|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Доклад: Использование полезных микроорганизмов. Реферат использование микроорганизмов в медицинеИспользование микроорганизмов в медицине, сельском хозяйстве, промышленных технологияхРеферат на тему: Использование микроорганизмов в медицине, сельском хозяйстве, промышленных технологиях. На сегодняшний день, наверное, трудно найти человека, который не согласился бы с тем, что на современном этапе развития цивилизации все мы вынуждены жить в условиях глобального экологического кризиса. Благодаря радиационной, химической и биологической войнам, которые человечество ведёт против биосферы, созданы все предпосылки для появления новых массовых болезней, причём, и среди людей, и среди животных, и в растительном мире. В XX веке в биосфере запущен новый экспоненциальный поток роста количества инфекций. Одним из наиболее действенных путей выхода из сложившейся кризисной ситуации является быстрое и массовое внедрение ЭМ-технологии или технологии Эффективных Микроорганизмов в различных сферах жизнедеятельности человека. Существуют ли лекарственные средства, не вызывающие побочных эффектов и осложнений, высокоэффективные и безопасные? Ближе всего к этим идеальным характеристикам подобрались пробиотические препараты (из живых микроорганизмов — симбионтов человека) и бактериофаги (вирусы бактерий). При введении в организм человека они вступают в борьбу за существование с возбудителями инфекционных заболеваний или, в случае бактериофагов, разлагают их изнутри. Пробиотики и фаги с разной специфичностью влияют на патогенные бактерии, все процессы развиваются в пределах микробиоценоза определенной области человеческого тела и направлены на сохранение среды обитания, иначе говоря, на подержание гомеостаза. Пробиотики и фаги обычно применяют по отдельности, но перспективным может оказаться их совместное использование. В современной медицинской практике используется большое количество средств, получаемых благодаря жизнедеятельности микроорганизмов. Сюда относятся витамины, ферменты, генно-инженерные гормоны и интерфероны, заменители крови и, конечно же, антибиотики. Собственно, даже медицинский спирт — этот универсальный антисептик, народный анальгетик и антидепрессант — является продуктом бродильного метаболизма дрожжевых грибков. Традиционные и новые высокоэффективные, различные по структуре и механизму действия природные и химически модифицированные лекарственные препараты, в создании которых участвовали микроорганизмы, применяются для лечения различных заболеваний. Традиционные методы производства вакцин основаны на применении ослабленных или убитых возбудителей. В настоящее время многие новые вакцины (например, для профилактики гриппа, гепатита В) получают методами генной инженерии. Противовирусные вакцины получают, внося в микробную клетку гены вирусных белков, проявляющих наибольшую иммуногенность. При культивировании такие клетки синтезируют большое количество вирусных белков, включаемых впоследствии в состав вакцинных препаратов. Более эффективно производство вирусных белков в культурах клеток животных на основе технологии рекомбинантных ДНК. В практике применения лекарственных средств врачу приходится встречаться с так называемыми побочными явлениями, которые могут развиваться наряду с основным действием лекарства и ограничивать возможности его применения. Побочные реакции особенно часто возникают в случаях применения лекарств, обладающих многосторонним фармакологическим эффектом (вспомним тот же этиловый спирт), тогда как цель лечения достигается благодаря использованию лишь некоторых сторон фармакодинамики данного лекарства. Особенного внимания заслуживают в этом смысле антибиотики, поскольку они являются препаратами выбора при лечении большинства инфекционных заболеваний, а назначению антибиотиков далеко не всегда предшествует проведение необходимых микробиологических исследований. Не редки случаи нерационального применения антибиотиков широкого спектра действия, нарушения пациентами схем приема препаратов, а то и вовсе бесконтрольного самолечения. И даже при правильном использовании антибактериальное действие антибиотиков распространяется не только на патогенную, но и на нормальную микробную флору организма. Под действием антибиотиков гибнут бифидобактерии, лактобациллы, симбиотические штаммы кишечной палочки и другие полезные микробы. Освободившиеся экологические ниши тут же заселяют условно-патогенные бактерии и грибки (как правило, обладающие резистентностью к антибиотикам), которые до этого присутствовали на коже и в нестерильных полостях организма в незначительном количестве — их размножение сдерживалось нормальной микрофлорой. Антибиотикотерапия, например, может способствовать превращению мирных сапрофитных дрожжеподобных грибков Candida albicans , обитающих на слизистых оболочках полости рта, трахеи и кишечника, в бурно размножающиеся микроорганизмы, вызывающие ряд местных и общих поражений. ru.essays.club Промышленное применение микроорганизмов - рефератСодержание. Введение……………………………………………………………………………………….3Глава 1. Микроорганизмы на службе человека...…………………………………………..5 Глава 2. Микроорганизмы – продуценты лекарственных веществ..………………………………………………………………………………72.1. Об антибиотиках………………….……………………………………………………..72.2. Важнейшие антибиотики, применяемые в медицине………………………………..93.3. Витамины…………………………………………………………………………………153.4. Гормоны…………………………………………………………………………………..163.3. Ферменты…………………………………………………………………………………173.4. Аминокислоты……………………………………………………………………………183.3. Алкалоиды………………………………………………………………………………...19 Глава 3. Очистка сточных вод……………...........................................................................................203.1. Биологическая очистка сточных вод…………………………………………….........203.2. Биопрепараты как средство для инициации и интенсификации сточных вод……………………………………………………………………………27 Заключение…………………………………………………………………………………………28Используемая литература………………………………………………………………………….29 Описание. «Наука - самое, важное, самое прекрасное и нужное в жизни человека; она всегда была и будет выс¬шим проявлением любви, и только ею одной человек победит природу и себя».