Грибы лишайники бактерии контрольная работа: Контрольный тест по биологии по теме: «Бактерии, грибы, лишайники»

Контрольный тест по биологии по теме: «Бактерии, грибы, лишайники»

Контрольный тест по теме : «Бактерии, грибы, лишайники». В форме ЕГЭ.

Цель: определить уровень учебных достижений учащихся по теме «Бактерии, грибы, лишайники».

Основные понятия: Царство Бактерии. Бактерии, их строение и жизнедеятельность. Роль бактерий в природе, жизни человека. Меры профилактики заболеваний, вызываемых бактериями. Значение работ Р.Коха и Л.Пастера.

Царство Грибы. Плесневые и шляпочные грибы. Грибы-паразиты. Роль грибов в природе, жизни человека. Первая помощь при отравлении. Меры профилактики заболеваний, вызываемых грибами. Лишайники, их роль в природе, жизни человека.

Умения применять знания о пищеварении для .профилактики пищевых отравлений, кишечных инфекций, гепатита, для сохранения здоровья.

Продолжить развитие логического мышления, научной биологической речи, умения анализировать, строить причинно- следственные связи, находить пути решения задач.

Тип урока: контроля и коррекции знаний.

Вид контроля: тематический.

Форма контроля: индивидуальный.

Методы контроля: письменный, тестовый.

Виды учебных заданий: репродуктивные, реконструктивные, творческие.

Процедура оценивания: традиционная шкала.

Контрольный тест состоит из двух вариантов с ответами. Содержит задания

Часть А с выбором одного верного ответа.

Часть В – всего три задания: два задания на установление соответствия, одно – на выбор трех ответов из шести возможных.

Часть С — задание со свободным ответом.

Контрольный тест по теме «Бактерии, грибы, лишайники».

1 вариант.

Часть А. Выберите один правильный ответ.

1. Какая группа организмов самая древняя на нашей планете?

А. растения В. лишайники

Б. грибы Г. бактерии

2. Где заключена наследственная информация бактерий?

А. в ядре В. в кольцевой хромосоме

Б. в ядрышке Г. в вакуоли

3. Как называются бактерии, для жизни которых не нужен кислород?

А. анаэробы В. эфемероиды

Б. аэробы Г. склерофиты

4. Что отличает строение клетки бактерии от строения растительной клетки?

А. имеется клеточная мембрана В. отсутствие ядра

Б. способность к фотосинтезу Г. имеется ядро

5. Как называются округлые бактерии?

А. бациллы В. спириллы

Б. кокки Г. вибрионы

6. В клетках каких бактерий содержится хлорофилл?

А. сапрофитов В. патогенных

Б. симбионтов Г. цианобактерий

7. Грибы – это представители:

А. сапрофитов В. самых древних организмов

Б. автотрофов Г. растений

8. Что образуется при сожительстве мицелия гриба и корней растений?

А. микропиле В. зигота

Б. микориза Г. ризоиды

9. Как грибы поглощают питательные вещества?

А. корневыми волосками В. микропиле

Б. устьицами Г. всей поверхностью тела

10. Какой гриб оказал огромную помощь в развитии медицины?

А. дрожжи В. мухомор

Б. мукор Г. пеницилл

11. Чем представлено тело лишайников?

А. корнем, стеблем, листьями В. слоевищем

Б. пеньком и шляпкой Г. корнем, стеблем, листьями, цветком

12. Какие лишайники имеют вид корочки, тесно сросшийся с субстратом?

А. кустистые В. листоватые

Б. накипные Г. сложные

13. Как происходит размножение лишайников?

А. спорами В. спорами и кусочками слоевища

Б. семенами Г. корнями

14. Каков отличительный признак лишайников?

А. сожительство гриба и корня растения В. обитание в организме хозяина

Б. сожительства гриба и водоросли

15. Защитными приспособлениями бактериальной клетки являются

А. Клеточная стенка В. Жгутики

Б. Ворсинки Г. капсула

16. Споры бактерий – это приспособление к:

А. размножению В, распространению

Б. переживанию неблагоприятных условий Г. питанию

Часть В. Выберите несколько правильных ответов.

В1. Отличительные признаки лишайника:

1. наличие гифов гриба;

2. наличие слоевища;

3. наличие лишайниковых кислот;

4. наличие водоросли;

5. условий освещения.

В2.Установите соответствие между признаками организмов и группой, для которой он характерен.

ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ              ПРИЗНАКИ ОРГАНИЗМОВ

А) Грибы,                                        1. выделяют в особое царство,

Б) лишайники.                                 2. тело представляет собой слоевище,

                                                          3. имеют плодовое тело,

                                                          4. по способу питания – авто-гетеротрофы,

                                                          5. вступают в симбиоз с корнями растений,

                                                          6. представляют симбиоз грибов и водорослей.

В3. Задание на соответствие.

Объедините название грибов и группу к которой они принадлежат.

Часть С.

Почему грибы нельзя считать растениями? Ответ поясните.

Контрольная работа по теме «Бактерии, грибы, лишайники».

2 вариант.

Часть А. Выберите один правильный ответ.

1. Бактерии – это представители:

А. Эукариот В. эфемероидов

Б. прокариот Г. склерофитов

2. Какая часть клетки бактерии придает ей форму, выполняет защитную и опорную функции?

А. клеточная оболочка В. клеточная стенка

Б. клеточная мембрана

3. Как называются бактерии, для жизни которых необходим кислород?

А. аэробы В. ксерофиты

Б. анаэробы Г. суккуленты

4. что общего в клеточном строении бактерии и растения?

А. одинаковый размер клеток В. подвижная цитоплазма

Б. наличие ядра Г. наличие мембранных органелл

5. Как называется форма бактерий в виде запятой?

А. спириллы В. бациллы

Б. кокки Г. вибрионы

6. Как называются бактерии, живущие в корнях бобовых растений?

А. гниения В. клубеньковые

Б. молочно — кислые Г. болезнетворные

7. Как называются бактерии. Живущие внутри другого организма и вызывающие заболевания?

А. цианобактерии В. симбионты

Б. сапрофиты Г. паразиты

8. Какие бактерии особенно важны для получения сметаны и простокваши?

А. железобактерии В. патогенные

Б. серобактерии Г. молочно – кислые

9. Какие грибы используют в хлебопечении?

А. пеницилл В. мукор

Б. дрожжи Г. рыжик

10. В чем состоит отличие грибов от животных?

А. содержание хитина В. запас углеводов в виде гликогена

Б. гетеротрофный способ питания Г. способность расти в течении всей жизни

11. Как называются грибы, мирно уживающиеся с различными видами растений?

А. паразиты В. сапрофиты

Б. симбионты Г. хищники

12. Как называется наука, изучающая грибы?

А. ботаника В. экология

Б. палеоботаника Г. микология

13. Что такое лишайник?

А. симбиоз гриба и корня растения В. грибокорень

Б. симбиоз гриба и водоросли Г. мохообразное растение

14. У каких лишайников слоевище имеет вид веточки дерева или травы?

А. кустистых В. листоватых

Б. накипных Г. простых

15. С помощью чего лишайники поглощают воду с минеральными веществами?

А. корневых волосков В. устьиц

Б. гифов гриба Г. микропиле

16. К каким лишайникам относится ягель?

А. к кустистым В. к накипным

Б. к листоватым Г. к простым

Часть В. Ответьте на вопросы.

В 1. Выпишите три верных ответа из шести: в чем сходство грибов и растений?

A)   составляют группу гетеротрофных организмов

Б) составляют группу ядерных организмов

B)   выполняют роль разрушителей органических веществ в экосистеме

Г) имеют клеточное строение

Д) имеют сходный процесс обмена веществ

Е) размножаются бесполым и половым путем

В2. Установите соответствие между группами грибов по строению плодового тела и их примерами.

ГРУППЫ  ГРИБОВ                    ПРИМЕРЫ  ГРИБОВ

А) Трубчатые грибы,                       1. белый гриб,

Б) Пластинчатые грибы.                  2. волнушка,

                                                            3. подосиновик,

                                                            4. подберёзовик,

                                                            5. шампиньон,

                                                            6. сыроежка.

1

2

3

4

5

6

В3.Объедините название гриба и группу грибов к которой они принадлежат.

А

Б

В

Г

Д

Е

Ж

З

И

К

Часть С.

 Почему грибы выделяют в особое царство органического мира

Ключ ответов

1 вариант.

Часть А.

2

3

4

5

6

7

8

9

10

г

в

а

в

б

г

а

б

г

Г

11

12

13

14

15

16

в

б

в

б

г

б

Часть В.

В1. 1, 2,3, 4.

В2.

В3.

к

1

2

3

4

2

4

3

1

4

3

Часть С.

Элементы ответа

Грибы нельзя считать растениями так как:

1. их клетки не имеют хлоропластов и не содержат хлорофилла;

2. они гетеротрофны, не способны к фотосинтезу;

3. они имеют клеточную стенку из хитина.

2 вариант.

Часть А.

Часть В.

В1. БГЕ

В2.

1

2

3

4

5

6

А

Б

А

А

Б

Б

В3.

к

3

2

3

4

2

2

3

4

1

1

Часть С.

Элементы ответа

1. грибы нельзя отнести к растениям, так как в их клетках нет хлорофилла и хлоропластов;

2. грибы нельзя отнести к животным, так как они всасывают питательные вещества всей поверхностью тела, а не заглатывают в виде пищевых комочков;

3. грибы, в отличие от животных, растут в течение всей жизни;

4. тело грибов состоит из тонких ветвящихся нитей – гифов, образующих мицелий, или грибницу;

5. клетки мицелия запасают углеводы в виде гликогена.

Контрольная работа «Бактерии. Грибы. Лишайники», 6 класс

__________________________

БАКТЕРИИ. ГРИБЫ. ЛИШАЙНИКИ.

Вариант 1

1. Бактерии относятся к организмам:

А) ядерным Б) доядерным

В) многоядерным Г) все варианты верны

2. Бактерии-аэробы – те которые нуждаются:

А) в воде Б) кислороде В) пище Г) тепле

3. Группа Бактерии – это:

А) вид Б) класс В) царство Г) порядок

4. Бактерии округлой формы называют:

А) кокки Б) бациллы В) спириллы Г) вибрионы

5. Способность бактерий к автотрофному питанию роднит их:

А) с животными Б) грибами В) растениями Г) вирусами

6. Клубеньковые бактерии являются симбионтами бобовых растений, так как:

А) живут на корнях бобовых Б) поглощают азот из воздуха

В) помогают усваивать азот растениям

Г) получают питательные вещества из тканей корня

7. Грибы как и растения:

А) не имеют хлорофилла Б) содержат хитин

В) неподвижны Г) образуют мочевину

8. Споры гриба образуются:

А) в плодовом теле Б) грибнице В) спорангиях Г) гифах

9. По способу питания грибы не бывают:

А) автотрофами Б) гетеротрофами

В) сапрофитами Г) паразитами

_____________________________

БАКТЕРИИ. ГРИБЫ. ЛИШАЙНИКИ.

Вариант 2

1. Защитным приспособлением бактериальной клетки является:

А) клеточная стенка Б) реснички В ) жгутики Г) хромосома

2. Бактерии-анаэробы – те, которые не нуждаются:

А) в пище Б) тепле В) кислороде Г) воде

3. Самая древняя группа живых существ на Земле:

А) растения Б) бактерии В) грибы Г) животные

4. Бактерии палочковидной формы называются:

А) спириллы Б) вибрионы В) кокки Г) бациллы

5. Споры бактерий – это приспособление:

А) к размножению Б) дыханию

В) переживанию неблагоприятных условий Г) питанию

6. Болезнетворные бактерии относятся к группе:

А) автотрофы Б) сапрофиты В) симбионты Г) паразиты

7. Цианобактерии называют водорослями потому, что они:

А) одноклеточные Б) содержат хлорофилл

В) обитают в воде Г) способны к фотосинтезу

8. Грибы, в отличие от животных:

А) имеют в клетках ядро Б) не способны к активному движению

В) не имеют хлорофилла Г) являются паразитами

9. Гифы не образуют:

А) грибницу Б) корни В) плодовое тело Г) мицелий

10. Наука, изучающая грибы, называется:

А) биология Б) ботаника В) микология Г) микробиология

11. Симбиоз мицелия гриба и корня растения называется:

А) микориза Б) грибница В) плодовое тело Г) спорангий

12. Слоевище лишайника может иметь форму тела в виде:

А) корочки Б) листовидной пластинки

В) кустика Г) все варианты верны

13. Подсчитайте, какое количество бактерий может образоваться из одной бактерии за 1 час, если известно, что при благоприятных условиях бактериальная клетка делится через каждые 20 мин. Сделайте вывод.

14. Какие части гриба обозначены цифрами?

10. Спора гриба является приспособлением к:

А) дыханию Б) размножению В) выделению Г) питанию

11. К плесневым грибам относятся:

А) трутовик Б) дрожжи В) мухомор Г) пеницилл

12. Роль водорослей в питании лишайников заключается:

А) в поглощении кислорода Б) синтезе органических веществ

В) поглощении минеральных веществ Г) поглощении воды

13. Подсчитайте, какое количество бактерий может образоваться из двух бактерий за 45 минут, если известно, что при благоприятных условиях бактериальная клетка делится через каждые 20 мин. Сделайте вывод.

14. Какие части бактерии обозначены цифрами?

Контрольная работа № 1 «Введение. Жизнь на Земле. Бактерии. Протисты. Грибы. Лишайники» Вариант 2

Контрольная работа № 1

«Введение. Жизнь на Земле. Бактерии. Протисты. Грибы. Лишайники»

Вариант 2

1. Ответьте да/нет.

А) Болезнетворные бактерии поражают только тело человека и не встречаются в организме растений и животных.

Б) Мицелий гриба способен к бесконечному росту.

 

2. Выберите один вариант ответа.

А) Бактерии и грибы относятся к…

1. царству растений
2. лишайникам
3. разным царствам живой природы

Б) Бактерии — это…

1. многоклеточные организмы не имеющие оформленного ядра
2. одноклеточные организмы не имеющие оформленного ядра
3. клетка имеющая ядро

В) Какие формы жизни способны к фотосинтезу?

1. отдельные виды грибов и лишайников
2. все виды растений, лишайников и часть одноклеточных
3. клубеньковые бактерии

Г) Обтекаемая форма тела, ласты или плавники есть у животных, населяющих . …. среду обитания.

1) водная

2) наземно-воздушная

3) почвенная

 

3. Подпишите структуры обозначенные цифрами.

4. Объедините название гриба и группу грибов к которой они принадлежат.

	Название гриба		Группа грибов
А.	Мукор	1.	Съедобные грибы
Б.	Бледная поганка	2.	Ядовитые грибы
В.	Пеницилл	3.	Плесневые грибы
Г.	Мучнистая роса	4.	Грибы — паразиты
Д.	Подберезовик
Е.	Мухомор
Ж.	Трутовик
З.	Лисичка

 

5. Продолжи фразу.

1. Бактерии, поглощающие из почвы азот и обогащают почву его соединениями…
2. Организмы, которые питаются готовыми органическими веществами, называются…
3. Совокупность живых организмов разных видов, обитающих в течение длительного времени на одной и той же территории, называется…
4. Антибиотик пенициллин был открыт в 1929 г английским ученым…
5. Форма совместного существования организмов разных видов, когда оба партнера (или только один из них) получают пользу от другого, называется…

 

▶▷▶ контрольная работа по биологии тема грибы бактерии

▶▷▶ контрольная работа по биологии тема грибы бактерии

Интерфейс	Русский/Английский
Тип лицензия	Free
Кол-во просмотров	257
Кол-во загрузок	132 раз
Обновление:	03-12-2018

контрольная работа по биологии тема грибы бактерии — Yahoo Search Results Yahoo Web Search Sign in Mail Go to Mail» data-nosubject=»[No Subject]» data-timestamp=’short’ Help Account Info Yahoo Home Settings Home News Mail Finance Tumblr Weather Sports Messenger Settings Want more to discover? Make Yahoo Your Home Page See breaking news more every time you open your browser Add it now No Thanks Yahoo Search query Web Images Video News Local Answers Shopping Recipes Sports Finance Dictionary More Anytime Past day Past week Past month Anytime Get beautiful photos on every new browser window Download контрольная работа по биологии 5 класс по теме царство neosensyscom › Биология Тест по биологии (5 класс) на тему: Диагностическая работа по биологии для 5 класса «Царства Бактерии и Грибы » 2 варианта Контрольная работа по биологии на тему «Грибы Лишайники infourokru/kontrolnaya-rabota-po-biologii-na Cached Контрольная работа по биологии на тему «Вегетативные органы растений» (6 класс) 15102018 85 Контрольная работа по теме Бактерии, грибы, лишайники pedportalnet/starshie-klassy/biologiya/ Cached Контрольная работа по теме Бактерии , грибы , лишайники Скачать 25 КБ , 496269doc Автор: Фоменко Ольга Николаевна, 21 Мар 2015 Контрольная работа по биологии 5 класс по теме: «Грибы Бактерии» infourokru/kontrolnaya-rabota-po-biologii-klass Cached Контрольная работа по теме: «Грибы Бактерии» 5 класс Вариант 2 Задание № 1 Ответьте письменно на следующие вопросы: 1 Какова роль бактерий в природе? 2 Контрольная работа по главам «Жизнь на Земле», «Бактерии videourokinet/razrabotki/kontrol-naia-rabota-po Cached Контрольная работа №1 по главам ««Жизнь на Земле», « Бактерии », «Протисты», « Грибы и Лишайники» Вариант №1 1 Контрольная работа по темам «Бактерии», «Грибы», «Лишайники wwwinfourokinet/kontrolnaya-rabota-po-temam Cached 2 По каким из перечисленных признаков грибов сближает их i – с растениями, ii – с животными: a Образование мочевины Б Неограниченный рост b Неподвижность Г Наличие хитина в оболочке клеток Д Контрольная работа по теме: Бактерии Грибы Лишайники 1 gigabazaru/doc/167907html Cached ТЕМА 22 ЛИШАЙНИКИ (1 час) 10 Лишайники Подготовка к контрольной работе Лишайники — симбиоз гриба и водорослей читать, пересказывать 11 Контрольная работа по темам « Бактерии , грибы Контрольная работа «Бактерии Грибы» — Биология pedportalnet/starshie-klassy/biologiya/ Cached Разработка контрольной работы № 2 по биологии по ФГОС 5 класс по теме: » Бактерии Урок биологии Контрольная работа по теме «БактерииГрибы multiurokru/files/urok-biologhii-kontrol-naia Cached Урок № 7 класс биология Тема : Контрольная работа № 1 по теме «Эволюция живой природы Контрольная на тему бактерии грибы растения › Лучшие nivaria-islaturru/kontrolnie-raboti/kontrolnaya Cached Контрольная работа по теме: Бактерии Грибы Лишайники Бактерий относят к особому царству органического мира, т Нет прочной оболочки клетки 3 Изогнутые формы бактерий называются 1 Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of Yahoo 1 2 3 4 5 Next 32,500 results Settings Help Suggestions Privacy (Updated) Terms (Updated) Advertise About ads About this page Powered by Bing™

• smarter
• «Бактерии videourokinet/razrabotki/kontrol-naia-rabota-po Cached Контрольная работа №1 по главам ««Жизнь на Земле»
• грибы

Тест на тему “Лишайники.

