно снабжающая орган кровью, позволяющая хорошо видеть против солнца и различать отдаленное движение. Грифы способны высматривать добычу с высоты в 2 км. Надглазничный вырост лобной кости образует защитный валик, предохраняющий глаз от повреждений при охоте. Для этой же цели служит мигательная перепонка. Хорошо развит и слух — ушное отверстие большое, иногда вокруг него формируется кожная складка, ушные перья образуют звукоулавливатель. Обоняние почти не развито, даже у настоящих грифов (хотя есть данные, что бородач и стервятники им пользуются). Наличие вокруг клюва щетинистых и волосовидных перьев позволяет предположить определенную роль осязания при близких контактах с другими особями своего вида или с добычей.
Оперение ястребиных жесткое, контурные перья с хорошо развитой пуховой частью и побочным стержнем. Ноги обычно оперены до цевки (у большинства родов орлов, нескольких видов канюков — до пальцев). У некоторых грифов развиты пудретки. На первостепенных маховых перьях имеются вырезки, помогающие маневрировать в полете. Для большинства ястребиных характерны широкие крылья с закругленной вершиной и “пальцеобразными” окончаниями первостепенных маховых. Они способны подолгу парить в восходящих потоках теплого воздуха, образующихся над нагретой землей (статическое парение). Некоторые крупные парители вынуждены дожидаться по утрам, пока воздух достаточно прогреется и возникнут эти потоки. Произвольно изменяя площадь, конфигурацию, угол атаки крыла, ястребиные могут выполнять в воздухе самые разнообразные фигуры, не прибегая к машущему полету. В качестве руля и тормоза при приземлении используется хвост, обычно он средней длины, закругленный или прямо обрезанный, реже клиновидный, у самых маневренных воздушных охотников вырезан в виде вилочки. Линька обычно бывает раз в году, после сезона гнездования, она растянута, происходит без потери способности к полету. Линька первостепенных маховых идет от 11-го к 1-му, у крупных парителей — орлов и грифов — полицентрично. Именно особенности линьки крыла позволили включить в семейство ястребиных коршуна-крошку, демонстрирующего пример удивительно полной конвергенции с мелкими соколками.
У большинства видов не оперены уздечка и участки вокруг глаз. у грифов голова и шея голые либо покрыты пуховыми перьями. Окраска оперения самая разнообразная: от скромной, однотонной до очень контрастной. Необычайно сильно развиты возрастной, половой, географический и индивидуальный полиморфизм окраски.
На голове некоторых видов развиваются украшающие хохлы, часто бывает ярко окрашена радужина, восковица, рамфотека и подотека.
Практически все виды животноядны, лишь африканский грифовый орлан, или пальмовый гриф (Gypohierax angolensis) питается преимущественно плодами нескольких видов пальм. Многие виды специализированы к добыванию определенной добычи: есть энтомофаги (осоеды, дымчатые коршуны), ихтиофаги (орланы, рыболовы), миофаги (многие канюки, “светлые” луни), герпетофаги (змееяды, орел-скоморох), орнитофаги (ястребы, болотный лунь), некрофаги-падалыцики (грифы) Но большинство ястребообразных все же полифаги с довольно широким спектром питания (особенно коршуны, стервятники). Способы кормодобывания разнообразны, но основной универсальный прием охоты — высматривание кормовых объектов с присады или с воздуха, а затем стремительный бросок. Непереваренные остатки пищи — кости, шерсть, перья, хитин — выделяются в виде погадок.
Многие виды хищных птиц со сходной кормовой базой оказываются пищевыми конкурентами, вытесняя друг друга из кормовых угодий. Конкуренция наблюдается и из-за пригодных для гнездования мест. Антагонистические отношения с плотоядными других классов проявляются в меньшей степени, в основном у падалеедов. Ястребиные, как и другие группы хищных птиц, представляют собой важный стабилизирующий фактор в экосистемах, регулируя численность и осуществляя естественный отбор среди растительноядных и других животных, находящихся на низших ступенях пищевой пирамиды.
Распространены ястребиные всесветно, кроме Антарктиды и некоторых океанических островов, наиболее разнообразны и многочисленны в тропиках. Есть виды-космополиты, ареал которых охватывает несколько частей света, но многие имеют точечный ареал (обычно островные формы). Встречаются в самых разнообразных типах ландшафтов: лесах, тундрах, степях, пустынях, в горах до высоты 7000 м. Среди ястребиных нет лишь настоящих морских птиц, хотя некоторые привязаны к побережьям водоемов.
Обычно ведут одиночный образ жизни, хотя во внегнездовое время могут образовывать большие скопления в местах концентрации корма. Некоторые падалыцики и коршуны гнездятся полуколониально. Пары образуются на длительное время, часто до гибели одного из партнеров. Живут обычно долго, крупные виды — несколько десятков лет. Многие виды оседлы, другие совершают сезонные миграции, для некоторых характерен номадный образ жизни — кочевки вслед за перемещением объектов питания и гнездование только в годы, обильные кормом. Гнездовые территории большие и, как правило, постоянные. Обычно на участке бывает несколько гнезд, из которых занимается одно, остальные используются для ночевок самца и т. п. Иногда одно и то же гнездо используется несколькими поколениями птиц много лет. Гнезда обычно строят сами, реже занимают пустующие, отнимают у других птиц своего или других видов. Старые гнезда крупных орлов и орланов, достраиваемые каждый сезон, могут достигать 2-х метров в диаметре и до полутонны веса. Основной гнездовой материал — ветви и сучья носят оба партнера. Гнездятся в зависимости от ландшафта и видовой специфики в труднодоступных местах — на высоких деревьях, уступах скал и обрывов, реже — на кустах, земле, заломах тростника.
Размножаются обычно раз в году, из-за длительности цикла размножения некоторые крупные виды могут гнездиться только раз в 2 года. В популяции имеется резерв холостующих особей, большую часть которого составляют птицы, уже достигшие половозрелости, но вытесняемые с оптимальных для гнездования участков более старыми особями. Брачный сезон часто начинается очень рано (у видов умеренных широт — ранней весной) и сопровождается брачными играми в воздухе.
Откладывают в среднем 2-4 яйца, крупные грифы, орлы, некоторые специализированные виды — 1 яйцо, а луни, ястреба, канюки — до 6-9 яиц (в кормные годы). Яйца белого или зеленоватого цвета с темными или красноватыми пятнами. Насиживает в основном, или только самка, от 25 до 60 дней. Инкубация начинается с первого яйца, поэтому птенцы вылупляются с интервалом в 1-3 дня. Они зрячие, покрыты густым светлым пухом, который через 1.5-2 недели заменяется вторым пуховым нарядом, и лишь после этого начинает развиваться ювенильное оперение. Радужина у птенцов темная, лишь у некоторых видов позже светлеет. В малокормные годы до вылета из гнезда доживают лишь старшие птенцы, младшие бывают убиты и съедены более крупными братьями (явление гнездового каинизма). Когда птенцы еще маленькие, охотится более мелкий самец, а самка остается на гнезде, обогревая птенцов и принимая добычу от самца. Самка разрывает добычу на мелкие части и кормит птенцов из клюва. Подрастая, птенцы сами начинают разделывать принесенный корм, и спектр питания расширяется за счет объектов большего размерного класса, приносимых начавшей охотиться крупной самкой. По некоторым данным, самец не расчленяет добычу для птенцов, и после гибели самки выводок может погибнуть от голода среди изобилия пищи, приносимой “недогадливым” отцом семейства. По другим данным, самец может кормить птенцов так же, как и самка. Вблизи от гнезда хищники, как правило, не охотятся и ведут себя достаточно скрытно. Очень чувствительны к фактору беспокойства, многие виды у гнезда агрессивны. Птенцы начинают летать у мелких видов через 25 дней, у крупных — в возрасте от 2 до 4 месяцев (у гарпии — с 6-7 месяцев). Уже летные молодые еще некоторое время держатся вблизи гнезда и их докармливают родители. Молодые птицы приобретают способность к размножению в возрасте 1-2 года (мелкие ястреба), 2-3 года (большинство ястребиных), 4-5 лет (орлы, сипы), 6-9 лет (крупные тропические орлы, крупные грифы). Окончательный взрослый наряд ястребиные порой надевают лишь на 4-8-й год. Зафиксированные результатами кольцевания рекорды жизни ястребиных в природе — 24-26 лет (канюк, красный коршун). В неволе некоторые особи грифов, орланов, беркута, орла-скомороха доживали до 48-60 лет.
Ястребиные, как и другие хищные птицы, всегда занимали заметное место в жизни человека. Многие крупные эффектные виды становились мифологическими и сказочными персонажами, обожествлялись, наделялись самыми разными качествами. Как правило, наиболее почитаемыми были орлы, им приписывалась сила, мудрость, отвага, они изображались на гербах. Примеры: белый орел — Польша; черный орел — Германия, Австрия, Россия; гриф, терзающий змею — Мексика; белоголовый орлан — США.
Отношение к коршунам, ястребам, грифам, гарпиям было скорее негативным. Впрочем, люди всегда рассматривали хищных птиц в качестве своих охотничьих конкурентов, врагов домашних птиц, мелкого скота. Существовали поверья о похищениях орлами и грифами телят, свиней, даже детей. Давали пищу этим легендам встречи пернатых хищников, кормящихся на трупах животных, погибших по другим причинам. Однако крупные пернатые хищники способны поднять в воздух добычу, лишь на четверть превышающую собственный вес, следовательно — не более 8-10 кг. Руководствуясь утилитарными позициями и собственными эмоциями, человек всегда стремился к уничтожению хищников. А в Абхазии, например, на хищных птиц традиционно охотятся ради довольно вкусного мяса. Однако некоторые виды ястребиных использовались человеком, как помощники в охоте на другую пернатую дичь и мелких млекопитающих. При всех достоинствах соколиной охоты, охота с быстро обучающимися ястребами более добычлива. С тетеревятником охотятся на куриных птиц, голубей, зайцев, с перепелятником — на перепелов и мелких воробьиных. Особенно популярен перепелятник в Грузии, там его (а вовсе не сокола) называют “мимино”. По окончании осеннего пролета перепелятника выпускают в природу, а к следующему сезону ловят и обучают новую птицу. Охота с перепелятником широко распространена и в Южной Европе. Кое-где в Азии еще сохранилось древнее искусство травли с ловчим беркутом зайцев, лисиц, джейранов, молодых волков. Охотники с беркутом называются беркутчи. Содержание и обучение беркута — весьма трудоемкое занятие, которое по плечу немногим, охота же с некрупными ястребиными птицами сейчас переживает второе рождение. Массовый вылов хищников для охотничьих целей грозит серьезно подорвать численность популяций многих видов.
К середине XX в. уничтожение хищных птиц приняло угрожающие масштабы, в нашей стране они были объявлены вредителями и за их лапки, сданные в охотсоюзы, выплачивались премии. Затем возобладали более трезвые подходы, учитывающие реальное значение хищников в экосистемах. Однако, несмотря на снятие прямого пресса истребления, популяции хищных птиц продолжали страдать из-за нарушений среды обитания, подорванной кормовой базы, фактора беспокойства, отравления ядохимикатами и пестицидами, к которым они очень чувствительны. Многие виды и подвиды, обычные ранее, оказались на грани исчезновения, возможно, некоторые из них уже вымерли. Все виды ястребиных внесены в Приложение СИТЕС, регулирующее международную торговлю. В Красную книгу МСОП включены 34 вида из 18 родов. В Красной книге России — 20 видов. Численность большинства редких видов неизвестна, многие тропические формы не изучены, не известны даже их возрастные наряды, так что в случае их исчезновения мы ничего не узнаем про этих птиц. В угрожающем состоянии оказались крупные орлы, орланы, некоторые грифы, островные узкоареальные формы ястребов и змееядов, все виды гарпий. Численность филиппинской гарпии-обезьяноеда (Pithecophaga jefferyi) — не более 200 птиц. Чтобы ослабить преследование населением, правительство Филиппин в 1978 г. постановило заменить название этой птицы на более нейтральное “филиппинский орел”. Лишь 11 коллекционными экземплярами в музеях и несколькими встречами в природе исчерпываются знания о мадагаскарском змееяде (Eutriorchis astur), еще менее ясна ситуация с белошейным кайенским коршуном (Leptodon forbesi), иногда его считают редкой цветовой фазой более обычного вида — L. cayanensis. С конца XIX в. на Дальнем Востоке и в Корее не встречали черного орлана, трактуемого как цветовая морфа белоплечего орлана, его редкий подвид, или отдельный вид — Haliaeetus niger.
Разработан ряд целевых программ, направленных на восстановление популяций редких видов в местах былых местообитаний. Эти программы включают разведение птиц в специализированных питомниках. При разведении используется весь спектр современных методов — искусственное оплодотворение, искусственная инкубация, выкармливание в боксах без импринтинга (запечатления) человека в качестве родителя. Дальнейшие этапы включают подготовку искусственных гнездовий, восстановление кормовой базы и других факторов экологического баланса в местах реинтродукции.
Первые ястребиные появляются в палеонтологической летописи позже, чем соколиные — в среднем эоцене. Раннеолигоценовые находки сделаны во Франции и Южной Америке. Современный состав семейства — примерно 237 видов, объединенных в 64 или чуть больше родов. Почти половина из них (36) — монотипичны, зато наиболее крупные роды ястребов (Accipiter) и канюков (Вutео) насчитывают, соответственно, 50 и 28 видов. В России гнездится 35 видов из 15 родов, зафиксированы залеты еще 3 видов. Систематика семейства четко не разработана и противоречива. Выделяют до 12 эколого-морфологических групп, которым иногда придается ранг триб или подсемейств, но некоторые из них наверняка сборные и не могут считаться филетическими линиями.
СЕМЕЙСТВО СОКОЛИНЫЕ — FALCONIDAE
Хищные птицы мелкой и средней величины: масса от 35 г у соколов-крошек (род Microhierax) до 1.5—2 кг у крупных каракар (Polyborus), кречета (Falco rusticolus). Типичные представители семейства — птицы крепкого телосложения с крупной головой, острыми длинными крыльями, небольшим клювом и сильными хватательными лапами, приспособлены к скоростной и маневренной воздушной охоте, однако есть уклоняющиеся формы, напоминающие обликом и образом жизни канюков, коршунов, ястребов, змееядов, даже сорокопутов и стервятников.
Шейных позвонков 15, грудные срастаются в спинную кость. Хорошо развита голосовая мембрана нижней гортани. Клюв сильный, в среднем короче, чем у ястребиных, не слишком сжат с боков. Помимо острого крючка надклювье вооружено предвершинным зубцом. В отличие от ястребиных, сокола, благодаря строению клюва и челюстной мускулатуры, способны “кусать”. Именно это обстоятельство позволяет предположить независимое от других дневных хищных птиц происхождение соколов от мелких форм, экологически сходных с сорокопутами, буквально “разгрызающих” зубцами клюва хитиновые покровы крупных беспозвоночных. Впрочем, такой тип питания характерен и для многих современных видов. Крупные соколы добивают клювом пойманную добычу, перекусывая шейные позвонки. У большинства видов круглые ноздри имеют бугорок в центре (как у попугаев). На небе развит продольный гребень.
Глаза крупные, направлены вперед в целом сильнее, чем у ястребиных, так же защищены надбровными валиками, всегда окружены участками голой кожи. Зрение и слух великолепно развиты. Специальные наблюдения показали, что мелкие сокола воспринимают не только видимую человеком, но и ультрафиолетовую часть спектра; они способны с большой высоты замечать постоянные тропинки мелких грызунов, помеченные капельками мочи “ультрафиолетовой” окраски.
Ноги оперены до цевки, последняя покрыта сетчатыми щитками. Хорошо развит задний палец, несущий самый мощный коготь, используемый для умерщвления добычи. Довольно свободно передвигаются по земле. Большинство соколов — прекрасные летуны, сапсан развивает в броске скорость до 300 км/ч (при машущем полете — до 100 - 110 км/ч). Чередуют активный, маневренный машущий полет с планированием и скольжением, для многих мелких видов характерно “зависание” в воздухе при выслеживании добычи. Парение свойственно лишь каракарам. Для большинства видов характерна вертикальная посадка “столбиком”, в отличие от преимущественно горизонтальной у ястребиных. Голос очень звонкий, высокий, далеко слышный, у некоторых видов мелодичный.
Оперение, в отличие от ястребиных, плотное, прилегающее. Линька первостепенных маховых идет от 6—7-го к 1-му, затем к 10-му. Окраска оперения пестрая, поперечно- или продольнополосатая, реже однотонная. Основные тона — сизый, черный, белый, охристый, красно-коричневый, многие виды окрашены ярко и контрастно. Есть виды с резким половым диморфизмом в окраске, у большинства он развит слабо, иногда проявляется лишь в цвете клюва, восковицы и лап (у самцов — желтые, красные, у самок — голубовато-серые). Интересно, что у мелких островных видов, происходящих от обыкновенной пустельги, эволюция окраски шла по-разному — на Маврикии оба пола приобрели наряд самок, на Сейшельских о-вах — наряд самцов предкового вида. Вообще, соколам свойственны самые разнообразные проявления морфизма окраски. В размерах всегда присутствует обратный половой диморфизм.
Биологические особенности соколиных очень разнообразны. Есть оседлые, кочующие и перелетные виды, строго территориальные и гнездящиеся колониями. Моногамны, но есть случаи и полигинии и полиандрии. Крупные виды приступают к гнездованию с 3-х лет, мелкие — с 1-2-х. Гнездованию обычно предшествуют токовые полеты, брачные игры в воздухе; хохочущие сокола исполняют вокальный дуэт. Только каракары самостоятельно строят гнезда на деревьях и скалах, остальные используют чужие гнездовые постройки, откладывают яйца на уступы и в ниши скал, карликовые и хохочущие сокола, некоторые пустельги гнездятся в дуплах, африканский малый сокол (Polihierax semitorquatus) селится в колониях общественных ткачиков, занимая одно из пустующих гнезд или просто съедая владельцев. В кладке от 1 (хохочущий сокол) до 8 крупных яиц, в норме ярко-охристого или красно-коричневого цвета, однако изредка в той же кладке могут быть белые, кремовые яйца. Насиживает преимущественно самка, 3-4 недели. Птенцы, как и у ястребиных, вылупляются зрячие, покрытые белым пухом, их выкармливают оба родителя. В малокормные годы характерен гнездовой каинизм — до вылета доживают лишь старшие птенцы. Слетки покидают гнездо в возрасте 20-50 дней (у каракар — 3-х месяцев), но их еще длительное время докармливают взрослые. В году обычно одна кладка, виды умеренных широт приступают к гнездованию весной, в тропиках сроки размножения растянуты. Сезон размножения типичного орнитофага — сокола Элеоноры (Falco eleonorae), обитающего в Средиземноморье, смещен на осень — время массовых миграций воробьиных птиц. Между некоторыми видами существует случайная или устойчивая гибридизация, множество гибридов получено в вольерных условиях.
В ископаемом состоянии соколиные известны с раннего эоцена, около 55 млн. лет назад, представлены очень мелкими формами. Сейчас семейство насчитывает более 60 видов, группируемых в 10 родов. Практически все современные виды и большинство родов очень “молодые” — плиоцен-плейстоценового возраста. В соответствии с экологическими и морфологическими особенностями представителей семейства Соколиных делят на 3 подсемейства. Каракары (Polyborinae) включают роды Daptrius, Phacoboenus, Polyborus, Milvago, всего 9 видов. Лесные соколы (Micrasturinae) представлены родом Micrastur (6 видов) и монотипическим родом Herpetotheres. Наконец, Настоящие соколы (Falconinae) объединяют 3 рода и 8 видов карликовых соколов Spiziapteryx, Polihierax, Microchierax и центральный род Falco, насчитывающий 38 видов. Каракары и лесные соколы распространены в Центральной и Южной Америке, настоящие сокола — по всему свету. В последнее время каракар и лесных соколов стали объединять в одно подсемейство. Хотя самые ранние ископаемые соколы найдены в Европе, предполагают, что центром происхождения группы могли быть южные материки. На это косвенно указывает эколого-морфологическое разнообразие соколов в Южной Америке.
