Начальная

Windows Commander

Far
WinNavigator
Frigate
Norton Commander
WinNC
Dos Navigator
Servant Salamander
Turbo Browser

Winamp, Skins, Plugins
Необходимые Утилиты
Текстовые редакторы
Юмор

File managers and best utilites

Цикл трикарбоновых кислот. Цикл кребса реферат


Реферат Цикл Кребса

скачать

Реферат на тему:

План:

    Введение
  • 1 Стадии цикла Кребса
  • 2 Регуляция цикла
  • 3 Функции
  • 4 Мнемоническое правило
  • Примечания

Введение

Цикл трикарбоновых кислот

Ци́кл трикарбо́новых кисло́т (цикл Кре́бса, цитра́тный цикл) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит превращение двух- и трёхуглеродных соединений, образующихся как промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров и белков, до CO2. При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии — АТФ.

Цикл Кребса — это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.

Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках был открыт и изучен немецким биохимиком Хансом Кребсом, за эту работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953 год).

У эукариот все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, причём катализирующие их ферменты, кроме одного, находятся в свободном состоянии в митохондриальном матриксе, исключение составляет сукцинатдегидрогеназа, которая локализуется на внутренней митохондриальной мембране, встраиваясь в липидный бислой. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме.

При работе цикла Кребса окисляются различные продукты обмена, в частности токсичные недоокисленные продукты распада алкоголя, поэтому стимуляцию цикла Кребса можно рассматривать как меру биохимической детоксикации. [1]

1. Стадии цикла Кребса

Субстраты Продукты Фермент Тип реакции Комментарий
1 Оксалоацетат +Ацетил-CoA +h3O Цитрат +CoA-SH Цитратсинтаза Альдольная конденсация лимитирующая стадия,превращает C4 оксалоацетат в С6
2 Цитрат цис-аконитат +h3O аконитаза Дегидратация обратимая изомеризация
3 цис-акониат +h3O изоцитрат гидратация
4 Изоцитрат +NAD+ Оксалосукцинат +NADH + H + изоцитратдегидрогеназа декарбоксилирующая Окисление образуется NADH (эквивалент 2.5 ATP)
5 Оксалосукцинат α-кетоглутарат +CO2 декарбоксилирование необратимая стадия,образуется C5
6 α-кетоглутарат +NAD+ +CoA-SH сукцинил-CoA +NADH + H+ +CO2 альфакетоглутаратдегидрогеназный комплекс (3 фермента) Окислительное декарбоксилирование образуется NADH (эквивалентно 2.5 АТФ),регенерация C4 цепи (освобождается CoA-SH)
7 сукцинил-CoA +GDP + Pi сукцинат +CoA-SH +GTP сукцинилкофермент А синтетаза субстратное фосфорилирование АДФ->ATP,[2]образуется 1 ATP (или 1 GTF)
8 сукцинат +убихинон (Q) фумарат +убихинол (Qh3) сукцинатдегидрогеназа Окисление используется FAD как простетическая группа (FAD->FADh3 на первой стадии реакции) в ферменте,[3]образуется эквивалент 1.5 ATP
9 фумарат +h3O L-малат фумараза h3O-присоединение(гидратация)
10 L-малат +NAD+ оксалоацетат +NADH + H+ малатдегидрогеназа окисление образуется NADH (эквивалентно 2.5 ATP)

Общее уравнение одного оборота цикла Кребса:

Ацетил-КоА → 2CO2 + КоА + 8e−

2. Регуляция цикла

Цикл Кребса регулируется «по механизму отрицательной обратной связи», при наличии большого количества субстратов (ацетил-КоА, оксалоацетат), цикл активно работает, а при избытке продуктов реакции (NADH, ATP) тормозится. Регуляция осуществляется и при помощи гормонов, основным источником ацетил-КоА является глюкоза, поэтому гормоны, способствующие аэробному распаду глюкозы, способствуют работе цикла Кребса. Такими гормонами являются: инсулин и адреналин. Глюкагон стимулирует синтез глюкозы и ингибирует реакции цикла Кребса.

Как правило работа цикла Кребса не прерывается за счёт анаплеротических реакций, которые пополняют цикл субстратами: Пируват + СО2 + АТФ = Оксалацетат(субстрат Цикла Кребса) + АДФ + Фн.

3. Функции

  1. Интегративная функция — цикл является связующим звеном между реакциями анаболизма и катаболизма.
  2. Катаболическая функция  — превращение различных веществ в субстраты цикла:
    • Жирные кислоты, пируват,Лей,Фен — Ацетил-КоА.
    • Арг, Гис, Глу — α-кетоглутарат.
    • Фен, тир — фумарат.
  3. Анаболическая функция  — использование субстратов цикла на синтез органических веществ:
    • Оксалацетат — глюкоза, Асп, Асн.
    • Сукцинил-КоА — синтез гема.
    • CО2 — реакции карбоксилирования.
  4. Водорододонорная функция  — цикл Кребса поставляет на дыхательную цепь митохондрий протоны в виде трех НАДН.Н+ и одного ФАДН2.
  5. Энергетическая функция  — 3 НАДН.Н+ дает 7.5 моль АТФ, 1 ФАДН2 дает 1.5 моль АТФ на дыхательной цепи. Кроме того в цикле путем субстратного фосфорилирования синтезируется 1 ГТФ, а затем из него синтезируется АТФ посредствам трансфосфорилирования: ГТФ + АДФ = АТФ + ГДФ.

4. Мнемоническое правило

Для более легкого запоминания кислот, участвующих в цикле Кребса, существует мнемоническое правило:

Целый Ананас И Кусочек Суфле Сегодня Фактически Мой Обед, что соответствует ряду — цитрат, (цис-)аконитат, изоцитрат, (альфа-)кетоглутарат, сукцинил-CoA, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат.

Существует также следующее мнемоническое стихотворение:

Щуку ацетил лимонил, А нарцисса конь боялся, Он над ним изолимонно Альфа-кето-глютарался. Сукцинился коэнзимом, Янтарился фумарово, Яблочек припас на зиму, В щуку обратился снова.

(щавелевоуксусная кислота, лимонная кислота, цис-аконитовая кислота, изолимонная кислота, α-кетоглутаровая кислота, сукцинил-CoA, янтарная кислота, фумаровая кислота, яблочная кислота, щавелевоуксусная кислота).

Примечания

  1. Средства от похмелья - pohmelje.ru/sredstva-ot-pohmeliya/
  2. Berg JM Biochemistry - 5th Edition. — WH Freeman and Company, 2002. — P. 476. — ISBN 0-7167-4684-0
  3. Berg et al (2002), page 501

wreferat.baza-referat.ru

цикл кребса

ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ (ЦИКЛ КРЕБСА)

Цикл трикарбоновых кислот впервые был открыт английским биохимиком Г. Кребсом. Он первым постулировал значение данного цикла для полного сгорания пирувата, главным источником которого является гликолитическое превращение углеводов. В дальнейшем было показано, что цикл трикарбо-новых кислот является тем центром, в котором сходятся практически все метаболические пути. Таким образом, цикл Кребса – общий конечный путь окисления ацетильных групп (в виде ацетил-КоА), в которые превращается в процессе катаболизма большая часть органических молекул, играющих роль «клеточного топлива»: углеводов, жирных кислот и аминокислот.