Водоросли” 👍

Тест на тему “Лишайники. Водоросли”

1. Фотосинтез у водорослей происходит в:

А) ядре в) цитоплазме

Б) хроматофорах г) хлоропластах

2. Лишайнику как единому организму присущ способ размножения:

А) половой в) партеногенеза

Б) бесполый г) нет правильного ответа

3. Лишайники называют индикаторами чистоты воздуха, так как они:

А) очищают воздух

Б) загрязняют воздух

В) создают среду обитания для других растений и животных

Г) растут только в местах с чистым воздухом

4. Способны ли к активному передвижению

водоросли?

А) к передвижению способны все водоросли

Б) передвигаются только одноклеточные водоросли

В) передвигаются только колониальные формы

Г) к передвижению способны водоросли, имеющие жгутики

5. Жизненная форма улотрикса – это:

А) одноклеточный организм

Б) колония

В) нитчатая многоклеточная водоросль

6. Лишайники представляют собой:

А) растения

Б) клетки водорослей

В) результат симбиоза грибов и растений

Г) результат симбиоза грибов и водорослей

7. Основу слоевища лишайника составляют:

А)гифы гриба в) клетки цианобактерий

Б) клетки водорослей

г) клетки протистов

8. Установите соответствие между особенностями питания организмов и их способами.

Признаки организмов Группы организмов

1) выделяют в особое царство А) грибы

2) тело представляет собой слоевище Б) лишайники

3) имеют плодовое тело

4) по способу питания – авто-гетеротрофы

5) вступают в симбиоз с корнями растений

6) представляют симбиоз грибов и водорослей

Тема: Бактерии. Грибы.

1.Бактерии не имеют оформленного ядра, поэтому их относят к группе организмов

Гетеротрофами 3. автотрофов

Хемотрофами 4. Гетеротрофов

2. Наибольшая группа в систематике животных – это

Вид 3. тип

Отряд 4. Класс

3. Что служит средой обитания для бактерий-паразитов

Почва 3. воздушная среда

Водная среда 4. другие организмы

4. Какие условия необходимы для жизни большинства бактерий

Высокая влажность, углекислый газ

Высокая температура, низкая влажность

Тепло, влажность, органические вещества

Низкая температура, минеральные вещества

5. Группа бактерий, живущих в содружестве с другими организмами – это

Паразиты 3. консументы

Симбионты 4. сапротрофы

6. Бактерии размножаются путем

Слияния половых клеток 3. деления надвое

Образования клеток 4. Митоза

7. Какие особенности жизнедеятельности грибов указывает на их сходство с растениями?

Накопление в оболочках клеток хитина

Неограниченный рост в течение всей жизни

Потребление готовых органических веществ

Минерализация органических остатков

8. Для питания грибы-сапротрофы используют

Азот воздуха

Углекислый газ и кислород

Органические вещества отмерших тел

Органическими веществами, создаваемые ими в процессе фотосинтеза

9. Какие органоиды отсутствуют в клетках грибов?

Пластиды 3. рибосомы

Ядро 4. митохондрии

▶▷▶ контрольная работа по биологии 7 класс грибы прокариоты растения

▶▷▶ контрольная работа по биологии 7 класс грибы прокариоты растения

контрольная работа по биологии 7 класс грибы прокариоты растения — Yahoo Search Results Yahoo Web Search Sign in Mail Go to Mail» data-nosubject=»[No Subject]» data-timestamp=’short’ Help Account Info Yahoo Home Settings Home News Mail Finance Tumblr Weather Sports Messenger Settings Yahoo Search query Web Images Video News Local Answers Shopping Recipes Sports Finance Dictionary More Anytime Past day Past week Past month Anytime Get beautiful photos on every new browser window Download Контрольная работа №1 «Наука систематика Прокариоты Грибы infourokru/kontrolnaya-rabota-nauka-sistematika Cached Контрольная работа по биологии на тему «Многообразие живых организмов» ФГОС (5 класс ) 06072016 8856 контрольная работа по теме «Прокариоты, грибы и лишайники pedportalnet/starshie-klassy/biologiya/ Cached Контрольная работа по теме » Прокариоты , грибы » к учебнику НИ Сонин «Биология Многообразие живых организмов» Тесты по биологии для 7 класса (По Сонину НИ) pedsovetsu/load/86-1-0-3108 Cached Самостоятельная работа по биологии учениКА (ЦЫ) 7 кл ПО ТЕМЕ: «Царство Грибы » 061009 Инструкция по выполнению: КРЕСТИКОМ ЗАЧЕРКИВАЕМ ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ (В ЧАСТИ 1 ОН ОДИН) Рубежная контрольная работа БИОЛОГИЯ 7 класс kopilkaurokovru/biologiya/testi/rubiezhnaia Cached КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА ПО БИОЛОГИИ 7 класс (рубежный контроль) Часть А Выберите один правильный ответ на вопрос контрольная работа по биологии на тему «Цветковые растения» 7 pedportalnet/starshie-klassy/biologiya/ Cached контрольная работа по биологии на тему «Цветковые растения » 7 класс Литвинова Марина Юрьевна 21 Мар 2015 Итоговая административная контрольная работа по биологии 5 класс uchitelyacom/biologiya/134969-itogovaya Cached Итоговая контрольная работа по биологии 6 класс 30-04-2016, 11:37 Контрольная итоговая работа по биологии за 6 класс Контрольная работа по биологии 10 класс infourokru/kontrolnaya-rabota-po-biologii-klass Cached Контрольная работа по биологии за 1 четверть 10 класс Вариант i А) Выберите один ответ, который является наиболее правильным КОНТРОЛЬНЫЕ РАБОТЫ ПО БИОЛОГИИ 7 КЛАСС larakroft3769blogspotcom/p/ 7 html Cached А) Тонкие нити, из которых образуется грибница и плодовые тела Б) Сожительство гриба с корнями высших растений Тест по биологии Царство Прокариоты 7 класс 1 вариант docplayerru/68283067-Test-po-biologii-carstvo Cached Итоговая контрольная работа по учебному материалу разработанного по новым стандартам ФГОС, по учебнику автора: Пасечник 5 класс Биология: Бактерии, Грибы , Растения Контрольная работа по биологии 10 класс — биология, тесты kopilkaurokovru/biologiya/testi/kontrol_naia Cached Контрольная работа №1 по биологии в 10 классе за i полугодие 1 вариант Часть А (задания с одним правильным ответом) Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of Yahoo 1 2 3 4 5 Next 3,340 results Settings Help Suggestions Privacy (Updated) Terms (Updated) Advertise About ads About this page Powered by Bing™