Представители подсемейства каракар всеядны — питаются падалью, отбросами, едят фрукты, рыбу, беспозвоночных, мелких позвоночных. Они имеют ряд черт, сближающих их с ястребиными, особенно грифами — широкие тупые крылья парителей, относительно рыхлое оперение, длинные ноги с прямыми когтями, мало приспособленные к схватыванию добычи, массивный слабо изогнутый клюв без предвершинного зубца со щелевидными ноздрями, глаза без надбровного валика и неоперенные участки на голове и шее. Как и ястребиные, каракары сами строят гнезда. Есть сведения о высокой роли обоняния при поиске падали, как у американских грифов. Однако эти общие признаки каракар с ястребиными и даже катартидами квалифицируются как конвергентные, приобретенные вторично.
Остальные соколы (иногда говорят “сокола”) питаются исключительно живой добычей. Лесные соколы имеют круглые короткие крылья, длинный хвост и цепкие пальцы, чем сходны с настоящими ястребами. Это универсальные охотники, активные в сумерки — добывают птиц, ящериц, лягушек, грызунов, выслеживая их в гуще кустов, лазая в кронах деревьев, настигая пешком на длинных ногах, как птица-секретарь. К этой же группе относится хохочущий сокол (Herpetotheres cachinnans), напоминающий змееяда или сову — у него крупная голова, способная поворачиваться на 180°, крупные, направленные вперед глаза, развитый лицевой диск из перьев. Он выслеживает свою добычу — змей и ящериц — при помощи слуха. Небольшой лицевой диск для улучшения звуколокации развит и у лесных соколов. Представители этого подсемейства также не имеют дополнительных зубцов на надклювье.
Настоящих соколов по способу охоты можно разделить на несколько экологических групп. Карликовые сокола охотятся на крупных насекомых с присад как сорокопуты (и так же накалывают добычу на колючки), хватают добычу в основном клювом. Мелкие, относительно ширококрылые соколки типа кобчика и пустельги питаются преимущественно насекомыми, которых ловят в воздухе лапами, и мышевидными грызунами, добываемыми на земле. Дербники и более крупные длиннокрылые чеглоки — типичные орнитофаги, добывающие в воздухе мелких птиц, стрекоз, но дербники питаются и грызунами на земле, а птиц часто ловят в гуще кроны. Наконец, крупные сокола (сапсан, шахин, кречет) — орнитофаги, бьющие птиц в полете, поднявшись над жертвой, а затем пикируя (так называемая “ставка”), но часто охотятся и в угон или скрадывают добычу; хватают ее лапами. При ударе используется не клюв, а круто загнутый коготь заднего пальца, порой буквально распарывающий жертву. По некоторым данным, бьют добычу и грудью. Крупной жертве дают упасть и спускаются следом, мелкую хватают тут же в воздухе. Немногие крупные сокола (кречет, балобан) добывают птиц и на земле, охотятся на сусликов, зайцев. Крупную добычу ощипывают, мелкую часто глотают целиком. Непереваренные шерсть, перья, кости выводятся в виде погадки.
У большинства народов сокол обожествлялся, служил примером силы, смелости, скорости. Один из основных древнеегипетских богов (Гор) изображался с головой сокола-шахина, фрески и изваяния сокола, увенчанного фараоновой короной, часто встречаются среди произведений искусств и предметов культуры Древнего Египта. С давних времен была популярна соколиная охота, специально обученные крупные соколы высоко ценились. Это был не столько промысел дичи (обычно такая охота малодобычлива), сколько великолепное зрелище, дорогое удовольствие, доступное только знати. Высшее общество любило наблюдать, как сокол, сначала поднявшись над своей добычей, затем пикировал на нее, делая “ставку”. Поднимался столб перьев, жертва падала вниз, вслед за ней спускался сокол. Крупных соколов, обычно парами, напускали даже на дроф-красоток, цапель, журавлей. С кречетами охотились не только на пернатую дичь, но и на зайцев. Традиции соколиной охоты уходят корнями в древние цивилизации Востока, в средние века она была очень популярна в мусульманском мире, у некоторых королей и герцогов Европы, у русских князей и царей. На Руси главным любителем соколиной охоты слыл царь Алексей Михайлович Романов. При дворах Европы, Руси, Ближнего и Среднего Востока существовали целые промыслы соколятников, добывавших слетков из гнезд, отлавливающих птиц на пролете. По месту жительства таких “специалистов” называли целые слободы (отсюда — Сокольники в Москве). Места гнездования соколов держались в секрете, были объявлены царскими заповедниками. Больше ценились птицы, отловленные уже летными, следовательно, обладающие навыками охоты. Однако они были более дикими и труднее поддавались дрессировке, чем “гнездари”. Ценились не только охотничьи качества, но и красота птиц, особенно популярны были сокола светлых цветовых фаз. Сокола были дорогими подарками дипломатических посольств, за ловчего сокола можно было получить арабского коня или нескольких невольников. В хрониках упоминается случай, когда герцог Бургундский выкупил сына из турецкого плена за 12 белых кречетов. Соколиная охота за века существования “обросла” атрибутами, предназначавшимися для практических целей, но выполненными порой, как настоящие произведения искусства. В их числе кожаные рукавицы, предохраняющие руку от когтей сидящей птицы, клобучок, закрывающий ей глаза, чтобы птица не беспокоилась, заметив дичь раньше времени, хвостовые бубенчики, позволяющие найти сокола и дичь, упавших в густую траву или кустарник, седельная подставка для руки, разнообразные ножные ремешки и т. д.
Во второй половине XX в. соколиная охота испытала второе рождение. К сожалению, она стала доступна гораздо большему числу людей, чем в средние века, а при развитии современных средств транспорта, связи и наблюдения за птицами более доступными, чем раньше, оказались и большинство мест гнездования соколов. Это привело к массовому неконтролируемому изъятию птиц из природы, численность большинства крупных видов сократилась в десятки раз. Соколы страдают не только из-за чрезмерного вылова, браконьерства, но и от беспокойства на гнездах, нарушения среды обитания, сокращения кормовой базы. В середине XX в. отравление ядохимикатами поставило на грань вымирания популяции соколов большинства промышленно развитых стран. Находясь на вершине пищевой пирамиды, сокола аккумулировали в своих тканях соли тяжелых металлов, ДДТ и другие пестициды, в результате, даже если они не гибли, возникали сбои в размножении, откладывались яйца с истонченной скорлупой или без скорлупы, птенцы вылуплялись с многочисленными уродствами. К счастью, наиболее токсичные препараты, влияющие на все живое, сейчас запрещены к применению.
Некоторые узкоареальные островные виды пострадали от интродукции чужеземных животных. Так, после завоза коз полностью вымер эндемичный подвид обыкновенной каракары с о-ва Гуадалупе (в 300 км западнее мексиканской Калифорнии). Окраской он существенно отличался от материковых форм, и часто трактуется как самостоятельный вид Polyborus lutosus. Эту птицу обнаружили только в 1875 г., ее численность быстро падала, поскольку козы вытаптывали кладки и демаскировали гнезда, выедая растительность. Кроме того, птиц намеренно уничтожали поселенцы, усмотрев в них угрозу новорожденным козлятам. Из 11 оставшихся к 1900 г. особей 9 были добыты, после этого птиц больше не встречали. В музеях имеется 37 шкурок и чучел. В результате интродукции макаков-резусов на о-в Маврикий численность местного эндемика — маврикийской пустельги (Falco punctatus) сократилась до 15-20 особей. Макаки разоряли гнезда соколков. До 50 пар сократилась численность сейшельской пустельги (F. аrаеа) в результате интродукции сипухи, которая ловила соколков ночью и стала их гнездовым конкурентом, занимая те же дупла и расселины скал. Лишь путем ограничения численности макак и сипух, искусственного разведения пустельг в неволе и последующей реинтродукции удалось предотвратить их полное вымирание. Численность маврикийской пустельги сейчас оценивается на уровне 200—300 пар, сейшельской — на уровне 500 пар. В результате подобных мероприятий восстановлена и поддерживается численность нескольких подвидов сапсана в Америке. В настоящее время все виды соколов включены в Приложения СИТЕС по ограничению торговли, многие внесены в Международную и национальные Красные книги и охраняются законом. Меры охраны других редких видов — сизого лесного сокола (Micrastur plumbeus), лесного сокола Трейлера (М. buckleyi), серого австралийского сокола (F. hypoleucos) — пока не разработаны, им продолжает грозить исчезновение. Некоторые виды, например красногрудый сокол (F. deiroleucus), короткохвостый сокол (F. fasciinucha) настолько плохо изучены, что трудно оценить их численность и понять, нуждаются ли они в особых мерах охраны. В Красную книгу России включены 4 вида, в их числе степная пустельга (F. naumanni), настолько снизившая численность в последние годы, что ее занесли и в Красную книгу МСОП. Тем не менее, многие мелкие виды продолжают оставаться обычными фоновыми представителями дневных хищников во многих местообитаниях.
Сокола обитают практически по всему земному шару, за исключением Антарктиды, центральных частей Гренландии, некоторых островов высокой Арктики и удаленных океанических архипелагов. Есть виды-космополиты. Населяют самые разнообразные биотопы от морских арктических побережий и тундр до тропических лесов, пустынь и гор. Наиболее разнообразны в тропиках. Большинство соколов предпочитают открытые или мозаичные ландшафты, опушки; мелкие соколки-миофаги тяготеют к агроландшафтам и даже гнездятся в городах и поселках. В России гнездится 9 видов рода Falco, возможны залеты еще 3-х видов.
ОТРЯД СОВООБРАЗНЫЕ — STRIGIFORMES
СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ СОВЫ — STRIGIDAE
Более молодая, широко распространенная и разнообразная группа сов. Телосложение плотнее, чем у сипух, ноги короче, лицевой диск оканчивается не ниже клюва, иногда слаборазвит. Череп более широкий, клюв короче и крепче, вилочка пневматизирована, по заднему краю грудины 2 пары вырезок. Третий палец ноги длиннее 2-го, его коготь гладкий, оборотный 4-й палец обычно направлен назад. Копчиковая железа голая, яйца округлые, почти шаровидные. Радужина темная у немногих видов, обычно же лимонная, желтая, оранжевая, красная. У молодых птиц радужина более бледная и тусклая, приобретает яркость с возрастом.
Размеры и пропорции очень различны. Мексиканский сычик-эльф (Micrathene whitneyi) имеет длину 13—14 см и массу 41 г, чуть тяжелее андский бакенбардовый сычик (Xenoglaux loweryi). Для сравнения: домовый воробей имеет среднюю длину 15 см и массу 30—40 г. А некоторые самки филина (Bubo bubo) и дальневосточного рыбного филина (Ketupa blakistoni) достигают длины 65—75 см при размахе крыльев 180—190 см и массе 4—4,2 кг. Достигающие сходных размеров самки белой совы (Nyctea scandiaca) легче — до 3 кг. Относительные размеры головы, глаз, развитость лицевого диска, соотношение длины крыльев и хвоста позволяют судить о суточной активности и предпочитаемом способе охоты.
Экологические группы настоящих сов разнообразны и не обязательно включают представителей только близких родов. Относительно некрупные или мелкие, длиннокрылые совы родов Otus, Ninox, Pseudoscops, Lophostrix, Jubula в большинстве своем являются воздушными охотниками на крупных насекомых и летучих мышей. Сходные с ними по размерам, но длиннохвостые и короткокрылые сычи, сычики и ястребиные совы (роды Glaucidium, Athene, Surnia, Uroglaux и др.) охотятся на мелких птиц и грызунов в угон и из засады, часто активны днем. Крупные африканские рыбные совы (Scotopelia) и азиатские рыбные филины (Ketupa) специализированы в охоте на рыбу, лягушек, ракообразных. Некоторые совы (Asio, Nyctea) предпочитают высматривать добычу на бреющем полете, облетая открытые и полуоткрытые пространства, другие же (Strix, Pulsatrix, Aegolius) — типичные лесные жители, настигающие добычу коротким броском с присады. Филины (Bubo) универсальны, но предпочитают объекты крупного размера, недоступные другим совам.
К концу плейстоцена на Кубе вымерла Ornimegalonyx oteroi — гигантская бегающая сова с рудиментарными крыльями. Она достигала высоты более метра и обладала длинными ногами с огромными когтями, за что и получила родовое латинское название. В то время на Кубе обитали несколько видов очень крупных грызунов из группы свинок и агути, на них и охотилась сова, занявшая пустующую нишу крупного наземного хищника. Вероятно, 1000-2000 лет назад по естественным причинам на Гавайских о-вах вымерли 5 видов крупных наземных, возможно дневных сов рода Grallistrix, внешне похожих на ястребов. Они тоже были длинноногими, короткокрылыми, очевидно, плохо летали либо не летали вовсе, охотились на птиц. Как и кубинская сова, они были близки к неясытям.
С 1600 г., уже по вине человека, полностью истреблено не менее 5 островных видов и 3 подвида сов. В течение двух веков, прошедших после колонизации Маскаренского архипелага в XVII столетии, вымерли родригесский филин (Bubo leguati) и эндемичные для каждого острова (Маврикий, Реюньон, Родригес) некрупные совы Mascarenotus sauzieri, M. gracheti и М. murivorus. Некоторые из них известны только по костным остаткам, не сохранилось даже описаний внешнего облика. К концу XIX в. на Малых Антильских о-вах исчезли подвиды кроличьего сыча Athene cunicularia аmаurа и А. с. guadeloupensis. К гибели этих норных сов привела интродукция на острова крыс и мангустов. Также ведущая наземный образ жизни новозеландская хохочущая, или белолицая сова (Sceloglaux albifacies) к 1889 г. исчезла с территории Северного о-ва (“краснолицый” подвид S. a. rufifacies), а с середины XX в. никто не встречал ее и на Южном о-ве (“белолицый” подвид S. a. albifacies). Причины очевидно те же — интродукция хищников. К этому же времени, рядом, на о-ве Лорд-Хау, исчез местный подвид новозеландской иглоногой совы (Ninox novaeseelandiae albaria).
Вымершим к середине XX в. считался и индийский лесной сыч (Athene blewitti). В настоящее время он вновь найден в 2-х удаленных друг от друга районах Индии, численность его неизвестна, но очевидно ничтожна. Более 20 лет считали вымершей сейшельскую совку (Otus insularis), пока в 1959 г. небольшое поселение (до 180 гнездовых пар) не было найдено на самом крупном из островов архипелага. В критическом состоянии находятся популяции 2-х других мелких сов, эндемичных для островов Индийского океана. Это коморская совка (О. pauliani) — примерно 1000 пар, и анжуанская совка (О. capnoides) — 100-200 пар. Практически ничего не известно о состоянии популяций страшной совы (Nesasio solomonensis) с Соломоновых о-вов, филиппинского филина (Bubo philippensis), неясыти Давида (Strix davidi) из горных лесов Сычуани, рыжей рыбной совы (Scotopelia ussheri) из Западной Африки, сыча Альбертина (Glaucidium albertinum), описанного по 5 экземплярам из Центральной Африки. Всего же более 20 видов сов относятся к глобально редким и исчезающим. Вместе с тем, только за последние 25 лет в облачных лесах Анд было открыто не менее 5 новых видов сычиков Glaucidium (и в 2 раза больше — выделено в отдельные виды из подвидов), 3 новых вида совок Otus и даже новый монотипический род сычиков Xenoglaux. За тот же период систематики описали 2 новых вида совок с островов Малайского архипелага, нового сычика из Африки, новую совку с Коморских о-вов. Такие находки новых мелких видов неудивительны: ведь совы в силу скрытного ночного образа жизни остаются одной из наименее изученных групп птиц. Это касается даже видового состава и плотности населения сов тех или иных районов, не говоря уже об их экологии и гнездовой биологии.
Семейство насчитывает приблизительно 190 современных видов, группируемых в 25 или больше родов. Надродовые группировки не устоялись, выделяют 2-3 подсемейства и до 7 триб. Центрами наивысшего современного разнообразия сов являются горные районы тропической Америки (особенно многочисленны и разнообразны сычики и совки) и острова Малайского архипелага (совки, иглоногие совы). Многие совы имеют очень ограниченные ареалы. Это не только эндемики островов, но и виды, обитающие, например, в участках леса, окруженных саванной, и в других изолированных лесных массивах. Такие виды характерны для Восточной Африки, например кенийская совка (Otus ireneae), усамбарский филин (Bubo vosseleri). Однако среди сов есть виды с очень широким ареалом, охватывающим несколько континентов. Во внетропической зоне северного полушария обитает 30 видов из 12 родов. В России гнездится 16 видов из 11 родов, 13 из них можно встретить на Дальнем Востоке.
ОТРЯД КУРООБРАЗНЫЕ — GALLIFORMES
СЕМЕЙСТВО ТЕТЕРЕВИНЫЕ — TETRAONIDAE
птица соколообразные совообразные тетеревиные
Небольшая группа куриных птиц, имеющая четкие отличия от прочих семейств подотряда. Размеры от небольших до крупных, белохвостая куропатка (Lagopus leucurus), рябчик Северцова (Tetrastes sewerzowi) достигают длины 31-34 см и массы 270—325 г, обыкновенный глухарь (Tetrao urogallus), соответственно, 115 см и 6.5 кг. Сложение обычно плотное, шея и хвост средней длины, последний обычно закруглен, лишь в редких случаях бывает иной формы или длиннее тела.
Большинство отличий тетеревиных птиц от других куриных связано с адаптациями к существованию в условиях морозной и снежной зимы северных широт. Ноздри прикрыты перьями (у всех других — пленчатыми крышечками). Цевка оперена полностью или хотя бы до половины (у остальных куриных голая). У некоторых видов в зимний период оперены и пальцы (лапа превращается в “снегоступ” и не проваливается в сугробы) или по бокам пальцев развиваются роговые выросты — бахромки, обеспечивающие лучшее сцепление лапы с заледеневшими скользкими ветвями и также увеличивающие площадь опоры. Бахромки сменяются вместе с оперением во время линьки, особенно длинными они бывают зимой. Ноги относительно более короткие и слабые, чем у других куриных, зато пальцы длиннее (особенно средний) и подвижнее. Тетеревиные не столь быстро бегают, меньше ходят, чем фазановые и индейки, но лучше лазают по ветвям, в целом гораздо больше времени проводя на деревьях и кустах. Очевидно все тетеревиные, даже обитающие сейчас в открытых пространствах, имели в ходе эволюции стадию приспособления к преимущественно древесному образу жизни. Крылья, в противоположность ногам, длиннее и сильнее, чем у остальных куриных, имеют большую несущую поверхность, некоторые представители тетеревиных способны перелетать на значительные расстояния. Таз широкий и плоский, весь корпус сжат не с боков, как у многих наземных птиц, а в спинно-брюшном направлении.
Специфика питания, а именно — адаптация к потреблению грубого вегетативного корма в зимний период, привела к усилению клюва, хорошему развитию его режущих кромок (скусывание веточек и хвоинок) и исключительной роли слепого отдела кишечника в ферментативной и бактериальной переработке малокалорийных кормов (некоторая аналогия с листоядным гоацином, но у того обработка зеленой массы происходит главным образом в зобу). Суммарная длина парных слепых кишок превосходит длину тонкого кишечника, площадь всасывания питательных веществ увеличена за счет 7-10 гребней, вдающихся в просвет кишки на всю ее длину. Зоб тоже очень объемист, но служит главным образом “складом” пищи. Порция грубого корма переваривается необычно долго для птиц — 36 и более часов. Непрерывное переваривание растительной массы возможно и на ночевках, в состоянии покоя, как у жвачных копытных. Такое строение пищеварительной системы позволяет тетеревиным сократить затраты времени и энергии на кормежку и обеспечивает постепенное восполнение этих затрат в течение суток в более комфортных условиях отдыха. Тип питания легко определить по форме помета, который птицы обычно оставляют кучками в местах ночевок. Обычно зимний помет резко отличается от летнего.
