Контрольная работа органические вещества клетки: Тест «Органические вещества клетки» 10 класс скачать

Содержание

Контрольная работа по биологии на тему «Органические вещества»

Контрольная работа № 1

Первый вариант

1.Какое вещество относится к моносахаридам:

А) сахароза Б) глюкоза В) крахмал Г) мальтоза

2.Основная функция углеводов:

А) строительная Б) энергетическая В) регуляторная Г) запасающая

3.Обширная группа жироподобных веществ, нерастворимых в воде:

А) белки Б) липиды В) углеводы

4.Сколько энергии выделяется при расщеплении 1 г углеводов:

А)17,6 кДж Б) 36,9 кДж

5.Какие полисахариды характерны для растительной клетки:

А) целлюлоза Б) гликоген В) хитин

6).Какие соединения являются мономерами белка:

А) жирные кислоты Б) аминокислоты В) глюкоза Г) глицерин

7. ДНК в составе нуклеотидов не содержит:
А) рибозу Б) тимин В) урацил

8.Посредством какой химической связи соединены между собой аминокислоты в молекуле белка первичной структуры:

А) водородная Б) пептидная В) дисульфидная

9.Какое химическое вещество входит в состав молекулы жира:

А) аминокислота Б) глицерин В) глюкоза

10. Соответствие А-Т, Г-Ц, А-У называется:
А) транскрипцией Б) редупликацией В) комплементарностью

Дайте краткий ответ на вопрос.

  1. Неорганические вещества клетки?

  2. Какие органические соединения являются биополимерами?

  3. Мономеры ДНК?

  4. Виды РНК?

  5. Функции жиров в клетке?

  6. Какая связь называется пептидной?

  7. В каких соединениях имеется водородная связь?

  8. Ферменты?

Написать определения: биологически активные вещества, гормоны,

Антибиотики.

Решить задачи

1.Сколько содержится нуклеотидов аденина (А), тимина (Т), гуанина(Г) и цитозина (Ц) во фрагменте молекулы ДНК, если в нём обнаружено1200 нуклеотидов цитозина, что составляет 20% от общего количества нуклеотидов в этом фрагменте ДНК?

2.Фрагмент цепи ДНК имеет следующую последовательность:

ГГАТЦТАААЦАТ. Определите последовательность нуклеотидов на

второй цепи ДНК, иРНК. Определите последовательность аминокислот

во фрагменте молекулы белка, используя таблицу генетического кода.Контрольная работа № 1

Второй вариант

1.Какое вещество относится к дисахаридам:

А) сахароза Б) глюкоза В) крахмал Г) гликоген

2.Основная функция жиров:

А) строительная Б) энергетическая В) регуляторная Г) запасающая

3.Обширная группа органических веществ, имеющих первостепенное значение:

А) белки Б) липиды В) углеводы

4.Сколько энергии выделяется при расщеплении 1 г жира:

А)17,6 кДж Б) 36,9 кДж

5.Какие полисахариды характерны для животной клетки:

А) целлюлоза Б) гликоген В) крахмал

6.Какое соединение является мономером крахмала:

А) жирные кислоты Б) аминокислоты В) глюкоза Г) глицерин

7. Удвоение ДНК называют:
А) ренатурацией Б) регенерацией В) редупликацией

8.Посредством какой химической связи соединены между собой аминокислоты в молекуле белка вторичной структуры:

А) водородная Б) пептидная В) дисульфидная

9.Какие химические вещества входит в состав молекулы жира:

А) аминокислота Б) жирные кислоты В) глюкоза

10. Биологические катализаторы — это:
А) антигены Б) антитела В) ферменты

Дайте краткий ответ на вопрос.

  1. Органические вещества клетки?

  2. Строение нуклеотида.

  3. Функции воды в клетке?

  4. Третичная структура белка?

  5. Углеводы биополимеры?

  6. Макроэргическая связь?

  7. Гидрофильные вещества?

  8. Денатурация?

Написать определения: витамины, алкалоиды, нуклеиновые кислоты.

Решить задачи

1.Фрагмент молекулы ДНК содержит 440 гуаниновых нуклеотидов,

что составляет 22% от общего количества. Определите содержание

остальных нуклеотидов и длину этого фрагмента?

2.Фрагмент цепи ДНК имеет следующую последовательность:

ААГЦГТГГГТАТЦГА. Определите последовательность нуклеотидов на

второй цепи ДНК, иРНК. Определите последовательность аминокислот

во фрагменте молекулы белка, используя таблицу генетического кода.

Проверочная работа по биологии на тему «Органические вещества клетки» 9 класс

Проверочная работа по биологии (9 класс) по теме: «ОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА КЛЕТКИ». Вариант 1.

Задание 1. Из предложенных ответов выберите один верный ответ:

1.Рибонуклеиновая кислота (РНК) бывает следующих видов …

А) Информационная, транспортная, фосфолипидная

Б) Информационная, фосфолипидная, рибосомальная

В) Транспортная, фосфолипидная, рибосомальная

Г) Информационная, транспортная, рибосомальная

2.Основная функция углеводов:

А) строительная Б) энергетическая В) регуляторная Г) запасающая

3.Обширная группа жироподобных веществ, нерастворимых в воде:

А) белки Б) липиды В) углеводы Г)нуклеиновые кислоты

4.Сколько энергии выделяется при расщеплении 1 г углеводов:

А).17,6 кДж Б) 38,9 кДж В)40 кДж Г)27,4 кДж

5.Какой полисахарид характерен для растительной клетки:

А) целлюлоза Б) гликоген В) хитин Г)муреин

6).Какие соединения являются мономерами белка:

А) жирные кислоты Б) аминокислоты В) глюкоза Г) глицерин

7.Какая часть аминокислот отличает их друг от друга:

А) радикал Б) аминогруппа В) карбоксильная группа Г) карбонильная группа

8.Посредством какой химической связи соединены между собой аминокислоты в молекуле белка первичной структуры: А) водородная Б) пептидная В) дисульфидная Г)ионная

9.Белки-ферменты:

А)ускоряют химические реакции в организме Б)выполняют строительную функцию

В)выполняют сократительную функцию Г)образуют антитела

10.Что продуцируется в результате процесса фотосинтеза:

А) белки Б) углеводы В) жиры Г)нуклеиновые кислоты

11.Изучите гра­фик за­ви­си­мо­сти ак­тив­но­сти фермента, вы­де­лен­но­го из тер­мо­филь­ной бактерии, от тем­пе­ра­ту­ры и определите, какая тем­пе­ра­ту­ра оп­ти­маль­на для жизни этих бактерий? По оси X от­ло­же­на температура, а по оси Y — ак­тив­ность фер­мен­та в услов­ных единицах.

1) 55 2) 60 3) 65 4) 70

Задание 2.Между функцией и веществом, осуществляющим эту функцию, наблюдается определенная связь. Какое понятие следует вписать на место пропуска в приведенной таблице?

Задание 3.Установите соответствие между строением и функцией органического вещества и его видом

Б)мономеры связаны пептидной связью

В)транспортирует газы

Г)мономеры- нуклеотиды

Д)структура- двойная спираль

Е)состоит из аминокислот

1)гемоглобин

2)ДНК

Проверочная работа по биологии (9 класс) по теме: «ОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА КЛЕТКИ». Вариант 2.

Задание 1. Из предложенных ответов выберите один верный ответ:

1.Из одинаковых химических элементов состоят

А)белки и нуклеиновые кислоты Б)жиры и белки

В)углеводы и жиры Г)нуклеиновые кислоты и углеводы

2.Запасное вещество животной клетки – это

А)крахмал Б)глюкоза В)гликоген Г)белки

3.Обширная группа органических веществ, имеющих первостепенное значение:

А) белки Б) липиды В) углеводы Г)жиры

4.Сколько энергии выделяется при расщеплении 1 г жира:

А).17,6 кДж Б) 38,9 кДж В)40 кДж Г)27,4 кДж

5.Какой полисахарид характерен для животной клетки клетки:

А) целлюлоза Б) гликоген В) крахмал Г)муреин

6).Какое соединение является мономером крахмала:

А) жирные кислоты Б) аминокислоты В) глюкоза Г) глицерин

7)Запас энергии в клетке обеспечивают молекулы

А)аминокислот Б)РНК В)ДНК Г)АТФ

8.Какой функции не выполняют жиры

А)строительную Б)энергетическую В)терморегуляционную Д)транспортную

9. Воск растений и животных, является производным …

А) Углеводов Б) Липидов В) Белков Г) Нуклеиновых кислот

10. В молекуле ДНК отсутствует азотистое основание:

А) тимин Б) гуанин В) урацил Г) аденин

11.Изучите график зависимости изменения скорости реакции, катализируемой ферментом, от температуры (по оси х отложена температура (в °С), а по оси у — скорость химической реакции (в усл. ед.)).При какой температуре скорость химической реакции будет минимальной?

1) 31 °С

2) 38 °С

3) 43 °С

4) 45 °С

Задание 2. Между биологическими структурами и функциями, которые они выполняют, существует определенная связь. Какое понятие следует вписать на место пропуска в приведенной таблице?

В)хранение наследственной информации Г)биосинтез белка

Задание 3.Выберите признаки, отличающие белки от углеводов и жиров

А)состоят из остатков глюкозы Б)легко расщепляются в организме

В)состоят из аминокислот Г)откладываются в запас в организме

Д)определяют признаки организма Е)индивидуальны у каждой особи

Проверочная работа по биологии для 9 класса по теме: «Органические вещества клетки». | Тест по биологии (9 класс) на тему:

Проверочная работа по биологии (9 класс) по теме: «ОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА КЛЕТКИ».

Вариант 1.

1.Какое вещество относится к моносахаридам:

А) сахароза

Б) глюкоза

В) крахмал

Г) мальтоза

2.Основная функция углеводов:

А) строительная

Б) энергетическая

В) регуляторная

Г) запасающая

3.Обширная группа жироподобных веществ, нерастворимых в воде:

А) белки

Б) липиды

В) углеводы

4.Сколько энергии выделяется  при расщеплении 1 г углеводов:

А).17,6 кДж

Б) 38,9 кДж

5.Какие полисахариды характерны для растительной клетки:

А) целлюлоза

Б) гликоген

В) хитин

6).Какие соединения являются мономерами белка:

А) жирные кислоты

Б) аминокислоты

В) глюкоза

Г) глицерин

7.Какая часть аминокислот отличает их друг от друга:

А) радикал

Б) аминогруппа

В) карбоксильная группа

8.Посредством какой химической связи соединены между собой аминокислоты в молекуле белка первичной структуры:

А) водородная

Б) пептидная

В) дисульфидная

9.Какое  химическое  вещество входит в состав  молекулы жира:

А) аминокислота

Б) глицерин

В) глюкоза

10.Что продуцируется в результате процесса фотосинтеза:

А) белки

Б) углеводы

В) жиры

Проверочная работа по биологии (9 класс) по теме: «ОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА КЛЕТКИ».

Вариант 2.

1.Какое вещество относится к дисахаридам:

А) сахароза

Б) глюкоза

В) крахмал

Г) гликоген

2.Основная функция жиров:

А) строительная

Б) энергетическая

В) регуляторная

Г) запасающая

3.Обширная группа органических  веществ, имеющих первостепенное значение:

А) белки

Б) липиды

В) углеводы

4.Сколько энергии выделяется  при расщеплении 1 г жира:

А).17,6 кДж

Б) 38,9 кДж

5.Какие полисахариды характерны для животной клетки клетки:

А) целлюлоза

Б) гликоген

В) крахмал

6).Какое соединение является мономером  крахмала:

А) жирные кислоты

Б) аминокислоты

В) глюкоза

Г) глицерин

7. Что продуцируется в результате процесса фотосинтеза:

А) жиры

Б) углеводы

В) белки

8.Посредством какой химической связи соединены между собой аминокислоты в молекуле белка вторичной  структуры:

А) водородная

Б) пептидная

В) дисульфидная

9.Какие  химические  вещества входит в состав  молекулы жира:

А) аминокислота

Б) жирные кислоты

В) глюкоза

10. Какая часть аминокислот отличает их друг от друга:

А) радикал

Б) аминогруппа

В) карбоксильная группа

Контрольная работа по биологии в 10 классе(базовый уровень)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Контрольная работа

по биологии

 10 класс

(промежуточный срез знаний  за I  полугодие)

1, 2 вариант

Базовый уровень

 

Контрольная работа рассчитана на 40 мин.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Пояснительная записка

к промежуточной контрольной работе по биологии

10 класс

Контрольная работа в двух вариантах составлена в виде тестовых заданий, соответствующих темам, изучаемым в 1 полугодии 10 класса:

— Органические вещества клетки;

— Основные положения клеточной теории;

— Органоиды клетки;

— Вирусы

В тестах представлены разнообразные задания по темам:

 Часть А  содержит 9 заданий с выбором одного верного ответа из четырех базового уровня сложности.

Часть В  содержит 1 задание с выбором нескольких верных ответов, на установление соответствия и определение последовательности биологических объектов, процессов и явлений.

            Часть С содержит 2 вопрос, решение задания и проблемная ситуация.

На выполнение теста рекомендуется выделить  40 минут.

 

Критерии оценивания:

Часть «А»  — 9 баллов

Часть «В»   — 2 баллов.

Часть « С» — 6 балла.

Итого – 17 баллов.

оценка «5»- 90-100% выполнения

оценка «4» — 70-89% выполнения

оценка «3»-  50-69% выполнения

оценка «2»-менее 50% выполнения

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Контрольная работа по биологии за 1 полугодие

10 класс

Вариант 1.

Часть А. Выберите один правильный ответ из предложенных:

1. К неорганическим веществам клетки относятся

1) жиры             2) белки    3) нуклеиновые кислоты     4) вода

 

2. Глюкоза является мономером:

1) гемоглобина        2)глицерина  3) гликогена      4) адреналина

 

3. Какую функцию выполняют углеводы в клетке?

1)   каталитическую                                          2)  энергетическую

3) хранение наследственной информации    4) участие в биосинтезе белка

 

4. Из аминокислот состоят молекулы:

1)         белков               2)         углеводов       3)липидов       4) ДНК

 

5. При понижении температуры активность ферментов

1) увеличивается                          2) не изменяется

3) замедляется                              4) сначала замедляется, потом увеличивается

 

6. Какую функцию выполняют в клетке молекулы ДНК?

1)         строительную                                            2)         защитную

3)         носителя наследственной информации  4) поглощения энергии солнечного света

 

7. В состав нуклеотидов РНК не входит:

1) аденин     2) гуанин         3) урацил        4) тимин

 

8. Вирусы  могут  размножаться.

1) Только  в клетке  хозяина                  2) Путем  простого  деления

3)Только     бесполым   путем                4)Только  половым  путем.

 

9. В клетках человека и животных в качестве источника энергии используются

1)         гормоны и витамины           2)         вода и углекислый газ

3)         неорганические вещества     4)         белки, жиры и углеводы

 

 

В 1. Установите соответствие между строением, функцией вещества и его видом.

 

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ                                                                           ВИД

 

А) состоят из остатков молекул глицерина и жирных кислот               1) липиды

Б) состоят из остатков молекул аминокислот                                          2) белки

В) защищают организм от переохлаждения

Г) защищают организм от чужеродных веществ

Д) обладают денатурацией

Е) выполняют запасающую функцию

 

А

Б

В

Г

Д

Е

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

С 1. Решите задачу.

В нуклеотидной  последовательности ДНК

  1. Определите количество двойных водородных связей.
  2. Постройте вторую нить ДНК и  иРНК, если для решения этой задачи использовать фрагмент нити ДНК

5 –АТТТАААГГГЦГЦГГЦЦЦАТ-3

 

С2. Напишите сходства молекул ДНК и РНК

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вариант 2. Контрольная работа по биологии за 1 полугодие

10 класс

Вариант 2

Часть А. Выберите один правильный ответ из предложенных:

1. К органическим веществам клетки растений относится

1) вода                        2) крахмал       3) хлорид кальция     4) поваренная соль

 

2. Углеводы при фотосинтезе синтезируются из:

1)02иН2О              2) С02 и Н2                3)С02иН20                4) С02 и Н2С03

 

3. В клетках животных запасным углеводом является:

1) целлюлоза         2) крахмал

3) глюкоза              4) гликоген

 

4. Наибольшее количество энергии выделяется при расщеплении одного грамма

1) жира       2) глюкозы                  3) белка       4)целлюлозы

 

5. Кислоты, из которых состоят белки, называются

1) нуклеиновыми      2) аминокислотами     3) минеральными     4) неорганическими

 

6. В переносе кислорода и углекислого газа в организме участвует

1) миозин                                2) фибрин

3) гемоглобин                        4) коллаген

 

7. Где в клетках эукариот содержится ДНК?

1) в ядре           2) в рибосомах             3) в комплексе Гольджи             4) в цитоплазме

 

8. Молекула РНК содержит азотистые основания:

1) аденин,гуанин,урацил,цитозин                2) цитозин,гуанин,аденин,тимин

3) тимин,урацил,аденин,гуанин                    4) аденин,урацил,тимин,цитозин.

 

9. Неклеточная форма жизни только у

1)  прокариот           2) эукариот            3) бактерий                4) вирусов

 

В 1. Выпишите буквы, обозначающие элементы верного ответа: какие функции в организме выполняют жиры?

A)        откладываются в запас

Б) служат источником энергии

B)        ускоряют химические реакции

Г) входят в состав клеточных мембран

Д) в печени могут превращаться в белки

 Е) участвуют в хранении и передаче наследственных признаков от родителей к потомству

 

 С1. Решите задачу

  1. Постройте две комплементарные друг другу фрагменты нити ДНК, если для решения этой задачи использовать фрагмент иРНК

5 –ГГЦЦЦУУУААУААУАУУГЦГГЦЦЦ-3

  1. Определите количество водородных связей в двух построенных фрагментах нитей ДНК.

С2. Запишите различия ДНК и РНК

 

Контрольная работа по биологии за I полугодие 10 класс

Спецификация контрольной работы

Учебник: Общая биология. 10-11 кл.: учебник для общеобразовательных учреждений / А.А.Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник: — М., Дрофа. 2014

Контрольная работа в двух вариантах составлена в виде тестовых заданий, соответствующих темам, изучаемым в 1 полугодии 10 класса:

— Органические вещества клетки;

— Основные положения клеточной теории;

— Органоиды клетки;

— Энергетический обмен в клетке;

В тестах представлены разнообразные задания по темам:

Часть А содержит 18 заданий с выбором одного верного ответа из четырех базового уровня сложности.

Часть В содержит 3 задания с выбором нескольких верных ответов, на установление соответствия и определение последовательности биологических объектов, процессов и явлений. Эти задания повышенного уровня сложности.

В1, В2, В3- умение проводить множественный выбор и устанавливать соответствие;

Часть С содержит вопрос, подразумевающий ответ из 3 правильных элементов.

Время выполнения — 40 минут.

Критерии оценивания:

Часть «А» — 18 баллов

Часть «В» — 9 баллов.

Часть « С» — 3 балла.

Итого – 30 баллов.

27-30 баллов — оценка «5»- 90-100%

21 — 26 баллов – оценка «4» — 70-89%

15 — 20 баллов – оценка «3»- 50-69%

Менее 15 баллов – оценка «2»-менее 50%

Ответы:А

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

Вариант — 1

4

3

2

4

1

3

3

4

1

3

1

2

2

1

3

1

4

3

Вариант — 2

2

3

4

1

2

3

1

1

1

2

4

2

2

4

3

1

1

2

В

1

2

3

Вариант — 1

121221

АВГ

БГД

Вариант — 2

АБГ

135

212112

С

Вариант — 1

Двумембранный органоид

Внутри находится собственная ДНК, внутренняя мембрана образует кристы.

В митохондриях происходит разрушение органического вещества до углекислого газа и воды с образованием АТФ

Вариант — 2

Двумембранный органоид

Внутри находится собственная ДНК, граны тилакоидов

Происходит фотосинтез с образованием органических веществ из углекислого газа и воды с выделением кислорода

Элементы содержания

№ задания

Проверяемые элементы содержания

КЭС (КОДЫ)

Уровень сложности

Максмальный балл

Часть А

1

Органические и неорганические вещества клетки

2.3, 1.2.1

Б

1

2

Углеводы

2.3,1.2.1

Б

1

3

Углеводы

2.3,1.2.1

Б

1

4

Липиды

2.3, 1.2.1

Б

1

5

Белки

2.3, 1.2.1

Б

1

6

Функции белков

2.3, 1.2.1

Б

1

7

Нуклеиновые кислоты

2.3, 1.2.1

Б

1

8

Нуклеиновые кислоты

2.3, 1.2.1

Б

1

9

АТФ

2.3, 1.2.1

Б

1

10

АТФ

2.3, 1.2.1

Б

1

11

Вирусы

2.3, 1.2.3

Б

1

12

Основные положения клеточной теории

2.1, 1.1.2

Б

1

13

Органоиды клетки

2.4

Б

1

14

Органоиды клетки

2.4

Б

1

15

Органоиды клетки

2.4

Б

1

16

Эукариоты и прокариоты

2.2, 1.2.3

Б

1

17

Энергетический обмен в клетке

2.5

Б

1

18

Энергетический обмен в клетке

2.5

Б

1

Итого часть А

Б

18

Часть В

В1

Соответствие между строением и функцией вещества и его видом.

П

3

В2

Строение органоидов

П

3

В3

Отличия прокариот и эукариот

П

3

Итого часть В

П

9

Часть С

С1

Органоиды клетки

П

3

Итого часть С

3

Итого

30

Контрольная работа за 1 полугодие

Вариант 1

1. К неорганическим веществам клетки относятся

1) жиры             2) белки 3) нуклеиновые кислоты     4) вода

 

2. Глюкоза является мономером:

1) гемоглобина        2)глицерина  3) гликогена      4) адреналина

3. Какую функцию выполняют углеводы в клетке?

1)   каталитическую 2)  энергетическую

3) хранение наследственной информации 4) участие в биосинтезе белка

4. В клетке липиды, в отличие от углеводов, выполняют функцию

1)  энергетическую    2)  структурную 3)  запасающую       4) регуляторную

5. Из аминокислот состоят молекулы:

1)         белков               2)         углеводов       3)липидов 4) ДНК

6. При понижении температуры активность ферментов

1) увеличивается 2) не изменяется

3) замедляется 4) сначала замедляется, потом увеличивается

7. Какую функцию выполняют в клетке молекулы ДНК?

1)         строительную 2)         защитную

3)         носителя наследственной информации 4) поглощения энергии солнечного света

8. В состав нуклеотидов РНК не входит:

1) аденин 2) гуанин 3) урацил 4) тимин

9. Синтез молекул АТФ в клетке может происходить в:

1)         митохондриях и хлоропластах    2)         ядре и рибосомах

3) аппарате Гольджи и лизосомах 4) хромосомах и ядрышке

 

10. Сколько молекул АТФ образуется при бескислородном расщеплении глюкозы?

1) 38 2) 4

3) 2 4) 36

11. Вирусы  могут  размножаться.

1) Только  в клетке  хозяина 2) Путем  простого  деления

3)Только     бесполым   путем    4)Только  половым  путем.

 

12. Роль клеточной теории в науке заключается в том, что она:

1)  разъяснила механизм эволюции 2)  выявила роль ядра и хромосом в клетке

3) выявила значение органических веществ в клетке 4) описала органоиды клетки

13. К органоидам клетки относятся

1) гормоны                 2) лизосомы 3) ферменты                   4) витамины

 

14. В аппарате Гольджи образуются:

1)  лизосомы                     2) рибосомы 3) хлоропласты                    4)     митохондрии

15. Переваривание пищевых частиц и удаление непереваренных остатков происходит в клетке с помощью

  1. 1) аппарата Гольджи

  2. 3)лизосом

  1. 2)эндоплазматической сети

  2. 4) рибосом

16. Наследственная информация в клетках бактерий содержится в:

1) кольцевой ДНК   2) цитоплазме 3)ядре  4)рибосомах

17. В клетках человека и животных в качестве источника энергии используются

1)         гормоны и витамины 2)         вода и углекислый газ

3)         неорганические вещества 4)         белки, жиры и углеводы

 

18. Конечные продукты окисления органических веществ:

1) АТФ и вода 2) кислород и углекислый газ

3) вода и углекислый газ 4) АТФ и кислород

В 1. Установите соответствие между строением, функцией вещества и его видом.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ ВИД

А) состоят из остатков молекул глицерина и жирных кислот 1) липиды

Б) состоят из остатков молекул аминокислот 2) белки

В) защищают организм от переохлаждения

Г) защищают организм от чужеродных веществ

Д) обладают ренатурацией

Е) выполняют запасающую функцию

В 2. Выберите структуры и функции, относящиеся к ядру клетки.

A)        Имеет двумембранную оболочку с порами

Б)        Отвечает за синтез АТФ

B)        Хранит наследственную информацию и участвует в ее передаче

Г)        Содержит ядрышко, в котором собираются рибосомы

Д)   Осуществляет процессы пластического и энергетического обмена

Е)   Обезвреживает продукты распада в клетке

 

В 3. Выпишите буквы, обозначающие элементы верного ответа на вопрос: чем клетка бактерий отличается от клетки животного?

A)        наличием наружной мембраны

Б) отсутствием ядра

B)        отсутствием цитоплазмы

Г) наличием плотной оболочки

Д) отсутствием митохондрий

Е) содержанием органических веществ

 

С1. Что известно о внутреннем строении и функциях митохондрий?

Контрольная работа за 1 полугодие

Вариант 2

1. К органическим веществам клетки растений относится

1) вода                        2) крахмал 3) хлорид кальция     4) поваренная соль

 

2. Углеводы при фотосинтезе синтезируются из:

1)02иН2О              2) С02 и Н2                3)С02иН20 4) С02 и Н2С03

3. В клетках животных запасным углеводом является:

1) целлюлоза 2) крахмал

3) глюкоза 4) гликоген

4. Наибольшее количество энергии выделяется при расщеплении одного грамма

1) жира 2) глюкозы 3) белка 4)целлюлозы

5. Кислоты, из которых состоят белки, называются

1) нуклеиновыми      2) аминокислотами 3) минеральными     4) неорганическими

 

6. В переносе кислорода и углекислого газа в организме участвует

1) миозин 2) фибрин

3) гемоглобин 4) коллаген

7. Где в клетках эукариот содержится ДНК?

1) в ядре   2) в рибосомах   3) в комплексе Гольджи   4) в цитоплазме

8. Молекула РНК содержит азотистые основания:

1) аденин,гуанин,урацил,цитозин 2) цитозин,гуанин,аденин,тимин

3) тимин,урацил,аденин,гуанин 4) аденин,урацил,тимин,цитозин.

 

9. Какова роль молекул АТФ в клетке?

1)  обеспечивают организм энергией 2)         ускоряют химические реакции

3)  участвуют в образовании клеточных структур 4)         поглощают энергию солнечного света

10. Сколько молекул АТФ образуется при кислородном расщеплении глюкозы?

1) 38 2) 36

3) 28 4) 2

11. Какой  вирус  нарушает  работу  иммунной  системы  человека?