А. П. ЧЕХОВМикробы - это микроскопические существа, преимущественно клеточной организации, имеющие различ¬ную форму, размеры и функции. Их изучает наука микробиология (от слов: «микрос» - малый, «биос» - жизнь, «логос» - учение). Успехи в микробиологии связаны с именами всемирноизвестных ученых, таких, как Кох (1843 - 1910), Мечников (1845 - 1916), Габри¬чевский, Китазато, Ру, Иерсен, Виноградский. На протяжении длительного времени человек жил в окружении невидимых существ, использовал их, вернее, продукты жизнедеятель¬ности этих существ (например, при выпечке хлеба из кислого теста, при приготовлении вина и уксуса), страдал от них, когда эти суще¬ства являлись причинами болезней или портили запасы пищи, но не подозревал об их присутствии. Не подозревал потому, что не видел, а не видел потому, что размеры этих микросуществ лежали много ни¬же того предела видимости, на который способен человеческий глаз. С развитием ряда наук, в частности математики, физики, химии, большие сдвиги произошли и в области микробиологии. Мы стали больше знать о строении микробной клетки и функциях ее составных частей и, в частности, ядерного аппарата. Открытие дезоксирибонуклеиновой кислоты в ядре позволило более успешно исследовать закономерности изменчивости и наследст¬венности организмов. Вместе с тем познание различных сторон жизнедеятельности микробов дает возможность человеку направить полезную деятельность микроорга¬низмов на пользу общества. Мир микроскопических существ весьма многообразен в своем проявлении. К это¬му миру, миру микроорганизмов, относят некоторых про¬стейших животных (протозоа), грибы, дрожжи, актиномицеты (лучистые грибы), бактерии, риккетсии, вирусы. Все они живые существа, которых можно увидеть и рас¬смотреть лишь с помощью специальных оптических и электронных приборов (микроскопов). Микробиология по праву может считаться одной из основных дисциплин биологии, поскольку без знания особенностей ми¬кроорганизмов нельзя понять всего многообразия жизни на Земле, ус¬ловий ее появления и эволюции. Огромное значение имело и продолжает иметь исследование микроорганизмов для развития таких наук, как биохимия, молекулярная биология, генетика, биофизика, экология и ряд других.Возникновение и быстрое развитие биотехнологии, приобретающей все большее значение в народном хозяйстве, базируется прежде всего на использовании микроорганизмов как продуцентов множества полезных веществ, как-то: кормового белка, многих ферментов, антибиотиков, стероидных препаратов, аминокислот, витаминов и других. Возможно¬сти микроорганизмов в этом отношении чрезвычайно велики. На использовании микроорганизмов основаны методы генетической инжене¬рии, позволяющие создавать новые штаммы, обладающие полезными свойствами и образующие ряд важных веществ.Большое значение имеет разработка способов рационального ис¬пользования биохимической активности микроорганизмов для повыше¬ния плодородия почв, добычи полезных ископаемых, восполнения энер¬гетических ресурсов и очистки окружающей среды от многих загряз¬няющих веществ.Вместе с тем остается необходимым изыскание эффективных спосо¬бов борьбы с некоторыми микроорганизмами, вызывающими заболева¬ния человека, животных и растений, а также порчу промышленных изде¬лий и нежелательные изменения в окружающей среде. Таким образом, круг проблем, требующих интенсивного и глубокого изучения свойств микроорганизмов, весьма широк и может быть решен лишь усилиями специалистов разного профиля, но хорошо знакомых также с биологией этих мельчайших живых существ. Выдержка из работы. В данном реферате были рассмотрены микроорганизмы в целом. Особый акцент был уделён полезному их применению человеком, а именно в медицинской промышленности, в целом и применением микроорганизмов при производстве антибиотиков. Антибиотики и их роль в жизнедеятельности и здоровье человечества также рассматриваются в данном реферате. Также, внимание уделено и использованию микроорганизмов при очистке сточных вод, где максимальное внимание уделяется биологическому способу.Список литературы. 1. Елинов Н.П. Полезная и вредная деятельность микроорганизмов. М., «Медицина», 1970.2. Шлегель Г. Общая микробиология: Пер.с нем. – М.: Мир, 1987. 3. http://www.bioray.ru/article_view-9.html Узнать стоимость уникальной работы в Zaochnik.com
dipland.ru Реферат - Использование микробов - Общая медицинаРазработка наиболее рациональных приемов использования микробов в хозяйственной деятельности человека и сознательная селекция микробов стали возможны только после разработки микроскопических методов изучения и выяснения способов расселения и размножения микроорганизмов. Основная заслуга в успешном разрешении этих вопросов принадлежит гениальному французскому ученому Луи Пастеру (Pasteur, 1822-1895), подлинному создателю научной селекции микробов, основанной на сознательном применении методического искусственного отбора и умелом использовании естественного отбора путем создания условий, в которых отбор действует в желательном для селекционера направлении. Дальнейшее усовершенствование селекции микробов тесно связано с достижениями генетики и использованием этих достижений в селекции. Г. А. Надсон (1920) в результате ряда тщательно выполненных опытов еще в 1920 г. показал, что ионизирующая радиация вызывает у грибов и бактерий стойкие наследственные изменения. Он выделил таким путем у Azotobacter chroococcum штаммы, отличающиеся повышенной способностью ассимилировать атмосферный азот. В начале 40-х годов Бидл и Татум (Beadle & Tatum, 1941), использовав ионизирующую радиацию для вызывания мутаций у микробов, получили у гриба Neurospora crassa значительное количество мутантов с измененным обменом веществ и повышенными требованиями к питательным веществам. Эти исследования привели к созданию биохимической генетики и оказали очень сильное влияние на усовершенствование селекции микробов. В настоящее время в селекции микробов существуют три основных направления: 1. Селекция на повышение устойчивости к ядам, антибиотикам и на понижение требований к составу питательной среды; 2. Селекция на повышение накопления полезных веществ; 3. Селекция на повышение требований к ростовым веществам. Мы рассмотрим в данном реферате первое направление этой интересной области селекции.