Оперение у тетеревиных очень густое и плотное, перья имеют хорошо развитую пуховую часть и пушистый дополнительный стержень. Кроме обычной для всех куриных птиц ежегодной полной линьки, начинающейся поздней весной и заканчивающейся в октябре, у них есть еще частичная летняя линька, в процессе которой на смену выпавшим обычным перьям вырастают так называемые летние перья, отличающиеся небольшими размерами, примитивной пестрой окраской, маленьким добавочным пуховым стержнем. Наиболее сложна линька белых куропаток, что связано с приобретением ими на зиму покровительственного белого наряда. Впрочем, сезонные изменения окраски (более примитивный послебрачный наряд, сменяющийся к осени) есть у большинства тетеревиных.
Окраска оперения не столь ярка и разнообразна, как у фазановых. Самки обычно пестрые — по буроватому, сероватому, охристому фону идет поперечный, волнистый, чешуйчатый, реже каплевидный или стреловидный рисунок из темных и светлых пестрин, крылья и хвост имеют поперечные полосы. У большинства видов самцы похожи на самок типом окраски, но несколько крупнее, темнее или ярче, часто имеют темное горловое пятно. У некоторых крупных видов самцы значительно превосходят размерами самок (у глухарей — в 2-3 раза), имеют иные пропорции и окрашены совсем по другому — с преобладанием темных металлически-блестящих тонов, мелкого струйчатого рисунка, крупных контрастных пятен. У разных родов тетеревиных имеются хохолки, воротники, перьевые “уши” на голове, надувающиеся пузырями по бокам шеи голые резонаторы красного, желтого, оранжевого цвета. У всех видов над глазами развиты набухающие в брачный период “брови”, представляющие собой неоперенные выпуклости, усаженные кожистыми “сосочками”, либо плоские лопасти с зубчатым или фестончатым краем. Брови обычно красные, реже желтые, их окраска, а главное — величина, зависят от прилива крови. Радужина обычно каряя, клюв и ноги окрашены в тусклые, реже в светлые тона. Ювенильный наряд покровительственный, расцветкой похож на самочий, но, как и у фазановых, с преобладанием продольного, а не поперечного рисунка. Окончательный взрослый наряд молодые самки приобретают на 2-3-й год, молодые самцы — обычно на 3—4-й год.
Большинство тетеревиных — наземно-древесные птицы, тяготеющие к мозаичным ландшафтам с чередованием лесной растительности и открытых пространств. Даже виды, освоившие тундровую и степную зоны, предпочитают зимой держаться в зарослях ивняка, ерника, кустарниковой и древовидной полыни, других сравнительно высоких растений. Вне периода размножения тетеревиные обычно живут стайками, порой объединяясь в довольно крупные группы, лишь наиболее лесные виды одиночны и территориальны круглый год. В бесснежное время предпочитают ночевать на ветвях деревьев и кустов, с выпадением снега применяют оригинальный прием, позволяющий эффективно сохранять тепло в морозы — ночуют под снегом. Птицы буквально падают в рыхлый глубокий снег с веток или отлетев на некоторое расстояние от дерева, некоторые зарываются в снег, сев на его поверхность. В лунках, расположенных плотной группой, ночует вся стая. От входного отверстия птица немного проходит пешком под снегом и устраивает ночевочную камеру. Температура в ней не опускается ниже — 4°С, даже если снаружи пятидесятиградусный мороз. В сильные морозы птица остается в камере и днем. Тетеревиные выбираются из лунок пешком, либо, при опасности, резко взлетев и пробив телом потолок ночевочной камеры. Иногда тетеревиные не успевают среагировать на атаку хищника, порой оказываются в снежной ловушке при образовании крепкого наста или ледяной корки на поверхности снега, но в целом эта адаптация оказалась удачной находкой в эволюции группы, позволив ей расширить область обитания в северном направлении. Если снег не годится для ночевки, птицы забиваются на ночь в гущу лап хвойных деревьев.
Рацион тетеревиных сильно варьирует в зависимости от времени года. Со сходом снега и до середины осени они много времени проводят на земле, кормятся семенами, ягодами, бутонами, нежными ростками, молодыми листьями и другой свежей зеленью, поедают много насекомых. Однако, даже в теплый период, тетеревиные чаще собирают корм на деревьях и кустах, чем любые куриные, кроме краксов. Поздней осенью, зимой, ранней весной основу рациона составляют концевые побеги и веточки кустарников и деревьев, сережки, почки, хвоя. Есть и стенофаги с весьма ограниченной диетой: полынный тетерев (Centrocercus urophasianus) круглый год питается почти исключительно плодами, почками, побегами и листочками полыни.
Большинство тетеревиных птиц полигамны. Для многих из них характерно сложное групповое токование самцов на постоянных или временных токовищах. Ток имеет различную структуру, может быть рассеянным, когда самцы состязаются в основном в вокальных упражнениях, не видя друг друга (обычно это происходит на деревьях), а может быть весьма плотным, когда самцы спускаются на землю и непосредственно контактируют с соперниками. Они распускают хвосты, опускают крылья, раздувают или вытягивают шею, гоняются друг за другом, порой жестоко дерутся. Доминирующие петухи занимают и отстаивают лучшие места, по периферии держатся более молодые птицы. На тока слетаются самки, выбирают самцов, спариваются с ними тут же или в стороне от токовища. Если на токах появляются самки других видов тетеревиных (обычно это случается при нарушении половой структуры популяций), возможна межвидовая и даже межродовая гибридизация с образованием стерильных или фертильных гибридов. Среди тетеревиных есть и моногамные виды — рябчики, белые куропатки, у которых происходит только индивидуальный ток самца перед самкой. Во время тока самцы разных видов издают громкие, далеко слышные звуки — бормотание, бульканье, шипение, уханье, завывание, свист, щелчки, хохот, лай. Во внегнездовое время тетеревиные обычно молчаливы, иногда тихо квохчут.
Гнездо располагается в укромном месте на земле, оно типично для куриных. В кладке обычно 5—9 (до 12) яиц охристого или кремового цвета с мелким крапом. Насиживает только самка, инкубация длится 3-4 недели. Пуховики желтые с коричнево-черным узором на спине и шапочке, при опасности великолепно затаиваются. Пухом покрыты и цевки птенцов. У моногамных видов в вождении выводка может принимать участие самец.
Несмотря на свои четкие морфологические отличия, тетеревиные — самое молодое семейство Курообразных, недостаточно обособленное генетически. В природе известны даже гибриды тетеревиных и представителей других семейств отряда, в частности фазана. Произошли тетеревиные в Северной Америке от предков, общих с индейковыми. Ископаемые остатки на этом континенте, известны начиная из раннего миоцена (Paleoalectoris incertus), вымершие представители ископаемых родов — со среднего и позднего миоцена. Окончательное становление группы было приурочено к эпохе плиоценовых похолоданий, а затем — плейстоценового ледникового периода. Через Берингийскую сушу, покрытую хвойными лесами, редколесьями, перигляциальными тундростепями (“мамонотовыми прериями”) тетеревиные разных эволюционных линий неоднократно и в разное время проникали из Америки в Евразию. Очевидно, изначальной специализацией группы была жизнь в хвойных (бореальных) лесах, формы, связанные с открытыми пространствами, возникли позже, самая молодая ветвь — белые куропатки (род Lagopus), сформировавшиеся в тундростепях, горных и зональных тундрах.
В настоящее время в составе семейства насчитывают 17-18 современных видов, которые объединяют в 7-11 родов. Тетеревиные — одно из немногих семейств пернатых, эндемичных для Голарктики, фактически объединенный ареал группы — циркумполярный и циркумбореальный, южнее зоны тайги и подтаежных лесов он распадается на отдельные участки, приуроченные к горным системам с сохранившимися там хвойными лесами. Южные форпосты распространения тетеревиных в Евразии — Пиренеи, Альпы, Кавказ, Тянь-Шань, горы Сычуани. В Северной Америке тетеревиные по хребтам Скалистых гор почти достигают Мексики. Повышенное разнообразие в притихоокеанских секторах континентов подтверждает представление о важности трансберингийских связей в истории группы. Вместе с тем, к настоящему времени эти связи в значительной степени прерваны из-за климатических катаклизмов ледниковья.
Лишь 2 вида белых куропаток имеют сплошной ареал на обоих северных континентах, остальные — эндемики либо Старого (7 видов), либо Нового Света (8-9 видов). Разные виды рябчиков и дикуш живут по обе стороны океана, для Евразии характерны настоящие тетерева и глухари, а для Америки — сборная экологическая группа тетеревов открытых пространств (роды Tympanuchus, включая Pedioecetes, и Centrocercus). Крупный, почти с глухаря, полынный тетерев сохранил многие черты лесных тетеревиных, придерживается степей и полупустынь с высокими полынниками, любит ночевать на ветвях древовидной полыни. Во время коллективного тока самцы держат корпус почти вертикально, выдвигают крылья вперед и распускают веером сильно заостренные перья хвоста. Они чудовищно раздувают белую шею, на которой выделяются два желтых шейных мешка, выполняющие роль резонаторов. Темная голова “утоплена” в оперение груди, зато дыбом стоят волосовидные перья плюмажа по обе стороны головы. Птицы издают своеобразное бульканье, гоняя воздух по резонаторам, по шее пробегают хорошо заметные волны, нижняя часть груди в виде подвеса ритмично колышется. У настоящих луговых, или степных, тетеревов — большого (Tympanuchus cupido), малого (T. pallidicinctus) и острохвостого (Т. phasianellus), резонаторы находятся по бокам шеи, а ток выглядит совершенно иначе — с горизонтальным положением тела, опущенными или расставленными, но не выдвинутыми вперед крыльями, поднятым и сложенным домиком хвостом. Голова и раздутая шея во время тока наклонены вперед, у двух видов по бокам головы подняты перьевые “рога”, ноги семенят, а тело мелко трясется. Токуя, самцы издают барабанные звуки, из-за которых местные жители называют их “барабанщики любви”, эта тема отражена и в латинском названии большого лугового тетерева (“тимпанум” — вид барабана, Купидон — античный бог любви). Тетеревиные этой экологической группы ныне распространены в открытых пространствах западной части материка от Аляски и Гудзонова залива до западного берега Миссисипи и юга Техаса. В результате сплошной распашки прерий и других сельскохозяйственных преобразований ареал луговых тетеревов заметно сократился и распался на изолированные участки, номинативный подвид большого лугового тетерева — Т. с. cupido, обитавший на приморских лугах Атлантического побережья, был истреблен к 1932 г. Очень ограниченный современный ареал имеет и малый луговой тетерев.
Тетеревиные — излюбленные объекты спортивной и промысловой охоты, составляют так называемую “боровую дичь”. Однако некоторые их виды и популяции нуждаются в охране. В Красную книгу МСОП включен кавказский тетерев (Lyrurus mlokosiewiczi). Он занесен и в Красную книгу России вместе со среднерусской белой куропаткой (Lagopus lagopus rossicus) и дикушей (Falcipennis falcipennis). Всего же в нашей стране обитают 8 видов из 5 родов.
www.neuch.ru
СЕМЕЙСТВО ЯСТРЕБИНЫЕ — ACCIPITRIDAE
Типичные хищники с внешним видом орла, канюка, коршуна, ястреба, грифа, с широким диапазоном варьирования морфологических признаков и особенностей образа жизни. В обиходе практически любую хищную птицу среднего размера называют ястребом. Слово “ястреб”, несомненно, произошло от глагола “истреблять”. Размеры очень различны — коршун-крошка (Gampsonyx swainsonii) имеет длину 20-28 см, массу 80-120 г, размах крыльев 54 см, некоторые грифы и орланы достигают массы 9-12.5 кг при длине тела 90-115 см и размахе крыльев 2.5-3.1 м. Самки у всех видов, за исключением грифов, заметно крупнее самцов.
Голосовые мышцы хорошо развиты, ястребиные могут издавать разнообразные звуки, обычно высокого тембра, хорошо слышимые на большом расстоянии. Тем не менее, мембрана на нижней гортани развита слабо. Шейных позвонков 14, у грифов — 17. Грудные позвонки, как правило, не срастаются в спинную кость.
Клюв сжат с боков, конек надклювья ближе к вершине резко изогнут книзу, подклювье же прямое. Особенно длинный изогнутый крючок на клюве характерен для американских коршунов-слизнеедов (Chondrohierax, Rostramus). Таким крючком они, как изогнутым пинцетом, вытаскивают улиток из раковин. Ястребиные обычно не имеют продольного гребня на небе и предвершинных зубцов на надклювье, характерных для большинства соколов. Однако есть исключения — питающиеся насекомыми представители родов Leptodon, Henicopernis имеют по одной паре зубцов, a Aviceda, Harpagus, Ictinia — по две пары. Питающиеся падалью грифы имеют слабые, неспособные к схватыванию лапы с прямыми затупленными когтями, но клюв у них такой же крючковатый, как и у других хищников — ведь падаль тоже надо разделывать. Есть предположение, что предки ястребообразных хищников (в отличие от предков соколиных) были сначала собирателями и падальщиками, специализированными в расчленении неподвижных объектов, а способность хватать лапами живую добычу развилась у них позже. Начав использовать лапы, как главный охотничий инструмент, ястребиные “поступились” другими функциями ног — они, за немногими исключениями, неважные ходоки.
Глаза у ястребиных крупные (примерно 1% массы тела), заметно направленные вперед, что обеспечивает большое поле бинокулярного зрения. Сетчатка глаза имеет до 1.5 миллиона светочувствительных клеток в участке глазного дна с наибольшей остротой зрения (для сравнения: у человека соответствующее место — желтое пятно — несет лишь 200000 клеток). Острого зрения ястреба или грифа превосходит человеческую примерно в 8 раз. Центральная часть сетчатки играет роль телескопа, как бы приближая объект. В глазу хищных птиц развит гребешок — богатая кровеносными сосудами складка, дополнительно снабжающая орган кровью, позволяющая хорошо видеть против солнца и различать отдаленное движение. Грифы способны высматривать добычу с высоты в 2 км. Надглазничный вырост лобной кости образует защитный валик, предохраняющий глаз от повреждений при охоте. Для этой же цели служит мигательная перепонка. Хорошо развит и слух — ушное отверстие большое, иногда вокруг него формируется кожная складка, ушные перья образуют звукоулавливатель. Обоняние почти не развито, даже у настоящих грифов (хотя есть данные, что бородач и стервятники им пользуются). Наличие вокруг клюва щетинистых и волосовидных перьев позволяет предположить определенную роль осязания при близких контактах с другими особями своего вида или с добычей.
Оперение ястребиных жесткое, контурные перья с хорошо развитой пуховой частью и побочным стержнем. Ноги обычно оперены до цевки (у большинства родов орлов, нескольких видов канюков — до пальцев). У некоторых грифов развиты пудретки. На первостепенных маховых перьях имеются вырезки, помогающие маневрировать в полете. Для большинства ястребиных характерны широкие крылья с закругленной вершиной и “пальцеобразными” окончаниями первостепенных маховых. Они способны подолгу парить в восходящих потоках теплого воздуха, образующихся над нагретой землей (статическое парение). Некоторые крупные парители вынуждены дожидаться по утрам, пока воздух достаточно прогреется и возникнут эти потоки. Произвольно изменяя площадь, конфигурацию, угол атаки крыла, ястребиные могут выполнять в воздухе самые разнообразные фигуры, не прибегая к машущему полету. В качестве руля и тормоза при приземлении используется хвост, обычно он средней длины, закругленный или прямо обрезанный, реже клиновидный, у самых маневренных воздушных охотников вырезан в виде вилочки. Линька обычно бывает раз в году, после сезона гнездования, она растянута, происходит без потери способности к полету. Линька первостепенных маховых идет от 11-го к 1-му, у крупных парителей — орлов и грифов — полицентрично. Именно особенности линьки крыла позволили включить в семейство ястребиных коршуна-крошку, демонстрирующего пример удивительно полной конвергенции с мелкими соколками.
У большинства видов не оперены уздечка и участки вокруг глаз. у грифов голова и шея голые либо покрыты пуховыми перьями. Окраска оперения самая разнообразная: от скромной, однотонной до очень контрастной. Необычайно сильно развиты возрастной, половой, географический и индивидуальный полиморфизм окраски.
На голове некоторых видов развиваются украшающие хохлы, часто бывает ярко окрашена радужина, восковица, рамфотека и подотека.
Практически все виды животноядны, лишь африканский грифовый орлан, или пальмовый гриф (Gypohierax angolensis) питается преимущественно плодами нескольких видов пальм. Многие виды специализированы к добыванию определенной добычи: есть энтомофаги (осоеды, дымчатые коршуны), ихтиофаги (орланы, рыболовы), миофаги (многие канюки, “светлые” луни), герпетофаги (змееяды, орел-скоморох), орнитофаги (ястребы, болотный лунь), некрофаги-падалыцики (грифы) Но большинство ястребообразных все же полифаги с довольно широким спектром питания (особенно коршуны, стервятники). Способы кормодобывания разнообразны, но основной универсальный прием охоты — высматривание кормовых объектов с присады или с воздуха, а затем стремительный бросок. Непереваренные остатки пищи — кости, шерсть, перья, хитин — выделяются в виде погадок.
Многие виды хищных птиц со сходной кормовой базой оказываются пищевыми конкурентами, вытесняя друг друга из кормовых угодий. Конкуренция наблюдается и из-за пригодных для гнездования мест. Антагонистические отношения с плотоядными других классов проявляются в меньшей степени, в основном у падалеедов. Ястребиные, как и другие группы хищных птиц, представляют собой важный стабилизирующий фактор в экосистемах, регулируя численность и осуществляя естественный отбор среди растительноядных и других животных, находящихся на низших ступенях пищевой пирамиды.
Распространены ястребиные всесветно, кроме Антарктиды и некоторых океанических островов, наиболее разнообразны и многочисленны в тропиках. Есть виды-космополиты, ареал которых охватывает несколько частей света, но многие имеют точечный ареал (обычно островные формы). Встречаются в самых разнообразных типах ландшафтов: лесах, тундрах, степях, пустынях, в горах до высоты 7000 м. Среди ястребиных нет лишь настоящих морских птиц, хотя некоторые привязаны к побережьям водоемов.
Обычно ведут одиночный образ жизни, хотя во внегнездовое время могут образовывать большие скопления в местах концентрации корма. Некоторые падалыцики и коршуны гнездятся полуколониально. Пары образуются на длительное время, часто до гибели одного из партнеров. Живут обычно долго, крупные виды — несколько десятков лет. Многие виды оседлы, другие совершают сезонные миграции, для некоторых характерен номадный образ жизни — кочевки вслед за перемещением объектов питания и гнездование только в годы, обильные кормом. Гнездовые территории большие и, как правило, постоянные. Обычно на участке бывает несколько гнезд, из которых занимается одно, остальные используются для ночевок самца и т. п. Иногда одно и то же гнездо используется несколькими поколениями птиц много лет. Гнезда обычно строят сами, реже занимают пустующие, отнимают у других птиц своего или других видов. Старые гнезда крупных орлов и орланов, достраиваемые каждый сезон, могут достигать 2-х метров в диаметре и до полутонны веса. Основной гнездовой материал — ветви и сучья носят оба партнера. Гнездятся в зависимости от ландшафта и видовой специфики в труднодоступных местах — на высоких деревьях, уступах скал и обрывов, реже — на кустах, земле, заломах тростника.