Образовавшийся в результате окислительного декарбоксилирования пирувата в митохондриях ацетил-КоА вступает в цикл Кребса. Данный цикл происходит в матриксе митохондрий и состоит из восьми последовательных реакций (рис. 10.9). Начинается цикл с присоединения ацетил-КоА к оксалоацетату и образования лимонной кислоты (цитрата). Затем лимонная кислота (шестиуглеродное соединение) путем ряда дегидрирований (отнятие водорода) и двух декарбоксилирований (отщепление СО2) теряет два углеродных атома и снова в цикле Кребса превращается в оксалоацетат (четырехуглеродное соединение), т.е. в результате полного оборота цикла одна молекула ацетил-КоА сгорает до СО2 и Н2О, а молекула окса-лоацетата регенерируется. Рассмотрим все восемь последовательных реакций (этапов) цикла Кребса.

Рис. 10.9. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

Первая реакция катализируется ферментом цит-рат-синтазой, при этом ацетильная группа ацетил-КоА конденсируется с оксалоацетатом, в результате чего образуется лимонная кислота:

По-видимому, в данной реакции в качестве промежуточного продукта образуется связанный с ферментом цитрил-КоА. Затем последний самопроизвольно и необратимо гидролизуется с образованием цитрата и HS-KoA.

В результате второй реакции образовавшаяся лимонная кислота подвергается дегидратированию с образованием цис-аконитовой кислоты, которая, присоединяя молекулу воды, переходит в изолимонную кислоту (изоцитрат). Катализирует эти обратимые реакции гидратации–дегидратации фермент аконитатгидратаза (аконитаза). В результате происходит взаимоперемещение Н и ОН в молекуле цитрата:

Третья реакция, по-видимому, лимитирует скорость цикла Кребса. Изолимонная кислота дегидрируется в присутствии НАД-зависимой изо-цитратдегидрогеназы.

В ходе изоцитратдегидрогеназной реакции изолимонная кислота одновременно декарбоксилируется. НАД-зависимая изоцитратдегидрогеназа является аллостерическим ферментом, которому в качестве специфического активатора необходим АДФ. Кроме того, фермент для проявления своей активности нуждается в ионах Mg2+или Мn2+.

Во время четвертой реакции происходит окислительное декарбокси-лирование α-кетоглутаровой кислоты с образованием высокоэнергетического соединения сукцинил-КоА. Механизм этой реакции сходен с таковым реакции окислительного декарбоксилирования пирувата до ацетил-КоА, α-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс напоминает по своей структуре пируватдегидрогеназный комплекс. Как в одном, так и в другом случае в реакции принимают участие 5 коферментов: ТПФ, амид липоевой кислоты, HS-KoA, ФАД и НАД+.

Пятая реакция катализируется ферментом сукцинил-КоА-синтета-зой. В ходе этой реакции сукцинил-КоА при участии ГТФ и неорганического фосфата превращается в янтарную кислоту (сукцинат). Одновременно происходит образование высокоэргической фосфатной связи ГТФ за счет высокоэргической тиоэфирной связи сукцинил-КоА:

В результате шестой реакции сукцинат дегидрируется в фумаровую кислоту. Окисление сукцината катализируется сукцинатдегидрогеназой, в молекуле которой с белком прочно (ковалентно) связан кофермент ФАД. В свою очередь сукцинатдегидрогеназа прочно связана с внутренней ми-тохондриальной мембраной:

Седьмая реакция осуществляется под влиянием фермента фума-ратгидратазы (фумаразы). Образовавшаяся при этом фумаровая кислота гидратируется, продуктом реакции является яблочная кислота (малат). Следует отметить, что фумаратгидратаза обладает стереоспецифичностью (см. главу 4) – в ходе реакции образуется L-яблочная кислота:

Наконец, в ходе восьмой реакции цикла трикарбоновых кислот под влиянием митохондриальной НАД-зависимой малатдегидрогеназы происходит окисление L-малата в оксалоацетат:

Как видно, за один оборот цикла, состоящего из восьми ферментативных реакций, происходит полное окисление («сгорание») одной молекулы ацетил-КоА. Для непрерывной работы цикла необходимо постоянное поступление в систему ацетил-КоА, а коферменты (НАД+ и ФАД), перешедшие в восстановленное состояние, должны снова и снова окисляться. Это окисление осуществляется в системе переносчиков электронов в дыхательной цепи (в цепи дыхательных ферментов), локализованной в мембране митохондрий. Образовавшийся ФАДН2 прочно связан с СДГ, поэтому он передает атомы водорода через KoQ. Освобождающаяся в результате окисления ацетил-КоА энергия в значительной мере сосредоточивается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Из 4 пар атомов водорода 3 пары переносят НАДН на систему транспорта электронов; при этом в расчете на каждую пару в системе биологического окисления образуется 3 молекулы АТФ (в процессе сопряженного окислительного фосфорилирования), а всего, следовательно, 9 молекул АТФ (см. главу 9). Одна пара атомов от сукцинатдегидрогеназы-ФАДН2 попадает в систему транспорта электронов через KoQ, в результате образуется только 2 молекулы АТФ. В ходе цикла Кребса синтезируется также одна молекула ГТФ (субстратное фосфорилирование), что равносильно одной молекуле АТФ. Итак, при окислении одной молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса и системе окислительного фосфорилирования может образоваться 12 молекул АТФ.

Если подсчитать полный энергетический эффект гликолитического расщепления глюкозы и последующего окисления двух образовавшихся молекул пирувата до СО2 и Н2О, то он окажется значительно большим.

Как отмечалось, одна молекула НАДН (3 молекулы АТФ) образуется при окислительном декарбоксилировании пирувата в ацетил-КоА. При расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пирувата, а при окислении их до 2 молекул ацетил-КоА и последующих 2 оборотов цикла трикарбоновых кислот синтезируется 30 молекул АТФ (следовательно, окисление молекулы пирувата до СО2 и Н2О дает 15 молекул АТФ). К этому количеству надо добавить 2 молекулы АТФ, образующиеся при аэробном гликолизе, и 6 молекул АТФ, синтезирующихся за счет окисления 2 молекул внемитохондриального НАДН, которые образуются при окислении 2 молекул глицеральдегид-3-фосфата в дегидрогеназной реакции гликолиза. Следовательно, при расщеплении в тканях одной молекулы глюкозы по уравнению С6Н12О6 + 6О2 —> 6СО2 + 6Н2О синтезируется 38 молекул АТФ. Несомненно, что в энергетическом отношении полное расщепление глюкозы является более эффективным процессом, чем анаэробный гликолиз.