контрольная работа по биологии 7 класс грибы прокариоты растения — Все результаты Контрольная работа по теме: «Прокариоты Грибы Растения» 7 › Биология 24 авг 2017 г — Контрольная работа по теме: « Прокариоты Грибы Растения » 7 класс Программа по биология 10 класс ДК Беляева, ГМ Дымшица Контрольная работа по биологии «Прокариоты Грибы Растения» › Биология Похожие Контрольная работа по биологии » Прокариоты Грибы Растения » 7 Трубчатые грибы : а) подберезовик б) подосиновик в) сыроежка г) белый 8 Споры указав свой предмет (категорию), класс , учебник и тему: Выберите Тест по биологии (7 класс) по теме: Тест quot;Царства Бактерии и 4 янв 2013 г — Тест по биологии ( 7 класс ) по теме: Тест «Царства Бактерии и Грибы » Скоркина Контрольный тест по теме «Царства Прокариоты и Грибы » Вариант I А1 гриба и мха; водоросли и растения ; гриба и водоросли А7 Контрольная работа проводится после изучения бактерий и грибов Тест по биологии в 7 классе «Царства Прокариоты, Грибы, Растения» 8 июл 2013 г — 7 класс Контрольная работа « Царства Прокариоты Грибы Растения » Какие утверждения верны? Бактерии- самые древние Тест по биологии (7 класс) на тему: контрольная работа по теме 12 окт 2015 г — Контрольная работа по теме » Прокариоты , грибы » к учебнику НИ Сонин » Биология Многообразие живых Тест по биологии ( 7 класс ) на тему: А- отдельной группой растений Б-симбиозом растений и бактерий Наука систематика Прокариоты Грибы Растения» 7 класс Контрольная работа по биологии за I — полугодие по теме: «Наука систематика Прокариоты Грибы Растения » 7 класс I – вариант Задание 1 Контрольная работа по темам «Царство Прокариоты — pedsovetpro pedsovetpro/indexphp?option=com_contentviewrabota7-klass Контрольная работа по темам «Царство Прокариоты », «Царство Грибы », « Царство Растения » ( 7 класс ) Вариант 1, Вариант 2 1Выписать номера Картинки по запросу контрольная работа по биологии 7 класс грибы прокариоты растения «id»:»j8EGCY3ShbKAqM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:123,»oh»:720,»ou»:» «,»ow»:960,»pt»:»imagesmysharedru/5/468646/slide_1jpg»,»rh»:»mysharedru»,»rid»:»h_J6h56ZFNt2NM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»MySharedru»,»th»:92,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcTBPY2tS16g5406ZuP9wDQGUSAJuG1U0v_CLspa40m75CbYY8ZXLVb-PA»,»tw»:123 «cb»:9,»cl»:18,»cr»:3,»ct»:6,»id»:»Gs4LImjDfpQGuM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:77,»oh»:3507,»ou»:» «,»ow»:2480,»pt»:»ds04infourokru/uploads/ex/09bc/0013f363-efa61351″,»rh»:»infourokru»,»rid»:»bMllIwr-5Pfm4M»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Инфоурок»,»th»:109,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRYzEsjWJZST0HUW55lu9ouSD1eXLxTsks8IVVskWE6qHL0jOSaXvTz0A»,»tw»:77 «cb»:3,»cl»:3,»cr»:3,»ct»:3,»id»:»Zz5h4tRD_6ssCM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:130,»oh»:480,»ou»:» «,»ow»:640,»pt»:»ds02infourokru/uploads/ex/0fa9/00063db0-a6313b3e»,»rh»:»infourokru»,»rid»:»60c5craUFU5w7M»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Инфоурок»,»th»:98,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcQg5OQQpGM6avQAzPmbQ_uqUUmzQZtNl0exv3lim88YbPr5fSiJ19MmnjY»,»tw»:130 «cb»:3,»cl»:3,»cr»:3,»ct»:3,»id»:»t2DRkEGugFGmDM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:130,»oh»:720,»ou»:» «,»ow»:960,»pt»:»ds02infourokru/uploads/ex/0fa9/00063db0-a6313b3e»,»rh»:»infourokru»,»rid»:»60c5craUFU5w7M»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Инфоурок»,»th»:98,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcROMqmvOqZ35Srl1XHJoUPQYr22DOqNdhp5DN-LmHb2-LwWsmqx80_1JKVr»,»tw»:130 «id»:»etvdnQD2FRGzoM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:124,»oh»:600,»ou»:» «,»ow»:800,»pt»:»imagesmysharedru/10/970502/slide_4jpg»,»rh»:»mysharedru»,»rid»:»UXh-2n8bNxBmqM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»MySharedru»,»th»:93,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcTURhNU4TfmddS3aRKBRw8sA6SwZQCpz2GyB8cTVN0Di5jXlqCbhHWqNQY»,»tw»:124 Другие картинки по запросу «контрольная работа по биологии 7 класс грибы прокариоты растения» Жалоба отправлена Пожаловаться на картинки Благодарим за замечания Пожаловаться на другую картинку Пожаловаться на содержание картинки Отмена Пожаловаться Все результаты Елена Михайловна Бенуж Тесты по биологии 7 класс — PDF docplayerru/31399109-Elena-mihaylovna-benuzh-testy-po-biologii-7-klasshtml 7 класс Текст предоставлен изд-вом Тесты по биологии : 7 класс : К учебнику В Б И НАУКА СИСТЕМАТИКА 5 ЦАРСТВО ПРОКАРИОТЫ 7 ЦАРСТВО ГРИБЫ что позволяет учащемуся подготовиться к уроку, контрольной работе , Из поколения в поколение человек выбирал животное или растения с Тест по биологии Царство Прокариоты 7 класс 1 вариант — PDF Оформленного ядра не имеют 1) грибы 2) растения 3) бактерии 4) животные А3 Жгутик 3 Тест по биологии Царство Прокариоты 7 класс 2 вариант Часть А А1 Самые Итоговая контрольная работа по биологии (5 класс) Рубежная контрольная работа БИОЛОГИЯ 7 класс — биология, тесты Похожие 5 дек 2015 г — КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА ПО БИОЛОГИИ 7 класс (рубежный контроль)Часть и наука систематика», «Царство Прокариоты », «Царство Грибы », Наиболее высокого уровня организации среди растений достигли Бактерии Грибы Лишайники — PDF — DocPlayerru docplayerru/57994119-Bakterii-griby-lishaynikihtml Бактерии Грибы Лишайники Царство Дробянки К этому царству Разлагают трупы животных и мертвые растения , т е участвуют в круговороте веществ Их клетки имеют строение, типичное для прокариот 7 ) Получение лекарств Контрольная работа по биологии 6 класса 1 вариант (1-16) 025 б [PDF] Биология mbou-sindorucozru/rup/rug_fcgos/11_biologijapdf (Рабочая программа по БИОЛОГИИ для 7 -9 классов разработана на основе Федерального растений , животных, грибов и бактерий; популяций; экосистем и агроэкосистем; биосферы; Оценка за годовую контрольную работу вносится в дневник и классный журнал и доводится Царство Прокариоты [PDF] Тесты по биологии 7 класс — Elknigaru автор: ЕМ Бенуж — ‎ Цитируется: 2 — ‎ Похожие статьи Тесты по биологии : 7 класс : К учебнику В Б Захарова, Н И Сонина « Биология 79 Прокариоты 80 Грибы 81 Лишайники 83 Низшие растения 84 что позволяет учащемуся подготовиться к уроку, контрольной работе , экза- Контролная работа за и полугодие 7 класс | Образовательный 20 мая 2017 г — Контрольная работа по биологии за I- полугодие по теме: «Наука систематика Прокариоты Грибы Растения » 7 класс I – вариант Тематическое и поурочное планирование по биологии 7 класс биологии 7 класс » — Захарова Наталья — бесплатно, без регистрации Контрольная работа Прокариоты , грибы , растения , животные, (вирусы) 3 Тест по биологии Царство Прокариоты 7 класс — Школьные тесты 22 нояб 2017 г — Тест по биологии Царство Прокариоты для учащихся 7 класса с Оформленного ядра не имеют 1) грибы 2) растения 3) бактерии Контрольная работа по биологии царство прокариоты царство Рубежная контрольная работа БИОЛОГИЯ 7 класс В микоризе гриб получает от корней углеводы и снабжает растение водой и минеральными Контрольные работы по биологии 5 класс — Мультиурок 12 нояб 2017 г — Контрольные работы по теме «Бактерии и грибы » Контрольная Укажите признак, характерный только для царства растений : Дышат [PDF] Пояснительная записка к рабочей программе по биологии 7 класс ,Б,Вpdf характерные признаки царства растений , грибов , бактерий, вирусов животных, СОДЕРЖАНИЕ КУРСА БИОЛОГИИ 7 КЛАСС Особенности организации и жизнедеятельности прокариот ; Контрольная работа по теме: [DOC] Биология 7 класс «Многообразие живых организмов Изучение содержания биологии в 7 классе направлено на решение урок по царствам прокариоты , грибы и растения , Контрольная работа №1, Стр [PDF] Биология 7 класс newdelhischoolru/attachments/article/20/24_biology_7classpdf основного общего образования по биологии , 7 класс и реализует Приводить примеры распространенности прокариот Различные представители царства Грибы Строение плодового тела Происхождение и общая характеристика высших растений Контрольная работа № 2 по теме: «Царство Тесты по биологии для 7 класса (По Сонину НИ) — Разработки pedsovetsu › Файлы для скачивания › Биология и экология › Разработки уроков Похожие 18 окт 2009 г — Самостоятельная работа по биологии учениКА(ЦЫ) 7 кл ПО ТЕМЕ: « Многообразие живого мира и наука систематика Царство Прокариоты » 220909 Г) Сообщество микроорганизмов, растений , грибов , животных, имеющих Контрольная работа 10 класс «Степень с действительным [PDF] Рабочая программа по биологии для 7 класса составлена на основе wwwsohaginkaru/obrazov/rabocprog//rabochaja_programma_biologija_7_klpdf 9 дек 2009 г — Рабочая программа для 7 класса предполагает блочный принцип построения курса прокариот ; распространенность и роль в биоценозах Предусмотрены 4 контрольные работы , 1 практическая и 16 лабораторных экзамену: Биология Растения Грибы Лишайники М: Дрофа, 2004 Контрольная работа царство прокариоты и царство грибы Оформленного ядра не имеют 1) грибы 2) растения 3) бактерии 4) животные А3 КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА ПО БИОЛОГИИ 7 класс (рубежный живого и Урок биологии на тему «Царство Грибы, особенности организации открытыйурокрф/статьи/509394/ Данный урок биологии для 7-х классов разработан с применением элементов их от организации других царств живой природы ( прокариоты , растения , через показ красоты грибов ;; воспитывать навыки коммуникативности в работе, Поурочные задания, тесты, контрольные работы для 6- 7 классов [PDF] Биология 7 класс Учебник: ВБЗахаров, НИСонин «Биология reswus/templates/school/docs/externat/7_klass/bio_7pdf Похожие 7 класс Учебник: ВБЗахаров, НИСонин « Биология Многообразие Царства Прокариоты , Грибы , Растения Тренировочная контрольная работа [PDF] биология www457175osx017edusiteru/sveden//98d66ea9-91e2-4813-9b2f-848ee3dfdb82 растениями , домашними животными, заботы о собственном здоровье, оказания ПРАКТИЧЕСКИЕ И ЛАБОРАТОРНЫЕ РАБОТЫ 7 КЛАСС Царство Прокариоты Царство грибов , особенности строения и жизнедеятельности на Проверочные работы и итоговая контрольная работа составлены на [DOC] Годовая контрольная работа по биологии 7 класс 2вариант sho_dars_5karmzabeduru/wp-content/uploads/2015/11/биология-7-классdocx Рабочая программа по биологии для 7 класса составлена в соответствии с правовыми и нормативными документами: Бактерии, грибы , растения » 7 класс Строение клеток различных прокариот Контрольная работа 1 Календарно-тематическое планирование по биологии в 7 классе Урок — Отдел Голосеменные растения , особенности строения и Учебник БИОЛОГИЯ : МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ, 7 класс , Контрольная работа № 1 по теме: «Царства Прокариоты , Грибы , Лишайники » Тема 4 [PDF] по биологии vzmakhcom/ftpgetfilephp?id=67 Похожие основного общего образования изучение биологии в 7 классе Оценка знаний осуществляется через проверочные и контрольные работы , основные группы прокариот , грибов , растений и животных, особенности их [PDF] муниципальное автономное — МАОУ СОШ №50 sh50klgdru/upload/iblock/0cf/0cff42fb21c4861b05f479158e39723dpdf Рабочая программа по биологии для 7 класса составлена в соответствии с растений , животных, грибов и бактерий; растений , животных и грибов знание и соблюдение правил работы в кабинете биологии Демонстрация: Строение клеток различных прокариот 52 Контрольная работа по теме контрольная работа по теме «Прокариоты, грибы и лишайники Похожие Контрольная работа по теме » Прокариоты , грибы » к учебнику НИ Сонин Тест по биологии в 7 классе «Царства Прокариоты , Грибы , Растения » Тесты по биологии для 7-го класса онлайн — Online Test Pad тест помогающий ученикам 7 класса ,сдать экзамен по биологии ,вопросы по теме «Царство Грибы » составлен для учащихся 7 класса по учебнику тест «Царство Прокариоты » составлен на основе учебника » Биология Контрольная работа 7 класс Растения – производители органического вещества Тематическое и поурочное планирование по биологии 7 класс litrespru/chitat/ru/З/zaharova-nataljya/tematicheskoe-i-pourochnoepo7-klass/4 Но только после 20-летней кропотливой работы над дневниками Контрольная работа Прокариоты , грибы , растения , животные, (вирусы) 3 Бактерии Грибы Лишайники | Сайт преподавателя биологии и solovkovrepetitorname/?page_id=465 Похожие Разлагают трупы животных и мертвые растения , т е участвуют в Их клетки имеют строение, типичное для прокариот 7 ) Получение лекарств Тема 3 «Прокариотическая клетка Вирусы» Биология, Архив › Архив › Биология › Средняя школа Теоретические материалы Средняя школа, Биология , Архив Проверочные работы Клетки прокариот (от лат про — вместо, впереди и кариот) не имеют 4 — плазматическая мембрана, 5 — рибосома, 6 — запасные вещества, 7 Клеточное строение растений Бактерии Грибы Растения (5–6 класс ) Прокариоты — клетки, строение, геном, размножение — Растения beaplanetru/prokariotyhtml Похожие Прокариоты объединяет царство Бактерий и царство Цианобактерий Считается, что в процессе эволюции растений цианобактерии Поэтому работа генов регулируется через метаболические соединения Презентация, доклад, контрольные работы , реферат на тему растения , биология 7 класс ciurru/igr/igr_smen/DocLib4//Биология/7%20классpdf размножения 14 Общая характеристика подцарства высшие растения Контрольная работа № 1 по разделам «Царства прокариот , грибов , Высоцкая МВ « Биология 6 – 7 классы : развёрнутое тематическое планирование» Царство (биология) — Википедия (биология) Похожие Ца́рство (лат regnum) — иерархическая ступень научной классификации биологических видов Таксон самого высокого уровня среди основных Исторически различают пять царств живых организмов: животные, растения , грибы , Аристотель классифицировал животных в своей работе «История Не найдено: контрольная Царство Прокариоты | Ответы «Биология 7 класс» Захарова vsedzru/content/carstvo-prokarioty Похожие 6 апр 2015 г — Ответы » Биология 7 класс » Захарова; Царство Прокариоты клубеньковые бактерии, поселяющиеся в корешках бобовых растений [DOC] Пояснительная записка по биологии 7 класса Тематический план shcool11en-eduru/DswMedia/2017/UP/bio7doc Тематический план по биологии 7 класса разработан в соответствии с примерной Форма итоговой аттестации – контрольная работа теории;; Основные группы прокариот , грибов , растений и животных, особенности их Биология 7 класс — МБОУ «Центр образования №11 09sosh21ru/1640-2/ Похожие проведении в отношении учреждения контрольных мероприятий и их результатах за 2016 Программы основного общего образования по биологии для 7 класса работа в парах, работа в группах, исследовательская деятельность Грибы , отличающими его от других царств ( Прокариоты , Растения , [PDF] 7 класс биология Многообразие живых организмов (68 ч school2kotovsk68eduru/Dokumenti/1993-p/2/biol7-9pdf Похожие 26 мая 2018 г — хвойных и цветковых растений разных классов и семейств признаки царств: Прокариоты , Грибы , Растения , Животные; — Сухова ТС « Контрольные и проверочные работы по биологии » 6- 8 класс Тематическое планирование уроков биологии в 7 классе (Царство биологии в 7 классе (Царство Прокариоты Царство Грибы Царство Животные Изучение строения и многообразия голосеменных растений [DOC] Пояснительная записка Рабочая программа составлена на основе ramgzhelskayaedumskoru/uploads/3000/2646//rabochaya_programma_7_kldoc Изучение биологии в 7 классе направлено на достижение следующих целей: растений , животных и грибов своего региона;; сущность биологических 7 Контрольная работа «Царство Прокариоты » 1 Царство Грибы 3 8 Биология 7 класс Рабочая программа 2017-2018 учебный год privolnoe-schoolilek-rooru//281-biologiya-7-klass-rabochaya-programma Рабочая программа по биологии в 7 классе составлена на основе Царство Растения (16 ч+1ч из резерва) Заключение Итоговая контрольная работа и анализ её выполнения 1 Особенности организации и жизнедеятельности прокариот ; Основные черты организации многоклеточных грибов [DOC] Лишайники — Православной гимназии socvetienet/biologija_7_klassdocx автор: ТА Щукина — ‎ Похожие статьи Контроль знаний по темам: Царства Прокариоты , Грибы , Растения Лр №8 «Строение КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА ПО БИОЛОГИИ 7 класс (рубежный [DOC] Рабочая программа по биологии 5-7 класс ФГОС zu23schoolru/biologiya%205-7docx Правила работы в кабинете биологии , с биологическими приборами и Классы Однодольные и Двудольные Многообразие цветковых растений Контрольная работа №1 «Царство прокариоты , грибы , лишайники» 1 [DOC] БОУ «СОШ №2 г Грязовца» Анализ контрольной работы по s12002edu35ru//211/Биология,%207%20класс,%201%20четверть%202012doc Похожие Анализ контрольной работы по биологии в 7 классах за первую четверть Контрольная работа по биологии в 8в классе за I четверть по теме: проверку усвоения знаний и умений основных групп прокариот , грибов , растений , Вместе с контрольная работа по биологии 7 класс грибы прокариоты растения часто ищут контрольная работа по биологии 7 класс царство прокариоты контрольная работа по биологии 7 класс бактерии ответы контрольная работа по теме бактерии грибы лишайники 7 класс контрольная работа по теме бактерии грибы лишайники ответы 7 класс Навигация по страницам 1 2 3 Следующая Ссылки в нижнем колонтитуле Россия — Подробнее… Справка Отправить отзыв Конфиденциальность Условия Аккаунт Поиск Карты YouTube Play Новости Почта Контакты Диск Календарь Google+ Переводчик Фото Ещё Документы Blogger Hangouts Google Keep Подборки Другие сервисы Google

ТЕСТ НА ТЕМУ «БАКТЕРИИ. ГРИБЫ. ЛИШАЙНИКИ» — БИОЛОГИЯ — ТЕСТЫ ДЛЯ ПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ — РЕФЕРАТЫ

1. Бактерии и грибы питаются:

А — только путем фотосинтеза

Б — готовыми органическими веществами

В — только органическими веществами живых организмов

Г — только поселяясь на продуктах питания

2. Грибы неспособны к фотосинтезу, потому что:

А — они живут в почве

Б — не имеют хлорофилла

В — паразитируют на других живых организ­мах

Г — имеют небольшие размеры

3. Грибы размножаются:

А — спорами

Б — семенами

В — частью корня

Г — частью стебля

4. К ядовитым грибам относится:

А — опенок

Б — сыроежка

В — бледная поганка

Г — трутовик

5. Бактерии и грибы относят к:

А — одному царству живых организмов

Б — царству растений

В — разным царствам живой природы

Г — лишайникам в.  

6.Тело лишайника образовано двумя организмами:

А — бактерией и водорослью

Б — грибом и водорослью

В — деревом и грибом

Г — деревом и водорослью

7. Бактерии — это:

А — многоклеточные организмы

Б — одноклеточные организмы, не имеющие оформленного ядра

В — клетка, которая имеет ядро

Г — клетка, имеющая только форму палочки

8. Готовыми органическими веществами питаются:

А — зеленые растения

Б — грибы

В — бактерии

Г — лишайники

9. Грибы-паразиты:

А — образуют на свету органические вещества

Б — поселяются на продуктах питания

В — поселяются на других живых организмах

Г — питаются готовыми органическими вещест­вами

10. К сапрофитам относят:

А — мхи

Б — грибы

В — бактерии

Г — водоросли

11. Стерилизованное молоко хранится дольше пас­теризованного, потому что при его обработке уничтожают:

А — только клетки бактерий

Б — только споры бактерий

В — клетки и споры бактерий

Г — только болезнетворные бактерии

ОТВЕТЫ

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
Б	Б	А	В	В	Б	Б	Б,В	В,Г	Б,В	В

Что такое лишайник? | Британское общество лишайников

Что такое лишайник?

Лишайник — это не единичный организм; это стабильная симбиотическая ассоциация между грибами и водорослями и / или цианобактериями.

Как и все грибы, лишайниковым грибам необходим углерод в качестве источника пищи; это обеспечивается их симбиотическими водорослями и / или цианобактериями, которые являются фотосинтезирующими.

Симбиоз лишайников считается взаимным, поскольку от этого выигрывают как грибы, так и партнеры по фотосинтезу, называемые фотобионтами.

Какие грибы образуют лишайники?

• Многие несвязанные и очень разные грибы образуют лишайники, включая грибообразующие грибы и особенно чашевидные грибы.

• 98% лишайниковых грибов являются чашевидными грибами или аскомицетами.

• Половина всех аскомицетов и каждый пятый из всех известных грибов образуют лишайники.

• Лихенизация — это экологическая стратегия или обычный способ питания неродственных грибов.

Что такое фотобионты лишайников?

• Фотобионты лишайников — это зеленые водоросли или цианобактерии, которые поставляют простые сахара своим грибковым партнерам.

• 90% всех лишайников связаны с зелено-водорослевым фотобионтом.

• Известно около 100 видов фотобионтов, самые распространенные из которых относятся к четырем основным группам.

• Лишайниковые грибы специализируются на определенных фотобионтах. Обычно они ассоциируются только с небольшой группой родственных видов, хотя могут гибко ассоциироваться с разными фотобионтами в зависимости от их экологической ситуации.

Симбиоз лишайников

Лишайники состоят из двух или более тесно взаимодействующих организмов, гриба и одного или нескольких партнеров, называемых фотобионтами.Фотобионт может быть водорослью и / или цианобактериями, которые могут продуцировать простые сахара путем фотосинтеза. Напротив, грибы «гетеротрофны» и требуют внешнего источника пищи. Грибы создают структуру слоевища лишайников, в которой они создают условия для длительной стабильной ассоциации со своими фотобионтами, составляющими основу симбиоза лишайников.

Существуют некоторые споры о точной природе симбиотической ассоциации между грибами-лишайниками и их фотобионтами.Являются ли грибы «выращиванием» фотобионтов в условиях контролируемого паразитизма или фотобионты также получают некоторую выгоду? Есть веские доказательства того, что симбиоз лишайников — это мутуализм, при котором оба партнера получают выгоду от отношений. Понятно, что грибы получают свой источник углерода в виде простых сахаров, но фотобионты, по-видимому, также обеспечены оптимальными условиями жизни, в которых их популяции часто намного больше, чем вне лишайников. Фотобионт, вероятно, также выигрывает от улучшенного доступа к минеральным питательным веществам, которые предоставляются грибами за пределами их клеток.И последнее, но не менее важное: внутренняя часть лишайников часто является местом, богатым сложными вторичными грибковыми химическими веществами, которые не встречаются больше нигде в природе, и эти соединения, вероятно, также играют роль в защите от УФ-излучения, высыхания и выпаса травоядных животных. .

Однако есть и веские аргументы в пользу управляемого лагеря тунеядцев. До половины углерода, зафиксированного водорослями, немедленно превращается в грибковые сахара, недоступные для самих водорослей. Во-вторых, некоторые лишайники, которые могут образовывать устойчивые ассоциации со своими «обычными» водорослями-хозяевами, при выращивании в лаборатории образуют взаимодействия паразитического типа с водорослями, не являющимися хозяевами.Фактически, считается, что многие ранние стадии развития спор лишайников могут выжить при использовании такой паразитарной или сапрофитной стратегии. Наконец, существует множество линий лишайниковых грибов, паразитирующих на других лишайниках — так называемых лишайниковых лишайниках! В некоторых случаях не лишайниковые грибы произошли от лишайниковых форм. Это могут быть специализированные условно-патогенные паразиты, сапрофиты или даже симбионты, конкурирующие за питательные вещества с другими грибами в слоевище лишайника.

Симбиоз может быть более сложным, чем этот.Недавняя работа Spribille et al. Обнаружила, что дрожжи встроены в кору головного мозга аскомицетных макролишайников, и их численность коррелирует с ранее необъяснимыми вариациями фенотипа. Имеются также убедительные доказательства постоянного присутствия нефотосинтезирующих бактерий в слоевище всех лишайников, хотя роль этих бактерий пока неизвестна. Интересно, что в течение многих лет предполагалась роль нефотосинтезирующих бактерий, поскольку реликенизации отдельно культивируемых грибов и водорослей в лаборатории способствовало присутствие бактерий.

Грибки лишайников

В ранних исследованиях лишайников их «двойная природа» как грибов с отдельными внутренними симбионтами не была признана, и их принадлежность к царству грибов была очень сомнительной. Фактически, наследие исключения из общепринятых микологических исследований сохранялось до 1970-х годов, несмотря на их очевидное сходство с не лишайниковыми грибами. С появлением молекулярной биологии общая история лишайников и нелишайников была выяснена (и принята), и теперь мы знаем, что грибы, которые образуют лишайники, произошли от многих только отдаленно связанных линий на грибном древе жизни, объединив их и их не лишайниковых родственников в Королевстве грибов.Лишайниковые грибы представляют собой неоднородную группу; они похожи только экологически, в том, что они разделяют пищевую стратегию получения углерода от внутреннего симбиотического фотосинтетического партнера, фотобионта. При изучении лишайников название и классификация принадлежат грибовому партнеру, который в большинстве случаев является доминирующим членом ассоциации, по крайней мере, с точки зрения биомассы.