Размножаются обычно раз в году, из-за длительности цикла размножения некоторые крупные виды могут гнездиться только раз в 2 года. В популяции имеется резерв холостующих особей, большую часть которого составляют птицы, уже достигшие половозрелости, но вытесняемые с оптимальных для гнездования участков более старыми особями. Брачный сезон часто начинается очень рано (у видов умеренных широт — ранней весной) и сопровождается брачными играми в воздухе.
Откладывают в среднем 2-4 яйца, крупные грифы, орлы, некоторые специализированные виды — 1 яйцо, а луни, ястреба, канюки — до 6-9 яиц (в кормные годы). Яйца белого или зеленоватого цвета с темными или красноватыми пятнами. Насиживает в основном, или только самка, от 25 до 60 дней. Инкубация начинается с первого яйца, поэтому птенцы вылупляются с интервалом в 1-3 дня. Они зрячие, покрыты густым светлым пухом, который через 1.5-2 недели заменяется вторым пуховым нарядом, и лишь после этого начинает развиваться ювенильное оперение. Радужина у птенцов темная, лишь у некоторых видов позже светлеет. В малокормные годы до вылета из гнезда доживают лишь старшие птенцы, младшие бывают убиты и съедены более крупными братьями (явление гнездового каинизма). Когда птенцы еще маленькие, охотится более мелкий самец, а самка остается на гнезде, обогревая птенцов и принимая добычу от самца. Самка разрывает добычу на мелкие части и кормит птенцов из клюва. Подрастая, птенцы сами начинают разделывать принесенный корм, и спектр питания расширяется за счет объектов большего размерного класса, приносимых начавшей охотиться крупной самкой. По некоторым данным, самец не расчленяет добычу для птенцов, и после гибели самки выводок может погибнуть от голода среди изобилия пищи, приносимой “недогадливым” отцом семейства. По другим данным, самец может кормить птенцов так же, как и самка. Вблизи от гнезда хищники, как правило, не охотятся и ведут себя достаточно скрытно. Очень чувствительны к фактору беспокойства, многие виды у гнезда агрессивны. Птенцы начинают летать у мелких видов через 25 дней, у крупных — в возрасте от 2 до 4 месяцев (у гарпии — с 6-7 месяцев). Уже летные молодые еще некоторое время держатся вблизи гнезда и их докармливают родители. Молодые птицы приобретают способность к размножению в возрасте 1-2 года (мелкие ястреба), 2-3 года (большинство ястребиных), 4-5 лет (орлы, сипы), 6-9 лет (крупные тропические орлы, крупные грифы). Окончательный взрослый наряд ястребиные порой надевают лишь на 4-8-й год. Зафиксированные результатами кольцевания рекорды жизни ястребиных в природе — 24-26 лет (канюк, красный коршун). В неволе некоторые особи грифов, орланов, беркута, орла-скомороха доживали до 48-60 лет.
Ястребиные, как и другие хищные птицы, всегда занимали заметное место в жизни человека. Многие крупные эффектные виды становились мифологическими и сказочными персонажами, обожествлялись, наделялись самыми разными качествами. Как правило, наиболее почитаемыми были орлы, им приписывалась сила, мудрость, отвага, они изображались на гербах. Примеры: белый орел — Польша; черный орел — Германия, Австрия, Россия; гриф, терзающий змею — Мексика; белоголовый орлан — США.
Отношение к коршунам, ястребам, грифам, гарпиям было скорее негативным. Впрочем, люди всегда рассматривали хищных птиц в качестве своих охотничьих конкурентов, врагов домашних птиц, мелкого скота. Существовали поверья о похищениях орлами и грифами телят, свиней, даже детей. Давали пищу этим легендам встречи пернатых хищников, кормящихся на трупах животных, погибших по другим причинам. Однако крупные пернатые хищники способны поднять в воздух добычу, лишь на четверть превышающую собственный вес, следовательно — не более 8-10 кг. Руководствуясь утилитарными позициями и собственными эмоциями, человек всегда стремился к уничтожению хищников. А в Абхазии, например, на хищных птиц традиционно охотятся ради довольно вкусного мяса. Однако некоторые виды ястребиных использовались человеком, как помощники в охоте на другую пернатую дичь и мелких млекопитающих. При всех достоинствах соколиной охоты, охота с быстро обучающимися ястребами более добычлива. С тетеревятником охотятся на куриных птиц, голубей, зайцев, с перепелятником — на перепелов и мелких воробьиных. Особенно популярен перепелятник в Грузии, там его (а вовсе не сокола) называют “мимино”. По окончании осеннего пролета перепелятника выпускают в природу, а к следующему сезону ловят и обучают новую птицу. Охота с перепелятником широко распространена и в Южной Европе. Кое-где в Азии еще сохранилось древнее искусство травли с ловчим беркутом зайцев, лисиц, джейранов, молодых волков. Охотники с беркутом называются беркутчи. Содержание и обучение беркута — весьма трудоемкое занятие, которое по плечу немногим, охота же с некрупными ястребиными птицами сейчас переживает второе рождение. Массовый вылов хищников для охотничьих целей грозит серьезно подорвать численность популяций многих видов.
К середине XX в. уничтожение хищных птиц приняло угрожающие масштабы, в нашей стране они были объявлены вредителями и за их лапки, сданные в охотсоюзы, выплачивались премии. Затем возобладали более трезвые подходы, учитывающие реальное значение хищников в экосистемах. Однако, несмотря на снятие прямого пресса истребления, популяции хищных птиц продолжали страдать из-за нарушений среды обитания, подорванной кормовой базы, фактора беспокойства, отравления ядохимикатами и пестицидами, к которым они очень чувствительны. Многие виды и подвиды, обычные ранее, оказались на грани исчезновения, возможно, некоторые из них уже вымерли. Все виды ястребиных внесены в Приложение СИТЕС, регулирующее международную торговлю. В Красную книгу МСОП включены 34 вида из 18 родов. В Красной книге России — 20 видов. Численность большинства редких видов неизвестна, многие тропические формы не изучены, не известны даже их возрастные наряды, так что в случае их исчезновения мы ничего не узнаем про этих птиц. В угрожающем состоянии оказались крупные орлы, орланы, некоторые грифы, островные узкоареальные формы ястребов и змееядов, все виды гарпий. Численность филиппинской гарпии-обезьяноеда (Pithecophaga jefferyi) — не более 200 птиц. Чтобы ослабить преследование населением, правительство Филиппин в 1978 г. постановило заменить название этой птицы на более нейтральное “филиппинский орел”. Лишь 11 коллекционными экземплярами в музеях и несколькими встречами в природе исчерпываются знания о мадагаскарском змееяде (Eutriorchis astur), еще менее ясна ситуация с белошейным кайенским коршуном (Leptodon forbesi), иногда его считают редкой цветовой фазой более обычного вида — L. cayanensis. С конца XIX в. на Дальнем Востоке и в Корее не встречали черного орлана, трактуемого как цветовая морфа белоплечего орлана, его редкий подвид, или отдельный вид — Haliaeetus niger.
Разработан ряд целевых программ, направленных на восстановление популяций редких видов в местах былых местообитаний. Эти программы включают разведение птиц в специализированных питомниках. При разведении используется весь спектр современных методов — искусственное оплодотворение, искусственная инкубация, выкармливание в боксах без импринтинга (запечатления) человека в качестве родителя. Дальнейшие этапы включают подготовку искусственных гнездовий, восстановление кормовой базы и других факторов экологического баланса в местах реинтродукции.
Первые ястребиные появляются в палеонтологической летописи позже, чем соколиные — в среднем эоцене. Раннеолигоценовые находки сделаны во Франции и Южной Америке. Современный состав семейства — примерно 237 видов, объединенных в 64 или чуть больше родов. Почти половина из них (36) — монотипичны, зато наиболее крупные роды ястребов (Accipiter) и канюков (Вutео) насчитывают, соответственно, 50 и 28 видов. В России гнездится 35 видов из 15 родов, зафиксированы залеты еще 3 видов. Систематика семейства четко не разработана и противоречива. Выделяют до 12 эколого-морфологических групп, которым иногда придается ранг триб или подсемейств, но некоторые из них наверняка сборные и не могут считаться филетическими линиями.
СЕМЕЙСТВО СОКОЛИНЫЕ — FALCONIDAE
Хищные птицы мелкой и средней величины: масса от 35 г у соколов-крошек (род Microhierax) до 1.5—2 кг у крупных каракар (Polyborus), кречета (Falco rusticolus). Типичные представители семейства — птицы крепкого телосложения с крупной головой, острыми длинными крыльями, небольшим клювом и сильными хватательными лапами, приспособлены к скоростной и маневренной воздушной охоте, однако есть уклоняющиеся формы, напоминающие обликом и образом жизни канюков, коршунов, ястребов, змееядов, даже сорокопутов и стервятников.
Шейных позвонков 15, грудные срастаются в спинную кость. Хорошо развита голосовая мембрана нижней гортани. Клюв сильный, в среднем короче, чем у ястребиных, не слишком сжат с боков. Помимо острого крючка надклювье вооружено предвершинным зубцом. В отличие от ястребиных, сокола, благодаря строению клюва и челюстной мускулатуры, способны “кусать”. Именно это обстоятельство позволяет предположить независимое от других дневных хищных птиц происхождение соколов от мелких форм, экологически сходных с сорокопутами, буквально “разгрызающих” зубцами клюва хитиновые покровы крупных беспозвоночных. Впрочем, такой тип питания характерен и для многих современных видов. Крупные соколы добивают клювом пойманную добычу, перекусывая шейные позвонки. У большинства видов круглые ноздри имеют бугорок в центре (как у попугаев). На небе развит продольный гребень.
Глаза крупные, направлены вперед в целом сильнее, чем у ястребиных, так же защищены надбровными валиками, всегда окружены участками голой кожи. Зрение и слух великолепно развиты. Специальные наблюдения показали, что мелкие сокола воспринимают не только видимую человеком, но и ультрафиолетовую часть спектра; они способны с большой высоты замечать постоянные тропинки мелких грызунов, помеченные капельками мочи “ультрафиолетовой” окраски.
Ноги оперены до цевки, последняя покрыта сетчатыми щитками. Хорошо развит задний палец, несущий самый мощный коготь, используемый для умерщвления добычи. Довольно свободно передвигаются по земле. Большинство соколов — прекрасные летуны, сапсан развивает в броске скорость до 300 км/ч (при машущем полете — до 100 - 110 км/ч). Чередуют активный, маневренный машущий полет с планированием и скольжением, для многих мелких видов характерно “зависание” в воздухе при выслеживании добычи. Парение свойственно лишь каракарам. Для большинства видов характерна вертикальная посадка “столбиком”, в отличие от преимущественно горизонтальной у ястребиных. Голос очень звонкий, высокий, далеко слышный, у некоторых видов мелодичный.
Оперение, в отличие от ястребиных, плотное, прилегающее. Линька первостепенных маховых идет от 6—7-го к 1-му, затем к 10-му. Окраска оперения пестрая, поперечно- или продольнополосатая, реже однотонная. Основные тона — сизый, черный, белый, охристый, красно-коричневый, многие виды окрашены ярко и контрастно. Есть виды с резким половым диморфизмом в окраске, у большинства он развит слабо, иногда проявляется лишь в цвете клюва, восковицы и лап (у самцов — желтые, красные, у самок — голубовато-серые). Интересно, что у мелких островных видов, происходящих от обыкновенной пустельги, эволюция окраски шла по-разному — на Маврикии оба пола приобрели наряд самок, на Сейшельских о-вах — наряд самцов предкового вида. Вообще, соколам свойственны самые разнообразные проявления морфизма окраски. В размерах всегда присутствует обратный половой диморфизм.
Биологические особенности соколиных очень разнообразны. Есть оседлые, кочующие и перелетные виды, строго территориальные и гнездящиеся колониями. Моногамны, но есть случаи и полигинии и полиандрии. Крупные виды приступают к гнездованию с 3-х лет, мелкие — с 1-2-х. Гнездованию обычно предшествуют токовые полеты, брачные игры в воздухе; хохочущие сокола исполняют вокальный дуэт. Только каракары самостоятельно строят гнезда на деревьях и скалах, остальные используют чужие гнездовые постройки, откладывают яйца на уступы и в ниши скал, карликовые и хохочущие сокола, некоторые пустельги гнездятся в дуплах, африканский малый сокол (Polihierax semitorquatus) селится в колониях общественных ткачиков, занимая одно из пустующих гнезд или просто съедая владельцев. В кладке от 1 (хохочущий сокол) до 8 крупных яиц, в норме ярко-охристого или красно-коричневого цвета, однако изредка в той же кладке могут быть белые, кремовые яйца. Насиживает преимущественно самка, 3-4 недели. Птенцы, как и у ястребиных, вылупляются зрячие, покрытые белым пухом, их выкармливают оба родителя. В малокормные годы характерен гнездовой каинизм — до вылета доживают лишь старшие птенцы. Слетки покидают гнездо в возрасте 20-50 дней (у каракар — 3-х месяцев), но их еще длительное время докармливают взрослые. В году обычно одна кладка, виды умеренных широт приступают к гнездованию весной, в тропиках сроки размножения растянуты. Сезон размножения типичного орнитофага — сокола Элеоноры (Falco eleonorae), обитающего в Средиземноморье, смещен на осень — время массовых миграций воробьиных птиц. Между некоторыми видами существует случайная или устойчивая гибридизация, множество гибридов получено в вольерных условиях.
В ископаемом состоянии соколиные известны с раннего эоцена, около 55 млн. лет назад, представлены очень мелкими формами. Сейчас семейство насчитывает более 60 видов, группируемых в 10 родов. Практически все современные виды и большинство родов очень “молодые” — плиоцен-плейстоценового возраста. В соответствии с экологическими и морфологическими особенностями представителей семейства Соколиных делят на 3 подсемейства. Каракары (Polyborinae) включают роды Daptrius, Phacoboenus, Polyborus, Milvago, всего 9 видов. Лесные соколы (Micrasturinae) представлены родом Micrastur (6 видов) и монотипическим родом Herpetotheres. Наконец, Настоящие соколы (Falconinae) объединяют 3 рода и 8 видов карликовых соколов Spiziapteryx, Polihierax, Microchierax и центральный род Falco, насчитывающий 38 видов. Каракары и лесные соколы распространены в Центральной и Южной Америке, настоящие сокола — по всему свету. В последнее время каракар и лесных соколов стали объединять в одно подсемейство. Хотя самые ранние ископаемые соколы найдены в Европе, предполагают, что центром происхождения группы могли быть южные материки. На это косвенно указывает эколого-морфологическое разнообразие соколов в Южной Америке.
Представители подсемейства каракар всеядны — питаются падалью, отбросами, едят фрукты, рыбу, беспозвоночных, мелких позвоночных. Они имеют ряд черт, сближающих их с ястребиными, особенно грифами — широкие тупые крылья парителей, относительно рыхлое оперение, длинные ноги с прямыми когтями, мало приспособленные к схватыванию добычи, массивный слабо изогнутый клюв без предвершинного зубца со щелевидными ноздрями, глаза без надбровного валика и неоперенные участки на голове и шее. Как и ястребиные, каракары сами строят гнезда. Есть сведения о высокой роли обоняния при поиске падали, как у американских грифов. Однако эти общие признаки каракар с ястребиными и даже катартидами квалифицируются как конвергентные, приобретенные вторично.
Остальные соколы (иногда говорят “сокола”) питаются исключительно живой добычей. Лесные соколы имеют круглые короткие крылья, длинный хвост и цепкие пальцы, чем сходны с настоящими ястребами. Это универсальные охотники, активные в сумерки — добывают птиц, ящериц, лягушек, грызунов, выслеживая их в гуще кустов, лазая в кронах деревьев, настигая пешком на длинных ногах, как птица-секретарь. К этой же группе относится хохочущий сокол (Herpetotheres cachinnans), напоминающий змееяда или сову — у него крупная голова, способная поворачиваться на 180°, крупные, направленные вперед глаза, развитый лицевой диск из перьев. Он выслеживает свою добычу — змей и ящериц — при помощи слуха. Небольшой лицевой диск для улучшения звуколокации развит и у лесных соколов. Представители этого подсемейства также не имеют дополнительных зубцов на надклювье.
Настоящих соколов по способу охоты можно разделить на несколько экологических групп. Карликовые сокола охотятся на крупных насекомых с присад как сорокопуты (и так же накалывают добычу на колючки), хватают добычу в основном клювом. Мелкие, относительно ширококрылые соколки типа кобчика и пустельги питаются преимущественно насекомыми, которых ловят в воздухе лапами, и мышевидными грызунами, добываемыми на земле. Дербники и более крупные длиннокрылые чеглоки — типичные орнитофаги, добывающие в воздухе мелких птиц, стрекоз, но дербники питаются и грызунами на земле, а птиц часто ловят в гуще кроны. Наконец, крупные сокола (сапсан, шахин, кречет) — орнитофаги, бьющие птиц в полете, поднявшись над жертвой, а затем пикируя (так называемая “ставка”), но часто охотятся и в угон или скрадывают добычу; хватают ее лапами. При ударе используется не клюв, а круто загнутый коготь заднего пальца, порой буквально распарывающий жертву. По некоторым данным, бьют добычу и грудью. Крупной жертве дают упасть и спускаются следом, мелкую хватают тут же в воздухе. Немногие крупные сокола (кречет, балобан) добывают птиц и на земле, охотятся на сусликов, зайцев. Крупную добычу ощипывают, мелкую часто глотают целиком. Непереваренные шерсть, перья, кости выводятся в виде погадки.
У большинства народов сокол обожествлялся, служил примером силы, смелости, скорости. Один из основных древнеегипетских богов (Гор) изображался с головой сокола-шахина, фрески и изваяния сокола, увенчанного фараоновой короной, часто встречаются среди произведений искусств и предметов культуры Древнего Египта. С давних времен была популярна соколиная охота, специально обученные крупные соколы высоко ценились. Это был не столько промысел дичи (обычно такая охота малодобычлива), сколько великолепное зрелище, дорогое удовольствие, доступное только знати. Высшее общество любило наблюдать, как сокол, сначала поднявшись над своей добычей, затем пикировал на нее, делая “ставку”. Поднимался столб перьев, жертва падала вниз, вслед за ней спускался сокол. Крупных соколов, обычно парами, напускали даже на дроф-красоток, цапель, журавлей. С кречетами охотились не только на пернатую дичь, но и на зайцев. Традиции соколиной охоты уходят корнями в древние цивилизации Востока, в средние века она была очень популярна в мусульманском мире, у некоторых королей и герцогов Европы, у русских князей и царей. На Руси главным любителем соколиной охоты слыл царь Алексей Михайлович Романов. При дворах Европы, Руси, Ближнего и Среднего Востока существовали целые промыслы соколятников, добывавших слетков из гнезд, отлавливающих птиц на пролете. По месту жительства таких “специалистов” называли целые слободы (отсюда — Сокольники в Москве). Места гнездования соколов держались в секрете, были объявлены царскими заповедниками. Больше ценились птицы, отловленные уже летными, следовательно, обладающие навыками охоты. Однако они были более дикими и труднее поддавались дрессировке, чем “гнездари”. Ценились не только охотничьи качества, но и красота птиц, особенно популярны были сокола светлых цветовых фаз. Сокола были дорогими подарками дипломатических посольств, за ловчего сокола можно было получить арабского коня или нескольких невольников. В хрониках упоминается случай, когда герцог Бургундский выкупил сына из турецкого плена за 12 белых кречетов. Соколиная охота за века существования “обросла” атрибутами, предназначавшимися для практических целей, но выполненными порой, как настоящие произведения искусства. В их числе кожаные рукавицы, предохраняющие руку от когтей сидящей птицы, клобучок, закрывающий ей глаза, чтобы птица не беспокоилась, заметив дичь раньше времени, хвостовые бубенчики, позволяющие найти сокола и дичь, упавших в густую траву или кустарник, седельная подставка для руки, разнообразные ножные ремешки и т. д.
