Реферат: Динамика экосистем, понятие сукцессии. Реферат динамика экосистем

Реферат - Понятие о динамике экосистем

Понятие о динамике экосистем. Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются, уступая место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования. Например, старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся рядом до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни.

Постепенные процессы изменения экосистем могут носить иной характер в случае катастрофических воздействий на них. Если разрушение биоценоза вызвано, например, ураганом, пожаром или рубкой леса, то восстановление исходного биоценоза происходит медленно.

Изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий носит название динамики экосистемы.

Изменения сообществ отражаются суточной, сезонной и многолетней динамикой экосистем. Такие изменения обусловлены периодичностью внешних условий.

Суточная динамика экосистем. Составляющие любую экосистему виды не одинаково реагируют на факторы внешней среды. Поэтому одни из них более активны в дневное время суток, другие — к вечеру и ночью. Суточная динамика происходит в сообществах всех зон — от тундры до влажных тропических лесов.

Наиболее четко суточная динамика выражена в природных зонах с резким колебанием факторов среды на протяжении суток. Например, в пустыне жизнь летом в полуденные часы замирает, хотя некоторые животные и проявляют определенную активность.

В умеренной зоне в дневное время господствуют насекомые, птицы и некоторые другие животные. В сумеречное и ночное время активными становятся ночные насекомые, например, бражники, комары, многие млекопитающие, из птиц — козодои, совы и др. (рис. 2.9). Суточная динамика прослеживается и у растений. Большинство покрытосеменных раскрывают свои цветки только в дневное время. Однако у некоторых растений наблюдается увеличение жизненной активности к ночи. Так, вечером усиливается аромат такой представительницы семейства орхидейных, встречающейся в наших лесах, как любка двулистная, что служит для привлечения ночных насекомых-опылителей.

Чрезвычайно интересное суточное явление наблюдается у представителей животного планктона (зоопланктона) в морях и пресных водоемах. Днем они держатся на глубине, а ночью поднимаются в поверхностные слои.

Сезонная динамика экосистем определяется сменой времен года. Это выражается в изменении не только состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношения. В первую очередь сезонная динамика

затрагивает видовой состав. Неблагоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. У видов же, остающихся зимовать в экосистеме, значительно изменяется их жизненная активность. Большинство видов деревьев и кустарников на зиму сбрасывает листву. Приостанавливается активное деление клеток образовательной ткани. Вегетативные органы однолетних растений отмирают. У многолетних трав жизнеспособными остаются только корневая система и зимующие почки, прикрытые от замерзания почвой и снежным покровом. Некоторые виды оседлых животных впадают в спячку, предварительно накопив запасы энергетического сырья — жира. Другие ведут зимой активный образ жизни и способны обеспечить себя кормом.

Со сменой сезонов года связано изменение флористического состава экосистем. Так, войдя в березняк, осинник или дубраву ранней весной, когда еще не распустились листья на деревьях, можно увидеть целые пятна цветущих растений-первоцветов. Эту группу растений составляют виды из семейства лютиковых (ветреница дубравная, чистяк весенний, перелеска благородная, сон-трава) и некоторые другие. Их раннее развитие является приспособлением к более полному использованию условий местообитания. Снег уже сошел, света и тепла достаточно, а вегетация основных растений еще не началась. А если вы войдете в тот же лес в конце мая—начале июня, то не узнаете этого места. Здесь развились уже другие травы, и ничто не говорит о бывшем буйном весеннем цветении первоцветов.

Таким же образом к смене сезонов года приспособились и животные. Весной у них появляется потомство. Активизация жизненных процессов приходится на летний период, а осенью они уже начинают готовиться к предстоящей зимовке.

Сукцессии. Экологической сукцессией называется постепенная, нео-братимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

Наблюдать сукцессию можно на заброшенных полях раннего возраста, песчаных дюнах или песчаных морских и речных берегах. Если мы будем рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно видеть, что бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же могут попасть, преодолев иногда большие расстояния с помощью ветра или животных, семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины.

Вначале изменения происходят быстро. Затем, по мере появления растений, растущих более медленно, скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза является серьезным конкурентом для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют

«пионером леса», так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.

Березки в возрасте 2—3 лет могут достигать высоты 100—120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8—10 годам березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10—12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя разной степени густоты подрост. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепено, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.

Изменения касаются и животного компонента рассматриваемого биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовые пяденицы, затем появляются многочисленные птицы: зяблики, славки, пеночки. Поселяются мелкие млекопитающие: землеройки, кроты, ежи. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составил 1—3 см в год, то по прошествии 10—15 лет он достигает уже 40—60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки. Заметны сукцессионные процессы и среди птичьего населения. Появляются иволги, питающиеся гусеницами.

Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется лесом еловым. Ель перегоняет в росте соперницу-березу, создает значительную тень, и светолюбивая белоствольная красавица, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя. Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому иногда процесс сукцессии называют вековой сменой.

Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее никем и ничем не заселенных местообитаниях, — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной.

В качестве примера первичной сукцессии приведем процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия. Они укрепляют поверхность дюны и обогащают песок органическими веществами. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, образуют через много поколений сосновые леса на песчаных дюнах.

Примером первичной сукцессии является также возрождение жизни на залитых потоками лавы склонах вулкана (рис. 2.10, 2.11).

Возвращение жизни на остров Кракатау (рис. 2.10). Когда однажды ранним августовским утром 1883 г. на острове Кракатау взорвалась вершина вулкана, то для всего живого, населявшего остров, наступил конец света. После этого апокалиптического взрыва не осталось никаких признаков жизни: ни растений, ни животных, ни семян, ни спор. Когда осел пепел и остыла лава, остров был столь же безжизненным, как и поверхность Земли миллиарды лет назад, на самой заре ее существования.

Ученым эта гигантская катастрофа предоставила совершенно беспрецедентные возможности. Сколько потребуется времени для того, чтобы на Кракатау вновь сформировался биоценоз? Кто первым проникнет и обоснуется на острове, как дальше пойдет развитие жизни?

Если на какой-либо местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией.

Примером вторичной сукцессии является рассмотренное выше зарастание заброшенного поля. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, землетрясением либо пожаром. Большинство сукцессии, наблюдаемых в настоящее время, являются сукцессиями антропогенными (от греч. anthropos — человек), т.е. происходящими в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.