Необходимо отметить, что образовавшиеся в процессе превращения глицеральдегид-3-фосфата 2 молекулы НАДН в дальнейшем при окислении могут давать не 6 молекул АТФ, а только 4. Дело в том, что сами молекулы внемитохондриального НАДН не способны проникать через мембрану внутрь митохондрий. Однако отдаваемые ими электроны могут включаться в митохондриальную цепь биологического окисления с помощью так называемого глицеролфосфатного челночного механизма (рис. 10.10). Ци-топлазматический НАДН сначала реагирует с цитоплазматическим ди-гидроксиацетонфосфатом, образуя глицерол-3-фосфат. Реакция катализи-

Рис. 10.10. Глицеролфосфатный челночный механизм. Объяснение в тексте.

руется НАД-зависимой цитоплазматической глицерол-3-фосфат-дегидроге-назой:

Дигидроксиацетонфосфат + НАДН + Н+ <=> Глицерол-3-фосфат + НАД+.

Образовавшийся глицерол-3-фосфат легко проникает через митохонд-риальную мембрану. Внутри митохондрии другая (митохондриальная) глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (флавиновый фермент) снова окисляет глицерол-3-фосфат до диоксиацетонфосфата:

Глицерол-3-фосфат + ФАД <=> Диоксиацетонфосфат + ФАДН2.

Восстановленный флавопротеин (фермент-ФАДН2) вводит на уровне KoQ приобретенные им электроны в цепь биологического окисления и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования, а диоксиаце-тонфосфат выходит из митохондрий в цитоплазму и может вновь взаимодействовать с цитоплазматическим НАДН + Н+. Таким образом, пара электронов (из одной молекулы цитоплазматического НАДН + Н+), вводимая в дыхательную цепь с помощью глицеролфосфатного челночного механизма, дает не 3, а 2 АТФ.

Рис. 10.11. Малат-аспартатная челночная система для переноса восстанавливающих эквивалентов от цитозольного НАДН в митохондриальный матрикс. Объяснение в тексте.

В дальнейшем было показано, что с помощью данного челночного механизма лишь в скелетных мышцах и мозге осуществляется перенос восстановленных эквивалентов от цитозольного НАДН + Н+ в митохондрии.

В клетках печени, почек и сердца действует более сложная малат-ас-партатная челночная система. Действие такого челночного механизма становится возможным благодаря присутствию малатдегидрогеназы и ас-партатаминотрансферазы как в цитозоле, так и в митохондриях.

Установлено, что от цитозольного НАДН + Н+ восстановленные эквиваленты сначала при участии фермента малатдегидрогеназы (рис. 10.11) переносятся на цитозольный оксалоацетат. В результате образуется малат, который с помощью системы, транспортирующей дикарбоновые кислоты, проходит через внутреннюю мембрану митохондрии в матрикс. Здесь малат окисляется в оксалоацетат, а матриксный НАД+ восстанавливается в НАДН + Н+, который может теперь передавать свои электроны в цепь дыхательных ферментов, локализованную на внутренней мембране митохондрии. В свою очередь образовавшийся оксалоацетат в присутствии глутамата и фермента АсАТ вступает в реакцию трансаминирования. Образующиеся аспарат и α-кетоглутарат с помощью специальных транспортных систем способны проходить через мембрану митохондрий.

Транспортирование в цитозоле регенерирует оксалоацетат, что вызывает к действию следующий цикл. В целом процесс включает легкообратимые реакции, происходит без потребления энергии, «движущей силой» его является постоянное восстановление НАД+ в цитозоле гли-церальдегид-3-фосфатом, образующимся при катаболизме глюкозы.

Итак, если функционирует малат-аспартатный механизм, то в результате полного окисления одной молекулы глюкозы может образоваться не 36, а 38 молекул АТФ (табл. 10.1).

В табл. 10.1 приведены реакции, в которых происходит образование высокоэргических фосфатных связей в ходе катаболизма глюкозы, с указанием эффективности процесса в аэробных и анаэробных условиях

Министерство образования Российской федерации

Самарский Государственный технический университет

Кафедра «Органической химии»

Реферат на тему:

«ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ (ЦИКЛ КРЕБСА)»

Выполнил студент: III – НТФ – 11

Ерошкина Н.В.

Проверил:

Самара,2012 год.

studfiles.net

Реферат Цикл трикарбоновых кислот

скачать

Реферат на тему:

План:

    Введение
  • 1 Стадии цикла Кребса
  • 2 Регуляция цикла
  • 3 Функции
  • 4 Мнемоническое правило
  • Примечания

Введение

Цикл трикарбоновых кислот

Ци́кл трикарбо́новых кисло́т (цикл Кре́бса, цитра́тный цикл) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит превращение двух- и трёхуглеродных соединений, образующихся как промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров и белков, до CO2. При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии — АТФ.

Цикл Кребса — это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.

Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках был открыт и изучен немецким биохимиком Хансом Кребсом, за эту работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953 год).

У эукариот все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, причём катализирующие их ферменты, кроме одного, находятся в свободном состоянии в митохондриальном матриксе, исключение составляет сукцинатдегидрогеназа, которая локализуется на внутренней митохондриальной мембране, встраиваясь в липидный бислой. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме.

При работе цикла Кребса окисляются различные продукты обмена, в частности токсичные недоокисленные продукты распада алкоголя, поэтому стимуляцию цикла Кребса можно рассматривать как меру биохимической детоксикации. [1]

1. Стадии цикла Кребса

Субстраты Продукты Фермент Тип реакции Комментарий
1 Оксалоацетат +Ацетил-CoA +h3O Цитрат +CoA-SH Цитратсинтаза Альдольная конденсация лимитирующая стадия,превращает C4 оксалоацетат в С6
2 Цитрат цис-аконитат +h3O аконитаза Дегидратация обратимая изомеризация
3 цис-акониат +h3O изоцитрат гидратация
4 Изоцитрат +NAD+ Оксалосукцинат +NADH + H + изоцитратдегидрогеназа декарбоксилирующая Окисление образуется NADH (эквивалент 2.5 ATP)
5 Оксалосукцинат α-кетоглутарат +CO2 декарбоксилирование необратимая стадия,образуется C5
6 α-кетоглутарат +NAD+ +CoA-SH сукцинил-CoA +NADH + H+ +CO2 альфакетоглутаратдегидрогеназный комплекс (3 фермента) Окислительное декарбоксилирование образуется NADH (эквивалентно 2.5 АТФ),регенерация C4 цепи (освобождается CoA-SH)
7 сукцинил-CoA +GDP + Pi сукцинат +CoA-SH +GTP сукцинилкофермент А синтетаза субстратное фосфорилирование АДФ->ATP,[2]образуется 1 ATP (или 1 GTF)
8 сукцинат +убихинон (Q) фумарат +убихинол (Qh3) сукцинатдегидрогеназа Окисление используется FAD как простетическая группа (FAD->FADh3 на первой стадии реакции) в ферменте,[3]образуется эквивалент 1.5 ATP
9 фумарат +h3O L-малат фумараза h3O-присоединение(гидратация)
10 L-малат +NAD+ оксалоацетат +NADH + H+ малатдегидрогеназа окисление образуется NADH (эквивалентно 2.5 ATP)

Общее уравнение одного оборота цикла Кребса:

Ацетил-КоА → 2CO2 + КоА + 8e−

2. Регуляция цикла

Цикл Кребса регулируется «по механизму отрицательной обратной связи», при наличии большого количества субстратов (ацетил-КоА, оксалоацетат), цикл активно работает, а при избытке продуктов реакции (NADH, ATP) тормозится. Регуляция осуществляется и при помощи гормонов, основным источником ацетил-КоА является глюкоза, поэтому гормоны, способствующие аэробному распаду глюкозы, способствуют работе цикла Кребса. Такими гормонами являются: инсулин и адреналин. Глюкагон стимулирует синтез глюкозы и ингибирует реакции цикла Кребса.