Селекция форм с повышенной устойчивостью и пониженными требованиями Это направление связано с выведением таких форм микробов, которые обладают способностью осваивать новые, недоступные для иходных форм, экологические ниши. Умелое использование естественного отбора позволяет быстро и со сравнительно небольшой затратой сил и средств, получать штаммы с повышенной устойчивостью к различным неблагоприятным внешним условиям, ядам, антибиотикам, фагам или с пониженными требованиями к питательным веществам. Пути возникновения микробов с повышенной устойчивостью или с пониженными требованиямик питательным веществам как в природных условиях под влиянием естественного отбора, так и в искусственных условиях в результате деятельности селекционеров, имеют очень важное практическое значение. Человек заинтересован получить как можно быстрее полезные формы микробов. При работе с вредными микробами исследователей чаще всего интересует вопрос о том, каким образом предотвратить или, по крайней мере, задержать возникновение таких форм. Теоретической основой для решения этих вопросов служит эволюционное учение Ч. Дарвина и экспериментальная генетика. Возникновение форм микробов с повышенной устойчивостью или пониженными требованиями к питательным веществам зависит от возникновенния соответствующих мутаций и воздействия естественного отбора, устраняющего неизменные исходные формы и сохраняющего измененные, приспособленные к этим новым условиям. Возникновение форм микробов, приспособленных к более тяжелым условиям, определяется соотношением трех факторов: чатоты появления мутаций, обуславливающих устойчивость к этим внешним условиям, интенсивность действия естественного отбора и числа особей в популяции, подвергающихся воздействию естественного отбора. Чем чаще появляются мутации, обуславливающие устойчивость организма к определенным внешним условиям, тем быстрее и легче возникают формы, приспособленные к этим условиям. Инетенсивность естественного отбора сильно влияет на быстроту появления устойчивых форм и чем более жесток этот отбор, тем быстрее выявляются устойчивые формы. Число особей в популяции, на которую возденйствует отбор, имеет решающее значение для возникновения форм, устойчивых к определенным неблагоприятным внешним условиям. Если популяция настолько велика, что в ней непременно должно возникнуть несколько устойчывых мутунтов (т.е. если число особей в популяции больше чила особей, обеспечивающих возникновение одного устойчивого мутанта), а отбор устраняет все неизменные исходные формы, то возникновение устойчивых форм систематически происходит в пределах одного поколения, подвергаюшегося воздействию естественного отбора. Но если чило особей в отдельных популяциях, подвергающихся воздействию естественного отбора, значительно меньше числа особей, обеспечивающего возникновение хотя бы одного устойчивого мутанта, а отбор сразу же устраняет все неизменные исходные формы, то в таких популяциях, усточивые формы могут возникнуть только в результате счастливой случайности. Когда концентрация ядовитых веществ в питательной среде высока, задача выведения форм, устойчивых к таким высоким концентрациям яда, обычно сильно затрудняется. Дело в том, что мутации, которые сами по себе давали бы устойчивость к таким высоким концентрациям ядов, возникают исключительно редко или совсем ен возникают и такая устойчивость может быть получена только в результате совместного действия ряда различных мутаций, каждая из которых в отдельности дает устойчивость только к значительно более низким концентрациям яда. Но одновременно эти независимые мутации проявляются исключительно редко и осуществить накопление их можно только путем последовательного повышения устойчивости от сравнительно низких довсе более высоких концентраций яда. Этот метод называется - ступенчатое повышение устойчивости. Принцип ступенчатой селекции, т. е. бактерии высаживают в питательную среду, в которой недостает одного вещества, в котором эти бактерии нуждаются, происходит выведение штамма, способного синтезировать это вещество, затем следует посев этого штамма на питательную среду, вкоторой недостает еще одного вещества, в котором нуждается исходная форма бактерий, выводятся новые штаммы и т. д., этот принцип имеет очень большое практическое значение значение для получения полезных микроорганизмов, способных расти на более простых и дешевых питательных средах, не заключающих определенных ростовых веществ или заключающих различные угнетающие и ядовитые вещества, и потому непригодные для для исходных форм этих микроорганизмов. Вместе с тем этот метод используется для предотвращения появления новых форм микроорганизмов, устойчивых к тем веществам, которые обычно применяются для борьбы с ними (различные лекарственные травы, антибиотики и др.). При помощи ступенчатой селекции получают новые штаммы продуцентов полезных веществ ( антибиотики, аминокислоты, витамины и т.д. ), способные расти и давать высокую продуктивность на более дешевых питательных средах, при менее интенсивном перемешивании и т.д. Это значительно уменьшает стоимость промышленного получения таких полезных веществ. Установление принципа ступенчатого действия естественного отбора позволило разработать рекомендации для предотвращения возникновения лекарственно устойчивых форм патогенных микроорганизмов, устойчивых к новым лекарственным веществам и антибиотикам, широко приминяемым для лечения заболеваний. Методы селекции микробов постоянно совершенствуются. Благодаря им ученые смогли разработать способы для получения новых веществ и препаратов, в которых так нуждается человечество. Используемая литература : 1) Д. Ф. Петров “Генетика с основами селекции” М, Высшая школа, 1976. www.ronl.ru Доклад - Использование полезных микроорганизмовСодержание Роль микроорганизмов в природе и сельском хозяйстве Классификация микроорганизмов по способам питания. Сущность автотрофного и гетеротрофного питания. Сапрофиты и паразиты. Методы определения суммарной биохимической активности почвенной микрофлоры Характеристика микробов клеточной организации Широкое распространение микроорганизмов свидетельствует об их огромной роли в природе. При их участии происходит разложение различных органических веществ в почвах и водоемах, они обусловливают круговорот веществ и энергии в природе; от их деятельности зависит плодородие почв, формирование каменного угля, нефти, многих других полезных ископаемых. Микроорганизмы участвуют в выветривании горных пород и прочих природных процессах. Многие микроорганизмы используют в промышленном и сельскохозяйственном производстве. Так, хлебопечение, изготовление кисломолочных продуктов, виноделие, получение витаминов, ферментов, пищевых и кормовых белков, органических кислот и многих веществ, применяемых в сельском хозяйстве, промышленности и медицине, основаны на деятельности разнообразных микроорганизмов. Особенно важно использование микроорганизмов в растениеводстве и животноводстве. От них зависит обогащение почвы азотом, борьба с вредителями сельскохозяйственных культур при помощи микробных препаратов, правильное приготовление и хранение кормов, создание кормового белка, антибиотиков и веществ микробного происхождения для кормления животных. Микроорганизмы оказывают положительное влияние на процессы разложения веществ неприродного происхождения — ксенобиотиков, искусственно синтезированных, попадающих в почвы и водоемы и загрязняющих их. Наряду с полезными микроорганизмами существует большая группа так называемых болезнетворных, или патогенных, микроорганизмов, вызывающих разнообразные болезни сельскохозяйственных животных, растений, насекомых и человека. В результате их жизнедеятельности возникают эпидемии заразных болезней человека и животных, что сказывается на развитии экономики и производительных сил общества. Последние научные данные не только существенно расширили представления о почвенных микроорганизмах и процессах, вызываемых ими в окружающей среде, но и позволили создать новые отрасли в промышленности и сельскохозяйственном производстве. Например, открыты антибиотики, выделяемые почвенными микроорганизмами, и показана возможность их использования для лечения человека, животных и растений, а также при хранении сельскохозяйственных продуктов. Обнаружена способность почвенных микроорганизмов образовывать биологически активные вещества: витамины, аминокислоты, стимуляторы роста растений — ростовые вещества и т.