Во второй половине XX в. соколиная охота испытала второе рождение. К сожалению, она стала доступна гораздо большему числу людей, чем в средние века, а при развитии современных средств транспорта, связи и наблюдения за птицами более доступными, чем раньше, оказались и большинство мест гнездования соколов. Это привело к массовому неконтролируемому изъятию птиц из природы, численность большинства крупных видов сократилась в десятки раз. Соколы страдают не только из-за чрезмерного вылова, браконьерства, но и от беспокойства на гнездах, нарушения среды обитания, сокращения кормовой базы. В середине XX в. отравление ядохимикатами поставило на грань вымирания популяции соколов большинства промышленно развитых стран. Находясь на вершине пищевой пирамиды, сокола аккумулировали в своих тканях соли тяжелых металлов, ДДТ и другие пестициды, в результате, даже если они не гибли, возникали сбои в размножении, откладывались яйца с истонченной скорлупой или без скорлупы, птенцы вылуплялись с многочисленными уродствами. К счастью, наиболее токсичные препараты, влияющие на все живое, сейчас запрещены к применению.
Некоторые узкоареальные островные виды пострадали от интродукции чужеземных животных. Так, после завоза коз полностью вымер эндемичный подвид обыкновенной каракары с о-ва Гуадалупе (в 300 км западнее мексиканской Калифорнии). Окраской он существенно отличался от материковых форм, и часто трактуется как самостоятельный вид Polyborus lutosus. Эту птицу обнаружили только в 1875 г., ее численность быстро падала, поскольку козы вытаптывали кладки и демаскировали гнезда, выедая растительность. Кроме того, птиц намеренно уничтожали поселенцы, усмотрев в них угрозу новорожденным козлятам. Из 11 оставшихся к 1900 г. особей 9 были добыты, после этого птиц больше не встречали. В музеях имеется 37 шкурок и чучел. В результате интродукции макаков-резусов на о-в Маврикий численность местного эндемика — маврикийской пустельги (Falco punctatus) сократилась до 15-20 особей. Макаки разоряли гнезда соколков. До 50 пар сократилась численность сейшельской пустельги (F. аrаеа) в результате интродукции сипухи, которая ловила соколков ночью и стала их гнездовым конкурентом, занимая те же дупла и расселины скал. Лишь путем ограничения численности макак и сипух, искусственного разведения пустельг в неволе и последующей реинтродукции удалось предотвратить их полное вымирание. Численность маврикийской пустельги сейчас оценивается на уровне 200—300 пар, сейшельской — на уровне 500 пар. В результате подобных мероприятий восстановлена и поддерживается численность нескольких подвидов сапсана в Америке. В настоящее время все виды соколов включены в Приложения СИТЕС по ограничению торговли, многие внесены в Международную и национальные Красные книги и охраняются законом. Меры охраны других редких видов — сизого лесного сокола (Micrastur plumbeus), лесного сокола Трейлера (М. buckleyi), серого австралийского сокола (F. hypoleucos) — пока не разработаны, им продолжает грозить исчезновение. Некоторые виды, например красногрудый сокол (F. deiroleucus), короткохвостый сокол (F. fasciinucha) настолько плохо изучены, что трудно оценить их численность и понять, нуждаются ли они в особых мерах охраны. В Красную книгу России включены 4 вида, в их числе степная пустельга (F. naumanni), настолько снизившая численность в последние годы, что ее занесли и в Красную книгу МСОП. Тем не менее, многие мелкие виды продолжают оставаться обычными фоновыми представителями дневных хищников во многих местообитаниях.
Сокола обитают практически по всему земному шару, за исключением Антарктиды, центральных частей Гренландии, некоторых островов высокой Арктики и удаленных океанических архипелагов. Есть виды-космополиты. Населяют самые разнообразные биотопы от морских арктических побережий и тундр до тропических лесов, пустынь и гор. Наиболее разнообразны в тропиках. Большинство соколов предпочитают открытые или мозаичные ландшафты, опушки; мелкие соколки-миофаги тяготеют к агроландшафтам и даже гнездятся в городах и поселках. В России гнездится 9 видов рода Falco, возможны залеты еще 3-х видов.
ОТРЯД СОВООБРАЗНЫЕ — STRIGIFORMES
СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ СОВЫ — STRIGIDAE
Более молодая, широко распространенная и разнообразная группа сов. Телосложение плотнее, чем у сипух, ноги короче, лицевой диск оканчивается не ниже клюва, иногда слаборазвит. Череп более широкий, клюв короче и крепче, вилочка пневматизирована, по заднему краю грудины 2 пары вырезок. Третий палец ноги длиннее 2-го, его коготь гладкий, оборотный 4-й палец обычно направлен назад. Копчиковая железа голая, яйца округлые, почти шаровидные. Радужина темная у немногих видов, обычно же лимонная, желтая, оранжевая, красная. У молодых птиц радужина более бледная и тусклая, приобретает яркость с возрастом.
Размеры и пропорции очень различны. Мексиканский сычик-эльф (Micrathene whitneyi) имеет длину 13—14 см и массу 41 г, чуть тяжелее андский бакенбардовый сычик (Xenoglaux loweryi). Для сравнения: домовый воробей имеет среднюю длину 15 см и массу 30—40 г. А некоторые самки филина (Bubo bubo) и дальневосточного рыбного филина (Ketupa blakistoni) достигают длины 65—75 см при размахе крыльев 180—190 см и массе 4—4,2 кг. Достигающие сходных размеров самки белой совы (Nyctea scandiaca) легче — до 3 кг. Относительные размеры головы, глаз, развитость лицевого диска, соотношение длины крыльев и хвоста позволяют судить о суточной активности и предпочитаемом способе охоты.
Экологические группы настоящих сов разнообразны и не обязательно включают представителей только близких родов. Относительно некрупные или мелкие, длиннокрылые совы родов Otus, Ninox, Pseudoscops, Lophostrix, Jubula в большинстве своем являются воздушными охотниками на крупных насекомых и летучих мышей. Сходные с ними по размерам, но длиннохвостые и короткокрылые сычи, сычики и ястребиные совы (роды Glaucidium, Athene, Surnia, Uroglaux и др.) охотятся на мелких птиц и грызунов в угон и из засады, часто активны днем. Крупные африканские рыбные совы (Scotopelia) и азиатские рыбные филины (Ketupa) специализированы в охоте на рыбу, лягушек, ракообразных. Некоторые совы (Asio, Nyctea) предпочитают высматривать добычу на бреющем полете, облетая открытые и полуоткрытые пространства, другие же (Strix, Pulsatrix, Aegolius) — типичные лесные жители, настигающие добычу коротким броском с присады. Филины (Bubo) универсальны, но предпочитают объекты крупного размера, недоступные другим совам.
К концу плейстоцена на Кубе вымерла Ornimegalonyx oteroi — гигантская бегающая сова с рудиментарными крыльями. Она достигала высоты более метра и обладала длинными ногами с огромными когтями, за что и получила родовое латинское название. В то время на Кубе обитали несколько видов очень крупных грызунов из группы свинок и агути, на них и охотилась сова, занявшая пустующую нишу крупного наземного хищника. Вероятно, 1000-2000 лет назад по естественным причинам на Гавайских о-вах вымерли 5 видов крупных наземных, возможно дневных сов рода Grallistrix, внешне похожих на ястребов. Они тоже были длинноногими, короткокрылыми, очевидно, плохо летали либо не летали вовсе, охотились на птиц. Как и кубинская сова, они были близки к неясытям.
С 1600 г., уже по вине человека, полностью истреблено не менее 5 островных видов и 3 подвида сов. В течение двух веков, прошедших после колонизации Маскаренского архипелага в XVII столетии, вымерли родригесский филин (Bubo leguati) и эндемичные для каждого острова (Маврикий, Реюньон, Родригес) некрупные совы Mascarenotus sauzieri, M. gracheti и М. murivorus. Некоторые из них известны только по костным остаткам, не сохранилось даже описаний внешнего облика. К концу XIX в. на Малых Антильских о-вах исчезли подвиды кроличьего сыча Athene cunicularia аmаurа и А. с. guadeloupensis. К гибели этих норных сов привела интродукция на острова крыс и мангустов. Также ведущая наземный образ жизни новозеландская хохочущая, или белолицая сова (Sceloglaux albifacies) к 1889 г. исчезла с территории Северного о-ва (“краснолицый” подвид S. a. rufifacies), а с середины XX в. никто не встречал ее и на Южном о-ве (“белолицый” подвид S. a. albifacies). Причины очевидно те же — интродукция хищников. К этому же времени, рядом, на о-ве Лорд-Хау, исчез местный подвид новозеландской иглоногой совы (Ninox novaeseelandiae albaria).
Вымершим к середине XX в. считался и индийский лесной сыч (Athene blewitti). В настоящее время он вновь найден в 2-х удаленных друг от друга районах Индии, численность его неизвестна, но очевидно ничтожна. Более 20 лет считали вымершей сейшельскую совку (Otus insularis), пока в 1959 г. небольшое поселение (до 180 гнездовых пар) не было найдено на самом крупном из островов архипелага. В критическом состоянии находятся популяции 2-х других мелких сов, эндемичных для островов Индийского океана. Это коморская совка (О. pauliani) — примерно 1000 пар, и анжуанская совка (О. capnoides) — 100-200 пар. Практически ничего не известно о состоянии популяций страшной совы (Nesasio solomonensis) с Соломоновых о-вов, филиппинского филина (Bubo philippensis), неясыти Давида (Strix davidi) из горных лесов Сычуани, рыжей рыбной совы (Scotopelia ussheri) из Западной Африки, сыча Альбертина (Glaucidium albertinum), описанного по 5 экземплярам из Центральной Африки. Всего же более 20 видов сов относятся к глобально редким и исчезающим. Вместе с тем, только за последние 25 лет в облачных лесах Анд было открыто не менее 5 новых видов сычиков Glaucidium (и в 2 раза больше — выделено в отдельные виды из подвидов), 3 новых вида совок Otus и даже новый монотипический род сычиков Xenoglaux. За тот же период систематики описали 2 новых вида совок с островов Малайского архипелага, нового сычика из Африки, новую совку с Коморских о-вов. Такие находки новых мелких видов неудивительны: ведь совы в силу скрытного ночного образа жизни остаются одной из наименее изученных групп птиц. Это касается даже видового состава и плотности населения сов тех или иных районов, не говоря уже об их экологии и гнездовой биологии.
Семейство насчитывает приблизительно 190 современных видов, группируемых в 25 или больше родов. Надродовые группировки не устоялись, выделяют 2-3 подсемейства и до 7 триб. Центрами наивысшего современного разнообразия сов являются горные районы тропической Америки (особенно многочисленны и разнообразны сычики и совки) и острова Малайского архипелага (совки, иглоногие совы). Многие совы имеют очень ограниченные ареалы. Это не только эндемики островов, но и виды, обитающие, например, в участках леса, окруженных саванной, и в других изолированных лесных массивах. Такие виды характерны для Восточной Африки, например кенийская совка (Otus ireneae), усамбарский филин (Bubo vosseleri). Однако среди сов есть виды с очень широким ареалом, охватывающим несколько континентов. Во внетропической зоне северного полушария обитает 30 видов из 12 родов. В России гнездится 16 видов из 11 родов, 13 из них можно встретить на Дальнем Востоке.
ОТРЯД КУРООБРАЗНЫЕ — GALLIFORMES
СЕМЕЙСТВО ТЕТЕРЕВИНЫЕ — TETRAONIDAE
птица соколообразные совообразные тетеревиные
Небольшая группа куриных птиц, имеющая четкие отличия от прочих семейств подотряда. Размеры от небольших до крупных, белохвостая куропатка (Lagopus leucurus), рябчик Северцова (Tetrastes sewerzowi) достигают длины 31-34 см и массы 270—325 г, обыкновенный глухарь (Tetrao urogallus), соответственно, 115 см и 6.5 кг. Сложение обычно плотное, шея и хвост средней длины, последний обычно закруглен, лишь в редких случаях бывает иной формы или длиннее тела.
Большинство отличий тетеревиных птиц от других куриных связано с адаптациями к существованию в условиях морозной и снежной зимы северных широт. Ноздри прикрыты перьями (у всех других — пленчатыми крышечками). Цевка оперена полностью или хотя бы до половины (у остальных куриных голая). У некоторых видов в зимний период оперены и пальцы (лапа превращается в “снегоступ” и не проваливается в сугробы) или по бокам пальцев развиваются роговые выросты — бахромки, обеспечивающие лучшее сцепление лапы с заледеневшими скользкими ветвями и также увеличивающие площадь опоры. Бахромки сменяются вместе с оперением во время линьки, особенно длинными они бывают зимой. Ноги относительно более короткие и слабые, чем у других куриных, зато пальцы длиннее (особенно средний) и подвижнее. Тетеревиные не столь быстро бегают, меньше ходят, чем фазановые и индейки, но лучше лазают по ветвям, в целом гораздо больше времени проводя на деревьях и кустах. Очевидно все тетеревиные, даже обитающие сейчас в открытых пространствах, имели в ходе эволюции стадию приспособления к преимущественно древесному образу жизни. Крылья, в противоположность ногам, длиннее и сильнее, чем у остальных куриных, имеют большую несущую поверхность, некоторые представители тетеревиных способны перелетать на значительные расстояния. Таз широкий и плоский, весь корпус сжат не с боков, как у многих наземных птиц, а в спинно-брюшном направлении.
Специфика питания, а именно — адаптация к потреблению грубого вегетативного корма в зимний период, привела к усилению клюва, хорошему развитию его режущих кромок (скусывание веточек и хвоинок) и исключительной роли слепого отдела кишечника в ферментативной и бактериальной переработке малокалорийных кормов (некоторая аналогия с листоядным гоацином, но у того обработка зеленой массы происходит главным образом в зобу). Суммарная длина парных слепых кишок превосходит длину тонкого кишечника, площадь всасывания питательных веществ увеличена за счет 7-10 гребней, вдающихся в просвет кишки на всю ее длину. Зоб тоже очень объемист, но служит главным образом “складом” пищи. Порция грубого корма переваривается необычно долго для птиц — 36 и более часов. Непрерывное переваривание растительной массы возможно и на ночевках, в состоянии покоя, как у жвачных копытных. Такое строение пищеварительной системы позволяет тетеревиным сократить затраты времени и энергии на кормежку и обеспечивает постепенное восполнение этих затрат в течение суток в более комфортных условиях отдыха. Тип питания легко определить по форме помета, который птицы обычно оставляют кучками в местах ночевок. Обычно зимний помет резко отличается от летнего.
Оперение у тетеревиных очень густое и плотное, перья имеют хорошо развитую пуховую часть и пушистый дополнительный стержень. Кроме обычной для всех куриных птиц ежегодной полной линьки, начинающейся поздней весной и заканчивающейся в октябре, у них есть еще частичная летняя линька, в процессе которой на смену выпавшим обычным перьям вырастают так называемые летние перья, отличающиеся небольшими размерами, примитивной пестрой окраской, маленьким добавочным пуховым стержнем. Наиболее сложна линька белых куропаток, что связано с приобретением ими на зиму покровительственного белого наряда. Впрочем, сезонные изменения окраски (более примитивный послебрачный наряд, сменяющийся к осени) есть у большинства тетеревиных.
Окраска оперения не столь ярка и разнообразна, как у фазановых. Самки обычно пестрые — по буроватому, сероватому, охристому фону идет поперечный, волнистый, чешуйчатый, реже каплевидный или стреловидный рисунок из темных и светлых пестрин, крылья и хвост имеют поперечные полосы. У большинства видов самцы похожи на самок типом окраски, но несколько крупнее, темнее или ярче, часто имеют темное горловое пятно. У некоторых крупных видов самцы значительно превосходят размерами самок (у глухарей — в 2-3 раза), имеют иные пропорции и окрашены совсем по другому — с преобладанием темных металлически-блестящих тонов, мелкого струйчатого рисунка, крупных контрастных пятен. У разных родов тетеревиных имеются хохолки, воротники, перьевые “уши” на голове, надувающиеся пузырями по бокам шеи голые резонаторы красного, желтого, оранжевого цвета. У всех видов над глазами развиты набухающие в брачный период “брови”, представляющие собой неоперенные выпуклости, усаженные кожистыми “сосочками”, либо плоские лопасти с зубчатым или фестончатым краем. Брови обычно красные, реже желтые, их окраска, а главное — величина, зависят от прилива крови. Радужина обычно каряя, клюв и ноги окрашены в тусклые, реже в светлые тона. Ювенильный наряд покровительственный, расцветкой похож на самочий, но, как и у фазановых, с преобладанием продольного, а не поперечного рисунка. Окончательный взрослый наряд молодые самки приобретают на 2-3-й год, молодые самцы — обычно на 3—4-й год.
Большинство тетеревиных — наземно-древесные птицы, тяготеющие к мозаичным ландшафтам с чередованием лесной растительности и открытых пространств. Даже виды, освоившие тундровую и степную зоны, предпочитают зимой держаться в зарослях ивняка, ерника, кустарниковой и древовидной полыни, других сравнительно высоких растений. Вне периода размножения тетеревиные обычно живут стайками, порой объединяясь в довольно крупные группы, лишь наиболее лесные виды одиночны и территориальны круглый год. В бесснежное время предпочитают ночевать на ветвях деревьев и кустов, с выпадением снега применяют оригинальный прием, позволяющий эффективно сохранять тепло в морозы — ночуют под снегом. Птицы буквально падают в рыхлый глубокий снег с веток или отлетев на некоторое расстояние от дерева, некоторые зарываются в снег, сев на его поверхность. В лунках, расположенных плотной группой, ночует вся стая. От входного отверстия птица немного проходит пешком под снегом и устраивает ночевочную камеру. Температура в ней не опускается ниже — 4°С, даже если снаружи пятидесятиградусный мороз. В сильные морозы птица остается в камере и днем. Тетеревиные выбираются из лунок пешком, либо, при опасности, резко взлетев и пробив телом потолок ночевочной камеры. Иногда тетеревиные не успевают среагировать на атаку хищника, порой оказываются в снежной ловушке при образовании крепкого наста или ледяной корки на поверхности снега, но в целом эта адаптация оказалась удачной находкой в эволюции группы, позволив ей расширить область обитания в северном направлении. Если снег не годится для ночевки, птицы забиваются на ночь в гущу лап хвойных деревьев.
Рацион тетеревиных сильно варьирует в зависимости от времени года. Со сходом снега и до середины осени они много времени проводят на земле, кормятся семенами, ягодами, бутонами, нежными ростками, молодыми листьями и другой свежей зеленью, поедают много насекомых. Однако, даже в теплый период, тетеревиные чаще собирают корм на деревьях и кустах, чем любые куриные, кроме краксов. Поздней осенью, зимой, ранней весной основу рациона составляют концевые побеги и веточки кустарников и деревьев, сережки, почки, хвоя. Есть и стенофаги с весьма ограниченной диетой: полынный тетерев (Centrocercus urophasianus) круглый год питается почти исключительно плодами, почками, побегами и листочками полыни.
Большинство тетеревиных птиц полигамны. Для многих из них характерно сложное групповое токование самцов на постоянных или временных токовищах. Ток имеет различную структуру, может быть рассеянным, когда самцы состязаются в основном в вокальных упражнениях, не видя друг друга (обычно это происходит на деревьях), а может быть весьма плотным, когда самцы спускаются на землю и непосредственно контактируют с соперниками. Они распускают хвосты, опускают крылья, раздувают или вытягивают шею, гоняются друг за другом, порой жестоко дерутся. Доминирующие петухи занимают и отстаивают лучшие места, по периферии держатся более молодые птицы. На тока слетаются самки, выбирают самцов, спариваются с ними тут же или в стороне от токовища. Если на токах появляются самки других видов тетеревиных (обычно это случается при нарушении половой структуры популяций), возможна межвидовая и даже межродовая гибридизация с образованием стерильных или фертильных гибридов. Среди тетеревиных есть и моногамные виды — рябчики, белые куропатки, у которых происходит только индивидуальный ток самца перед самкой. Во время тока самцы разных видов издают громкие, далеко слышные звуки — бормотание, бульканье, шипение, уханье, завывание, свист, щелчки, хохот, лай. Во внегнездовое время тетеревиные обычно молчаливы, иногда тихо квохчут.