Лишайниковые грибы несколько раз развивались независимо внутри грибовидных грибов и их родственников (базидиомицетов), но гораздо чаще — внутри чашечных грибов (аскомицетов).Около 98% лишайников принадлежат чашечным грибам, и именно эти линии образуют почти все знакомые и красочные корки, розеткообразные, листовые (лиственные) типы, а также кустарниковые или кустистые лишайники, которые многие люди узнают. Вероятно, лихенизированы более десяти различных основных ветвей грибов внутри аскомицетов. Текущие оценки показывают, что пятая часть всех известных грибов и половина всех аскомицетов являются лихенизированными и насчитывают около 28 000 видов во всем мире. Как и большинство организмов, лишайниковые грибы наиболее разнообразны и наименее изучены в тропиках.

Например, род Arthonia состоит из смеси лишайниковых и нелихенизированных видов и включает многих, которые являются специализированными паразитами, обнаруживаемыми только на одном или нескольких близкородственных лишайниках-хозяевах. Таким образом, в одном роде мы имеем дело с лишайниковыми паразитами, которые произошли от лишайниковых грибов! Другие не лишайниковые грибы произошли от лишайниковых предков, таких как Stictis и Ostropa .

Грибы классифицируются частично по типу производящих споры структур, которые они производят, при этом чашевидные грибы (аскомицеты) названы в честь открытых чашевидных структур, которые часто несут половые споры грибов.Однако не все аскомицеты имеют эти чашеобразные структуры, и легко наблюдаемые морфологические характеристики, такие как тип плода (например, чашевидные апотеции или колбовидные перитеции), не всегда могут быть использованы для оценки взаимосвязи. К сожалению, это означает, что не все грибы, имеющие одну характеристику, вероятно, связаны между собой. Однако некоторый порядок можно отогнать. Основная часть разнообразия лишайников относится к классу, включающему хорошо известные роды Lecanora , Cladonia , Parmelia и Peltigera (Lecanoromycetes или группа Lecanora ), споры которых в основном переносятся на открытом воздухе или на открытом воздухе. плоды чашевидной формы (апотеции).Эта группа грибов очень древняя и, по оценкам, эволюционировала в каменноугольный период. Самые первые лишайники, вероятно, появились еще до появления наземных растений, когда большая часть биоразнообразия Земли находилась в море.

Многие родственники Arthonia также имеют плоды типа открытой чашечки, но их развитие совершенно иное, что дает ключ к пониманию того, что они не имеют близкого родства с группой Lecanora . Напротив, они более тесно связаны с другими аскомицетами, имеющими споровидные структуры в форме колб (перитеции).Точно так же и для других групп лишайников морфологическое сходство было подтверждено молекулярными данными, указывающими на их весьма разнородное происхождение в древе жизни аскомицетов. В качестве примера студентам рекомендуется посетить тропики, где представители групп Arthonia -, Trypethelium — и Pyrenula — образуют заметные, а иногда и красочные корки. В Великобритании деревья с гладкой корой в западных районах — хорошие места, чтобы увидеть некоторые из наших видов Arthonia и Pyrenula .

Студенты-лихенологи, вероятно, не удивятся, прочитав, что лишайниковые грибы бывает трудно идентифицировать, отчасти из-за нехватки морфологических признаков, но также из-за повторяющейся и независимой эволюции таких признаков. Например, кустарниковая привычка неоднократно развивалась в пределах группы Lecanora, но также и в пределах отдаленно связанной группы Arthonia . Неродственные грибы неоднократно развивают сходную морфологию, чтобы добиться успеха в аналогичных условиях, что делает морфологическую идентификацию особенно трудной в некоторых группах.

Фотобионты лишайников

Грибы гетеротрофны, что означает, что им, как и животным, для выживания требуется источник углерода. Лишайниковые грибы разделяют общую экологическую стратегию размещения внутренней популяции фотосинтетических клеток, из которых они получают свой источник углерода в виде простых сахаров. Эти фотосинтезирующие клетки могут быть либо зелеными водорослями (Chlorophyta), либо цианобактериями, а иногда и тем и другим, и в этом случае цианобактерии локализуются в отдельных областях слоевища.Поскольку фотосинтезирующие партнеры происходят из разных частей древа жизни (зеленые растения против бактерий), термин фотобионт используется как собирательный термин для любого из них. У большинства лишайников есть фотобионты зеленых водорослей, и лишь около 10% из них содержат цианобактерии.

Роль фотобионта в лишайниках очевидна — обеспечивать углерод в виде простых сахаров. Эти сахара используются грибами для поддержания физиологических функций, роста и воспроизводства. Однако в случае лишайников с зелеными водорослями и цианобактериями лишайник получает дополнительные питательные вещества от цианобактерий в виде фиксированного азота.Хотя лишайники, вероятно, могут напрямую получать неорганический азот из атмосферы, он может быть ограничивающим питательным веществом, поэтому наличие внутреннего источника может быть преимуществом, особенно в сильно выщелоченных средах. Грибки-лишайники могут улавливать очень большую часть углерода, зафиксированного их симбионтами, немедленно ассимилировать и преобразовывать его в молекулы, непригодные для использования фотобионтами.

Всего около 100 видов фотобионтов обычно встречаются во всех известных лишайниках, представляющих 4 основных рода.Подавляющее большинство фотобионтов происходят из рода Trebouxia , за которым следуют Trentopohlia (обе Chlorophyta), Nostoc и Scytonema (обе цианобактерии). Большинство фотобионтов зеленых водорослей представляют собой одноклеточные зеленые формы, но встречаются также небольшие колониальные типы и нитчатые водоросли. В слоевище лишайника большинство фотобионтов имеют другую морфологию, чем при изолированном выращивании, поэтому некоторые фотобионты можно надежно идентифицировать с помощью традиционных микроскопических методов.Вместо этого лучше полагаться на исследования культивирования и, чаще, на молекулярные методы, поскольку многие разные штаммы имеют очень похожую морфологию. Желейные лишайники — одно исключение, где структура ностока в виде жемчужной цепочки очень четкая под микроскопом.

Недавние исследования зеленых водорослевых лишайников показали, что лишайниковые грибы могут ассоциироваться с различными фотобионтами, и мы подозреваем, что этот «выбор» в ассоциации происходит в соответствии с их экологическими потребностями. Например, один и тот же вид грибов будет использовать разных фотобионтов в разных экологических условиях, даже в пределах схожих географических областей.Некоторые отдельные лишайники даже содержат более одного штамма фотобионтов, и эта ситуация лучше изучена в других симбиотических системах. В кораллах и других морских рифовых организмах животные могут регулировать популяции своих различных фотобионтов, чтобы максимизировать фотосинтетический выход в соответствии с изменениями окружающей среды. Известно, что растения также регулируют свои симбионты в питании, отрезая сырье, которое они не могут производить сами — возможно, обнаружится, что лишайники так же тщательно регулируют своих симбионтов.

Что такое лишайники? | Живая наука

Лишайник, или лишайниковый гриб, на самом деле представляет собой два организма, функционирующие как единое стабильное целое. Лишайники представляют собой гриб, живущий в симбиотических отношениях с водорослями или цианобактериями (или в некоторых случаях с обоими). Во всем мире насчитывается около 17 000 видов лишайников.

Зачем формировать двойной организм?

Грибы неспособны к фотосинтезу, так как им не хватает зеленого пигмента хлорофилла. Иными словами, грибы не могут собирать световую энергию от солнца и производить собственное питание в виде углеводов.Вместо этого им нужно искать внешние источники пищи. Они поглощают пищу из органических веществ, то есть углеродсодержащих соединений, таких как углеводы, жиры или белки.

С другой стороны, водоросли и цианобактерии могут проводить фотосинтез, подобно растениям. Фактически, хлоропласты, являющиеся местом фотосинтеза наземных растений, представляют собой адаптированные формы цианобактерий. (По данным Музея палеонтологии Калифорнийского университета, эти ранние цианобактерии были поглощены клетками примитивных растений где-то в конце протерозоя или в начале кембрийского периода.)

Итак, когда гриб, который является доминирующим партнером в этих отношениях, связывается с водорослями (обычно из зеленых водорослей) или цианобактериями, образуя лишайник, он обеспечивает себе постоянный доступ к источнику питания. По словам Роберта Люкинга, куратора Ботанического сада и Ботанического музея в Берлине, Германия, и научного сотрудника Центра интегративных исследований в Полевом музее в Чикаго, гриб контролирует ассоциацию таким образом, который можно рассматривать как сельское хозяйство.Он описал это как контролируемый рост организма, обеспечивающего углеродом, точно так же, как мы выращиваем пшеницу, рис или картофель. Он добавил, что цианобактерии также обеспечивают грибам дополнительный эффект фиксации азота. Это биохимическая реакция, при которой атмосферный азот превращается в аммиак, более пригодную для использования форму элемента. В свою очередь, водоросли и цианобактерии защищают окружающую среду, особенно от вредных ультрафиолетовых лучей. По словам Люкинга, грибы часто образуют защитную кору [или оболочку] с пигментами, которые поглощают ультрафиолетовый свет.

Наконец, лишайники, грибы, водоросли и цианобактерии могут жить в средах, в которых они не могли бы жить иначе. Люкинг отметил, что горячие и холодные пустыни, а также открытые поверхности являются хорошими примерами такой среды. [Галерея: Странный мир лишайников: все, что угодно, только не обыденное]

Номенклатура

Грибной компонент лишайника известен как «микобионт», а компонент водорослей или цианобактерий известен как «фотобионт». Научное название лишайника такое же, как и у микобионта, независимо от происхождения фотобионта.На своем веб-сайте, посвященном лишайникам, Алан Сильверсайд, ныне вышедший на пенсию из Университета Запада Шотландии, приводит пример гриба Sticta canariensis . Этот гриб способен образовывать две разные ассоциации лишайников с водорослями и цианобактериями, но оба лишайника обозначаются как Sticta canariensis . «Если вид грибов останется прежним, то изменится и название лишайника, даже если внешний вид лишайника изменится», — заявляет Сильверсайд.

Так могли выглядеть ранние лишайники 250–300 миллионов лет назад.(Изображение предоставлено Робертом Люкингом)

Структура

По словам Люкинга, вегетативная часть лишайника, известная как слоевище, неизвестна у нелихенизированных грибов. Характерный внешний вид лишайников придает слоевище. Талломы лишайников бывают разных форм. Примеры на страницах Silverside включают листовые лишайники, которые выглядят плоскими и покрытыми листьями; кустистые лишайники, имеющие жилистый, пучковый вид; чешуйчатый лишай с плоскими перекрывающимися чешуйками; и корковый лишай, который, как следует из названия, образует плотно прикрепленную корку на поверхности, на которой он обитает.

Обычно внутренняя часть слоевища лишайника имеет многослойный вид, при этом клетки микобионтов и фотобионтов расположены послойно. По данным Лесной службы США, внешний слой или кора головного мозга состоит из толстых, плотно упакованных грибковых клеток. Далее следует сегмент с фотобионтом (зеленые водоросли или цианобактерии). Если у лишайника есть и водоросль, и цианобактерий, цианобактерии можно увидеть в небольших отсеках над верхней корой. Последний слой — мозговое вещество с рыхло расположенными грибковыми клетками, похожими на нити.

Расширения ниже продолговатого мозга, которые называются базальными прикреплениями, позволяют лишайникам прикрепляться к различным поверхностям. Типичные базальные прикрепления включают ризины, которые представляют собой грибковые нити, отходящие от мозгового вещества, и единую центральную структуру, называемую фиксатором, которая фиксируется на камнях. Лесная служба приводит в пример листовой лишай, называемый пупочным лишайником, у которого фиксатор напоминает пуповину.

В качестве исключения из общей структуры слоевища желейные лишайники не имеют слоистого или стратифицированного слоевища.Компоненты микобионта и фотобионта находятся вместе в одном слое. В результате желейные лишайники выглядят как желеобразные; например, Collema auriforme .

Внешний вид

В высыхании лишайники просто приобретают цвет самого микобионта (гриба) или могут быть тускло-серыми. Но при намокании они полностью преображаются. Это связано с тем, что клетки грибов в верхней части коры головного мозга становятся прозрачными, и цвет слоев водорослей или цианобактерий может просвечивать сквозь них. По данным Лесной службы, зеленые водоросли придают лишайникам ярко-зеленый цвет, а цианобактерии — темно-зеленый, коричневый или черный.

Фотосимбиодема с зелеными [водорослевыми] долями, растущими из цианобактериальных долей. (Изображение предоставлено Робертом Люкингом)

Понимание динамики

Для микобионта связь с фотобионтом является «обязательной» или зависимой. «Насколько известно, микобионт не может существовать в природе без лихенизации», — сказал Люкинг LiveScience. «Микобионт существует сам по себе [в течение] короткого периода времени, когда он распространяется с помощью грибковых спор».

Чтобы создать и поддерживать стабильную ассоциацию, эволюция выбрала определенные характеристики внутри лишайникового партнерства.«Есть три важных фактора для создания лишайников: признание, принятие и соответствие ассоциации», — сказал Люкинг. «Предполагается, что все три проходят эволюционный отбор и, следовательно, оптимизируются».

Люкинг подробно остановился на концепции распознавания, указав, что микобионт (гриб) не может просто ассоциироваться с какой-либо водорослью или цианобактерией. Он активно ищет фотобионт путем химического распознавания. Принятие происходит, когда два партнера по лишайнику взаимодействуют, не оказывая отрицательного влияния друг на друга.«Например, если водоросль считает гриб паразитом, она отреагирует с помощью защитных механизмов, которые могут помешать установлению стабильного симбиоза», — сказал он. «Итак, с точки зрения эволюции, два бионта« научились »взаимодействовать друг с другом, но таким образом, что гриб контролирует взаимодействие». Наконец, пригодность отношений определяется здоровым ростом и репродуктивным успехом. «Чем больше углеводов фотобионт может произвести за единицу времени в данных условиях, тем быстрее будет расти лишайник и тем более конкурентоспособным он станет», — сказал Люкинг.Он отмечает, что физическая форма и то, как партнеры-лишайники работают вместе, зависят от условий окружающей среды.

Обычно после установления ассоциации лишайников микобионт не меняет партнеров. Однако в качестве исключения Люкинг приводит пример Sticta canariensis , фотосимбиодемы (гриб, который может образовывать отдельные лишайники с разными фотобионтами). В этом случае гриб ассоциируется с цианобактериями в тенистых влажных условиях, образуя небольшие кустовидные слоевища.Однако в более сухих или более открытых условиях гриб вместо этого ассоциируется с зелеными водорослями, образуя большие плоские лепестки. «Когда условия меняются с течением времени или на небольшом расстоянии, вы видите, что некоторые особи сначала представляют собой цианобактериальные лишайники, а затем внезапно образуют зеленые доли [связываясь с зелеными водорослями]», — сказал он. «Таким образом, один и тот же грибковый особь может менять партнеров по отдельности».

Что не является лишайником?

Важно помнить, что любая связь между грибком и водорослями или цианобактериями автоматически не считается лихенизацией.«В ассоциациях лишайников гриб может образовывать структуры, неизвестные для нелихенизированных грибов — слоевище — и гриб также влияет и изменяет морфологию фотобионта», — сказал Люкинг LiveScience. «Следовательно, ассоциации грибов и водорослей, в которых это не так, не считаются лишайниками». Он добавил, что также есть подозрения, что некоторые нефотосинтезирующие бактерии важны для лихенизации.

По данным Лесной службы, мхи тоже не являются лишайниками. Хотя на первый взгляд некоторые из них могут внешне напоминать лишайник, на самом деле мхи являются примитивными версиями растений и способны к независимому фотосинтезу.

Важность

Лишайники играют ключевую роль в различных экологических процессах. Например, фотобионты цианобактерий участвуют в азотфиксации. Лишайники также вносят свой вклад в явление, известное как биологическое выветривание. Микобионты лишайников могут разрушать горные породы и выделять минералы, производя определенные химические вещества. Согласно статье 2000 года, опубликованной в журнале Catena, лишайники также могут разрушать каменные поверхности, просто физически прикрепляясь к ним, а также расширяя и сжимая их слоевища.

Согласно статье, выветривание может привести к окончательному разрушению горных пород. Хотя это является недостатком, особенно когда лишайники растут на строительных камнях, это также важный шаг для образования примитивных почв. Когда лишайники разлагаются, оставшееся органическое вещество вместе с частицами породы и пылью, захваченной талломами, обеспечивает материал для развития примитивных почв.

Вид лишайников Cladonia rangiferina , обычно называемый оленьим лишайником, является важным источником зимних кормов для большинства североамериканских популяций карибу и ключевыми компонентами зимнего рациона (за исключением районов с мелким снежным покровом или с мягкой зимой). в лесную службу.

Наконец, лишайники являются отличным индикатором загрязнения. По данным Лесной службы, лишайники могут поглощать загрязняющие вещества, такие как тяжелые металлы, углерод и сера, своими талломами. Извлечение этих загрязнителей дает представление об уровнях, присутствующих в атмосфере. Этот процесс известен как биомониторинг лишайников.

грибов — концепции биологии

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Перечень характеристик грибов
• Описать грибковых паразитов и патогенов растений и инфекций у людей
• Опишите важность грибков для окружающей среды
• Обобщите полезную роль грибов в приготовлении продуктов питания и напитков, а также в химической и фармацевтической промышленности.