Примером вторичной сукцессии может служить образование торфяного болота при зарастании озера (рис. 2.12). Изменение растительности на болотах начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые виды (камыштростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно создается более или менее плотный слой растительности на поверхности воды. Отмершие остатки растений постепенно накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах погибшие растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых поселяются клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль тощих деревьев. Постепенно, с течением времени, образуется экосистема верхового болота.

Ни один вид растений или животных не может процветать на протяжении всей сукцессии. По мере роста древостоя состав животного населения во многом меняется. Появляющиеся хищники и паразиты в значительной степени контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени является характерной чертой большинства сукцессионных процессов.

При развитии биоценоза изменения его структуры и состава видов протекают до определенного предела, после которого наступает относительно стабильное состояние сообщества, главным образом за счет стабилизации структуры растительности. Такое относительно устойчивое и равновесное по отношению к внешней среде растительное сообщество носит название климаксового сообщества. Таким образом, климакс (от греч. klimax — лестница) представляет собой заключительную стадию развития биоценоза, на которой он находится в равновесном состоянии с окружающей средой довольно продолжительное время.

В течение сукцессии биомасса живых организмов возрастает, а круговорот веществ увеличивается.

Динамика экосистем охватывает суточные, сезонные изменения, а также многолетние (сукцессии). Сукцессии являются механизмом образования новых сообществ либо на не заселенной ранее территории (первичные сукцессии), либо при смене уже существующих биоценозов (вторичные сукцессии). Заключительной стадией развития биоценоза, наиболее продуктивной и устойчивой, является климаксовое сообщество.

www.ronl.ru

Доклад - Динамика экосистем, понятие сукцессии

Пройдем по речной долине. Вот место, где река изменила свое русло и оставила чистый песок. Он кажется безжизнен­ным, но чуть поглубже во влажной его части кипит бурная жизнь. Тут обитают многие микроорганизмы, примитивные кольчатые черви и такие же червеобразные, рачки и' водяные клещи. На поверхности песка можно увидеть пауков.'. Освободившаяся от воды площадь постепенно, зарастает: дан старт развитию наземной растительности. Сначала появляются корневищные травы, их дополняют мелкие растения, затем появляются кустарники, чаще всего ивы, образующие куртины и сплошные заросли. Проходят годы и, если не вмешивается человек со своим хозяйством, на месте речного песка и гравия растут лиственные леса, а в таежной полосе — густые приречные ельники. Травяная экосистема, занявшая пески, закономерно сменилась кустарниковой, а та — лесом.

Теперь совершим экскурсию в лес. Вот большое поле — зарас­тающая дикими травами залежь. На бедных землях Подмоско­вья она нередко покрывается аптекарской ромашкой, лебедой, вьюнком и другими сорняками. Постепенно их сменяют кор­невищные злаки, а потом и плотнокустовые их родичи. Травя­ной покров стелется ковром. Но то тут, то там видны уже под­нимающиеся проростки кустарников вперемежку с возобнов­лением лиственных порол. Березу и осину, а чаще всего они преобладают в таежной полосе, постепенно сменяет сосна, вначале образуется смешенный лес, затем возникает почти чистый сосняк, через многие десятилетия обычно вытесняемый елью. В Сибири под пологом сосны вырастает кедр и пихта. иногда ель, и сосняки сменяет кедрово-пихтовая или еловая тайга. Подобные ряды смен лесной растительности наблюдаю­тся всюду — после рубок леса, пожаров, при зарастании бро­шенных нолей (рис. 1). Иногда на месте кустарников, а то и на фазе трав площадь зарастает сразу сосной и образуется сос­няк. В полосе широколиственных лесов конечной фазой смен оказывается дубовый лес. Сами же смены — экосистем носят название сукцессии (лат. сукцессио — преемственность, наследование).

Рис. 1. Схема послепожарной сукцессии со сменой пород в сибирской кедрово-пихтовой тайге (юг Средней Сибири)

Числа в прямоугольниках — колебания в длительности прохож­дения фаз сукцессии. (В скобках указаны сроки их окончания)

Не всегда ход сукцессии столь прямолинеен как показано на рис. 1. Например, в липняках Горной Шорни (в Западной Сибири) после их уничтожения он составлен фазой трав, затем быстро отрастает прикорневая поросль дни, но они не способ­ны сформировать полноценный древостой. Под липовой поро­слью образуется пихтовый молодняк, с ходом времени превра­щающийся в пихтовую тайгу. Под ее пологом образуется семенное поколение лип, постепенно вытесняющее пихту.

Еще сложнее идут сукцессионные смены в Южной полосе Средней России (рис. 2). Здесь они осложняются древним воздействием людей, образованием луговых параклимаксов и узловых сообществ, лишь иногда переходящих в климаксовые ценозы. К тому же в этом регионе наблюдается поликлимакс, то есть климатические условия формирует не один тип раститель­ности и почв, а по крайней мере два — таежного характера с елью и широколиственных лесов из дуба, вяза, клена, ясеня. В черноземной лесостепной полосе наблюдается как бы переме­щение степных и лесных ценозов, если не пространственно, то функционально. Лес и степь сменяют друг друга в вековой пе­риодике. В результате мощность черноземов под лесом не ме­ньше, чем под степной растительностью, и облесение местными лесными породами не ведет к их деградации. Приход чуждых, случайно акклиматизированных лесных пород, в частности американского клена, угрожает нарушить веками сложившееся здесь равновесие между лесом и степью, выщелочить черноземы, заменить их лесными почвами.

Существуют сукцессионные смены и в степях, пустынях — во всех экосистемах. Конечной фазой сукцессии в Российско-Украинской степи нашего времени служит травяной покров с очень толстым слоем ветоши. Среди трав образуются древесно-кустарниковые куртины. Вероятно в прошлом, когда по степи бродили многочисленные стада тарпанов и других копытных животных, лик степи был иным.