д. Найдены пути использования белка микроорганизмов для кормления сельскохозяйственных животных. Выделены микробные препараты, усиливающие поступление в почву азота из воздуха. Открытие новых методов получения наследственно измененных форм полезных микроорганизмов позволило шире применять микроорганизмы в сельскохозяйственном и промышленном производстве, а также в медицине. Особенно перспективно развитие генной, или генетической, инженерии. Ее достижения обеспечили развитие биотехнологии, появление высокопродуктивных микроорганизмов, синтезирующих белки, ферменты, витамины, антибиотики, ростовые вещества и другие, необходимые для животноводства и растениеводства продукты. С микроорганизмами человечество соприкасалось всегда, тысячелетия даже не догадываясь об этом. С незапамятных времен люди наблюдали брожение теста, готовили спиртные напитки, сквашивали молоко, делали сыры, переносили различные заболевания, в том числе эпидемические. Свидетельством последнего в библейских книгах служит указание о повальной болезни (вероятно, чуме) с рекомендациями сжигать трупы и делать омовения. Однако до середины прошлого века даже никто не представлял, что разного рода бродильные процессы и заболевания могут быть следствием деятельности ничтожно малых существ. В соответствии с принятой сейчас классификацией микроорганизмы по типу питания разделяют на ряд групп в зависимости от источников потребления энергии и углерода. Так, выделяют фототрофы, пользующиеся энергией солнечного света, и хемотрофы, энергетическим материалом для которых служат разнообразные органические и неорганические вещества. В зависимости от того, в какой форме микроорганизмы получают из окружающей среды углерод, их подразделяют на две группы: автотрофные («сами себя питающие»), использующие в качестве единственного источника углерода диоксид углерода, и гетеротрофные («питающиеся за счет других»), получающие углерод в составе довольно сложных восстановленных органических соединений. Таким образом, по способу получения энергии и углерода микроорганизмы можно подразделить на фотоавтотрофы, фотогетеротрофы, хемоавтотрофы и хемогетеротрофы. Внутри группы в зависимости от природы окисляемого субстрата, называемого донором электронов (Н-донором), в свою очередь, выделяют органотрофы, потребляющие энергию при разложении органических веществ, и литотрофы (от греч. lithos — камень), получающие энергию за счет окисления неорганических веществ. Поэтому в зависимости от используемого микроорганизмами источника энергии и донора электронов следует различать фотоорганотрофы, фотолитотрофы, хемоорганотрофы и хемолитотрофы. Таким образом, выделяют восемь возможных типов питания. Каждой группе микроорганизмов присущ определенный тип питания. Ниже приведено описание наиболее распространенных типов питания и краткий перечень микроорганизмов, их осуществляющих. При фототрофии источник энергии — солнечный свет. Фотолитоавтотрофия — тип питания, характерный для микроорганизмов, использующих энергию света для синтеза веществ клетки из С02 и неорганических соединений (Н2 0, Н2 S, S°), т.е. осуществляющих фотосинтез. К данной группе относят цианобактерий, пурпурных серных бактерий и зеленых серных бактерий. Цианобактерий (порядок Суаnobасtеriа1еs), как и зеленые растения, восстанавливают С02 до органического вещества фотохимическим путем, используя водород воды: С02 + Н2 0 свет-› (Сh3 O) * + O2 Пурпурные серные бактерии (семейство Chromatiaceae) содержат бактериохлорофиллы а и b, обусловливающие способность данных микроорганизмов к фотосинтезу, и различные каротиноидные пигменты. Для восстановления С02 в органическое вещество бактерии данной группы используют водород, входящий в состав Н2 5. При этом в цитоплазме накапливаются гранулы серы, которая затем окисляется до серной кислоты: С02 + 2Н2 S свет-› (Сh3 O) + Н2 + 2S 3CO2 + 2S + 5h3 O свет-› 3 (СН2 0) + 2Н2 S04 Пурпурные серные бактерии обычно бывают облигатными анаэробами. Зеленые серные бактерии (сем. Chlorobiaceae) содержат зеленые бактериохлорофиллы с, и, в небольшом количестве бактериохлорофилла, а также различные каротиноиды. Как и пурпурные серные бактерии, они строгие анаэробы и способны окислять в процессе фотосинтеза сероводород, сульфиды и сульфиты, накапливая серу, которая в большинстве случаев окисляется до 50^"2 . Фотоорганогетеротрофия — тип питания, характерный для микроорганизмов, которые для получения энергии помимо фотосинтеза могут использовать еще и простые органические соединения. К этой группе относятся пурпурные несерные бактерии. Пурпурные несерные бактерии (семейство Rhjdospirillaceae) содержат бактериохлорофиллы а и b, а также различные каротиноиды. Они не способны окислять сероводород (Н2 S), накапливать серу и выделять ее в окружающую среду. При хемотрофии энергетический источник — неорганические и органические соединения. Хемолитоавтотрофия — тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих энергию при окислении неорганических соединений, таких, как Н2, Nh5+, N02-, Fе2+, Н2 S, S°, S0з2 — , S2 0з2-, СО и др. Сам процесс окисления называют хемосинтезом. Углерод для построения всех компонентов клеток хемолитоавтотрофы получают из диоксида углерода. Хемосинтез у микроорганизмов (железобактерий и нитрифицирующих бактерий) был открыт в 1887-1890 гг. известным русским микробиологом С.Н. Виноградским. Хемолитоавтотрофию осуществляют нитрифицирующие бактерии (окисляют аммиак или нитриты), серные бактерии (окисляют сероводород, элементарную серу и некоторые простые неорганические соединения серы), бактерии, окисляющие водород до воды, железобактерии, способные окислять соединения двухвалентного железа, и т.