Рисунок 1: (а) знакомый гриб — это только один тип грибов.Отображаются ярко окрашенные плодовые тела этого (б) кораллового гриба. На этой электронной микрофотографии (c) показаны споровые структуры Aspergillus, типа токсичных грибов, встречающихся в основном в почве и растениях. (кредит a: модификация работы Криса Ви; кредит b: модификация работы Кори Занкера; кредит c: модификация работы Дженис Хейни Карр, Роберт Симмонс, CDC; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Слово гриб происходит от латинского слова «гриб». Действительно, знакомые грибы — это грибы, но есть и много других типов грибов ([Рис. 1]).Царство грибов включает огромное разнообразие живых организмов, вместе называемых Eumycota, или настоящими грибами. Хотя ученые идентифицировали около 100 000 видов грибов, это лишь часть из более чем 1 миллиона видов, которые, вероятно, присутствуют на Земле. Съедобные грибы, дрожжи, черная гниль и Penicillium notatum (производитель антибиотика пенициллина) являются членами королевства Fungi, которое принадлежит домену Eukarya. Как и у эукариот, типичная грибковая клетка содержит истинное ядро ​​и множество мембраносвязанных органелл.

Грибы когда-то считались растительными организмами; однако сравнения ДНК показали, что грибы более тесно связаны с животными, чем с растениями. Грибы не способны к фотосинтезу: они используют сложные органические соединения в качестве источников энергии и углерода. Некоторые грибковые организмы размножаются только бесполым путем, тогда как другие подвергаются как бесполому, так и половому размножению. Большинство грибов производят большое количество спор, которые разносятся ветром. Как и бактерии, грибы играют важную роль в экосистемах, поскольку они являются разложителями и участвуют в круговороте питательных веществ, расщепляя органические материалы на простые молекулы.

Грибы часто взаимодействуют с другими организмами, образуя взаимовыгодные или мутуалистические ассоциации. Грибы также вызывают серьезные инфекции у растений и животных. Например, болезнь голландского вяза представляет собой особенно разрушительную грибковую инфекцию, которая уничтожает многие местные виды вяза ( Ulmus spp.). Грибок поражает сосудистую систему дерева. Он был случайно завезен в Северную Америку в 1900-х годах и уничтожил вязы по всему континенту. Болезнь голландского вяза вызывается грибком Ophiostoma ulmi .Вяз-короед действует как переносчик и передает болезнь от дерева к дереву. Многие европейские и азиатские вязы менее восприимчивы, чем вязы американские.

У людей грибковые инфекции обычно трудно поддаются лечению, потому что, в отличие от бактерий, они не реагируют на традиционную терапию антибиотиками, поскольку они также являются эукариотами. Эти инфекции могут оказаться смертельными для людей с ослабленной иммунной системой.

Грибы находят множество коммерческих применений. В пищевой промышленности дрожжи используются в выпечке, пивоварении и виноделии.Многие промышленные соединения являются побочными продуктами грибковой ферментации. Грибы являются источником многих коммерческих ферментов и антибиотиков.

Грибы являются эукариотами и поэтому имеют сложную клеточную организацию. Как и эукариоты, клетки грибов содержат связанное с мембраной ядро. Некоторые типы грибов имеют структуру, сравнимую с плазмидами (петлями ДНК), наблюдаемыми у бактерий. Клетки грибов также содержат митохондрии и сложную систему внутренних мембран, включая эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи.

Клетки грибов не имеют хлоропластов. Хотя фотосинтетический пигмент хлорофилл отсутствует, многие грибы обладают яркими цветами, варьирующимися от красного до зеленого и черного. Ядовитый мухомор Amanita muscaria (мухомор) можно узнать по его ярко-красному колпачку с белыми пятнами ([Рисунок 2]). Пигменты грибов связаны с клеточной стенкой и играют защитную роль от ультрафиолетового излучения. Некоторые пигменты токсичны.

Рисунок 2: Ядовитый Amanita muscaria произрастает в умеренных и северных регионах Северной Америки.(предоставлено Кристин Маджул)

Как и клетки растений, клетки грибов окружены толстой клеточной стенкой; однако жесткие слои содержат сложные полисахариды, хитин и глюкан, а не целлюлозу, которая используется растениями. Хитин, также содержащийся в экзоскелете насекомых, придает структурную прочность клеточным стенкам грибов. Клеточная стенка защищает клетку от высыхания и хищников. У грибов есть плазматические мембраны, подобные другим эукариотам, за исключением того, что структура стабилизируется эргостерином, стероидной молекулой, которая действует как холестерин, обнаруженный в мембранах клеток животных.Большинство членов королевства грибов неподвижны. Жгутики продуцируют только гаметы примитивного подразделения Chytridiomycota.

Рост и размножение

Вегетативное тело гриба называется слоевищем и может быть одноклеточным или многоклеточным. Некоторые грибы диморфны, потому что они могут превращаться из одноклеточных в многоклеточные в зависимости от условий окружающей среды. Одноклеточные грибы обычно называют дрожжами. Примерами одноклеточных грибов являются видов Saccharomyces cerevisiae (пекарские дрожжи) и Candida (возбудители молочницы, распространенной грибковой инфекции).

Большинство грибов — многоклеточные организмы. У них есть две отчетливые морфологические стадии: вегетативная и репродуктивная. Вегетативная стадия характеризуется клубком тонких нитевидных структур, называемых гифами (единичные, гифы), тогда как репродуктивная стадия может быть более заметной. Масса гиф называется мицелием ([Рисунок 3]). Он может расти на поверхности, в почве или разлагающемся материале, в жидкости или даже в живой ткани или на ней. Хотя отдельные гифы необходимо наблюдать под микроскопом, мицелий гриба может быть очень большим, и некоторые виды действительно являются «огромным грибом».«Гигантский Armillaria ostoyae (опята) считается самым большим организмом на Земле, распространяющимся на более чем 2 000 акров подземной почвы в восточном Орегоне; по оценкам, ему не менее 2400 лет.

Рисунок 3: Мицелий гриба Neotestudina rosati может быть патогенным для человека. Грибок проникает через порез или царапину и перерастает в мицетому, хроническую подкожную инфекцию. (кредит: CDC)

Большинство гиф грибов разделены на отдельные клетки концевыми стенками, называемыми перегородками (единичные, перегородки).В большинстве отделов грибов (как и у растений, филы грибов по традиции называют отделами и ) крошечные отверстия в перегородках обеспечивают быстрый поток питательных веществ и небольших молекул от клетки к клетке вдоль гиф. Их описывают как перфорированные перегородки. Гифы в формах для хлеба (принадлежащих к подразделению Zygomycota) не разделены перегородками. Они состоят из крупных клеток, содержащих множество ядер, и их расположение называют ценоцитарными гифами.

Грибы процветают во влажных и слегка кислых средах и могут расти как при свете, так и без него.У них разная потребность в кислороде. Большинство грибов являются облигатными аэробами, которым для выживания необходим кислород. Другие виды, такие как Chytridiomycota, которые обитают в рубце крупного рогатого скота, являются облигатными анаэробами, что означает, что они не могут расти и воспроизводиться в среде с кислородом. Дрожжи являются промежуточными: они лучше всего растут в присутствии кислорода, но могут использовать ферментацию в отсутствие кислорода. Спирт, полученный в результате дрожжевого брожения, используется в производстве вина и пива, а углекислый газ, который они производят, карбонизирует пиво и игристое вино и заставляет хлеб подниматься.

Грибы могут размножаться половым или бесполым путем. Как при половом, так и при бесполом размножении грибы производят споры, которые распространяются от родительского организма, либо плавая на ветру, либо запрягая животное. Споры грибов меньше и легче семян растений, но обычно они не выбрасываются так высоко в воздух. Гигантский гриб-клубень раскрывается и высвобождает триллионы спор: огромное количество выпущенных спор увеличивает вероятность попадания спор в среду, которая будет поддерживать рост ([Рисунок 4]).

Рисунок 4: (а) гигантский гриб-клубень выпускает (б) облако спор, когда он достигает зрелости. (Фото a: модификация работы Роджера Гриффита; кредит b: модификация работы Пирсона Скотта Форесмана, подаренная Фонду Викимедиа)

How Fungi Obtain Nutrition

Подобно животным, грибы являются гетеротрофами: они используют сложные органические соединения в качестве источника углерода, а не фиксируют углекислый газ из атмосферы, как это делают некоторые бактерии и большинство растений. Кроме того, грибы не фиксируют азот из атмосферы.Как и животные, они должны получать его из своего рациона. Однако, в отличие от большинства животных, которые проглатывают пищу, а затем переваривают ее в специализированных органах, грибы выполняют эти шаги в обратном порядке. Пищеварение предшествует проглатыванию. Во-первых, экзоферменты, ферменты, которые катализируют реакции соединений вне клетки, переносятся из гиф, где они расщепляют питательные вещества в окружающей среде. Затем более мелкие молекулы, образующиеся в результате внешнего пищеварения, абсорбируются через большие площади поверхности мицелия.Как и в случае с клетками животных, запасающий полисахарид грибов представляет собой гликоген, а не крахмал, как в растениях.

Грибы — это в основном сапробоны, организмы, которые получают питательные вещества из разлагающихся органических веществ. Они получают свои питательные вещества из мертвых или разлагающихся органических веществ, в основном из растительного материала. Экзоферменты грибов способны расщеплять нерастворимые полисахариды, такие как целлюлоза и лигнин мертвой древесины, на легко усваиваемые молекулы глюкозы. Разложители — важные компоненты экосистем, потому что они возвращают питательные вещества, содержащиеся в мертвых телах, в форму, пригодную для использования другими организмами.Эта роль обсуждается более подробно позже. Из-за разнообразия метаболических путей грибы выполняют важную экологическую роль и исследуются как потенциальные инструменты для биоремедиации. Например, некоторые виды грибов могут использоваться для разложения дизельного топлива и полициклических ароматических углеводородов. Другие виды поглощают тяжелые металлы, такие как кадмий и свинец.

Царство грибов состоит из четырех основных подразделений, которые были созданы в соответствии со способом их полового размножения.Полифилетические, неродственные грибы, которые размножаются без полового цикла, для удобства помещены в пятый отдел, а недавно была описана шестая основная группа грибов, которая не соответствует ни одному из предыдущих пяти. Не все микологи согласны с такой схемой. Быстрый прогресс в молекулярной биологии и секвенирование 18S рРНК (компонента рибосом) продолжает выявлять новые и различные взаимосвязи между различными категориями грибов.

Традиционными подразделениями грибов являются Chytridiomycota (хитриды), Zygomycota (конъюгированные грибы), Ascomycota (мешочные грибы) и Basidiomycota (клубные грибы).Старая классификационная схема сгруппировала грибы, которые строго используют бесполое размножение, в Deuteromycota, группу, которая больше не используется. Glomeromycota принадлежат к недавно описанной группе ([Рис. 5]).

Рисунок 5: Подразделения грибов включают (а) хитриды, (b) конъюгированные грибы, (c) мешочковые грибы и (d) клубневые грибы. (кредит a: модификация работы USDA APHIS PPQ; кредит c: модификация работы «icelight» / Flickr; кредит d: модификация работы Кори Занкера.)

Многие грибы оказывают негативное воздействие на другие виды, включая людей и организмы, от которых они зависят в качестве пищи.Грибы могут быть паразитами, патогенами и, в очень редких случаях, хищниками.

Производство достаточного количества урожая хорошего качества имеет важное значение для нашего существования. Болезни растений погубили урожай, вызвав повсеместный голод. Большинство патогенов растений — это грибы, вызывающие разрушение тканей и, в конечном итоге, гибель хозяина ([Рисунок 6]). Помимо непосредственного разрушения тканей растений, некоторые патогенные микроорганизмы портят урожай, производя сильнодействующие токсины. Грибы также вызывают порчу пищевых продуктов и гниение хранящихся культур.Например, гриб Claviceps purpurea вызывает спорынью, болезнь зерновых культур (особенно ржи). Хотя грибок снижает урожайность зерновых, воздействие токсинов алкалоидов спорыньи на людей и животных имеет гораздо большее значение: у животных это заболевание называется эрготизмом. Наиболее частыми признаками и симптомами являются судороги, галлюцинации, гангрена и потеря молока у крупного рогатого скота. Активным ингредиентом спорыньи является лизергиновая кислота, которая является предшественником наркотика ЛСД.Голова, ржавчина, мучнистая роса или ложная мучнистая роса — другие примеры распространенных грибковых патогенов, поражающих сельскохозяйственные культуры.

Рисунок 6: Некоторые грибковые патогены включают (а) зеленую плесень на грейпфруте, (б) грибок на винограде, (в) мучнистую росу на циннии и (г) стеблевую ржавчину на снопе ячменя. Обратите внимание на коричневатый цвет гриба (b) Botrytis cinerea, также называемого «благородной гнилью», который растет на винограде и других фруктах. Контролируемое заражение винограда Botrytis используется для производства крепких и высоко ценимых десертных вин.(кредит a: модификация работы Скотта Бауэра, USDA ARS; кредит b: модификация работы Стивена Осмуса, USDA ARS; кредит c: модификация работы Дэвида Маршалла, USDA ARS; кредит d: модификация работы Джозефа Смиланика, USDA ARS)

Афлатоксины — токсичные и канцерогенные соединения, выделяемые грибами рода Aspergillus . Периодически урожай орехов и зерновых заражается афлатоксинами, что приводит к массовому отзыву продукции, иногда разоряет производителей и вызывает нехватку продовольствия в развивающихся странах.

Грибы могут поражать животных, в том числе человека, несколькими способами. Грибы нападают на животных напрямую, колонизируя и разрушая ткани. Люди и другие животные могут быть отравлены, употребляя в пищу ядовитые грибы или продукты, зараженные грибами. Кроме того, у людей с повышенной чувствительностью к плесени и спорам развиваются сильные и опасные аллергические реакции. Грибковые инфекции, как правило, очень трудно поддаются лечению, потому что, в отличие от бактерий, грибы являются эукариотами. Антибиотики нацелены только на прокариотические клетки, тогда как соединения, убивающие грибы, также отрицательно влияют на эукариотических животных-хозяев.

Многие грибковые инфекции (микозы) являются поверхностными и называются кожными (что означает «кожные») микозами. Обычно они видны на коже животного. Грибы, вызывающие поверхностные микозы эпидермиса, волос и ногтей, редко распространяются на подлежащие ткани ([Рисунок 7]). Эти грибы часто ошибочно называют «дерматофитами» от греческого dermis skin и phyte , но это не растения. Дерматофиты также называют «стригущими черви» из-за красного кольца, которое они вызывают на коже (хотя кольцо вызывается грибами, а не червем).Эти грибы выделяют внеклеточные ферменты, которые расщепляют кератин (белок, содержащийся в волосах, коже и ногтях), вызывая ряд состояний, таких как микоз, зуд и другие кожные грибковые инфекции. Эти состояния обычно лечатся с помощью безрецептурных кремов и порошков для местного применения, и они легко устраняются. Более стойкие поверхностные микозы могут потребовать приема рецептурных пероральных препаратов.

Рисунок 7: (а) Стригущий лишай представляет собой красное кольцо на коже. (b) Trichophyton violaceum — грибок, вызывающий поверхностные микозы на коже черепа.(c) Histoplasma capsulatum, видимая на этом рентгеновском снимке как пятнышки светлых участков в легких, представляет собой вид Ascomycota, который поражает дыхательные пути и вызывает симптомы, похожие на грипп. (Фото a, b: модификация работы доктора Люсиль К. Георг, CDC; кредит c: модификация работы М. Ренца, CDC; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Системные микозы распространились на внутренние органы, чаще всего проникая во внутренние органы. тело через дыхательную систему. Например, кокцидиоидомикоз (лихорадка долины) обычно встречается на юго-западе США, где грибок обитает в пыли.При вдыхании споры развиваются в легких и вызывают признаки и симптомы, похожие на симптомы туберкулеза. Гистоплазмоз ([Рисунок 7] c ) вызывается диморфным грибком Histoplasma capsulatum ; он вызывает легочные инфекции и, в редких случаях, отек оболочек головного и спинного мозга. Лечение многих грибковых заболеваний требует использования противогрибковых препаратов, которые имеют серьезные побочные эффекты.

Оппортунистические микозы — это грибковые инфекции, которые либо распространены во всех средах, либо являются частью нормальной биоты.Они поражают в основном людей с ослабленной иммунной системой. Пациенты на поздних стадиях СПИДа страдают условно-патогенными микозами, такими как Pneumocystis , которые могут быть опасными для жизни. Дрожжи Candida spp., Которые являются обычным членом естественной биоты, могут беспрепятственно расти, если изменяются pH, иммунная защита или нормальная популяция бактерий, вызывая дрожжевые инфекции влагалища или рта (оральный молочница) .

Грибы могут даже вести хищный образ жизни.В почвенной среде, бедной азотом, некоторые грибы прибегают к хищничеству нематод (мелких круглых червей). Виды грибов Arthrobotrys имеют ряд механизмов для улавливания нематод. Например, у них есть сужающие кольца в сети гиф. Кольца разбухают, когда нематода касается их, и смыкаются вокруг тела нематоды, таким образом захватывая ее. Грибок расширяет специализированные гифы, которые могут проникать в тело червя и медленно переваривать несчастную добычу.

Грибы играют решающую роль в балансе экосистем.Они колонизируют большинство мест обитания на Земле, предпочитая темные влажные условия. Они могут процветать в кажущейся враждебной среде, такой как тундра, благодаря наиболее успешному симбиозу с фотосинтезирующими организмами, такими как лишайники. Грибы не так очевидны, как большие животные или высокие деревья. Тем не менее, как и бактерии, они являются основными разрушителями природы. Благодаря своему универсальному метаболизму, грибы разрушают нерастворимые органические вещества, которые в противном случае не были бы переработаны.

Значение для экосистем

Пищевые сети были бы неполными без организмов, разлагающих органические вещества, а грибы являются ключевыми участниками этого процесса.Разложение позволяет циркулировать питательные вещества, такие как углерод, азот и фосфор, обратно в окружающую среду, поэтому они становятся доступными для живых существ, а не попадают в ловушку мертвых организмов. Грибы особенно важны, потому что в них развились ферменты, расщепляющие целлюлозу и лигнин, компоненты стенок растительных клеток, которые немногие другие организмы способны переваривать, высвобождая содержащийся в них углерод.