Как правило работа цикла Кребса не прерывается за счёт анаплеротических реакций, которые пополняют цикл субстратами: Пируват + СО2 + АТФ = Оксалацетат(субстрат Цикла Кребса) + АДФ + Фн.

3. Функции

  1. Интегративная функция — цикл является связующим звеном между реакциями анаболизма и катаболизма.
  2. Катаболическая функция  — превращение различных веществ в субстраты цикла:
    • Жирные кислоты, пируват,Лей,Фен — Ацетил-КоА.
    • Арг, Гис, Глу — α-кетоглутарат.
    • Фен, тир — фумарат.
  3. Анаболическая функция  — использование субстратов цикла на синтез органических веществ:
    • Оксалацетат — глюкоза, Асп, Асн.
    • Сукцинил-КоА — синтез гема.
    • CО2 — реакции карбоксилирования.
  4. Водорододонорная функция  — цикл Кребса поставляет на дыхательную цепь митохондрий протоны в виде трех НАДН.Н+ и одного ФАДН2.
  5. Энергетическая функция  — 3 НАДН.Н+ дает 7.5 моль АТФ, 1 ФАДН2 дает 1.5 моль АТФ на дыхательной цепи. Кроме того в цикле путем субстратного фосфорилирования синтезируется 1 ГТФ, а затем из него синтезируется АТФ посредствам трансфосфорилирования: ГТФ + АДФ = АТФ + ГДФ.

4. Мнемоническое правило

Для более легкого запоминания кислот, участвующих в цикле Кребса, существует мнемоническое правило:

Целый Ананас И Кусочек Суфле Сегодня Фактически Мой Обед, что соответствует ряду — цитрат, (цис-)аконитат, изоцитрат, (альфа-)кетоглутарат, сукцинил-CoA, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат.

Существует также следующее мнемоническое стихотворение:

Щуку ацетил лимонил, А нарцисса конь боялся, Он над ним изолимонно Альфа-кето-глютарался. Сукцинился коэнзимом, Янтарился фумарово, Яблочек припас на зиму, В щуку обратился снова.

(щавелевоуксусная кислота, лимонная кислота, цис-аконитовая кислота, изолимонная кислота, α-кетоглутаровая кислота, сукцинил-CoA, янтарная кислота, фумаровая кислота, яблочная кислота, щавелевоуксусная кислота).

Примечания

  1. Средства от похмелья - pohmelje.ru/sredstva-ot-pohmeliya/
  2. Berg JM Biochemistry - 5th Edition. — WH Freeman and Company, 2002. — P. 476. — ISBN 0-7167-4684-0
  3. Berg et al (2002), page 501

wreferat.baza-referat.ru

Реферат Кребса цикл

скачать

Реферат на тему:

План:

    Введение
  • 1 Стадии цикла Кребса
  • 2 Регуляция цикла
  • 3 Функции
  • 4 Мнемоническое правило
  • Примечания

Введение

Цикл трикарбоновых кислот

Ци́кл трикарбо́новых кисло́т (цикл Кре́бса, цитра́тный цикл) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит превращение двух- и трёхуглеродных соединений, образующихся как промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров и белков, до CO2. При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии — АТФ.

Цикл Кребса — это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.

Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках был открыт и изучен немецким биохимиком Хансом Кребсом, за эту работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953 год).

У эукариот все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, причём катализирующие их ферменты, кроме одного, находятся в свободном состоянии в митохондриальном матриксе, исключение составляет сукцинатдегидрогеназа, которая локализуется на внутренней митохондриальной мембране, встраиваясь в липидный бислой. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме.

При работе цикла Кребса окисляются различные продукты обмена, в частности токсичные недоокисленные продукты распада алкоголя, поэтому стимуляцию цикла Кребса можно рассматривать как меру биохимической детоксикации. [1]

1. Стадии цикла Кребса

Субстраты Продукты Фермент Тип реакции Комментарий
1 Оксалоацетат +Ацетил-CoA +h3O Цитрат +CoA-SH Цитратсинтаза Альдольная конденсация лимитирующая стадия,превращает C4 оксалоацетат в С6
2 Цитрат цис-аконитат +h3O аконитаза Дегидратация обратимая изомеризация
3 цис-акониат +h3O изоцитрат гидратация
4 Изоцитрат +NAD+ Оксалосукцинат +NADH + H + изоцитратдегидрогеназа декарбоксилирующая Окисление образуется NADH (эквивалент 2.5 ATP)
5 Оксалосукцинат α-кетоглутарат +CO2 декарбоксилирование необратимая стадия,образуется C5
6 α-кетоглутарат +NAD+ +CoA-SH сукцинил-CoA +NADH + H+ +CO2 альфакетоглутаратдегидрогеназный комплекс (3 фермента) Окислительное декарбоксилирование образуется NADH (эквивалентно 2.5 АТФ),регенерация C4 цепи (освобождается CoA-SH)
7 сукцинил-CoA +GDP + Pi сукцинат +CoA-SH +GTP сукцинилкофермент А синтетаза субстратное фосфорилирование АДФ->ATP,[2]образуется 1 ATP (или 1 GTF)
8 сукцинат +убихинон (Q) фумарат +убихинол (Qh3) сукцинатдегидрогеназа Окисление используется FAD как простетическая группа (FAD->FADh3 на первой стадии реакции) в ферменте,[3]образуется эквивалент 1.5 ATP
9 фумарат +h3O L-малат фумараза h3O-присоединение(гидратация)
10 L-малат +NAD+ оксалоацетат +NADH + H+ малатдегидрогеназа окисление образуется NADH (эквивалентно 2.5 ATP)

Общее уравнение одного оборота цикла Кребса:

Ацетил-КоА → 2CO2 + КоА + 8e−

2. Регуляция цикла

Цикл Кребса регулируется «по механизму отрицательной обратной связи», при наличии большого количества субстратов (ацетил-КоА, оксалоацетат), цикл активно работает, а при избытке продуктов реакции (NADH, ATP) тормозится. Регуляция осуществляется и при помощи гормонов, основным источником ацетил-КоА является глюкоза, поэтому гормоны, способствующие аэробному распаду глюкозы, способствуют работе цикла Кребса. Такими гормонами являются: инсулин и адреналин. Глюкагон стимулирует синтез глюкозы и ингибирует реакции цикла Кребса.