1) Полиомиелита  2)Оспы 

3)Гриппа  4)ВИЧ

12. Какая теория обобщила знания о сходстве химического состава клеток растений, животных, человека, бактерий и грибов?

1)  эволюции 2)  клеточная 3)происхождения человека 4) индивидуального развития организмов

13. К органоидам клетки относится

1) хроматин    2) комплекс Гольджи     3) АТФ     4) клеточный сок

 

14. Какую роль играет ядро в клетке?

1)         содержит запас питательных веществ

2)         осуществляет связь между органоидами и частями клетки

3)         способствует поступлению веществ в клетку

4)         обеспечивает сходство материнской клетки с дочерними

15. Полужидкая среда клетки, в которой расположено ядро и органоиды, — это

1)   вакуоль                       2)  лизосома 3)  цитоплазма             4)комплекс Гольджи

 16. В клетках прокариот гены, в которых хранится наследственная информация, расположены в

1)         цитоплазме            2) ядре 3)         митохондриях                  4)  рибосомах

17. Биологическое окисление идёт при обязательном участии

1) кислорода 2) ферментов 3) гормонов 4) нуклеиновых кислот

18. Количество этапов в энергетическом обмене:

1) 2 2) 3

3) 4 4) 36

В 1. Выпишите буквы, обозначающие элементы верного ответа: какие функции в организме выполняют жиры?

A)        откладываются в запас

Б) служат источником энергии

B)        ускоряют химические реакции

Г) входят в состав клеточных мембран

Д) в печени могут превращаться в белки

 Е) участвуют в хранении и передаче наследственных признаков от родителей к потомству

 

В 2. Выпишите цифры, обозначающие элементы верного ответа: какие функции в организме выполняют белки?

1)         переносят кислород и углекислый газ     

2)         синтез АТФ происходит на кристах            

3)         участвуют в хранении и передаче наследственных признаков

4)         превращают световую энергию в химическую

5)         ускоряют химические реакции

 

В 3. Установите соответствие между признаком обмена веществ и его видом у человека.

Признаки обмена веществ 1) пластический

А)         окисление веществ 2) энергетический

Б)         синтез веществ

В)         запасание энергии

Г)         расход энергии

Д)         участие рибосом

Е)         участие митохондрий

 

 

С1. Что известно о строении и функциях хлоропластов?

Органические вещества тесты по биологии ответами

Сложность: знаток.Последний раз тест пройден более 24 часов назад.

Материал подготовлен совместно с учителем высшей категории

Опыт работы учителем биологии — более 19 лет.

  1. Вопрос 1 из 10

    Что относится к органическим веществам?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Из перечисленных соединений к органическим веществам относятся белки и нуклеиновые кислоты – полимеры, состоящие из мономеров (соответственно аминокислот, и нуклеотидов).
    • Вы и еще 83% ответили правильно
    • 83% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Следующий вопросПодсказка 50/50Ответить

  2. Вопрос 2 из 10

    К свойству белков относится?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Термолабильность, или чувствительность к повышению температуры, является одним из характерных свойств белков-ферментов. Зависимость от температуры,способность чутко реагировать на ее изменения характерна для ферментов, активность которых минимальна при крайних температурах и максимальна при наиболее средних.
    • Вы ответили лучше 56% участников
    • 44% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  3. Вопрос 3 из 10

    Функции углеводов:

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Энергетическая функция состоит в том, что углеводы под влиянием ферментов легко расщепляются и окисляются с выделением энергии АТФ. Структурная (строительная) функция углеводов заключается в том, что они используются в качестве строительного материала в клеточных стенках у растений и грибов.
    • Вы и еще 81% ответили правильно
    • 81% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  4. Вопрос 4 из 10

    Липиды состоят из:

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Липиды – это органические вещества, основу которых составляют высшие жирные кислоты и глицерин.
    • Вы и еще 72% ответили правильно
    • 72% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  5. Вопрос 5 из 10

    Передачу наследственной информации из поколения в поколение осуществляет:

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Вся наследственная информация, которая необходима для развития зиготы и будущего ребенка после рождения зашифрована в генах.Гены – это участки ДНК, которые являются основными носителями наследственной информации.
    • Вы и еще 91% ответили правильно
    • 91% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  6. Вопрос 6 из 10

    Как расшифровывается и-РНК?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: и-РНК – информационная рибонуклеиновая кислота.
    • Вы и еще 76% ответили правильно
    • 76% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  7. Вопрос 7 из 10

    Биополимеры, мономерами которых являются аминокислоты называют:

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Белки – сложные азотсодержащие биополимеры, мономерами которых являются аминокислоты. Если белки состоят только из аминокислот, то их называют простыми, если они содержат еще и неаминокислотный компонент (простетическую группу), то их называют сложными.
    • Вы и еще 65% ответили правильно
    • 65% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  8. Вопрос 8 из 10

    К функциям белков относятся:

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Белки выполняют энергетическую функцию, являясь одним из источников энергии в клетке (после их гидролиза). Обычно белки расходуются на энергетические нужды в крайних случаях, когда исчерпаны запасы углеводов и жиров.
    • Вы и еще 73% ответили правильно
    • 73% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  9. Вопрос 9 из 10

    Углеводы делятся на:

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Углеводы — органические соединения, чаще всего природного происхождения, состоящие только из углерода, водорода и кислорода. Углеводы существуют в нескольких формах: моносахаридов, олигосахаридов (дисахаридов) и полисахаридов.
    • Вы и еще 71% ответили правильно
    • 71% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

  10. Вопрос 10 из 10

    Природными высокомолекулярными органическими соединениями, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации в живых организмах называют:

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Нуклеиновые кислоты — природные высокомолекулярные органические соединения, полинуклеотиды. Они обеспечивают хранение и передачу наследственной (генетической) информации в живых организмах. Нуклеиновые кислоты состоят из цепей, состоящих от десятков до миллиарда нуклеотидов.
    • Вы и еще 68% ответили правильно
    • 68% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить

Доска почёта

Чтобы попасть сюда — пройдите тест.

    

  • Лилия Алишева

    10/10

  • Ленара Гарипова

    10/10

  • Амалия Мустафина

    10/10

  • Арай Кольбаева

    9/10

ТОП-3 тестакоторые проходят вместе с этим
Рейтинг теста

Средняя оценка: 4.1. Всего получено оценок: 1185.

А какую оценку получите вы? Чтобы узнать — пройдите тест.

Урок 6. Контрольная работа (второе полугодие)

Loading…

Уважаемые ученики и родители! Учебный год подошел к концу, а это значит, что данная работа является последней работой по биологии. Контрольную работу прошу оформить аккуратно на отдельном листе бумаги. Прошу высылать выполненные задания по возможности как можно раньше на почту  [email protected] Заранее спасибо. Всем хорошего отдыха!

Контрольная работа по биологии №2

Тема: «МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ».

Часть 1. Задание с выбором ОДНОГО верного ответа.

1.Самой крупной группой является:

А)Вид

Б. Род,

B Класс

Г. Царство

2.Самыми мелкими представителями нашей планеты являются представители царства:

А. Растения

Б. Вирусы

В. Животные

Г. Бактерии

3.Что используется живыми организмами для дыхания?

А.Кислород

Б. Углекислый газ

В.Азот

4. Грибы – это:

А. Организмы, состоящие из грибницы, плодового тела, размножаются спорами

Б. Организмы, которые питаются готовыми органическими веществами и размножаются спорами

В. Многоклеточные и одноклеточные организмы, питаются готовыми органическими веществами, размножаются спорами, обрывками грибницы, почкованием

5.Плодовое тело гриба – это:

А.Шляпка гриба

Б. Грибница

В.Ножка и шляпка гриба

6.Симбиотические взаимоотношения водорослей и гриба проявляются в том, что:

А.Нити гриба накапливают органические вещества, в водорослях происходит фотосинтез

Б. Гифы гриба выполняют функцию корней: обеспечивают водоросли водой и растворенными в ней неорганическими веществами, в водорослях происходит фотосинтез и накопление органических веществ, которые получают грибы

В.Гифы гриба обеспечивают функцию корней, а водоросли – функцию листьев зеленых растений

7.Лишайники размножаются:

А.Кусочками слоевища

Б. Спорами

В. Все ответы верны

8.Строение водорослей характеризуется:

А. Наличием настоящих тканей и органов

Б. Появлением настоящих корней

В. Наличием слоевища (тела не разделенного на ткани и органы)

9.Простейшие животные обитают в:

А. водоемах

Б. Организмах животных

В. Почве

Г. Все ответы верны

10. Растут в течении всей жизни:

А. Животные

Б. Растения

В. Бактерии

 

Часть 2.

Задание 1. Выполни задание на соответствие. Соотнесите живые организмы с их признаками.

Живой организм

Характеристика

1. Бактерии

А. Способны к фотосинтезу

2. Растения

Б. Поселяются в самых бесплодных местах, где другие не выживают

3. Грибы

В. Питаются готовыми органическими веществами, размножаются спорами, растут в течение всей жизни

4. Животные

Г. Питаются готовыми органическими веществами, прекращают свой рост после определенного периода

5. Лишайники

Д. Одноклеточные безъядерные организмы

 

Задание 2. Вставьте в предложения пропущенные слова – подсказки.

1.Одноклеточные организмы, не имеющие ядра- это ….

2.Организмы, в клетках которых есть хлоропласты– это ……

3.Мукор — представитель царства …

Слова – подсказки: растения, животные, позвоночных животных, грибов, бактерии, беспозвоночных животных.

 

Дата публикации — 18.05.2020

Глава 2. Что такое органическое вещество и почему оно так важно

Следите за временем года, хорошо обдумывайте природу и условия почвы, и только тогда малейший труд принесет наилучший успех. Положитесь на собственную идею, а не на приказы природы, тогда все усилия будут тщетными.

— Цзя Сикси, VI век, Китай

Как мы обсудим в конце этой главы, органическое вещество оказывает подавляющее влияние почти на все свойства почвы, хотя обычно присутствует в относительно небольших количествах.Типичная сельскохозяйственная почва содержит 1–6% органических веществ по весу. Он состоит из трех совершенно разных частей: живых организмов, свежих остатков и молекул, полученных из хорошо разложившихся остатков. Эти три части органического вещества почвы были описаны как живых , мертвых и очень мертвых. Эта трехсторонняя классификация может показаться простой и ненаучной, но она очень полезна для понимания органического вещества почвы.

Жилая 9000 3. Эта часть органического вещества почвы включает широкий спектр микроорганизмов, таких как бактерии, вирусы, грибы, простейшие и водоросли. Сюда входят даже корни растений и насекомые, дождевые черви и более крупные животные, такие как кроты, сурки и кролики, которые проводят часть своего времени в почве. Живая часть составляет около 15% всего органического вещества почвы. Диапазон организмов в почве настолько велик, что, по оценкам, они составляют около 25% от общего биоразнообразия мира.Микроорганизмы, дождевые черви и насекомые питаются растительными остатками и навозом для получения энергии и питания, при этом они смешивают органические вещества с минеральной почвой. Кроме того, они перерабатывают питательные вещества для растений. Липкие вещества на коже дождевых червей и другие материалы, вырабатываемые грибами, помогают связывать частицы вместе. Это помогает стабилизировать почвенные агрегаты, которые представляют собой комки частиц, образующих хорошую структуру почвы. Липкие вещества на корнях растений, а также разрастание тонких корней и связанных с ними микориз способствуют развитию устойчивых агрегатов почвы.Такие организмы, как дождевые черви и некоторые грибы, также помогают стабилизировать структуру почвы (например, создавая каналы, позволяющие воде проникать) и, таким образом, улучшают состояние воды в почве и ее аэрацию. Корни растений также существенно взаимодействуют с различными микроорганизмами и животными, живущими в почве. Другой важный аспект почвенных организмов заключается в том, что они находятся в постоянной борьбе друг с другом (рис. 2.1). Дальнейшее обсуждение взаимодействия между почвенными организмами и корнями, а также между различными почвенными организмами, приводится в главе 4.

Множество микроорганизмов, дождевых червей и насекомых получают энергию и питательные вещества, расщепляя органические остатки в почве. В то же время большая часть энергии, хранящейся в остатках, используется организмами для создания новых химических веществ, а также новых клеток. Каким образом энергия сохраняется в органических остатках? Зеленые растения используют энергию солнечного света для соединения атомов углерода в более крупные молекулы. Этот процесс, известный как фотосинтез , используется растениями для хранения энергии для дыхания и роста, и большая часть этой энергии попадает в почву после смерти растения.

Мертвые . Свежие остатки или «мертвые» органические вещества состоят из недавно погибших микроорганизмов, насекомых, дождевых червей, старых корней растений, пожнивных остатков и недавно добавленных удобрений. В некоторых случаях достаточно просто взглянуть на них, чтобы определить происхождение свежих остатков (рис. 2.2). Эта часть органического вещества почвы является активной или легко разлагаемой фракцией. Эта активная фракция органического вещества почвы является основным источником пищи для различных организмов — микроорганизмов, насекомых и дождевых червей, живущих в почве.Поскольку органические материалы разлагаются «живыми», они выделяют многие питательные вещества, необходимые растениям. Органические химические соединения, образующиеся при разложении свежих остатков, также помогают связывать частицы почвы и придают почве хорошую структуру.

Некоторые органические молекулы, непосредственно высвобождаемые из клеток из свежих остатков, таких как белки, аминокислоты, сахара и крахмалы, также считаются частью этого свежего органического вещества. Эти молекулы обычно недолго остаются в почве.Благодаря своей структуре они легко разлагаются, потому что многие микроорганизмы используют их в пищу. Некоторые клеточные молекулы, такие как лигнин, разлагаются, но организмам на это требуется больше времени. Это может составлять значительную часть органического вещества почвы в плохо дренированных почвах, таких как торф и ил, а также на заболоченных территориях, которые используются в сельскохозяйственном производстве. В них содержится большое количество органических веществ, которые не разложились из-за переувлажнения, но они не обладают такими же преимуществами, как свежие остатки.

Тот самый мертвый . Сюда входят другие органические вещества в почвах, которые трудно разложить организмам. Некоторые используют термин гумус для описания всего органического вещества почвы. Мы будем использовать этот термин для обозначения только той относительно стабильной части органического вещества почвы, которая сопротивляется разложению. Гумус защищен от разложения главным образом потому, что его химическая структура затрудняет использование почвенными организмами.

Идентифицируемые фрагменты неразложившихся или частично разложившихся остатков, включая остатки микроорганизмов, могут храниться внутри агрегатов в пространствах, слишком маленьких для доступа организмов.В некотором смысле они ведут себя так, как будто они «очень мертвы» из-за того, что недоступны для организмов. Пока органический остаток физически защищен от нападения микроорганизмов, он будет вести себя как часть «очень мертвого». Когда эти агрегаты разрушаются путем замораживания и оттаивания, сушки и повторного увлажнения или обработки почвы, захваченные органические фрагменты и простые органические вещества, адсорбированные на глинах, становятся доступными для микроорганизмов и легко разлагаются. Поскольку большая часть почвенного органического вещества настолько хорошо защищена от разложения, как физически, так и химически, его возраст в почвах может достигать сотен лет.

Но даже несмотря на то, что гумус защищен от разложения, его химические и физические свойства делают его важной частью почвы. Гумус удерживает некоторые важные питательные вещества и накапливает их для медленного поступления в растения. Некоторые молекулы среднего размера также могут окружать некоторые потенциально вредные химические вещества, такие как тяжелые металлы и пестициды, и предотвращать их нанесение вреда растениям и окружающей среде. Молекулы одного и того же типа могут сделать некоторые важные питательные вещества более доступными для растений.Хорошее количество почвенного перегноя и фрагменты пожнивных остатков могут уменьшить проблемы дренажа и уплотнения, которые возникают в глинистых почвах. Они также улучшают удержание воды в песчаных почвах за счет усиления агрегации, что снижает плотность почвы, а также за счет удерживания и выпуска воды.

  • Рисунок 2.1. Нематода питается грибком, частью живой системы сдержек и противовесов. Фото Гарольда Дженсена.
  • Рисунок 2.2. Частично разложившиеся свежие остатки удаляют из почвы.Фрагменты стеблей, корней и гиф грибов легко используются почвенными организмами.

Симв. Другой тип органического вещества, которому в последнее время уделяется много внимания, обычно называют сажей , или уголь. Многие почвы содержат небольшие кусочки древесного угля, возникшие в результате прошлых пожаров естественного или антропогенного происхождения. Некоторые из них, например, черные почвы Саскачевана, Канада, могут содержать относительно большое количество полукокса, предположительно из-за естественных пожаров в прериях.Однако повышенный интерес к древесному углю в почвах возник в основном благодаря изучению почв, называемых темными землями, terra preta de indio , которые находятся на участках давно заселенных деревень в регионе Амазонки в Южной Америке, которые были обезлюдены во время колониальная эпоха. Эти темные земли содержат 10–20% черного углерода в поверхностном основании почвы, что придает им гораздо более темный цвет, чем окружающие почвы. Древесный уголь для почвы стал результатом столетий приготовления пищи на кострах и сжигания растительных остатков и других органических материалов в полевых условиях.То, как произошло горение — медленное горение, возможно, из-за влажных условий, характерных для Амазонки, — привело к образованию большого количества обугленного материала, а не такого количества золы, как при более полном сгорании при более высоких температурах. Эти почвы интенсивно использовались в прошлом, но были заброшены на протяжении веков. Тем не менее, они остаются намного более плодородными, чем окружающие почвы, частично из-за большого количества питательных веществ в остатках животных и растений, которые изначально были получены из близлежащего леса, и они дают лучшие урожаи, чем окружающие почвы, типичные для тропических лесов.Частично это более высокое плодородие — способность снабжать растения питательными веществами с очень низкими потерями при вымывании — объясняется большим количеством черного углерода и высокой биологической активностью в почвах (даже спустя столетия после заброшенности). Древесный уголь — очень стабильная форма углерода, которая помогает поддерживать относительно высокую емкость катионного обмена и поддерживает биологическую активность, обеспечивая подходящую среду обитания. Однако уголь не обеспечивает почвенных организмов легкодоступными источниками пищи, как свежие остатки и компост.Люди экспериментируют с добавлением биоугля в почву, но в больших масштабах это, вероятно, неэкономично. Количество, необходимое для существенного изменения почвы, очевидно, огромно — много тонн на акр — и может ограничить полезность этой практики небольшими участками земли, садами и контейнерными растениями или в качестве целевого аддитивного покрытия семян. Кроме того, следует рассматривать преимущества от добавления biochar по сравнению с тем, что можно было бы получить при использовании тех же исходных материалов, как древесная щепа, пожнивные остатки или пищевые отходы, добавляемые непосредственно в почву, после компостирования или даже после полного сгорания в виде золы.

BIOCHAR КАК ПОПРАВКА ДЛЯ ПОЧВЫ

Считается, что необычайно продуктивные «темные земли» в бразильском регионе Амазонки и других местах в мире образовались и стабилизировались за счет длительного внесения древесного угля. Черный углерод, образующийся в результате лесных пожаров, а также в результате деятельности человека и обнаруженный во многих почвах по всему миру, является результатом сжигания биомассы при температуре около 600–900 градусов по Фаренгейту в условиях низкого содержания кислорода. Это неполное сгорание приводит к тому, что около половины или более углерода в исходном материале остается в виде полукокса.Обугленный, также содержащий золу, имеет тенденцию иметь большое количество отрицательного заряда (емкость катионного обмена), оказывает известкование на почву, сохраняет некоторые питательные вещества из древесины или других остатков, которые были сожжены, стимулирует популяции микроорганизмов и очень стабилен в почвы. Хотя после внесения биоугля было зарегистрировано многократное увеличение урожайности — вероятно, частично в результате увеличения доступности питательных веществ или повышения pH — иногда урожайность страдает. Бобовые особенно хорошо сочетаются с добавками биоугля, в то время как травы часто испытывают дефицит азота, что указывает на то, что азот может быть дефицитным в течение периода после внесения.

Биочар — это изменчивый материал, потому что для его производства можно использовать различные органические материалы и методы сжигания, что, возможно, способствует его непостоянному воздействию на почву и растения. Экономические и экологические последствия производства и использования биоугля зависят от источника органического материала, преобразуемого в биоугля, от того, используются ли тепло и газы, образующиеся в процессе, или они просто рассеиваются, от количества доступного кислорода во время производства биоугля и расстояния от места его производства до поля, на котором он применяется.С другой стороны, при использовании в качестве покрытия для семян требуется гораздо меньше биоугля на акр, и он все еще может стимулировать рост и развитие сеянцев.

Примечание. Воздействие биоугля на повышение pH почвы и немедленное увеличение содержания кальция, калия, магния и т. Д., Вероятно, в большей степени является результатом золы, а не самого черного углерода. Эти эффекты также могут быть получены при использовании более полностью обгоревшего материала, который содержит больше золы и мало сажи.

Углерод и органические вещества . Углерод почвы иногда используется как синоним органических веществ , , хотя последний также включает питательные вещества и другие химические элементы . Поскольку углерод является основным строительным блоком всех органических молекул, его количество в почве сильно зависит от общего количества всего органического вещества: живых организмов плюс свежие остатки плюс хорошо разложившиеся остатки. Когда люди говорят о почвенном углероде, а не об органическом веществе, они обычно имеют в виду органический углерод или количество углерода в органических молекулах в почве.Количество органического вещества в почвах примерно в два раза превышает уровень органического углерода. Однако во многих почвах ледниковых и полузасушливых районов обычным явлением является наличие в почвах другой формы углерода — известняка, либо в виде круглых конкреций, либо равномерно распределенных по почве. Известь — это карбонат кальция, содержащий кальций, углерод и кислород. Это неорганическая (минеральная) форма углерода . Даже во влажном климате, когда известняк находится очень близко к поверхности, некоторые из них могут присутствовать в почве.В этих случаях общее количество углерода почвы включает как неорганический, так и органический углерод, и содержание органического вещества невозможно оценить простым удвоением общего процента углерода. Обычное разложение органических веществ, происходящее в почве, — это процесс, похожий на сжигание дров в печи. Когда горящая древесина достигает определенной температуры, углерод в древесине соединяется с кислородом воздуха и образует углекислый газ. Когда это происходит, энергия, запасенная в углеродсодержащих химикатах в древесине, выделяется в виде тепла в процессе, называемом окислением.Биологический мир, включая людей, животных и микроорганизмы, также использует энергию внутри углеродсодержащих молекул. Этот процесс преобразования сахаров, крахмала и других соединений в форму энергии, которую можно использовать напрямую, также является типом окисления. Обычно мы называем это дыханием . Используется кислород, а в процессе выделяется углекислый газ и тепло.

Почему так важно органическое вещество почвы

Плодородная и здоровая почва — основа для здоровья растений, животных и человека.Органическое вещество почвы является самой основой здоровых и продуктивных почв. Понимание роли органических веществ в поддержании здоровья почвы имеет важное значение для разработки экологически безопасных методов ведения сельского хозяйства. Но как может органическое вещество, составляющее лишь небольшой процент от большинства почв, быть настолько важным, что мы посвятили его обсуждению в трех главах этого раздела? Причина в том, что органическое вещество положительно влияет или изменяет действие практически всех свойств почвы, и именно это делает почву плодородной.Вот почему это так важно для нашего понимания здоровья почвы и того, как лучше управлять почвой. Органическое вещество — это, по сути, суть истории, но, как мы обсудим позже, определенно не единственная ее часть. Помимо выполнения большого количества ключевых ролей, которые способствуют почвенным процессам и росту сельскохозяйственных культур, органическое вещество почвы является важной частью ряда глобальных и региональных циклов.

Это правда, что вы можете выращивать растения на почвах с небольшим содержанием органических веществ. На самом деле, вам вообще не нужна почва.Хотя гравийно-песчаные гидропонные системы и даже аэропоника (где питательный раствор распыляется непосредственно на корни растений) без почвы могут выращивать превосходные урожаи, крупномасштабные системы этого типа могут иметь экологические проблемы и иметь смысл с экономической точки зрения только для ограниченного числа людей. ценных культур, выращиваемых недалеко от их рынков. Верно и то, что при рассмотрении здоровья почвы есть и другие важные вопросы, помимо органических веществ. Однако по мере того, как органическое вещество почвы уменьшается, становится все труднее выращивать растения, потому что проблемы с плодородием, доступностью воды, уплотнением, эрозией, паразитами, болезнями и насекомыми становятся все более распространенными.Все более высокие уровни вводимых ресурсов — удобрений, оросительной воды, пестицидов и техники — необходимы для поддержания урожайности в условиях истощения органических веществ. Но если уделять внимание правильному управлению органическими веществами, почва может поддерживать хороший урожай с меньшей потребностью в дорогостоящих починках.

Содержание органических веществ в сельскохозяйственном верхнем слое почвы обычно находится в диапазоне 1–6%. Исследование почв в Мичигане продемонстрировало потенциальное повышение урожайности примерно на 12% на каждый 1% увеличения содержания органического вещества.В эксперименте в Мэриленде исследователи наблюдали увеличение урожая кукурузы примерно на 80 бушелей на акр при увеличении содержания органического вещества с 0,8% до 2%. Огромное влияние органических веществ на многие свойства почвы — биологические, химические и физические — делает ее критически важной для здоровья почвы (рис. 2.3). Частично это влияние объясняется небольшим размером частиц хорошо разложившейся части органического вещества, гумуса. Его большое соотношение площади поверхности к объему означает, что гумус контактирует со значительной частью почвы.Тесный контакт гумуса с остальной частью почвы позволяет быстро протекать многим реакциям, таким как высвобождение доступных питательных веществ в почвенную воду. Однако многочисленные роли живых организмов делают почвенную жизнь неотъемлемой частью истории органического вещества.

Рисунок 2.3. Добавление органических веществ приводит ко многим изменениям. По материалам Ошинса и Дринкуотера (1999).

Питание растений

Рисунок 2.4. Круговорот питательных веществ для растений.

Растениям для роста необходимо 17 химических элементов: углерод (C), водород (H), кислород (O), азот (N), фосфор (P), калий (K), сера (S), кальций (Ca), магний (Mg), железо (Fe), марганец (Mn), бор (B), цинк (Zn), молибден (Mo), никель (Ni), медь (Cu), кобальт (Co) и хлор (Cl) .Растения получают углерод в виде углекислого газа (CO 2 ) из атмосферы (при этом часть этого углерода диффундирует вверх из почвы под ней, когда организмы разлагают органические вещества). Кислород также в основном забирается из воздуха в виде газообразного кислорода (O 2 ). Остальные необходимые элементы получают в основном из почвы. На доступность этих питательных веществ прямо или косвенно влияет присутствие органических веществ. Элементы, которые необходимы в больших количествах — углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний и сера — называются макроэлементами.Другие элементы, называемые микронутриентами, являются важными элементами, необходимыми в небольших количествах. Натрий (Na) и кремнезем (Si) помогают многим растениям расти лучше, но не считаются необходимыми для роста и воспроизводства растений.