д. Представление о количестве энергии, получаемой при процессах хемолитоавтотрофии, вызываемых указанными бактериями, дают следующие реакции: Nh4 + 11/2 02 — HN02 + Н2 0 + 2,8 • 105 Дж HN02 + 1/2 02 — HN03 + 0,7 • 105 Дж Н2 S + 1/2 02 — S + Н2 0 + 1,7• 105 Дж S + 11/2 02 — Н2 S04 + 5,0 • 105 Дж Н2 + 1/2 02 — Н2 0 + 2,3 • 105 Дж 2FеС03 + 1/2 02 + ЗН2 0 — 2Fе (ОН) 3 + 2С02 + 1,7 • 105 Дж Хемоорганогетеротрофия — тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих необходимую энергию и углерод из органических соединений. Среди данных микроорганизмов многие аэробные и анаэробные виды, обитающие в почвах и других субстратах. Среди хемоорганогетеротрофов выделяют сапротрофов, живущих за счет разложения мертвых органических материалов, и паразитов, питающихся в тканях живых организмов. В последнем случае имеются в виду паратрофия и паратрофы, т.е. облигатные внутриклеточные паразиты, которые вне клетки хозяина развиваться не могут (риккетсии и др.). Считают, что из известных наиболее широко распространены в живом мире два типа питания — фотолитоавтотрофия и хемоорганогетеротрофия. Первый тип питания характерен для высших растений, водорослей и ряда бактерий, второй — для животных, грибов и многих микроорганизмов. Остальные типы питания встречаются лишь у отдельных групп бактерий, живущих в особых, специфичных условиях среды. Установлена способность многих микроорганизмов переходить с одного типа питания на другой. Например, водородокисляющие бактерии при наличии 02, на средах с углеводами или органическими кислотами способны переключаться с хемолитоавтотрофии на хемоорганогетеротрофию. Поэтому их называют факультативными хемолитоавтотрофами. Микроорганизмы, не способные расти в отсутствие специфичных неорганических доноров электронов (например, нитрифицирующие и некоторые другие бактерии), называют облигатными хемолитоавтотрофами. У микроорганизмов отмечена и так называемая миксотрофия. Это тип питания, при котором микроорганизм — миксотроф — одновременно использует различные возможности питания, например, сразу окисляя органические и минеральные соединения, или источником углерода для него одновременно могут служить диоксид углерода и органическое вещество и т.д. В природе широко распространены микроорганизмы, источниками энергии и углерода для которых служат одноуглеродные соединения (метан, метанол, формиат, метиламин и др.). Данные микроорганизмы называют С1 использующими формами, или метилотрофами, а тип их питания — метилотрофией. В группе метилотрофных бактерий выделяют облигатные и факультативные виды. Первые способны расти в результате использования только одноуглеродных соединений, вторые — и на средах с другими веществами. Среди метилотрофов есть микроорганизмы разных систематических групп. 48. Участие микроорганизмов в круговороте серы. Процеесы минерализации органических соединений серы, сульфофикация, десульфофикация, характеристика возбудителей, условия, определяющие их развитие. Значение превращений серы в природе и для сельского хозяйства. Сера — необходимый питательный элемент для организмов. В почве она встречается в форме сульфатов — СаS04 • 2Н2 0, Nа2 S04, К2 S04 (Nh5 ) 2 S04, сульфидов — FеS2, Na2 S, ZnS и органических соединений. Сера содержится в аминокислотах белков растений, животных и микроорганизмов, валовые ее запасы в почвах сравнительно невелики, и растения часто испытывают недостаток в ней. Органические и неорганические формы серы под влиянием деятельности микроорганизмов подвергаются в почве различным превращениям. Направление трансформаций соединений серы регулируется в основном факторами внешней среды. Органические соединения серы могут быть разрушены и минерализованы. В определенных условиях восстановленные неорганические соединения серы подвергаются окислению микроорганизмами, а окисленные (сульфаты, сульфиты и др.), наоборот, могут быть восстановлены в Н2 S. Среди активных окислителей восстановленных неорганических соединений серы можно выделить четыре группы микроорганизмов: тионовые бактерии, представленные родами Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thiodendron и Sulfolobus; одноклеточные и многоклеточные (нитчатые) формы, образующие трихомы и относящиеся к родам Achromatium, Thiobacterium, Thiospira, Beggiatoa, Thiothrix, Thioploca и др.; фотосинтезирующие пурпурные и зеленые серные бактерии, а также некоторые цианобактерии; хемоорганогетеротрофные организмы родов Bacillus, Pseudomonas актиномицеты и грибы (Penicillium, Aspergillus). Микроорганизмы первой группы обитают в почве. Нитчатые формы встречаются главным образом в грязевых водоемах, возможно, их развитие в затопленных почвах, содержащих восстановленные формы серных соединений. Фотосинтезирующие бактерии обитают в водной среде (пруды, морские лагуны, озера и т.д.). Наиболее широко распространены тионовые бактерии рода Thiobacillus, впервые выделенные из морского ила в 1902 г. Натансоном, а в 1904 г. — М. Бейеринком. Представители данного рода способны окислять тиосульфат, сероводород, сульфиды, тетратионаты и тиоцианаты. Наиболее интересны виды: Т. thiooxidans, Т. thioparus, Т. novellus,T. denitrificans, Т. ferrooxidans и др. Бактерии рода Thiobacillus представляют собой неспорообразующие грамотрицательные палочки длиной от 1 до 4 мкм, диаметром около 0,5 мкм. Большинство видов рода подвижны и передвигаются посредством полярного жгутика. Источником углерода для синтеза углеводов и других органических соединений бактерии служат С02 и бикарбонаты. За исключением Т. novellus и некоторых других видов, относящихся к факультативным хемолитоавтотрофам и хемолитогетеротрофам представители рода Thiobacillus облигатные хемолитоавтотрофы, т.