Как правило работа цикла Кребса не прерывается за счёт анаплеротических реакций, которые пополняют цикл субстратами: Пируват + СО2 + АТФ = Оксалацетат(субстрат Цикла Кребса) + АДФ + Фн.

3. Функции

  1. Интегративная функция — цикл является связующим звеном между реакциями анаболизма и катаболизма.
  2. Катаболическая функция  — превращение различных веществ в субстраты цикла:
    • Жирные кислоты, пируват,Лей,Фен — Ацетил-КоА.
    • Арг, Гис, Глу — α-кетоглутарат.
    • Фен, тир — фумарат.
  3. Анаболическая функция  — использование субстратов цикла на синтез органических веществ:
    • Оксалацетат — глюкоза, Асп, Асн.
    • Сукцинил-КоА — синтез гема.
    • CО2 — реакции карбоксилирования.
  4. Водорододонорная функция  — цикл Кребса поставляет на дыхательную цепь митохондрий протоны в виде трех НАДН.Н+ и одного ФАДН2.
  5. Энергетическая функция  — 3 НАДН.Н+ дает 7.5 моль АТФ, 1 ФАДН2 дает 1.5 моль АТФ на дыхательной цепи. Кроме того в цикле путем субстратного фосфорилирования синтезируется 1 ГТФ, а затем из него синтезируется АТФ посредствам трансфосфорилирования: ГТФ + АДФ = АТФ + ГДФ.

4. Мнемоническое правило

Для более легкого запоминания кислот, участвующих в цикле Кребса, существует мнемоническое правило:

Целый Ананас И Кусочек Суфле Сегодня Фактически Мой Обед, что соответствует ряду — цитрат, (цис-)аконитат, изоцитрат, (альфа-)кетоглутарат, сукцинил-CoA, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат.

Существует также следующее мнемоническое стихотворение:

Щуку ацетил лимонил, А нарцисса конь боялся, Он над ним изолимонно Альфа-кето-глютарался. Сукцинился коэнзимом, Янтарился фумарово, Яблочек припас на зиму, В щуку обратился снова.

(щавелевоуксусная кислота, лимонная кислота, цис-аконитовая кислота, изолимонная кислота, α-кетоглутаровая кислота, сукцинил-CoA, янтарная кислота, фумаровая кислота, яблочная кислота, щавелевоуксусная кислота).

Примечания

  1. Средства от похмелья - pohmelje.ru/sredstva-ot-pohmeliya/
  2. Berg JM Biochemistry - 5th Edition. — WH Freeman and Company, 2002. — P. 476. — ISBN 0-7167-4684-0
  3. Berg et al (2002), page 501

wreferat.baza-referat.ru

Цикл Кребса., реферат — allRefers.ru

Цикл Кребса. - Лекция, раздел Философия, Курс лекций по Физиологии растений

Цикл Кребса, или цикл лимонной и изолимонной кислот, или цикл ди - и три-карбоновых кислот является основным этапом процесса дыхания. Этот процесс практически универсален, является главным путем окисления остатков уксусной кислоты у всех живых организмов.

Цикл Кребса состоит из двух стадий:

декарбоксилирование пировиноградной кислоты с образованием уксусной кислоты и СО2, в результате чего уксусная кислота соединяется с коферментом А и образует ацетилКоА,являющийся ключевым веществом, входящим в собственно цикл Кребса и образующийся также при прохождении ряда других биохимических реакций. АцетилКоА служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, для некоторых гормонов, терпенов, изопреноидов и стероидов.

включение ацетилКоА в цикл Кребса путем присоединения его к щавелевоуксусной кислоте (четырехуглеродному соединению, дикарбоновой кислоте), в результате чего образуется лимонная кислота (шестиуглеродное соединение, трикарбоновая кислота). После образования лимонной кислоты через ряд промежуточных соединений происходит образование щавелевоуксусной кислоты, при этом выделяется две молекулы СО2 и 8 Н+.

Физиологический смысл цикла Кребса состоит в том, что именно здесь происходит разложение органического вещества (уксусной кислоты) до неорганических веществ (углекислого газа и ионов водорода), при этом образуется большое количество энергиив виде молекул АТФ.

Цикл Кребса происходит в матриксе митохондрий.

Через образование пировиноградной кислоты и ряда других органических кислот в процесс дыхания поступают также продукты разложения белков - аминокислоты. При этом углеродные скелеты аминокислот подвергаются окислительному расщеплению на фрагменты. Аминогруппы большинства аминокислот переносятся в различных реакциях трансаминирования на пировиноградную, щавелевоуксусную или a-кетоглутаровую кислоты. В конечном счете a-кетоглутаровая кислота превращается при этом в глутаминовую кислоту. Такие аминокислоты как аланин, цистеин, глицин, серин и треонин образуют ацетил-Коа через пировиноградную кислоту, а лейцин, лизин, фенилаланин, тирозин и триптофан образуют ацетилКоА через ацетоацетилКоА. Пролин, гистидин, аргинин, глутамин и клутаминовая кислота включаются в цикл Кребса через a-кетоглутаровую кислоту, метионин, изолейцин и валин - через янтарную кислоту, фенилаланин и тирозин - через фумаровую кислоту, аспарагин и аспарагиновая кислота - через щавелевоуксусную кислоту.

Все темы данного раздела:

Ознакомление со структурой курса". Рекомендуемая литература: 1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Под ред. Третьякова,

Химический состав клетки. Вода и минеральные вещества в клетке. В растительной клетке содержится по массе 85% воды, 1,5% неорганических веществ, 10% белков, 1,1% нуклеиновых кисл

Ферменты - это белки, выполняющие функция катализатора при прохождении в клетке биохимических реакций. Ферменты могут быть как простыми, так и сложными белками. Если фермент относится к сложным белкам, то его бе

Кинетика ферментативного катализа. Кинетика ферментативного катализа - это понятие о скорости ферментативной реакции и факторах, влияющих на

Клетка как целостная живая система. Клетка - это мельчайшая единица жизни, которая характеризуется определенным типом обмена веществ, самостоя

Строение биологической мембраны, как основного строительного компонента клетки Любая живая клетка, в том числе и растительная, имеет сложное строение, состоит из внешней оболочки (клеточн

Механизм действия биологической мембраны. Одной из важнейших функций мембраны является пропускание веществ - обеспечение обмена веществ между клетк

Особенности внутренних структур растительной клетки и их функции название органоида особенности строения функция Клеточная стенк

Формы воды в почве и их доступность для растений. Растения как основные автотрофы в природе, продуценты биомассы Земли, находятся в особенных условиях по от

Поступление воды в растение. Двигатели водяного потока. Корневая система распространяется в почве в вертикальном и горизонтальном направлениях. Особенности расп