Питательные вещества, образующиеся при разложении органических веществ . Большинство питательных веществ в почвенном органическом веществе не могут использоваться растениями, пока эти питательные вещества существуют в составе крупных органических молекул. Поскольку почвенные организмы разлагают органические вещества, питательные вещества превращаются в более простые, неорганические (минеральные) формы, которые растения могут легко использовать.Этот процесс, называемый минерализацией, обеспечивает большую часть азота, в котором нуждаются растения, путем его преобразования из органических форм. Например, белки превращаются в аммоний (NH 4 + ), а затем в нитраты (NO 3 — ). Большинство растений потребляют большую часть азота из почвы в форме нитратов. Минерализация органических веществ также является важным механизмом обеспечения растений такими питательными веществами, как фосфор и сера, а также большинством микроэлементов.Это высвобождение питательных веществ из органических веществ в результате минерализации является частью более широкого цикла питательных веществ в сельском хозяйстве (см. Рисунок 2.4 и главу 7).

ЧТО ДЕЛАЕТ TOPSOIL?

Важно иметь хорошее количество верхнего слоя почвы. Но что придает полезные свойства верхнему слою почвы? Потому что он в ТОПе? Если мы принесем бульдозер и соскребем один фут земли, станет ли обнаженный грунт верхним слоем почвы, потому что он находится на поверхности? Конечно, всем известно, что верхний слой почвы — это нечто большее, чем просто ее расположение на поверхности почвы.Большинство свойств, которые мы ассоциируем с верхним слоем почвы — хорошее снабжение питательными веществами, обработка почвы, дренаж, аэрация, хранение воды и т. Д. — присутствуют потому, что верхний слой почвы богат органическими веществами и содержит огромное разнообразие живых организмов. Эти характеристики уменьшаются по мере того, как вы копаете глубже, делая верхний слой почвы уникальной и незаменимой частью почвенного профиля.

Добавление азота . Бактерии, живущие в клубеньках на корнях бобовых, превращают азот из атмосферного газа (N 2 ) в формы, которые растение может использовать напрямую.Ряд свободноживущих бактерий также фиксируют азот.

Хранение питательных веществ в органическом веществе почвы 9000 3. Разлагающееся органическое вещество может питать растения напрямую, но также может косвенно способствовать питанию растений. Ряд важных питательных веществ содержится в почвах в виде положительно заряженных молекул, называемых катионами (произносится как «кошачий глаз»). Способность органических веществ удерживать катионы таким образом, чтобы они оставались доступными для растений, известна как емкость катионного обмена (CEC).У гумуса много отрицательных зарядов, и поскольку противоположные заряды притягиваются, он способен удерживать положительно заряженные питательные вещества, такие как кальций (Ca ++ ), калий (K + ) и магний (Mg ++ ). ) (см. рисунок 2.5a). Это предохраняет их от вымывания (вымывания через почву) вглубь нижних слоев почвы. Удерживаемые таким образом питательные вещества могут постепенно попадать в почвенный раствор и становиться доступными для растений в течение всего вегетационного периода. Однако имейте в виду, что не все питательные вещества для растений встречаются в виде катионов.Например, нитратная форма азота отрицательно заряжена (NO 3 — ) и фактически отталкивается отрицательно заряженной ЦИК. Таким образом, нитраты легко вымываются, когда вода движется вниз через почву за пределы корневой зоны.

Рисунок 2.5. Катионы удерживаются на отрицательно заряженных органических веществах и глине.

Частицы глины также имеют отрицательные заряды на своей поверхности (рис. 2.5b), но органическое вещество может быть основным источником отрицательных зарядов для крупнозернистых и среднетекстурированных почв.Некоторые типы глин, такие как глины, найденные на юго-востоке США и в тропиках, обычно имеют небольшое количество отрицательного заряда. Когда эти глины присутствуют, органическое вещество является еще более важным, поскольку оно является основным источником отрицательных зарядов, связывающих питательные вещества.

Защита питательных веществ хелатированием . Органические молекулы в почве также могут удерживать и защищать определенные питательные вещества. Эти частицы, называемые хелатами (произносится как «ключевые-латы»), являются побочными продуктами активного разложения органических материалов или выделяются из корней растений.В общем, элементы удерживаются хелатами сильнее, чем связыванием положительных и отрицательных зарядов. Хелаты работают хорошо, потому что они связывают питательные вещества более чем в одном месте органической молекулы (рис. 2.5c). В некоторых почвах микроэлементы, такие как железо, цинк и марганец, были бы преобразованы в недоступные формы, если бы они не были связаны хелатами. Нередко можно встретить почвы с низким содержанием органических веществ или открытые почвы с дефицитом этих микроэлементов.

Другие способы сохранения доступных питательных веществ . Есть некоторые свидетельства того, что органические вещества в почве могут препятствовать преобразованию доступного фосфора в формы, недоступные для растений. Одно из объяснений состоит в том, что органическое вещество покрывает поверхности минералов, которые могут прочно связываться с фосфором. Как только эти поверхности будут покрыты, доступные формы фосфора с меньшей вероятностью вступят с ними в реакцию. Кроме того, некоторые органические молекулы могут образовывать хелаты с алюминием и железом, которые могут реагировать с фосфором в почвенном растворе. Когда они хранятся в виде хелатов, эти металлы не могут образовывать нерастворимый минерал с фосфором.

Благоприятное воздействие почвенных организмов

Почвенные организмы необходимы для обеспечения растений питательными веществами, поскольку они разрушают органические вещества, включая другие мертвые организмы. Эти организмы делают питательные вещества доступными, освобождая их от органических молекул. Некоторые бактерии улавливают газообразный азот из атмосферы, делая его доступным для растений. Другие организмы растворяют минералы и делают фосфор более доступным. Без достаточных источников пищи почвенные организмы не являются многочисленными и активными, и, следовательно, для обеспечения растений питательными веществами потребуется больше удобрений.

ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОВЫШАЕТ ДОСТУПНОСТЬ НУТРИЕНТОВ…

Напрямую

  • По мере разложения органических веществ питательные вещества преобразуются в формы, которые растения могут использовать напрямую.
  • CEC образуется в процессе разложения, увеличивая способность почвы удерживать кальций, калий, магний и аммоний.
  • Производятся органические молекулы, которые удерживают и защищают ряд микроэлементов, таких как цинк и железо.
  • Некоторые организмы делают минеральные формы фосфора более растворимыми, в то время как другие фиксируют азот, который превращает его в формы, которые могут использовать другие организмы или растения.

Косвенно

  • Вещества, вырабатываемые микроорганизмами, способствуют лучшему росту корней и их здоровью. Имея более крупную и здоровую корневую систему, растения легче усваивают питательные вещества.
  • Органические вещества улучшают структуру почвы, что приводит к увеличению инфильтрации воды после дождей и увеличению водоудерживающей способности почвы; он также способствует росту корней в более проницаемой почве.Это улучшает здоровье растений и позволяет перемещать подвижные питательные вещества (например, нитраты) к корням.

Разнообразное сообщество организмов — ваша лучшая защита от массовых нашествий вредителей и проблем с плодородием почвы. Почва, богатая органическими веществами и постоянно снабжаемая различными типами свежих остатков за счет использования покровных культур, сложных севооборотов и применяемых органических материалов, таких как компост или навоз, является домом для гораздо более разнообразной группы организмов, чем почва, лишенная органическая материя.Остатки являются достаточным источником пищи для поддержания высоких популяций почвенных организмов. Существует два аспекта биологического разнообразия, как наземного, так и подземного: 1) диапазон различных присутствующих организмов и 2) их относительные популяции (называемые равномерностью). Хорошо иметь различные виды организмов, но это более богатая среда, когда есть также похожие размеры популяций. Например, если существует умеренная популяция болезнетворных организмов, нам не нужно просто присутствие небольшой популяции полезных организмов; почва становится богаче биологически, если есть умеренное количество полезных растений.Хорошие популяции разнообразных организмов помогают гарантировать, что меньшее количество потенциально вредных организмов сможет развиваться в количестве, достаточном для снижения урожайности сельскохозяйственных культур.

Пахота

Когда почва находится в благоприятном физическом состоянии для выращивания растений, считается, что она имеет хорошего качества . Такая почва пористая и позволяет воде легко проникать внутрь, а не стекать с поверхности (рис. 2.6). В промежутках между дождями в почве накапливается больше воды, чтобы растения могли использовать ее, и происходит меньшая эрозия.Хорошая обработка почвы также означает, что почва хорошо аэрируется. Корни легко получают кислород и избавляются от углекислого газа. Пористая почва не препятствует развитию и исследованию корней. Когда почва плохо обработана, ее структура ухудшается, и агрегаты почвы разрушаются, вызывая повышенное уплотнение и снижение аэрации и накопления воды. Слой почвы может стать настолько уплотненным, что корни не смогут прорасти. Почва с превосходными физическими свойствами будет иметь множество каналов и пор самых разных размеров.

Рисунок 2.6. Изменения поверхности почвы и водотока при образовании уплотнений и корок.

Исследования как ненарушенных, так и сельскохозяйственных почв показывают, что по мере увеличения содержания органического вещества почвы становятся менее компактными и имеют больше пространства для прохода воздуха, помогая отводить воду в почву и накапливать ее для использования растениями. При разложении растительных остатков образуются липкие вещества. Наряду с корнями растений и гифами грибов они связывают минеральные частицы вместе в комки или агрегаты.Кроме того, липкие выделения микоризных грибов — полезных грибов, которые проникают в корни при выращивании тонких нитей в почве, которые помогают растениям получать больше воды и питательных веществ, — являются важным связующим материалом в почве. Расположение и сбор отдельных частиц в агрегаты и степень уплотнения почвы имеют огромное влияние на рост растений (см. Главы 5 и 6). Развитие агрегатов желательно на всех типах почв, поскольку это способствует лучшему дренажу, аэрации и хранению воды.Единственное исключение — некоторые культуры водно-болотных угодий, такие как рис, где вам нужна плотная почва, поддерживающая затопление полей. (Хотя более новые системы выращивания риса показывают, что высокие урожаи могут быть получены при меньшем затоплении, что позволяет экономить воду.)

Органические вещества в виде остатков на поверхности почвы или в качестве связующего вещества для агрегатов вблизи поверхности играют важную роль в уменьшении эрозии почвы. Как и в случае с листьями и стеблями живых растений, поверхностные остатки задерживают капли дождя и снижают их способность отделять частицы почвы.Эти поверхностные остатки также замедляют протекание воды по полю, давая ей больше шансов проникнуть в почву. Агрегаты и большие каналы значительно увеличивают способность почвы проводить воду с поверхности в подпочву. Поры большего размера образуются разными способами. Старые корневые каналы могут оставаться открытыми в течение некоторого времени после разложения корня. Более крупные почвенные организмы, такие как насекомые и дождевые черви, создают каналы при движении в почве. Слизь, которую выделяют дождевые черви, чтобы их кожа не высыхала, также помогает сохранять их каналы открытыми в течение длительного времени.

Большинство фермеров могут сказать, что одна почва лучше другой, посмотрев на нее, увидев, как они обрабатываются при вспашке, или даже почувствовав, что они чувствуют при ходьбе или прикосновении. То, что они видят или ощущают, действительно хорошо. А немного покопавшись в почве, можно понять ее пористость и степень агрегации.

Поскольку эрозия приводит к удалению наиболее плодородной части почвы, она может вызвать значительное снижение урожайности сельскохозяйственных культур. На некоторых почвах потеря всего нескольких дюймов верхнего слоя почвы может привести к снижению урожайности на 50%.Поверхность некоторых почв с низким содержанием органического вещества может закупориваться или образовываться коркой, так как дождь разрушает агрегаты и поры у поверхности заполняются твердыми частицами. Когда это происходит, вода, которая не может проникнуть в почву, стекает с поля, унося ценный верхний слой почвы (рис. 2.6).

Защита почвы от резких изменений кислотности

Рисунок 2.7. В эксперименте Рича Бартлетта добавление гуминовых кислот в питательный раствор увеличивало рост помидоров и кукурузы, а также количество и разветвленность корней.Кукуруза, выращенная в питательном растворе с хелатирующими агентами (справа) и без (слева) (извлеченная из почвы). Фото Р. Бартлетта

Кислоты и основания высвобождаются, когда минералы растворяются, а организмы выполняют свои обычные функции по разложению органических материалов или фиксации азота. Кислоты или основания выводятся из организма корнями растений, а кислоты образуются в почве в результате использования азотных удобрений. Лучше всего для растений, если уровень кислотности почвы, называемый pH, не будет слишком сильно колебаться в течение сезона.Шкала pH — это способ выразить количество свободного водорода (H + ) в почвенной воде, но в почвах она сильно связана с доступностью питательных веществ для растений и токсичностью определенных элементов, таких как алюминий. Это логарифмическая шкала, поэтому почва с pH 4 очень кислая, а ее раствор в 10 раз более кислый, чем почва с pH 5. Почва с pH 7 нейтральна: в воде столько же основания, сколько и кислота. Большинство культур лучше всего растут, когда почва слабокислая, а pH составляет от 6 до 7, хотя есть и кислые культуры, такие как черника.Необходимые питательные вещества более доступны для растений в этом диапазоне pH, чем когда почвы более кислые или более щелочные. Органическое вещество почвы способно замедлять или буферизовать изменения pH, выводя из раствора свободный водород при образовании кислот или выделяя водород при образовании оснований. (Обсуждение управления кислыми почвами см. В главе 20).

Стимуляция развития корней

Гуминовые вещества в почве могут стимулировать рост и развитие корней как за счет увеличения доступности питательных микроэлементов, так и за счет изменения экспрессии ряда генов (Рисунок 2.7). Микроорганизмы в почве производят множество веществ, стимулирующих рост растений. К ним относятся различные гормоны растений и хелатирующие агенты. Стимуляция хелатирующими веществами (сидерофорами) в основном происходит из-за того, что микроэлементы становятся более доступными для растений, в результате чего корни становятся длиннее и имеют больше ветвей. Кроме того, свободноживущие азотфиксирующие бактерии обеспечивают растение дополнительными источниками этого необходимого питательного вещества, в то время как некоторые бактерии помогают растворять фосфор из минералов, что делает его более доступным для растений.

Потемнение почвы

Органическое вещество имеет тенденцию к затемнению почвы. Это легко увидеть на крупнозернистых песчаных почвах, содержащих светлые кварцевые минералы. В хорошо дренированных условиях более темная поверхность почвы позволяет почве немного быстрее прогреваться весной. Это дает небольшое преимущество для прорастания семян и ранних стадий развития рассады, что часто бывает полезно в холодных регионах.

Защита от вредных химических веществ

Некоторые химические вещества, встречающиеся в природе в почве, могут нанести вред растениям.Например, алюминий является важной частью многих почвенных минералов и, как таковой, не представляет угрозы для растений. Когда почвы становятся более кислыми, особенно при уровне pH ниже 5,5, алюминий становится растворимым. Некоторые растворимые формы алюминия, если они присутствуют в почвенном растворе, токсичны для корней растений. Однако в присутствии значительных количеств почвенного органического вещества алюминий связан прочно и не причинит такого большого ущерба.

Рисунок 2.8. Роль органического вещества почвы в круговороте углерода.Иллюстрация Вика Кулихина.

Органические вещества — это самое важное свойство почвы, которое снижает вымывание пестицидов. Он прочно удерживает ряд пестицидов. Это предотвращает или снижает выщелачивание этих химикатов в грунтовые воды и дает время для детоксикации микробами. Микроорганизмы могут изменять химическую структуру некоторых пестицидов, промышленных масел, многих нефтепродуктов (газа и масел) и других потенциально токсичных химикатов, делая их безвредными.

Органическое вещество и естественные циклы

Углеродный цикл

Органическое вещество почвы играет важную роль в ряде глобальных циклов.Люди стали больше интересоваться углеродным циклом, потому что накопление углекислого газа в атмосфере является основной причиной дестабилизации климата.

Простая версия естественного цикла углерода без учета промышленных источников, показывающая роль органического вещества почвы, представлена ​​на рис. 2.8. Двуокись углерода удаляется из атмосферы растениями и используется для создания всех органических молекул, необходимых для жизни. Солнечный свет обеспечивает растения энергией, необходимой им для осуществления этого процесса.Растения, а также животные, питающиеся растениями, выделяют углекислый газ обратно в атмосферу, поскольку они используют органические молекулы для получения энергии. Двуокись углерода также выбрасывается в атмосферу при сжигании топлива, такого как газ, нефть, уголь и древесина.

ЦВЕТ И ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО

В Иллинойсе была разработана портативная диаграмма, позволяющая людям оценить процент органического вещества почвы. Их самые темные почвы, почти черные, указывают на 3,5–7% органического вещества. Темно-коричневая почва указывает на 2–3%, а желтовато-коричневая почва указывает на 1.5–2,5% органического вещества. (Цвет может быть не так четко связан с органическим веществом во всех регионах, потому что количество глины и типы минералов также влияют на цвет почвы.) Недавно были разработаны мобильные приложения, которые используют камеры смартфонов для оценки содержания органического вещества в почве, и это доказало, что достаточно хорошо работать для приблизительных оценок.

Почвы накапливают накопленный углерод и питательные вещества, улавливаемые растительной продукцией, и наибольшее количество углерода, присутствующего на земле, содержится не в живых растениях, а в органическом веществе почвы.На это потребовалось время, но теперь это понимание находит свое отражение в обсуждениях углеродного цикла. В почве хранится больше углерода, чем во всех растениях, животных и атмосфере вместе взятых. Органическое вещество почвы содержит примерно в четыре раза больше углерода, чем живые растения, и на самом деле углерода, хранящегося во всех почвах мира, в два-три раза больше, чем в атмосфере. Поскольку органическое вещество почвы истощается, оно становится источником углекислого газа для атмосферы. Кроме того, при вырубке и сжигании лесов выделяется большое количество углекислого газа.Вторичный, часто более крупный поток углекислого газа выбрасывается из почвы в результате быстрого истощения почвенного органического вещества после преобразования лесов в сельскохозяйственную практику. В семи дюймах почвы с 1% органического вещества содержится столько же углерода, сколько и в атмосфере над полем. Если содержание органического вещества уменьшится с 3% до 2%, количество углекислого газа в атмосфере может удвоиться. (Конечно, ветер и диффузия перемещают углекислый газ в другие части земного шара, и он может поглощаться океанами и поглощаться растениями с подветренной стороны во время фотосинтеза.)

Изменение климата и почвы

Изменение климата уже оказывает глубокое воздействие на планету в виде потепления морей, таяния ледников и морского льда, таяния мерзлых грунтов (вечной мерзлоты) и увеличения числа экстремальных погодных явлений: увеличение волн тепла, увеличение интенсивности дождя во многих местах и ​​более частые засушливые условия другие места. Пока мы пишем это, последние пять лет (2015, 2016, 2017, 2018 и 2019) были самыми теплыми с момента начала ведения учета в 1880-х годах.Волны жары 2018 и 2019 годов в Северной Америке, Европе, Юго-Восточной и Восточной Азии, а также в следующее австралийское лето (начиная с декабря 2018 года, а затем снова летом 2019–2020 годов, сопровождаемые на этот раз историческими лесными пожарами) было особенно сурово. Июль 2019 года был самым теплым месяцем из когда-либо зарегистрированных. Сельское хозяйство уже пострадало во многих частях мира: повышение ночных температур снижает урожайность зерна, поскольку больше энергии, производимой растениями в течение дня, расходуется на усиление ночного дыхания, а региональные засухи вызывают неурожаи.Такие газы, как диоксид углерода (CO 2 ), метан (CH 3 ) и закись азота (N 2 O) улавливают тепло в атмосфере, что приводит к потеплению Земли, так называемому парниковому эффекту .

Концентрация углекислого газа в атмосфере увеличилась с примерно 320 частей на миллион (ppm) в середине 1960-х годов до 415 ppm, когда мы пишем эти слова, и она увеличивается со скоростью примерно от 2 до 3 частей на миллион в год. Историческое преобразование лесов и пастбищ в сельское хозяйство привело к значительному переносу углерода (от ускоренного разложения органического вещества почвы) в атмосферу в виде CO 2 .Это сельскохозяйственное преобразование занимает второе место после сжигания ископаемого топлива, поскольку является крупнейшим фактором увеличения концентрации CO в атмосфере 2 (помните, ископаемое топливо получают из углерода, хранящегося в древних растениях). По мере сжигания лесов и вспашки почвы для выращивания сельскохозяйственных культур (увеличение использования органического вещества почвенными организмами) в атмосферу выбрасывается CO 2 .

Но почвы, управляемые таким образом, чтобы накапливать органические вещества, могут стать чистыми поглотителями для хранения углерода и в то же время могут улучшить их здоровье.Увеличение содержания органического вещества в почве — не лучшая мера в борьбе с изменением климата, но она может помочь на время замедлить увеличение CO 2 на , если будет сделано в массовом масштабе во всем мире. Ряд неправительственных организаций в Соединенных Штатах, наряду с рядом международных усилий, поощряют фермеров повышать уровень органического вещества в почве в виде платежей за улавливание углерода. (Были предложены крупномасштабные схемы «геоинженерии», позволяющие выводить CO 2 из атмосферы или запускать частицы в атмосферу, чтобы отразить часть поступающего солнечного излучения.Стоимость и потенциально отрицательные побочные эффекты таких предложений не установлены. Таким образом, в настоящее время резкое сокращение использования ископаемого топлива за счет перехода на возобновляемые источники энергии и сокращения общего потребления энергии является единственным надежным способом остановить или обратить вспять изменение климата.) Экологически безопасное управление сельскохозяйственными почвами с использованием методов, способствующих накоплению органических материя, безусловно, играет определенную роль в борьбе с изменением климата. Он предлагает беспроигрышные результаты, потому что более высокие уровни органических веществ также повышают сопротивляемость почв, которые противостоят более интенсивным штормам и засушливым периодам, возникающим в результате потепления на планете со все более дестабилизирующими погодными условиями.Подробнее о роли здоровья почвы в обеспечении устойчивости к изменению климата читайте в бюллетене SARE «Повышение устойчивости к изменению климата на фермах и ранчо » (www.sare.org/climate-resilience).

Азотный цикл

Прибыль 9000 3. Другой важный глобальный процесс, в котором органическое вещество играет важную роль, — это цикл азота . Это имеет прямое значение в сельском хозяйстве, потому что в почвах часто бывает недостаточно доступного азота, чтобы растения могли расти наилучшим образом.И нитрат, и аммоний могут использоваться растениями, но большая часть азота, используемого растениями, поглощается в форме нитрата с небольшим количеством аммония. Небольшие количества некоторых источников аминокислот и небольших белков могут абсорбироваться. На рис. 2.9 показан азотный цикл и то, как органическое вещество почвы входит в этот цикл. Почти весь азот в почвах существует как часть органического вещества в формах, которые растения не могут использовать в качестве основного источника азота. Каждый процент органического вещества в поверхностной почве (глубиной до 6 дюймов) содержит примерно 1000 фунтов азота.Каждый год бактерии и грибы превращают некоторую часть органических форм азота в аммоний, а разные бактерии превращают аммоний в нитрат. В зависимости от уровня органического вещества почвы типичная культура может получать 20–50% азота из минерализованного органического вещества.

Навоз также может вносить большой вклад в доступный для растений запас азота в почве. Обычно они имеют высокое содержание органического азота, которое становится легко доступным, когда микроорганизмы превращают органические формы в аммоний и нитраты.Большую часть потребности сельскохозяйственных культур в азоте можно удовлетворить с помощью навоза на животноводческих фермах, где он производится в больших количествах.

Помимо разложения органических веществ и навоза, азот также получают из некоторых бактерий, живущих в почвах, которые могут «фиксировать» азот, преобразовывая газообразный азот в формы, которые могут использовать другие организмы, включая сельскохозяйственные растения. Это могут быть небольшие количества азота в типичных системах зерновых культур, но большие количества при выращивании бобовых. Кроме того, неорганические формы азота, такие как аммоний и нитрат, естественным образом присутствуют в атмосфере, и их содержание иногда увеличивается из-за загрязнения воздуха.Дождь и снег откладывают эти неорганические формы азота на почве, но, как правило, в умеренных количествах по сравнению с потребностями типичной культуры. Неорганический азот также может быть добавлен в виде коммерческих азотных удобрений, которые для большинства товарных зерновых культур (кроме бобовых, таких как соевые бобы), как правило, являются наибольшим добавлением азота. Эти удобрения получают из газообразного азота в атмосфере в результате промышленного процесса фиксации, который требует довольно много энергии.

Рисунок 2.9. Роль органических веществ в круговороте азота. Иллюстрация Вика Кулихина.

Убытки 9000 3. Азот может теряться из почвы разными способами. Почвенные условия и методы ведения сельского хозяйства определяют степень потерь и способ потери азота. Когда урожай убирают с полей, также удаляются азот и другие питательные вещества. При внесении на поверхность почвы неразложившегося навоза или определенных форм азотных удобрений могут происходить потери газа (испарение), что может привести к потерям до 30%.Нитратная (NO 3 — ) форма азота легко выщелачивается из почв и может попадать в грунтовые воды на небезопасных для питья уровнях или может попадать в поверхностные воды, вызывая «мертвые зоны» с низким содержанием кислорода. Потери от выщелачивания наиболее высоки в песчаных почвах и в почвах с плиточным дренажем. Органические формы нитратов, а также нитрат и аммоний (NH 4 + ) могут быть потеряны из-за сточных вод и эрозии. После освобождения от органического вещества почвы азот может быть преобразован в формы, которые снова попадают в атмосферу. .Бактерии превращают нитраты в азот (N 2 ) и закись азота (N 2 O) в процессе, называемом денитрификацией, которая может быть значительным путем потерь из насыщенных почв. Закись азота (также являющаяся мощным парниковым газом) в значительной степени способствует изменению климата и, по оценкам, является крупнейшим вкладом сельского хозяйства в выбросы парниковых газов (больше, чем углекислый газ и метан). Кроме того, когда он достигает верхних слоев атмосферы, он снижает уровень озона, который защищает поверхность земли от вредного воздействия ультрафиолетового (УФ) излучения.Поэтому, если вам нужна была еще одна причина для эффективного использования азотных удобрений и навоза — помимо экономических затрат и загрязнения грунтовых и поверхностных вод — возможное образование закиси азота должно заставить вас проявлять осторожность.

Круговорот воды

Органические вещества играют важную роль в местных, региональных и глобальных круговоротах воды из-за их роли в содействии проникновению воды в почву и накоплению в ней. Водный цикл также упоминается как гидрологический цикл .Вода испаряется с поверхности почвы и из листьев живых растений, а также из океанов и озер. Затем вода возвращается на землю, обычно далеко от того места, где она испарилась, в виде дождя и снега. Почвы с высоким содержанием органического вещества и отличной рыхлостью усиливают быстрое проникновение дождевой воды в почву. и увеличивают запас воды в почве. Когда мы смотрим на учащение крупных наводнений в некоторых частях мира, особенно в зерновом поясе США, мы указываем на изменение климата. Но, безусловно, ситуация усугубляется постепенной деградацией региональных почв, которые в основном используются для интенсивного растениеводства.