Гнездо располагается в укромном месте на земле, оно типично для куриных. В кладке обычно 5—9 (до 12) яиц охристого или кремового цвета с мелким крапом. Насиживает только самка, инкубация длится 3-4 недели. Пуховики желтые с коричнево-черным узором на спине и шапочке, при опасности великолепно затаиваются. Пухом покрыты и цевки птенцов. У моногамных видов в вождении выводка может принимать участие самец.
Несмотря на свои четкие морфологические отличия, тетеревиные — самое молодое семейство Курообразных, недостаточно обособленное генетически. В природе известны даже гибриды тетеревиных и представителей других семейств отряда, в частности фазана. Произошли тетеревиные в Северной Америке от предков, общих с индейковыми. Ископаемые остатки на этом континенте, известны начиная из раннего миоцена (Paleoalectoris incertus), вымершие представители ископаемых родов — со среднего и позднего миоцена. Окончательное становление группы было приурочено к эпохе плиоценовых похолоданий, а затем — плейстоценового ледникового периода. Через Берингийскую сушу, покрытую хвойными лесами, редколесьями, перигляциальными тундростепями (“мамонотовыми прериями”) тетеревиные разных эволюционных линий неоднократно и в разное время проникали из Америки в Евразию. Очевидно, изначальной специализацией группы была жизнь в хвойных (бореальных) лесах, формы, связанные с открытыми пространствами, возникли позже, самая молодая ветвь — белые куропатки (род Lagopus), сформировавшиеся в тундростепях, горных и зональных тундрах.
В настоящее время в составе семейства насчитывают 17-18 современных видов, которые объединяют в 7-11 родов. Тетеревиные — одно из немногих семейств пернатых, эндемичных для Голарктики, фактически объединенный ареал группы — циркумполярный и циркумбореальный, южнее зоны тайги и подтаежных лесов он распадается на отдельные участки, приуроченные к горным системам с сохранившимися там хвойными лесами. Южные форпосты распространения тетеревиных в Евразии — Пиренеи, Альпы, Кавказ, Тянь-Шань, горы Сычуани. В Северной Америке тетеревиные по хребтам Скалистых гор почти достигают Мексики. Повышенное разнообразие в притихоокеанских секторах континентов подтверждает представление о важности трансберингийских связей в истории группы. Вместе с тем, к настоящему времени эти связи в значительной степени прерваны из-за климатических катаклизмов ледниковья.
Лишь 2 вида белых куропаток имеют сплошной ареал на обоих северных континентах, остальные — эндемики либо Старого (7 видов), либо Нового Света (8-9 видов). Разные виды рябчиков и дикуш живут по обе стороны океана, для Евразии характерны настоящие тетерева и глухари, а для Америки — сборная экологическая группа тетеревов открытых пространств (роды Tympanuchus, включая Pedioecetes, и Centrocercus). Крупный, почти с глухаря, полынный тетерев сохранил многие черты лесных тетеревиных, придерживается степей и полупустынь с высокими полынниками, любит ночевать на ветвях древовидной полыни. Во время коллективного тока самцы держат корпус почти вертикально, выдвигают крылья вперед и распускают веером сильно заостренные перья хвоста. Они чудовищно раздувают белую шею, на которой выделяются два желтых шейных мешка, выполняющие роль резонаторов. Темная голова “утоплена” в оперение груди, зато дыбом стоят волосовидные перья плюмажа по обе стороны головы. Птицы издают своеобразное бульканье, гоняя воздух по резонаторам, по шее пробегают хорошо заметные волны, нижняя часть груди в виде подвеса ритмично колышется. У настоящих луговых, или степных, тетеревов — большого (Tympanuchus cupido), малого (T. pallidicinctus) и острохвостого (Т. phasianellus), резонаторы находятся по бокам шеи, а ток выглядит совершенно иначе — с горизонтальным положением тела, опущенными или расставленными, но не выдвинутыми вперед крыльями, поднятым и сложенным домиком хвостом. Голова и раздутая шея во время тока наклонены вперед, у двух видов по бокам головы подняты перьевые “рога”, ноги семенят, а тело мелко трясется. Токуя, самцы издают барабанные звуки, из-за которых местные жители называют их “барабанщики любви”, эта тема отражена и в латинском названии большого лугового тетерева (“тимпанум” — вид барабана, Купидон — античный бог любви). Тетеревиные этой экологической группы ныне распространены в открытых пространствах западной части материка от Аляски и Гудзонова залива до западного берега Миссисипи и юга Техаса. В результате сплошной распашки прерий и других сельскохозяйственных преобразований ареал луговых тетеревов заметно сократился и распался на изолированные участки, номинативный подвид большого лугового тетерева — Т. с. cupido, обитавший на приморских лугах Атлантического побережья, был истреблен к 1932 г. Очень ограниченный современный ареал имеет и малый луговой тетерев.
Тетеревиные — излюбленные объекты спортивной и промысловой охоты, составляют так называемую “боровую дичь”. Однако некоторые их виды и популяции нуждаются в охране. В Красную книгу МСОП включен кавказский тетерев (Lyrurus mlokosiewiczi). Он занесен и в Красную книгу России вместе со среднерусской белой куропаткой (Lagopus lagopus rossicus) и дикушей (Falcipennis falcipennis). Всего же в нашей стране обитают 8 видов из 5 родов.
topref.ru
СЕМЕЙСТВО ЯСТРЕБИНЫЕ — ACCIPITRIDAE
Типичные хищники с внешним видом орла, канюка, коршуна, ястреба, грифа, с широким диапазоном варьирования морфологических признаков и особенностей образа жизни. В обиходе практически любую хищную птицу среднего размера называют ястребом. Слово “ястреб”, несомненно, произошло от глагола “истреблять”. Размеры очень различны — коршун-крошка (Gampsonyx swainsonii) имеет длину 20-28 см, массу 80-120 г, размах крыльев 54 см, некоторые грифы и орланы достигают массы 9-12.5 кг при длине тела 90-115 см и размахе крыльев 2.5-3.1 м. Самки у всех видов, за исключением грифов, заметно крупнее самцов.
Голосовые мышцы хорошо развиты, ястребиные могут издавать разнообразные звуки, обычно высокого тембра, хорошо слышимые на большом расстоянии. Тем не менее, мембрана на нижней гортани развита слабо. Шейных позвонков 14, у грифов — 17. Грудные позвонки, как правило, не срастаются в спинную кость.
Клюв сжат с боков, конек надклювья ближе к вершине резко изогнут книзу, подклювье же прямое. Особенно длинный изогнутый крючок на клюве характерен для американских коршунов-слизнеедов (Chondrohierax, Rostramus). Таким крючком они, как изогнутым пинцетом, вытаскивают улиток из раковин. Ястребиные обычно не имеют продольного гребня на небе и предвершинных зубцов на надклювье, характерных для большинства соколов. Однако есть исключения — питающиеся насекомыми представители родов Leptodon, Henicopernis имеют по одной паре зубцов, a Aviceda, Harpagus, Ictinia — по две пары. Питающиеся падалью грифы имеют слабые, неспособные к схватыванию лапы с прямыми затупленными когтями, но клюв у них такой же крючковатый, как и у других хищников — ведь падаль тоже надо разделывать. Есть предположение, что предки ястребообразных хищников (в отличие от предков соколиных) были сначала собирателями и падальщиками, специализированными в расчленении неподвижных объектов, а способность хватать лапами живую добычу развилась у них позже. Начав использовать лапы, как главный охотничий инструмент, ястребиные “поступились” другими функциями ног — они, за немногими исключениями, неважные ходоки.
Глаза у ястребиных крупные (примерно 1% массы тела), заметно направленные вперед, что обеспечивает большое поле бинокулярного зрения. Сетчатка глаза имеет до 1.5 миллиона светочувствительных клеток в участке глазного дна с наибольшей остротой зрения (для сравнения: у человека соответствующее место — желтое пятно — несет лишь 200000 клеток). Острого зрения ястреба или грифа превосходит человеческую примерно в 8 раз. Центральная часть сетчатки играет роль телескопа, как бы приближая объект. В глазу хищных птиц развит гребешок — богатая кровеносными сосудами складка, дополнительно снабжающая орган кровью, позволяющая хорошо видеть против солнца и различать отдаленное движение. Грифы способны высматривать добычу с высоты в 2 км. Надглазничный вырост лобной кости образует защитный валик, предохраняющий глаз от повреждений при охоте. Для этой же цели служит мигательная перепонка. Хорошо развит и слух — ушное отверстие большое, иногда вокруг него формируется кожная складка, ушные перья образуют звукоулавливатель. Обоняние почти не развито, даже у настоящих грифов (хотя есть данные, что бородач и стервятники им пользуются). Наличие вокруг клюва щетинистых и волосовидных перьев позволяет предположить определенную роль осязания при близких контактах с другими особями своего вида или с добычей.
Оперение ястребиных жесткое, контурные перья с хорошо развитой пуховой частью и побочным стержнем. Ноги обычно оперены до цевки (у большинства родов орлов, нескольких видов канюков — до пальцев). У некоторых грифов развиты пудретки. На первостепенных маховых перьях имеются вырезки, помогающие маневрировать в полете. Для большинства ястребиных характерны широкие крылья с закругленной вершиной и “пальцеобразными” окончаниями первостепенных маховых. Они способны подолгу парить в восходящих потоках теплого воздуха, образующихся над нагретой землей (статическое парение). Некоторые крупные парители вынуждены дожидаться по утрам, пока воздух достаточно прогреется и возникнут эти потоки. Произвольно изменяя площадь, конфигурацию, угол атаки крыла, ястребиные могут выполнять в воздухе самые разнообразные фигуры, не прибегая к машущему полету. В качестве руля и тормоза при приземлении используется хвост, обычно он средней длины, закругленный или прямо обрезанный, реже клиновидный, у самых маневренных воздушных охотников вырезан в виде вилочки. Линька обычно бывает раз в году, после сезона гнездования, она растянута, происходит без потери способности к полету. Линька первостепенных маховых идет от 11-го к 1-му, у крупных парителей — орлов и грифов — полицентрично. Именно особенности линьки крыла позволили включить в семейство ястребиных коршуна-крошку, демонстрирующего пример удивительно полной конвергенции с мелкими соколками.
У большинства видов не оперены уздечка и участки вокруг глаз. у грифов голова и шея голые либо покрыты пуховыми перьями. Окраска оперения самая разнообразная: от скромной, однотонной до очень контрастной. Необычайно сильно развиты возрастной, половой, географический и индивидуальный полиморфизм окраски.
На голове некоторых видов развиваются украшающие хохлы, часто бывает ярко окрашена радужина, восковица, рамфотека и подотека.
Практически все виды животноядны, лишь африканский грифовый орлан, или пальмовый гриф (Gypohierax angolensis) питается преимущественно плодами нескольких видов пальм. Многие виды специализированы к добыванию определенной добычи: есть энтомофаги (осоеды, дымчатые коршуны), ихтиофаги (орланы, рыболовы), миофаги (многие канюки, “светлые” луни), герпетофаги (змееяды, орел-скоморох), орнитофаги (ястребы, болотный лунь), некрофаги-падалыцики (грифы) Но большинство ястребообразных все же полифаги с довольно широким спектром питания (особенно коршуны, стервятники). Способы кормодобывания разнообразны, но основной универсальный прием охоты — высматривание кормовых объектов с присады или с воздуха, а затем стремительный бросок. Непереваренные остатки пищи — кости, шерсть, перья, хитин — выделяются в виде погадок.
Многие виды хищных птиц со сходной кормовой базой оказываются пищевыми конкурентами, вытесняя друг друга из кормовых угодий. Конкуренция наблюдается и из-за пригодных для гнездования мест. Антагонистические отношения с плотоядными других классов проявляются в меньшей степени, в основном у падалеедов. Ястребиные, как и другие группы хищных птиц, представляют собой важный стабилизирующий фактор в экосистемах, регулируя численность и осуществляя естественный отбор среди растительноядных и других животных, находящихся на низших ступенях пищевой пирамиды.
Распространены ястребиные всесветно, кроме Антарктиды и некоторых океанических островов, наиболее разнообразны и многочисленны в тропиках. Есть виды-космополиты, ареал которых охватывает несколько частей света, но многие имеют точечный ареал (обычно островные формы). Встречаются в самых разнообразных типах ландшафтов: лесах, тундрах, степях, пустынях, в горах до высоты 7000 м. Среди ястребиных нет лишь настоящих морских птиц, хотя некоторые привязаны к побережьям водоемов.
Обычно ведут одиночный образ жизни, хотя во внегнездовое время могут образовывать большие скопления в местах концентрации корма. Некоторые падалыцики и коршуны гнездятся полуколониально. Пары образуются на длительное время, часто до гибели одного из партнеров. Живут обычно долго, крупные виды — несколько десятков лет. Многие виды оседлы, другие совершают сезонные миграции, для некоторых характерен номадный образ жизни — кочевки вслед за перемещением объектов питания и гнездование только в годы, обильные кормом. Гнездовые территории большие и, как правило, постоянные. Обычно на участке бывает несколько гнезд, из которых занимается одно, остальные используются для ночевок самца и т. п. Иногда одно и то же гнездо используется несколькими поколениями птиц много лет. Гнезда обычно строят сами, реже занимают пустующие, отнимают у других птиц своего или других видов. Старые гнезда крупных орлов и орланов, достраиваемые каждый сезон, могут достигать 2-х метров в диаметре и до полутонны веса. Основной гнездовой материал — ветви и сучья носят оба партнера. Гнездятся в зависимости от ландшафта и видовой специфики в труднодоступных местах — на высоких деревьях, уступах скал и обрывов, реже — на кустах, земле, заломах тростника.
Размножаются обычно раз в году, из-за длительности цикла размножения некоторые крупные виды могут гнездиться только раз в 2 года. В популяции имеется резерв холостующих особей, большую часть которого составляют птицы, уже достигшие половозрелости, но вытесняемые с оптимальных для гнездования участков более старыми особями. Брачный сезон часто начинается очень рано (у видов умеренных широт — ранней весной) и сопровождается брачными играми в воздухе.
Откладывают в среднем 2-4 яйца, крупные грифы, орлы, некоторые специализированные виды — 1 яйцо, а луни, ястреба, канюки — до 6-9 яиц (в кормные годы). Яйца белого или зеленоватого цвета с темными или красноватыми пятнами. Насиживает в основном, или только самка, от 25 до 60 дней. Инкубация начинается с первого яйца, поэтому птенцы вылупляются с интервалом в 1-3 дня. Они зрячие, покрыты густым светлым пухом, который через 1.5-2 недели заменяется вторым пуховым нарядом, и лишь после этого начинает развиваться ювенильное оперение. Радужина у птенцов темная, лишь у некоторых видов позже светлеет. В малокормные годы до вылета из гнезда доживают лишь старшие птенцы, младшие бывают убиты и съедены более крупными братьями (явление гнездового каинизма ). Когда птенцы еще маленькие, охотится более мелкий самец, а самка остается на гнезде, обогревая птенцов и принимая добычу от самца. Самка разрывает добычу на мелкие части и кормит птенцов из клюва. Подрастая, птенцы сами начинают разделывать принесенный корм, и спектр питания расширяется за счет объектов большего размерного класса, приносимых начавшей охотиться крупной самкой. По некоторым данным, самец не расчленяет добычу для птенцов, и после гибели самки выводок может погибнуть от голода среди изобилия пищи, приносимой “недогадливым” отцом семейства. По другим данным, самец может кормить птенцов так же, как и самка. Вблизи от гнезда хищники, как правило, не охотятся и ведут себя достаточно скрытно. Очень чувствительны к фактору беспокойства, многие виды у гнезда агрессивны. Птенцы начинают летать у мелких видов через 25 дней, у крупных — в возрасте от 2 до 4 месяцев (у гарпии — с 6-7 месяцев). Уже летные молодые еще некоторое время держатся вблизи гнезда и их докармливают родители. Молодые птицы приобретают способность к размножению в возрасте 1-2 года (мелкие ястреба), 2-3 года (большинство ястребиных), 4-5 лет (орлы, сипы), 6-9 лет (крупные тропические орлы, крупные грифы). Окончательный взрослый наряд ястребиные порой надевают лишь на 4-8-й год. Зафиксированные результатами кольцевания рекорды жизни ястребиных в природе — 24-26 лет (канюк, красный коршун). В неволе некоторые особи грифов, орланов, беркута, орла-скомороха доживали до 48-60 лет.
Ястребиные, как и другие хищные птицы, всегда занимали заметное место в жизни человека. Многие крупные эффектные виды становились мифологическими и сказочными персонажами, обожествлялись, наделялись самыми разными качествами. Как правило, наиболее почитаемыми были орлы, им приписывалась сила, мудрость, отвага, они изображались на гербах. Примеры: белый орел — Польша; черный орел — Германия, Австрия, Россия; гриф, терзающий змею — Мексика; белоголовый орлан — США.
Отношение к коршунам, ястребам, грифам, гарпиям было скорее негативным. Впрочем, люди всегда рассматривали хищных птиц в качестве своих охотничьих конкурентов, врагов домашних птиц, мелкого скота. Существовали поверья о похищениях орлами и грифами телят, свиней, даже детей. Давали пищу этим легендам встречи пернатых хищников, кормящихся на трупах животных, погибших по другим причинам. Однако крупные пернатые хищники способны поднять в воздух добычу, лишь на четверть превышающую собственный вес, следовательно — не более 8-10 кг. Руководствуясь утилитарными позициями и собственными эмоциями, человек всегда стремился к уничтожению хищников. А в Абхазии, например, на хищных птиц традиционно охотятся ради довольно вкусного мяса. Однако некоторые виды ястребиных использовались человеком, как помощники в охоте на другую пернатую дичь и мелких млекопитающих. При всех достоинствах соколиной охоты, охота с быстро обучающимися ястребами более добычлива. С тетеревятником охотятся на куриных птиц, голубей, зайцев, с перепелятником — на перепелов и мелких воробьиных. Особенно популярен перепелятник в Грузии, там его (а вовсе не сокола) называют “мимино”. По окончании осеннего пролета перепелятника выпускают в природу, а к следующему сезону ловят и обучают новую птицу. Охота с перепелятником широко распространена и в Южной Европе. Кое-где в Азии еще сохранилось древнее искусство травли с ловчим беркутом зайцев, лисиц, джейранов, молодых волков. Охотники с беркутом называются беркутчи. Содержание и обучение беркута — весьма трудоемкое занятие, которое по плечу немногим, охота же с некрупными ястребиными птицами сейчас переживает второе рождение. Массовый вылов хищников для охотничьих целей грозит серьезно подорвать численность популяций многих видов.