Сукцессии в лесах возникают по различным причинам — в результате естественно возникающих пожаров, значительных буреломов, мощных паводков, но чаще всего в результате обезлесивания местности человеком. Смены одних экосистем дру­гими тянутся десятилетиями и веками. Но есть еще более дли­тельные перемены растительности, связанные с саморазвитием условно конечной фазы развития процесса — климакса (гр. климакс — лестница). Например, густые кедровники Сибири нередко заболачиваются, затем происходит их разрежение, соп­ровождающееся уменьшением влажности и даже — возникнове­нием в них местного климата (биоклимата, или фитоклимата), напоминающего степной. Такие парковые кедровники вновь зарастают более густым лесным покровом и заново начинается прецесс заболачивания. Такие циклические процессы называют автосукцессиями (гр. аутос — сам).

Рис. 2. Схема сукцессионных смен в Средней России. Проме­жуточные фазы сукцессии (смешанных лесов) по показаны. Числа указывают срок формирования сообщества от момента «нулевой» фазы сукцессии — пожара или вырубки леса.

Изменения растительности и сопутствующей ей жизни воз­никают и под воздействием глобальных изменений — колебаний солнечной активности, климатических перемен. Такие сукцес­сии носят название циклических (вековых). Наконец, самые медленные изменения экосистем — эволюционные сукцессии, связанные с общей эволюцией биосферы планеты.

Одни фазы сукцессии длятся немногие годы и десятилетия и все средообразующие растения успевают дать всего одно или несколько поколений. Такие фазы называют кратновременнопроизводными. Другие фазы протекают многими десятилетиями, средообразующие растения (их называют эдификаторами от лат. эдификатор — строитель) дают за этот срок многие поколения, а фазы называют длительнопроизводными.

Не везде условия жизни на планете остались чисто природ­ными. Местами они очень глубоко и необратимо изменены человеком. Тут, в этих условиях, развитие сукцессии не дости­гает природной условно конечной фазы климакса, а лишь природно-антропогенного «финала» — узловых экосистем, или со­обществ. Кое-где люди настолько часто нарушают природу, что такие непрерывно нарушаемые ценозы делаются как бы ко­нечными в цепи сукцессии. Например, луг в долине реки, где постоянно пасется скот, не зарастает кустарниками и не может им зарасти, так как кусты и даже их зачатки бывают уничтожены животными. Такие искусственно устойчивые обра­зования называют параклимаксами (гр. пара — возле, при).

Сукцессии протекают по определенным законам. Каждая их фаза изменяет среду настолько, что как бы вытесняет сама себя. На ее место приходит другая экосистема, тоже исчерпывающий экологические возможности среды и сменяемая последующей. Одновременно меняются биотоп и сопутствующий ему биоценоз. И процесс идет до тех пор, пока ряд экосистем не достигает равновесия со средой — климакса. Дальнейшие изменения возможны лишь в рамках циклических смен. Таким образом на жизнепригодном субстрате биоценозы формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчшюп в данных природных условиях климаксовой фазе, а при природно-антропогенном режиме узловой экосистеме или параклимаксу. В этом смысл принципа сукцессионного заме­щения. Чем глубже антропогенная нарушенность среды какою-то пространства, тем на более ранних фазах сукцессии за­канчивается развитие. Это правило степени завершенности сукцессии. Действительно, за узловым сообществом могла бы следовать фаза климакса. Параклимаксы возникают даже на самых ранних фазах сукцессии. Наш приречный песок, если его постоянно вытаптывают отдыхающие, так и останется голым песком — самой ранней фазой сукцессии.

Фазы сукцессии более или менее закономерно следуют друг за другом: травы, кустарники, лиственный лес, хвойный лес — в полосе тайги. Но никогда, скажем, в последовательности — хвойный лес, кустарники, травы, или лиственный лес — кустарники — хвойный лес (если идет действительно, природная сукцессия). Эта закономерность сходна с наблюдаемой в индивидуальном развитии — никогда бабочка не вылетит из гусеницы или яйца, всегда это происходит из куколки. Закон последовательности фаз развития един для всего органического мира.

В ходе сукцессии на разных ее фазах меняются свойства об­разующихся экосистем. Сначала число видов в экосистемах увеличивается, затем снижается. Закономерность увеличения числа видов на ранних и средних фазах сукцессии и падение их разнообразия при приближении к климаксу носит название принципа сукцессионного «очищения». В старом глухом лесу мало видов — трав, кустарников, немного и животных, часто почти нет грибов. В таком лесу все биогеохимические процессы замедляются (закон сукцессионного замедления), при этом все больше энергии, поступающей в экосистему, идет на ее поддержание, биомасса достигает возможного максимума, а биологическая продуктивность снижается до какого-то мини­мального уровня. Это свойство зрелых экосистем обобщенно называют принципом, или правилом «нулевого максимума». Параллельно упомянутым процессам биохимические циклы с ходом сукцессии делается все более замкнутыми. На поверхно­сти планеты, не защищенной растительностью, на глади нашего речного песка они, практически, разомкнуты, а в тропических лесах их замкнутость достигает значения 0,0001. В ходе сукцессии растительности на упомянутом песке с момента начала его зарастания травами за 10 лет степень замкнутости бногеохимических круговоротов увеличивается с нуля до 90%.

В биологии хорошо известен закон необратимости эволюции бельгийского палеонтолога Л.Долло — организм не может вepнуться к прошлому состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вновь попав в среду их обитания. Например, вторично приспособившиеся к жизни в водной среде ихтиозавры или киты сохранили все черты пресмыкающихся и млеко­питающих и лишь внешнее, а не функциональное сходство со своими далекими эволюционными предками — рыбами. Зако­номерность, аналогичная закону Л.Долло, существует и в ряду развития экосистемы. Это закон эволюционно-экологической необратимости — экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные перемены в ее экологических составляющих или группа видов исчезла из нее навсегда или на (системно) длительный срок. Если какой-то вид уничтожен человеком, экосистемы, куда он входил, будут другими. И это изменение безвозвратно. Даже если вид будет через какое-то время реакклиматизирован — возвращен в экосистему, все равно она будет иной: за время отсутствия вида в ней сложились новые связи, восстановить их прежнюю сеть практически бывает невозможно — в один и тот же поток нельзя войти дважды. Это подметили еще античные философы.

www.ronl.ru

Реферат: Динамика экосистем, понятие сукцессии

Динамика экосистем, понятие сукцессии

Пройдем по речной долине. Вот место, где река изменила свое русло и оставила чистый песок. Он кажется безжизнен­ным, но чуть поглубже во влажной его части кипит бурная жизнь. Тут обитают многие микроорганизмы, примитивные кольчатые черви и такие же червеобразные, рачки и' водяные клещи. На поверхности песка можно увидеть пауков.' . Освободившаяся от воды площадь постепенно, зарастает: дан старт развитию наземной растительности. Сначала появляются корневищные травы, их дополняют мелкие растения, затем появляются кустарники, чаще всего ивы, образующие куртины и сплошные заросли. Проходят годы и, если не вмешивается человек со своим хозяйством, на месте речного песка и гравия растут лиственные леса, а в таежной полосе - густые приречные ельники. Травяная экосистема, занявшая пески, закономерно сменилась кустарниковой, а та - лесом.