Вода, попавшая в почву, может быть доступна для растений или может просачиваться глубоко в почву и способствовать пополнению запасов грунтовых вод. Поскольку грунтовые воды обычно используются в качестве источника питьевой воды для домов и для орошения, восстановление грунтовых вод имеет важное значение. Когда уровень органического вещества почвы истощается, она менее способна принимать и хранить воду, что приводит к высокому уровню стока и эрозии. Это означает меньше воды для растений и снижение подпитки грунтовых вод.

СТОИМОСТЬ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПОЧВЫ

Очень трудно, если не невозможно, дать значимую денежную оценку стоимости органического вещества в наших почвах. Это положительно сказывается на столь многих различных свойствах, что учесть их все и определить их долларовую стоимость — огромная задача. Один процент органического вещества в верхних 6 дюймах акра почвы содержит около 1000 фунтов азота. При цене около 45 центов за фунт это само по себе стоит около 450 долларов за каждый процента органического вещества в вашей почве.Если добавить по 100 фунтов фосфора, серы и калия, то общая сумма составит 500 долларов на акр на каждый процент органического вещества . Но мы также должны учитывать другие присутствующие питательные вещества и положительное влияние, которое органические вещества оказывают на сокращение других вводимых ресурсов и повышение урожайности. И каковы денежные выгоды от уменьшения наводнений, загрязнения воды и изменения климата? Мы знаем, что это действительно бесценный ресурс, но трудно назвать его точной ценой.

Резюме главы 2

Органическое вещество почвы является ключом к созданию и поддержанию здоровых почв, поскольку оно оказывает огромное положительное влияние практически на все свойства почвы — агрегацию, доступность питательных веществ, почвенный покров и доступность воды, биологическое разнообразие и т. Д., Помогая выращивать более здоровые растения. Органическое вещество состоит в основном из живых организмов в почве («живые»), свежих остатков («мертвые») и хорошо разложившихся (или сгоревших) материалов, физически или химически защищенных от разложения («очень мертвые» ).Остатки, попавшие в агрегаты (часть «мертвого» органического вещества), особенно мелкие, также защищены от разложения, потому что организмы не могут получить доступ к материалу. Каждый из этих типов органического вещества играет важную роль в поддержании здоровья почвы. Преобразование органического вещества почвы является ключевым элементом питания растений и их способности обеспечивать хорошие урожаи. Органическое вещество почвы также является неотъемлемой частью местных и глобальных циклов углерода, азота и воды, влияя на многие аспекты, определяющие устойчивость и будущее выживание жизни на Земле.

Глава 2 Источники

Эллисон, Ф.Э. 1973. Органическое вещество почвы и его роль в растениеводстве . Научное издательство: Амстердам, Нидерланды.

Брэди, Северная Каролина и Р. Р. Вейль. 2008. Природа и свойства почв , 14 изд. Prentice Hall: Верхняя Седл-Ривер, Нью-Джерси.

Фоллетт, Р.Ф., Дж. У. Б. Стюарт и К. Коул, ред. 1987. Плодородие почвы и органические вещества как важнейшие компоненты производственных систем. Специальная публикация №19. Американское общество почвоведов: Мэдисон, Висконсин.

Лал, Р. 2008. Улавливание атмосферного CO2 в глобальных углеродных пулах. Энергетика и экология 1.

Lehmann, J., D.C. Kern, B. Glaser, W.I. Woods, eds. 2003. Темные земли Амазонки: происхождение, свойства, управление. Kluwer Academic Publishing: Дордрехт, Нидерланды.

Леманн, Дж. И М. Рондон. 2006. Управление биоуглеродом на сильно выветренных почвах во влажных тропиках.В «Биологические подходы к устойчивым почвенным системам», изд. Н. Апхофф и др., Стр. 517–530. CRC Press: Бока-Ратон, Флорида.

Лукас Р.Э., Дж. Б. Холтман и Дж. Л. Коннор. 1977. Динамика углерода в почве и методы земледелия. В Сельское хозяйство и энергетика , изд. W. Lockeretz, стр. 333–451. Академическая пресса: Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. (См. Этот источник, посвященный исследованию в Мичигане о взаимосвязи между уровнем органического вещества почвы и потенциалом урожайности.)

Манлай Р.Дж., К. Феллер и М.Дж. Свифт. 2007. Историческая эволюция концепций почвенного органического вещества и их взаимосвязи с плодородием и устойчивостью систем земледелия. Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда 119: 217–233.

Оливейра Нуньес, Р., Дж. Абрахан Домициано, В. Соуза Алвес, А. Клаудиа А. Мело, Фабио Сезар, С. Ногейра, Л. Паскуалото Канеллас и Ф. Лопес Оливарес. 2019. Оценка влияния гуминовых кислот на структуру корня кукурузы с помощью протеомного анализа без этикеток. Scientific Reports (NatureReports) 9, номер статьи: 12019. По состоянию на 14 сентября 2019 г., https://www.nature.com/articles/s41598-019-48509-2.

Ошин, К. и Л. Дринкуотер. 1999. Введение в здоровье почвы. Неопубликованный набор слайдов.

Пауэрс, Р.Ф. и К. Ван Клив. 1991. Долгосрочные экологические исследования в лесных экосистемах умеренного и бореального пояса. Агрономический журнал 83: 11–24. (В этой ссылке сравнивается относительное количество углерода в почве и в растениях.)

Стивенсон, Ф.Дж. 1986. Циклы почвы: углерод, азот, фосфор, сера, микроэлементы. John Wiley & Sons: Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. (В этой ссылке количество углерода в почве сравнивается с количеством углерода в растениях.)

Стриклинг, Э. 1975. Посевы культур и обработка почвы в эффективном растениеводстве. Тезисы собраний Американского общества по агрономии Северо-восточного отделения 1975 г. : 20–29. (См. Этот источник об эксперименте в Мэриленде, который связывает органическое вещество почвы с урожаем кукурузы.)

Тейт, Р.Л., III. 1987. Органическое вещество почвы: биологические и экологические эффекты . John Wiley & Sons: Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.

Агентство по охране окружающей среды США. 2019. Инвентаризация выбросов и стоков парниковых газов в США. EPA 430-R-19-001. Доступно на сайте www.epa.gov/ghgemissions/inventory-us-greenhouse-gas-emissions-and-sinks.Weil, R. и F. Magdoff. 2004. Значение органического вещества почвы для качества и здоровья почвы. В Почвенное органическое вещество в устойчивом сельском хозяйстве, изд.Ф. Магдофф и Р. Вейль, стр. 1–43. CRC Press: Бока-Ратон, Флорида.

Предыдущая глава 1. Здоровые почвы Следующая глава 3. Количество органических веществ в почвах

Глава 9. Управление высококачественными почвами и концентрация внимания на управлении органическими веществами

Поскольку органическое вещество теряется из почвы в результате гниения, промывки и выщелачивания, а также из-за того, что для растениеводства ежегодно требуются большие количества, необходимость поддержания активного содержания органических веществ в почве, не говоря уже о желательности его увеличение на многих истощенных почвах — сложная проблема.

—А.Ф. Густафсон, 1941

Повышение качества почвы — улучшение ее в качестве среды обитания для корней растений и полезных организмов — требует много размышлений и действий в течение многих лет. Конечно, есть вещи, которые можно сделать сразу же: посадить покровную культуру этой осенью или просто дать новогоднее решение не обрабатывать почвы, которые действительно не готовы весной (и затем придерживаться этого). Другие изменения требуют больше времени. Например, перед кардинальным изменением севооборотов необходимо внимательно изучить.Как будут продаваться новые культуры и есть ли в наличии необходимая рабочая сила и техника?

Все действия, предпринятые для улучшения здоровья почвы, должны способствовать одному или нескольким из следующего: 1) выращивание здоровых растений, 2) подавление вредителей или 3) увеличение количества полезных организмов. Это следует делать с использованием методов, которые также снижают воздействие на окружающую среду. Практики управления здоровьем почвы, которые способствуют достижению этих общих целей, можно сгруппировать следующим образом: 1) минимизировать нарушение почвенного покрова; 2) держите почву закрытой; 3) максимизировать биоразнообразие; 4) управление водными ресурсами для уменьшения стока и содействия потребностям сельскохозяйственных культур и своевременных полевых работ; и 5) поддерживать желаемый диапазон pH и питательных веществ для выращивания здоровых культур без чрезмерной потери питательных веществ.

Прежде всего, различные методы создания и поддержания высоких уровней органического вещества почвы являются ключом к долгосрочной устойчивости, потому что каждая практика имеет множество положительных эффектов, и все методы связаны с улучшением почвы и среды обитания на полях для выращивания растений. Во-вторых, разработка и поддержание наилучшего физического состояния почвы часто требует других видов практики в дополнение к тем, которые напрямую влияют на органическое вещество почвы. Наконец, хотя хорошее управление органическими веществами имеет большое значение для обеспечения хорошего питания растений экологически безопасным способом, хорошее управление питательными веществами требует дополнительных методов.

Управление органическими веществами

Надлежащее управление органическими веществами является фундаментальной концепцией, потому что оно связано с другими основными целями устойчивого управления почвами: поддержание покрытия почвы, максимальное увеличение биоразнообразия, поддержание желаемых диапазонов pH и питательных веществ сельскохозяйственных культур, улучшение водных отношений и минимизация нарушения почвы (чтобы поддерживать агрегацию и большие водопроводящие каналы). Все эти цели подробно обсуждаются в следующих главах книги. В этой главе мы сосредоточимся более непосредственно на управлении органическими веществами.Как мы рассмотрели в главе 3, почвы с более высоким содержанием глины и ила должны содержать больше органического вещества, чем более грубые почвы с более высоким содержанием песка. Мы можем оценить уровни, при которых почва становится на насыщенной на органическими веществами, а недавние достижения в исследованиях здоровья почвы устанавливают руководящие принципы для количества органических веществ, которые предпочтительны в конкретной почве. Но трудно точно сказать, почему возникают проблемы, когда на отдельном поле истощаются органические вещества.Однако даже в начале 20-го века ученые-аграрии провозгласили: «Какой бы ни была причина небрежности почвы, нет споров о мерах по ее устранению. Врачи могут не соглашаться с тем, что вызывает болезнь, но соглашаться с лекарством. Севооборот! Использование скотного двора и сидератов! Поддержание гумуса! Это основные потребности »(Hills, Jones, and Cutler, 1908). Спустя более века они по-прежнему остаются основными лекарствами, доступными нам.

Похоже, существует противоречие в нашем взгляде на органическое вещество почвы.С одной стороны, мы хотим, чтобы органические вещества (пожнивные остатки, мертвые микроорганизмы и навоз) разлагались. Если органическое вещество почвы не разлагается, питательные вещества не становятся доступными для растений, не производится клей, связывающий частицы в агрегаты, и не образуется гумус, связывающий питательные вещества растений, когда вода вымывается через почву. С другой стороны, возникают многочисленные проблемы, когда органическое вещество почвы значительно истощается в результате разложения. Эта дилемма, желая, чтобы органическое вещество разложилось, но не хотела терять слишком много, означает, что органические материалы должны постоянно добавляться в почву.Необходимо поддерживать запас активного органического вещества, чтобы почвенные организмы получали достаточно пищи и чтобы гумус мог постоянно накапливаться. Даже гуминовые вещества, которые составляют большую часть «очень мертвого» органического вещества, являются частью непрерывной переработки сообщества деструкторов в сторону меньших размеров молекул. Это не означает, что органические материалы должны добавляться на каждое поле каждый год, хотя это происходит в большей или меньшей степени, если остаются корни сельскохозяйственных культур и надземные остатки. Однако это означает, что поле не может обходиться без значительного количества добавок органических остатков в течение многих лет, не расплачиваясь за последствия.

Вы помните, что вспашка почвы похожа на открытие воздухозаборника в дровяной печи? Что нам действительно нужно в почве, так это медленное, устойчивое сжигание органических веществ. Вы получаете это в дровяной печи, если добавляете дрова время от времени и следите за тем, чтобы воздухозаборник был на среднем уровне. В почве вы получите устойчивый ожог, если регулярно добавляете органические остатки и не трогаете почву слишком часто или слишком сильно.

Существует четыре основных стратегии управления органическими веществами.Во-первых, более эффективно используйте пожнивные остатки и найдите новые источники органических остатков для добавления в почву. Новые пожнивные остатки могут включать те, которые вы выращиваете на ферме, например покровные культуры, или те, которые доступны из различных местных источников. Во-вторых, попробуйте использовать различных типов материалов: растительные остатки, навоз, компосты, покровные культуры, листья и т. Д. Важно обеспечить различные источники остатков, чтобы помочь развитию и поддержанию разнообразной группы почвенных организмов. В-третьих, хотя использование органических материалов вне фермы может быть хорошим источником для создания органического вещества почвы и добавления питательных веществ, некоторые фермеры перегружают свои поля избыточными питательными веществами из-за избыточного импорта органических материалов.Остатки сельскохозяйственных культур (включая покровные культуры), а также навоз и компосты, полученные на фермах, помогают поставлять органические материалы и обеспечивать круговорот питательных веществ без накопления чрезмерных уровней питательных веществ. В-четвертых, применяйте методы, снижающие потерю органических веществ из почвы из-за ускоренного разложения или эрозии.

Покровные культуры для органических веществ и управления здоровьем почвы

Использование покровных культур для поддержания живых растений в поле в течение как можно большей части года помогает поддерживать здоровье почвы во многих отношениях.Хотя мы посвящаем целую главу покрытию сельскохозяйственных культур (Глава 10), важно также признать их многочисленные преимущества для здоровья почвы и в этой главе. Живые растения помогают обеспечивать пищу почвенным организмам за счет корневых выделений (экссудатов) и отслоившихся клеток, а также посредством взаимовыгодных отношений, как в случае с микоризными грибами. Они помогают создавать и поддерживать агрегаты почвы, способствуют увеличению содержания органического вещества в почве и уменьшению эрозии (что также снижает потерю органического вещества). Смеси для покровных культур могут обеспечивать различные характеристики пожнивных остатков, способствуя достижению цели добавления в почву источников органических материалов с различным качеством.

Все методы, которые помогают накапливать органическое вещество в почве, либо добавляют больше органических материалов, чем в прошлом, либо снижают скорость потери органического вещества. Методы, которые добавляют в почву достаточного количества органических веществ, чтобы соответствовать или превышать скорость разложения, также будут способствовать увеличению количества полезных организмов и / или вредных организмов, вызывающих стресс (таблица 9.1). Те, которые делают и то, и другое, могут быть особенно полезны. Добавки могут поступать из навоза и компоста, привезенного с поля, растительных остатков и мульчи, оставшихся после сбора урожая, или покровных культур.Методы, которые уменьшают потери органического вещества, либо замедляют скорость разложения, либо уменьшают степень эрозии. Уменьшенная обработка почвы делает и то, и другое. Когда уменьшенная обработка почвы увеличивает рост сельскохозяйственных культур и остатки возвращаются в почву, это обычно является результатом лучшей инфильтрации и хранения воды, а также меньшего испарения с поверхности.

В этой книге невозможно дать конкретные рекомендации по управлению для всех ситуаций, потому что производственная среда для сельскохозяйственных культур сильно различается. Подумайте, чем операция по продаже товарного зерна отличается от животноводческой фермы или фруктовой или овощной фермы.И чем ферма площадью 2000 акров в кукурузном поясе США отличается от фермы площадью два акра в Новой Англии (или Индии или Африке, если на то пошло). В главах с 10 по 16 мы оценим варианты управления, которые улучшают почвенную среду, и проблемы, связанные с их использованием. Большинство этих методов улучшают управление органическими веществами, хотя они оказывают на почвы множество различных типов. Мы также обсудим особые потребности городских почв в главе 22.

да / нет * 905
Таблица 9.1
Влияние различных методов управления на прибыли и потери органических веществ, полезных организмов и вредителей
Практика управления Увеличение прибыли
? 		Уменьшение убытков
? 		Увеличивает полезные свойства
(EB), стрессовые вредители (SP)
Добавляйте материалы (навоз, компосты, другие органические материалы) вне поля да нет EB, SP
Лучше использовать пожнивные остатки и мульчу да нет EB
Включить в севооборот высокопродуктивные культуры да нет EB, SP
Включить дерновые культуры (травы бобовые корма) в севообороте да да EB, SP
Выращивание покровных культур да да EB, SP
Снижение интенсивности обработки почвы да да да EB
Используйте методы консервации для уменьшения эрозии да / нет * да EB
* Practi ce может повысить урожайность, что приведет к увеличению пожнивных остатков.

Использование органических материалов

Количество пожнивных остатков . Растительные остатки обычно являются крупнейшим источником органических материалов, доступным фермерам, учитывая, что большая часть органических материалов и питательных веществ обычно удаляется вместе с урожаем сельскохозяйственных культур. Количество растительных остатков, оставшихся после сбора урожая, варьируется в зависимости от культуры (таблицы 9.2 и 9.3). Соевые бобы, картофель, салат и кукурузный силос оставляют мало остатков. С другой стороны, мелкие зерна оставляют больше пожнивных остатков, в то время как сорго и кукуруза, собранные на зерно, оставляют больше всего.Тонна или более пожнивных остатков на акр может показаться возвращением большого количества органического материала в почву. Однако имейте в виду, что после разложения остатков почвенными организмами только около 10–20% исходного количества превращается в стабильный гумус.

Количество корней, оставшихся после сбора урожая, также может варьироваться от очень низкого до довольно высокого (таблица 9.2). В дополнение к корням, оставшимся в конце сезона, имеется значительное количество отшелушенных корневых клеток, а также экссудаты из корней в течение сезона.Это может фактически увеличить подземные поступления органических веществ еще на 50%. Вероятно, наиболее эффективный способ увеличения содержания органического вещества в почве — это выращивание сельскохозяйственных культур с крупной корневой системой. По сравнению с надземными пожнивными остатками органический материал из корней разлагается медленнее, вносит больший вклад в стабильное органическое вещество почвы и, конечно же, не должен внедряться в почву для достижения глубокого распределения. При использовании нулевой обработки почвы остатки корней вместе с корневыми выделениями, выделяемыми при жизни, имеют тенденцию способствовать образованию и стабилизации агрегатов в большей степени, чем остатки поверхностного происхождения.Одна из причин, по которой многие почвы Среднего Запада США так богаты, заключается в том, что в течение тысяч лет здесь росли растения прерий с обширной и глубокой корневой системой, ежегодно вносящие большие количества органического вещества глубоко в почву. (Мы называем эти глубокие плодородные почвы моллизолями или черноземами.)

Некоторые фермеры удаляют с поля надземные остатки, такие как мелкозерновая солома, для использования в качестве подстилки для животных или для изготовления компоста. Позже эти остатки возвращаются и вносят свой вклад в плодородие почвы в виде навоза или компоста.Иногда пожнивные остатки удаляются с полей для использования другими фермерами или для производства другого продукта. Растет интерес к использованию пожнивных остатков в качестве сырья для производства биотоплива. Эта деятельность может нанести значительный вред здоровью почвы, если в почву не вернется достаточное количество остатков.

905
Таблица 9.2 . Расчетный остаток корней, произведенный культурами
Культура Расчетный остаток корня (фунты на акр)
Местные прерии 15,000–30 000
Райграс итальянский 2,600–4,500
Клевер красный 2,200–2,600
Злаки озимые 1,800–2,600
Злаки яровые 500–1,000
Хлопок 500–900
Картофель 300–600
Источники : Topp et al.(1995) и другие источники

1 фунта на акр составляет около 1,1 килограмма на гектар.

Таблица 9.3. Кукуруза (зерно) 5 Брокколи 3 Хлопок 2.5 Пшеница (зерно) 2,5 Сахарная свекла 2 Сафлор 1,5 Помидоры 1,5 905 905 силос) 1/2 Чеснок 1/2 Пшеница (после тюкования) 1/4 Лук 1/4 Остатки обычных культур в Средний Запад и Великие равнины после сбора урожая зерна Урожай Остатки (тонн на акр) Кукуруза (180 бушелей) 4.5 Сорго (100 бушелей) 3,25 Пшеница (50 бушелей) 1,5 Соевые бобы (50 бушелей) 2,544 901 902 901 905 остатки, оставшиеся на поле после сбора урожая, зависят от вида культуры и ее урожайности. В верхней таблице указаны количества остатков, обнаруженных в высокопродуктивной орошаемой долине Сан-Хоакин в Калифорнии. Эти количества остатков выше, чем можно было бы найти на большинстве хозяйств, но относительные количества для различных культур интересны.
Источник : Различные источники

Сжигание пшеницы, риса и других пожнивных остатков на поле все еще происходит, хотя в США и других странах оно становится все реже. Остатки обычно сжигают для борьбы с насекомыми или болезнями или для облегчения полевых работ в следующем году с меньшим количеством остатков. Сжигание остатков может быть настолько широко распространенным в данном районе, что вызывает локальное загрязнение воздуха, как, например, на равнине на севере Индийского субконтинента, где протекают реки Ганг и Инд.Пожнивные остатки сжигаются в зимние месяцы, когда в атмосфере также есть инверсионный слой, который задерживает дым и создает сильный смог. Сжигание также снижает количество органического вещества, возвращаемого в почву, а также степень защиты от воздействия капель дождя.

Иногда важные потребности в растительных остатках и навозе могут препятствовать их использованию для поддержания или создания органического вещества почвы. Например, солому можно удалить с зернового поля, чтобы она использовалась в качестве мульчи на клубничном поле или в качестве корма или подстилки для животных.Эти компромиссы с использованием органических материалов иногда могут вызвать серьезную проблему плодородия почвы, если позволить ей продолжаться в течение длительного времени. Этот вопрос имеет гораздо более широкое значение в развивающихся странах, где ресурсы ограничены. Там пожнивные остатки и навоз также служат топливом для приготовления пищи или отопления, когда нет газа, угля, масла и дров. Кроме того, из соломы можно делать кирпичи, использовать ее в качестве соломы для жилья или для изготовления заборов. Хотя совершенно понятно, что люди в регионах с ограниченными ресурсами используют отходы для таких целей, негативные последствия такого использования для продуктивности почвы могут быть значительными.Важным способом повышения продуктивности сельского хозяйства в развивающихся странах является поиск альтернативных источников топлива и строительных материалов для замены традиционно используемых растительных остатков и навоза.

Кроме того, улучшенная техника, даже в относительно небольших версиях, может помочь решить проблему посева через поверхностные остатки и обеспечить контакт семян с почвой, необходимый для хорошего прорастания. Недавно были разработаны сложные сеялки и сеялки, которые гарантируют хорошее заделку семян даже на полях с высокими пожнивными остатками.Новые технологии для малых хозяйств включают сеялку Happy Seeder для нулевой обработки почвы, разработанную для малых тракторов в Индии, и сеялку Morrison, однорядную ленточную культиватор / сеялку для использования с двухколесными тракторами.

Остатки сельскохозяйственных культур: топливо по сравнению с органическими веществами почвы

В настоящее время прилагаются огромные усилия для более эффективного преобразования структурного растительного материала (целлюлозы) в топливо либо путем прямого сжигания биомассы, либо путем ее преобразования в этанол. Пока мы пишем это, было построено всего несколько заводов по производству целлюлозного этанола, и их долгосрочная коммерческая жизнеспособность все еще сомнительна, но это может измениться в будущем.Одна из опасностей для здоровья почвы заключается в том, что если преобразование структурного материала растений (не зерна) в этанол станет коммерчески жизнеспособным, может возникнуть соблазн использовать растительные остатки в качестве источника энергии, тем самым лишив почву необходимых органических ресурсов. Например, большая часть надземных остатков кукурузы должна возвращаться в почву для поддержания ее качества. Подсчитано, что для поддержания благоприятных свойств почвы необходимо от 2 до 5 тонн остатков кукурузы. Долгосрочное исследование, проведенное в Нью-Йорке, показало, что, по крайней мере, для этой конкретной почвы, умеренное удаление стеблей кукурузы вызывает лишь ограниченное дополнительное ухудшение почвы по сравнению с урожаем только зерновых , если практикуется no-till .Тем не менее, мы должны быть очень осторожны, рассматривая удаление растительных остатков как обычную практику. Как сказал в 1980 году легендарный почвовед Ганс Дженни: «Я выступаю против неизбирательного преобразования биомассы и органических отходов в топливо. Значительный запас гумуса заслуживает сохранения, потому что хорошие почвы являются национальным достоянием ». Эта проблема особенно актуальна для товарных зерновых полей, где удаление остатков является дополнительным к экспорту зерна, используется обычная обработка почвы и не происходит возврата органических веществ через навоз или компост.Это создает очень отрицательный углеродный баланс. Несмотря на то, что при удалении растительных остатков следует сажать покровные культуры, они могут не вырасти достаточно, чтобы восполнить потерянные остатки. Исследование Virginia Tech Extension показало, что затраты на тюкование и хранение остатков кукурузного зерна плюс замена питательных веществ в остатках, безубыточная стоимость, в зависимости от урожайности и процента собранных остатков, колеблются от 49 до 69 долларов за тонну сухого вещества. При этом не учитывается возможное вредное воздействие на здоровье почвы от потери возврата остатков.Фермерам нужно будет платить значительно выше этих цен, чтобы даже экспорт остатков имел экономический смысл в долгосрочной перспективе.

Если многолетняя культура, такая как просо просо, собирается для сжигания в качестве источника энергии или для преобразования в жидкое топливо, по крайней мере, органическое вещество почвы может продолжать увеличиваться из-за вклада обширных корневых систем и недостаточной обработки почвы. С другой стороны, большое количество азотных удобрений плюс другие энергозатратные материалы снизят общую эффективность преобразования проса проса в жидкое топливо в течение жизненного цикла и тем самым уменьшат выгоды от углерода.

Привлекательность использования пожнивных остатков в качестве источника энергии, похоже, снижается из-за резкого падения стоимости энергии ветра и солнца, а также развития электромобилей, грузовиков и даже сельскохозяйственных тракторов. Возможно, лучшим оставшимся вариантом является выращивание биомассы для производства энергии на маргинальных землях, которые в противном случае не использовались бы для растениеводства.

Частичное удаление стеблей кукурузы после сбора урожая для использования в качестве биотоплива.

Использование пожнивных остатков в качестве мульчи .Растительные остатки или компосты можно использовать в качестве мульчи на поверхности почвы. Это обычно происходит в некоторых системах с уменьшенной обработкой почвы, когда выращиваются высокоурожайные культуры или когда погибшие покровные культуры остаются на поверхности. В некоторых небольших овощных и ягодных хозяйствах мульчирование выполняется за счет внесения соломы с участка. Клубнику, выращиваемую в более холодных северных частях страны, обычно мульчируют соломой для защиты от зимнего пучения. Поздней осенью солому обдувают, а весной перемещают в междурядья, создавая мульчу на поверхности в течение вегетационного периода.

Рисунок 9.1. Связь между урожаем зерна озимой пшеницы и почвенной влагой при посеве пшеницы в течение шести лет. Изменено из Nielsen et al. (2002).