е. живут за счет энергии, выделяющейся при окислении неорганических соединений серы. Ход окислительных процессов, вызываемых серными бактериями, может быть представлен следующими уравнениями: 2S + 3O2 +2h3O→ 2h3SO4 5NA2S2O3 + 4O2+h3O→5NA2SO4+h3SO4+4S 2NA2S2O3+ 1/2O2+ h3O→NA2S4O6+2NAOH Тетратионаты могут подвергаться дальнейшему окислению до серной кислоты: NA2S4O6+SO2+6H+→NA2SO4+3h3SO4 Гипотетическая цепь реакций окисления элементарной серы бактериями рода Thiobacillus может быть представлена в следующем виде: ТИОСУЛЬФАТ ТЕТРАТИОНАТ S0→S2O3²→S4O6² ↑ ↓ SO4²←SO3²←S3O6² СУЛЬФАТ СУЛЬФИТ ТРИТИОНАТ По современным представлениям, сера из среды поступает в клеточную вакуоль тиобактерии, наполненную валютином, путем диффузии и накапливается в виде запасного вещества. Далее сера может окисляться по мере надобности, причем скорость процесса зависит от площади соприкосновения элемента с бактериальными клетками. Последнее позволяет предположить, что на клеточной поверхности бактерий действуют ферменты, способствующие поступлению серы внутрь клетки, и под их влиянием сера восстанавливается до сульфидного иона, окисление которого происходит в дольнейщем внутриклеточное. Sulfolobussp. И Thiobacillusferrooxidans кроме окисления серы обладают также способностью окислять двухвалентное железо FE2+. Тионовые бактерии — облигатные аэробы, за исключением Т. Denitrificans, который в присутствии нитрата развивается как анаэроб. В последнее время обнаружены сероокисляющие бактерии, способные к жизнедеятельности при pH 2…3 и температуре 70…75С и сохраняющие жизнеспособность при 90С. Это термоацидофильные архебактерии, факультативные хемолитоавтотрофы рода Sulfolobus. Распространены они в термальных серных источниках. Одноклеточные бесцветные серобактерии представлены родами Ahromatium, Thiobacterium, Macromonas, Thiospira и др. эти организмы имеют сферическую, овальную, палочковидную или извитую форму, есть подвижные и неподвижные, грамотрицательные. К многоклеточным бесцветным (нитчатым) серным бактериям относят микроорганизмы родов Beggiatoa, Thiop1оса, Thiothrix и др. Они окисляют сероводород до элементарной серы, которая временно откладывается внутри клеток. Установлена способность бактерий указанных родов окислять серу и использовать органические вещества. Способность автотрофного усвоения СО 2 для снабжения клеток углеродом пока не доказана. Процессы окисления сульфида и серы можно представить по следующим уравнениям: Н2 S +1 /2 02 — S + Н2 0 S+ 11 /2 02 + Н2 0 — Н2 S04 Окисляют соединения серы также фотолитоавтотрофные пурпурные и зеленые серные бактерии. Они обычно обитают в среде, где имеется Н2 S. Большой роли в почвах не играют. Серу могут окислять многие хемоорганогетеротрофные микроорганизмы. Например, некоторые виды родов Bacillus, Pseudomonas, актиномицетов и грибов окисляют порошковидную серу. Хемоорганогетеротрофные организмы окисляют серу в присутствии органических веществ. Процесс ее окисления экзотермический, но хемоорганогетеротрофные микроорганизмы не используют выделяющуюся энергию. Такое превращение представляется для них побочным процессом в главном направлении метаболизма. Окисление серы хемоорганогетеротрофными микроорганизмами идет довольно медленно и слабо. Бактерии, окисляющие неорганические соединения серы, применяют при разработке месторождений полезных ископаемых. Так, проведены исследования, которые позволили начать применение окисляющих серу бактерий из рода Thiobacillus (Т. ferrooxidans) для выщелачивания бедных сульфидных руд. Наиболее практически освоены методы микробиологического выщелачивания меди из минералов, в которых медь соединена с серой. Обработке подвергают отвалы бедных руд на поверхности или под землей. Аналогично бактерии рода Thiobacillus можно использовать для получения различных металлов и редких элементов из минералов, содержащих серу. Использование микробов в качестве «металлургов» экономически выгодно. Стоимость меди, полученной микробиологическим выщелачиванием, обходится в два с половиной раза дешевле, чем гидрометаллургическим способом. Микробиологический способ разработки полезных ископаемых применяют во многих странах мира. Восстановление неорганических соединений серы осуществляется при разнообразных обменных процессах. Сульфаты могут быть источником серы, как для микро-, так и для макроорганизмов. Усвоение данных соединений сопровождается восстановлением серы в биосинтетических процессах так называемой ассимиляционной сульфатредукции. Указанный процесс характерен для всех живых организмов. Если растворимые сульфаты закрепляются в клетках микроорганизмов, процесс обозначают как иммобилизацию серы. В плохо аэрированных, затопляемых почвах, с дефицитом кислорода, а также в водах лиманов, некоторых морей и других водоемов в зоне анаэробиоза происходит микробиологическое восстановление сульфатов. Такой процесс называют диссимиляционной сульфатредукцией, или сульфатным дыханием. Бактерии, вызывающие восстановление сульфатов, подразделяют на неспорообразующие — род Desulfovibrio и спорообразующие — род Desulfotomaculum. К роду Desulfovibrio относят неспороносные грамотрицательные изогнутые палочки, иногда S-образные или спиральные, имеющие полярные жгутики и отличающиеся большой подвижностью. Это облигатные анаэробы, мезофилы (оптимальная температура 30˚С). Обнаружены в морской воде или иле, пресной воде и почве. Типичный вид — Desulfovibriodesulfuricans. Известны также D. vulgaris и D. gigas. Среди представителей рода встречаются галофилы. Бактерии рода Desulfotomaculum представлены грамотрицательными, прямыми или изогнутыми спорообразующими подвижными палочками с перитрихальным расположением жгутиков. Это облигатные анаэробы, восстанавливающие сульфаты до сульфидов. Они обнаружены в пресных водах, почвах, геотермальных областях, некоторых испорченных продуктах, в кишечнике насекомых и рубце животных. Desulfotomaculumnigrificans может превращать сульфаты в сульфиды при высоких температурах (оптимально 55 °С). К роду Desulfotomaculum относят также D. orientis, представленный изогнутыми палочками, D.ruminis и D. acetooxidans, имеющие прямые палочки. Обнаружен ряд новых сульфатредуцирующих бактерий, — в частности, рода Desulfobacter с неспорообразующими палочками, родов DesulfoсоссиsDesulfosarcina, представленных кокковыми формами, рода Desulfoпета, — имеющих нитевидную форму и передвигающихся скольжением. Сульфатредуцирующие бактерии — специализированная группа микроорганизмов, использующих сульфат как акцептор электронов (водорода) в анаэробных условиях для окисления органических соединений или водорода. Вопреки ранее распространенным представлениям Сульфатредуцирующие бактерии неспособны к автотрофному связыванию СО2 и нуждаются в готовых органических веществах, т.