Передвижение воды по тканям корня. Вода поглощается корневым волоском как пассивно (позаконам осмоса), так и активно. Проникнув в корневой вол

Передвижение воды по растению. При передвижении по клеткам паренхимы корня вода обогащается минеральными веществами и в таком составе по

Транспирация. Завершающей частью водного обмена растений является транспирация, или испарение воды листьями, то есть вер

Устьичное диффузионное сопротивление зависит от степени открытия устьиц. Кутикулярноедиффузионное сопротивление зависит от толщины кутикулярно

Тема: Фотосинтез. Дополнительная литература: Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. М., 1972 Пигменты пластид зелен

Общая характеристика фотосинтеза. Жизнь на нашей планете обеспечивается энергией фотонов, содержащейся в солнечном излучении. Эта энергия (к

Лист как орган фотосинтеза. Лист растения - это основной орган растения, где проходит процесс фотосинтеза. Поскольку в основном лист по

Пластиды (хлоропласты, хромопласты), хлорофиллы, каротиноиды. В растениях встречается три типа пластид, которые делятся в зависимости от типа пигментов, входящих в их со

Световая фаза фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза проходит непосредственно в хлоропластах и состоит из поглощения пигментами хло

Фотосистема П. В процессе эволюции у высших растений сформировалась дополнительная фотосистема - фотосистема П - которая

С-4 путь фотосинтеза. Большинство растений усваивает неорганический углерод именно по пути цикла Кальвина. Однако довольно боль

САМ-фотосинтез. У суккулентных растений семейства Crassulaceae - Толстянковые - процесс фотосинтеза также имеет свои особенности

Фотодыхание. Фотодыхание представляет собой процесс разложения рибулезодифосфата - ключевого вещества цикла Кальвина -

Интенсивности и продуктивности. Фотосинтез характеризуется следующими количественными показателями: интенсивностью фотосинтеза,

Усвоение растением фотосинтетически активной радиации. Фотосинтетически активная радиация (ФАР) - это та часть солнечного излучения, которая способна поглощаться

Пути повышения продуктивности фотосинтеза. Основываясь на механизмах влияния внутренних и внешних факторов, действующих на показатели фотосинтетиче

Суточный ход фотосинтеза у светолюбивых и теневыносливых растений. В связи с тем, что основой жизнедеятельности растений является фотосинтез, все растения любят свет. Однако,

Роль зеленых растений в природе. Зеленые растения, являясь основными автотрофами на нашей планете, определяют несколько существеннейших па

Общая характеристика дыхания. Дыхание занимает исключительное положение среди других физиологических процессов. Окислительное дыхание

Гликолиз. Гликолиз является первым этапом разложения глюкозы, то есть сложного органического вещества (шестиуглерод

Пентозофосфатный цикл. Пентозофосфатный цикл является у растений дополнительным циклом к процессу гликолиза при преобразовании

Глиоксилатный цикл. У многих растений, синтезирующих в качестве запасных веществ жиры, происходит дополнительный к циклу Кребс

Цепь дыхательных ферментов. Продукты разложения уксусной кислоты, образующиеся в матриксе митохондрий, в дальнейшем преобразуются раз

Строение и функции митохондрии и дыхательных ферментов. Энергетика процесса дыхания. Митохондрия является одним из важнейших органоидов любой эукариотической клетки. Она, возможно, образовал

Влияние условий окружающей среды на дыхание растений. Основными количественными показателями процесса дыхания являются интенсивность дыхания и д

Связь между дыханием растений и их урожайностью. В конечном счете урожай растений определяет соотношение фотосинтеза и дыхания, при этом используется осно

Регулирование дыхания сельскохозяйственных продуктов при хранении. В практике сельского хозяйства особенно важным является вопрос регуляции того или иного физиологического

Условия поглощения растениями минеральных элементов. Поглощение воды и минеральных веществ растением непосредственно не связано друг с друго

Характеристика физиологической роли основных минеральных элементов. К основным минеральным элементам, входящим в любую живую клетку, в том числе и в растительную, и играющим су

Характеристика взаимоотношений элементов в растворах. Минеральные вещества, поглощаемые растением, находятся в природных условиях в растворенном состоянии в по

Особенности поглощения растениями элементов из почвенного раствора. Элементы, соединения которых подвижны, активно поглощаются на ранних этапах развития растений, они поступа

Корень как орган поглощения минеральных элементов. Корень - один из основных вегетативных органов растения. К его функциям относятся: прикрепление к субс

Наибольшей скоростью диффузии обладает К+, поэтому значение Р для К+ принято за 1,0. Существуют белки, способные образовывать каналы в мембранах для определенных ионов, их называют ионоф

Особенности поглощения отдельных элементов у различных сельскохозяйственных культур. Для растений, образующих корнеплоды и клубни на первом году жизни характерно растянутое поступление фосфо

Роль растений в круговороте азота в природе. Среди органогенов азот занимает одно из важнейших мест. Без азота не могут синтезироваться белки, нуклеино

Диагностика различных видов минерального голодания и меры борьбы с ними. Наиважнейшим условием для благополучного развития растений является наличие комплекса минеральных вещес

Магниевое голодание. Поскольку магний входит в состав хлорофилла и является реутилизируемым элементом, то прежде всего признак

Роль минерального питания в формировании урожая и регулировании роста и развития растений. Минеральное питание является процессом, объединяющимсовокупность ряда физиологических закономе

Тема: Взаимопревращение органических веществ в растении. Дополнительная литература: В.Л. Кретович "Основы биохимии растений", М., 1971 Вопросы к теме:

Взаимопревращение в растении углеводов. Биосинтез глюкозы и других углеводов из более простых предшественников является в количественном отношен

Синтез и распад белков в растении. Характерной особенностью растений является способность к синтезу всех входящих в состав белков аминокисл

Орнитин Û пролин Û глютаминовая кислота Биосинтез белка - один из сложнейших процессов в клетке. Он осуществляется в рибосомах, важным ком

Н+ + хинон Û полифенол + О Û Н2О + хинон   Дезаминирование аминокислот является основным способом превращения азотистых веществ в безазоти

Синтез и распад жиров в растении. Главные этапы синтеза жира в растении представлены следующими процессами: из сахаров образу

СН3СООН ® СН3СОСН2СООН ® СН3СН2СН2СООН   Уксусная кислота используется для синтеза жирных кислот только в присутствии АДФ. Исходным соедин

Связи между тремя основными группами органических веществ. Поскольку все три основные группы органических веществ тесно связаны в метаболизме, можно выделить два осн

Передвижение органических веществ в растении. В растении лист является основным органом биосинтеза. Продукты фотосинтеза запасаются в виде крахмала в хл

Развитие - это качественное изменение компонентов организма, при котором имеющиеся формы или функции превращаются в другие. На оба процесса оказывают влияние различные факторы: внешние абиотические факторы окружающей среды, н

Рост растений (закономерности и типы). Под термином рост у растений подразумевается несколько процессов: рост клетки, рост ткани, р