Мульчирование дает множество преимуществ:

  • Повышенная доступность воды для сельскохозяйственных культур за счет лучшего проникновения в почву и меньшего испарения из почвы (примерно 1/3 потери воды в орошаемом земледелии происходит из-за испарения из почвы, которое можно значительно уменьшить, используя поверхностную мульчу)
  • борьба с сорняками, потому что мульча затемняет поверхность почвы
  • меньше резких перепадов температуры почвы
  • уменьшает разбрызгивание почвы на листья, фрукты и овощи (улучшая их внешний вид, а также уменьшая болезни)
  • уменьшает заражение некоторыми вредителями (Колорадо картофельные жуки на картофеле и томатах менее опасны, когда эти культуры выращиваются в системе мульчирования)

С другой стороны, мульчирование остатков в холодном климате может замедлить прогревание почвы весной, уменьшить рост раннего сезона и усугубить проблемы с слизнями во время влажные периоды.Когда важно получить севооборот на ранних этапах, вы можете рассмотреть возможность использования урожая с низким содержанием остатков, такого как соя, в прошлом году. Конечно, одна из причин использования пластиковой мульчи (прозрачной и черной) для таких культур, как помидоры и дыни, — это помочь согреть почву.

Пластиковая мульча: удобно, но вредно для здоровья почвы?

Присутствие пластмасс в окружающей среде, будь то макропластический мусор или микропластиковые фрагменты, становится все более серьезной проблемой.Это более заметно в реках и океанах, но пластмассы, используемые на суше, могут нанести ущерб земной окружающей среде, а также передать их водным системам.

Пластмассы могут попадать в почву из нескольких источников. Это может происходить из-за внесения отходов, таких как отстой сточных вод, компоста и удобрений с контролируемым высвобождением, а также из-за использования пластиковой мульчи. Последние удобны для утепления почвы, борьбы с сорняками и защиты рассады, особенно популярны при выращивании ценных культур.Большинство мульчи изготовлено из полиэтилена и не поддается биологическому разложению, а меньшая часть — из оксопластиков, которые предположительно являются биоразлагаемыми, но на самом деле все еще способствуют загрязнению почвы пластиком. Если пластиковая мульча собирается после использования, ее можно сжечь (выделяя ядовитые газы) или захоронить. Воздействие микропластических частиц в почве на здоровье до сих пор неизвестно, но они могут воздействовать на переносимые почвой организмы, а также попадать в пищевую цепочку. Поэтому, хотя пластиковая мульча удобна и помогает фермерам выращивать высококачественные культуры, их долгосрочная устойчивость может стать проблемой.

Органическая мульча может быть менее удобной, но ее преимущество состоит в том, что она помогает улучшить состояние почвы, избегая при этом проблемы загрязнения.

Управление остатками в засушливых и полузасушливых регионах . В засушливых и полузасушливых регионах вода обычно является самым большим ограничением урожайности сельскохозяйственных культур. Например, для озимой пшеницы в полузасушливых регионах доступная вода при посеве часто предсказывает конечный урожай (рис. 9.1). Таким образом, чтобы обеспечить больше доступной воды для сельскохозяйственных культур, мы хотим использовать методы, которые помогают накапливать больше воды в почве и предотвращать ее непосредственное испарение в атмосферу.Стоячие пожнивные остатки позволяют удерживать больше снега на поле после его осаждения, что значительно увеличивает доступную воду в почве весной. (Использование стеблей подсолнечника может увеличить влажность почвы на 4–5 дюймов). Мульча во время вегетационного периода помогает как сохранить воду от полива или дождя, так и предотвратить ее испарение.

Влияние характеристик остатков на почву

Рисунок 9.2. Различные типы остатков по-разному воздействуют на почвы (более толстые линии указывают на большее количество материала, пунктирные линии указывают на очень малые процентные содержания).По материалам Ошинса и Дринкуотера (1999).

Скорость разложения и влияние на агрегацию . Остатки различных сельскохозяйственных культур и навоза имеют разные свойства и, следовательно, по-разному влияют на органическое вещество почвы. Материалы с низким содержанием трудноразлагаемой гемицеллюлозы, полифенолов и лигнина, такие как покровные культуры (особенно бобовые), когда они еще очень зеленые, и остатки сои, быстро разлагаются (рис. 9.2) и оказывают более краткосрочное воздействие на уровни органических веществ в почве, чем остатки с высоким содержанием этих химикатов (например, стебли кукурузы и пшеничная солома).Навоз, особенно содержащий большое количество подстилки (с высоким содержанием гемицеллюлозы, полифенолов и лигнина), разлагается медленнее и, как правило, оказывает более продолжительное воздействие на общее органическое вещество почвы, чем пожнивные остатки и навоз без подстилки. Кроме того, коровы и другие жвачные животные — поскольку их диета состоит из большого количества кормов, которые не полностью разлагаются во время пищеварения, — производят навоз с более длительным воздействием на почвы, чем нежвачные животные, такие как куры и свиньи, которых кормят исключительно высокозерновыми и диета с низким содержанием клетчатки.

Как правило, остатки, содержащие большое количество целлюлозы и других легко разлагаемых материалов, будут иметь большее влияние на агрегацию почвы, чем компост, который уже подвергся разложению и содержит менее активное органическое вещество. Поскольку агрегаты образуются из побочных продуктов разложения почвенными организмами, органические добавки, такие как навоз, покровные культуры и солома, обычно усиливают агрегацию больше, чем компост. (Тем не менее, добавление компоста действительно улучшает почву во многих отношениях, включая увеличение водоудерживающей способности.)

Хотя важно, чтобы в почве было достаточное количество органических веществ, этого недостаточно. Разнообразные остатки необходимы для обеспечения питания разнообразных популяций организмов, обеспечения растений питательными веществами и материалов, способствующих агрегации. Остатки с низким содержанием гемицеллюлозы и лигнина обычно содержат очень высокие уровни питательных веществ для растений. С другой стороны, солома или опилки (содержащие много лигнина) могут использоваться для накопления органических веществ, но дефицит азота и дисбаланс в популяциях почвенных микробов будут возникать, если в то же время не будет добавлен легкодоступный источник азота. (см. обсуждение соотношений C: N ниже).Кроме того, когда присутствует недостаточное количество азота, меньше органического материала, добавляемого в почву, фактически превращается в гумус.

Рисунок 9.3. Выделение и иммобилизация азота при изменении содержания азота. Основано на данных Vigil и Kissel (1991).

Соотношение C: N органических материалов и доступность азота . Отношение количества углерода в остатке к количеству азота в нем влияет на доступность питательных веществ и скорость разложения.Соотношение, обычно называемое соотношением C: N, может варьироваться от примерно 15: 1 для молодых растений, от 50: 1 до 80: 1 для старой соломы сельскохозяйственных культур, до более 100: 1 для опилок и древесины. чипсы. Для сравнения, соотношение C: N в почвенном органическом веществе обычно находится в диапазоне примерно 10: 1–12: 1 (выше для торфяных почв), а соотношение C: N почвенных микроорганизмов составляет примерно 7: 1.

Соотношение остатков C: N — это просто еще один способ взглянуть на процентное содержание азота (рис. 9.3). Остаток с высоким содержанием C: N имеет низкий процент азота.Остатки с низким содержанием C: N содержат относительно высокий процент азота. В растительных остатках обычно содержится 40% углерода, и эта цифра не сильно меняется от растения к растению. С другой стороны, содержание азота сильно варьируется в зависимости от типа растения и стадии его роста.

Если вы хотите, чтобы растения росли сразу после внесения органических материалов, необходимо позаботиться о доступности азота. Доступность азота из остатков значительно варьируется. Некоторые остатки, такие как свежие, молодые и очень зеленые растения, быстро разлагаются в почве и при этом могут легко выделять питательные вещества для растений.Это можно сравнить с действием сахара, потребляемого людьми, которое приводит к быстрому приливу энергии. Некоторые вещества в старых растениях и древесной части деревьев, например лигнин, очень медленно разлагаются в почве. Такие материалы, как опилки и солома, упомянутые выше, содержат мало азота. Хорошо компостированные органические остатки также медленно разлагаются в почве, потому что они довольно стабильны и уже подверглись значительному разложению.

Зрелые стебли растений и опилки с соотношением C: N более 40: 1 (Таблица 9.4) может вызвать временные проблемы для растений. Микроорганизмы, использующие материалы, содержащие 1% азота (или меньше), нуждаются в дополнительном азоте для своего роста и размножения. Они будут забирать необходимый азот из окружающей почвы, уменьшая количество нитратов и аммония, доступных для сельскохозяйственных культур. Это уменьшение содержания нитрата и аммония в почве микроорганизмами, разлагающими высокие остатки C: N, называется иммобилизацией азота . На степень иммобилизации влияет не только соотношение C: N, но также структура и зернистость органического материала.Например, опилки вызывают большие проблемы с иммобилизацией, потому что они мелкозернистые и имеют большую площадь поверхности для воздействия микробов, в то время как тот же материал, что и крупная древесная щепа, разлагается медленнее и вызывает гораздо меньшую иммобилизацию азота (включение древесной щепы в почву также может улучшить удержание воды) . Когда микроорганизмы и растения конкурируют за дефицитные питательные вещества, микроорганизмы обычно побеждают, потому что они так хорошо распределены в почве. Корни растений контактируют только с 1-2% объема почвы, тогда как микроорганизмы населяют почти всю почву.Продолжительность времени, в течение которого иммобилизация отрицательно влияет на азотное питание растений, зависит от количества внесенных остатков, их соотношения C: N и других факторов, влияющих на микроорганизмы, таких как методы внесения удобрений, температура почвы и условия влажности. Если соотношение остатков C: N составляет около 20 или меньше 20, что соответствует более 2% азота, значит, присутствует больше азота, чем необходимо микроорганизмам для разложения остатков. Когда это происходит, растениям достаточно быстро становится доступным дополнительный азот.В эту группу входят сидераты и навоз. Остатки с C: N в диапазоне от 20 до 30 с, соответствующие примерно 1–2% азота, не будут иметь большого влияния на кратковременную иммобилизацию или высвобождение азота.

905
Таблица 9.4 . Соотношение C: N выбранных органических материалов
Материал C: N 1
Почва 10–12
Клевер и люцерна (ранние) 13
Компост 15
Молочный навоз (низкая подстилка) 17
Сено из люцерны8
Кукурузная солома 60
Пшеничная, овсяная или ржаная солома 80
Дубовые листья 90
Свежие опилки8 400
1 Азот всегда равен 1 в соотношениях.

Осадок сточных вод на ваших полях? Теоретически использование осадка сточных вод, обычно называемого твердыми биологическими веществами, на сельскохозяйственных землях имеет смысл как способ решения проблем, связанных с людьми, живущими в городах, вдали от земель, на которых выращивают их продукты питания. Однако есть некоторые неприятные проблемы, связанные с использованием ила в сельском хозяйстве. Безусловно, самая важная проблема заключается в том, что они часто содержат загрязняющие вещества от промышленности и различных продуктов, используемых в домашних условиях.Хотя металлические загрязнители естественным образом присутствуют в почвах и растениях в небольших количествах, их высокие концентрации в некоторых илах создают потенциальную опасность. Кроме того, отстой может содержать различные органические химические вещества, некоторые из которых связаны с серьезными проблемами со здоровьем человека, или инертные загрязнители, такие как микропластики. В общей сложности в илах было обнаружено около 350 загрязняющих веществ, и при нанесении на поля влияние илов, содержащих эти загрязнители, на почвы, растения и людей в основном неизвестно.Стандарты США для токсичных материалов в шламах намного более мягкие, чем в некоторых других промышленно развитых странах, и допускают более высокую загрузку потенциально токсичных металлов. Итак, хотя вам разрешено использовать много ила, вам следует внимательно изучить его содержимое, прежде чем наносить его на землю. (Это также хорошая практика, если вы получаете новый источник навоза с другой фермы.)

Другая проблема заключается в том, что шлам получают с помощью различных процессов и, следовательно, имеют разные свойства.Большинство осадков имеют примерно нейтральный pH, но при добавлении в почву вызывают некоторую степень подкисления, как и большинство азотных удобрений. Поскольку многие проблемные металлы более растворимы в кислых условиях, pH почвы, получающей эти материалы, следует контролировать и поддерживать на уровне 6,8 или выше. С другой стороны, в некоторые шламы добавляют известь (гидроксид кальция и измельченный известняк), чтобы повысить pH и убить болезнетворные бактерии. Образовавшийся «стабилизированный известью» ил имеет чрезвычайно высокий уровень кальция по сравнению с калием и магнием.Этот тип ила следует использовать в первую очередь в качестве источника известкования, а уровни магния и калия в почве следует тщательно контролировать, чтобы убедиться, что они присутствуют в разумных количествах по сравнению с высокими уровнями добавленного кальция.

Использование «чистого» ила — с низким содержанием металлов и органических загрязнителей — для сельскохозяйственных культур, безусловно, является приемлемой практикой. Ил не следует вносить в почвы при выращивании сельскохозяйственных культур для непосредственного потребления человеком, если не будет продемонстрировано, что, помимо низких уровней потенциально токсичных материалов, организмы, опасные для человека, отсутствуют.

Нормы внесения органических материалов . Количество пожнивных остатков, добавляемых в почву, часто определяется системой земледелия. Остатки сельскохозяйственных культур могут быть оставлены на поверхности или заделаны либо путем обработки почвы, либо, при нулевой обработке почвы, биологически дождевыми червями и другими организмами. Различное количество пожнивных остатков останется при разных культурах, севооборотах или методах уборки урожая. Например, в зависимости от урожайности, при уборке кукурузы на зерно на поле остаются три или более тонны остатков листьев, стеблей и початков на акр.Если собрать все растение для производства силоса, останется немногое, кроме корней.

Когда на поле поступают «импортные» органические материалы, вам нужно решить, сколько и когда их применять. В общем, нормы внесения этих остатков будут основаны на их вероятном вкладе в азотное питание растений. Мы не хотим вносить слишком много доступного азота, потому что он будет потрачен впустую. Нитраты от чрезмерного внесения органических материалов могут попадать в грунтовые воды так же легко, как и нитраты, полученные из закупленных синтетических удобрений.Кроме того, избыток нитратов в растениях может вызвать проблемы со здоровьем людей и животных.

Иногда вклад фосфора в плодородие может быть основным фактором, определяющим нормы внесения органического материала. Избыток фосфора, попадающий в озера, может вызвать увеличение роста водорослей и других водных сорняков, снижая качество воды для питья и отдыха. В местах, где это происходит, фермеры должны быть осторожны, чтобы не перегружать почву слишком большим количеством фосфора из коммерческих удобрений или органических источников.В Соединенных Штатах защитники природы и специалисты по планированию использования питательных веществ на фермах используют такие инструменты, как индекс вымывания азота и индекс P (сток), чтобы оценить потенциальную потерю этих питательных веществ и направить внесение органических веществ. Выщелачивание P также может быть проблемой в местах, где много органического материала вносится в почвы с ограниченным потенциалом поглощения P и неглубокими грунтовыми водами.

Влияние накоплений пожнивных остатков и навоза . Когда в почву добавляется какой-либо органический материал, он сначала относительно быстро разлагается.Позже, когда остаются только устойчивые части (например, стебли соломы с высоким содержанием лигнина), скорость разложения значительно снижается. Это означает, что, хотя доступность питательных веществ уменьшается с каждым годом после добавления остатков в почву, добавление органических материалов по-прежнему дает долгосрочные выгоды. Это можно выразить с помощью «ряда распадов». Например, 50%, 15%, 5% и 2% от количества азота, добавленного в навоз, могут быть выброшены в первый, второй, третий и четвертый годы после внесения в почву.Другими словами, посевы на регулярно поливаемых полях получают азот из навоза, внесенного в прошлые годы. Итак, если вы начинаете вносить навоз в поле, в первый год потребуется несколько больше, чем во 2, 3 и 4 годы, чтобы обеспечить такое же общее количество азота для сельскохозяйственных культур (потому что все еще будет немного остаточного азота от применений прошлых лет). Через несколько лет вам может потребоваться только половина количества, использованного в первый год, для обеспечения всего необходимого азота.Однако нередки случаи, когда фермеры, пытающиеся создать высокие уровни органических веществ, фактически перегружают свои почвы питательными веществами, что может отрицательно сказаться на качестве урожая и окружающей среде. Вместо того, чтобы со временем уменьшать количество внехозяйственных остатков, они ежегодно используют стандартное количество. Это может привести к избыточному количеству нитратов, что ухудшает качество многих растений и вредит грунтовым водам, а также к избыточному количеству фосфора, который является потенциальной проблемой загрязнения воды.

ПРАКТИКИ СОДЕЙСТВИЯ ИНФИЛЬТРАЦИИ И УДЕРЖАНИЮ ВОДЫ

Методы, которые увеличивают попадание воды в почву, приводят к уменьшению стока и эрозии. Это также означает, что поры для хранения воды в корневой зоне будут больше заполняться растениями. Более сильное проникновение в почву в течение года также приводит к увеличению подпитки грунтовых вод. Исследователи из Университета Небраски просмотрели 89 исследований со всего мира, чтобы выяснить, какие методы больше всего способствовали проникновению дождевых осадков в почву.Выращивание многолетних растений, таких как сено трав / бобовых, и использование покровных культур оказали наибольшее влияние. Удивительно, но технология no-till, хотя иногда и увеличивала инфильтрацию, не давала этого постоянно. Однако при использовании нулевой обработки почвы инфильтрация дождевых осадков увеличивалась в сочетании с поверхностными остатками и покровными культурами.

Это сочетание методов улучшения почвы и их тщательного выполнения, что помогает создать не только лучшую инфильтрацию воды, но и в целом здоровые почвы.

Управление органическими веществами на фермах разных типов

Животноводческие фермы . В сельскохозяйственных системах животноводства, безусловно, легче поддерживать органическое вещество почвы. Навоз — ценный побочный продукт содержания животных. Когда им дают корм, выращенный на одной ферме, это отличный способ переработать углерод и питательные вещества. За последние годы были отмечены некоторые из наиболее заметных улучшений продуктивности земель, когда фермеры умело интегрировали животноводство и урожай.Во многих случаях мы видим самоусиливающееся повышение продуктивности — восходящую спираль в отличие от нисходящей спирали, которую мы обсуждали в главе 1, — где 1) навоз стимулирует здоровье почвы, 2) более высокая урожайность сельскохозяйственных культур увеличивает производство биомассы с большим количеством остатков (рис. ) и корма, и 3) больше животных можно кормить с одного акра, и больше навоза производится для улучшения здоровья почвы и т. д.

Животные также могут использовать дерновые травы и бобовые в качестве пастбищ, сена и сенажа (сено, хранящееся в герметичных условиях, чтобы происходило некоторое брожение).Более легкое оправдание использования земли под многолетние кормовые культуры для части севооборота, когда эти культуры используются в хозяйственных целях. Животным не обязательно находиться на ферме, чтобы оказывать положительное влияние на плодородие почвы. Фермер может выращивать сено для продажи соседу или владельцам лошадей в этом районе и, например, обменивать его на навоз. Иногда официальные соглашения между молочными фермерами и овощеводами приводят к сотрудничеству в области севооборотов и внесения навоза. Это может быть особенно уместно, когда фермер, занимающийся производством молока, импортирует дополнительные кормовые зерна и имеет проблемы с избытком органических и питательных веществ.(См. Главу 12 для обсуждения интегрированных животноводческих ферм, характеристик и использования навоза, а также профиль хозяйства после этой главы.)

Рисунок 9.4. Высокий уровень остатков кукурузы сразу после сбора урожая (слева) и после последующего внесения навозной жижи (справа) на интегрированной животноводческой ферме в Вашингтоне. Здоровье почвы способствует росту сельскохозяйственных культур, что, в свою очередь, повышает урожайность и дает больше пожнивных остатков и навоза, что приносит пользу почве. Фотографии Билла Ваврина.


Системы без животных . Сложнее, хотя и возможно, поддерживать или увеличивать содержание органического вещества в почве на не животноводческих фермах. Это требует дополнительных усилий, потому что углерод и питательные вещества меньше циркулируют через навоз. Но это можно сделать, используя уменьшенную обработку почвы, интенсивное использование покровных культур, междурядье, живую мульчу, севообороты, которые включают посевы с большим количеством пожнивных остатков, оставшихся после сбора урожая, и внимание к другим методам борьбы с эрозией.Органические остатки, такие как листья или чистый осадок сточных вод, иногда можно получить из близлежащих городов и поселков. Срезанные соломы или травы, используемые в качестве мульчи, также добавляют органические вещества, когда они позже попадают в почву в результате обработки почвы или деятельности почвенных организмов. Некоторые овощеводы используют систему «коси и продувай», при которой урожай выращивают на полосах с целью их измельчения и опрыскивания растительных остатков на прилегающую полосу. Когда вы используете органические материалы вне фермы, такие как компосты и навоз, следует регулярно проверять почву, чтобы убедиться, что она не перегружена питательными веществами.

Сохранение органических веществ в небольших садах

Есть несколько различных способов, которыми домашние садоводы могут поддерживать органическое вещество почвы. Один из самых простых — использовать обрезки газонной травы для мульчи в период вегетации. Затем мульчу можно обработать почвой или оставить на поверхности, чтобы она разложилась до следующей весны. Осенью листья можно сгребать и вносить в сад (или использовать для компостирования кухонных отходов, а затем вносить в сад).Покровные культуры также можно использовать в небольших садах. Конечно, можно также приобрести навоз, компост или солому для мульчирования.

Растет число мелких огородников, у многих из которых недостаточно земли для выращивания дерновых культур. У них также могут быть посевы в почве в конце осени, что затрудняет сбор урожая. Одна из возможностей заключается в создании покровных культур путем подсева после того, как последний урожай года будет хорошо установлен. Другой источник органических материалов, скошенная трава, вероятно, в дефиците по сравнению с потребностями посевных площадей, но по-прежнему полезен.Также можно получить листья в соседнем городе. Их можно вносить непосредственно в почву или сначала компостировать. Как и в случае с домашними садоводами, огородники могут покупать навоз, компост и соломенную мульчу, но им следует искать оптовые скидки на эти суммы.

Сохранение биоразнообразия почв

Роль разнообразия имеет решающее значение для поддержания хорошо функционирующего и стабильного сельского хозяйства. Там, где много разных типов организмов сосуществуют в относительно одинаковом количестве, обычно меньше болезней, насекомых и нематод.Существует большая конкуренция за пищу и большая вероятность того, что будут обнаружены многие виды хищников. Это затрудняет попадание отдельного организма-вредителя в популяцию, достаточно высокую, чтобы вызвать значительное снижение урожайности сельскохозяйственных культур. Не забывайте, что разнообразие под поверхностью почвы так же важно, как и разнообразие над землей. Мы можем способствовать разнообразию видов растений, произрастающих на земле, а также биологическому разнообразию почвы, используя покровные культуры, междурядье и севооборот. Добавление навоза и компоста, минимизация нарушений почвы и обеспечение возврата растительных остатков в почву также имеют решающее значение для поощрения разнообразия почвенных организмов.

Помимо обращения с органическими веществами

Хотя усовершенствованные методы управления органическим веществом почвы имеют большое значение для помощи всем аспектам здоровья почвы, как мы обсуждали в начале этой главы, необходимы другие методы для поддержания улучшенной физической и химической среды. Растения процветают, когда корни могут активно исследовать большую территорию, получать весь необходимый кислород и воду и поддерживать здоровую смесь организмов. Хотя физическая среда почвы находится под сильным влиянием органических веществ, используемые методы и оборудование, от обработки почвы до посадки и выращивания до сбора урожая, имеют большое влияние.Если почва слишком влажная, имеет ли она плохой внутренний дренаж или получает слишком много воды, необходимы некоторые средства для выращивания высокоурожайных и здоровых культур. Кроме того, эрозия, будь то ветровая или водная эрозия, представляет собой опасность для окружающей среды, которую необходимо поддерживать на минимально возможном уровне. Практика управления физическими свойствами почвы обсуждается в главах 14–17.

Многие методы, которые создают и поддерживают органическое вещество почвы, обогащают почву питательными веществами или упрощают управление питательными веществами таким образом, чтобы удовлетворить потребности сельскохозяйственных культур, а также являются экологически безопасными.Например, покровные бобовые культуры увеличивают количество активного органического вещества в почве и уменьшают эрозию, но также добавляют азот, который можно использовать для питания следующего урожая. Покровные культуры и глубоко укоренившиеся севооборотные культуры помогают циркулировать нитраты, калий, кальций и магний, которые могут быть потеряны из-за выщелачивания ниже корней сельскохозяйственных культур. Импорт мульчи или навоза на ферму также добавляет питательные вещества наряду с органическими материалами. Однако необходимы особые методы управления питательными веществами, такие как тестирование навоза для проверки его содержания питательных веществ перед внесением дополнительных источников питательных веществ.

Другие примеры методов управления питательными веществами, не связанными напрямую с управлением органическими веществами, включают внесение питательных веществ в соответствии с потребностями растений, известкование кислых почв и интерпретацию тестов почвы для принятия решения о подходящем количестве питательных веществ для внесения (см. Главы 18–21). Разработка планов управления питательными веществами на фермах и партнерство по водоразделам улучшают почву, а также защищают местную окружающую среду. И, как обсуждалось выше, можно перегрузить почву питательными веществами, привозя с фермы большие количества органических материалов, таких как навоз или компост, для рутинных ежегодных внесений.

Кроме того, при рассмотрении «углеродного земледелия» (работы по увеличению уровня органических веществ в почве и накоплению углерода) как способу снижения концентрации углекислого газа в атмосфере необходимо учитывать существующий углеродный статус почвы. Потенциал для накопления дополнительного углерода невелик, если регулярно вносятся большие количества органических материалов, а почва уже близка к точке насыщения углеродом (например, некоторые концентрированные животноводческие хозяйства или органические овощные фермы, которые применяют много компоста).Это означает, что при внесении в почву дополнительных органических веществ мало что будет храниться, а больше будет потеряно в атмосфере в виде углекислого газа. И наоборот, углеродное земледелие будет более эффективным на почвах с низким содержанием углерода из-за прошлого интенсивного управления без пополнения органическими веществами (как типичная ферма товарного зерна). Как правило, они намного ниже своей максимальной способности хранить органическое вещество и, следовательно, будут более эффективно накапливать нанесенный углерод.

Резюме главы 9

Улучшенное управление органическим веществом почвы лежит в основе улучшения почвы: создание среды обитания под землей, которая подходит для оптимального развития и здоровья корней.Это означает добавление достаточного годового количества, тонн на акр, различных органических материалов — пожнивных остатков, навоза, компоста, листьев и т. Д. — при этом не перегружая почву питательными веществами с фермы. Это также означает сокращение потерь органического вещества почвы в результате чрезмерной обработки почвы или эрозии. Но нас интересует не только количество органического вещества в почве, мы также должны учитывать ее качество. Даже если содержание органического вещества в почве не увеличивается значительно — а чтобы выяснить, увеличивается ли оно, требуется время, — более эффективное управление обеспечит получение более активного (в виде твердых частиц или «мертвых») органических веществ, которые питают сложную почвенную паутину жизни. , помогает в образовании агрегатов почвы и обеспечивает рост растений, стимулируя химические вещества и уменьшая вредное воздействие на растения.По ряду причин легче создавать и поддерживать более высокие уровни органического вещества в системах, основанных на животных, чем в системах, выращивающих только сельскохозяйственные культуры. Однако есть способы улучшить управление органическим веществом в любой системе земледелия.