Теперь совершим экскурсию в лес. Вот большое поле - зарас­тающая дикими травами залежь. На бедных землях Подмоско­вья она нередко покрывается аптекарской ромашкой, лебедой, вьюнком и другими сорняками. Постепенно их сменяют кор­невищные злаки, а потом и плотнокустовые их родичи. Травя­ной покров стелется ковром. Но то тут, то там видны уже под­нимающиеся проростки кустарников вперемежку с возобнов­лением лиственных порол. Березу и осину, а чаще всего они преобладают в таежной полосе, постепенно сменяет сосна, вначале образуется смешенный лес, затем возникает почти чистый сосняк, через многие десятилетия обычно вытесняемый елью. В Сибири под пологом сосны вырастает кедр и пихта. иногда ель, и сосняки сменяет кедрово-пихтовая или еловая тайга. Подобные ряды смен лесной растительности наблюдаю­тся всюду - после рубок леса, пожаров, при зарастании бро­шенных нолей (рис. 1). Иногда на месте кустарников, а то и на фазе трав площадь зарастает сразу сосной и образуется сос­няк. В полосе широколиственных лесов конечной фазой смен оказывается дубовый лес. Сами же смены - экосистем носят название сукцессии (лат. сукцессио - преемственность, наследование).

Рис. 1. Схема послепожарной сукцессии со сменой пород в сибирской кедрово-пихтовой тайге (юг Средней Сибири)

Числа в прямоугольниках - колебания в длительности прохож­дения фаз сукцессии. (В скобках указаны сроки их окончания)

Не всегда ход сукцессии столь прямолинеен как показано на рис. 1. Например, в липняках Горной Шорни (в Западной Сибири) после их уничтожения он составлен фазой трав, затем быстро отрастает прикорневая поросль дни, но они не способ­ны сформировать полноценный древостой. Под липовой поро­слью образуется пихтовый молодняк, с ходом времени превра­щающийся в пихтовую тайгу. Под ее пологом образуется семенное поколение лип, постепенно вытесняющее пихту.

Еще сложнее идут сукцессионные смены в Южной полосе Средней России (рис. 2). Здесь они осложняются древним воздействием людей, образованием луговых параклимаксов и узловых сообществ, лишь иногда переходящих в климаксовые ценозы. К тому же в этом регионе наблюдается поликлимакс, то есть климатические условия формирует не один тип раститель­ности и почв, а по крайней мере два - таежного характера с елью и широколиственных лесов из дуба, вяза, клена, ясеня. В черноземной лесостепной полосе наблюдается как бы переме­щение степных и лесных ценозов, если не пространственно, то функционально. Лес и степь сменяют друг друга в вековой пе­риодике. В результате мощность черноземов под лесом не ме­ньше, чем под степной растительностью, и облесение местными лесными породами не ведет к их деградации. Приход чуждых, случайно акклиматизированных лесных пород, в частности американского клена, угрожает нарушить веками сложившееся здесь равновесие между лесом и степью, выщелочить черноземы, заменить их лесными почвами.

Существуют сукцессионные смены и в степях, пустынях - во всех экосистемах. Конечной фазой сукцессии в Российско-Украинской степи нашего времени служит травяной покров с очень толстым слоем ветоши. Среди трав образуются древесно-кустарниковые куртины. Вероятно в прошлом, когда по степи бродили многочисленные стада тарпанов и других копытных животных, лик степи был иным.

Сукцессии в лесах возникают по различным причинам - в результате естественно возникающих пожаров, значительных буреломов, мощных паводков, но чаще всего в результате обезлесивания местности человеком. Смены одних экосистем дру­гими тянутся десятилетиями и веками. Но есть еще более дли­тельные перемены растительности, связанные с саморазвитием условно конечной фазы развития процесса - климакса (гр. климакс - лестница). Например, густые кедровники Сибири нередко заболачиваются, затем происходит их разрежение, соп­ровождающееся уменьшением влажности и даже - возникнове­нием в них местного климата (биоклимата, или фитоклимата), напоминающего степной. Такие парковые кедровники вновь зарастают более густым лесным покровом и заново начинается прецесс заболачивания. Такие циклические процессы называют автосукцессиями (гр. аутос - сам).

Рис. 2. Схема сукцессионных смен в Средней России. Проме­жуточные фазы сукцессии (смешанных лесов) по показаны. Числа указывают срок формирования сообщества от момента "нулевой" фазы сукцессии - пожара или вырубки леса.

Изменения растительности и сопутствующей ей жизни воз­никают и под воздействием глобальных изменений - колебаний солнечной активности, климатических перемен. Такие сукцес­сии носят название циклических (вековых). Наконец, самые медленные изменения экосистем - эволюционные сукцессии, связанные с общей эволюцией биосферы планеты.

Одни фазы сукцессии длятся немногие годы и десятилетия и все средообразующие растения успевают дать всего одно или несколько поколений. Такие фазы называют кратновременнопроизводными. Другие фазы протекают многими десятилетиями, средообразующие растения (их называют эдификаторами от лат. эдификатор - строитель) дают за этот срок многие поколения, а фазы называют длительнопроизводными.

Не везде условия жизни на планете остались чисто природ­ными. Местами они очень глубоко и необратимо изменены человеком. Тут, в этих условиях, развитие сукцессии не дости­гает природной условно конечной фазы климакса, а лишь природно-антропогенного "финала" - узловых экосистем, или со­обществ. Кое-где люди настолько часто нарушают природу, что такие непрерывно нарушаемые ценозы делаются как бы ко­нечными в цепи сукцессии. Например, луг в долине реки, где постоянно пасется скот, не зарастает кустарниками и не может им зарасти, так как кусты и даже их зачатки бывают уничтожены животными. Такие искусственно устойчивые обра­зования называют параклимаксами (гр. пара - возле, при).