Виды движения у растений. Несмотря на то, что растения, как правило, стационарно закрепляются в окружающем пространстве, они способны

Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя). Развитие растений или онтогенез характеризуется тем, что на переход растения из одной фазы онтогенеза в др

Теория старения и омоложения растений Кренке. В процессе онтогенеза растение подвергается определенным изменениям, которые связаны с явлением возрастн

Особенности созревания продуктивных частей растений. Продуктивными частями растений называют как органы генеративного размножения (плоды, семена), так и органы

Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства. Регуляторы роста достаточно широко используются в практике сельского хозяйства в следующих направлениях:

Тема: Устойчивость растений к факторам окружающей среды. Дополнительная литература: А.А. Жученко. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев

Основные способы приспособления растений к факторам окружающей среды. Факторы окружающей среды, действующие на растения, делятся на абиотические и биотические. По отношению к эт

Приспособление растений к температурному фактору. Существенное действие на растения оказывают как низкие температуры, так и высокие температуры. По отн

Приспособление растений к уровню кислотности почвы. Большое значение имеет уровень рН почвы, определяющий как устойчивость растений в целом, так и иммунитет к

Приспособление растений к повышенному уровню засоления. Засоление почв - это довольно широко распространенное явление в мире. Засоленные почвы составляют до 25% все

Приспособление растений к биотическим факторам - болезням, вредителям. Одним из наиболее существенных внешних биотических факторов, влияющих на растение, является воздействие в

allrefers.ru

Цикл Кребса.

Цикл трикарбоновых кислот впервые был открыт английским биохимиком Кребсом. Он первым постулировал значение данного цикла, который источником которого является гликолитическое превращение углеводов. В дальнейшем было показоно, что цикл Кребса является тем центром, где сходятся практически все метаболические пути. Таким образом, цикл Кребса – общий конечный путь окисления ацетильных групп, в которые превращается в процессе катаболизма большая часть органических молекул, играющих роль «клеточного топлива»- углеводов, жирных кислот и аминокислот.

Образовавшийся в результате гликолиза в цикле Эмбдена-Меергофа ацетил-КоА (продукт окислительного декарбоксилирования пирувата) окисляется до воды и углекислого газа в цикле Кребса (лимоннокислый цикл). Этот процесс осуществляется последовательными ферментативными реакциями, в результате которых высвобождается энергия (схема 6). Полный распад одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ, причем 24 из них образуются в цикле Кребса. Ферменты этого цикла локализуются в матриксе митохондрий (в стенке внутренней мембраны). Поступивший в цикл Кребса ацетил-КоА является конечным продуктом катаболизма не только углеводов, но также липидов и таких аминокислот, как фенилаланин, тирозин, лейцин и изолейцин.

Схема 6. Цикл Кребса (лимоннокислый цикл).

Кроме того, существует прямой путь окисления глюкозы – гексозомонофосфатный (пентозный) цикл, который преобладает в эритроцитах половых железах, коре надпочечников, печени. Хотя окисление в гексозомонофосфатном цикле составляет всего 2% от обмена углеводов (при сахарном диабете может увеличиваться до 6%), для организма значение этого цикла очень велико. Особенность этого процесса – образование пентоз, накопление NADPH (2)-кофермента дегидрогеназ, участвующих в синтезе нуклеиновых кислот, холестерина, жирных кислот, активировании фолиевой кислоты и образовании АТФ. Гексозомонофосфатный цикл обеспечивает также процессы гидроксилирования, необходимые для синтеза биогенных аминов (катехоламины, серотонин) и стероидных гормонов коры надпочечников. Последовательная цепь реакций пентозного цикла (схема 7) приводит к образованию рибулозо-5-фосфата, который идет на построение нуклеотидов или серией обратных реакций преобразуется в гексозофосфаты с использованием их в гликолитическом цикле.

Биологическое окисление

Катаболизм органических веществ в тканях сопровождается потреблением кислорода и выделением СО2. Этот процесс называют тканевым дыханием. Кислород в этом процессе используется как акцептор водорода от окисляемых (дегидрируемых) веществ (субстратов), в результате чего синтезируется вода. Процессокисленияможно представить следующим уравнением: Sh3+ 1/2 O2S + h3O. Окисляемые различные органические вещества (S - субстраты), представляют собой метаболиты катаболизма, ихдегидрированиеявляетсяэкзоэргическим процессом. Энергия, освобождающаяся в ходе реакций окисления, либо полностью рассеивается в виде тепла, либо частично тратится на фосфорилирование ADP с образованием АТР. Организм превращает около 40% энергии, выделяющейся при окислении, в энергию макроэргических связей АТР. Большинство организмов в биосфере использует этот способ или очень сходный с ним (в качестве терминального акцептора водорода может быть не кислород, а другое соединение) как основной источник энергии, необходимый для синтеза внутриклеточной АТР. Таким путем клетка превращает химическую энергию питательных веществ, поступивших извне, в утилизируемую метаболическую энергию. Реакция дегидрирования и способ превращения выделившейся энергии путем синтеза АТР - этоэнергетически сопряженные реакции. Целиком весь сопряженный процесс называется окислительнымфосфорилированием ADP:

Окислительное фосфорилирование ADP

studfiles.net

Реакции цикла Кребса

Цикл Кребса кратко

Продолжаем разбирать цикл Кребса. В прошлой статье я рассказывал о том, что это вообще такое, для чего цикл Кребса нужен и какое место в метаболизме он занимает. Теперь давайте приступим к самим реакциям этого цикла.

Сразу оговорюсь — лично для меня заучивание реакций было совершенно бессмысленным занятием до того, пока я не разобрал вышеуказанные вопросы. Но если вы уже разобрались с теорией, предлагаю перейти к практике.

Вы можете увидеть множество способов написания цикла Кребса. Чаще всего встречаются варианты вроде этого:

Но мне удобнее всего показался способ написания реакций из старого доброго учебника по биохимии от авторов Берёзова Т.Т. и Коровкина Б.В.

Первая реакция

Уже знакомые нам Ацетил-КоА и Оксалоацетат соединяются и превращаются в цитрат, то есть в лимонную кислоту.

Цикл Кребса схема

 

Вторая реакция

Теперь берём лимонную кислоту и превращаем её изолимонную кислоту. Другое название  этого вещества — изоцитрат.

На самом деле, эта реакция идёт несколько сложнее, через промежуточную стадию — образование цис-аконитовой кислоты. Но я решил упростить, чтобы вы получше запомнили. При необходимости вы сможете добавить сюда недостающую ступень, если будете помнить всё остальное.

По сути, две функциональные группы просто поменялись местами.

Цикл Кребса вторая реакция

 

Третья реакция

Итак, у нас получилась изолимонная кислота. Теперь её нужно декарбоксилировать (то есть отщипнуть COOH) и дегидрировать (то есть отщипнуть H) . Получившееся вещество — это a-кетоглутарат.