Глава 9 Источники

Барбер, С.А. 1998. Химия взаимодействия почвы и питательных веществ и устойчивость сельского хозяйства в будущем. В будущих перспективах химии почв , изд. ВЕЧЕРА. Хуанг, Д.Л. Спаркс и С.А.Бойд. Специальная публикация SSSA No.55. Американское общество почвоведов: Мэдисон, Висконсин.

Basche, A. and M. DeLonge. 2019. Сравнение скорости инфильтрации в почвах, обработанных традиционными и альтернативными методами ведения сельского хозяйства: метаанализ. PLOS / ONE https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0215702.

Battaglia, M., G. Groover и W. Thomason. 2018. Затраты на сбор урожая и замену питательных веществ, связанные с удалением соломы кукурузы в Вирджинии, CSES-229, Virginia Cooperative Extension, Технологический университет Вирджинии.По состоянию на 31 октября 2019 г., https://www.pubs.ext.vt.edu/content/dam/pubs_ext_vt_edu/CSES/cses-229/CSES-229.pdf

.

Брэди, Северная Каролина и Р. Р. Вейль. 2008. Природа и свойства почв , 14-е изд. Прентис-Холл: Верхняя Сэдл-Ривер, Нью-Джерси.

Кавигелли, М.А., С.Р. Деминг, Л. Пробин и Р.Р. Харвуд, ред. 1998. Экология сельскохозяйственных культур штата Мичиган: управление биологическими процессами для повышения продуктивности и качества окружающей среды. Дополнительный бюллетень E-2646. Университет штата Мичиган: Ист-Лансинг, штат Мичиган.

Cooperband, L. 2002. Органическое вещество в почве здания с органическими добавками. Университет Висконсина, Центр интегрированных систем: Мэдисон, Висконсин.

Гионфра, С. 2018. Загрязнение почвы пластиком. Интерактивный документ по оценке качества почвы. www.isqaper-is.eu.

Hills, J.L., C.H. Джонс и К. Катлер. 1908. Ухудшение почв и гумус почвы. Бюллетень сельскохозяйственной экспериментальной станции Вермонта 135: 142–177. Университет штата Вермонт, сельскохозяйственный колледж: Берлингтон, штат Вирджиния.

Дженни, Х. 1980. Алкоголь или перегной? Наука 209: 444.

Джонсон, Дж. М.-Ф., Р.Р. Аллмарас и Д.К. Рейкоски. 2006. Оценка источника углерода из пожнивных остатков, корней и отложений ризо с использованием Национальной базы данных по урожайности зерна. Агрономический журнал 98: 622–636.

Леманн, Дж. И Клебер, М. (2015). Спорный характер органического вещества почвы. Природа 528, 60–68. DOI: 10,1038 / природа16069.

Митчелл, Дж., Т. Харц, С. Петтигроув, Д. Мунк, Д. Мэй, Ф. Менезес, Дж. Динер и Т. О’Нил. 1999. Рециркуляция органических веществ зависит от выращиваемых культур. Калифорнийское сельское хозяйство 53 (4): 37–40.

Мебиус, Б.Н., Х.М. ван Эс, Дж. Идову, Р.Р. Шиндельбек, Д.Дж. Clune, D.W. Wolfe, G.S. Abawi, J.E. Thies, B.K. Гуджино и Р. Люси. 2008. Долгосрочное удаление остатков кукурузы для биоэнергетики: повлияет ли это на качество почвы? Журнал Американского общества почвоведения 72: 960–969.

Нильсен, Д.К., М.Ф. Виджил, Р.Л. Андерсон, Р.А. Боуман, Дж. Бенджамин и А.Д. Халворсон. 2002. Влияние системы возделывания на влажность посевов и урожай озимой пшеницы. Агрономический журнал 94: 962–967.

Ошин, К. и Л. Дринкуотер. 1999. Введение в здоровье почвы . Набор слайдов, ранее доступный в Northeast SARE.

Шесть Дж., Р. Т. Конант, Э. А. Пол и К. Паустиан. 2002. Механизмы стабилизации органического вещества почвы: последствия для насыщения почв углеродом.Растения и почва 241: 155–176.

Topp, G.C., K.C. Провода, Д.А. Angers, M.R. Carter, J.L.B. Калли, Д.А. Холмстрем, Б. Кей, Г. Лафонд, Д. Лангиль, Р.А. Макбрайд, Г. Паттерсон, Э. Перфект, В. Расиа, А.В. Родд, К. Уэбб. 1995. Изменения в структуре почвы. В «Здоровье наших почв: к устойчивому сельскому хозяйству в Канаде» , изд. Д.Ф. Актон и Л.Дж. Грегорич. Центр исследования земли и биологических ресурсов, Отдел исследований, Сельское хозяйство и агропродовольствие Канады. https: // архив.org / details / healthofoursoils00greg.

Vigil, М.Ф. и Д. Кисель. 1991. Уравнения для оценки количества азота, минерализованного из пожнивных остатков. Журнал Американского общества почвоведения 55: 757–761.

Ваксман С.А. 1936. Гумус. Происхождение, химический состав и значение Природа . Уильямс и Уилкинс: Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. Вильгельм, W.W., J.M.F. Джонсон, Д. Карлен и Д.Т. Лайтл. 2007. Кукурузная солома для поддержания содержания органического углерода в почве еще больше ограничивает предложение биомассы. Агрономический журнал 99: 1665–1667.

Предыдущая глава 8. Здоровье почвы, здоровье растений и вредители Следующая глава 10. Покровные культуры

Разложение органических веществ — обзор

2 Общая экология

Орибатиды активно участвуют в разложении органических веществ, круговороте питательных веществ и почвообразовании. Все активные возрасты этих клещей питаются разнообразным материалом, включая живые и мертвые растения и грибы, мох, лишайники и падаль; многие виды являются промежуточными хозяевами ленточных червей, некоторые — хищными, ни один из них не является паразитическим (Krantz, 1978).Орибатидные клещи питаются твердыми частицами; хелицеры и другие структуры ротового аппарата используются вместе, чтобы разрезать или разрывать частицы до размеров, подходящих для приема внутрь (Norton, 1990). Виды, изученные в экспериментах in vitro, демонстрируют предпочтение грибов, причем предпочтение отдается дерматическим микрогрибам (Klironomos and Kendrick, 1996). Орибатиды влияют на разложение и структуру почвы, измельчая органические вещества; их фекальные гранулы обеспечивают большую площадь поверхности для разложения и, в свою очередь, являются неотъемлемым компонентом структуры почвы в органических горизонтах.Они представляют собой наиболее важную группу паукообразных с точки зрения прямого и косвенного воздействия на формирование и поддержание структуры почвы (Norton, 1986a; Moore et al., 1988). Клещи-орибатиды распространяют бактерии и грибки как извне, на поверхности своего тела, так и питаясь спорами, которые выживают при прохождении через их пищеварительный тракт. Они могут усиливать эндомикоризную колонизацию (Klironomos and Kendrick, 1995). Многие виды связывают кальций и другие минералы в утолщенной кутикуле (Norton and Behan-Pelletier, 1991).Таким образом, их тела могут образовывать важные «поглотители» питательных веществ, особенно в средах с ограниченными питательными веществами (Crossley, 1977).

Пищевые привычки клещей орибатид традиционно классифицируются на основе анализа содержимого их кишечника (Schuster, 1956; Luxton, 1972). Макрофитофаги (включая ксилофаги, питающиеся древесной тканью, и филлофаги, питающиеся несосудистой тканью) питаются материалом высших растений. Микрофитофаги (включая микофаги, питающиеся грибами, фикофаги, питающиеся водорослями, и бактериофаги, питающиеся бактериями), питаются микрофлорой почвы.Панфитофаги питаются как микробным, так и высшим растительным материалом одновременно или на разных стадиях жизненного цикла. Уолтер (1987) отметил, что многие Oribatida, которые считались микофагами, также питаются водорослями и действуют как хищники нематод; он определяет эти виды как многоядные.

Астигматические клещи также способствуют процессу гумификации, фрагментируя органический материал и обеспечивая большую площадь поверхности для последующего нападения других организмов (Philips, 1990). Свободно живущие в почве астигматы питаются растительным материалом, грибами и водорослями, предпочтительно с высоким содержанием белка, а также потребляют жидкие продукты разложения органических материалов (Philips, 1990).Виды Schwiebia и Tyrophagus всеядны, атакуют детритную, микробную и животную добычу. Tyrophagus putrescentiae — эффективный хищник южного корневого червя кукурузы в условиях нулевой обработки почвы и может быть значительным фактором смертности этого вредителя в период перезимовки (Stinner and House, 1990). Вид Histiostoma питается яйцами дождевых червей (Krantz, 1978), тогда как родственный фильтр питается мелкодисперсным органическим материалом и связанными с ним микробами (Walter and Kaplan, 1990).Немногие почвенные астигматические клещи являются фитофагами, но виды Tyrophagus и Rhizoglyphus могут быть серьезными вредителями растений, питаясь луковицами и корнями (Hughes, 1976).

Недавно орибатидные клещи, включая астигматика Tyrophagus similis Volgin, были разделены на кормовые гильдии на основе их активности углеводов (Siepel and de Ruiter-Dijkman, 1993). Травоядные травоядные животные проявляют только целлюлазную активность и могут питаться клеточной стенкой и содержимым клеток зеленых растений (как живых, так и мертвых) и водорослей.Грибоядные травоядные животные проявляют хитиназную и трегалазную активность и могут переваривать как клеточные стенки, так и клеточное содержимое живых и мертвых грибов. Грибоядные браузеры проявляют только активность трегалозы и могут переваривать содержимое клеток живых грибов. Травоядные травоядные животные способны переваривать как зеленые растения, так и грибы. Оппортунистические травяно-грибковые животные могут переваривать целлюлозу в подстилке и клеточных стенках живых зеленых растений и трегалозу в грибах. Всеядные животные проявляют активность целлюлазы и хитиназы и могут питаться компонентами растений, грибов и членистоногих.Виды, которые полностью лишены активности карбогидразы, вероятно, являются хищниками, кормушками падали и / или бактериями. Исследования по анализу содержимого кишечника и по активности ферментов (например, Luxton, 1979; Siepel and de Ruiter-Dijkman, 1993; Urbášek and Starŷ, 1994) подчеркивают диапазон пищевых привычек у любой линии орибатид; например, Desmonomata включает травоядных травоядных, травоядных и грибковых травоядных животных и условно-патогенных травоядных травоядных животных.

Культивирование орибатидных и астигматических клещей может дать более полную картину их пищевых потребностей и предпочтений. Tyrophagus similis , грибовидный браузер (Siepel and de Ruiter-Dijkman, 1993), развивался с одинаковой скоростью при питании только грибами или только нематодами (Walter, 1987). Pilogalumna tenuiclaves — травянисто-грибковые травоядные животные, основанные на активности карбогидразы, но кладка яиц родственника (P. cozadensis) увеличилась вдвое, когда нематоды были добавлены в рацион грибов и водорослей (Walter, 1987).

Многие пищеварительные ферменты, в том числе целлюлаза и хитиназа, продуцируются разнообразной и очень активной кишечной микрофлорой видов орибатид, которая является подгруппой микрофлоры окружающей среды, а не специализированной облигатной флорой (Stefaniak and Seniczak, 1976; Stefaniak , 1981; Нортон, 1994).Возможно, как предполагает Нортон (1986a), микроорганизмы, способные продолжать производство ферментов в кишечнике, являются микроорганизмами, устойчивыми к пищеварению. Способность орибатидных клещей приспосабливаться к вынужденным изменениям в рационе и доказательства того, что содержимое кишечника определенного вида может варьироваться в зависимости от места и сезона (Anderson, 1975; Behan-Pelletier and Hill, 1983) или на разных этапах жизненного цикла. (Siepel, 1990a) может отражать изменения в этой активной микрофлоре кишечника (Norton, 1986a).

Органическое вещество почвы в системах земледелия

Ayotte, J.Д., С.М. Фланаган, У. Завтра. Октябрь 2007 г. Обнаружение урана и радона-222 в ледниковых и коренных водоносных горизонтах на севере Соединенных Штатов, Отчет о научных исследованиях за 1993-2003 гг. 2007-5037, Технический отчет.

Буол, С.В., Р.Дж. Саутард, Р. Грэм, П.А. Макдэниел. 2003. Генезис и классификация почв. Айова Стейт Пресс.

DeJong-Hughes, J., A.L.M. Daigh. 2017. Руководство по обработке почвы в Верхнем Среднем Западе. Публикация по расширению Университета Миннесоты. Доступно по адресу: https: // extension.umn.edu/soil-and-water/soil-management-and-health#upper-midwest-tillage-guide-1233360

ДеЙонг-Хьюз, Дж., Д. Франзен, А. Вик. 2015. Снижение ветровой эрозии для долгосрочной рентабельности. Публикация по расширению Университета Миннесоты. Доступно по адресу: https://extension.umn.edu/soil-management-and-health/reduce-wind-erosion-long-term-profitability

.

Харгроув, W.W. и Р.Дж. Люксмор. 1988. Содержание органического вещества в почве в Соединенных Штатах, Источник: Новая национальная карта растительных экорегионов с высоким разрешением, составленная эмпирически с использованием многомерной пространственной кластеризации, выпущенная Министерством сельского хозяйства США, общественное достояние.

Ховард, П.Дж.А., Д.М. Говард. 1990. Использование органического углерода и потерь при возгорании для оценки органического вещества почвы в различных типах почв и горизонтах. Биология и плодородие почв 9: 306-310.

Hudson, B.D. 1994. Органическое вещество почвы и доступная водоемкость. Журнал по охране почв и водоемов март / апрель, т. 49 нет. 2. С. 189–194.

Дженкинсон, Д.С. 1977. Биомасса почвы. NZ Soil News 25: 213-218.

Lamb, J., S. Huerd, K. Moncada. Университет Миннесоты.Руководство по управлению рисками для производителей органических продуктов. Глава 3. Здоровье почвы. На сайте: https://organicriskmanagement.umn.edu/

Лауэр, Дж. Июль 2006 г. Обеспокоенность по поводу засухи в начале опыления кукурузы. Университет Висконсина. Полевые культуры 28.493 — 42. Интернет по адресу: http://128.104.50.45/Pubs/Default.aspx

Oldfield, E.E., S.A. Woods, M.A. Bradford. 2018. Прямое влияние органического вещества почвы на продуктивность аналогично тому, которое наблюдается с органическими добавками. Обычная статья в растительной почве.На сайте: https://doi.org/10.1007/s11104-017-3513-5

Ovington, J.D., D. Haitkamp, ​​D.B. Лоуренс. 1963. Биомасса растений и продуктивность экосистем прерий, саванн, дубовых лесов и кукурузных полей в центральной Миннесоте. Экология 44: 52-63.

Пол, E.A., H.P. Коллинз, С. Ливитт. 2001. Динамика устойчивого почвенного углерода сельскохозяйственных почв Среднего Запада, измеренная по естественному содержанию 14 C. Геодерма 104: 239-256.

Сильвия, Д.М., Дж. Дж. Фурманн, П.Г. Хартель, Д.А. Зуберер. 2005. Принципы и применения почвенной микробиологии. Пирсон.

Вейл Р.Р., Северная Каролина Брэди. 2017. Природа и свойства почв. Пирсон.

Что такое органический углерод почвы?

Чем органический углерод почвы отличается от органического вещества почвы?

Органический углерод почвы (SOC) относится только к углеродному компоненту органических соединений. Органическое вещество почвы (ПОВ) трудно измерить напрямую, поэтому лаборатории, как правило, измеряют и сообщают ПОВ.

Органический углерод почвы и связывание углерода

Улавливание углерода в SOC рассматривается как один из способов смягчения последствий изменения климата за счет сокращения выбросов двуокиси углерода в атмосфере. Аргумент состоит в том, что небольшое увеличение SOC на очень больших площадях сельскохозяйственных и пастбищных угодий значительно снизит выбросы двуокиси углерода в атмосфере. Чтобы восстановление было длительным, органические вещества должны находиться в более стабильных или устойчивых фракциях (Таблица 1). Для получения дополнительной информации см. Почвенный органический углерод и связывание углерода.

Что такое органическое вещество почвы?

ПОВ состоит в основном из углерода, водорода и кислорода и имеет небольшие количества других элементов, таких как азот, фосфор, сера, калий, кальций и магний, содержащихся в органических остатках. Он делится на «живые» и «мертвые» компоненты и может варьироваться от совсем недавних поступлений, таких как стерня, до сильно разложившихся материалов, возраст которых составляет тысячи лет. Около 10% подземного ПОВ, такого как корни, фауна и микроорганизмы, является «живым» (Рисунок 1).

ПОВ существует в виде 4 отдельных фракций, которые сильно различаются по размеру, времени оборота и составу почвы (таблица 1):

  1. растворенное органическое вещество
  2. твердое органическое вещество
  3. гумус
  4. устойчивое органическое вещество.
Таблица 1 Размер, время оборота и состав 4 фракций органического вещества почвы
Фракция Размер микрометров (мкм) и миллиметров (мм) Время оборота Состав
Растворенные органические вещества <45 мкм (в растворе) От минут до дней Растворимые корневые экссудаты, простые сахара и побочные продукты разложения.Обычно он составляет менее 5% от общего органического вещества почвы.
Твердые органические вещества 53 мкм – 2 мм 2–50 лет Свежие или разлагающиеся вещества растений и животных с идентифицируемой клеточной структурой. Составляет 2–25% органического вещества почвы.
Гумус <53 мкм Десятилетний (от 10 до 100 лет) Старые, разложившиеся органические соединения, сопротивляющиеся разложению.Может составлять более 50% всего органического вещества почвы.
Устойчивое органическое вещество <53 мкм – 2 мм От 100 до 1000 лет Относительно инертный материал, такой как химически стойкие материалы или органические остатки (например, древесный уголь). Может составлять до 10% органического вещества почвы.

Вернуться к началу

Сколько почвенного органического углерода содержится в почвах Западной Австралии?

Большинство почв Западной Австралии имеют низкое содержание SOC (Viscarra Rossel et al.2014). Низкое количество осадков, теплые условия в течение большей части года и песчаные почвы ограничивают накопление стабильного SOC.

Как правило, содержание органического углерода в сельскохозяйственных почвах засушливых земель Западной Австралии составляет от 0,7% до 4% (рис. 2), хотя SOC может быть от 0,3% для пустынных почв и до 14% для интенсивных молочных почв. Большая часть органического вещества находится у поверхности почвы. На юго-западе Западной Австралии около 60% органического вещества в верхних 30 см почвы находится в верхних 10 см.

Оценка запасов органического вещества почвы на основе органического углерода почвы

1 Начните с измеренного общего органического углерода%

Около 58% массы органического вещества существует в виде углерода.Мы можем оценить процент SOM от SOC%, используя коэффициент преобразования 1,72 (полученный из 100/58).

Органическое вещество (%) = общий органический углерод (%) x 1,72

Этот коэффициент преобразования может варьироваться в зависимости от почв, но 1,72 обеспечивает разумную оценку ПОВ для большинства целей.

2 Преобразовать% в вес для заданной глубины и площади

Запасы SOC в тоннах углерода на гектар (тС / га) = (% органического углерода почвы) x (масса почвы в заданном объеме)

Для Например, почва с SOC 1.3% (0,013) и насыпная плотность 1,2 грамма на кубический сантиметр (эквивалент 1,2 тонны на кубический метр), будут иметь SOC на глубине 10 см (0,1 м) на гектар (10000 м 2 ) из:

(0,013) x (1,2 x 0,1 x 10 000) = 15,6 тС / га.

Используя коэффициент преобразования 1,72, количество ПОВ будет: 15,6 x 1,72 = 26,8 тонны органического вещества.

Вернуться к началу

Круговорот органических веществ в почве

Тип почвы, климат и управление влияют на поступление органических веществ в почву и ее круговорот или разложение.Осадки являются основным фактором роста растений (биомассы) и биологической активности, что приводит к разложению органических веществ, попадающих в почву. Различные фракции ПОВ (растворенные, твердые, гумусовые и устойчивые) изменяются с совершенно разной скоростью (рис. 3). Кроме того, ПОВ непрерывно циклически перемещается между живыми, разлагающимися и стабильными фракциями в почве (рис. 4).

  1. Входные данные: растения и животные становятся частью SOM, когда они умирают или создают побочные продукты.
  2. Трансформация: почвенные организмы распадаются и потребляют органическое вещество, создавая различные формы органических остатков.Например, свежие растительные остатки разбиваются на более мелкие части (<2 мм) и становятся частью фракции твердых частиц органического вещества. Этот материал разлагается дальше, и меньшее количество более биологически стабильного материала попадает в гумусовый бассейн.
  3. Выделение питательных веществ: высвобождаются питательные вещества и другие соединения, в которых не нуждаются микроорганизмы, а затем они становятся доступными для растений.
  4. Стабилизирующие органические вещества: по мере разложения органических остатков они становятся более устойчивыми к дальнейшим изменениям.

Вернуться к началу

Сколько органического углерода, попадающего в почву, остается там?

Микроорганизмы переваривают до 90% органического углерода, поступающего в почву в виде органических остатков. При этом они вдыхают углерод обратно в атмосферу в виде углекислого газа. В то время как до 30% вводимых органических веществ в конечном итоге может быть преобразовано в гумус, в зависимости от типа почвы и климата, на сельскохозяйственных почвах Австралии это значение часто значительно меньше. Есть 3 основных фактора, влияющих на способность данного типа почвы удерживать SOC (Рисунок 5).Почвы с более высоким содержанием глины обычно удерживают больше органического вещества и, следовательно, могут удерживать больше органического углерода, чем песчаные почвы.

ПОВ в первую очередь является результатом затрат минус потери и может зависеть от типа почвы, климата и управления (таблица 2). SOM увеличивается, когда входы превышают потери, и наоборот. Поступления в значительной степени зависят от производства растительной биомассы, хотя также могут быть результатом внесения поправок в почвы или побочных продуктов животноводства. Потери происходят при разложении органических веществ и, в некоторых случаях, при эрозии почвы.

Таблица 2 Влияние почвы, климата и факторов управления на накопление органического вещества в почве в Западной Австралии
Факторы Влияние
Тип почвы
  • Природные глины в почве вяжутся органическое вещество, которое помогает защитить его от разрушения или ограничивает доступ к нему микробов и других организмов.
  • Органическое вещество в крупнозернистых песчаных почвах не защищено от микробного воздействия и быстро разлагается.
Климат
  • В сопоставимых системах земледелия с аналогичным типом почвы и управлением органическое вещество почвы увеличивается с выпадением осадков. Это связано с тем, что увеличение количества осадков способствует большему росту растений, что приводит к накоплению большего количества органических веществ в почве.
  • Органическое вещество разлагается медленнее при понижении температуры. В Западной Австралии во влажных условиях каждое повышение температуры на 10 ° C удваивает скорость разложения органических веществ (Hoyle et al.2006 г.). Это означает, что влажные и теплые условия часто приводят к наиболее быстрому разложению органических веществ.
Управление земельными ресурсами и почвами
  • Максимальное увеличение биомассы сельскохозяйственных культур и пастбищ за счет повышения эффективности водопользования и агрономического управления увеличит поступление органических веществ.
  • Поскольку большая часть органического вещества присутствует в верхних слоях почвы 0–10 см, защита поверхности почвы от эрозии имеет важное значение для удержания органического вещества почвы.
  • Обработка структурированных почв снижает запасы органического вещества в почве, подвергая ранее защищенное органическое вещество разложению микробами.
  • Внесение органических остатков вне фермы, таких как навоз, солома и уголь, может увеличить содержание органических веществ в почве. Для определения экономической жизнеспособности необходимо измерить агрономические выгоды.
  • Ландшафт может влиять на производство биомассы (вводимые ресурсы), связанное с наличием воды.
  • Перенос почвы и органических веществ вниз по склону посредством эрозии может увеличить запасы органических веществ в почве в нижних частях ландшафта.
  • Ограничения почвы снижают скорость роста и разложения растений. Это может замедлить количество и скорость преобразования органического вещества, переходящего в более стабильные фракции.
  • Микроорганизмы и особенно бактерии плохо растут в сильно кислых или щелочных почвах, и, следовательно, органическое вещество в этих почвах разрушается медленно.

Вернуться к началу

Как мне измерить или интерпретировать результаты определения содержания органического углерода в почве?

Изменения в стабильном SOC обычно происходят очень медленно (в течение десятилетий), и часто бывает трудно измерить небольшие изменения на относительно большом фоне почвенного углерода.Изменения в SOC в значительной степени определяются тем, сколько биомассы выращивается и сохраняется над и под землей.

Около 45% органического вещества составляет углерод, и более легкие почвы удерживают менее 30% этого вещества. Например, в почвах Западной Австралии измеряется от 20 до 160 тС / га. Типичная австралийская система производства зерна, дающая урожайность 2 т / га пшеницы, вероятно, будет ежегодно удерживать в почве 0,1–0,5 т органического вещества на гектар. Это приравнивается к изменению SOC во многих случаях менее чем на 1% от общего запаса.

Необходимо большее изменение общего запаса органического углерода, которое может произойти через несколько лет или больше, прежде чем значительное изменение можно будет измерить с какой-либо степенью уверенности. Учитывая, что годовые поступления органических остатков, вероятно, будут менее 0,2 тС / га в типичной системе возделывания зерновых, время, необходимое для обнаружения значительного изменения SOC, обычно составляет более 10 лет.

Отслеживая SOC во времени, можно оценить изменения, вызванные руководством (рис. 6).Однако свежие пожнивные остатки (рис. 1) могут сильно различаться в зависимости от урожая или пастбищ, выращиваемых каждый год.

Для точного измерения изменений SOC требуется:

  • стратегия отбора проб почвы, которая фиксирует естественные вариации содержания углерода в почве
  • мера концентрации SOC
  • оценка объемной плотности почвы для корректировки изменений массы почвы при заданные интервалы глубины.

Изменения SOC наиболее вероятно будут наблюдаться в верхнем слое почвы 0–10 см.

При тестировании почвы на органический углерод обычно указывается общий процент SOC. Используя меру объемной плотности, можно рассчитать количество углерода на гектар на заданной глубине почвы, как показано ранее.

Ссылки

Гриффин, Э., Хойл, Ф. К. и Мерфи, Д. В. 2013, «Органический углерод почвы», в Табель успеваемости по устойчивому использованию природных ресурсов в сельском хозяйстве , Министерство сельского хозяйства и продовольствия, Западная Австралия, просмотрено 16 Ноябрь 2016 г., https: // www.Agric.wa.gov.au/sites/gateway/files/2.4%20Soil%20organic%20carbon.pdf

Hoyle, FC 2013, Управление органическими веществами почвы: практическое руководство , Grains Research and Development Corporation, Kingston, просмотрено 15 октября 2018 г., https://grdc.com.au/resources-and-publications/all-publications/publications/2013/07/grdc-guide-managingsoilorganicmatter.