Сукцессии протекают по определенным законам. Каждая их фаза изменяет среду настолько, что как бы вытесняет сама себя. На ее место приходит другая экосистема, тоже исчерпывающий экологические возможности среды и сменяемая последующей. Одновременно меняются биотоп и сопутствующий ему биоценоз. И процесс идет до тех пор, пока ряд экосистем не достигает равновесия со средой - климакса. Дальнейшие изменения возможны лишь в рамках циклических смен. Таким образом на жизнепригодном субстрате биоценозы формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчшюп в данных природных условиях климаксовой фазе, а при природно-антропогенном режиме узловой экосистеме или параклимаксу. В этом смысл принципа сукцессионного заме­щения. Чем глубже антропогенная нарушенность среды какою-то пространства, тем на более ранних фазах сукцессии за­канчивается развитие. Это правило степени завершенности сукцессии. Действительно, за узловым сообществом могла бы следовать фаза климакса. Параклимаксы возникают даже на самых ранних фазах сукцессии. Наш приречный песок, если его постоянно вытаптывают отдыхающие, так и останется голым песком - самой ранней фазой сукцессии.

Фазы сукцессии более или менее закономерно следуют друг за другом: травы, кустарники, лиственный лес, хвойный лес - в полосе тайги. Но никогда, скажем, в последовательности - хвойный лес, кустарники, травы, или лиственный лес - кустарники - хвойный лес (если идет действительно, природная сукцессия). Эта закономерность сходна с наблюдаемой в индивидуальном развитии - никогда бабочка не вылетит из гусеницы или яйца, всегда это происходит из куколки. Закон последовательности фаз развития един для всего органического мира.

В ходе сукцессии на разных ее фазах меняются свойства об­разующихся экосистем. Сначала число видов в экосистемах увеличивается, затем снижается. Закономерность увеличения числа видов на ранних и средних фазах сукцессии и падение их разнообразия при приближении к климаксу носит название принципа сукцессионного "очищения". В старом глухом лесу мало видов - трав, кустарников, немного и животных, часто почти нет грибов. В таком лесу все биогеохимические процессы замедляются (закон сукцессионного замедления), при этом все больше энергии, поступающей в экосистему, идет на ее поддержание, биомасса достигает возможного максимума, а биологическая продуктивность снижается до какого-то мини­мального уровня. Это свойство зрелых экосистем обобщенно называют принципом, или правилом "нулевого максимума". Параллельно упомянутым процессам биохимические циклы с ходом сукцессии делается все более замкнутыми. На поверхно­сти планеты, не защищенной растительностью, на глади нашего речного песка они, практически, разомкнуты, а в тропических лесах их   замкнутость достигает значения 0,0001. В ходе сукцессии растительности на упомянутом песке с момента начала его зарастания травами за 10 лет степень замкнутости бногеохимических круговоротов увеличивается с нуля до 90%.

В биологии хорошо известен закон необратимости эволюции бельгийского палеонтолога Л.Долло - организм не может вepнуться к прошлому состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вновь попав в среду их обитания. Например, вторично приспособившиеся к жизни в водной среде ихтиозавры или киты сохранили все черты пресмыкающихся и млеко­питающих и лишь внешнее, а не функциональное сходство со своими далекими эволюционными предками - рыбами. Зако­номерность, аналогичная закону Л.Долло, существует и в ряду развития экосистемы. Это закон эволюционно-экологической необратимости - экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные перемены в ее экологических составляющих или группа видов исчезла из нее навсегда или на (системно) длительный срок. Если какой-то вид уничтожен человеком, экосистемы, куда он входил, будут другими. И это изменение безвозвратно. Даже если вид будет через какое-то время реакклиматизирован - возвращен в экосистему, все равно она будет иной: за время отсутствия вида в ней сложились новые связи, восстановить их прежнюю сеть практически бывает невозможно - в один и тот же поток нельзя войти дважды. Это подметили еще античные философы.

www.referatmix.ru

Реферат: Динамика экосистем, понятие сукцессии

Пройдем по речной долине. Вот место, где река изменила свое русло и оставила чистый песок. Он кажется безжизнен­ным, но чуть поглубже во влажной его части кипит бурная жизнь. Тут обитают многие микроорганизмы, примитивные кольчатые черви и такие же червеобразные, рачки и' водяные клещи. На поверхности песка можно увидеть пауков.' . Освободившаяся от воды площадь постепенно, зарастает: дан старт развитию наземной растительности. Сначала появляются корневищные травы, их дополняют мелкие растения, затем появляются кустарники, чаще всего ивы, образующие куртины и сплошные заросли. Проходят годы и, если не вмешивается человек со своим хозяйством, на месте речного песка и гравия растут лиственные леса, а в таежной полосе - густые приречные ельники. Травяная экосистема, занявшая пески, закономерно сменилась кустарниковой, а та - лесом.

Теперь совершим экскурсию в лес. Вот большое поле - зарас­тающая дикими травами залежь. На бедных землях Подмоско­вья она нередко покрывается аптекарской ромашкой, лебедой, вьюнком и другими сорняками. Постепенно их сменяют кор­невищные злаки, а потом и плотнокустовые их родичи. Травя­ной покров стелется ковром. Но то тут, то там видны уже под­нимающиеся проростки кустарников вперемежку с возобнов­лением лиственных порол. Березу и осину, а чаще всего они преобладают в таежной полосе, постепенно сменяет сосна, вначале образуется смешенный лес, затем возникает почти чистый сосняк, через многие десятилетия обычно вытесняемый елью. В Сибири под пологом сосны вырастает кедр и пихта. иногда ель, и сосняки сменяет кедрово-пихтовая или еловая тайга. Подобные ряды смен лесной растительности наблюдаю­тся всюду - после рубок леса, пожаров, при зарастании бро­шенных нолей(рис. 1).Иногда на месте кустарников, а то и на фазе трав площадь зарастает сразу сосной и образуется сос­няк. В полосе широколиственных лесов конечной фазой смен оказывается дубовый лес. Сами же смены - экосистем носят название сукцессии (лат. сукцессио - преемственность, наследование).