Эта реакция примечательна тем, что здесь образуется комплекс HAДh3. Это значит, что переносчик НАД подхватывает водород, чтобы запустить дыхательную цепь.

Мне нравится вариант реакций Цикла Кребса в учебнике Берёзова и Коровкина именно тем, что сразу отлично видно атомы и функциональные группы, которые участвуют в реакциях.

 

Четвёртая реакция

Едем далее. Берём a-кетоглутарат из прошлой реакции и декарбоксилируем на сей раз его. Как видите, в этой же реакции к a-кетоглутарату присоединяется коэнзим-А.

Снова как часы работает никотинАмидАденинДинуклеотид, то есть НАД. Это славный переносчик появляется здесь, как и в прошлом шаге, чтобы захватить водород и унести его в дыхательную цепь.

Кстати, получившееся вещество — сукцинил-КоА, не должно вас пугать. Сукцинат — это другое название янтарной кислоты, хорошо знакомой вам со времён биоорганической химии. Сукцинил-Коа — это соединение янтарной кислоты с коэнзимом-А. Можно сказать, что это эфир янтарной кислоты.

Цикл Кребса формулы

 

Пятая реакция

В прошлом шаге мы говорили, что сукцинил-КоА — это эфир янтарной кислоты. А теперь мы получим саму янтарную кислоту, то есть сукцинат, из сукцинила-КоА. Крайне важный момент: именно в этой реакции происходит субстратное фосфорилирование.

Фосфорилирование вообще (оно бывает окислительное и субстратное) — это добавление фосфорной группы PO3 к ГДФ или АТФ, чтобы получить полноценный ГТФ, или соответственно, АТФ. Субстратное отличается тем, что эта самая фосфорная группа отрывается от какого-либо вещества, её содержащую. Ну проще говоря, она переносится с СУБСТРАТА на ГДФ или АДФ. Поэтому и называется — «субстратное фосфорилирование».

Ещё раз: на момент начала субстратного фосфорилирования у нас имеется дифосфатная молекула — гуанозинДифосфат или аденозинДифосфат. Фосфорилирование заключается в том, что молекула с двумя остатками фосфорной кислоты — ГДФ или АДФ «достраивается» до молекулы с тремя остатками фосфорной кислоты, чтобы получились гуанозинТРИфосфат или аденозинТРИфосфат. Этот процесс происходит во время превращения сукцинила-КоА в сукцинат (то есть, в янтарную кислоту).

На схеме вы можете увидеть буквы Ф (н). Это значит «неорганический фосфат». Неорганический фосфат переходит от субстрата на ГДФ, чтобы в продуктах реакции был хороший, полноценный ГТФ. Теперь давайте посмотрим на саму реакцию:

 

Шестая реакция

Следующее превращение. На сей раз янтарная кислота, которую мы получили в прошлом этапе, превратится в фумарат, обратите внимание на новую двойную связь.

На схеме отлично видно, как в реакции участвует ФАД: этот неутомимый переносчик протонов и электронов подхватывает водород и утаскивает его непосредственно в дыхательную цепь.

 

Седьмая реакция

Мы уже на финишной прямой. Предпоследняя стадия Цикла Кребса — это реакция превращения фумарата в L-малат. L-малат — это другое название L-яблочной кислоты, знакомой ещё с курса биоорганической химии.

Если вы посмотрите на саму реакцию, вы увидите, что, во-первых, она проходит в обе стороны, а во-вторых, её суть — гидратирование. То есть фумарат просто присоединяет к себе молекулу воды, в итоге получается  L-яблочная кислота.

 

Восьмая реакция

Последняя реакция Цикла Кребса — это окисление L-яблочной кислоты до оксалоацетата, то есть до щавелевоуксусной кислоты. Как вы поняли, «оксалоацетат» и «щавелевоуксусная кислота» — это синонимы. Вы, наверное, помните, что щавелевоуксусная кислота является компонентом первой реакции цикла Кребса.

Здесь же отмечаем особенность реакции: образование НАДh3, который понесёт электроны в дыхательную цепь. Не забудьте также реакции 3,4 и 6, там также образуются переносчики электронов и протонов для дыхательной цепи.

Как видите, я специально выделил красным цветом реакции, в ходе которых образуются НАДH и ФАДh3. Это очень важные вещества для дыхательной цепи. Зелёным я выделил реакцию, в рамках которой происходит субстратное фосфорилирование, и получается ГТФ.

Как это всё запомнить?

На самом деле, не так уж и сложно. Полностью прочитав две моих статьи, а также ваш учебник и лекции, вам нужно просто потренироваться писать эти реакции. Я рекомендую запомнить цикл Кребса блоками по 4 реакции. Напишите эти 4 реакции несколько раз, для каждой подбирая ассоциацию, подходящую именно вашей памяти.

Например, мне сразу очень легко запомнилась вторая реакция, в которой из лимонной кислоты (она, думаю, всем знакома с детства) образуется изолимонная кислота.

Вы можете так же использовать мнемонические запоминалки, такие как: «Целый Ананас И Кусочек Суфле Сегодня Фактически Мой Обед, что соответствует ряду — цитрат, цис-аконитат, изоцитрат, альфа-кетоглутарат, сукцинил-CoA, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат». Есть ещё куча подобных.

Но, если честно, мне не нравились такие стихи практически никогда. По-моему, проще запомнить саму последовательность реакций. Мне отлично помогло разделение цикла Кребса на две части, каждую из которых я тренировался писать по несколько раз в час. Как правило, это происходило на парах вроде психологии или биоэтики. Это весьма удобно — не отвлекаясь от лекции, вы можете потратить буквально минутку, написав реакции так, как вы их запомнили, а затем сверить с правильным вариантом.

Кстати, в некоторых вузах на зачётах и экзаменах по биохимии преподаватели не требуют знания самих реакций. Нужно знать только что такое цикл Кребса, где он происходит, в чём его особенности и значение, и, разумеется, саму цепочку превращений. Только цепочку можно называть без формул, используя лишь названия веществ. Такой подход не лишён смысла, на мой взгляд.

Надеюсь, моё руководство по циклу трикарбоновых кислот вам помогло. А я хочу напомнить, что эти две статьи не являются полноценной заменой вашим лекциям и учебникам. Я написал их лишь для того, чтобы вы примерно понимали, что такое цикл Кребса. Если вы вдруг увидели какую-то ошибку в моём руководстве, пожалуйста, отпишитесь о ней в комментариях. Спасибо за внимание!

medicine-boy.ru


Смотрите также

 

..:::Новинки:::..

Windows Commander 5.11 Свежая версия.

Новая версия
IrfanView 3.75 (рус)

Обновление текстового редактора TextEd, уже 1.75a

System mechanic 3.7f
Новая версия

Обновление плагинов для WC, смотрим :-)

Весь Winamp
Посетите новый сайт.

WinRaR 3.00
Релиз уже здесь

PowerDesk 4.0 free
Просто - напросто сильный upgrade проводника.

..:::Счетчики:::..

 

     

 

 

.