Хойл, Ф.К., Мерфи, Д.В. и Филлери, IRP 2006, «Температура и обработка стерни влияют на микробный CO 2 -C эволюция и скорость валовой трансформации азота», Soil Biology and Biochemistry , vol.38. С. 71–80.

Ingram, JSI, Fernandes, ECM 2001, «Управление секвестрацией углерода в почвах: концепции и терминология», Journal of Agriculture, Ecosystems and Environment , vol. 87, pp. 111–117, просмотрено 15 октября 2018 г., https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S01678801451

Viscarra Rossel, RA, Webster, R, Bui, EN & Baldock, JA 2014, «Базовая карта содержания органического углерода в почве Австралии для поддержки национального учета и мониторинга углерода в условиях изменения климата», Global Change Biology , vol.20, pp. 2953–2970, doi: 10.1111 / gcb.12569

Прямые доказательства образования почвенного органического вещества микробного происхождения и его экофизиологический контроль

  • 1

    Lehmann, J. & Kleber, M. Спорный характер почвенного органического иметь значение. Природа 528 , 60–68 (2015).

    ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 2

    Berg, B. & McClaugherty, C. Подстилка: разложение, образование гумуса, связывание углерода Springer (2010).

  • 3

    Ваксман С.А. Гумус, происхождение, химический состав и значение в природе Уильямс и Уилкинс (1936).

  • 4

    Дженкинсон, Д. С. Микробная биомасса почвы. NZ Soil News 25 , 213 — –218 (1977).

    Google Scholar

  • 5

    МакГилл, У. Б., Шилдс, Дж. А. и Пол, Э. А. Взаимосвязь между круговоротом углерода и азота в органических фракциях микробного происхождения почвы. Soil Biol. Biochem. 7 , 57e63 (1975).

    Google Scholar

  • 6

    Кегель-Кнабнер, И. Макромолекулярный органический состав растительных и микробных остатков как исходных материалов для органического вещества почвы. Soil Biol. Biochem. 34 , 139–162 (2002).

    Google Scholar

  • 7

    Пол, Э. А. Природа и динамика органического вещества почвы: входы растений, микробные трансформации и стабилизация органического вещества. Soil Biol. Biochem. 98 , 109–126 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 8

    Schmidt, M. W. I. et al. Стойкость органического вещества почвы как свойство экосистемы. Природа 478 , 49–56 (2013).

    ADS Google Scholar

  • 9

    Амелунг, В., Бродовски, С., Сандхаге-Хофманн, А. и Бол, Р. Сочетание биомаркера с анализами стабильных изотопов для оценки трансформации и круговорота органического вещества почвы. Adv. Агрон. 100 , 155–250 (2008).

    CAS Google Scholar

  • 10

    Милтнер, А., Бомбах, П., Шмидт-Брюкен, Б. и Кестнер, М. Генезис SOM: микробная биомасса как важный источник. Биогеохимия 111 , 41–55 (2012).

    CAS Google Scholar

  • 11

    Глейкснер, Г. Динамика органического вещества почвы: биологическая перспектива, основанная на использовании исследований изотопов, специфичных для соединений. Ecol. Res. 28 , 683–695 (2013).

    CAS Google Scholar

  • 12

    Болдок, Дж. А. и Скьемстад, Дж. О. Роль почвенной матрицы и минералов в защите природных органических материалов от биологического воздействия. Org. Геохим. 31 , 697–710 (2000).

    CAS Google Scholar

  • 13

    Kleber, M. et al. Минерально-органические ассоциации: формирование, свойства и актуальность в почвенных средах. Adv. Агрон. 130 , 1–140 (2015).

    Google Scholar

  • 14

    Гранди, А. С. и Нефф, Дж. С. Динамика молекулярного углерода ниже по течению: последовательность биохимического разложения и его влияние на структуру и функции почвенного органического вещества. Sci. Total Environ. 404 , 297–307 (2008).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 15

    Котруфо, М.Ф., Валленштейн, М. Д., Бут, К. М., Денеф, К. и Пол, Э. Система стабилизации матрицы эффективности микробов (MEMS) объединяет разложение растительного опада со стабилизацией органического вещества почвы: образуют ли лабильные входящие в состав растений стабильные органические вещества почвы? Glob. Сменить Биол. 19 , 988–995 (2013).

    ADS Google Scholar

  • 16

    Гранди, А. С., Нефф, Дж. К. и Вайнтрауб, М. Н. Структура углерода и активность ферментов в альпийских и лесных экосистемах. Soil Biol. Biochem. 39 , 2701–2711 (2007).

    CAS Google Scholar

  • 17

    Hedges, J. I. et al. Не охарактеризованный на молекулярном уровне компонент неживого органического вещества в естественной среде обитания. Org. Геохим. 31 , 945–958 (2000).

    CAS Google Scholar

  • 18

    Conant, R.T. et al. Температура и скорость разложения органического вещества почвы — обобщение современных знаний и путь вперед. Glob. Сменить Биол. 17 , 3392–3404 (2011).

    ADS Google Scholar

  • 19

    Kleber, M. et al. Старое и стабильное органическое вещество почвы не обязательно химически устойчиво: последствия для концепций моделирования и температурной чувствительности. Glob. Сменить Биол. 17 , 1097–1107 (2011).

    ADS Google Scholar

  • 20

    Видер, В., Гранди, А. С., Калленбах, К. М. и Бонан, Г. Б. Интеграция микробной физиологии и физико-химических принципов в почвах с моделью микробно-минеральной стабилизации углерода (MIMICS). Биогеонаука 11 , 3899–3917 (2014).

    ADS Google Scholar

  • 21

    Калленбах, К. М., Гранди, А. С., Фрей, С. Д. и Дифендорф, А. Ф. Физиология микробов и некромасса регулируют накопление углерода в сельскохозяйственных почвах. Soil Biol. Биохимия 9 , 279–290 (2015).

    Google Scholar

  • 22

    von Lützow, M. et al. Стабилизация органического вещества в почвах умеренного пояса: механизмы и их значение в различных почвенных условиях — обзор. Eur. J. Почвоведение. 57 , 426–445 (2006).

    Google Scholar

  • 23

    Gillabel, J., Cebrian ‐ lopez, B., Six, J. & Merckx, R. Экспериментальные доказательства ослабляющего эффекта защиты ПОВ на температурную чувствительность разложения ПОВ. Glob. Сменить Биол. 16 , 2789–2798 (2010).

    ADS Google Scholar

  • 24

    Кастеллано, М. Дж., Мюллер, К. Э., Олк, Д. К., Сойер, Дж. Э. и Сикс, Дж. Объединение качества подстилки растений, стабилизации органического вещества почвы и концепции насыщения углеродом. Glob.Сменить Биол. 21 , 3200–3209 (2015).

    ADS Google Scholar

  • 25

    Лян, К., Ченг, Г., Виксон, Д. Л., Бальзер, Т. К. Подход с использованием цепей Маркова для понимания роли микробов в стабилизации углерода в почве. Биогеохимия 106 , 303–309 (2010).

    Google Scholar

  • 26

    Тан, Дж. И Райли, В.J. Более слабая обратная связь между углеродом почвы и климатом в результате микробных и абиотических взаимодействий. Nat. Клим. Изменение 5 , 56–60 (2015).

    ADS CAS Google Scholar

  • 27

    Манцони, С., Шеффер, С. М., Катул, Г., Попорато, А. и Шимел, Дж. П. Теоретический анализ микробных эко-физиологических и диффузионных ограничений на круговорот углерода в высыхающих почвах. Soil Biol. Biochem. 73 , 69–83 (2014).

    CAS Google Scholar

  • 28

    Кайзер, М., Зедерер, Д. П., Эллерброк, Р. Х., Зоммер, М. и Людвиг, Б. Влияние минеральных свойств на содержание, состав и стабильность фракций органического вещества, выделенных из семи верхних слоев почвы лесов с различным почвообразованием. Geoderma 263 , 1–7 (2016).

    ADS CAS Google Scholar

  • 29

    Брэдфорд, М.А., Кейзер, А. Д., Дэвис, К. А., Мерсманн, К. А. и Стрикленд, М. С. Эмпирические данные, свидетельствующие о том, что образование углерода в почве из-за поступлений растений положительно связано с ростом микробов. Биогеохимия 113 , 271–281 (2013).

    CAS Google Scholar

  • 30

    Фрей, С. Д., Ли, Дж., Мелилло, Дж. М. и Сикс, Дж. Температурный отклик микробной эффективности почвы и ее влияние на климат. Nat. Клим.Изменение 3 , 395–398 (2013).

    ADS CAS Google Scholar

  • 31

    Роллер, Б. Р. К. и Шмидт, Т. М. Физиологические и экологические последствия эффективного роста. ISME J. 9 , 1481–1487 (2015).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 32

    Гейер, К. М., Кайкер-Сноумен, Э., Гранди, А. С. и Фрей, С.D. Эффективность использования углерода микробами: учет мер контроля в масштабах населения, сообщества и экосистемы над судьбой метаболизированного органического вещества. Биогеохимия 127 , 173–188 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 33

    Фишер, Х., Ингверсен, Дж. И Кузяков, Ю. Поглощение микробами низкомолекулярных органических веществ превосходит сорбцию в почве. Eur. J. Почвоведение. 61 , 504–513 (2010).

    CAS Google Scholar

  • 34

    Болдок, Дж. А., Оадс, Дж. М., Вассалло, А. М. и Уилсон, М. А. Включение однородно меченого углерода С-глюкозы 13 в органическую фракцию почвы. Углеродный баланс и измерения CP / MAS ‘3C ЯМР. Aust. J. Soil Res. 27 , 725–746 (1989).

    CAS Google Scholar

  • 35

    Инесон, П., Котруфо, М. Ф., Бол, Р., Харкнесс, Д. Д. и Блюм, Х. Количественная оценка поступления углерода в почву при повышенном уровне CO2: растения C-3 в почве C-4. Почва растений 187 , 345e350 (1996).

    Google Scholar

  • 36

    Планте, А. Ф., Фернандес, Дж. М., Хаддикс, М. Л., Стейнвег, Дж. М. и Конант, Р. Т. Биологические, химические и термические индексы устойчивости органического вещества почвы в четырех лугопастбищных почвах. Soil Biol. Biochem. 43 , 1051–1058 (2011).

    CAS Google Scholar

  • 37

    Пол, Э. А., Коллинз, Х. П. и Ливитт, С. У. Динамика устойчивого углерода в сельскохозяйственных почвах Среднего Запада, измеренная по естественным условиям 14 Изобилие. Geoderma 104 , 239–256 (2001).

    ADS CAS Google Scholar

  • 38

    Пронк, Г.Дж., Хайстер, К., Динг, Г. К., Смолла, К. и Кегель-Кнабнер, И. Разработка биогеохимических интерфейсов в эксперименте по инкубации искусственной почвы; агрегация и образование органо-минеральных ассоциаций. Geoderma 189 , 585–594 (2012).

    ADS Google Scholar

  • 39

    Vogel, C., Heister, K., Buegger, F., Tanuwidjaja, I., Haug, S., Schloter, M. & Kögel-Knabner, I. Минеральный состав глины изменяет разложение и связывание органических веществ. углерод и азот в мелких фракциях почвы. Biol. Fert. Почвы 51 , 427–442 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 40

    Hemkemeyer, M., Pronk, GJ, Heister, K., Kögel-Knabner, I., Martens, R. & Tebbe, CC Исследования искусственных почв выявляют доменные предпочтения микроорганизмов для колонизации различных почв. минералы и фракции частиц. FEMS Microbiol. Ecol. 90 , 770–782 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 41

    Штайнбах, А.и другие. Глинистые минералы и оксиды металлов сильно влияют на структуру микробных сообществ, разлагающих алканы, во время созревания почвы. ISME J. 97 , 1687–1691 (2015).

    Google Scholar

  • 42

    Ditterich, F. et al. Сукцессия микробных сообществ почвы и активности ферментов в искусственных почвах. Pedobiologia 59 , 93–104 (2016).

    Google Scholar

  • 43

    Голчин, А., Clarke, P. & Oades, J. M. Гетерогенная природа микробных продуктов, как показывает твердотельная 12C CPMAS ЯМР-спектроскопия. Биогеохимия 34 , 71–97 (1996).

    CAS Google Scholar

  • 44

    Nguyen, C. & Guckert, A. Краткосрочное использование 14 C-глюкозы почвенными микроорганизмами в зависимости от наличия углерода. Soil Biol. Biochem. 33 , 53 — –60 (2001).

    CAS Google Scholar

  • 45

    Джонс, Д. Л., Деннис, П., Оуэн, А. и Ван Хис, П. Поведение органических кислот в почвах — заблуждения и пробелы в знаниях. Растительная почва 248 , 31 — –41 (2003).

    CAS Google Scholar

  • 46

    Рот В. Н., Дитмар Т., Гаупп Р. и Глейкснер Г. Молекулярный состав растворенного органического вещества в лесных почвах в зависимости от pH и температуры. PloS ONE 10 , e0119188 (2015).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 47

    Монреаль, К. М., Шультен, Х. Р. и Кодама, Х. Возраст, круговорот и молекулярное разнообразие органического вещества почвы в агрегатах Gleysol. Кан. J. Почвоведение. 77 , 379–388 (1997).

    Google Scholar

  • 48

    Шмидт, С. К.и другие. Самые ранние этапы сукцессии экосистем на высокогорных (5000 метров над уровнем моря) недавно дегляцированных почвах. P. R. Soc. Лондон. B Biol. 275 , 2793–280 (2008).

    CAS Google Scholar

  • 49

    Castle, S.C. et al. Биогеохимические факторы конвергенции микробных сообществ через активно отступающие ледники. Soil Biol. Biochem. 101 , 74–84 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 50

    Уикингс, К., Гранди, А.С., Рид, С.С. и Кливленд, К.С. Происхождение химической сложности подстилки во время разложения. Ecol. Lett. 15 , 1180–1188 (2010).

    Google Scholar

  • 51

    Wallenstein, M. D. et al. Химический состав подстилки изменяется быстрее при разложении в домашних условиях, но сходится во время разложения-трансформации. Soil Biol. Biochem. 57 , 311–319 (2013).

    CAS Google Scholar

  • 52

    Фенг, Х., Симпсон, А. Дж. И Симпсон, М. Дж. Химический и минералогический контроль сорбции гуминовой кислоты на поверхности глинистых минералов. Org. Геохим. 36 , 1553–1566 (2005).

    CAS Google Scholar

  • 53

    Watterl-Koekkoek, E. J., Van Genuchten, P. P., Buurman, P. & van Lagen, B. Количество и состав связанного с глиной органического вещества почвы в ряде каолинитовых и смектитовых почв. Geoderma 99 , 27–49 (2001).

    ADS Google Scholar

  • 54

    Клебер М. Что такое стойкое органическое вещество почвы? Environ. Chem. 7 , 320–332 (2010).

    CAS Google Scholar

  • 55

    Трокмортон, Х. М., Берд, Дж. А., Дейн, Л., Файерстоун, М. К. и Хорват, В. Р. Источник микробного углерода мало влияет на стабилизацию органического вещества почвы в лесных экосистемах. Ecol. Lett. 15 , 1257–1265 (2012).

    PubMed Google Scholar

  • 56

    Малик А.А. и др. Связывание размера молекул, состава и кругооборота углерода извлекаемых микробных соединений почвы. Soil Biol. Biochem. 100 , 66–73 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 57

    Кэмпбелл, Э. и Паустиан, К. Текущие разработки в области моделирования органического вещества почвы и расширение применения моделей: обзор. Environ. Res. Lett. 10 , 123004 (2015).

    ADS Google Scholar

  • 58

    Сайя-Корк, К. Р., Синсабо, Р. Л. и Зак, Д. Р. Влияние длительного осаждения азота на активность внеклеточных ферментов в лесной почве Acer saccharum. Soil Biol. Biochem. 34 , 1309–1315 (2002).

    CAS Google Scholar

  • 59

    Гранди, А.С., Стрикленд, М. С., Лаубер, К. Л., Брэдфорд, М. А. и Фирер, Н. Влияние микробных сообществ, управления и текстуры почвы на химический состав органического вещества почвы. Geoderma 150 , 278–286 (2009).

    ADS CAS Google Scholar

  • 60

    Guckert, J. B., Antworth, C. P. & Nichols, P. D. Профили фосфолипидов, сложноэфирных жирных кислот как воспроизводимые анализы изменений в структуре прокариотического сообщества эстуарных отложений. FEMS Microbiol. Ecol. 31 , 147–158 (1985).

    CAS Google Scholar

    • Единая теория накопления органического вещества

    Гетеротрофные организмы потребляют органическое вещество (ОВ) как для получения энергии, так и для синтеза биомассы. Их деятельность преобразует большую часть этого вещества обратно в неорганические питательные вещества, питающие первичное производство. Остаточное ОВ накапливается в виде крупных резервуаров в океане, отложениях и почвах.Вместе эти бассейны содержат примерно в пять раз больше углерода, чем атмосфера, и играют центральную роль в глобальной биогеохимии (1). Таким образом, динамика круговорота и накопления ОВ является ключом к пониманию того, как углеродный цикл изменяется в зависимости от климата (1–3).

    Постоянные запасы ОВ представляют собой неоднородную смесь тысяч соединений, многие из которых не охарактеризованы, с концентрациями в пределах нескольких порядков (4⇓⇓ – 7). Соединения часто концептуально описываются в терминах степени «лабильности», которая коррелирует со скоростью потребления, так что лабильные соединения имеют низкую распространенность и короткое время пребывания в окружающей среде (8, 9).В большинстве биогеохимических моделей деградация ОВ определяется простыми константами скорости, а не явным потреблением динамическими микробными сообществами (10, 11). Хотя был достигнут значительный прогресс в интеграции круговорота ОВ с динамикой микробного сообщества (12–17), у нас все еще отсутствует механистическое понимание экологического контроля над ОВ и его накоплением.

    Круговорот растворенного ОВ (РОВ) в океане изучается в течение многих десятилетий, что делает этот резервуар идеальным для разработки механистической основы накопления ОВ.Для объяснения накопления РОВ в океане были выдвинуты три гипотезы: 1) «Непокорность»: соединения могут накапливаться, потому что они относительно медленно разлагаются или устойчивы к дальнейшей деградации микроорганизмами (8, 9, 18, 19). Это согласуется с наблюдениями, теорией и выводами о широком диапазоне скоростей потребления и возраста соединений в океане (20–25), а также в отложениях и почвах (9–11, 26, 27). . 2) «Разбавление»: накопление может представлять собой сумму низких концентраций многих органических соединений, каждое из которых было разбавлено микробиологическим потреблением до минимального количества (28).Это подтверждается данными о том, что концентрация явно стойкого РОВ из глубин океана способствует росту микробов (29). В рамках моделирования удалось согласовать наблюдаемый возраст углерода с этим механизмом и интерпретировать минимальные концентрации как концентрацию ресурсов для существования — минимальные концентрации, до которых население может исчерпать свои требуемые ресурсы (17, 30). 3) «Зависимость от свойств экосистемы»: накопление может быть результатом несоответствия между характеристиками ОМ и метаболической способностью ближайшего микробного сообщества (например,g., субстратная специфичность ферментов) (31–34). Например, рассредоточение микробных популяций, которое контролируется связностью окружающей среды и может проявляться как стохастический процесс (35), может допускать периодические или спорадические события потребления ОВ (32, 34). В почвах и отложениях применимы некоторые аспекты этих гипотез, в то время как другие процессы также влияют на накопление ОВ, например, различные окислительно-восстановительные условия и физическая и химическая динамика твердых органических частиц и минеральных матриц.

    Здесь мы исследуем, почему ОВ накапливается, используя стохастическую модель, которая имитирует сложную динамику потребления ОВ микробами. Мы обнаружили, что механизмы, лежащие в основе каждой из трех вышеупомянутых гипотез, вступают в игру одновременно в модели. Мы разрабатываем количественное определение функциональной сопротивляемости, которое зависит как от микробного сообщества, так и от условий окружающей среды, а также от характеристик субстрата. Мы демонстрируем способность модели объяснить накопление РОВ в океане.Кроме того, поскольку она основана на основных принципах микробной экологии, мы предполагаем, что эта концепция может также распространяться на почву и отложения. Наконец, пороговое поведение индикатора непокорности предполагает нелинейные реакции ОМ на изменения в окружающей среде.

    Механистическая модель потребления ОВ.

    Мы разрабатываем модель потребления ОВ популяциями микробов с использованием установленных форм уравнений для роста и дыхания микробов (12, 36, 37).Модель разрешает множественные пулы ОВ (n = 1000), которые поставляются стохастически и потребляются одной или несколькими популяциями микробов (n = 1000 или 2000; уравнения 4 — 6 и рис. 1). Стохастическое предложение отражает изменчивый характер высвобождения органических соединений, который является функцией сложной биологической динамики (например, экссудации, лизиса и выпаса). Мы представляем чистое воздействие каждого сложного взаимодействия ОМ с микробом [например, гидролиз, ферментативные скорости, клеточное выделение фермента и свободная энергия, выделяемая при окислении ОМ (16, 32, 33, 38)] с упрощенным набором параметров: максимум скорость поглощения, концентрация полунасыщения и выход биомассы ( Материалы и методы ).Чтобы учесть влияние переменного состава сообщества, мы модулируем потребление ОВ каждой популяцией с течением времени в соответствии с ее стохастически заданной вероятностью присутствия. Мы варьируем степень «специалистов» (потребляющих один пул OM) и «универсалов» (потребляющих несколько пулов OM), включая штраф, который увеличивается с количеством потребляемых пулов, что представляет собой компромисс между стратегиями. Мы варьируем как количество пулов, потребляемых каждой популяцией, так и количество потребителей каждого пула (рис.1; SI Приложение , рис. S1). Скорость потери популяции пропорциональна биомассе согласно квадратичным и линейным параметрам смертности, моделируя хищничество, вирусный лизис, старение и потребность в содержании.

    Рис. 1.

    Схема модели потребления ОВ. Разбираются множественные пулы ОМ C и микробные популяции B. Значения параметров, определяющие поступление каждого пула ОВ, взаимодействие между каждым пулом и микробной популяцией (кинетика поглощения и выход) и потеря биомассы (из-за вирусного лизиса, выпаса, старения и поддержания клеток) назначаются стохастически.Здесь мы показываем иллюстративный пример, где потоки, продиктованные этими значениями параметров, представлены стрелками разной ширины. Предложение и наличие или отсутствие каждой популяции со временем изменяются в модели стохастически в соответствии с заданными вероятностями.

    Поскольку мы ожидаем, что значения этих параметров роста и смертности будут широко варьироваться среди организмов и субстратов, мы выбрали все значения параметров из однородных распределений в широких, вероятных диапазонах (Таблица 1; SI Приложение , SI Text 1 ).Мы численно интегрируем уравнения вперед во времени, позволяя концентрациям пулов ОВ возникать в результате экологических взаимодействий. Представленная здесь динамика является устойчивой по пространству параметров, вариациям в структуре модели и вариациям количества пулов и популяций ОВ ( SI Приложение , SI Text 2 и 3 и рисунки S2 – S7). Последовательное преобразование одного пула ОВ в другой из-за неполного окисления дает качественно аналогичные решения ( SI Приложение , SI Text 2 ), хотя это может увеличить возраст соединения (17).Мы представляем результаты моделирования, интегрированного за 10 лет (рис. 2).

    Таблица 1.

    Параметры и их распределения для модели микробного потребления ОВ

    Рис. 2.

    Смоделированные концентрации из стохастической модели потребления ОВ. ( A ) Смоделированные концентрации ОВ C и соответствующий диагностический C *, суточные концентрации микробных потребителей (уравнение 2 и SI, приложение , уравнение S18 ), по сравнению с показателем непокорности Q (уравнение. 3 ). Порог Q = 1 (серая пунктирная линия) определяет функционально устойчивое (накапливающееся) и функционально лабильное (уравновешенное) ОМ. Мы проиллюстрируем скомпилированные результаты двух версий модели, каждая из которых разрешает 1000 пулов OM: одна только с 1000 специализированными микробными популяциями, а другая со специалистами и дополнительной 1000 универсальной популяцией, которые потребляют различное количество пулов OM. Мы составили 10 симуляций для каждой версии модели, так что 10 000 концентраций ОВ лежат в основе проиллюстрированной статистики.Красные и светло-красные точки указывают средние значения для двух компиляций. Красные и светло-красные полосы (для модельных решений) и светло-синяя заштрихованная область (для диагностики C *) указывают на 16-й и 84-й процентили (что эквивалентно одному стандартному отклонению для гауссовского распределения). Серые точки указывают на 20 000 индивидуальных концентраций ОМ из обоих сборников вместе взятых. ( B ) Нормированные частоты концентраций и их вклады в общий углерод в модели (для версии как для специалистов, так и для универсалов).Частоты разделены на Q≈1 (отсечка на 1,01).

    Растворы показывают бимодальное распределение концентраций ОВ (рис. 2), что подразумевает набор качественно различных контролей накопления ОВ. Независимо от того, заметна ли бимодальность, зависит от распределений параметров ( SI Приложение , рис. S13), а также от других источников и стоков, не включенных в модель (например, фотолиз). В простой модели, большинство пулов истощены до относительно низких концентраций (от 10-4 до 1 мкМ C), в то время как подмножество накапливается до значительно более высоких концентраций (0.От 1 до 10 мкМ C). Последние накопленные пулы составляют основную часть общего содержания углерода (рис. 2 B ).

    Диагностика функциональной непокорности.

    Мы оцениваем, уравновешивается или накапливается каждый пул ОМ в модели. Уравновешивание показывает, что пул может поддерживать микробную популяцию в данной среде, и мы классифицируем этот пул как «функционально лабильный». В противном случае пул накапливается в среде, и мы классифицируем этот пул как «функционально устойчивый».Например, мы описываем динамику популяции специалистов j, существующей исключительно за счет пула ОМ i, как ( Материалы и методы ): ∂Bj (t) ∂t = PjyijρijmaxCi (t) Ci (t) + kij − Lj (t) Bj (t), [1] где Bj — биомасса, Pj — вероятность присутствия популяции j, yij — выход биомассы, ρijmax — максимальная скорость поглощения, kij — концентрация полунасыщения для поглощения , Ci — концентрация пула ОВ, а Lj — скорость потери популяции, которая изменяется в зависимости от биомассы (уравнение. 6 и таблица 1). Когда система находится в стационарном состоянии или близка к нему (∂Bj (t) ∂t≈0), концентрацию пула i можно оценить как: Cij * = kijPjyijρijmaxLj − 1, [2] что является суточной концентрацией пула ОВ. i для специализированной популяции j (30). Для пула с несколькими конкурирующими потребителями концентрация этого пула будет устанавливаться населением с самой низкой прожиточной концентрацией для этого пула (30). После этого население может продолжать потреблять пул пропорционально его запасу, сохраняя при этом концентрацию средств существования (17, 30).