е. относятся к хемоорганогетеротрофам. Донором электронов (водорода) служат углеводы, органические кислоты, спирты, а также молекулярный водород. Водород окисляемых органических субстратов переносится на окисленные соединения серы (сульфаты, сульфиты, тиосульфаты), которые восстанавливаются до Н2 S. Анаэробное окисление органических веществ сульфатредуцирующими бактериями (Desulfotomaculumnigrificans, D. оrientis, D.ruminis, D. аcetooxidans, desulfuricans и др.) неполное ведет к аккумуляции уксусной кислоты и ее солей как конечного продукта: 2Ch4CHOHCOONa + MgSO4 → h3S + 2Ch4COONa + CO2 + MgCO3 + h3O ЛАКТАТ НАТРИЯ АЦЕТАТ НАТРИЯ Восстановлению могут подвергаться и другие соединения серы, например тиосульфаты и молекулярная сера. Восстановление SO3² — до Sx˚ осуществляют облигатно-анаэробные бактерии. Clostridiumthermosulfurogenes, выделенные из термального источника. Это хемоорганогетеротрофы, термофилы, они могут вызывать брожение с образованием этанола, молочной и уксусной кислот, Н2, осуществляют гидролиз пектина икрахмала. Восстановление тиосульфата. CL. Thermosulforogenes выполняют с образованием молекулярной среды, которая откладывается на их клеточных стенках и выделяется в среду. Молекулярную серу могут восстанавливать до h3S многие термоацедофильные облигатно-анаэробные архебактерии — Desulfuroccucusmucosus, pyrococcusfuriosus, Thermoproteustenax и др. перечисленные виды обитают в кислых гидротермальных источниках. Так, для pyrococcusfuriosus оптимальная реакция среды составляет ph 1, температурный оптиум — 100 ˚С. В анаэробных условиях серу могут восстанавливать архебактерии рода Sulfolobus, которые, как указывалось выше, в аэробных условиях серу окисляют. Значительное количество сероводорода образуется при минерализации белковых соединений. Возбудителями данного процесса служат бактерии родов Psedomonos, Baccilus, Proteus, Clostridium и др. Считают, что биогенная сера, которая поступает в атмосферу в виде органических летучих соединений, представляет главным образом продукт жизнедеятельности бактерий, минерализующие белковые вещества. Сульфатредуцирующие бактерии наносят определенный ущерб, разрушая материалы, неустойчивые к сероводороду. Например, указанные организмы разлагают нефтяные продукты, загрязняют сероводородом промышленный газ и т.д. Деятельность сульфатредуцирующих бактерий — одна из причин коррозии металлического оборудования в анаэробной зоне. Считают, что ущерб от коррозии трубопроводов под землей наполовину может быть отнесен на счет этих микроорганизмов. Сероводород токсичен, поэтому при накоплении его в почве растительность быстро погибает. Если сероводород образуется в водоеме, то растения и животные в нем тоже гибнут. В некоторых озерах, лиманах и даже в открытом море на определенной глубине (в черном море на глубине 200 м) сероводород накапливается в таком количестве, что полностью подавляет развитие живых существ. В то же время бактерии, восстанавливающие сульфаты, игра большую роль в геологических процессах. Они образуют НзS, участвующий в образовании серных руд. При окислении сероводород серными бактериями появляются залежи серы промышленного значения. Сульфатредуцирующие бактерии участвуют и в образовании сульфидных руд. При анализе почв устанавливают не только состав их микронаселения, но и суммарную биохимическую активность почв. Одним из показателей такой активности служит нитрификационная способность почвы, характеризующая мобилизуемость азотного запаса почвы в результате деятельности микроорганизмов. Нитрификационную способность устанавливают по нарастанию в почве количества нитратов после выдерживания при определенных условиях в термостате. По результатам такого анализа можно судить о потенциальной способности почвы накапливать то или иное количество минерального азота. Если в начале опыта в почву внести соль аммония, то по накоплению нитратов можно получить дополнительное представление об энергии работы нитрифицирующих бактерий. При изучении почвенной биодинамики определяют выделение почвой СО2 — Данная проба показывает в основном интенсивность разложения в почве органических соединений. Можно установить быстроту распада в почве любого химического вещества учетом продуктов распада или убыли внесенного в почву соединения. Для этого в почву помещают полосы бумаги или лучше льняной ткани, закрепленной на стекле, — метод «аппликаций». Периодически материал извлекают из почвы, просматривают и фиксируют на нем зоны распада Метод аппликаций весьма показателен при решении некоторых агрономических задач. Например, он помогает выявить интенсивность процессов в разных горизонтах пахотного слоя, установить действие различных удобрений, мелиорирующих средств и т.д. Для оценки активности почвы исследуют также ферменты, находящиеся в почве. В основном их продуцируют микроорганизмы. Поэтому между показателями активности ферментов почвы и определенными микробиологическими процессами намечается коррелятивная зависимость. Подобная связь отмечена, например, между активностью инверта-зы и интенсивностью дыхания почвы, активностью оксидазы и динамикой нитратов. Абсолютное значение отдельных показателей активности ферментов, по данным ученых, неодинаково у почв разных климатических зон, что может быть использовано в диагностических целях. При отмирании микроорганизмов окружающая среда еще более обогащается ферментами, которые в значительной части адсорбируются почвенными коллоидами, что способствует стабилизации последних. Отмечено, что ферментные процессы в почве прекращаются при значительно более низкой влажности, чем деятельность микроорганизмов. Следовательно, биохимические процессы могут протекать даже в относительно сухих почвах. Определение активности ферментов почвы, как показано А.Ш. Галстяном, может дать представление об их плодородии. В зависимости от теоретических или практических задач почвенные микробиологи пользуются различными комплексами методов анализа почвы. Распад льняной ткани под действием микроорганизмов в черноземе: а, б, в — в течение одного, двух, трех месяцев соответственно Систематика, или таксономия, — распределение, классификация организмов по группам — таксонам в соответствии с определенными признаками, а также установление родственных связей между ними. Изучение основных групп микроорганизмов полезно предварить знакомством с принципами их номенклатуры. Номенклатура — это система наименований, применяемых в определенной области знаний. Любая система номенклатуры и таксономии требует совершенного знания объектов. Чтобы получить информацию, необходимую для наименования и классификации микроорганизмов, изучают все многообразие и все особенности внешней и внутренней структуры микроба, его физиологические и биохимические свойства, а также процессы, вызываемые микроорганизмом в естественной среде его обитания. С основными характеристиками микроба знакомятся в следующем порядке: определяют, каков внешний вид микроорганизма — его форма, подвижность (наличие жгутиков и их расположение), наличие капсул и способность к образованию эндоспор, способность окрашиваться по Граму; выясняют особенности обмена веществ, способы получения энергии; наконец, определяют, каким образом он изменяет внешнюю среду, в которой растет, и как окружающая среда влияет на его жизнедеятельность. В последнее время в связи с развитием биологии выявлены новые подходы к характеристике микроорганизмов, что оказало положительное воздействие на их систематику. В частности, определенную ценность имеют методы