Грибы также участвуют в экологически важных совместных симбиозах, как взаимовыгодных, так и патогенных, с организмами из других царств.Микориза, термин, объединяющий греческие корни myco , означающие гриб, и rhizo , означающие корень, относится к ассоциации между корнями сосудистых растений и их симбиотическими грибами. Примерно 80–90 процентов всех видов растений имеют микоризных партнеров. В микоризной ассоциации грибной мицелий использует свою обширную сеть гиф и большую площадь поверхности в контакте с почвой, чтобы направлять воду и минералы из почвы в растения. Взамен растение поставляет продукты фотосинтеза, которые подпитывают метаболизм гриба.Эктомикориза («внешняя» микориза) зависит от грибов, окружающих корни оболочкой (называемой мантией) и сеткой гиф, которая простирается в корни между клетками. Во втором типе грибы Glomeromycota образуют арбускулярную микоризу. В этих микоризах грибы образуют арбусклы, специализированные сильно разветвленные гифы, которые проникают в клетки корня и являются местами метаболического обмена между грибком и растением-хозяином. Орхидеи полагаются на третий тип микоризы. Орхидеи образуют мелкие семена без особого хранения, необходимого для прорастания и роста.Их семена не прорастут без микоризного партнера (обычно Basidiomycota). После того, как питательные вещества в семенах истощаются, грибковые симбионты поддерживают рост орхидеи, обеспечивая необходимые углеводы и минералы. Некоторые орхидеи продолжают оставаться микоризными на протяжении всего своего жизненного цикла.

Лишайники покрывают множество камней и кору деревьев, отображая различные цвета и текстуры. Лишайники — важные организмы-первопроходцы, которые колонизируют скальные поверхности в безжизненных средах, например, созданных в результате отступления ледников.Лишайник способен выщелачивать питательные вещества из камней и расщеплять их на первом этапе создания почвы. Лишайники также присутствуют в зрелых местообитаниях на поверхности скал или стволах деревьев. Они являются важным источником пищи для карибу. Лишайники — это не единый организм, а скорее гриб (обычно виды Ascomycota или Basidiomycota), живущий в тесном контакте с фотосинтезирующим организмом (водорослью или цианобактериями). Тело лишайника, называемое слоевищем, состоит из гиф, обернутых вокруг зеленого партнера.Фотосинтезирующий организм обеспечивает углерод и энергию в виде углеводов и получает защиту от элементов слоевищем своего партнера-грибка. Некоторые цианобактерии фиксируют азот из атмосферы, внося в ассоциацию азотистые соединения. В свою очередь, гриб обеспечивает минералы и защиту от сухости и чрезмерного света, заключая водоросли в свой мицелий. Грибок также прикрепляет симбиотический организм к субстрату.

У грибов возникли мутуалистические ассоциации с многочисленными членистоногими.Одним из примеров является связь между видами Basidiomycota и щитовками. Грибной мицелий покрывает и защищает колонии насекомых. Щитовки способствуют поступлению питательных веществ от зараженного растения к грибку. Во втором примере муравьи-листорезы Центральной и Южной Америки буквально выращивают грибы. Они срезают с растений диски из листьев и складывают их в садах. В этих садах выращивают грибы, переваривающие целлюлозу, которую муравьи не могут расщепить. Когда более мелкие молекулы сахара производятся и потребляются грибами, они, в свою очередь, становятся пищей для муравьев.Насекомые также патрулируют свой сад, охотясь на конкурирующие грибы. От ассоциации выигрывают и муравьи, и грибы. Гриб получает постоянный запас листьев и свободу от конкуренции, в то время как муравьи питаются грибами, которые они культивируют.

Значение для людей

Хотя мы часто думаем о грибах как о организмах, вызывающих болезни и разлагающих пищу, грибы важны для жизни человека на многих уровнях. Как мы видели, они влияют на благосостояние людей в больших масштабах, поскольку помогают круговороту питательных веществ в экосистемах.У них есть и другие роли в экосистеме. Например, в качестве патогенов животных грибы помогают контролировать популяцию вредных насекомых. Эти грибы очень специфичны для насекомых, на которых они нападают, и не заражают других животных или растения. Возможности использования грибов в качестве микробных инсектицидов изучаются, и несколько видов уже представлены на рынке. Например, гриб Beauveria bassiana — это пестицид, который в настоящее время проходит испытания в качестве возможного биологического средства борьбы с недавним распространением изумрудного ясеневого мотылька.Он был выпущен в Мичигане, Иллинойсе, Индиане, Огайо, Западной Вирджинии и Мэриленде.

Взаимосвязь микориз между грибами и корнями растений имеет важное значение для продуктивности сельскохозяйственных угодий. Без грибкового партнера в корневой системе 80–90% деревьев и трав не выжили бы. Инокулянты микоризных грибов доступны в виде почвенных добавок в магазинах для садоводов и продвигаются сторонниками органического сельского хозяйства.

Мы также едим некоторые виды грибов. Грибы занимают важное место в рационе человека.Сморчки, грибы шиитаке, лисички и трюфели считаются деликатесами ([Рис. 8]). Скромный луговой гриб Agaricus campestris встречается во многих блюдах. Плесневые грибки рода Penicillium позволяют созревать многие сыры. Они происходят из естественной среды, такой как пещеры Рокфор, Франция, где колеса сыра из овечьего молока сложены таким образом, чтобы улавливать плесени, ответственные за голубые прожилки и острый вкус сыра.

Рисунок 8: Гриб сморчок — это аскомицет, который очень ценится за тонкий вкус.(кредит: Джейсон Холлингер)

Ферментация зерен для производства пива и фруктов для производства вина — это древнее искусство, которое люди в большинстве культур практиковали на протяжении тысячелетий. Дикие дрожжи добываются из окружающей среды и используются для сбраживания сахаров в CO ₂ и этиловый спирт в анаэробных условиях. Теперь можно закупить изолированные штаммы диких дрожжей из разных винодельческих регионов. Пастер сыграл важную роль в разработке надежного штамма пивных дрожжей Saccharomyces cerevisiae для пивоваренной промышленности Франции в конце 1850-х годов.Это был один из первых примеров патентования биотехнологии. Дрожжи также используются для приготовления поднимающегося хлеба. Вырабатываемый ими углекислый газ отвечает за образование пузырьков в тесте, которые становятся воздушными карманами испеченного хлеба.

Многие вторичные метаболиты грибов имеют большое коммерческое значение. Антибиотики естественным образом вырабатываются грибами для уничтожения или подавления роста бактерий и ограничения конкуренции в естественной среде. Ценные препараты, выделенные из грибов, включают иммунодепрессант циклоспорин (который снижает риск отторжения после трансплантации органов), предшественники стероидных гормонов и алкалоиды спорыньи, используемые для остановки кровотечения.Кроме того, как легко культивируемые эукариотические организмы, некоторые грибы являются важными модельными исследовательскими организмами, включая плесень для красного хлеба Neurospora crassa и дрожжи S . cerevisiae.

Грибы — это эукариотические организмы, появившиеся на суше более 450 миллионов лет назад. Они являются гетеротрофами и не содержат ни фотосинтетических пигментов, таких как хлорофиллы, ни органелл, таких как хлоропласты. Поскольку они питаются разлагающейся и мертвой материей, они являются сапробиями.Грибы являются важными разложителями и выделяют важные элементы в окружающую среду. Внешние ферменты переваривают питательные вещества, которые усваиваются организмом гриба, называемого слоевищем. Клетку окружает толстая клеточная стенка из хитина. Грибы могут быть одноклеточными, как дрожжи, или образовывать сеть нитей, называемых мицелием, часто описываемых как плесень. Большинство видов размножаются бесполым и половым репродуктивным циклами и демонстрируют смену поколений.

Грибы подразделяются на Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, Glomeromycota и Deuteromycota, полифилетическая группа.

Грибы устанавливают паразитические отношения с растениями и животными. Грибковые заболевания могут привести к гибели посевов и испортить продукты во время хранения. Соединения, вырабатываемые грибами, могут быть токсичными для человека и других животных. Микозы — это инфекции, вызываемые грибками. Поверхностные микозы поражают кожу, а системные микозы распространяются по телу. Грибковые инфекции трудно вылечить.

Грибы заселили все среды на Земле, но чаще всего их можно найти в прохладных, темных, влажных местах с запасом разлагающегося материала.Грибы являются важными разложителями, потому что они являются сапробионтами. Многие успешные взаимоотношения связаны с грибком и другим организмом. Они устанавливают сложные микоризные ассоциации с корнями растений. Лишайники — это симбиотические отношения между грибком и фотосинтезирующим организмом, обычно водорослями или цианобактериями.

Грибы важны для повседневной жизни человека. Грибы являются важными разложителями в большинстве экосистем. Микоризные грибы необходимы для роста большинства растений.Грибы, как продукты питания, играют роль в питании человека в виде грибов и в качестве агентов ферментации при производстве хлеба, сыров, алкогольных напитков и многих других пищевых продуктов. Вторичные метаболиты грибов используются в медицине как антибиотики и антикоагулянты. Грибы используются в исследованиях как модельные организмы для изучения генетики и метаболизма эукариот.

Какой полисахарид обычно содержится в клеточных стенках грибов?

1. крахмал
2. гликоген
3. хитин
4. целлюлоза

[show-answer q = ”378480 ″] Показать ответ [/ show-answer]
[hidden-answer a =” 378480 ″] 3 [/ hidden-answer]

Какой термин описывает тесную связь грибка с корнем дерева?

1. ризоид
2. лишайник
3. микориза
4. эндофит

[show-answer q = ”528152 ″] Показать ответ [/ show-answer]
[hidden-answer a =” 528152 ″] 3 [/ hidden-answer]

Почему поверхностные микозы у людей могут приводить к бактериальным инфекциям?

Дерматофиты, заселяющие кожу, разрушают ороговевший слой мертвых клеток, защищающий ткани от бактериального вторжения.Как только целостность кожи нарушается, бактерии могут проникать в более глубокие слои тканей и вызывать инфекции.

Глоссарий

Аскомикота

(мешочные грибы) подразделение грибов, которые хранят споры в мешочке, называемом аскус

.

базидиомицеты

(клубные грибы) подразделение грибов, образующих булавовидные структуры, базидии, содержащие споры

Chytridiomycota

(хитриды) примитивное подразделение грибов, которые живут в воде и производят гаметы со жгутиками

Deuteromycota

подразделение грибов, у которых нет известного полового репродуктивного цикла (в настоящее время представители двух типов: Ascomycota и Basidiomycota)

Glomeromycota

Группа грибов, образующих симбиотические отношения с корнями деревьев

гиф

грибковая нить, состоящая из одной или нескольких клеток

лишайник

тесная связь грибка с фотосинтетической водорослью или бактерией, которая приносит пользу обоим партнерам

форма

клубок видимых мицелиев нечеткого вида

мицелий

Масса грибных гиф

микориза

мутуалистическая ассоциация между грибами и корнями сосудистых растений

микоз

грибковая инфекция

перегородка

деление клеточной стенки между гифами

слоевище

вегетативное тело грибка

дрожжи

общий термин, используемый для описания одноклеточных грибов

Zygomycota

(конъюгированные грибы) деление грибов, которые образуют зиготу, содержащуюся в зигоспоре

О лишайниках

В Северной Америке насчитывается около 3600 видов лишайников, и это только те, о которых мы знаем! Каждый год делаются новые открытия.Лишайники встречаются по всей Северной Америке и по всему миру. Они встречаются в огромном разнообразии сред обитания и климата, от пустыни Сонора в Национальном лесу Коронадо до альпийской тундры Аляскинских гор в Национальном лесу Чугач и в тропических лесах национального леса Эль-Юнке в Пуэрто-Рико.

Что такое лишайники?

Вы когда-нибудь видели лишайник и знали, что это лишайник? Не многие люди знают, что такое лишайники, а кто знает? Кажется, будто они с другой планеты! Лишайники — необычные организмы, и нет двух одинаковых.

Лишайники — сложная форма жизни, представляющая собой симбиотическое партнерство двух отдельных организмов, гриба и водоросли. Доминирующим партнером является гриб, который придает лишайнику большинство его характеристик, от формы слоевища до плодовых тел. Водоросль может быть зеленой или сине-зеленой водорослью, также известной как цианобактерия. Многие лишайники содержат оба типа водорослей.

Что такое грибы?

Грибы — это разнообразная группа организмов, находящихся в своем собственном царстве (грибах), отдельно от растений.Грибы не содержат хлорофилла или каких-либо других средств производства собственной пищи, поэтому они полагаются на другие организмы для питания. Грибы широко известны своей ролью в разложении органических веществ. Они также необходимы для выживания окружающей экосистемы, например, для партнерства с растениями и деревьями для получения питательных веществ и выживания.

Лишайники — еще одно такое партнерство грибов для получения питательных веществ от другого организма. Партнер-водоросль фотосинтезирует и обеспечивает грибок пищей, чтобы он мог расти и распространяться.

Sclerotia veratri , чашечный гриб. Эти типы грибов являются наиболее распространенным партнером грибов в биологии лишайников. Фото Криса Вагнера, Лесная служба США.

Что такое водоросли?

Водоросли находятся в другом царстве (Протиста) отдельно от растений и грибов. Есть несколько видов водорослей: зеленые, коричневые, красные, золотые. Они могут выжить в соленой и пресной воде сами по себе и в любой окружающей среде, когда они являются частью лишайниковых отношений.

Хотя цианобактерии называют сине-зелеными водорослями, на самом деле они являются бактериями и являются частью царства бактерий, Monera. «Синий» в общем названии указывает на то, что им нужно жить в воде, а «зеленые водоросли» относятся к их фотосинтетическим способностям, как зеленые водоросли.

Peltigera britannica , лишайник собачий. Обратите внимание на ярко-зеленую поверхность, сквозь которую просвечивают зеленые водоросли. Присмотритесь, и вы увидите темные пятна.Эти пятна — очаги цианобактерий. Фото Карен Диллман, Лесная служба США.

Чем не являются лишайники

Разве лишайник не покрывает скалы и деревья мхом? Когда люди думают о лишайниках, многие из них думают о них как о разновидности мха. Это далеко от истины.

Хотя и мох, и лишайники называют несосудистыми растениями, только мхи являются растениями. Мхи входят в группу несосудистых растений, называемых мохообразными.Считается, что мхи являются предками растений, которые мы видим сегодня, таких как деревья, цветы и папоротники. С другой стороны, лишайники ни в чем не похожи на мхи или другие представители растительного мира.

Cladina arbuscula , лишайник, также известный как олений мох. На этом снимке он окружен настоящим мхом. Этот вид редко встречается в Колорадо. Фото Гей Остин, Лесная служба США.

Посмотрите внимательно на этот мох.Обратите внимание, насколько он похож на лист. Структуры наверху производят споры. Они являются основным способом размножения мха. Фото Чарльза Пирса, Michigan Wildflowers.

Хотя мхи очень примитивны, они все же имеют структуры, похожие на растения, которые выглядят и функционируют как листья, стебли и корни. У них есть хлоропласты по всему телу, и они могут фотосинтезировать со всех сторон своих структур.

Лишайники, напротив, совершенно разные.У них нет корней, стеблей или листьев, а их хлоропласты содержатся только в водорослях на верхней поверхности лишайника.

Alectoria sarmentosa , волосы ведьмы, лишайник, на деревьях Дугласа на северо-западе Тихого океана. Помните, что лишайники нельзя путать с мхом. Фото любезно предоставлено Лесной службой США.

Xanthoparmelia sp., Лишайник, на скале с мхом. Можете ли вы сказать, что это лишайник, а какой мох? Фото Дуга Лэдда.

Что общего у лишайников и мхов, так это размер и среда обитания. Фактически, мхи удерживают воду, которую лишайники используют для продления цикла своего роста. Вот почему на большинстве картинок с лишайниками на фотографиях присутствует мох.

Итак, в следующий раз, когда вы увидите кучу «мшистых» вещей, свисающих с дерева или сидящих на камне, спросите себя: «Это лишайник или мох?»

Почему лишайники так важны?

Лишайники важны по нескольким причинам.Одно из самых очевидных — это то, что они красивы на вид. Насколько очаровательным был бы Тихоокеанский Северо-Запад без длинных занавесей Alectoria sarmentosa (ведьминские волосы), свисающих с ветвей старых елей Дугласа и ситкинской ели? Насколько красочными были бы скалы и скалы в Скалистых горах без красных, желтых и зеленых оттенков корки лишайников? Без этих живых существ, свисающих с деревьев или цепляющихся за камни, наши природные территории выглядели бы довольно скучно и немного безжизненно.

Alectoria sarmentosa . Фото Карен Диллман.

Валуны, покрытые лишайниками. Фото Дуга Лэдда.

Еще одна важная функция лишайников заключается в том, что они обеспечивают способ выживания в суровых условиях, в которых водоросли обычно не могут выжить. Поскольку грибок может защитить свои водоросли, эти обычно требующие воды организмы могут жить в сухом солнечном климате, не умирая, пока есть периодические ливни или наводнения, позволяющие им перезарядиться и сохранить пищу на следующий период засухи.Поскольку лишайники позволяют водорослям жить во всем мире в самых разных климатических условиях, они также предоставляют средства для преобразования углекислого газа в атмосфере посредством фотосинтеза в кислород, который всем нам нужен для выживания.

Один из способов, которым лишайники приносят прямую пользу людям, — это их способность поглощать все, что есть в атмосфере, особенно загрязняющие вещества. Лишайники могут предоставить нам ценную информацию об окружающей среде. Любые тяжелые металлы, углерод, сера или другие загрязнители в атмосфере абсорбируются слоевищем лишайника.Ученые могут извлечь эти токсины и определить их уровни в нашей атмосфере. Национальная база данных о лишайниках и качестве воздуха и Информационная служба лесной службы США предоставляют дополнительную информацию о биомониторинге лишайников и о том, как он помогает федеральным управляющим земельными ресурсами выполнять федеральные и ведомственные обязанности по обнаружению, картированию, оценке тенденций и оценке воздействия загрязнителей воздуха на окружающую среду.

Противомикробная активность препаратов лишайников Cladonia verticillaris в отношении бактерий и грибов, имеющих медицинское значение

Лектин лишайников Cladonia verticillaris (ClaveLL) очищали с использованием ранее установленного протокола, а затем оценивали его потенциальную антимикробную активность.Первоначально автохтонный лишайник подвергали экстракции натрий-фосфатным буфером pH 7,0 с последующей фильтрацией и центрифугированием для получения неочищенного экстракта. Солевое фракционирование проводили с 30% сульфатом аммония. После центрифугирования белковая фракция была загружена на молекулярную эксклюзионную хроматографию с использованием матрицы Sephadex G-100 для очистки активного лектина. ClaveLL продемонстрировал антибактериальную активность в отношении грамположительных ( Bacillus subtilis , Staphylococcus aureus и Enterococcus faecalis ) и грамотрицательных ( Escherichia coli и Klebsiella pneumoniae с большим ингибирующим действием Klebsiella pneumoniae ). Э.coli (МИК 7,18 мкг мкг / мл ^-1 ). Самая низкая минимальная бактерицидная концентрация (МБК, 57,4 мкг мкг / мл ^-1 ) была обнаружена против E. faecalis . Противогрибковый анализ, проведенный с использованием Trichophyton mentagrophytes , Microsporum gypseum , Trichophyton rubrum , Trichosporon cutaneum и Trichosporon asahi , оценивали неочищенный экстракт, фракцию ClaveLL. ClaveLL оказался наиболее активным против T.rubrum с процентом ингибирования 35% по сравнению с отрицательным контролем (фосфатный буфер). Экстракт и фракция показали лучшую активность в отношении ингибирования роста T. mentagrophytes (35%). Результаты показывают потенциал ClaveLL и других препаратов C. verticillaris в качестве противомикробных агентов, полезных для применений, направленных на здоровье человека.

1. Введение

Лечение заболеваний, вызываемых бактериями и грибами, становится проблемой из-за растущего числа штаммов микроорганизмов, устойчивых к лекарствам и условно-патогенных грибов, вызывающих серьезные инфекции у людей [1, 2].Устойчивость к микробам — это генетическое явление, при котором у микроорганизмов есть гены, которые кодируют биохимические механизмы, препятствующие действию лекарств. Это может быть вызвано мутациями в репродуктивном процессе микроорганизмов или импортированными генами, приобретенными посредством механизмов трансдукции, конъюгации и трансформации [3]. Устойчивость к микробам иногда возникает из-за естественной эволюции микроорганизмов; однако он приобретает все большее значение из-за чрезмерного использования противомикробных веществ в медицине, сельском хозяйстве и ветеринарии [4].Поэтому поиск новых антибиотиков из природных источников увеличился в качестве альтернативы коммерческим лекарствам.

Лишайники представляют собой симбиотические ассоциации между грибами и одной или несколькими водорослями и / или цианобактериями [5]. Виды рода Cladonia использовались в народной медицине для лечения респираторных заболеваний, таких как раздражение горла, кашель, астма и туберкулез [6, 7]. Использование лишайников в медицине основано на том, что они содержат уникальные и разнообразные биологически активные вещества, в основном обладающие антимикробным действием [8, 9]. Cladonia verticillaris — космополитический лишайник, являющийся богатым источником лектина (углеводсвязывающего белка). Протокол, установленный для выделения лишайникового лектина C. verticillaris (ClaveLL), прост и дает миллиграммы белка (18 мг из 20 г лишайниковой муки) без вторичных метаболитов. ClaveLL проявил инсектицидную активность в отношении термитов Nasutitermes corniger [10].

Лишайник C. verticillaris продуцирует биоактивные вторичные метаболиты, такие как фумарпроцетраоновая и протоцетрариновая кислоты.Фумарпроцетрариновая кислота продемонстрировала биологические свойства, такие как отхаркивающее, антиоксидантное и аллелопатическое действие [11, 12]. Однако мало что было сделано в отношении лектинов лишайников, их биологических свойств и потенциальных биотехнологических применений.

Выделены лектины с потенциалом биотехнологического применения в качестве антибиотиков и охарактеризована их структура [13–15]. Лектины представляют собой гетерогенную группу белков без иммунного происхождения, содержащую два или более сайта связывания для моно- или олигосахаридов [16].Gomes et al. [17] выделили лектин из листьев Schinus terebinthifolius , который показал антибактериальную активность против патогенных бактерий человека и грибка Candida albicans . Помимо применения для контроля роста бактерий и грибов, лектины могут использоваться для обнаружения и типирования микроорганизмов благодаря избирательному взаимодействию между лектинами и микроорганизмами [18].

Грибы, известные как дерматофиты из рода Trichophyton и Microsporum , вызывают поверхностные микозы, поражающие волосы, ногти и кожу. Trichosporon видов способствовали увеличению смертности у лиц с ослабленным иммунитетом [19]. Таким образом, цель данного исследования заключалась в оценке антимикробной активности очищенного лектина лишайника C. verticillaris (ClaveLL) против патогенных бактерий человека грамположительных ( Bacillus subtilis , Staphylococcus aureus , Enterococcus faecalis coli и Klebsiella pneumoniae ), а также против дерматофитных грибов ( Trichophyton mentagrophytes , Microsporum gypseum , Trichophyton rubrum , Trichosporon ahas и Trichosporon cutsporum ahh, ah, ah).

2. Материалы и методы

2.1. Очистка ClaveLL

лишайник C. verticillaris был собран в городе Альхандра, штат Параиба на северо-востоке Бразилии, и аккуратно идентифицирован доктором Евгенией Кристиной Гонсалвес Перейра (Departamento de Ciências Geográficas, Centro de Filosofia e. ). C. verticillaris Лектин лишайника (ClaveLL) был получен с помощью протокола последовательной очистки в соответствии с Silva et al. [10].Лишайник сушили при 28 ° C и проводили экстракцию в течение ночи (10%, мас. / Об.) В течение 16 часов при 28 ° C в 0,15 M натрий-фосфатном буфере pH 7,0, содержащем 0,15 M NaCl (PBS), с последующей фильтрацией и центрифугированием ( 3000 г, 4 ° C, 15 мин). Экстракт лишайника обрабатывали 30% (мас. / Об.) Сульфатом аммония в течение 4 ч при 28 ° C. Фракцию осадка 0–30% получали центрифугированием (3000 g, 4 ° C, 15 мин), подвергали диализу для удаления соли, подвергали количественному определению белка и загружали (18 мг белка) в гель-фильтрационную хроматографию, содержащую 100 мл Сефадекс G-100 (см).Колонку для молекулярного исключения выполняли с использованием PBS при скорости потока 20 мл / ч. Собранные фракции контролировали по поглощению при 280 нм и гемагглютинирующей активности.

2.2. Гемагглютинирующая активность

Гемагглютинирующая активность определялась согласно методу, описанному Correia et al. [20]. Образец (50 мкл л) был серийно двукратно разбавлен в 0,15 М NaCl в лунках микропланшета. Затем в каждую лунку добавляли суспензию 2,5% обработанных глутаральдегидом кроличьих эритроцитов [21] (50 мкл л).Одна единица гемагглютинации (титр ^-1 ) была определена как величина, обратная наибольшему разведению образца, которое способствовало полной агглютинации эритроцитов. Удельную гемагглютинирующую активность определяли как отношение титра к концентрации белка (мг · мл ^-1 ).

2.3. Содержание белка

Концентрацию белка определяли согласно Lowry et al. [22] с использованием бычьего сывороточного альбумина в качестве стандарта (31,25–500 мкг мкг / мл ^–1 ).

2.4. Антибактериальная активность

грамположительные ( Bacillus subtilis ATCC-6633, Staphylococcus aureus ATCC-6538 и Enterococcus faecalis ATCC-6057) и грамотрицательные ( Escherichia coli98bs и Escherichia coli

98bs pneumoniae ATCC-29665) были предоставлены Departamento de Antibióticos , Universidade Federal de Pernambuco , Brazil . Стационарные культуры поддерживали в питательном агаре (NA) и хранили при 4 ° C.Бактерии культивировали в питательном бульоне (NB) и инкубировали при постоянном встряхивании при 37 ° C в течение ночи. Концентрации культур регулировали турбидиметрически при длине волны 490 нм до 10 ⁵ -10 ⁶ колониеобразующих единиц (КОЕ) мл ^-1 .

Аликвоту ClaveLL (100 мк л; 0,184 мк г) разбавляли 1: 1 в NB, а затем подвергали серии из десяти двойных разведений до конечного соотношения 1: 2048. Затем 180 мкл Аликвоту л каждого разведения распределяли в каждую лунку 96-луночного микропланшета.Все лунки инокулировали 20 мкл л бактериальной культуры и инкубировали при 37 ° C в течение 24 часов. Анализ каждой концентрации проводили в трех экземплярах. Контрольные лунки содержали только среду NB и микроорганизмы. После инкубации измеряли оптическую плотность при 490 нм (OD ₄₉₀ ) с помощью считывающего устройства для микропланшетов. Минимальная ингибирующая концентрация (МИК) определялась как самая низкая концентрация лектина, при которой наблюдалось снижение OD490 ≥50% по сравнению с контролем [23].

Для определения минимальной бактерицидной концентрации (МБК) посевы (10 мкл л) из лунок для образцов, в которых было обнаружено ингибирование роста бактерий, переносили в планшеты с NA и инкубировали при 37 ° C в течение 24 часов. МБК соответствовал самой низкой концентрации образца, при которой не наблюдалось роста бактерий. Анализ проводили в трех экземплярах.

2,5. Противогрибковое действие

Trichophyton mentagrophytes (URM5541), Microsporum gypseum (URM6199), Trichophyton rubrum (URM5145), TrichosporoniMentagrophytes (коллекция ) (Trichosporoncutaneum ) (коллекция s) (Trichosporoncutaneum ) of University Recife Mycologia (URM) из Departamento de Micologia Федерального университета Пернамбуку (UFPE), Бразилия.Противогрибковую активность оценивали по Wong и Ng [24] с модификациями. Грибы выращивали при 28 ° C на картофельном агаре с декстрозой (PDA) в чашках Петри в течение 8–15 дней до полного покрытия ими поверхности чашек. Диски грибкового мицелия (диаметром 0,625 см) удаляли из периферической части колоний. ClaveLL (100 мк л; 1,67 мг мл ^-1 ), экстракт лишайника (100 мк л; 9,43 мг мл ^-1 ) и фракция 0–30% (100 мк л; 40.45 мг / мл ^-1 ) наносили на затвердевшую среду PDA в чашках Петри ( ² мм), и диск мицелия грибов располагали в центре чашек Петри. Все анализы проводили в трех экземплярах. PBS и нистатин (1 мг / мл) использовали в качестве отрицательного и положительного контролей соответственно. Планшеты инкубировали при 28 ° C в течение 72 часов. На противогрибковую активность указывало уменьшение зоны роста грибка (диаметра) в чашках.

2.6. Статистический анализ

Стандартные отклонения (SD) были рассчитаны с использованием GraphPad Prism версии 4.0 для Windows (GraphPad Software, Сан-Диего, Калифорния, США), и данные были выражены как среднее значение повторностей ± стандартное отклонение. Существенные различия между группами лечения от противогрибковых анализов были проанализированы с помощью критерия Стьюдента (значимость при) с использованием программы Origin 6.0.

3. Результаты и обсуждение

Экстракция и выделение фармакологически активных соединений, имеющих медицинское значение, привлекли внимание в поисках новых экономически жизнеспособных альтернатив для лечения человеческих инфекций.ClaveLL очищали по заранее установленному протоколу Silva et al. [10] с использованием молекулярной эксклюзионной хроматографии на матрице Sephadex G-100; столбец — это жизнеспособный подход, поскольку один и тот же массив можно эффективно повторно использовать по крайней мере 30 раз для очистки ClaveLL.

Обработка экстракта лишайника сульфатом аммония дает осажденную фракцию белка (фракция 0–30%). Хроматография фракции 0–30% на сефадексе G-100 разделила два пика (рис. 1): первый (соответствующий фракциям 7–22) был бесцветным и показал гемагглютинирующую активность 64, соответствующую ClaveLL, с коэффициентом очистки 13.1 раз (таблица 1). Всего из 10 г C. verticillaris было очищено 8,28 мг ClaveLL, выход был аналогичен полученному Silva et al. [10]. Второй пик имел ярко выраженный цвет, подобный фракции, и не проявлял гемагглютинирующей активности.

908 908 ClaveLL 906 711 Образец Объем (мл) Белок (мг / мл) HA a SHA b 908 Pur156 c Экстракт лишайника 430 9.4 512 54,3 1,0 0–30% фракция 18 40,4 16384 405 7,5 13,1

HA: гемагглютинирующая активность; b SHA: специфический HA; c кратность очистки: соотношение между SHA неочищенного экстракта и SHA лектина.

ClaveLL обнаружил антибактериальную активность против всех тестируемых видов, как грамположительных, так и грамотрицательных. Значения MIC и MBC показаны в таблице 2. Антибактериальная активность лектинов может проявляться посредством взаимодействия с N-ацетилглюкозамином (GlcNAc), N-ацетилмурамовой кислотой (MurNAc) и тетрапептидами, связанными с MurNAc, присутствующими в клеточной стенке Gram. -положительные бактерии или липополисахариды, присутствующие в клеточных стенках грамотрицательных бактерий [25].