Рис. 1. Схема послепожарной сукцессии со сменой пород в сибирской кедрово-пихтовой тайге (юг Средней Сибири)

Числа в прямоугольниках - колебания в длительности прохож­дения фаз сукцессии. (В скобках указаны сроки их окончания)

Не всегда ход сукцессии столь прямолинеен как показано нарис. 1.Например, в липняках Горной Шорни (в Западной Сибири) после их уничтожения он составлен фазой трав, затем быстро отрастает прикорневая поросль дни, но они не способ­ны сформировать полноценный древостой. Под липовой поро­слью образуется пихтовый молодняк, с ходом времени превра­щающийся в пихтовую тайгу. Под ее пологом образуется семенное поколение лип, постепенно вытесняющее пихту.

Еще сложнее идут сукцессионные смены в Южной полосе Средней России(рис. 2).Здесь они осложняются древним воздействием людей, образованием луговых параклимаксов и узловых сообществ, лишь иногда переходящих в климаксовые ценозы. К тому же в этом регионе наблюдается поликлимакс, то есть климатические условия формирует не один тип раститель­ности и почв, а по крайней мере два - таежного характера с елью и широколиственных лесов из дуба, вяза, клена, ясеня. В черноземной лесостепной полосе наблюдается как бы переме­щение степных и лесных ценозов, если не пространственно, то функционально. Лес и степь сменяют друг друга в вековой пе­риодике. В результате мощность черноземов под лесом не ме­ньше, чем под степной растительностью, и облесение местными лесными породами не ведет к их деградации. Приход чуждых, случайно акклиматизированных лесных пород, в частности американского клена, угрожает нарушить веками сложившееся здесь равновесие между лесом и степью, выщелочить черноземы, заменить их лесными почвами.

Существуют сукцессионные смены и в степях, пустынях - во всех экосистемах. Конечной фазой сукцессии в Российско-Украинской степи нашего времени служит травяной покров с очень толстым слоем ветоши. Среди трав образуются древесно-кустарниковые куртины. Вероятно в прошлом, когда по степи бродили многочисленные стада тарпанов и других копытных животных, лик степи был иным.

Сукцессии в лесах возникают по различным причинам - в результате естественно возникающих пожаров, значительных буреломов, мощных паводков, но чаще всего в результате обезлесивания местности человеком. Смены одних экосистем дру­гими тянутся десятилетиями и веками. Но есть еще более дли­тельные перемены растительности, связанные с саморазвитием условно конечной фазы развития процесса - климакса (гр. климакс - лестница). Например, густые кедровники Сибири нередко заболачиваются, затем происходит их разрежение, соп­ровождающееся уменьшением влажности и даже - возникнове­нием в них местного климата (биоклимата, или фитоклимата), напоминающего степной. Такие парковые кедровники вновь зарастают более густым лесным покровом и заново начинается прецесс заболачивания. Такие циклические процессы называют автосукцессиями (гр. аутос - сам).

Рис. 2. Схема сукцессионных смен в Средней России. Проме­жуточные фазы сукцессии (смешанных лесов) по показаны. Числа указывают срок формирования сообщества от момента "нулевой" фазы сукцессии - пожара или вырубки леса.

Изменения растительности и сопутствующей ей жизни воз­никают и под воздействием глобальных изменений - колебаний солнечной активности, климатических перемен. Такие сукцес­сии носят название циклических (вековых). Наконец, самые медленные изменения экосистем - эволюционные сукцессии, связанные с общей эволюцией биосферы планеты.

Одни фазы сукцессии длятся немногие годы и десятилетия и все средообразующие растения успевают дать всего одно или несколько поколений. Такие фазы называют кратновременнопроизводными. Другие фазы протекают многими десятилетиями, средообразующие растения (их называют эдификаторами от лат. эдификатор - строитель) дают за этот срок многие поколения, а фазы называют длительнопроизводными.

Не везде условия жизни на планете остались чисто природ­ными. Местами они очень глубоко и необратимо изменены человеком. Тут, в этих условиях, развитие сукцессии не дости­гает природной условно конечной фазы климакса, а лишь природно-антропогенного "финала" - узловых экосистем, или со­обществ. Кое-где люди настолько часто нарушают природу, что такие непрерывно нарушаемые ценозы делаются как бы ко­нечными в цепи сукцессии. Например, луг в долине реки, где постоянно пасется скот, не зарастает кустарниками и не может им зарасти, так как кусты и даже их зачатки бывают уничтожены животными. Такие искусственно устойчивые обра­зования называют параклимаксами (гр. пара - возле, при).

Сукцессии протекают по определенным законам. Каждая их фаза изменяет среду настолько, что как бы вытесняет сама себя. На ее место приходит другая экосистема, тоже исчерпывающий экологические возможности среды и сменяемая последующей. Одновременно меняются биотоп и сопутствующий ему биоценоз. И процесс идет до тех пор, пока ряд экосистем не достигает равновесия со средой - климакса. Дальнейшие изменения возможны лишь в рамках циклических смен. Таким образом на жизнепригодном субстрате биоценозы формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчшюп в данных природных условиях климаксовой фазе, а при природно-антропогенном режиме узловой экосистеме или параклимаксу. В этом смысл принципа сукцессионного заме­щения. Чем глубже антропогенная нарушенность среды какою-то пространства, тем на более ранних фазах сукцессии за­канчивается развитие. Это правило степени завершенности сукцессии. Действительно, за узловым сообществом могла бы следовать фаза климакса. Параклимаксы возникают даже на самых ранних фазах сукцессии. Наш приречный песок, если его постоянно вытаптывают отдыхающие, так и останется голым песком - самой ранней фазой сукцессии.

Фазы сукцессии более или менее закономерно следуют друг за другом: травы, кустарники, лиственный лес, хвойный лес - в полосе тайги. Но никогда, скажем, в последовательности - хвойный лес, кустарники, травы, или лиственный лес - кустарники - хвойный лес (если идет действительно, природная сукцессия). Эта закономерность сходна с наблюдаемой в индивидуальном развитии - никогда бабочка не вылетит из гусеницы или яйца, всегда это происходит из куколки. Закон последовательности фаз развития един для всего органического мира.