К середине XX в. уничтожение хищных птиц приняло угрожающие масштабы, в нашей стране они были объявлены вредителями и за их лапки, сданные в охотсоюзы, выплачивались премии. Затем возобладали более трезвые подходы, учитывающие реальное значение хищников в экосистемах. Однако, несмотря на снятие прямого пресса истребления, популяции хищных птиц продолжали страдать из-за нарушений среды обитания, подорванной кормовой базы, фактора беспокойства, отравления ядохимикатами и пестицидами, к которым они очень чувствительны. Многие виды и подвиды, обычные ранее, оказались на грани исчезновения, возможно, некоторые из них уже вымерли. Все виды ястребиных внесены в Приложение СИТЕС, регулирующее международную торговлю. В Красную книгу МСОП включены 34 вида из 18 родов. В Красной книге России — 20 видов. Численность большинства редких видов неизвестна, многие тропические формы не изучены, не известны даже их возрастные наряды, так что в случае их исчезновения мы ничего не узнаем про этих птиц. В угрожающем состоянии оказались крупные орлы, орланы, некоторые грифы, островные узкоареальные формы ястребов и змееядов, все виды гарпий. Численность филиппинской гарпии-обезьяноеда (Pithecophaga jefferyi) — не более 200 птиц. Чтобы ослабить преследование населением, правительство Филиппин в 1978 г. постановило заменить название этой птицы на более нейтральное “филиппинский орел”. Лишь 11 коллекционными экземплярами в музеях и несколькими встречами в природе исчерпываются знания о мадагаскарском змееяде (Eutriorchis astur), еще менее ясна ситуация с белошейным кайенским коршуном (Leptodon forbesi), иногда его считают редкой цветовой фазой более обычного вида — L. cayanensis. С конца XIX в. на Дальнем Востоке и в Корее не встречали черного орлана, трактуемого как цветовая морфа белоплечего орлана, его редкий подвид, или отдельный вид — Haliaeetus niger.
Разработан ряд целевых программ, направленных на восстановление популяций редких видов в местах былых местообитаний. Эти программы включают разведение птиц в специализированных питомниках. При разведении используется весь спектр современных методов — искусственное оплодотворение, искусственная инкубация, выкармливание в боксах без импринтинга (запечатления) человека в качестве родителя. Дальнейшие этапы включают подготовку искусственных гнездовий, восстановление кормовой базы и других факторов экологического баланса в местах реинтродукции.
Первые ястребиные появляются в палеонтологической летописи позже, чем соколиные — в среднем эоцене. Раннеолигоценовые находки сделаны во Франции и Южной Америке. Современный состав семейства — примерно 237 видов, объединенных в 64 или чуть больше родов. Почти половина из них (36) — монотипичны, зато наиболее крупные роды ястребов (Accipiter) и канюков (Вutео) насчитывают, соответственно, 50 и 28 видов. В России гнездится 35 видов из 15 родов, зафиксированы залеты еще 3 видов. Систематика семейства четко не разработана и противоречива. Выделяют до 12 эколого-морфологических групп, которым иногда придается ранг триб или подсемейств, но некоторые из них наверняка сборные и не могут считаться филетическими линиями.
СЕМЕЙСТВО СОКОЛИНЫЕ — FALCONIDAE
Хищные птицы мелкой и средней величины: масса от 35 г у соколов-крошек (род Microhierax) до 1.5—2 кг у крупных каракар (Polyborus), кречета (Falco rusticolus). Типичные представители семейства — птицы крепкого телосложения с крупной головой, острыми длинными крыльями, небольшим клювом и сильными хватательными лапами, приспособлены к скоростной и маневренной воздушной охоте, однако есть уклоняющиеся формы, напоминающие обликом и образом жизни канюков, коршунов, ястребов, змееядов, даже сорокопутов и стервятников.
Шейных позвонков 15, грудные срастаются в спинную кость. Хорошо развита голосовая мембрана нижней гортани. Клюв сильный, в среднем короче, чем у ястребиных, не слишком сжат с боков. Помимо острого крючка надклювье вооружено предвершинным зубцом. В отличие от ястребиных, сокола, благодаря строению клюва и челюстной мускулатуры, способны “кусать”. Именно это обстоятельство позволяет предположить независимое от других дневных хищных птиц происхождение соколов от мелких форм, экологически сходных с сорокопутами, буквально “разгрызающих” зубцами клюва хитиновые покровы крупных беспозвоночных. Впрочем, такой тип питания характерен и для многих современных видов. Крупные соколы добивают клювом пойманную добычу, перекусывая шейные позвонки. У большинства видов круглые ноздри имеют бугорок в центре (как у попугаев). На небе развит продольный гребень.
Глаза крупные, направлены вперед в целом сильнее, чем у ястребиных, так же защищены надбровными валиками, всегда окружены участками голой кожи. Зрение и слух великолепно развиты. Специальные наблюдения показали, что мелкие сокола воспринимают не только видимую человеком, но и ультрафиолетовую часть спектра; они способны с большой высоты замечать постоянные тропинки мелких грызунов, помеченные капельками мочи “ультрафиолетовой” окраски.
Ноги оперены до цевки, последняя покрыта сетчатыми щитками. Хорошо развит задний палец, несущий самый мощный коготь, используемый для умерщвления добычи. Довольно свободно передвигаются по земле. Большинство соколов — прекрасные летуны, сапсан развивает в броске скорость до 300 км/ч (при машущем полете — до 100 - 110 км/ч). Чередуют активный, маневренный машущий полет с планированием и скольжением, для многих мелких видов характерно “зависание” в воздухе при выслеживании добычи. Парение свойственно лишь каракарам. Для большинства видов характерна вертикальная посадка “столбиком”, в отличие от преимущественно горизонтальной у ястребиных. Голос очень звонкий, высокий, далеко слышный, у некоторых видов мелодичный.
Оперение, в отличие от ястребиных, плотное, прилегающее. Линька первостепенных маховых идет от 6—7-го к 1-му, затем к 10-му. Окраска оперения пестрая, поперечно- или продольнополосатая, реже однотонная. Основные тона — сизый, черный, белый, охристый, красно-коричневый, многие виды окрашены ярко и контрастно. Есть виды с резким половым диморфизмом в окраске, у большинства он развит слабо, иногда проявляется лишь в цвете клюва, восковицы и лап (у самцов — желтые, красные, у самок — голубовато-серые). Интересно, что у мелких островных видов, происходящих от обыкновенной пустельги, эволюция окраски шла по-разному — на Маврикии оба пола приобрели наряд самок, на Сейшельских о-вах — наряд самцов предкового вида. Вообще, соколам свойственны самые разнообразные проявления морфизма окраски. В размерах всегда присутствует обратный половой диморфизм.
Биологические особенности соколиных очень разнообразны. Есть оседлые, кочующие и перелетные виды, строго территориальные и гнездящиеся колониями. Моногамны, но есть случаи и полигинии и полиандрии. Крупные виды приступают к гнездованию с 3-х лет, мелкие — с 1-2-х. Гнездованию обычно предшествуют токовые полеты, брачные игры в воздухе; хохочущие сокола исполняют вокальный дуэт. Только каракары самостоятельно строят гнезда на деревьях и скалах, остальные используют чужие гнездовые постройки, откладывают яйца на уступы и в ниши скал, карликовые и хохочущие сокола, некоторые пустельги гнездятся в дуплах, африканский малый сокол (Polihierax semitorquatus) селится в колониях общественных ткачиков, занимая одно из пустующих гнезд или просто съедая владельцев. В кладке от 1 (хохочущий сокол) до 8 крупных яиц, в норме ярко-охристого или красно-коричневого цвета, однако изредка в той же кладке могут быть белые, кремовые яйца. Насиживает преимущественно самка, 3-4 недели. Птенцы, как и у ястребиных, вылупляются зрячие, покрытые белым пухом, их выкармливают оба родителя. В малокормные годы характерен гнездовой каинизм — до вылета доживают лишь старшие птенцы. Слетки покидают гнездо в возрасте 20-50 дней (у каракар — 3-х месяцев), но их еще длительное время докармливают взрослые. В году обычно одна кладка, виды умеренных широт приступают к гнездованию весной, в тропиках сроки размножения растянуты. Сезон размножения типичного орнитофага — сокола Элеоноры (Falco eleonorae), обитающего в Средиземноморье, смещен на осень — время массовых миграций воробьиных птиц. Между некоторыми видами существует случайная или устойчивая гибридизация, множество гибридов получено в вольерных условиях.
В ископаемом состоянии соколиные известны с раннего эоцена, около 55 млн. лет назад, представлены очень мелкими формами. Сейчас семейство насчитывает более 60 видов, группируемых в 10 родов. Практически все современные виды и большинство родов очень “молодые” — плиоцен-плейстоценового возраста. В соответствии с экологическими и морфологическими особенностями представителей семейства Соколиных делят на 3 подсемейства. Каракары (Polyborinae) включают роды Daptrius, Phacoboenus, Polyborus, Milvago, всего 9 видов. Лесные соколы (Micrasturinae) представлены родом Micrastur (6 видов) и монотипическим родом Herpetotheres. Наконец, Настоящие соколы (Falconinae) объединяют 3 рода и 8 видов карликовых соколов Spiziapteryx, Polihierax, Microchierax и центральный род Falco, насчитывающий 38 видов. Каракары и лесные соколы распространены в Центральной и Южной Америке, настоящие сокола — по всему свету. В последнее время каракар и лесных соколов стали объединять в одно подсемейство. Хотя самые ранние ископаемые соколы найдены в Европе, предполагают, что центром происхождения группы могли быть южные материки. На это косвенно указывает эколого-морфологическое разнообразие соколов в Южной Америке.
Представители подсемейства каракар всеядны — питаются падалью, отбросами, едят фрукты, рыбу, беспозвоночных, мелких позвоночных. Они имеют ряд черт, сближающих их с ястребиными, особенно грифами — широкие тупые крылья парителей, относительно рыхлое оперение, длинные ноги с прямыми когтями, мало приспособленные к схватыванию добычи, массивный слабо изогнутый клюв без предвершинного зубца со щелевидными ноздрями, глаза без надбровного валика и неоперенные участки на голове и шее. Как и ястребиные, каракары сами строят гнезда. Есть сведения о высокой роли обоняния при поиске падали, как у американских грифов. Однако эти общие признаки каракар с ястребиными и даже катартидами квалифицируются как конвергентные, приобретенные вторично.
Остальные соколы (иногда говорят “сокола”) питаются исключительно живой добычей. Лесные соколы имеют круглые короткие крылья, длинный хвост и цепкие пальцы, чем сходны с настоящими ястребами. Это универсальные охотники, активные в сумерки — добывают птиц, ящериц, лягушек, грызунов, выслеживая их в гуще кустов, лазая в кронах деревьев, настигая пешком на длинных ногах, как птица-секретарь. К этой же группе относится хохочущий сокол (Herpetotheres cachinnans), напоминающий змееяда или сову — у него крупная голова, способная поворачиваться на 180°, крупные, направленные вперед глаза, развитый лицевой диск из перьев. Он выслеживает свою добычу — змей и ящериц — при помощи слуха. Небольшой лицевой диск для улучшения звуколокации развит и у лесных соколов. Представители этого подсемейства также не имеют дополнительных зубцов на надклювье.
Настоящих соколов по способу охоты можно разделить на несколько экологических групп. Карликовые сокола охотятся на крупных насекомых с присад как сорокопуты (и так же накалывают добычу на колючки), хватают добычу в основном клювом. Мелкие, относительно ширококрылые соколки типа кобчика и пустельги питаются преимущественно насекомыми, которых ловят в воздухе лапами, и мышевидными грызунами, добываемыми на земле. Дербники и более крупные длиннокрылые чеглоки — типичные орнитофаги, добывающие в воздухе мелких птиц, стрекоз, но дербники питаются и грызунами на земле, а птиц часто ловят в гуще кроны. Наконец, крупные сокола (сапсан, шахин, кречет) — орнитофаги, бьющие птиц в полете, поднявшись над жертвой, а затем пикируя (так называемая “ставка”), но часто охотятся и в угон или скрадывают добычу; хватают ее лапами. При ударе используется не клюв, а круто загнутый коготь заднего пальца, порой буквально распарывающий жертву. По некоторым данным, бьют добычу и грудью. Крупной жертве дают упасть и спускаются следом, мелкую хватают тут же в воздухе. Немногие крупные сокола (кречет, балобан) добывают птиц и на земле, охотятся на сусликов, зайцев. Крупную добычу ощипывают, мелкую часто глотают целиком. Непереваренные шерсть, перья, кости выводятся в виде погадки.
У большинства народов сокол обожествлялся, служил примером силы, смелости, скорости. Один из основных древнеегипетских богов (Гор) изображался с головой сокола-шахина, фрески и изваяния сокола, увенчанного фараоновой короной, часто встречаются среди произведений искусств и предметов культуры Древнего Египта. С давних времен была популярна соколиная охота, специально обученные крупные соколы высоко ценились. Это был не столько промысел дичи (обычно такая охота малодобычлива), сколько великолепное зрелище, дорогое удовольствие, доступное только знати. Высшее общество любило наблюдать, как сокол, сначала поднявшись над своей добычей, затем пикировал на нее, делая “ставку”. Поднимался столб перьев, жертва падала вниз, вслед за ней спускался сокол. Крупных соколов, обычно парами, напускали даже на дроф-красоток, цапель, журавлей. С кречетами охотились не только на пернатую дичь, но и на зайцев. Традиции соколиной охоты уходят корнями в древние цивилизации Востока, в средние века она была очень популярна в мусульманском мире, у некоторых королей и герцогов Европы, у русских князей и царей. На Руси главным любителем соколиной охоты слыл царь Алексей Михайлович Романов. При дворах Европы, Руси, Ближнего и Среднего Востока существовали целые промыслы соколятников, добывавших слетков из гнезд, отлавливающих птиц на пролете. По месту жительства таких “специалистов” называли целые слободы (отсюда — Сокольники в Москве). Места гнездования соколов держались в секрете, были объявлены царскими заповедниками. Больше ценились птицы, отловленные уже летными, следовательно, обладающие навыками охоты. Однако они были более дикими и труднее поддавались дрессировке, чем “гнездари”. Ценились не только охотничьи качества, но и красота птиц, особенно популярны были сокола светлых цветовых фаз. Сокола были дорогими подарками дипломатических посольств, за ловчего сокола можно было получить арабского коня или нескольких невольников. В хрониках упоминается случай, когда герцог Бургундский выкупил сына из турецкого плена за 12 белых кречетов. Соколиная охота за века существования “обросла” атрибутами, предназначавшимися для практических целей, но выполненными порой, как настоящие произведения искусства. В их числе кожаные рукавицы, предохраняющие руку от когтей сидящей птицы, клобучок, закрывающий ей глаза, чтобы птица не беспокоилась, заметив дичь раньше времени, хвостовые бубенчики, позволяющие найти сокола и дичь, упавших в густую траву или кустарник, седельная подставка для руки, разнообразные ножные ремешки и т. д.
Во второй половине XX в. соколиная охота испытала второе рождение. К сожалению, она стала доступна гораздо большему числу людей, чем в средние века, а при развитии современных средств транспорта, связи и наблюдения за птицами более доступными, чем раньше, оказались и большинство мест гнездования соколов. Это привело к массовому неконтролируемому изъятию птиц из природы, численность большинства крупных видов сократилась в десятки раз. Соколы страдают не только из-за чрезмерного вылова, браконьерства, но и от беспокойства на гнездах, нарушения среды обитания, сокращения кормовой базы. В середине XX в. отравление ядохимикатами поставило на грань вымирания популяции соколов большинства промышленно развитых стран. Находясь на вершине пищевой пирамиды, сокола аккумулировали в своих тканях соли тяжелых металлов, ДДТ и другие пестициды, в результате, даже если они не гибли, возникали сбои в размножении, откладывались яйца с истонченной скорлупой или без скорлупы, птенцы вылуплялись с многочисленными уродствами. К счастью, наиболее токсичные препараты, влияющие на все живое, сейчас запрещены к применению.
Некоторые узкоареальные островные виды пострадали от интродукции чужеземных животных. Так, после завоза коз полностью вымер эндемичный подвид обыкновенной каракары с о-ва Гуадалупе (в 300 км западнее мексиканской Калифорнии). Окраской он существенно отличался от материковых форм, и часто трактуется как самостоятельный вид Polyborus lutosus. Эту птицу обнаружили только в 1875 г., ее численность быстро падала, поскольку козы вытаптывали кладки и демаскировали гнезда, выедая растительность. Кроме того, птиц намеренно уничтожали поселенцы, усмотрев в них угрозу новорожденным козлятам. Из 11 оставшихся к 1900 г. особей 9 были добыты, после этого птиц больше не встречали. В музеях имеется 37 шкурок и чучел. В результате интродукции макаков-резусов на о-в Маврикий численность местного эндемика — маврикийской пустельги (Falco punctatus) сократилась до 15-20 особей. Макаки разоряли гнезда соколков. До 50 пар сократилась численность сейшельской пустельги (F. аrаеа) в результате интродукции сипухи, которая ловила соколков ночью и стала их гнездовым конкурентом, занимая те же дупла и расселины скал. Лишь путем ограничения численности макак и сипух, искусственного разведения пустельг в неволе и последующей реинтродукции удалось предотвратить их полное вымирание. Численность маврикийской пустельги сейчас оценивается на уровне 200—300 пар, сейшельской — на уровне 500 пар. В результате подобных мероприятий восстановлена и поддерживается численность нескольких подвидов сапсана в Америке. В настоящее время все виды соколов включены в Приложения СИТЕС по ограничению торговли, многие внесены в Международную и национальные Красные книги и охраняются законом. Меры охраны других редких видов — сизого лесного сокола (Micrastur plumbeus), лесного сокола Трейлера (М. buckleyi), серого австралийского сокола (F. hypoleucos) — пока не разработаны, им продолжает грозить исчезновение. Некоторые виды, например красногрудый сокол (F. deiroleucus), короткохвостый сокол (F. fasciinucha) настолько плохо изучены, что трудно оценить их численность и понять, нуждаются ли они в особых мерах охраны. В Красную книгу России включены 4 вида, в их числе степная пустельга (F. naumanni), настолько снизившая численность в последние годы, что ее занесли и в Красную книгу МСОП. Тем не менее, многие мелкие виды продолжают оставаться обычными фоновыми представителями дневных хищников во многих местообитаниях.
Сокола обитают практически по всему земному шару, за исключением Антарктиды, центральных частей Гренландии, некоторых островов высокой Арктики и удаленных океанических архипелагов. Есть виды-космополиты. Населяют самые разнообразные биотопы от морских арктических побережий и тундр до тропических лесов, пустынь и гор. Наиболее разнообразны в тропиках. Большинство соколов предпочитают открытые или мозаичные ландшафты, опушки; мелкие соколки-миофаги тяготеют к агроландшафтам и даже гнездятся в городах и поселках. В России гнездится 9 видов рода Falco, возможны залеты еще 3-х видов.
ОТРЯД СОВООБРАЗНЫЕ — STRIGIFORMES
СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ СОВЫ — STRIGIDAE
Более молодая, широко распространенная и разнообразная группа сов. Телосложение плотнее, чем у сипух, ноги короче, лицевой диск оканчивается не ниже клюва, иногда слаборазвит. Череп более широкий, клюв короче и крепче, вилочка пневматизирована, по заднему краю грудины 2 пары вырезок. Третий палец ноги длиннее 2-го, его коготь гладкий, оборотный 4-й палец обычно направлен назад. Копчиковая железа голая, яйца округлые, почти шаровидные. Радужина темная у немногих видов, обычно же лимонная, желтая, оранжевая, красная. У молодых птиц радужина более бледная и тусклая, приобретает яркость с возрастом.
Размеры и пропорции очень различны. Мексиканский сычик-эльф (Micrathene whitneyi) имеет длину 13—14 см и массу 41 г, чуть тяжелее андский бакенбардовый сычик (Xenoglaux loweryi). Для сравнения: домовый воробей имеет среднюю длину 15 см и массу 30—40 г. А некоторые самки филина (Bubo bubo) и дальневосточного рыбного филина (Ketupa blakistoni) достигают длины 65—75 см при размахе крыльев 180—190 см и массе 4—4,2 кг. Достигающие сходных размеров самки белой совы (Nyctea scandiaca) легче — до 3 кг. Относительные размеры головы, глаз, развитость лицевого диска, соотношение длины крыльев и хвоста позволяют судить о суточной активности и предпочитаемом способе охоты.
Экологические группы настоящих сов разнообразны и не обязательно включают представителей только близких родов. Относительно некрупные или мелкие, длиннокрылые совы родов Otus, Ninox, Pseudoscops, Lophostrix, Jubula в большинстве своем являются воздушными охотниками на крупных насекомых и летучих мышей. Сходные с ними по размерам, но длиннохвостые и короткокрылые сычи, сычики и ястребиные совы (роды Glaucidium, Athene, Surnia, Uroglaux и др.) охотятся на мелких птиц и грызунов в угон и из засады, часто активны днем. Крупные африканские рыбные совы (Scotopelia) и азиатские рыбные филины (Ketupa) специализированы в охоте на рыбу, лягушек, ракообразных. Некоторые совы (Asio, Nyctea) предпочитают высматривать добычу на бреющем полете, облетая открытые и полуоткрытые пространства, другие же (Strix, Pulsatrix, Aegolius) — типичные лесные жители, настигающие добычу коротким броском с присады. Филины (Bubo) универсальны, но предпочитают объекты крупного размера, недоступные другим совам.
К концу плейстоцена на Кубе вымерла Ornimegalonyx oteroi — гигантская бегающая сова с рудиментарными крыльями. Она достигала высоты более метра и обладала длинными ногами с огромными когтями, за что и получила родовое латинское название. В то время на Кубе обитали несколько видов очень крупных грызунов из группы свинок и агути, на них и охотилась сова, занявшая пустующую нишу крупного наземного хищника. Вероятно, 1000-2000 лет назад по естественным причинам на Гавайских о-вах вымерли 5 видов крупных наземных, возможно дневных сов рода Grallistrix, внешне похожих на ястребов. Они тоже были длинноногими, короткокрылыми, очевидно, плохо летали либо не летали вовсе, охотились на птиц. Как и кубинская сова, они были близки к неясытям.
С 1600 г., уже по вине человека, полностью истреблено не менее 5 островных видов и 3 подвида сов. В течение двух веков, прошедших после колонизации Маскаренского архипелага в XVII столетии, вымерли родригесский филин (Bubo leguati) и эндемичные для каждого острова (Маврикий, Реюньон, Родригес) некрупные совы Mascarenotus sauzieri, M. gracheti и М. murivorus. Некоторые из них известны только по костным остаткам, не сохранилось даже описаний внешнего облика. К концу XIX в. на Малых Антильских о-вах исчезли подвиды кроличьего сыча Athene cunicularia аmаurа и А. с. guadeloupensis. К гибели этих норных сов привела интродукция на острова крыс и мангустов. Также ведущая наземный образ жизни новозеландская хохочущая, или белолицая сова (Sceloglaux albifacies) к 1889 г. исчезла с территории Северного о-ва (“краснолицый” подвид S. a. rufifacies ), а с середины XX в. никто не встречал ее и на Южном о-ве (“белолицый” подвид S. a. albifacies ). Причины очевидно те же — интродукция хищников. К этому же времени, рядом, на о-ве Лорд-Хау, исчез местный подвид новозеландской иглоногой совы (Ninox novaeseelandiae albaria).
Вымершим к середине XX в. считался и индийский лесной сыч (Athene blewitti). В настоящее время он вновь найден в 2-х удаленных друг от друга районах Индии, численность его неизвестна, но очевидно ничтожна. Более 20 лет считали вымершей сейшельскую совку (Otus insularis), пока в 1959 г. небольшое поселение (до 180 гнездовых пар) не было найдено на самом крупном из островов архипелага. В критическом состоянии находятся популяции 2-х других мелких сов, эндемичных для островов Индийского океана. Это коморская совка (О. pauliani) — примерно 1000 пар, и анжуанская совка (О. capnoides) — 100-200 пар. Практически ничего не известно о состоянии популяций страшной совы (Nesasio solomonensis) с Соломоновых о-вов, филиппинского филина (Bubo philippensis), неясыти Давида (Strix davidi) из горных лесов Сычуани, рыжей рыбной совы (Scotopelia ussheri) из Западной Африки, сыча Альбертина (Glaucidium albertinum), описанного по 5 экземплярам из Центральной Африки. Всего же более 20 видов сов относятся к глобально редким и исчезающим. Вместе с тем, только за последние 25 лет в облачных лесах Анд было открыто не менее 5 новых видов сычиков Glaucidium (и в 2 раза больше — выделено в отдельные виды из подвидов), 3 новых вида совок Otus и даже новый монотипический род сычиков Xenoglaux. За тот же период систематики описали 2 новых вида совок с островов Малайского архипелага, нового сычика из Африки, новую совку с Коморских о-вов. Такие находки новых мелких видов неудивительны: ведь совы в силу скрытного ночного образа жизни остаются одной из наименее изученных групп птиц. Это касается даже видового состава и плотности населения сов тех или иных районов, не говоря уже об их экологии и гнездовой биологии.
Семейство насчитывает приблизительно 190 современных видов, группируемых в 25 или больше родов. Надродовые группировки не устоялись, выделяют 2-3 подсемейства и до 7 триб. Центрами наивысшего современного разнообразия сов являются горные районы тропической Америки (особенно многочисленны и разнообразны сычики и совки) и острова Малайского архипелага (совки, иглоногие совы). Многие совы имеют очень ограниченные ареалы. Это не только эндемики островов, но и виды, обитающие, например, в участках леса, окруженных саванной, и в других изолированных лесных массивах. Такие виды характерны для Восточной Африки, например кенийская совка (Otus ireneae), усамбарский филин (Bubo vosseleri). Однако среди сов есть виды с очень широким ареалом, охватывающим несколько континентов. Во внетропической зоне северного полушария обитает 30 видов из 12 родов. В России гнездится 16 видов из 11 родов, 13 из них можно встретить на Дальнем Востоке.
ОТРЯД КУРООБРАЗНЫЕ — GALLIFORMES
СЕМЕЙСТВО ТЕТЕРЕВИНЫЕ — TETRAONIDAE
птица соколообразные совообразные тетеревиные
Небольшая группа куриных птиц, имеющая четкие отличия от прочих семейств подотряда. Размеры от небольших до крупных, белохвостая куропатка (Lagopus leucurus), рябчик Северцова (Tetrastes sewerzowi) достигают длины 31-34 см и массы 270—325 г, обыкновенный глухарь (Tetrao urogallus), соответственно, 115 см и 6.5 кг. Сложение обычно плотное, шея и хвост средней длины, последний обычно закруглен, лишь в редких случаях бывает иной формы или длиннее тела.
Большинство отличий тетеревиных птиц от других куриных связано с адаптациями к существованию в условиях морозной и снежной зимы северных широт. Ноздри прикрыты перьями (у всех других — пленчатыми крышечками). Цевка оперена полностью или хотя бы до половины (у остальных куриных голая). У некоторых видов в зимний период оперены и пальцы (лапа превращается в “снегоступ” и не проваливается в сугробы) или по бокам пальцев развиваются роговые выросты — бахромки, обеспечивающие лучшее сцепление лапы с заледеневшими скользкими ветвями и также увеличивающие площадь опоры. Бахромки сменяются вместе с оперением во время линьки, особенно длинными они бывают зимой. Ноги относительно более короткие и слабые, чем у других куриных, зато пальцы длиннее (особенно средний) и подвижнее. Тетеревиные не столь быстро бегают, меньше ходят, чем фазановые и индейки, но лучше лазают по ветвям, в целом гораздо больше времени проводя на деревьях и кустах. Очевидно все тетеревиные, даже обитающие сейчас в открытых пространствах, имели в ходе эволюции стадию приспособления к преимущественно древесному образу жизни. Крылья, в противоположность ногам, длиннее и сильнее, чем у остальных куриных, имеют большую несущую поверхность, некоторые представители тетеревиных способны перелетать на значительные расстояния. Таз широкий и плоский, весь корпус сжат не с боков, как у многих наземных птиц, а в спинно-брюшном направлении.
Специфика питания, а именно — адаптация к потреблению грубого вегетативного корма в зимний период, привела к усилению клюва, хорошему развитию его режущих кромок (скусывание веточек и хвоинок) и исключительной роли слепого отдела кишечника в ферментативной и бактериальной переработке малокалорийных кормов (некоторая аналогия с листоядным гоацином, но у того обработка зеленой массы происходит главным образом в зобу). Суммарная длина парных слепых кишок превосходит длину тонкого кишечника, площадь всасывания питательных веществ увеличена за счет 7-10 гребней, вдающихся в просвет кишки на всю ее длину. Зоб тоже очень объемист, но служит главным образом “складом” пищи. Порция грубого корма переваривается необычно долго для птиц — 36 и более часов. Непрерывное переваривание растительной массы возможно и на ночевках, в состоянии покоя, как у жвачных копытных. Такое строение пищеварительной системы позволяет тетеревиным сократить затраты времени и энергии на кормежку и обеспечивает постепенное восполнение этих затрат в течение суток в более комфортных условиях отдыха. Тип питания легко определить по форме помета, который птицы обычно оставляют кучками в местах ночевок. Обычно зимний помет резко отличается от летнего.
Оперение у тетеревиных очень густое и плотное, перья имеют хорошо развитую пуховую часть и пушистый дополнительный стержень. Кроме обычной для всех куриных птиц ежегодной полной линьки, начинающейся поздней весной и заканчивающейся в октябре, у них есть еще частичная летняя линька, в процессе которой на смену выпавшим обычным перьям вырастают так называемые летние перья, отличающиеся небольшими размерами, примитивной пестрой окраской, маленьким добавочным пуховым стержнем. Наиболее сложна линька белых куропаток, что связано с приобретением ими на зиму покровительственного белого наряда. Впрочем, сезонные изменения окраски (более примитивный послебрачный наряд, сменяющийся к осени) есть у большинства тетеревиных.
Окраска оперения не столь ярка и разнообразна, как у фазановых. Самки обычно пестрые — по буроватому, сероватому, охристому фону идет поперечный, волнистый, чешуйчатый, реже каплевидный или стреловидный рисунок из темных и светлых пестрин, крылья и хвост имеют поперечные полосы. У большинства видов самцы похожи на самок типом окраски, но несколько крупнее, темнее или ярче, часто имеют темное горловое пятно. У некоторых крупных видов самцы значительно превосходят размерами самок (у глухарей — в 2-3 раза), имеют иные пропорции и окрашены совсем по другому — с преобладанием темных металлически-блестящих тонов, мелкого струйчатого рисунка, крупных контрастных пятен. У разных родов тетеревиных имеются хохолки, воротники, перьевые “уши” на голове, надувающиеся пузырями по бокам шеи голые резонаторы красного, желтого, оранжевого цвета. У всех видов над глазами развиты набухающие в брачный период “брови”, представляющие собой неоперенные выпуклости, усаженные кожистыми “сосочками”, либо плоские лопасти с зубчатым или фестончатым краем. Брови обычно красные, реже желтые, их окраска, а главное — величина, зависят от прилива крови. Радужина обычно каряя, клюв и ноги окрашены в тусклые, реже в светлые тона. Ювенильный наряд покровительственный, расцветкой похож на самочий, но, как и у фазановых, с преобладанием продольного, а не поперечного рисунка. Окончательный взрослый наряд молодые самки приобретают на 2-3-й год, молодые самцы — обычно на 3—4-й год.
Большинство тетеревиных — наземно-древесные птицы, тяготеющие к мозаичным ландшафтам с чередованием лесной растительности и открытых пространств. Даже виды, освоившие тундровую и степную зоны, предпочитают зимой держаться в зарослях ивняка, ерника, кустарниковой и древовидной полыни, других сравнительно высоких растений. Вне периода размножения тетеревиные обычно живут стайками, порой объединяясь в довольно крупные группы, лишь наиболее лесные виды одиночны и территориальны круглый год. В бесснежное время предпочитают ночевать на ветвях деревьев и кустов, с выпадением снега применяют оригинальный прием, позволяющий эффективно сохранять тепло в морозы — ночуют под снегом. Птицы буквально падают в рыхлый глубокий снег с веток или отлетев на некоторое расстояние от дерева, некоторые зарываются в снег, сев на его поверхность. В лунках, расположенных плотной группой, ночует вся стая. От входного отверстия птица немного проходит пешком под снегом и устраивает ночевочную камеру. Температура в ней не опускается ниже — 4°С, даже если снаружи пятидесятиградусный мороз. В сильные морозы птица остается в камере и днем. Тетеревиные выбираются из лунок пешком, либо, при опасности, резко взлетев и пробив телом потолок ночевочной камеры. Иногда тетеревиные не успевают среагировать на атаку хищника, порой оказываются в снежной ловушке при образовании крепкого наста или ледяной корки на поверхности снега, но в целом эта адаптация оказалась удачной находкой в эволюции группы, позволив ей расширить область обитания в северном направлении. Если снег не годится для ночевки, птицы забиваются на ночь в гущу лап хвойных деревьев.
Рацион тетеревиных сильно варьирует в зависимости от времени года. Со сходом снега и до середины осени они много времени проводят на земле, кормятся семенами, ягодами, бутонами, нежными ростками, молодыми листьями и другой свежей зеленью, поедают много насекомых. Однако, даже в теплый период, тетеревиные чаще собирают корм на деревьях и кустах, чем любые куриные, кроме краксов. Поздней осенью, зимой, ранней весной основу рациона составляют концевые побеги и веточки кустарников и деревьев, сережки, почки, хвоя. Есть и стенофаги с весьма ограниченной диетой: полынный тетерев (Centrocercus urophasianus) круглый год питается почти исключительно плодами, почками, побегами и листочками полыни.
Большинство тетеревиных птиц полигамны. Для многих из них характерно сложное групповое токование самцов на постоянных или временных токовищах. Ток имеет различную структуру, может быть рассеянным, когда самцы состязаются в основном в вокальных упражнениях, не видя друг друга (обычно это происходит на деревьях), а может быть весьма плотным, когда самцы спускаются на землю и непосредственно контактируют с соперниками. Они распускают хвосты, опускают крылья, раздувают или вытягивают шею, гоняются друг за другом, порой жестоко дерутся. Доминирующие петухи занимают и отстаивают лучшие места, по периферии держатся более молодые птицы. На тока слетаются самки, выбирают самцов, спариваются с ними тут же или в стороне от токовища. Если на токах появляются самки других видов тетеревиных (обычно это случается при нарушении половой структуры популяций), возможна межвидовая и даже межродовая гибридизация с образованием стерильных или фертильных гибридов. Среди тетеревиных есть и моногамные виды — рябчики, белые куропатки, у которых происходит только индивидуальный ток самца перед самкой. Во время тока самцы разных видов издают громкие, далеко слышные звуки — бормотание, бульканье, шипение, уханье, завывание, свист, щелчки, хохот, лай. Во внегнездовое время тетеревиные обычно молчаливы, иногда тихо квохчут.
Гнездо располагается в укромном месте на земле, оно типично для куриных. В кладке обычно 5—9 (до 12) яиц охристого или кремового цвета с мелким крапом. Насиживает только самка, инкубация длится 3-4 недели. Пуховики желтые с коричнево-черным узором на спине и шапочке, при опасности великолепно затаиваются. Пухом покрыты и цевки птенцов. У моногамных видов в вождении выводка может принимать участие самец.
Несмотря на свои четкие морфологические отличия, тетеревиные — самое молодое семейство Курообразных, недостаточно обособленное генетически. В природе известны даже гибриды тетеревиных и представителей других семейств отряда, в частности фазана. Произошли тетеревиные в Северной Америке от предков, общих с индейковыми. Ископаемые остатки на этом континенте, известны начиная из раннего миоцена (Paleoalectoris incertus), вымершие представители ископаемых родов — со среднего и позднего миоцена. Окончательное становление группы было приурочено к эпохе плиоценовых похолоданий, а затем — плейстоценового ледникового периода. Через Берингийскую сушу, покрытую хвойными лесами, редколесьями, перигляциальными тундростепями (“мамонотовыми прериями”) тетеревиные разных эволюционных линий неоднократно и в разное время проникали из Америки в Евразию. Очевидно, изначальной специализацией группы была жизнь в хвойных (бореальных) лесах, формы, связанные с открытыми пространствами, возникли позже, самая молодая ветвь — белые куропатки (род Lagopus), сформировавшиеся в тундростепях, горных и зональных тундрах.
В настоящее время в составе семейства насчитывают 17-18 современных видов, которые объединяют в 7-11 родов. Тетеревиные — одно из немногих семейств пернатых, эндемичных для Голарктики, фактически объединенный ареал группы — циркумполярный и циркумбореальный, южнее зоны тайги и подтаежных лесов он распадается на отдельные участки, приуроченные к горным системам с сохранившимися там хвойными лесами. Южные форпосты распространения тетеревиных в Евразии — Пиренеи, Альпы, Кавказ, Тянь-Шань, горы Сычуани. В Северной Америке тетеревиные по хребтам Скалистых гор почти достигают Мексики. Повышенное разнообразие в притихоокеанских секторах континентов подтверждает представление о важности трансберингийских связей в истории группы. Вместе с тем, к настоящему времени эти связи в значительной степени прерваны из-за климатических катаклизмов ледниковья.
Лишь 2 вида белых куропаток имеют сплошной ареал на обоих северных континентах, остальные — эндемики либо Старого (7 видов), либо Нового Света (8-9 видов). Разные виды рябчиков и дикуш живут по обе стороны океана, для Евразии характерны настоящие тетерева и глухари, а для Америки — сборная экологическая группа тетеревов открытых пространств (роды Tympanuchus, включая Pedioecetes, и Centrocercus ). Крупный, почти с глухаря, полынный тетерев сохранил многие черты лесных тетеревиных, придерживается степей и полупустынь с высокими полынниками, любит ночевать на ветвях древовидной полыни. Во время коллективного тока самцы держат корпус почти вертикально, выдвигают крылья вперед и распускают веером сильно заостренные перья хвоста. Они чудовищно раздувают белую шею, на которой выделяются два желтых шейных мешка, выполняющие роль резонаторов. Темная голова “утоплена” в оперение груди, зато дыбом стоят волосовидные перья плюмажа по обе стороны головы. Птицы издают своеобразное бульканье, гоняя воздух по резонаторам, по шее пробегают хорошо заметные волны, нижняя часть груди в виде подвеса ритмично колышется. У настоящих луговых, или степных, тетеревов — большого (Tympanuchus cupido), малого (T. pallidicinctus) и острохвостого (Т. phasianellus), резонаторы находятся по бокам шеи, а ток выглядит совершенно иначе — с горизонтальным положением тела, опущенными или расставленными, но не выдвинутыми вперед крыльями, поднятым и сложенным домиком хвостом. Голова и раздутая шея во время тока наклонены вперед, у двух видов по бокам головы подняты перьевые “рога”, ноги семенят, а тело мелко трясется. Токуя, самцы издают барабанные звуки, из-за которых местные жители называют их “барабанщики любви”, эта тема отражена и в латинском названии большого лугового тетерева (“тимпанум” — вид барабана, Купидон — античный бог любви). Тетеревиные этой экологической группы ныне распространены в открытых пространствах западной части материка от Аляски и Гудзонова залива до западного берега Миссисипи и юга Техаса. В результате сплошной распашки прерий и других сельскохозяйственных преобразований ареал луговых тетеревов заметно сократился и распался на изолированные участки, номинативный подвид большого лугового тетерева — Т. с. cupido, обитавший на приморских лугах Атлантического побережья, был истреблен к 1932 г. Очень ограниченный современный ареал имеет и малый луговой тетерев.
Тетеревиные — излюбленные объекты спортивной и промысловой охоты, составляют так называемую “боровую дичь”. Однако некоторые их виды и популяции нуждаются в охране. В Красную книгу МСОП включен кавказский тетерев (Lyrurus mlokosiewiczi). Он занесен и в Красную книгу России вместе со среднерусской белой куропаткой (Lagopus lagopus rossicus) и дикушей (Falcipennis falcipennis). Всего же в нашей стране обитают 8 видов из 5 родов.
www.yurii.ru