) 9084 908 (+) и грамотрицательные (-) бактерии; МИК: минимальная ингибирующая концентрация. МБК: минимальная бактерицидная концентрация. Микроорганизмы МИК (г мл -1 ) МБК (г мл -1 ) 229,9 459,9 Bacillus subtilis (+) 28 57,4 Enterococcus faecalis (+) 28 Klebsiella pneumoniae (-) 114,9 919,8 Escherichia coli (-) 7,18 22916,9 22916,9 22916,9 Среди протестированных бактерий ClaveLL показал лучшую ингибирующую активность против грамотрицательных бактерий E.coli со значением МИК 7,18 мк мкг / мл -1 и наилучшей бактерицидной активностью против грамположительных бактерий B. subtilis и E. faecalis со значением МБК 57,4 мк г мл -1 . Таким образом, ClaveLL был более эффективным в уничтожении грамположительных бактерий, чем грамотрицательные бактерии. Точно так же выделенный лектин из листьев S. terebinthifolius был более эффективным против грамположительного Staph . aureus , чем грамотрицательные бактерии, такие как E.coli , Klebsiella pneumoniae , Pseudomonas aeruginosa и Salmonella enteritidis [17]. Разница в восприимчивости грамположительных и грамотрицательных бактерий может быть связана с трудностью лектинов пересечь внешнюю клеточную стенку грамотрицательных бактерий и достичь периплазматического пространства [15]. Кроме того, высокий уровень пептидогликана (который содержит GlcNac) в клеточной стенке грамположительных бактерий может обеспечить больше сайтов взаимодействия для N-ацетил-глюкозамин-связывающих лектинов, таких как ClaveLL [10]. Costa et al. [14] изучили лектин листьев Phthirusa pyrifolia (PpyLL) и обнаружили, что МБК примерно в 10 раз выше (500 µ мкг / мл -1 ), чем ClaveLL для B. subtilis . Вместо этого Са и др. [13] обнаружили МИК 2,34 мк мкг / мл -1 лектина сердцевины древесины (MuHL) Myracrodruon urundeuva для этой же бактерии, что соответствует концентрации в 10 раз ниже, чем у ClaveLL (28 мкг г / мл. -1 ). Хотя несколько лектинов, очищенных из различных природных источников, проявили антибактериальную активность [14, 26–28], механизм их действия подробно не выяснен. Было высказано предположение, что лектины, обладающие антибактериальной активностью, образуют поры в клеточной мембране, и клетка погибает в результате оттока клеточного содержимого [29, 30]. Экстракт лишайника (рис. 2 (а)) подавлял рост T. mentagrophytes (35%), грибка, который не подавлялся ClaveLL, что свидетельствует об антимикробной активности C.verticillaris включает более одного активного компонента, который был удален во время протокола очистки лектина. Perry et al. [31], изучая антимикробную активность 69 видов лишайников из Новой Зеландии, обнаружили, что экстракт Cladonia fimbriata также подавлял рост T. mentagrophytes . Фракция 0–30% была образцом, который показал наивысшую противогрибковую активность (рисунки 2 и 3), подавляя рост T. mentagrophytes (37,5%), M.gypseum (42,5%), T. rubrum (38,2%) и T. cutaneum (25%). ClaveLL показал наивысшую противогрибковую активность против T. rubrum (35,3% ингибирования) (Фигуры 2 и 3). Однако ClaveLL (170 мк г) не был активен против T . mentagrophytes , M. gypseum и T. cutaneum (рисунки 2 и 3). Подавление роста грибов может происходить за счет связывания лектина с гифами, что приводит к плохому усвоению питательных веществ, а также за счет вмешательства в процесс прорастания спор [13].Противогрибковая активность лектинов связана с их свойством связывать углеводы, такие как хитин, крупный полимер N-ацетилглюкозамина и компонент клеточной стенки грибов [20]. Связывание N-ацетилглюкозамин-связывающих лектинов может привести к разрыву клеточной стенки грибов [32]. Антибактериальная и противогрибковая активность экстракта, фракция 0–30%, и ClaveLL не коррелируют со вторичными метаболитами, поскольку Silva et al. [10] показали, что все эти препараты отсутствуют в этом классе соединений.Противогрибковая активность, обнаруженная для экстракта и фракции из C. verticillaris , побуждает к дальнейшим исследованиям по выделению других соединений лишайников для поиска химических компонентов, ответственных за такую ​​активность. 4. Заключение В заключение, лектин, очищенный от C. verticillaris , показал антибактериальную активность, особенно против грамположительных бактерий; кроме того, он был способен подавлять рост дерматофитного гриба T . рубрум .ClaveLL и другие препараты C. verticillaris являются потенциальными противомикробными средствами для лечения инфекций человека. Конфликт интересов Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи. Благодарности Авторы выражают благодарность Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) за исследовательские гранты и стипендии (PMGP и LCBBC).Авторы также благодарны фондам Fundação de Amparo à Ciência e Tecnologia do Estado de Pernambuco (FACEPE), Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES98598), и Tecologia (MCTI) за финансовую поддержку. Авторы благодарят Марию Барбосу Рейс да Силва за техническую помощь. Самые старые грибы в мире, обнаруженные в окаменелостях, могут переписать историю Земли. Трудно переоценить важность грибов — и легко недооценить, насколько мало мы о них знаем.Ученые описали чуть более 100 000 различных видов, при этом предполагая, что их может быть до 3,8 миллиона. Грибы выполняют множество невидимых и неприглядных задач. Они расщепляют бесчисленное количество детрита и мертвых вещей, а также циркулируют питательные вещества в окружающей среде, без чего мир перестал бы функционировать. Они также делают возможной жизнь растений: огромные сети грибов тянутся через почву, передавая химические сигналы, пищу и воду. Не говоря уже об их более забавных ролях, таких как ферментация, в результате которой получается алкоголь, квасный хлеб и многое другое. Однако большая часть далекой истории грибов остается загадкой. Хотя они отделились от животных более 1 миллиарда лет назад, что делает их более близкими к нам, чем растения, в летописи окаменелостей есть большой пробел. За сотни миллионов лет они просто исчезли во времени. Две недавние статьи, однако, пролили свет на то, чем были грибы до 400 миллионов лет назад, возраста самых старых, не вызывающих споров окаменелостей грибов. В мае группа исследователей опубликовала исследование в журнале Nature Nature , в котором предполагалось, что окаменелость возрастом 1 миллиард лет из Канадской Арктики была окаменелостью микроскопического гриба.И сегодня другая группа, используя более строгий набор химических тестов, показала, что окаменелость, возраст которой составляет не менее 715 миллионов лет, действительно является ветвлением нитчатых грибов, в статье, опубликованной в Science Advances . В последней статье Стив Бонневилль и его коллеги исследовали окаменелость куска сланца, образовавшегося в Демократической Республике Конго, возрастом от 715 до 810 миллионов лет назад. Бонневиль, исследователь из Université libre de Bruxelles, Бельгия, говорит, что он работал над этим камнем более десяти лет.«Это изменит наше понимание», — говорит Бонневиль, — о том, как развивалась поверхность земли и как возникли растения и грибы. «Приятно думать, что … даже в это время грибы уже были». Ископаемые грибковые волокна видны в сланце, обнаруженном в Демократической Республике Конго. Различные микроорганизмы могут создавать похожие нити, но они не создают хитин. Из Bonneville et al. 2020: Молекулярная идентификация микрофоссилий грибов в сланцевых породах неопротерозоя.Наука продвигается. DOI: 10.1126 / sciadv.aax7599. Эта работа находится под лицензией CC BY-NC. Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено. Когда другие впервые сказали Бонневилю, что это грибы, он вспоминает, как сказал: «Это невозможно — он слишком старый». Но годы работы показали обратное. Бонневиль использовал три метода, чтобы показать, что волокна, которые простираются, как тканая сетка, содержат на своей внешней стороне материал, называемый хитином, что является явным признаком грибка.Немногие организмы создают хитин, полисахарид. А те, которые не образуют такие волокна, говорит Бонневиль. В одном методе обнаружения используется флуоресцентный краситель для связывания с хитином. Два других включают использование синхотрона, ускорителя частиц, который бомбардирует материал быстро движущимися атомами, чтобы узнать больше о химическом составе образца. По словам Бонневилля, все эти методы предоставили четкие доказательства наличия хитина в нитевидных сетях ископаемых. «Авторы использовали впечатляющую комбинацию химических методов, которые сходятся к одному и тому же результату и, таким образом, делают результат достаточно убедительным», — говорит Кристин Струллу-Дерриен, исследователь Лондонского музея естественной истории, которая не участвовала в работе. . Когда жила эта утка грибов, в неопротерозойскую эру, земля была относительно голой, вероятно, содержащей только бактерии — возможно, покрывающие землю биопленками. Наземные растения появились только 300 миллионов лет спустя. По словам Бонневилля, на суперконтиненте Родиния этот древний матовый грибок, вероятно, обитал в отложениях и питался разлагающимся органическим веществом, возможно, цианобактериями и зелеными водорослями. Вероятно, он жил на берегу озера или, возможно, прямо под водой, добавляет он, и стал минерализованным после того, как был покрыт другими слоями отложений. Возможно, даже в то время грибы вели себя симбиотически с фотосинтезирующими бактериями, говорит Бонневиль, хотя Струллу-Дерриен поясняет, что это не был бы тот же тип грибов, которые в настоящее время симбиотически взаимодействуют с наземными растениями в почве. «Если вы поместите грибы и зеленые водоросли вместе в жидкость, через пару недель они сформируют своего рода [совместные] отношения», — говорит Бонневиль. Как деревья тайно разговаривают друг с другом в лесу О чем говорят деревья? В пихтовых лесах Дугласа в Канаде посмотрите, как деревья «разговаривают» друг с другом, формируя подземные симбиотические отношения — называемые микоризами — с грибами, чтобы передавать сигналы стресса и делиться ресурсами друг с другом. Еще более раннее происхождение симбиоза грибов и растений может многое рассказать нам об эволюции обеих групп, а также лишайника, выносливого сложного организма, состоящего из пары этих двух организмов, способных выжить в самых экстремальных условиях Земли. Ранние грибы также помогли проложить путь наземным растениям. По словам Бонневилля, без них, разлагающих детрит и высвобождающих питательные вещества, фотосинтезирующим организмам было бы трудно извлекать что-либо из земли. «Благодаря своей уникальной способности получать доступ к питательным веществам в минералах и в то же время создавать симбиоз с первыми растениями, они были ключом к этому важному эволюционному переходу», — говорит он, — распространению растений по Земле. Но еще слишком рано говорить о значении этого исследования, потому что оно настолько ново и остается спорным. По словам Струллу-Дерриен, ни один тест не может окончательно доказать, что такой старый материал сделан из хитина — как в случае с бумагой Nature , в которой использовался только один метод — и необходимы дополнительные исследования, чтобы понять, что происходило на заводе. время, добавляет она. Антибактериальная и противораковая активность ацетоновых экстрактов из лихенообразующих грибов, культивируемых in vitro | BMC Дополнительная медицина и терапия Лишайниковый материал Образцы лишайников Protoparmeliopsis muralis, Caloplaca pusilla и Xanthoria parietina были собраны в Польше и идентифицированы Беатой Гузов-Кшеминьской.Они хранятся на кафедре систематики растений и охраны природы Гданьского университета. Выделение микобионтов Микобионты выделяли из спор по методу Ахмаджиана [18] с дополнительной предварительной промывкой апотециев водой с небольшой каплей детергента Tween 80 [19]. Прорастающие споры переносили в питательные среды, то есть G-LBM [20], среду солодовый экстракт-дрожжевой экстракт [18] и картофельно-декстрозный агар (PDA, Merck). Культуры хранили в камере для культивирования в соответствии со следующим циклом: 20 ° C / 14 ч и 10 ° C / 10 ч и регулярно проверялись на наличие видимых загрязнений.Впоследствии для субкультивирования использовали хорошо развитые мицелии. Мицелий осторожно гомогенизировали с водой и суспензию переносили пипеткой Пастера в новую чашку Петри, содержащую одну из следующих питательных сред: G-LBM [20], модифицированный G-LBM с более высокой концентрацией биотина 80 мкг L -1 (G-LBM +), картофельно-декстрозный агар (PDA) и среда солодовый экстракт-дрожжевой экстракт (MY) [18] Культуры хранили в культуральной камере при следующем цикле: 20 ° C / 14 ч и 10 ° C / 10 ч в течение 2 месяцев, а затем были использованы для дальнейших экспериментов. Анализ ДНК Экстракты ДНК использовали для ПЦР-амплификации маркера ITS рДНК с использованием праймеров ITS1F [21] и ITS4 [22]. 25 мкл смеси для ПЦР содержали 1 ед. Полимеразы Taq (Thermo Scientific), 0,2 мМ каждого из четырех dNTP, 0,5 мкМ каждого праймера и 10–50 нг геномной ДНК. ПЦР-амплификации выполняли с использованием Mastercycler (Eppendorf) со следующей программой: начальная денатурация при 95 ° C в течение 5 минут с последующими 35 циклами при 95 ° C в течение 40 секунд, 54 ° C в течение 45 секунд и 72 ° C в течение 1 минуты, и заключительный этап удлинения при 72 ° C в течение 10 мин.Продукты ПЦР визуализировали на агарозных гелях для определения длины фрагментов ДНК. Затем 5 мкл продуктов ПЦР обрабатывали 10 единицами экзонуклеазы I и 1 единицей ферментов термочувствительной щелочной фосфатазы FastAP ™ (Thermo Scientific) для разложения праймеров и дефосфорилирования dNTP. Обработку проводили в течение 15 минут при 37 ° C, после чего следовала 15-минутная инкубация при 85 ° C для полной инактивации обоих ферментов. Секвенирование каждого продукта ПЦР выполняли с помощью службы секвенирования Macrogen (http: // www.macrogen.com). Для секвенирования использовали праймер ITS1F [21]. Вновь определенные последовательности ITS рДНК из мицелия Caloplaca pusilla , Protoparmeliopsis muralis и Xanthoria parietina сравнивали с последовательностями, доступными в GenBank, с помощью поиска BLASTn [23], чтобы подтвердить идентичность микобионта. Приготовление ацетоновых экстрактов Мицелии вырезали из среды, взвешивали и сушили на воздухе при 40 ° C. Сухие кусочки мицелия исследованных лишайников измельчали ​​в ступке и снова взвешивали.К каждой пробе добавляли эквивалентное количество ацетона (POCh, Польша). Экстракцию проводили с использованием ультразвуковой водяной бани в течение 30 мин, а затем растворы инкубировали при комнатной температуре в течение ночи. Экстракты фильтровали с использованием фильтровальной бумаги Whatman (№ 1), а затем ацетон выпаривали из фильтрата досуха. Сухую массу взвешивали и растворяли в ДМСО (Sigma-Aldrich) до концентрации 10 мг / мл -1 и стерилизовали фильтрованием через фильтры Millipore 0,45 мкм. Штаммы бактерий и грибов Для теста на антибактериальную активность использовали следующие штаммы бактерий: Bacillus subtilis wt 168, Escherichia coli 32,241 / 09, Enterococcus faecalis 773, L / Klebsiella pneumoniae 09 (устойчивость к AM, устойчивость к SXT, устойчивость к CZ, устойчивость к CTX, устойчивость к CXM, устойчивость к NF), Pseudomonas aeruginosa 6121/10, Staphylococcus aureus 6285/10, Staphylococcus epidermidis ATCC 14990. Эти штаммы были получены из коллекции кафедры молекулярной биологии Гданьского университета. Бактерии культивировали на питательной среде LB при 37 ° C. Антимикробные анализы Метод диффузии на агаровых дисках Антимикробную активность оценивали с использованием метода диффузии на агаровых дисках. Бактерии инокулировали в среду LB и инкубировали в течение ночи. Бактерии субкультивировали в жидкой среде LB при 37 ° C до OD 600 = 0.2. Затем 100 мкл посевного материала распределяли на чашке Петри. Три мкл экстракта наносили на стерильный диск из фильтровальной бумаги Whatman, помещенный на чашку с агаром LB с подходящим бактериальным штаммом. Нетилмицин 30 использовали в качестве положительного контроля для всех протестированных бактерий. Планшеты инкубировали при 37 ° C в течение 16–18 ч. Измеряли диаметр зон ингибирования вокруг каждого диска. Эксперименты проводили не менее трех раз, и средний диаметр зоны ингибирования принимали за меру антибактериальной активности. Метод микроразбавления бульона Количественная антибактериальная активность определялась путем измерения минимальной ингибирующей концентрации (МИК) и минимальной бактерицидной концентрации (МБК) с использованием метода микроразбавления бульона в 96-луночных микротитровальных планшетах. Посевной материал бактериальных штаммов получали из ночных культур, и бактериальные суспензии доводили до стандарта мутности 0,5 по Макфарланду. Затем посевной материал разбавляли в 100 раз. В каждую лунку добавляли серию разведений экстрактов с концентрациями от 0 до 100 мкг / мл -1 , добавляли 100 мкл посевного материала и лунки заполняли соответствующим количеством среды LB.Конечный объем в каждой лунке составлял 200 мкл. ДМСО и усниновую кислоту (Sigma-Aldrich) использовали в качестве контролей. Планшеты инкубировали при 37 ° C в течение 16–18 ч. Определяли значение MIC для каждого образца. Значение МБК определяли путем субкультивирования образцов из лунок с концентрациями выше МПК на новых планшетах с агаровой средой LB. Эксперименты проводились не менее трех раз. Реагенты для анализа антипролиферативного действия Среды для культивирования тканей, фетальная бычья сыворотка, ДМСО, смесь антибиотиков пенициллин / стрептомицин, акридиновый оранжевый, бромид этидия, тиазолиловый синий тетразолий бромид (МТТ) были от Sigma (St.Луис, Миссури). Условия культивирования клеток Клеточная линия аденокарциномы молочной железы человека MCF-7 была получена от CLS Cell Lines Service GmbH (Eppelheim, Германия). Клеточная линия аденокарциномы шейки матки человека HeLa была получена из отдела биохимии Института исследований рака Норвежской радиевой больницы, Осло. Однослойные культуры клеток MCF-7 и HeLa поддерживали в среде RPMI 1640 с добавлением 10% ( v / v) фетальной бычьей сыворотки и антибиотиков. Клетки PC-3 поддерживали в среде F12-K с добавлением 10% ( v / v) фетальной бычьей сыворотки и антибиотиков.Каждую клеточную линию поддерживали при 37 ° C в увлажненной атмосфере с 5% CO2. Анализ жизнеспособности клеток Жизнеспособность клеток определяли методом МТТ. Клетки высевали с плотностью 2 × 10 3 на лунку 96-луночного планшета и оставляли для прикрепления в течение ночи. Среду заменяли свежей средой с добавлением 1, 2, 4, 6, 8, 10 мкг / мл -1 экстрактов лишайников в течение 48 ч. Перед окончанием обработки в каждую лунку добавляли 25 мкл раствора МТТ (4 мг мл -1 ).После 3 ч инкубации среду удаляли и кристаллы формазана растворяли в 100 мкл ДМСО. Поглощение измеряли при 570 нм (при эталонной длине волны 660 нм) в ридере для микропланшетов Victor 3 . Результаты показаны как среднее значение ± стандартная ошибка трех независимых экспериментов, проведенных в трех повторностях. Анализ гибели клеток Фракцию апоптотических и некротических клеток оценивали с использованием проточной цитометрии для обнаружения аннексина V и 7-AAD положительных клеток, как описано ранее [24].5 × 10 4 клеток высевали в 6-луночные планшеты. Через 24 часа клетки подвергали воздействию 0,1, 0,2, 0,5, 1, 2, 4, 6, 8, 10 мкг / мл -1 экстрактов лишайников в течение 48 часов. Затем собирали как средние, так и трипсинизированные клетки, центрифугировали в течение 10 мин, 400 x g. Процент клеток на ранних (Аннексин-V + / 7-AAD-), поздних стадиях апоптоза (Аннексин-V + / 7-AAD +) или некротических клетках (Аннексин-V- / 7-AAD +) определяли с помощью Muse ™ Cell Analyzer. Результаты показаны как среднее значение ± стандартная ошибка трех независимых экспериментов. Морфологическое обнаружение апоптоза окрашиванием DAPI 5 × 10 4 Клетки высевали на покровные стекла в 6-луночные планшеты и инкубировали в течение ночи. Через 24 часа клетки обрабатывали возрастающими концентрациями анализируемого экстракта в течение 48 часов. Контрольные клетки обрабатывали носителем (ДМСО) . После инкубации клетки собирали, промывали PBS и фиксировали 2% параформальдегидом в PBS в течение 10 мин. Затем клетки окрашивали DAPI (1 мкг / мл) в течение 2 минут.Окрашенные клетки наносили на предметное стекло. Затем покровные стекла помещали на предметные стекла стеклянного микроскопа с использованием монтажной среды и наблюдали под флуоресцентным микроскопом Leica DMI4000B. Статистический анализ Все данные представлены как средние значения ± стандартная ошибка (SE) или ± стандартное отклонение (SD) как минимум трех независимых экспериментов. No related posts. Leave a Reply Добавить комментарий Отменить ответ Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены * Комментарий * Имя * Email * Сайт