В ходе сукцессии на разных ее фазах меняются свойства об­разующихся экосистем. Сначала число видов в экосистемах увеличивается, затем снижается. Закономерность увеличения числа видов на ранних и средних фазах сукцессии и падение их разнообразия при приближении к климаксу носит название принципа сукцессионного "очищения". В старом глухом лесу мало видов - трав, кустарников, немного и животных, часто почти нет грибов. В таком лесу все биогеохимические процессы замедляются (закон сукцессионного замедления), при этом все больше энергии, поступающей в экосистему, идет на ее поддержание, биомасса достигает возможного максимума, а биологическая продуктивность снижается до какого-то мини­мального уровня. Это свойство зрелых экосистем обобщенно называют принципом, или правилом "нулевого максимума". Параллельно упомянутым процессам биохимические циклы с ходом сукцессии делается все более замкнутыми. На поверхно­сти планеты, не защищенной растительностью, на глади нашего речного песка они, практически, разомкнуты, а в тропических лесах их замкнутость достигает значения 0,0001. В ходе сукцессии растительности на упомянутом песке с момента начала его зарастания травами за 10 лет степень замкнутости бногеохимических круговоротов увеличивается с нуля до 90%.

В биологии хорошо известен закон необратимости эволюции бельгийского палеонтолога Л.Долло - организм не может вepнуться к прошлому состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вновь попав в среду их обитания. Например, вторично приспособившиеся к жизни в водной среде ихтиозавры или киты сохранили все черты пресмыкающихся и млеко­питающих и лишь внешнее, а не функциональное сходство со своими далекими эволюционными предками - рыбами. Зако­номерность, аналогичная закону Л.Долло, существует и в ряду развития экосистемы. Это закон эволюционно-экологической необратимости - экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные перемены в ее экологических составляющих или группа видов исчезла из нее навсегда или на (системно) длительный срок. Если какой-то вид уничтожен человеком, экосистемы, куда он входил, будут другими. И это изменение безвозвратно. Даже если вид будет через какое-то время реакклиматизирован - возвращен в экосистему, все равно она будет иной: за время отсутствия вида в ней сложились новые связи, восстановить их прежнюю сеть практически бывает невозможно - в один и тот же поток нельзя войти дважды. Это подметили еще античные философы.

Пройдем по речной долине. Вот место, где река изменила свое русло и оставила чистый песок. Он кажется безжизнен­ным, но чуть поглубже во влажной его части кипит бурная жизнь. Тут обитают многие микроорганизмы, примитивные кольчатые черви и такие же червеобразные, рачки и' водяные клещи. На поверхности песка можно увидеть пауков.' . Освободившаяся от воды площадь постепенно, зарастает: дан старт развитию наземной растительности. Сначала появляются корневищные травы, их дополняют мелкие растения, затем появляются кустарники, чаще всего ивы, образующие куртины и сплошные заросли. Проходят годы и, если не вмешивается человек со своим хозяйством, на месте речного песка и гравия растут лиственные леса, а в таежной полосе - густые приречные ельники. Травяная экосистема, занявшая пески, закономерно сменилась кустарниковой, а та - лесом.

Теперь совершим экскурсию в лес. Вот большое поле - зарас­тающая дикими травами залежь. На бедных землях Подмоско­вья она нередко покрывается аптекарской ромашкой, лебедой, вьюнком и другими сорняками. Постепенно их сменяют кор­невищные злаки, а потом и плотнокустовые их родичи. Травя­ной покров стелется ковром. Но то тут, то там видны уже под­нимающиеся проростки кустарников вперемежку с возобнов­лением лиственных порол. Березу и осину, а чаще всего они преобладают в таежной полосе, постепенно сменяет сосна, вначале образуется смешенный лес, затем возникает почти чистый сосняк, через многие десятилетия обычно вытесняемый елью. В Сибири под пологом сосны вырастает кедр и пихта. иногда ель, и сосняки сменяет кедрово-пихтовая или еловая тайга. Подобные ряды смен лесной растительности наблюдаю­тся всюду - после рубок леса, пожаров, при зарастании бро­шенных нолей (рис. 1). Иногда на месте кустарников, а то и на фазе трав площадь зарастает сразу сосной и образуется сос­няк. В полосе широколиственных лесов конечной фазой смен оказывается дубовый лес. Сами же смены - экосистем носят название сукцессии (лат. сукцессио - преемственность, наследование).

Рис. 1. Схема послепожарной сукцессии со сменой пород в сибирской кедрово-пихтовой тайге (юг Средней Сибири)

Числа в прямоугольниках - колебания в длительности прохож­дения фаз сукцессии. (В скобках указаны сроки их окончания)

Не всегда ход сукцессии столь прямолинеен как показано на рис. 1. Например, в липняках Горной Шорни (в Западной Сибири) после их уничтожения он составлен фазой трав, затем быстро отрастает прикорневая поросль дни, но они не способ­ны сформировать полноценный древостой. Под липовой поро­слью образуется пихтовый молодняк, с ходом времени превра­щающийся в пихтовую тайгу. Под ее пологом образуется семенное поколение лип, постепенно вытесняющее пихту.

Еще сложнее идут сукцессионные смены в Южной полосе Средней России (рис. 2). Здесь они осложняются древним воздействием людей, образованием луговых параклимаксов и узловых сообществ, лишь иногда переходящих в климаксовые ценозы. К тому же в этом регионе наблюдается поликлимакс, то есть климатические условия формирует не один тип раститель­ности и почв, а по крайней мере два - таежного характера с елью и широколиственных лесов из дуба, вяза, клена, ясеня. В черноземной лесостепной полосе наблюдается как бы переме­щение степных и лесных ценозов, если не пространственно, то функционально. Лес и степь сменяют друг друга в вековой пе­риодике. В результате мощность черноземов под лесом не ме­ньше, чем под степной растительностью, и облесение местными лесными породами не ведет к их деградации. Приход чуждых, случайно акклиматизированных лесных пород, в частности американского клена, угрожает нарушить веками сложившееся здесь равновесие между лесом и степью, выщелочить черноземы, заменить их лесными почвами.

Существуют сукцессионные смены и в степях, пустынях - во всех экосистемах. Конечной фазой сукцессии в Российско-Украинской степи нашего времени служит травяной покров с очень толстым слоем ветоши. Среди трав образуются древесно-кустарниковые куртины. Вероятно в прошлом, когда по степи бродили многочисленные стада тарпанов и других копытных животных, лик степи был иным.

Сукцессии в лесах возникают по различным причинам - в результате естественно возникающих пожаров, значительных буреломов, мощных паводков, но чаще всего в результате обезлесивания местности человеком. Смены одних экосистем дру­гими тянутся десятилетиями и веками. Но есть еще более дли­тельные перемены растительности, связанные с саморазвитием условно конечной фазы развития процесса - климакса (гр. климакс - лестница). Например, густые кедровники Сибири нередко заболачиваются, затем происходит их разрежение, соп­ровождающееся уменьшением влажности и даже - возникнове­нием в них местного климата (биоклимата, или фитоклимата), напоминающего степной. Такие парковые кедровники вновь зарастают более густым лесным покровом и заново начинается прецесс заболачивания. Такие циклические процессы называют автосукцессиями (гр. аутос - сам).

Рис. 2. Схема сукцессионных смен в Средней России. Проме­жуточные фазы сукцессии (смешанных лесов) по показаны. Числа указывают срок формирования сообщества от момента "нулевой" фазы сукцессии - пожара или вырубки леса.

Изменения растительности и сопутствующей ей жизни воз­никают и под воздействием глобальных изменений - колебаний солнечной активности, климатических перемен. Такие сукцес­сии носят название циклических (вековых). Наконец, самые медленные изменения экосистем - эволюционные сукцессии, связанные с общей эволюцией биосферы планеты.

Одни фазы сукцессии длятся немногие годы и десятилетия и все средообразующие растения успевают дать всего одно или несколько поколений. Такие фазы называют кратновременнопроизводными. Другие фазы протекают многими десятилетиями, средообразующие растения (их называют эдификаторами от лат. эдификатор - строитель) дают за этот срок многие поколения, а фазы называют длительнопроизводными.

Не везде условия жизни на планете остались чисто природ­ными. Местами они очень глубоко и необратимо изменены человеком. Тут, в этих условиях, развитие сукцессии не дости­гает природной условно конечной фазы климакса, а лишь природно-антропогенного "финала" - узловых экосистем, или со­обществ. Кое-где люди настолько часто нарушают природу, что такие непрерывно нарушаемые ценозы делаются как бы ко­нечными в цепи сукцессии. Например, луг в долине реки, где постоянно пасется скот, не зарастает кустарниками и не может им зарасти, так как кусты и даже их зачатки бывают уничтожены животными. Такие искусственно устойчивые обра­зования называют параклимаксами (гр. пара - возле, при).

Сукцессии протекают по определенным законам. Каждая их фаза изменяет среду настолько, что как бы вытесняет сама себя. На ее место приходит другая экосистема, тоже исчерпывающий экологические возможности среды и сменяемая последующей. Одновременно меняются биотоп и сопутствующий ему биоценоз. И процесс идет до тех пор, пока ряд экосистем не достигает равновесия со средой - климакса. Дальнейшие изменения возможны лишь в рамках циклических смен. Таким образом на жизнепригодном субстрате биоценозы формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчшюп в данных природных условиях климаксовой фазе, а при природно-антропогенном режиме узловой экосистеме или параклимаксу. В этом смысл принципа сукцессионного заме­щения. Чем глубже антропогенная нарушенность среды какою-то пространства, тем на более ранних фазах сукцессии за­канчивается развитие. Это правило степени завершенности сукцессии. Действительно, за узловым сообществом могла бы следовать фаза климакса. Параклимаксы возникают даже на самых ранних фазах сукцессии. Наш приречный песок, если его постоянно вытаптывают отдыхающие, так и останется голым песком - самой ранней фазой сукцессии.

Фазы сукцессии более или менее закономерно следуют друг за другом: травы, кустарники, лиственный лес, хвойный лес - в полосе тайги. Но никогда, скажем, в последовательности - хвойный лес, кустарники, травы, или лиственный лес - кустарники - хвойный лес (если идет действительно, природная сукцессия). Эта закономерность сходна с наблюдаемой в индивидуальном развитии - никогда бабочка не вылетит из гусеницы или яйца, всегда это происходит из куколки. Закон последовательности фаз развития един для всего органического мира.

В ходе сукцессии на разных ее фазах меняются свойства об­разующихся экосистем. Сначала число видов в экосистемах увеличивается, затем снижается. Закономерность увеличения числа видов на ранних и средних фазах сукцессии и падение их разнообразия при приближении к климаксу носит название принципа сукцессионного "очищения". В старом глухом лесу мало видов - трав, кустарников, немного и животных, часто почти нет грибов. В таком лесу все биогеохимические процессы замедляются (закон сукцессионного замедления), при этом все больше энергии, поступающей в экосистему, идет на ее поддержание, биомасса достигает возможного максимума, а биологическая продуктивность снижается до какого-то мини­мального уровня. Это свойство зрелых экосистем обобщенно называют принципом, или правилом "нулевого максимума". Параллельно упомянутым процессам биохимические циклы с ходом сукцессии делается все более замкнутыми. На поверхно­сти планеты, не защищенной растительностью, на глади нашего речного песка они, практически, разомкнуты, а в тропических лесах их замкнутость достигает значения 0,0001. В ходе сукцессии растительности на упомянутом песке с момента начала его зарастания травами за 10 лет степень замкнутости бногеохимических круговоротов увеличивается с нуля до 90%.

В биологии хорошо известен закон необратимости эволюции бельгийского палеонтолога Л.Долло - организм не может вepнуться к прошлому состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вновь попав в среду их обитания. Например, вторично приспособившиеся к жизни в водной среде ихтиозавры или киты сохранили все черты пресмыкающихся и млеко­питающих и лишь внешнее, а не функциональное сходство со своими далекими эволюционными предками - рыбами. Зако­номерность, аналогичная закону Л.Долло, существует и в ряду развития экосистемы. Это закон эволюционно-экологической необратимости - экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные перемены в ее экологических составляющих или группа видов исчезла из нее навсегда или на (системно) длительный срок. Если какой-то вид уничтожен человеком, экосистемы, куда он входил, будут другими. И это изменение безвозвратно. Даже если вид будет через какое-то время реакклиматизирован - возвращен в экосистему, все равно она будет иной: за время отсутствия вида в ней сложились новые связи, восстановить их прежнюю сеть практически бывает невозможно - в один и тот же поток нельзя войти дважды. Это подметили еще античные философы.