геносистематики, позволяющие непосредственно охарактеризовать наследственные свойства (генотип) микроорганизмов и таким образом дополнить их описание, которое до последнего времени отражало исключительно структурные и функциональные свойства (фенотип). Данные о генотипе микроорганизма получают при помощи двух основных методов анализа выделенных нуклеиновых кислот: определения нуклеотидного состава ДНК и изучения химической гибридизации нуклеиновых кислот, изолированных из разных микроорганизмов. По соотношениям пар пуриновых и пиримидиновых оснований в молекуле ДНК выявляют генетические различия между группами микроорганизмов. Второй метод помогает установить гомологию ДНК при гибридизации пары исследуемых молекул, выделенных из разных микроорганизмов. Если наблюдается высокая степень связывания молекул ДНК (80...90% и более), то можно говорить о гомологии первичной структуры и близком генетическом родстве микроорганизмов (филогенетические связи). Низкая степень гомологии (50%) характеризует достаточно отдаленные генетические связи между микроорганизмами. В систематике микроорганизмов иногда используют нумерическую таксономию, предложенную современником Карла Линнея М. Адансоном. В основу адансоновской, или нумерической, таксономии положены следующие принципы: равномерность изучаемых признаков организмов; доведение их количества до максимальной величины; выделение каждой таксономической группы по числу совпадающих признаков. Указанный подход к систематике микроорганизмов достаточно объективен, однако для его реализации необходимы обширные математические расчеты с использованием электронно-вычислительных машин. После подробного изучения микроорганизму дают научное название, которое должно быть выражено двумя латинскими словами, как этого требует биноминальная номенклатура, предложенная еще в XVIII в.К. Линнеем. Первое слово — название рода, обычно оно латинского происхождения, пишется с прописной буквы и характеризует какой-либо морфологический или физиологический признак микроорганизма, либо фамилию ученого, открывшего микроорганизм, либо особый отличительный признак, например место обитания. Второе слово пишется со строчной буквы, оно обозначает видовое название микроорганизма и, как правило, представляет собой производное от существительного, дающего описание цвета колонии, источника происхождения микроорганизма, вызываемого этим микроорганизмом процесса или болезни и некоторых других отличительных признаков. Например, название Bacillusalbus указывает, что микроорганизм грамположителен, представляет собой спорообразующую аэробную палочку (свойства рода Bacillus), а видовое название характеризует цвет колонии (albus — белый). Названия микроорганизмам присваиваются в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий, введенного с 1 января 1980 г., они едины во всех странах мира. В классификации для группирования родственных микроорганизмов используют следующие таксономические категории: вид (species), род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (divisio), царство (regnum). Вид — основная таксономическая единица, представляет собой совокупность особей одного генотипа, обладающих хорошо выраженным фенотипическим сходством. Вид подразделяют на подвиды или варианты. В микробиологии часто пользуются терминами " штамм" или «клон». Штамм — более узкое понятие, чем вид. Обычно штаммами называют культуры микроорганизмов одного и того же вида, выделенные из различных природных сред (почв, водоемов, организмов и т.д.) или из одной и той же среды, но в разное время. Штаммы одного вида могут быть близки по своим свойствам или различаться по отдельным признакам. В то же время характерные свойства разных штаммов не выходят за пределы вида. Клон — это культура, полученная из одной клетки. Совокупность (популяция) микроорганизмов, состоящую из особей одного вида, называют чистой культурой. Согласно современным представлениям, живой мир нашей планеты подразделяют на четыре царства: растения (Р1аntае), животные (Animalia), грибы (Мусота) и прокариоты (Procaryotae). Однако в последнее время пересмотрены классификации высших таксонов живого мира в связи с тем, что среди прокариот обнаружена группа бактерий, отличающаяся особой макромолекулярной организацией клеток и уникальными биохимическими особенностями. Бактерии этой группы назвали архебактериями (предположительно одна из самых древних групп живых организмов на Земле) и отнесли к новому царству архебактерий. Выделение нового царства архебактерий обусловило необходимость разделять прокариоты и эукариоты на уровне надцарств. В связи с этим система высших таксонов живого мира выглядит следующим образом: Надцарства Царства. Прокариоты Архебактерии, цианобактерии, зубактерии Эукариоты Растения, животные, грибы. В биологии выделяют две систематики живых организмов — филогенетическую, или естественную, и искусственную. Микробиология еще не располагает достаточными данными об эволюции и филогении микроорганизмов, позволяющим построить естественную систематику, подобную той, что создана для высших растений и животных. Современные системы классификации микроорганизмов, по существу, искусственные. Они играют роль диагностических ключей, или определителей, которыми пользуются главным образом при идентификации того или иного микроорганизма. Известны «определитель родов бактерий» В. Б.Д. Скерман (1975) и «определитель бактерий и актиномицетов» Н.А. Красильникова. Необходимость создания естественной систематики микроорганизмов побуждает ученых искать подход к установлению эволюционных и родственных связей. Одно из важных направлений такой работы основано на исследовании состава и первичной структуры рибосомальных частиц 16s и 5SpРНК, а также транспортной РНК, в соответствии с которыми царство Procaryotae подразделяют на две группы: Eubacteria и Archeobacteria. Группа Eubacteria подразделяется на три отдела: Gracilicutes, Firmicutes, Mollicutes. В настоящем учебнике приведено описание наиболее важных групп микроорганизмов в соответствии с последним, девятым изданием (1984)«определителя бактерий» Д.Х. Берги. В этом определителе все прокариотные микроорганизмы объединены в царство Procariotae, которое подразделено на четыре отдела — Gracilicutes, Firmicutes, Tenericutes, Mendosicutes. В свою очередь, отделы делят на классы, порядки, семейства, роды, виды. Микроорганизмы разделены на четыре отдела главным образом на основании наличия или отсутствия клеточных стенок и их вида, а на классы, порядки, семейства, роды, виды — по совокупности морфологических и физиолого-биохимических признаков. www.ronl.ru |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|