    Чтобы пул ОВ уравновесился (Cij *> 0 в уравнении 2 ), максимальная скорость локального синтеза биомассы (Pjyijρijmax) должна превышать скорость потери биомассы в установившемся состоянии (Lj). Используя Cij * в качестве диагностики и распространяя выражение на универсалов, которые могут потреблять более одного пула ОВ ( SI Приложение , уравнения S17 и S18 ), мы обнаруживаем, что многие концентрации смоделированных пулов точно соответствуют минимальная прожиточная концентрация среди своих потребителей и, таким образом, уравновесилась (рис.2 А ; SI Приложение , рис. S8 и S9). Поскольку эти пулы поддерживают рост микробов в этой конкретной модельной среде, мы считаем их функционально лабильными. Эти низкие концентрации согласуются с измеренными наномолярными или более низкими концентрациями известных лабильных компонентов морского РОВ, таких как свободные аминокислоты и глюкоза (4, 39).

    Большинство пулов, которые накапливаются до более высоких концентраций, никогда не уравновешиваются в простой модели. Для этих пулов уровни потерь всех потребляющих популяций совпадают или превышают их максимальные скорости синтеза биомассы.Мы считаем эти пулы функционально устойчивыми. Мы можем надежно определить порог, при котором пулы переходят из функционально лабильного (истощение до Cij *) в функционально непокорное (накапливающееся). Мы определяем показатель непокорности Qi для пула i как: Qi = maxjPjρijmaxLjyij + ∑kykjρkjρij︸impact других пулов, [3] где индекс k обозначает пул, отличный от пула i, потребляемый универсальной популяцией j, а ρkj / ρij — относительное потребление от пула k к пулу i по совокупности j (см. SI Приложение , SI Text 4 для вывода).Для специалистов термин, отражающий влияние других пулов, выпадает из уравнения. Если Qi> 1, пул i является функционально лабильным: по крайней мере, одна популяция может исчерпать его до своей прожиточной концентрации при достаточном времени, при этом временная шкала уравновешивания продиктована соответствующими параметрами роста и потерь. Если Qi≤1, пул i является функционально устойчивым и со временем накапливается в нашей модели. Таким образом, Qi = 1 служит порогом между функциональной лабильностью и функциональной сопротивляемостью (рис.2).

    Индикатор непокорности Ци демонстрирует, как непокорность одновременно определяется химическими, биологическими, экологическими и экологическими характеристиками. В формуле. 3 , фермент-зависимое взаимодействие субстрат-микроб i – j улавливается как yij, так и ρijmax, которые также отражают энергетическое содержание и доступность ОМ (40⇓ – 42). Вероятность встречи популяции с пулом ОВ (Pj) и скорость потери биомассы (Lj) отражают экологический контекст — разнообразие и численность местных микробных популяций, хищников и вирусов.Многие факторы контролируют эти процессы, в том числе отбор и связь с окружающей средой (35), которая частично определяется физическими условиями, такими как циркуляция и опускание частиц в океане, а также пористость и диффузия в почвах. Разнообразие и взаимосвязанность также регулируют доступность других пулов для использования специалистами широкого профиля. В формуле. 3 , потребление дополнительного пула k OM популяцией j может увеличить потенциал популяции по истощению пула i (то есть Qi увеличивается). Другими словами, способность потребителей пула i OM потреблять другие пулы увеличивает функциональную лабильность пула i.Это обеспечивает механистическое объяснение наблюдаемого «праймингового эффекта», при котором добавление других субстратов позволяет метаболизировать данный пул (34, 43, 44).

    В окружающей среде функционально устойчивый пул ОМ может накапливаться или уменьшаться со скоростью, зависящей от производства, потребления и физического переноса с течением времени, или он может уравновешиваться из-за абиотического, зависящего от концентрации стока, такого как фотолиз (8, 34 ). В версии модели с большим количеством универсалов Qi достигает минимум единицы (с точностью до 1%) (рис.2 А ). Когда Qi≈1, пулы неуравновешены и функционально непослушны, но потребление может продолжаться потребителями, скорость потерь которых динамически регулируется, чтобы приблизиться к их максимальной скорости биосинтеза.

    Непокорность возникает как явление, зависящее от сообщества и контекста, которое может меняться во времени и пространстве ( SI Приложение , рис. S10). Важно отметить, что показатель непокорности для каждого пула ОМ (Qi) определяется как максимум из нескольких значений для конкретной популяции (уравнение. 3 ) — по одному для каждой популяции j, потребляющей пул i. Следовательно, будет ли каждый пул функционально лабильным или непокорным, зависит от местного микробного сообщества. Для разнообразного сообщества потребителей мы можем проанализировать долю сообщества, которая воспринимает каждый пул как непокорный ( SI Приложение , рис. S11). Эта зависимость от сообщества означает, что статистически функциональная сопротивляемость может быть более заметной, когда ОМ подвергается воздействию меньшего разнообразия гетеротрофных микроорганизмов.Это также означает, что функциональная непокорность может возникать из-за потребности в специализированных ферментах или дорогостоящих способов потребления некоторых типов ОМ (45): если требуется специализация, в целом может быть меньше возможных потребителей, и поэтому становится менее вероятным, что какой-либо из потребителей присутствует в данной среде. Это согласуется с доказательствами того, что определенные гетеротрофные клады потребляют богатые карбоксилом алициклические молекулы, которые составляют значительную долю (до 8%) морского DOC (6, 46).

    Объединение гипотез.

    Три текущие гипотезы накопления РОВ в океане — непоколебимость, разбавление и зависимость от свойств экосистемы — каждая объясняет аспекты общего количества углерода в модели. Дополнительные процессы, такие как защита минералов и различные окислительно-восстановительные условия почв и отложений, также могут быть включены в структуру, чтобы изменить ее для этих других систем. Мы можем рассматривать каждую гипотезу отдельно как предельный случай образования крупных резервуаров органического углерода в естественных средах.Общее содержание органического углерода — это сумма всех пулов ОВ. Традиционный взгляд на сопротивляемость, сфокусированный на внутренних качествах субстрата или специфической реакции микроб-субстрат, представлен в модели выходом биомассы yij и максимальной скоростью поглощения ρijmax. Качество акцептора электронов или защиты минералов также может быть представлено этими параметрами. Когда yijρijmax становится малым, в то время как другие параметры остаются постоянными, ОВ становится устойчивым (уравнение 3 ), и общий запас органического углерода становится большим.Количество имеющихся пулов ОВ n может влиять на общий углерод двумя противоположными способами. По мере увеличения n общее содержание углерода увеличивается даже при низких, уравновешенных жизненных концентрациях (гипотеза разбавления). Однако влияние других пулов ОВ (прайминга) означает, что с увеличением n вероятность Qi> 1 увеличивается, что снижает вероятность функциональной сопротивляемости и, таким образом, потенциально снижает общий углерод. Зависимость от свойств экосистемы инкапсулируется в установившейся скорости потери популяции Lj и вероятности присутствия Pj.По мере увеличения Lj ОВ становится устойчивым, а общее содержание углерода увеличивается. По мере того, как частота посещения ближайших потребителей уменьшается, Pj уменьшается, увеличивая общий углерод.

    Таким образом, степень, в которой каждый механизм управляет накоплением ОМ в различных средах, зависит от пространства параметров, которое задает популяцию и характеристики ОМ. Здесь мы предполагаем однородное распределение для этих параметров с использованием вероятных диапазонов для океана (Таблица 1; SI Приложение , SI Text 1 ).Эти диапазоны зависят от окружающей среды. Например, если стохастичность присутствия популяции не применима к данной экосистеме отложений, то вероятность присутствия P может быть установлена ​​равной единице для анализа этой среды. Модель соответствует модели исх. 17 в том, что внутренняя сопротивляемость не является необходимой для накопления ОВ в океане, а также с экспериментальными доказательствами потребления, ограниченного разбавлением ( SI, приложение , SI, текст 5 и рис. S12) (29). Здесь мы предоставляем обобщенную структуру, которая инкапсулирует более полный набор динамики, чем в исх.17 — тот, который также согласуется с доказательствами непокорности (8, 18, 19) и влияния микробного сообщества (31, 33, 34, 45, 46). Эмерджентные распределения скоростей деградации ОВ согласуются с теорией и наблюдениями, согласно которым скорости реминерализации логнормально распределены в широком диапазоне из-за мультипликативной стохастичности основных процессов (27) ( SI Приложение , рис. S13). Они также согласуются с моделями внутренней реактивности континуума, которые предполагают широкое распределение скоростей (10, 11), которые имеют тенденцию к логнормальному распределению (47).

    Прогнозирование моделей накопления ОМ.

    Наша структура может помочь объяснить крупномасштабные закономерности накопления ОВ. Здесь мы используем нашу модель, чтобы понять вертикальную структуру растворенного органического углерода (РОУ) в океане. В глобальном масштабе концентрация ДОУ достигает пика на поверхности моря и приближается к минимуму на глубине (рис. 3 A ) (8). Поскольку стохастическая модель не применима для многомерных биогеохимических моделей, мы используем аналог модели с уменьшенной сложностью, который отражает суть стохастической модели, разрешая 25 совокупных пулов.Мы включаем этот аналог модели в полностью динамическую модель экосистемы стратифицированной морской водной толщи, где производство и потребление всех органических и неорганических бассейнов решаются механистически как рост, дыхание и смертность фотоавтотрофных и гетеротрофных микробных популяций ( SI Приложение ). , SI Текст 6 и рис. S14). Модель интегрируется за 6000 лет до квазиравновесия ( SI Приложение , SI Text 6 ).

    Рис. 3.

    Результаты модели водного столба морской экосистемы, показывающие накопление РОУ.( A ) Биомасса фитопланктона, общая биомасса B, потребляющая DOC, и общая DOC. Проиллюстрированы среднегодовые профили общего DOC от двух станций временных рядов открытого океана: HOT (временные ряды Гавайского океана в Тихом океане) и BATS (станции временных рядов Атлантических Бермудских островов в Атлантическом океане) (50). ( B ) Концентрация каждого из 25 выделенных пулов DOC, которые различаются в модели водяного столба по максимальной скорости поглощения ρmax (цветовая шкала). Каждый пул классифицируется как функционально неустойчивый (сплошная линия) или функционально неустойчивый (пунктирная линия) в зависимости от глубины с использованием индикатора устойчивости Q (уравнение. 3 ). ( C ) Максимальная (max) (поверхностная) концентрация C каждого пула DOC и связанная с ним диагностическая C *, суточная концентрация популяции микробных потребителей (уравнение 2 ), нанесенная на график в зависимости от максимальной скорости поглощения для этого бассейн. ( D ) Время оборота каждого пула DOC, рассчитанное диагностически на основе интегрированной концентрации и интегрированной скорости потребления, отложенной в зависимости от максимальной скорости поглощения.

    Экологические взаимодействия в модели приводят к характеристикам, типичным для морской водной толщи (рис.3; SI Приложение , рис. S15). Смоделированный DOC накапливается в толще воды. Общий DOC плавно уменьшается с глубиной, причем более высокий поверхностный DOC переносится на глубину за счет вертикального перемешивания (Рис. 3 A ). Большинство бассейнов истощены до минимальных концентраций по всей толще воды (Рис. 3 B и C ). Один бассейн остается функционально устойчивым по всей толще воды из-за его низкой скорости потребления (самая светлая желтая линия на рис. 3 B ), что согласуется с наблюдаемым гомогенным составом старого морского DOC (7, 48).

    Многие бассейны DOC в модели накапливаются на поверхности и истощаются на глубинах от 500 до 1000 м. Этот переход связан с увеличением Q для этих бассейнов от поверхности к глубине (рис. 3 B ). В частности, потери популяций наиболее высоки на поверхности и уменьшаются с глубиной. Это связано с тем, что пики продуктивности находятся на поверхности, и поэтому общая биомасса, уровни активности и, следовательно, уровни хищничества (неявно представленные в модели; уравнение 6 ) также достигают максимума на поверхности.Живые концентрации для функционально лабильных бассейнов также уменьшаются с глубиной по мере уменьшения скорости потерь, и поэтому общая концентрация функционально лабильного ОВ также уменьшается с глубиной, внося небольшой вклад в вертикальный градиент DOC. Таким образом, экологически обусловленный переход от функциональной устойчивости к функциональной лабильности для некоторых бассейнов объясняет большую часть снижения DOC с глубиной. Этот переход согласуется с наблюдениями, что подмножество DOC устойчиво к потреблению поверхностными сообществами, но может реминерализоваться глубинными сообществами (31).

    Наша система может также использоваться для исследования микробного контроля над ОВ в почвах и отложениях. Модель может быть адаптирована для включения различных характеристик этих сред. Например, здесь мы используем простую параметризацию для поставки каждого класса ОВ, но версия модели отложений или почвы может включать более сложные описания того, как физика и химия твердых частиц и минеральных матриц влияют на скорость подачи. Хотя кинетика поглощения Михаэлиса-Ментен не применима к ферментативно-катализируемой деградации полимерных органических соединений до мономерных соединений, экологические принципы нашей структуры все же должны соблюдаться ( SI Приложение , SI Text 7 ).Действительно, мы обнаружили, что даже в ее нынешнем виде простая модель отражает ключевое наблюдение ОВ донных отложений: пропорциональное увеличение скорости разложения ОВ с увеличением концентрации ОВ (49) ( SI Приложение , рис. S16). Это дополнительно демонстрирует согласованность с предсказаниями установленных моделей кинетического разложения первого порядка (12, 49). Наша структура также может быть использована для изучения влияния более ферментативно разнообразных осадочных сообществ по сравнению с пелагическими сообществами на накопление ОВ (33) путем изменения матрицы потребления сообщества, чтобы включить большую степень универсальности.Кроме того, изменение выходов или скорости поглощения с помощью акцепторов электронов может включать в модель различные окислительно-восстановительные условия. Уменьшение выхода при использовании акцептора электронов более низкого качества может указывать на то, что некоторые типы ОВ функционально лабильны при наличии кислорода, но функционально устойчивы в бескислородной среде.

    Последствия.

    Наша модель согласуется с наблюдениями и предыдущими результатами моделирования отложений о том, что большинство различных типов ОВ присутствует в относительно низких (<1 мкМ C) концентрациях, в то время как большая часть всего древостоя является функционально устойчивым (8, 10, 51) (рис.2 B и 3 B ). Непокорная часть может уравновешиваться, если подвергается абиотическим опусканиям, зависящим от концентрации (8), или может медленно меняться со временем (7, 8). В нашей структуре также подчеркивается, что очевидно медленные темпы потребления стойкого DOC в океане могут контролироваться частотой встреч «правильных» популяций и субстратов в дополнение к биохимическим и энергетическим ограничениям. Это согласуется с пониманием того, что локализованные поглотители вызывают снижение РОУ в глубоководных слоях океана на 10–20% вдоль пути глубинной океанической циркуляции (32).

    Модель водного столба связывает тысячелетние масштабы оборота ОВ (24) с потреблением микробов, происходящим в субгодовых временных масштабах (рис. 3 D ). Хотя трансформация ОВ через сложную сеть взаимодействий также может объяснить древний возраст углерода (17), медленная циркуляция как дополнительный механизм согласуется с выводами о том, что размер резервуаров органического углерода не достигает устойчивого состояния в геологических временных масштабах (2). Хотя наша модель совместима с гипотезой разбавления, она также включает другие объяснения накопления и, таким образом, согласуется с более широким набором наблюдений, включая однородность состава повсеместно распространенных непокорных классов (7, 48).

    Ключевым аспектом нашей структуры является пороговое поведение накопления. Порог Q = 1 устанавливается динамикой микробных популяций, потребляющих пулы ОВ. Q = 1 представляет собой экологический порог по континууму ОВ и микробных характеристик, включая факторы, которые, как известно, влияют на устойчивость, такие как термодинамические ограничения (40), ферментативный контроль (33), защита минералов (41, 44, 52) и молекулярные свойства. (19). Нелинейное поведение порога предполагает, что небольшие изменения в окружающей среде могут привести к значительному истощению или накоплению ОВ.

    Потребление стойкого ОВ зависит от скорости микробной обработки, которая увеличивается с температурой. Если другие факторы остаются постоянными, модель предсказывает, что меньше ОВ накапливается при более высоких температурах ( SI Приложение , SI Текст 3 и Рис. S10 C ). Действительно, потеря почвенного ОВ, вероятно, является положительной обратной связью с текущим потеплением (53). Представленная здесь структура дополнительно предполагает, что снижение ОВ с потеплением может быть нелинейным из-за того, что некоторые пулы ОВ пересекают пороговое значение от функционально стойкого к функционально лабильному ( SI Приложение , рис.S10c). Это может помочь понять корреляцию между температурой и резервуарами органического углерода в прошлых климатических условиях Земли, такими как увеличенное захоронение углерода в океане, «инертные» резервуары углерода в почве и, возможно, морской DOC во время ледниковых периодов (54, 55). Нелинейность, обусловленная температурой, также может служить объяснением того, что микробиологическое использование DOC в 10 раз выше в более теплом глубоком Средиземном море по сравнению с более холодным глубоким открытым океаном (56). Использование этой схемы для количественного прогнозирования изменений в резервуарах органического углерода при текущем повышении глобальной температуры потребует точных оценок темпов потери микробного сообщества, а также понимания того, как температура повлияет как на уровень микробов, так и на разнообразие сообщества.

    Мы определяем набор средств контроля за накоплением и оборотом ОВ, основанный на сложности микробных экосистем. Ранее разрозненные гипотезы накопления ОМ, включая множество механизмов, вызывающих функциональную сопротивляемость, объединены в одну структуру. Концентрации ОВ определяются характеристиками взаимодействия субстрат-микроб, гетерогенностью органических субстратов, динамикой микробного сообщества, а также экологическим и биогеохимическим разнообразием, определяемым связностью окружающей среды (рис.4). Модель согласуется с комплексным набором наблюдений и теорией концентраций ОВ, скорости обновления и возраста. Рамки могут быть использованы для количественной оценки степени, в которой каждая из включенных гипотез объясняет накопление ОВ в различных средах, и для разработки проверяемых гипотез о том, как органические резервуары меняются в зависимости от биогеохимической среды.

    Рис. 4.

    Контроль накопления ОВ микробиологическим потреблением. Исходя из репрезентативной произвольной концентрации в центре, изменение общего углерода ОВ рассчитывается для 10-кратного изменения каждого из четырех параметров (т.е., в каждом квадранте различаются два параметра): более медленная микробная обработка за счет снижения максимальной скорости поглощения, более быстрый оборот за счет увеличения скорости потери популяции, меньшая взаимосвязь за счет уменьшения вероятности присутствия популяции и большее количество субстратов (химическое разнообразие) через большее количество пулов ОМ.

    Материалы и методы

    Модельные уравнения.

    Мы описываем потребление и рост микробов на пулах органического углерода. Структура модели является достаточно общей для учета неорганических питательных веществ и может быть расширена для учета круговорота других элементов.Мы моделируем поглощение ρij каждого пула ОВ i в соответствии с его концентрацией Ci микробной популяцией j как функцию времени t, используя форму насыщения (Михаэлиса – Ментен) как ρij (t) = ρijmaxCi (t) Ci (t) + kij, [4] где ρijmax — максимальная скорость поглощения, а kij — константа полунасыщения (Таблица 1).

    Каждая популяция синтезирует биомассу в соответствии с эффективностью роста для каждого пула (урожай yij) и теряет биомассу со скоростью, пропорциональной ее биомассе в соответствии с квадратичным параметром смертности mjq (неявно представляющим хищников и вирусы) и параметром линейной смертности mjl (представляющим клетку поддержание и старение).Скорости изменения концентрации Ci пула i и биомассы Bj популяции j равны ∂Ci (t) ∂t = si (t) −∑jIj (t) ρij (t) Bj (t), [5] ∂ Bj (t) ∂t = ∑iIj (t) yijρij (t) Bj (t) −mjqBj (t) 2 − mjlBj (t), [6] где si (t) — скорость предложения пула i, которая равна определяется вероятностью поставки каждого пула qi assi (t) = σi с вероятностью qi0 с вероятностью 1 − qi, [7] где σi — потенциальная скорость предложения, которая здесь представляет собой долю от общего объема поставок ОВ в область (Таблица 1 ). Член Ij (t) указывает присутствие популяции j в момент времени t согласно вероятности присутствия Pj (см. Детали ниже), поскольку Ij (t) = 1 с вероятностью Pj0 с вероятностью 1 − Pj.[8] Поскольку присутствие населения j в среднем со временем достигает Pj, мы включаем Pj в уравнения. 1 — 3 для краткости. Все значения параметров (ρmax, k [через сродство ρmaxk − 1], y, mq, ml, q и P) устанавливаются путем случайной выборки из равномерных распределений (Таблица 1; SI Приложение , SI Text 1 ) .

    Выход yij отражает стоимость ферментов и свободную энергию, выделяемую при окислении ОВ. ρijmax и yij могут быть взаимозависимыми из-за стратегий клеточной оптимизации, отражающих присущие компромиссы между распределением белков и эффективностью (57, 58).Различные комбинации ρijmax и yij также могут представлять различные способы поглощения высокомолекулярного РОВ (59). Аналогичным образом, различные комбинации параметров могут учитывать дополнительную обратную связь между внешней концентрацией и скоростью клеточной обработки ρijmax (60). Реальные популяции могут изменять свой клеточный аппарат из-за пластичности, где в модели многие наборы параметров представляют статические фенотипы среди этих различных режимов.

    Вероятность присутствия.

    Наблюдения показывают, что состав сообщества диктует характер реминерализации DOM, по-видимому, непредсказуемым образом (61, 62), и доказательства подтверждают локализованные приемники глубокого DOM (32). Чтобы смоделировать это воздействие, мы включаем в модель динамику присутствия-отсутствия популяции. Каждой популяции присваивается общая вероятность присутствия Pj, имитирующая спорадическое присутствие редких функциональных типов и почти гарантированное присутствие повсеместных типов. Когда Ij (t) = 0 (уравнение 8 ), популяция не потребляет ОВ и не синтезирует биомассу на этом временном шаге, но ее биомасса все еще подвержена утрате.Фактически, эта динамика расширяет диапазон максимальной скорости обработки (синтеза) до более низких значений, демонстрируя, как отсутствие определенных функциональных типов способствует более длительным срокам эффективной реминерализации. Эта динамика приводит к тому, что большинство взаимодействий имеют промежуточные (хотя и широко варьирующиеся) скорости, при этом очень медленные и очень быстрые взаимодействия встречаются довольно редко ( SI Приложение , рис. S13). Со временем среднее присутствие приближается к Pj, и установившиеся балансы, рассчитанные с общей вероятностью Pj, близко соответствуют модельным решениям.

    Матрица потребления.

    Матрица потребления определяет, какие группы населения потребляют какие пулы ОВ ( SI Приложение , рис. S1). Мы варьируем специальные и универсальные возможности популяций в зависимости от количества пулов ОМ, занятых каждой популяцией (nup, которое может варьироваться от одного до n, количество пулов ОМ), а также с учетом широкой популярности пулов ОМ. каждый пул по количеству потребителей каждого (ncons, которое может варьироваться от одного до m, количество популяций) (рис.1). В версии модели с участием только специалистов (рис. 2; SI Приложение , рис. S2) каждая популяция потребляет только один уникальный пул. Для генералистских популяций (рис. 2; SI Приложение , рис. S2) мы сначала случайным образом назначаем nup каждой популяции, взятой из линейного диапазона от 1 до n. Во-вторых, мы присваиваем вес каждому пулу OM его вероятности потребления ncons, изменяя веса линейно. Наконец, мы назначаем конкретные пулы, занятые каждой популяцией (т. Е., мы заполняем каждый столбец матрицы потребления) путем выборки из n возможностей с весами. Для взвешенной выборки мы используем алгоритмы «ProbabilityWeights» и «sample» в пакете StatsBase в Julia.

    Моделирование.

    В симуляциях, показанных на рис. 2, мы разрешим 1000 классов OM и 1000 или 2000 пулов биомассы: версия модели с 1000 специалистами и версия модели с 1000 специалистами и еще 1000 с диапазоном универсальных способностей.Результаты с последними 2 000 пулов аналогичны модели, в которой участвуют только 1 000 универсалов. Для каждого эксперимента мы интегрируем модель вперед по времени на 10 лет, пока пулы, у которых есть потенциал для уравновешивания, не уравновесятся. Концентрации многих устойчивых пулов продолжают увеличиваться с течением времени (если в модель не добавлен зависимый от концентрации сток). SI Приложение , рис. S13 иллюстрирует результирующие распределения концентраций биомассы, концентраций ОВ и скорости реминерализации ансамблей, которые согласуются с наблюдаемыми и предполагаемыми распределениями характеристик ОВ, скоростей реминерализации и возраста в океане, отложениях, почвах. , и озера (10, 21⇓⇓⇓⇓⇓ – 27, 63⇓ – 65).

    В приложении SI , SI Текст 2 и рис. S2 – S7, мы демонстрируем качественную согласованность решений по вариациям модели. Все модели подтверждают представленные выводы. Решения варьируются количественно, но не качественно, с вариациями универсальных возможностей микробных популяций, количества разрешенных пулов ОВ, соотношения пулов ОВ к разрешенным популяциям, продолжительности численного интегрирования и способа поглощения популяциями ( расход присадки vs.переключение со временем для оптимизации роста). В версии модели, где универсалы переключают свое потребление с течением времени ( SI Приложение , рис. S7), значения Q <1 приводят к некоторым пулам, поскольку универсалы перестают потреблять функционально непокорные пулы, несмотря на их способность делать это.

    Версия модели пониженной сложности.

    Для модели пониженной сложности потребления ОВ, используемой в модели морской экосистемы, мы сводим сложность к одному главному параметру лабильности — максимальной скорости поглощения — и определяем меньшее количество пулов ОВ (n = 25) ( SI Приложение , Инжир.S15). Значения y, mq, ml и сродства к захвату остаются постоянными, поскольку их изменение влияет на растворы количественно, но не качественно. Специализированная популяция, которая в совокупности представляет несколько кладов, потребляет каждый пул. Поскольку мы не включаем случайные процессы, вероятность присутствия P = 1 для всех популяций. В соответствии с теорией и результатами нашей стохастической модели (27, 66) мы предполагаем логнормальное распределение для разделения общей продукции ОВ на 25 пулов ( SI Приложение , рис.S15 D ), который представляет собой средний результат микробной трансформации во времени и пространстве.

    Модель морской экосистемы.

    Версия модели пониженной сложности включена в динамическую модель морской экосистемы стратифицированного вертикального водного столба, где производство и потребление всех органических и неорганических бассейнов обусловлено ростом, дыханием, выделением и смертностью микробных популяций ( SI Приложение , рис. S14). Световое и вертикальное смешение ослабевают с глубиной.Две популяции фитопланктона превращают растворенный неорганический углерод и азот в биомассу с помощью световой энергии. Популяции микробных гетеротрофов потребляют РОВ (25 пулов) и ОВ в виде частиц (ПОМ) (один пул), окисляют часть углерода для получения энергии и выделяют неорганический углерод и азот в виде отходов. Для простоты POM решается как один совокупный пул, опускающийся с постоянной скоростью. Общий РОВ образуется в результате деградации ПОМ (из-за внеклеточного гидролиза ПОМ) и потери биомассы всеми популяциями.

    No related posts.

    Leave a Reply

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *