| 1.rtf | 127kb. | 18.12.2011 07:28 |
^
Наиболее принятой в настоящее время точкой зрения является та, что психическое — атрибут живых систем, а неживая природа, включая созданные людьми сложные устройства, психикой не обладает. Это важное отличие живых систем от неживых отмечено П. Милнером в «Физиологической психологии»: «Изобретатель даже самой сложной самоорганизующейся машины может, на свое счастье, не беспокоиться о том, чтобы обеспечить своему изобретению непосредственное осознание его входного сигнала, которое, по-видимому, свойственно животным. Он может сделать машину, которая будет сортировать предметы в соответствии с длиной волны отражаемого ими света, но он не может указать на какое-то одно из реле или транзисторов и сказать, что когда через него проходит ток, машина, скажем, «ощущает» желтый цвет. Можно сделать машину, которая будет взвизгивать и подпрыгивать в присутствии определенных раздражителей, и даже такую, которая будет запоминать полученный опыт, чтобы избегать подобных воздействий в будущем, но ее изобретатель не станет утверждать, что вложил в нее способность чувствовать то, что мы называем болью». Но, признавая появление психики у животных, некоторые авторы, однако, отделяют ее от них, рассматривают психическое как некую отдельную реальность, «ментальный мир». Этот мир может взаимодействовать с мозгом высокоорганизованных животных. Таким образом, если для П. Милнера «осознание» и «ощущение» возникают в самой живой системе, в мозге животного, то, с точки зрения Дж. Экклса, мозг — лишь «место встречи» или «устройство», с помощью которого организм имеет возможность взаимодействовать с «ментальным миром». Несмотря на существующее разнообразие мнений о моменте появления психики (все живое обладает психикой; психика только у животных; только у животных, обладающих нервной системой; только у млекопитающих), наблюдается сходство мнений по поводу того, что появление в эволюции человека явилось началом кардинальных изменений в соотношениях организма со средой и сопровождалось изменениями в психике. Как бы ни определялось психическое (психические процессы и состояния, субъективный мир, индивидуальный опыт), пропасть между инфузорией и человеком — безгранична : в своем окружении инфузория, по видимому, «выделяет» лишь те немногие объекты, которые для нее витально значимы, например пища и, напротив, используя накопленный многообразный опыт поколений и общественное производство, люди оказались способны создавать дворцы, намного превышающие потребности одного человека или семьи в укрытии, и произведения искусства — для удовлетворения "эстетических чувств". Вне зависимости от уровня эволюционного развития, по каким бы критериям сложности ни проводилось сравнение ныне живущих животных, придется согласиться, что «все животные, от наиболее просто организованных до самых сложных, вписаны в их уникальные миры одинаково полно. Простой мир соответствует простым животным, а хорошо структурированный мир - сложным». Усложнение субъективного мира и принципиальное увеличение приспособительных потенций в эволюционном ряду оказались обусловлены появлением и развитием нервной системы. Значительно большие, даже по сравнению с другими приматами, возможности приспособления человека к действию многообразных и сильных по интенсивности неблагоприятных факторов среды тоже, главным образом, связаны с особенностями организации его мозга. Безусловно, важным оказалось и другое, а именно, что структурные изменения мозга, обусловившие появление специфически человеческих особенностей последнего, произошли у предшественников человека, к этому времени уже «приобретших» плаценту и молочные железы, видоизменененные кости таза, стоп и кистей рук, особенное строение артикуляционного аппарата. Все это в комплексе и позволило человеку занять вершину эволюционной пирамиды.
^
Рассмотрим эволюцию видов и структурной организации мозга для того, чтобы полнее представить картину эволюции психического и выяснить, когда и каким образом могли происходить эти изменения. Современные данные об эволюции животных указывают на расхождение линий эволюции и развитие параллельных линий, в том числе и среди млекопитающих, и среди приматов. Это, в частности, означает, что сравнение строения мозга у грызунов, хищных и приматов или же у гориллы, шимпанзе и человека является исследованием не филогенетической, а адаптивной эволюции, поскольку развитие шло в параллельных, независимых друг от друга линиях от общего, в каждом из ранееназванных примеров своего, предшественника. Выводы о филогенетической эволюции видов и мозговых структур возможны лишь на основе анализа в последовательных рядах. Например, линия, ведущая к человеку, схематично может быть представлена следующим образом: рептилиеподобные млекопитающие — однопроходные — сумчатые — насекомоядные — обезьяны — приматы — большие обезьяны — африканские человекообразные обезьяны, хотя и очевидно, что ныне живущие виды могут в той или иной степени отличаться от своих исходных форм — вымерших предков. Прежде чем перейти к краткому описанию основных структурных различий мозга филогенетически разных животных и выяснению эволюционных закономерностей в развитии мозга, следует остановиться на вопросе о том, что является источником многообразия признаков, с которым имеет дело естественный отбор, и в результате каких «событий» появляются новые таксоны. Считается, что процессы развития находятся под генетическим контролем и что эволюцию следует рассматривать как результат изменений в генах, регулирующих регулирующих онтогенез. Одним из оснований для заключения о том, что морфогенез, а тем самым и морфологическая эволюция (появление новых групп организмов) связаны не столько с изменениями структурных генов, сколько с изменениями регуляторных генов, управляющих генетической программой онтогенеза, являются данные, свидетельствующие о том, что морфологическая эволюция слабо коррелирует с молекулярной эволюцией (эволюцией белков). Так, например, лягушки за 150 млн лет своей истории почти не изменились ни анатомически, ни по образу жизни, в то время как диапазон морфологического разнообразия у млекопитающих велик: от летучих мышей до китов, от слонов до человека. Несмотря на «морфологический консерватизм» лягушек, аминокислотные последовательности их белков подверглись значительным эволюционным изменениям. И, наоборот, человек и шимпанзе быстро дивергировали и многие систематики относят их к разным семействам, однако аминокислотные последовательности их белков на 99% одинаковы. Другими аргументами в пользу морфогенеза за счет регуляторных генов служат данные об отсутствии корреляции между сложностью организации животного и величиной генома, наблюдаемые различия в величине генома у близкородственных животных, которые имеют сходную морфологическую сложность, а также то, что количество генов в геноме гораздо выше количества экспрессируемых (функционирующих) генов. Регуляторные гены являются «переключателями» между альтернативными путями развития, и количество их относительно невелико. Они функционируют на протяжении всего процесса развития, управляя процессом онтогенеза тремя различными способами: 1) регулируя время наступления тех или иных событий; 2) делая выбор из двух возможностей, тем самым определяя судьбу клеток и частей зародышей и 3) интегрируя экспрессию структурных генов и обеспечивая создание стабильных дифференцированных тканей. Поскольку регуляторный ген способен влиять на скорость роста какой-то определенной структуры, он контролирует как сроки появления, так и размеры данной структуры. А поскольку онтогенез слагается из связанных между собой процессов, т.е. формирование каждой отдельной структуры зависит как во времени, так и в пространстве от формирования других структур, изменения в сроках возникновения одного морфогенетического события могут иметь глубокие последствия, изменяя многие дальнейшие зависящие от него ступени онтогенеза. Важно отметить, что модификации генетических регуляций приводят к возникновению новых структур, в том числе и разных «конструкций» мозга, а тем самым, и типов поведения, открывающих новые адаптивные возможности. Очевидно, что создав все условия, не удастся «превратить» шимпанзе в человека, енота «заставить» говорить, а кролика — охотиться на слонов. Наряду с зоологической, существует и психологическая классификация животных. Одной из них является классификация К.Э. Фабри, для создания которой он использовал представления А.Н. Леонтьева о «психике как форме отражения, позволяющей животному организму адекватно ориентировать свою активность по отношению к компонентам среды», а в качестве уровней развития психики выделил уровень элементарной сенсорной психики и уровень перцептивной психики, граница между которыми проходит на уровне членистоногие, головоногие и хордовые, хотя оказалось, что не все крупные таксоны укладываются в эти рамки. Для высших позвоночных в этой классификации имеется стадия интеллекта, при том, что отмечаются принципиальные различия между интеллектом животных и людей, заключающиеся в том, что мышление животных всегда имеет конкретно-чувственный характер и осуществляется через действия с предметами. Для наиболее часто используемых определений психики (а именно, психика как психические процессы и состояния — субъективный мир — индивидуальный опыт) детальных психологических классификаций животного мира пока не создано.
^
Строение мозга у животных разных видов разнообразно. И хотя, родственные виды, например среди ракообразных или млекопитающих, имеют общие черты в строении мозга, между собой они мало похожи. Именно с появлением нервной системы организмы получили возможность быстрой адаптации к быстро меняющимся факторам среды, что, безусловно, давало преимущества в борьбе за существование. У предков млекопитающих, как и у современных рептилий, кора больших полушарий была очень слабо дифференцирована. Но на пути от рептилиеподобных предков млекопитающих до ныне живущих млекопитающих произошло значительное увеличение коры мозга по сравнению с другими структурами мозга, изменение количества, размеров и формы корковых областей, их модульного строения и связей, произошло увеличение переднего мозга и, как предполагается, перемещение главенствующей роли от стриарного комплекса сначала к лим-бической системе, а затем к неокортексу и особенно к префрон-тальной области коры. Важной чертой эволюции млекопитающих является уже упомянутое увеличение неокортекса, при этом степень этого увеличения отличает приматов от остальных млекопитающих, а человека — от остальных приматов. Такое развитие коры привело к возникновению новых мощных приспособительных функций. Можно предположить, что именно это явилось основой такого свойства нервной системы, которое У. Матурана обозначил как способность нервной системы «взаимодействовать со своими собственными внутренними состояниями, как если бы те были независимыми сущностями». В таком «взаимодействии» нервной системы со своими собственными состояниями может лежать ключ и к пониманию онтологической сути субъективных состояний — «переживаний», «мыслей», «образов», — а также языка и мышления. Внутрикорковые процессы рассматриваются рядом авторов в качестве нейронной основы сознания. Так, например, в концепциях В. Маунткасла и Дж. Эделмена сознание возникает на основе повторного входа «сигнализации», при этом, согласно одним взглядам, данный процесс происходит в модульных распределенных сетях, а согласно другим — в вырожденной группе нейронов.По мнению же Дж. Экклса, сознание — побочный эффект, возникший в эволюции неокортекса, наблюдающийся только у млекопитающих и сводящийся к взаимодействию мозга и ментального мира в множестве пресинаптических окончаний корковых нейронов, которые образуют морфологическую единицу - дендрон.^
Системная психофизиология, основы которой были заложены трудами В.Б. Швыркова и его коллег, основана на признании:1) единой психофизиологической реальности, в которой психологическое и физиологическое — лишь разные стороны рассмотрения системных процессов; 2) способности организмов достигать необходимые для своего выживания результаты — определенные соотношения со средой в качестве критерия эволюционного отбора. При этом индивидуальный опыт отражает филогенетическую историю выживания вида и онтогенетическое развитие индивида и состоит из набора функциональных систем, которые являются элементами субъективного мира. 3) того, что поведенческий акт формируется в процессе системогенеза — образования новой функциональной системы. Как же с позиций этого подхода выглядят межвидовые различия поведения и психики и как использовать уже имеющиеся знания о системной структуре индивидуального опыта животных в исследованиях человека?
Современный срез эволюционирующей биосферы представлен животными разных видов и разного филогенетического уровня. Они имеют не только разную анатомию, но и разный репертуар актов поведения. В одной и той же среде разные виды выделяют совершенно разное в зависимости от их поведенческих возможностей и экологии. Развитие нервной системы привело к более дробному, более дифференцированному соотношению организма со средой, а следовательно, и более сложной структуре индивидуального опыта. Судить об этой структуре можно на основании изучения активности специализированных относительно элементов опыта нейронов.
Представления о том, что поведенческие возможности определяются разнообразием наборов специализированных нейронов, уже получили экспериментальное подтверждение. Была установлена системоспецифичность нейронов, т.е. принадлежность каждого нейрона только одной системе. Именно эти разработки сделали метод исследования импульсной активности нейронов в поведении объективным методом изучения структуры индивидуального опыта, его формирования и реализации. Поскольку использование данных, полученных в рамках структурно-функциональной парадигмы, для формулировки заключений о системной специализации нейронов затруднено, экспериментальное решение задач системной психофизиологии возможно путем выяснения типов и количества поведенчески специализированных нейронов разных типов (паттерны специализации нейронов), вовлеченных в обеспечение поведения, и анализа динамики импульсной активности этих нейронов на последовательных этапах поведения (в разных актах). Сравнительное же системно-психофизиологическое исследование заключается в сопоставлении подобных показателей у индивидов, принадлежащих к разным видам.
Сравнительные исследования системной организации активности мозга в поведении направлены на выяснение особенностей структуры и особенностей формирования индивидуального опыта у животных разных видов. Они должны дать ответ также и на вопрос о наиболее общих закономерностях системной организации активности мозга и поведения, инвариантных у животных с разным строением нервной системы. Выявление общих и видоспецифичных характеристик формирования и реализации индивидуального опыта явится основой для развития системно-эволюционных представлений о мозге, поведении и психике. В частности, оно будет способствовать установлению тех особенностей системной организации мозговой активности, которые отличают человека от животных. Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют как о сходных, так и о различных характеристиках системной организации индивидуального опыта человека и животных. Как и у животных, у людей зарегистрирована активность нейронов, связанная с определенными актами, а также обнаружена зависимость этой активности от цели поведения. В то же время описанные у разных животных нейроны «лиц», могут быть отнесены к системам актов «социального» поведения, изучение которого на нейрональном уровне у животных также уже начато. Что касается специфики человека, у него были обнаружены нейроны «слов», т.е. клетки, избирательно активирующиеся при предъявлении определенного слова. Этот факт позволяет предположить существование «добавки» к опыту животных, в виде специфически человеческого опыта - знаний. Последнее может изучаться путем сопоставления активности мозга «с индивидуальной историей воспитания обучения и обстоятельств жизни конкретного человека».
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
Таким образом, можно определить сравнительную
психофизиологию как дисциплину, изучающую закономерности и
различия в структуре и функциях организации мозга, поведении и
психической деятельности животных и человека.
Исходя из того, что сравнительный метод выявляет
филогенетическое родство различных видов, можно сделать вывод о
значении этого метода в описании эволюции мозга, психики и
поведения.
Однозначного определения психического и адекватных методов
его изучения до настоящего времени не выявлено, что, в свою
очередь, определяет существование разнообразных подходов к
решению этой проблемы.
Сравнительная психофизиология занимается решением проблемы
возникновения психического.
В настоящее время, психическое рассматривается в качестве
атрибута живых систем, однако, многие авторы рассматривают
психическое как некоторую реальность, отделяя ее от животных, ей
обладающих.
Существует множество мнений о моменте появления психики :
1) панпсихизм (психикой обладает все живое и неживое.)
2) антропопсихизм (психическое присуще только человеку.)
3) биопсихизм (вся живая материя обладает психикой.)
4) нейропсихизм (психика существует только у животных,
обладающих нервной системой.)
5) фитопсихизм (психикой обладают не только животные, но и
растения.)
6) анимапсихизм (психикой обладают все животные.)
Все эти подходы объединяет то, что в соотношениях организма со
средой началом коренной перемены явилось появление в эволюции
человека.
Эволюцию психического невозможно рассматривать отдельно от
эволюции видов и структур организации головного мозга.
Эволюцию необходимо рассматривать в качестве результата
изменений в генах.
Морфологическая эволюция обусловлена не столько изменениями
структур генов, сколько изменениями регуляторных генов,
управляющих программой онтогенеза.
Следствием произошедших изменений эволюционного преобразования мозга стало появление новых, более усовершенствованных приспособительных функций.
Список литературы.
www.studmed.ru
Психофизиология сознания.
Психофизиология бессознательного.
Психофизиология сна и сновидений.
Психофизиология эмоций.
Психофизиология памяти.
Психофизиология функциональных состояний.
Психофизиология научения.
Дифференциальная психофизиология.
Гендерная проблема в психофизиологии.
Психофизиология профессиональной деятельности.
Психофизиология мышления.
Психофизиология речи.
Педагогическая психофизиология.
Социальная психофизиология.
Экологическая психофизиология.
1. Проблема соотношения мозга и психики в истории психологии.
2. Предмет психофизиологии. Физиологическая психология и психологическая физиология.
3. Методы исследований в психофизиологии.
4. Общий обзор строения нервной системы.
5. Структурная и функциональная организация коры больших полушарий.
6. Структурно-функциональная модель мозга как субстрата психической деятельности. Теория системной динамической локализации психической деятельности.
7. Первый функциональный блок мозга.
8. Второй функциональный блок мозга.
9. Третий функциональный блок мозга.
10. Функции спинного мозга. Соматические и вегетативные рефлексы спинного мозга.
11. Функции продолговатого мозга. Ядра продолговатого мозга.
12. Функции таламуса и гипоталамуса.
13. Функции подкорковых структур переднего мозга. Стриопалидарная система.
14. Кора больших полушарий.
15. Сенсорные и моторные поля коры больших полушарий.
16. Первичные, вторичные и третичные поля коры больших полушарий.
17. Общие принципы строения и функции сенсорных систем.
18. Зрительный анализатор.
19. Слуховой анализатор.
20. Вестибулярный анализатор.
21. Кожно-кинестетический анализатор.
22. Вкусовой анализатор.
23. Обонятельный анализатор.
24. Функциональная асимметрия головного мозга.
25. Диагностика левшества.
26. Психофизиология двигательных процессов.
27. Уровни организации двигательных процессов в нервной системе.
28. Проблема мозговой локализации психических функций.
29. Мозговая локализация внимания.
30. Мозговая локализация памяти.
31. Мозговая локализация мышления.
32. Мозговая локализация речи.
33. Мозговая локализация чтения и письма.
1. Что такое функциональные блоки мозга? Что обозначает понятие «блок мозга»?
2. Как называется 1-й функциональный блок мозга? Что обозначает это название?
3. Что такое бодрствующая кора?
4. Какие законы описывают функционирование бодрствующей коры?
5. Как вы понимаете, что такое сила, концентрированность, уравновешенность, подвижность нервных процессов?
6. Какие нервные процессы протекают в «небодрствующей» (спящей или утомленной) коре? Сравните их с процессами в бодрствующей коре.
7. Какие анатомические структуры входят в 1 -й функциональный блок мозга?
8. Каковы функции ретикулярной формации?
9. Назовите источники активации ретикулярной формации.
10. Что такое восходящие влияния ретикулярной формации?
11. Какова роль лобных долей мозга в работе 1 -го функционального блока?
12. Что такое нисходящие влияния ретикулярной формации?
13. Почему 1-й функциональный блок называют энергетическим блоком мозга?
14. Как называется 2-й функциональный блок мозга?
15. Какие анатомические структуры входят во второй функциональный блок мозга?
16. Что такое первичная мозговая кора, каковы ее строение и функции?
17. Назовите цитоархитектонические поля первичной коры.
18. Что такое вторичная мозговая кора, каковы ее строение и функции?
19. Назовите цитоархитектонические поля вторичной коры.
20. Что такое третичная мозговая кора, каковы ее строение и функции?
21. Назовите цитоархитектонические поля третичной коры.
22. Что такое принцип соматотопической проекции?
23. Что такое принцип контрлатеральности?
24. Назовите основные законы построения коры во втором блоке мозга.
25. Раскройте закон убывающей модальной специфичности.
26. Раскройте закон прогрессивной латерализации.
27. Раскройте закон функциональной значимости органа.
28. Какие области головного мозга созревают у человека в онтогенезе позднее всего?
29. Почему у человека по сравнению с другими высшими животными лучше всего развиты височные, лобные доли и зона ТРО?
30. Как называется третий функциональный блок мозга? Что обозначает его название?
31. Какие анатомические структуры входят в третий функциональный блок мозга? На какие части делится этот блок?
32. Каковы основные функции третьего функционального блока мозга?
33. Назовите цитоархитектонические поля первичной и вторичной двигательной коры. Как связаны эти поля между собой?
34. Какой слой клеток преобладает в четвертом поле и почему?
35. Каковы функции лобной мозговой коры?
36. Как объяснить тот факт, что лобная кора связана со всеми остальными участками головного мозга?
37. Как связаны между собой три функциональных блока мозга?
studfiles.net
Психофизиология Определение и связь с другими науками.
Психофизиология - наука о связи психических переживаний с физиологическими процессами, лежащими в их основе. Она изучает поведение и внутренний мир человека.
Первые систематические наблюдения о связи эмоции с изменением частоты пульса провел древнеримский врач Гален. Он описал резкие изменения частоты пульса у женщины в тот момент, когда при ней произносили имя ее возлюбленного ( Хэссет,
1981).
В настоящее время психофизиология имеет значительный инструментарий для исследования своего предмета - соотношения психических переживаний и мозговых изменений, их обусловливающих.
Психофизиология тесно связана с физиологической психологией. Это наука, которая изучает те же процессы и феномены, что и психофизиология, но на животных. Это различие было существенно до последних десятилетий 20 столетия. Однако, когда в 90-х годах прошлого века активно в научную практику стали внедряться неинвазивные методы (например, томография), различия между этими науками перестали существовать. Если ранее на животных можно было выполнить эксперименты, которые нельзя было осуществить на человеке, то томограф позволил визуализировать процессы, происходящие в мозге человека, не повреждая его.
Появление современных методов исследования стирает рамки не только между психофизиологией и физиологической психологией. Так, физиология высшей нервной деятельности (ВНД), созданная трудами И.П. Павлова и его учеников, также имеет своей задачей изучение физиологических основ психики. Термин ВНД введен И.П. Павловым, чтобы подчеркнуть особенность его подхода, основанного на эксперименте, от интроспективного подхода, который использовала современная ему психология.. Современная психология использует новейший инструментарий для получения объективной информации о мозге, а потому исчезла необходимость выделять ВНД в отдельную дисциплину.
Нейропсихология сформировалась на стыке нейрохирургии, психологии и физиологии. Она базировалась на подходе, предложенном А.Р. Лурией. Он состоял в анализе психологических реакций у больных, имеющих локальные повреждения мозга.
В настоящее время появилась новая дисциплина – нейронаука, задачей которой является объединение не только данных и подходов перечисленных наук, но и биохимии мозга, нейроиммунологии для создания единой концепции взаимосвязи происходящих в мозге процессов с психической жизнью человека. От успехов этой дисциплины будет зависеть то, насколько долго сохранится отдельная дисциплина психофизиология.
Биологические основы психики.
Известно, что вес мозга человека варьирует от 1,5 до 1,8 кг, таким образом, даже в норме вес мозга колеблется в пределах трехсот граммов. Еще больший диапазон в весе мозга обнаруживается у выдающихся деятелей мировой культуры. Например, вес мозга французского писателя А. Франса составлял около 900 г, тогда как у его российского коллеги И.С.Тургенева он был 2кг 400 г. Эти цифры свидетельствуют о том, что не только вес мозга предопределяет качество психической активности человека. По некоторым данным у другого известного человека – французского естествоиспытателя Л. Пастера - было только одно (левое) полушарие мозга, на месте второго был найден лишь зародышевый пузырь. Краткое описание строения нервной системы.
Центральная нервная система включает структуры, расположенные внутри черепа и позвоночника - головной и спинной мозг. Все, что находится вне этих костных структур, относится к периферической нервной системе.
Головной мозг, в свою очередь, состоит из переднего, среднего и заднего мозга. Передний мозг включает полушария мозга, покрытые корой, миндалину, гиппокамп, базальные ганглии, таламус и гипоталамус. Таламические поля и ядра обеспечивают переключение почти всей информации, входящей и выходящей из переднего мозга. Гипоталамические поля и ядра служат релейными (передаточными) станциями для внутренних регуляторных систем. Средний мозг состоит из крыши среднего мозга, покрышки, четверохолмия, черного вещества. Задний мозг включает варолиев мост, продолговатый мозг, мозжечок. Поля и ядра моста и ствола отвечают за жизненно важную деятельность организма, контролируя дыхание и сердечный ритм. Мозжечок получает и анализирует информацию о положении тела в пространстве.
Спинной мозг, который можно рассматривать как продолжение заднего мозга, является центральным коммутатором, передающим сообщения из центральной нервной системы (ЦНС) на периферию и оборатно.
Периферическая нервная система состоит из соматической и вегетативной (автономной). Соматическая нервная система обеспечивает контроль сокращений поперечно-полосатых мышц, то есть всей скелетной мускулатуры. Ее нейроны находятся в передних рогах спинного мозга, а их аксоны через передние корешки спинного мозга направляются к скелетным (поперечно-полосатым) мышцам. Там в области двигательной пластинки мышечного волокна аксон образует синапс. Соматическая нервная система представлена однонейронным путем.
Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и управляет деятельностью внутренних органов, поэтому ее также называют весцеральной. Деление периферической нервной системы на соматическую и вегетативную достаточно условно, поскольку в центральной нервной системе существует значительное перекрытие проекций той и другой, и соматические и вегетативные реакции являются равноправными компонентами любой поведенческой реакции. Вегетативная нервная система, в свою очередь, состоит из двух анатомически обособленных систем, являющихся функциональными антагонистами - симпатической и парасимпатической. В отличие от соматической нервной системы, имеющей однонейронный путь, пути в вегетативной
нервной системе являются двухнейронными. Волокна симпатической нервной системы выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга, где лежит первый симпатический нейрон. Затем они сходятся к симпатическим ганглиям, расположенным вдоль позвоночника, где находится второй симпатический нейрон. Парасимпатические волокна начинаются в спинном мозге выше или ниже места выхода симпатических нервов из черепного и крестцового отдела, а затем сходятся в ганглиях, расположенных не вдоль позвоночного столба, а вблизи от иннервируемого органа.
Клетки мозга
Ведущее значение в деятельности любой клетки принадлежит мембране. Толщина ее составляет в среднем 8 нанометров (нм), что меньше чем 0,00001мм. Современное представление о структуре мембраны было введено в 1973г. В. Зингером и Д. Николсом, предложившими жидкомозаичную модель мембраны. Согласно их гипотезе, белки мембраны погружены в гель из двойного слоя фосфолипидов. Эти молекулы имеют два конца, из которых один растворим в воде, а другой - нет. Фосфолипиды двух слоев повернуты друг к другу своими нерастворимыми в воде концами.
В мозге описано два типа клеток: нейроны и глия.
Нейроны
Нейроны - поляризованные клетки, которые с помощью сильно разветвленных многочисленных отростков-дендритов получают сигналы и через единственный неразветвленный длинный отросток-аксон посылают информацию другим клеткам. В настоящий момент показано, что у одного нейрона может быть более одного аксона.
Нейроны имеют самую разнообразную форму и размер, колеблющийся от 1 до 1000 мкм. Места соединений нейронов друг с другом называются синапсами.
Глия
Нейроны составляют лишь 25 процентов от всех клеток мозга. 75 процентов клеток относятся к нейроглии. В среднем глиальные клетки составляют по величине примерно одну десятую размера нейрона. Они, в отличие от нейронов, способны делиться. Глиаль-
ные клетки имеют массу функций, кроме одной – они не передают информацию, как это делают нейроны.
Передача информации в ЦНС
Информация в мозге передается по аксонам в виде коротких электрических импульсов, называемых потенциалами действия. Их амплитуда составляет около 100 мВ, длительность- 1мс. Потенцииалы действия (ПД) возникают в результате движения положительно заряженных ионов натрия через клеточную мембрану из внеклеточной жидкости внутрь клетки по специальным натрий-калиевым каналам. Концентрация натрия в межклеточном пространстве в 10 раз больше внутриклеточной.
В состоянии покоя поддерживается трансмембранная разность потенциалов около 70 мВ (цитоплазма заряжена отрицательно относительно внешней среды). Несмотря на то, что натрий-калиевый носос выбрасывает ионы натрия из клетки, они очень медленно
проникают в клетку. Физическая или химическая стимуляция, деполяризующая мембрану, то есть снижающая разность потенциалов, увеличивает ее проницаемость для ионов натрия. Поток натрия внутрь клетки еще сильнее деполяризует мембрану. Если нейрон возбуждается достаточно интенсивно, то натрий-калиевый насос не успевает предоставить нужное количество натрия для деполяризации, и в этом нейрону помогает глиальная клетка.
Когда достигается некоторое критическое значение потенциала, называемое пороговым, на уровне аксонального холмика нейрона возникает потенциал действия - распространяющийся по аксону потенциал. При этом положительная обратная связь на уровне мембраны нейрона приводит к регенеративным сдвигам, в результате которых знак разности потенциалов изменяется на противоположный, то есть внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к внешней среде. Приблизительно через 1 мс проницаемость мембраны для натрия падает, натрий-калиевый насос выбрасывает натрий из клетки, и трансмембранный потенциал возвращается к своему значению в состоянии покоя - 70 мВ.
После каждого такого разряда нейрон становится на некоторое время рефрактерным (неспособным к активации), то есть натриевая проницаемость мембраны в этот период не может изменяться. Это кладет предел частоте генерации потенциалов действия - не более 200 раз в секунду. Максимальная скорость распространения нервного импульса составляет приблизительно 100 м/с.
Синаптическая передача информации
Связи между нейронами опосредуются химическими передатчиками - нейромедиаторами, выделяющимися из окончаний аксонов в области специализированных межклеточных контактов - синапсов. Синапс представляет собой мембраны двух соседних нейронов (передающего информацию и получающего ее) и пространство между ними, которое называется синаптической щелью. Синаптическая щель - это пространство шириною около 20 нм между мембранами пресинаптической (мембрана нейрона, находящегося перед синаптической щелью) и постсинаптической
(мембрана клетки, находящейся после синаптической щели) клеток.
Молекулы медиатора находятся в везикулах - особых пузырьках, расположенных в аксонной терминали (окончании аксона). Потенциал действия достигая аксонной терминали, становится сигналом открытия кальциевых каналов, которые вызывают синхронный эндоцитоз - координированное выделение медиатора из везикул и поступление их в синаптическую щель. Медиатор связывается с рецептором,находящемся на постсинаптической мембране, который инициирует в постсинаптической клетке те или иные изменения в зависимости от вида рецептора.
Медиатор, взаимодействуя с рецептором, может способствовать открытию ионных каналов (натрий-калиевых или кальциевых) или через аденилатциклазный механизм активировать внутриклеточного посредника - цАМФ и цГМФ. При открытии натрий-калиевого канала натрий поступает внутрь клетки, что приводит к деполяризации участка мембраны постсинаптического нейрона. Каждый синапс дает лишь незначительный эффект в этом процессе. Однако каждый нейрон непрерывно интегрирует до 1000 синаптических входов, которые суммируются нелинейно и могут при достижении порогового потенциала вызвать потенциал действия, то есть распространяющийся вдоль
аксона потенциал.
Функции нейрона
В настоящее время можно говорить о наличии трех основных функций нейрона. Наиболее распространенной является суммация возбуждающих и тормозных синаптических потенциалов и передача возбуждения следующему нейрону.
Описаны нейроны (прежде всего нейроны гипоталамуса) обладающие секреторной функцией. Эти нейроны синтезируют биологически активные вещества - статины и либерины, и выделяют их в кровеносные сосуды воротной системы гипоталамуса. С током крови эти вещества попадают в переднюю долю гипофиза и способствуют реализации его гормонов.
Наконец, существуют нейроны, обладающие спонтанной ауторитмической активностью. Их называют пейсмекерами, или водителями ритма. Эндогенные процессы подобных нейронов приводят к периодическому изменению ионной проницаемости мембраны и генерированию потенциала действия. Взаимодействуя с другими клетками, они синхронизируют их активность.Методы получения психофизиологической информации
Многие физиологические процессы являются по сути своей электрохимическими, поэтому их можно зафиксировать, приложив электроды непосредственно на изучаемый участок тела.
Обычно, величина регистрируемых физиологических реакция в норме очень невелика, поэтому их усиливают и затем передают на записывающее устройство. Физиологические процессы, имеющие отличную от электрической природу, предварительно преобразуют в
электрический сигнал, а затем передают на записывающее устройство.
Регистрация психофизиологических параметров
Основным записывающим устройством, использующимся в психофизиологических исследованиях, является полиграф - прибор, позволяющий одновременно записывать изменения электрического потенциала по нескольким каналам (2,4,6,8,16 и более).
Если электроды накладывают на поверхность головы, то получающаяся запись называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ), если они размещаются на двух руках или руке и ноге, или в области сердца, то запись носит название электрокардиограммы (ЭКГ),
если они будут расположены на тыльной и ладонной поверхности руки, то можно записать кожно-гальваническую реакцию (КГР), при расположении электродов вдоль мышцы, можно получить электрическую активность мышц, то есть электромиограмму (ЭМГ), электроды расположенные по обе стороны глаз могут зафиксировать электроокулограмму.
В зависимости от способа наложения электродов и от типа самих электродов, при регистрации ЭЭГ кроме самой ЭЭГ можно записать также ЭМГ, (если человек в процессе обследования будет напрягать лоб или говорить), ЭОГ, если он будет двигать
глазами и даже ЭКГ, если электроды будут, например, сильно прижаты к поверхности кожи и пережмут сосуд, расположенный под ним. Эти ненужные в данный момент для исследователя записи являются помехами и называются артефактами. Электрические сигналы могут генерироваться в некоторых случаях и самим оборудованием, что приводит к появлению наводки.
Полиграф сопрягается с компьютером, оснащенным соответствующим программным обеспечением.
При наложении двух электродов на исследуемый участок ткани, можно оценить изменение разности потенциала между этими двумя точками. Такую запись называют биполярной. В том случае, когда один из электродов расположен на активной ткани, а другой (называемый в этом случае референтным) - на относительно неактивной ткани, запись будет называться монополярной.
Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
В 1929г. австрийский психиатр Ганс Бергер обнаружил, что с помощью игольчатых платиновых электродов, помещенных на различные точки поверхности головы человека, можно зарегистрировать электрическую активность мозга. Эти записи он назвал электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Наиболее важными параметрами ЭЭГ являются амплитуда волн, ее составляющих и частота. Амплитуда измеряется как расстояние от базовой линии до пика волны. Однако, существуют значительные трудности в определении базовой линии, поэтому на практике, обычно, используют измерение от пика до пика. Под частотой понимается число полных циклов, совершаемых волной, за 1 секунду. Этот показатель измеряется в герцах. Величина, обратная частоте, называется периодом волны. Известно, что амплитуда волн ЭЭГ находится в обратно пропорциональной зависимости от их частоты.
Ритмичность электроэнцефалографическиго сигнала позволяет количественно описать записи ЭЭГ. Первым из описанных ритмов электрической активности мозга был альфа-ритм. Он представляет собой ритмические колебания электрической активности 8-12 раз в секунду (т.е. 8-12 Гц) и амплитудой около 50 мкВ. Эта активность преобладает у здорового человека в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами преимущественно в затылочных областях. Ритмами той же частоты, но с иной формой волны и в специфических отведениях являются мю-ритм, регистрируемый в роландовой борозде, каппа-ритм, получаемый при наложении электродов в височном отведении. Г. Бергер же описал и другой тип волн - бета-ритм, обнаруживаемый у человека в состоянии активного бодрствования. Это колебания с частотой более 13 Гц и низкой (около 25 мкВ) амплитудой.
Дальнейшие исследования выявили более медленные колебания, которые были называны тета-и дельта-волнами, а также более быстрые - гамма-волны. Тета-волны имеют частоту от 3,5 до 7,5 раз в секунду и амплитуду от 5 до 100мкВ, дельта-волны -
частоту 1-3,5 Гц и амплитуду от 20 до 200 мкВ. Чем медленнее волны, тем выше их амплитуда. Гамма-волны - колебания с частотой более 30 Гц и амплитудой около 2 мкВ.
Каждый из ритмов имеет свою преимущественную локализацию: альфа-ритм регистрируется в затылочном и теменном отведениях; тета-волны- в лобных и височных; бета-ритм - в прецентральных и фронтальных; гамма-ритм - в прецентральных, фронтальных, височных, теменных; дельта-ритм не имеет определенной локализации.
При визуальном анализе ЭЭГ, обычно, определялись два показателя - длительность альфа-ритма и блокада альфа-ритма, которая обнаруживается при предъявлении испытуемому того или иного раздражителя. Экспериментаторы также пытались обнаружить на ЭЭГ испытуемых особые волны, отличающиеся от фоновой регистрации. Их название связано либо с их формой, либо с тем местом, где они выявляются. К ним относятся следующие. К-комплекс - это сочетание медленной волны с острой волной, вслед за которыми часто идут волны частотой около 14 Гц. К-комплекс возникает во время сна или спонтанно в бодрствующей ЭЭГ. Максимальная амплитуда отмечается в вертексе и, обычно, не превышает 200 мВ. Ламбда-волны - монофазные положительные острые волны, возникающие в окципитальной области, связанные с движением глаз. Их амплитуда меньше 50 мВ, частота -12-14 Гц. Мю-ритм - группа аркообразных или гребневидных волн частотой 7-11 Гц амплитудой меньше 50 мВ, регистрирующихся в
центральных областях головы, блокирующихся двигательной активностью или тактильной стимуляцией. Спайк - волна, четко отличающаяся от фоновой активности, с выраженным пиком длительностью от 20 до 70 мс. Первичный компонент, обычно, является негативным. Острая волна - ясно различающаяся от фоновой активности волна с подчеркнутым пиком длительностью 70 - 200 мс. Спайк-медленная волна - последовательность поверхностоно негативных медленных волн (частотой 2,5-3,5 Гц), каждая из которых ассоциируется со спайком. Амплитуда этого комплекса может достигать 1000 мВ. Визуальный анализ не является точным, поэтому в современных условиях используются машинные методы обработки ЭЭГ.
В настоящее время разработан метод для регистрации медленных и сверхмедленных потенциалов, имеющих длительность периода от секунд и более. Такие потенциалы ре-
гистрируются с использованием усилителей постоянного тока.
Однако, спектральный анализ ЭЭГ (то есть описание имеющихся в ней ритмов) имеет ограниченные возможности в описании электрической активности мозга. В настоящее время появилась возможность применять для анализа ЭЭГ нелинейную теорию систем. Вводится новый показатель - комплексность ЭЭГ, который описывает сложность возникающих взаимосвязей в мозге.
Международная федерация обществ ЭЭГ рекомендовала стандартный метод расположения электродов на поверхности скальпа: систему "10-20".
Регистрация импульсной активности нервных клеток
Импульсная активность отдельных нейронов может оцениваться лишь у животных и в отдельных случаях во время оперативного вмешательства на мозге у человека.
С 1964 г. производят регистрацию импульсной активности нейронов подкорковых структур мозга. В этом случае введение электродов осуществляется при стереотаксических операциях.
В некоторых случаях больным вживляют долгосрочные электроды, например, для выявления эпилептогенных очагов.
Регистрация вызванных потенциалов мозга человека, а также
потенциалов, связанных событиями
Предъявление одиночного стимула мало что меняет в картине ЭЭГ, поскольку эти изменения маскируются общей фоновой активностью. Для того, чтобы сделать изменения в ответ на определенный стимул видимыми, используют компьютер, усредняющий записи волновой активности при повторных предъявлениях того же стимула. Случайная по отношению к предъявлению стимула электрическая активность будет нивелироваться, тогда как специфическая активность, связанная со стимулом будет усиливаться. Такая активность называется вызванным потенциалом (ВП). В зависимости от поставленных в исследовании задач усреднение ЭЭГ активности производилось либо относительно стимула, либо от начала движения, следовавшего за стимулом. Полученных в различных экспериментальных ситуациях птенциалы стали называть общим термином - "потенциалы, связанные с событиями".
Вызванный потенциал (ВП), состоит из последовательности отрицательных и положительных отклонений от основной линии и длится около 500 мс после окончания действия стимула. У ВП можно оценить амплитуду и латентный период возникновения.
Оценка локального кровотока мозга
Эффективность работы мозга может быть оценена по интенсивности его кровотока, поскольку он отражает скорость обменных процеcсов в мозге. В мозге отсутствуют запасы глюкозы, как например, в печени или мышцах, поэтому изменение локального кровотока будет являться косвенным свидетельством изменения активности соответствующей структуры мозга.
Вводя в сонные артерии радиоактивный изотоп ксенон Кs 133 уже через 10 секунд можно с помощью специальных детекторов наблюдать за током крови. Испускаемый этим изотопом поток гамма-излучения считается безвредным, а сам изотоп вымывается из крови в течение 15 минут. Наблюдение же за ним возможно в течение 40-50 секунд. Недостатком этого метода является то, что изменение кровотока возможно только в участках мозга, получающих кровь из соответствующей сонной артерии, а участки, получающие кровь из других сосудов, остаются недоступными.
Существующие ныне детекторы позволяют определять кровоток только в коре мозга, не проникая в более глубокие структуры. Измерение кровотока может отражать достаточно длительные изменения активности мозга (не менее 2 минут) и не способен давать информацию о быстропротекающих процессах.
Томографические методы
Томография основана на получении срезов мозга с помощью специальных техник.
Использование томографов позволило изучать строение и функционирование мозга прижизненно, что существенно облегчило процесс исследования этого органа и понимания процессов, происходящих в нем.
Компьютерная томография - это современный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки. В установке, предназначенной для компьютерной томографии, источник рентгеновских лучей вращается в одной плоскости вокруг головы, а рентгеновские детекторы постоянно регистрируют интенсивность проходящего сквозь голову излучения. Компьютерные программы преобразуют полученные данные в срезы мозга различной глубины. Толщина подобных срезов может не превышать 5 мм. Для улучшения качества изображения перед исследованием вводится контрастное вещество.
Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) позволяет оценить метаболическую активность в различных участках мозга. Он во многом схож с авторадиографией: испытуемый проглатывает радиоактивное соединение, позволяющее проследить изменения кровотока в том или ином отделе мозга, что косвенно указывает на уровень метаболической активности в нем. Таким радиоактивным соединением может быть 2-дезоксиглюкоза, имеющая одну из меток - радиоактивные изотопы углерода (С11), фтора (F18), кислорода (О15), азота (N13).
Время полураспада этих веществ составляет от 110 минут для фтора до 2 минут для кислорода. Метаболически активные участки мозга с большей интенсивностью поглощают 2-дезоксиглюкозу из крови, однако, в отличие от обычной глюкозы, она не
включается в метаболические процессы и только накапливается в мозге. Радиоактивные изотопы излучают позитроны, которые, встречая в мозгу электроны, уничтожаются (аннигилируют), излучая 2 гамма-луча, направляющихся в противоположные стороны. В
специальной камере монтируются детекторы гамма-лучей, собранные в кольца. В эту камеру помещается голова испытуемого, радиоактивные молекулы 2-дезоксиглюкозы фиксируются сканнером. Полученные данные обрабатываются компьютером, и на основе этих результатов воссоздается картина метаболически активных участков мозга.
Метод ядерно-магнитного резонанса позволяет визуализировать строение мозга, как и при компьютерной томографии, но он не связан с использование радиоактивных лучей. При этом методе вокруг головы испытуемого создается очень сильное магнитное поле, которое воздействует на ядра атомов водорода, имеющих внутреннее вращение. В обычных условиях оси вращения каждого ядра имеют случайное направление. В магнитном поле они меняют свою ориентацию в соответствии с силовыми линиями этого поля. Выключение поля ведет к тому, что атомы утрачивают единое направление осей вращения и вследствие этого начинают излучать энергию. Эту энергию фиксирует датчик, а информация об этом передается на компьютер.
Повторение циклов воздействия магнитного поля и его выключения дает достаточное количество данных для того, чтобы на компьютере было создано послойное изображение мозга. Для повышения разрешающей способности таких томографов иногда также используются контрастные вещества, содержащие таллий и гадолиний.
Реоэнцефалография
Реоэнцефалография (РЭГ) представляет собой метод исследования кровообращения головного мозга человека, основанный на регистрации изменений пассивных электрических характеристик между электродами, фиксированными на кожных покровах головы (Москаленко, 1977). Идея, положенная в основу метода состоит в том, что электрические параметры тканей мозга различны, поэтому любые изменения удельных соотношений в закрытой черепной коробке будут отражаться на комплексном электрическом сопротивлении.
Наиболее распространенная модификация этого метода основана на анализе динамики амплитуды и формы пульсовых колебаний электрического сопротивления при различных состояниях системы внутричерепного кровообращения. Приборы для регистрации РЭГ представляют собой приставку с внутренним усилителем к электроэнцефалографу или электрокардиографу.
Электромиография
Электромиография - это метод регистрации суммарных колебаний электрической активности, возникающей при сокращении мышц. Поверхностная ЭМГ суммарно отражает разряды двигательных единиц, вызывающих сокращение. Поскольку ее регистрируют с поверхности кожи, все обстоит несколько сложнее. Разряды мышц, располагающихся на разной глубине от поверхности, ослабляются различным образом. В тоже время уровень электрической активности соответствует общей величине мышечного напряжения (Хэссет, 1981).
Полученные сигналы сначала подвергаются выпрямлению, за тем интегрируются (то есть производится вычисление площади, находящейся под графической кривой ЭМГ). ЭМГ содержит множество высокочастотных компонентов, что создает трудности при ре-
гистрации ее с помощью обычных полиграфов, поэтому для большей точности исследования предлагается использовать осциллографы.
Электроокулография
Электроокулография - метод регистрации электрической активности, возникающей при движении глаз. Роговица глаза имеет положительный заряд относительно сетчатки, что создает постоянный потенциал - корнеоретинальный потенциал. При изменении положения глаза происходит переориентация этого потенциала, что можно зафиксировать с помощью прибора.
При записи с помощью усилителя постоянного тока можно получить информацию об ориентации глаз, при использовании усилителя переменного тока - только запись движений глаз.
Кожно-гальваническая реакция
Электрическая активность кожи - кожно-гальваническая реакция (КГР) - определяется двумя способами. Первый – измерение кожного сопротивления, второй - измерение разности потенциалов между двумя точками на поверхности кожи.
Сопоставление КГР, измеренных разными методами, привело к выводу, что изменения разности кожных потенциалов и кожного сопротивления отражают одну и ту же рефлекторную реакцию, измеряемую в различных физических условиях. Изменения сопротивления всегда представляются однофазной волной уменьшения исходного кожного сопротивления. Изменения кожных потенциалов могут выражаться в виде волн различной полярности, часто многофазных. Разность потенциалов кожи включает эпидермальный компонент, не связанный с активностью потовых желез, тогда как проводимость кожи его не имеет.
Критические периоды раннего онтогенеза.Исследования последних лет свидетельствуют о том, что первые годы жизни ребенка являются определяющими для развития его интеллекта. В это время под влиянием внешних стимулов мозг интенсивно развивается.
Критические периоды
В разные годы существовало два противоположных представления о влиянии биологических и средовых условий на развитие мозга. Согласно одной точке зрения, будущие его функции полностью детерминированы генетическими факторами, согласно другой, - они в значительной мере развиваются под влиянием среды.
В тоже время современные данные соответствуют представлению, что обучение ребенка идет не равномерно, а рывками, зависит от подспудных, невидимых глазом, процессов внутреннего созревания, обнаруживаемого именно в таких резких сдвигах в
готовности к получению и переработке новой информации. При переходе на каждый новый этап функционирования организм нуждается не в любой, а в специфической информации, которую он сам отбирает из общего потока. Эта особенность требует обогащенности среды, то есть присутствия в ней информации для неограниченного роста организма на каждом этапе.
Понятие обогащенной среды возникло в экспериментах, предложенных психологом М. Розенцвейгом, биохимиком Э.Беннетом, анатомом М. Даймонд в Беркли (Калифорния). Необходимость пребывания в обогащенной среде для формирования у новорожденного зрелого мозга обнаруживается в различии освоения многих навыков детьми, воспитанными матерью, постоянно общающейся с ними, и детьми из Домов Ребенка. Дети, воспитывающиеся в Домах Ребенка, имеют существенно меньше стимуляции со стороны внешнего мира и, безусловно, живут в обедненной среде. Их развитие значительно отстает от нормы: некоторые из них не способны сидеть до полутора лет, менее 15% начинают ходит к 3 годам.
Функциональная пластичность у детей осуществляется за счет медленной миелинизации мозолистого тела, а также за счет избыточности синаптических связей.
Развитие человека связано с критическими периодами, в течение которых формирование той или иной функции зависит от наличия специфических для данной функции сигналов, способствующих интенсивному ее формированию.
Ярким примером такого критического периода у животных может быть импринтинг- запечатлевание образа родителя и будущего сексуального партнера-, описанного К. Лоренцом (Lorenz,1979) у выводковых птиц.
В настоящее время высказывается предположение, что такой же период есть у человека, причем он составляет несколько часов от момента рождения ребенка. В этот период новорожденный фиксирует с помощью осязания, зрения, слуха и обоняния образ
родителей, запоминая частоту дыхания и сердцебиения, запах и многое другое, благодаря чему создаются условия взаимной привязанности.
Есть данные, что критический период развития музыкального слуха сопряжен с двумя последними месяцами внутриутробного развития и первым годом жизни ребенка. Это означает, что именно в этот период времени ребенку необходимо слышать изменение
высоты звуков, что приведет к возможности реализовать генетически заложенную способность слышать изменение высоты тона.
Показано, что в тех случаях,когда человек до трех летнего возраста не слышал человеческую речь, никакие усилия в дальнейшем не разовьют в нем способность членораздельно говорить в более старшем возрасте. Критический период развития речи составляет первые три года жизни.
Нобелевские лауреаты 1981 г. физиологи Д. Хьюбел из Медицинской школы Гарвардского университета и Т. Визел из Рокфеллеровского университета исследовали процессы "обучения зрению", или видению. Оказалось, что в каждый данный момент человек видит только небольшой фрагмент мира, который он тут же неосознано соотносит с накопленными знаниями, хранящимися в памяти. Зрительное мышление людей может быть неодинаковым вследствие разного опыта общения с людьми и окружающим миром.
Они производили опыты (Хьюбел, 1990), в которых исследовали их зрение после того или иного внешнего воздействия в критический (сенситивный) период формирования зрения. Они закрывали на время один или оба глаза новорожденных котят. При открытии глаза обнаруживалось резкое сокращение числа нейронов, возбуждающихся на стимуляции депревированного глаза. Стойкий корковый дефект возникает у котят в том случае, если зрительная депривация производилась в промежутке между 4-й неделей и 4-м месяцем жизни. Подобные эксперименты с животными во взрослом состоянии не вызывают таких драматических последствий.
Новорожденный ребенок видит достаточно плохо. Однако число синапсов в зрительной коре нарастает стремительно с 2-х месячного по 8-ми месячный возраст, когда каждый нейрон, в среднем, связан примерно с 15000 других нейронов (Begley, 1996). Это связано с тем, что человек видит не только глазами, но и мозгом, который перерабатывает и изменяет информацию, поступающую в глаз, то есть может расширять, удлинять или иным образом модифицировать стимулы, попадающие на разные участки клетчатки глаза. И именно на этом уровне - на уровне переработки мозгом поступающего сигнала - и могут включаться культурально обусловленные механизмы, действующие в критический период развития той или иной способности.
Огромное значение в раннем возрасте имеет возможность ребенка передвигаться. Поскольку до года большая часть детей не может это делать, то условия, при которых взрослые берут их на руки и переносят в другие места, позволяют детям изучать то, что недоступно пока им самим. Самостоятельная двигательная активность ребенка до года, когда он свободно передвигает руками и ногами, также усиливает соответствующую активность мозговых центров и способствует более эффективному развитию мозга. Этим
объясняется факт более быстрого интеллектуального развития детей, обучающихся плаванию до года. Обычно, плавание рекомендуется уже 3-недельным детям, которые смогут в этом случае самостоятельно плавать без поддержки уже в 3-х - 4-х месячном
возрасте.
Несмотря на значительное влияние окружения на развитие мозга в ранний период, надо также учитывать и физиологические данные при рождении ребенка. Например, с помощью метода ядерно-магнитного резонанса показано, что выраженность асимметрии
в слуховой ассоциативной коре коррелирует с когнитивными возможностями в раннем детском возрасте.
Способность видеть окружающий мир не является раз и навсегда данной: она пластична и зависит от упражнения, среды и обучения прежде всего в раннем детском возрасте Психофизиология восприятия.
Восприятие - это процесс познания явлений окружающего мира при помощи органов чувств. Человек, как и другие высшие животные получает информацию о событиях вне него и о том, что происходит в его организме, исключительно через рецепторы.
Восприятие включает внутреннюю обработку сенсорной информации и внутренний код, необходимый для этой цели. Носителями кода являются нейроны. Сам по себе код складывается как из порядка следования импульсов нейронов, так и из пространственной
организации этих нейронов. Таким образом, код, которым пользуется организм для обработки сенсорной информации, является внутренним пространственно-временным выражением приходящих извне сигналов, которые и представляют собой сенсорную информацию.
Можно заключить, что задача мозга состоит в том, чтобы вычленять постоянные (инвариантные) признаки объектов из непрерывно меняющегося потока поступающей от них информации. Поскольку интерпретация сенсорной информации неотделима от ощущения, то для осознания уведенного, мозгу недостаточно просто анализировать стимуляцию от рецепторов, он должен активно конструировать видимый мир.
Организм не в состоянии обработать абсолютно все приходящие извне сигналы. Только в зрительной системе более одного миллиона каналов. Если предположить, что каждые десять из них работают независимо, то при максимальной частоте импульсации,
равной 100 импульсам в секунду, нейронные каналы смогут пропустить до 10 6(10 2/10)=10 7 импульсов в секунду. Допустив, что каждый импульс несет один бит информации о предмете восприятия, получаем, что мозг ежесекундно подвергается воздействию 10 7 битов. Однако реальные возможности мозга ограничиваются примерно 25 битами двоичной информации в секунду. Таким образом, количество информации, поступающей в мозг, определенным образом сокращается для восприятия наиболее значимых событий. По-видимому, в этом и заключается главная функция начальных стадий обработки информации нейронами.
Успешность обработки обеспечивается функцией внимания, включающего обработку наиболее значимых сигналов, а также параллелизмом этой обработки.
Сенсорные системы
Рецепторы представляют собой преобразователями, превращающие один вид энергии в другой. Каждый тип рецепторов воспринимает определенный тип энергии, к которому он максимально приспособлен, и затем превращает ее в электрическую энергию нервного импульса. Например, глаза реагируют на электромагнитное излучение в крайне узкой части его спектра от 350 нм до 750 нм. Оптимальным для человеческого восприятия являются частоты от 200 до 4000 Гц. В этом диапазоне уши и связки человека максимально приспособлены для речевого общения, причем полоса частот достаточно широка, чтобы модуляцию частот можно было использовать в качестве носителя информации.
Рецепторы только воспринимают информацию с той или иной степенью точности, ограниченной разрешающей способностью сенсорного датчика. Далее эта информация передается в центральную нервную систему для обработки. В общем, рецепторы, воспринимающие информацию, нервные пути, передающие ее в мозг, и области мозга, обрабатывающие и анализирующие эту информацию составляют соответствующий анализатор. Восприятие требует целостности всех частей анализатора. Информация, прошедшая процесс переработки и анализа, далее либо осознается, либо остается на нео-
сознанном уровне, но тем не менее, может в той или иной степе
ни влиять на поведение человека.
Зрительное восприятие
Строение зрительного анализатора
Зрительные рецепторы находятся в глазных яблоках, расположенных в орбитальных отверстиях черепной коробки. Они приводятся в движение 6 экстраокулярными мышцами, прикрепленными к внешней оболочке глаза - склере. Склера прозрачна в своей передней части, называемой "роговицей". Количество света, поступающего в глаз, регулируется радужной оболочкой (круговой окрашенной мышцей), которая увеличивает или уменьшает размеры зрачка, ограничивая поток света в глаз.
За радужной оболочкой расположен хрусталик, имеющий вид прозрачной двояковыпуклой линзы. Он меняет свою кривизну при изменении напряжения цилиарных мышц. Процесс изменения кривизны хрусталика, способствующий изменению фокусного расстояния глаза и тем самым эффективному расположению изображения на сетчатке, называется аккомодацией. После преломления в хрусталике свет проникает через прозрачную желеобразную массу - стекловидное тело - и попадает на сетчатую оболочку глаза (ретину). Она прилегает к сосудистой оболочке глаза и, в отличие от остальных оболочек, происходит из эктодермы, то есть в большей мере относится к мозгу.
Сетчатая оболочка состоит из нескольких слоев нейронов, их аксонов, дендритов и фоторецепторов. Первый слой составляют рецепторы, за ним следует слой биполярных клеток и, наконец, слой ганглиозных клеток. Рецепторный слой находится на внутренней поверхности сетчатой оболочки глаз. Фоторецепторы связаны синапсами с биполярными клетками, аксоны которых в свою очередь передают информацию ганглиозным клеткам, а их отростки составляют зрительный нерв. Сетчатая оболочка содержит также амакриновые клетки, лежащие горизонтально и параллельно сетчатке, что позволяет им комбинировать информацию от разных рецепторов.
Таким образом, свет проходит через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик, стекловидное тело и преломляется так, что на сетчатке получается уменьшенное и перевернутое (слева направо и сверху вниз) изображение объекта.
На сетчатой оболочке глаза имеется два типа рецепторов - палочки (около 120 миллионов) и колбочки (6 миллионов). Каждый из них состоит из внутреннего членика, напоминающего обычную нервную клетку, и палочкообразного или колбочкообразного наружного членика, чувствительного к свету.
Внутренний членик необходим для поддержания жизнедеятельности клетки, наружный реагирует на свет благодаря находящемуся в нем пигменту. Наружный членик состоит из множества дисков, лежащих стопками, один на другом. Одна палочка содержит до миллиона таких дисков. Свет сначала проходит сквозь внутренний членик, а затем попадает в наружный, где он захватывается фоточувствительными молекулами, расположенными на дисках.
Колбочки являются рецепторами цветового зрения и важны при ярком свете. Палочки активируются в сумерках и способствуют возникновению ощущения серого цвета, именно поэтому ночью все предметы воспринимаются как серые.
Каждая колбочка связана с мозгом отдельным волокном и они функционируют по отдельности. Палочки работают группами, каждая из которых отправляет одно волокно в составе зрительного нерва. Палочки активируются светом умеренной интенсивности,
что сопровождается появлением слабого ощущения цвета.
Рецепторы неравномерно распределены по сетчатке. В области центральной ямки находятся, в основном, колбочки (до 140 тысяч колбочек на 1мм 2 поверхности). По направлению к периферии число колбочек уменьшается, а число палочек, напротив, растет. Место входа зрительного нерва - сосок зрительного нерва - совсем не содержит рецепторов и нечувствительно к свету, поэтому называется "слепым пятном". Обычно человек не замечает наличие слепого пятна, но его присутствие можно продемонстрировать экспериментом.
Фотопигменты, найденные в органах зрения всех животных, в том числе человека, имеют в своей основе витамин А, связанный с белками, которые называются опсинами. В палочках выявлен пигмент родопсин, состоящий из опсина и альдегида витамина А - ретинена. Он обнаруживает максимум поглощения для световых лучей с длиной волны 500 мкм, что относится к зеленой части спектра. Именно они кажутся наиболее яркими в темноте.
Существуют три типа колбочек, содержащих различные пигменты, чувствительные к синему, зеленому и красному свету. При поглощении кванта света зрительным пигментом, его боковая цепь выпрямляется, и он превращается в свой изомер. Это приводит к нарушению его связи с белком. Мембраны фоторецепторов отличаются от мембран других нейронов, поскольку их натрий - калиевые каналы постоянно открыты. Это приводит к тому, что некоторое количество медиатора постоянно выходит в синап-
тическую щель. Таким образом, эта мембрана менее поляризована, чем окружающие. При расщеплении пигмента каналы закрываются, мембрана гиперполяризуется и выход медиатора прекращается.
Рецепторная клетка соединена с биполярной. Фоторецепторы и биполярные клетки сами не создают потенциала действия. Их обмен медиатором регулируется мембранным потенциалом. Деполяризация увеличивает его количество, гиперполяризация - уменьшает. Поскольку в норме медиатор гиперполяризует мембрану дендритов биполярных клеток, уменьшение медиатора ведет к ее деполяризации. Таким образом, свет гиперполяризует рецепторную мембрану и вызывает деполяризацию мембраны биполярных клеток. Эта деполяризация ведет к выбросу медиатора в синапсе между биполярной и ганглиозной клетками, вызывая изменение ее импульсации.
Все эти последовательные группы клеток и синапсов не являются простыми передатчиками импульсов: рецептор может соединяться с несколькими биполярными клетками или несколько рецепторов может сходиться на одной биполярной клетке. То же самое можно сказать и о синапсах между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки. Можно ожидать, что раздражение светом одного рецептора окажет влияние на многие биполярные или ганглиозные клетки и, наоборот, одна биполярная или ганглиозная клетка может получить сигналы от многих рецепторов, т.е. с большой площади сетчатки. Мозаичное рецепторное поле сетчатки, с которого информация поступает в одну ганглиозную клетку, называется рецептивным полем этой клетки.
Ганглиозные клетки сетчатки разряжаются в постоянном ритме даже при отсутствии всякого раздражения. Если частота импульсации ганглиозной клетки под воздействием света нарастает, то реакция называется "on"-ответом, если импульсация падает - то говорят об "off"-ответе. Отделы сетчатки, с которых вызываются эти реакции, соответственно называются "on"- и "off"-участками. В свою очередь, ганглиозные клетки, получающие информацию от этих клеток, делятся на клетки с "on"- и "off"-центрами. Клетки с "on"- центрами имели небольшой "on"- участок, и окружающий его "off"- участок. Напротив, клетки с "off"-центрами имели центральный "off"-участок и "on"-периферию.
Рецептивные поля ганглиозных клеток производят поточечное описание изображения на сетчатке. Если несколько рядом расположенных ганглиозных клеток активируются вместе, это приводит к их взаимному торможению, которое называется латеральным (бо-
ковым) торможением.
От сетчатки глаза сигналы направляются в центральную часть анализатора по зрительному нерву, состоящему почти из миллиона нервных волокон. На уровне зрительного перекреста около половины волокон переходит в противоположное полушарие головного мозга, оставшаяся половина поступает в то же (ипсилатеральное) полушарие. Первое переключение волокон зрительного нерва происходит в латеральных коленчатых телах таламуса. Отсюда новые волокна направляются через мозг к зрительной коре большого мозга.
По сравнению с сетчаткой коленчатое тело являет собой сравнительно простое образование. Здесь есть лишь один синапс, поскольку приходящие волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках, которые посылают свои импульсы в кору. Коленчатое те-
ло содержит 6 слоев клеток, каждый из которых получает вход только от одного глаза. Четыре верхних являются мелкоклеточными, два нижних - крупноклеточными, поэтому верхние слои называются парвоцеллюлярными и нижние - магноцеллюлярными.
Эти два типа слоев получают информацию от различных ганглиозных клеток, которые связаны с различными типами биполярных клеток и рецепторов.
Каждая клетка коленчатого тела активируется от рецептивного поля сетчатки и имеет "on"- или "off"- центры и периферию обратного знака. Однако, между клетками коленчатого тела и ганглиозными клетками сетчатки существуют различия, из которых наиболее существенным является значительно более выраженная способность периферии рецептивного поля клеток коленчатого тела подавлять эффект центра. То есть они в большей степени специализированы.
Первичная зрительная (стриарная) кора состоит из двух параллельных и в значительной степени независимых систем - магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной, названных соответственно слоям коленчатых тел таламуса. Магноцеллюлярная система включена в анализ форм, движения и глубины зрительного пространства. Парвоцеллюлярная система участвует в зрительных функциях, получивших развитие у приматов, таких как цветовое восприятие и точное определение мелких деталей.
Нейроны латеральных коленчатых тел посылают свои аксоны в первичную зрительную кору, называемую также зоной V1. Эта связь осуществляется с высокой топографической точностью: зона V1 фактически содержит "карту" всей поверхности сетчатки. Поражение любого участка нервного пути, связывающего сетчатку с зоной V1, приводит к появлению поля абсолютной слепоты, размеры и положение которого точно соответствуют протяженности и локализации повреждения в зоне V1.
Волокна, идущие от латеральных коленчатых тел, контактируют с клетками четвертого слоя коры. Отсюда информация, в конечном счете, распространяется во все слои. Клетки третьего и пятого слоев коры посылают свои аксоны в более глубокие структуры мозга.
Большинство связей между клетками стриарной коры идет перпендикулярно поверхности, боковые же связи, преимущественно, короткие. Это позволяет предположить наличие локальности в обработке информации в этой области.
Участок сетчатки, который воздействует на простую клетку коры (рецептивное поле клетки) подобно полям нейронов сетчатки и коленчатых тел, разделен на "on"- и "off"- области. Однако эти поля далеки от правильной окружности. В типичном случае рецептивное поле состоит из очень длинной и узкой "on"- области, к которой примыкают с двух сторон более широкие "off"- участки.
Анализ зрительной информации
Функциональная организация кора головного мозга связана с существование модулей - колонок, которые представляют собой вертикально расположенные группы клеток с многочисленными связями между ними в вертикальном направлении и незначительным
числом связей в горизонтальном направлении.
Предложена концепция функциональной организации зрительной коры, согласно которой цвет, форма, движение и, возможно, другие атрибуты видимого мира обрабатываются мозгом по отдельности. Поскольку сигналы к таким специализирован-ным зонам идут преимущественно от V1 зоны коры, из этого предположения следовало, что у этой области, как и у V2, принимающей сигналы от V1 и связанной с теми же зонами, также должна быть функциональная специализация. Возможно, две эти области действуют как своего рода почтовые отделения, сортирующие сигналы в зависимости от места назначения.
Новые методы подтвердили это предположение и позволили выявить специфические нервные пути, распространяющиеся от V1 по всей престриарной коре. Вероятно, у человека, как и у обезьян, именно первичная зрительная кора участвует в распределении сигналов по другим участкам коры.
Стриарная кора разделена приблизительно на 2500 колонок (модулей), каждый приблизительно 0,5х0,7 мм и содержит примерно 150000 нейронов.
Колонки особенно заметны во втором и третьем слоях зоны V1, получающих сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела. Клетки этих его частей мощно и устойчиво реагируют на зрительные стимулы, причем многие из них - на цветовые.
Особый набор структур можно различить в слое 4В зоны V1, получающем сигналы от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела, клетки которого реагируют на движение кратковременно и, в основном, безразличны к цвету. От 4В отходят пути к зонам V5 и V3. Клетки 4В, связанные с V5, собраны в мелкие группы, окруженные клетками, сообщающимися с другими зрительными зонами. Организация слоя 4В зоны V1 свидетельствует о специализации определенных ее частей на восприятии движения и о том, что они отделены от областей с другими функциями. Зона V2, как и V1, обладает особой метаболической архитектоникой, однако она образована широкими и узкими полосами, отделенными друг от друга менее интенсивно окрашиваемыми межполосными областями. Клетки, избирательно реагирующие на определенную дли-
ну волны, сосредоточены в узких полосах, нейроны, меняющие свою активность при изменении направления движения - в широких, а клетки, чувствительные к форме, распределены как в широких полосах, так и между ними.
Таким образом, в V1 и V2 как бы находятся ячейки, где собираются различные сигналы перед передачей их в специализированные зрительные зоны. Клеткам этих ячеек соответствуют маленькие рецептивные поля, то есть они реагируют только на стимулы, попадающие на крошечные участки сетчатки. Кроме того, они регистрируют информацию только о специфических атрибутах окружающего мира в пределах своего рецептивного поля. Они осуществляют как бы пофрагментный анализ всего зрительного поля.
По-видимому, существует четыре параллельные системы, соответствующие различным аспектам зрения: одна связана с анализом движения, другая - с анализом цвета и две оставшиеся воспринимают формы объектов. Наиболее отличаются друг от друга системы, воспринимающие движение и цвет. За восприятие движение отвечает престриарная зона V5. Сигналы сюда идут от сетчатки через магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела и слои 4В зоны V1, откуда они попадают к месту назначения как прямо, так и через широкие полосы V2. Цветовая система зависит от зоны V4; импульсы к ней поступают непосредственно или через узкие полосы V2 от пузырьков зоны V1, а к ним проходят от сетчатки через парвоцеллюлярные слои наружного коленчатого тела.
Из двух формовоспринимающих систем одна, в конечном счете, связана с цветовой, а вторая от нее не зависит. Первая находится в зоне V4 и получает сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела через межпузырьковую часть V1 и межполосную V2. Вторая локализована в зоне V3 и больше связана с динамическими формами, то есть очертаниями движущихся объектов. К ней сигналы идут от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела через слой 4В зоны V1, а затем напрямую или через широкие полосы V2. Анатомия этих областей позволяет им сообщаться друг с другом.
Есть основания предполагать, что интеграция зрительного восприятия, локализованного в специализированных областях, не совершается в единой высшей области восприятия, а осуществляется посредством обширных связей между этими специализированными областями на всех уровнях. Обратные связи необходимы для разрешения возможных конфликтов между клетками, реагирующими на одни и те же стимулы, но имеющие различные возможности в их обработке.
Для понимания этих процессов сформулирована теория многоступенчатой интеграции. В соответствие с ней, интеграция протекает не в один этап благодаря конвергенции сиг-
налов в некоторой высшей точке и не откладывается до тех пор, пока все зрительные зоны завершат анализ информации. Интеграция зрительной информации - это процесс одновременного восприятия и осознания окружающего мира. Такая интеграция требует
существования обратных связей между всеми специализированными зонами. Многочисленные эксперименты подтверждают реальность наличия этих обратных связей.
Повреждение теменной коры у человека вызывает пространственную дезориентацию, утрату чувства собственного тела и его отношения к другим объектам окружающего мира.
Формирование восприятия целостного зрительного образа, согласно представлениям Е.Н. Соколова (1996), связано с конкретным вектором. Вектор представляет из себя комбинацию возбуждений в ансамбле нейронов. Компонентами такого вектора являются возбуждения нейронов-детекторов отдельных признаков зрительного образа. Они, в свою очередь, конвергируют на нейроне более высшего порядка, который обладает способностью реагировать на сложные изображения (например, изображение лица).Эти нейроны более высокого порядка называются гностическими единицами. Объединение нейронов-детекторов отдельных признаков происходит посредством включения их в иерархически организованную нейронную сеть. Отдельным зрительным образам соответствуют отдельные гностические единицы.
Формирование гностических единиц происходит в следующей последовательности. В передней вентральной височной коре имеется пул резервных нейронов, слабо реагирующих на стимулы. Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа, они активируются, причем включается механизм пластических перестроек в синапсах. В это время сигнал, поступающий от детекторов к резервному нейрону, улучшает синаптическую связь между ними. Вследствие этого нейрон селективно настраивается на восприятие этого стимула. По окончании сенситивного периода процесс обучения прекращается и нейрон утрачивает способность формировать новые связи.
Стабилизация изображения на сетчатке
Глаз человека непрерывно движется. Это ведет к постоянному перемещению изображения объекта по сетчатке. Движения связаны с необходимостью помещать изображение в центральную ямку, где острота зрения максимальна, и потребностью постепенно смещать его, чтобы за счет активации новых рецепторов сохранить изображение. Именно поэтому, когда изображение постепенно уходит с середины центральной ямки, оно вновь возвращается туда быстрым скачком глазного яблока (саккадой). На этот "дрейф" накладывается тремор - дрожание с частотой 150 циклов в секунду и амплитудой, равной примерно половине диаметра колбочки.
Попытки стабилизировать изображение на сетчатке с помощью специальной техники, приводили к постепенному побледнению изображения и затем полному его исчезновению.
Кроме непроизвольных движений глаз, существуют их произвольные движения. В отличие от других органов чувств, глаза очень активны. Наружные глазные мышцы нацеливают глаза на интересующие человека объекты, помещая их изображение в цент-
ральную ямку.
Когда человек рассматривает какой-нибудь неподвижный объект, глаза то фиксируют различные его точки, то совершают быстрые движения (саккады). Каждая саккада кончается новой фиксацией другой точки поля зрения. Обычно глаза совершают два или три скачка в секунду. Эти движения столь быстры, что занимают всего лишь около 10% времени рассматривания объекта.
Процессы зрительного обучения и распознавания связаны с постоянным сопоставлением воспринятого материала с извлеченной из памяти информацией. Система памяти в мозге должна содержать внутреннее отображение каждого распознаваемого объекта (то есть те нейронные ансамбли, которые возбудились при его первоначальном восприятии). Зрительное обучение, или ознакомление с объектом, - это и есть процесс построения такого внутреннего отображения. Узнавание предмета при его повторном предъявлении происходит путем сличения его с соответствующим следом, храня-
щимся в памяти .
Человеку требуется в среднем больше времени для положительного узнавания (то есть такого узнавания, в котором он подтверждает идентичность видимого объекта с тестовым), чем для того, чтобы убедиться, что данный объект "не тот". К тому же, для узнавания сложных объектов требуется больше времени, чем для узнавания простых, что предполагает последовательное узнавание признака за признаком.
Исследование процесса фиксации взгляда на зрительном изображение привело к выводу, что наиболее информативными частями контуров рисунков являются углы и крутые изгибы. В 1954 г. Ф. Эттнив показал это на фигуре, полученной отбором 38 то-
чек наибольшей кривизны в рисунке спящей кошки, соединив их прямыми линиями. Такое избражение легко распознается. Запись электрической активности коры человека показала наличие и детекторов углов. А.Л. Ярбус зафикисировал перемещение взора испытуемого при разглядывании фотографии головы Нефертити. Линии, отражающие саккадические движения глаз, образуют широкие полосы, идущие от одной части изображения к другой, но не пересекающие его во всех возможных направлениях.
Д. Нотон и Л. Старк разработали гипотезу о механизме зрительного восприятия, позволяющую предсказать и объяснить эту регулярность движения глаз. Они показали, что при рассмотрении изображения глаза обегали определенный путь, который был наз-
ван "путем сканирования". Авторы предположили, что внутреннее отображение объекта в системе памяти представляет собой совокупность признаков. Эти признаки организованы в структуру, которую можно назвать кольцом признаков. Такое кольцо состоит из цепи чередующихся следов сенсорной и моторной памяти, в каждом звене которой регистрируется какой-нибудь признак объекта, и движение глаз, необходимое для перехода к фиксации следующего признака. Это кольцо закрепляет определенную последовательность признаков и движений глаз, соответствующую пути обхода данного объекта. Согласно этой гипотезе, при первом осмотре объекта испы-
туемый как бы ощупывает его взглядом и вырабатывает для него путь сканирования. В это время у него образуются следы памяти, составляющие кольцо признаков, в котором записана как сенсорная, так и моторная активность нейронов. Когда он потом вновь встречается с тем же объектом, то узнает его, сличая с кольцом признаков, которое и является внутренним отображением этого объекта в памяти.
Константность восприятия.
Изображения на сетчатке, имеющие разные угловые размеры (например, закрытая и открытая дверь) порождают восприятия, в которых размеры объектов сохраняются. Правило константности величины состоит в том, что при данных размерах изображения на сетчатке, величина объекта растет с увеличением расстояния до него.
Впечатление глубины, то есть восприятие одного предмета впереди или позади другого, может возникать при различных условиях стимуляции. Одним из таких условий является диспаратность изображений на сетчатке (результат геометрических отношений между лучами света, приходящими от объекта в оба глаза). Изображение объекта в этом случае на обеих сетчатках несколько отличается по величине, форме, положению. Когда один из двух предметов находится дальше, а другой ближе, горизонтальное расстояние между их изображениями на правой и левой сетчатках будет различным. Степень такой диспаратности возрастает с увеличением различия в удаленности предметов от глаз, и это служит для мозга источником информации о глубине и расположения их в поле зрения. В коре животных обнаружены отдельные нейроны, которые в наибольшей степени активируется определенными величинами диспаратности. Оптимальными стимулами для них служат края, находящиеся впереди или позади фронтальной поверхности.
Эффект контраста (изменение цвета, окруженного кольцом другого цвета) можно объяснить возбуждением ганглиозных клеток сетчатки с простыми рецептивными полями типа "on-off". Порог реакции этих ганглиозных клеток определяется не абсолютной освещенностью, а, скорее, ее отношением к освещенности окружающего фона или к среднему уровню освещенности.
И.Н. Пигарев и Е.Н. Родионова обнаружили константные нейроны-детекторы. Они реагировали не только на зрительные сигналы, но и на положение глаз в орбитах. Это позволяет объяснить явление константности восприятия, поскольку можно предположить, что в течение жизни человека происходит формирование нейронов, активность которых приводит к сохранению постоянства изображения не смотря на изменение положения глаз в орбитах.
.
Слуховое восприятие
Слуховой анализатор - вторая по значимости после зрительной сенсорная система у человека.
Звуки с физической точки зрения являются воздушными волнами, распространяющимися со скоростью примерно 330 м/с. Ухо человека воспринимает только звуковые волны с частотой от 16 до 20000 колебаний в секунду. Звуки изменяются по высоте, громкости и тембру. Высота звука определяется частотой упругих
колебаний воздуха и измеряется в герцах (Гц). Громкость зависит от амплитуды колебаний, а тембр связан со сложностью самой звуковой волны и наложением на нее других волн.
Анатомия среднего и внутреннего уха
Колебания барабанной перепонки с помощью трех косточек среднего уха: молоточка, стремечка и наковаленки – передаются жидкости, находящейся во внутреннем ухе человека. Стремечко действует на жидкость как поршень, толкая ее взад и вперед в ритме звукового давления. За счет такого анатомического строения происходит увеличение первоначального давления в 22 раза. Движения жидкости заставляют колебаться тонкую мембрану, названную основной мембраной. Последняя, в свою очередь, передает раздражение кортиеву органу - сложному образованию, в котором находятся окончания слухового нерва. Сам кортиев орган располагается в среднем канале улитки на основной мембране. Полость этого канала заполнена жид-
костью, названной эндолимфой, а в двух других каналах улитки находится жидкость, получившая название перилимфа. Их состав отличается тем, что в эндолимфе в 30 раз больше ионов калия и в 20 раз меньше ионов натрия. Именно поэтому эндолимфа заряжена положительно относительно перилимфы.
Такое анатомическое строение обеспечивает преобразование амплитуды звуковых колебаний воздуха в более сильные колебания на небольшой площади, практически без потерь. Дальнейшее усиление сигнала происходит в самом кортиевом органе. Это обеспечивается тем, что в плоской мембране, натянутой над отверстием трубки, возникает боковое натяжение вдоль ее поверхности. Это натяжение усиливается, если давление прилагается только к одной стороне мембраны. Кортиев орган построен та-
ким образом, что давление на основную мембрану трансформируется в силы сдвига, которые во много раз больше на наружной стороне органа. Эти силы сдвига деформируют рецепторы (внутренние и наружные волосковые клетки), связанные с нервными окончаниями. Описано 2 типа волосковых клеток: внутренние и наружные. Имеется около 3400 внутренних волосковых клеток и примерно 12000 внешних волосковых клеток. Все они образуют синапсы с нейронами, аксоны которых составляют слуховой нерв.
Под воздействием звука базальная мембрана начинает колебаться, что приводит в движение волосковые клетки. Их длинные волоски касаются текторинальной мембраны и наклоняются. Это способствует натяжению нитей в клетках, которые открывают ионные каналы рецептора. Пресинаптическое волокно деполяризуется, что ведет к высвобождению из везикул медиаторов аспартата и глутамата. Они, в свою очередь, активируют постсинаптическую мембрану нейрона, аксон которого входит в состав слухового нерва.
95% этих нейронов связаны синапсами с внутренними волосковыми клетками по типу один рецептор-один нейрон и в 5% случаев - с внешними волосковыми клетками таким образом, что один нейрон активируется 10 рецепторами. Таким образом, хотя внутренние волосковые клетки составляют лишь 22% всех рецепторных клеток, они имеют наибольшую значимость в передаче сигнала в нервную систему. Исследования демонстрируют, что внутренние клетки необходимы для нормального слышания, тогда как функция более многочисленных внешних клеток пока еще не ясна полностью.
Центральная часть слухового анализатора.
Анатомия слуховой системы более сложна, чем зрительной. Первоначально аксоны в составе кохлеарной ветви слухового нерва попадают в кохлеарные ядра продолговатого мозга, где происходит первое переключение информации на нейроны, лежащие в кохлеарных ядрах. Аксоны этих нейронов направляются в ядра верхнего оливарного комплекса, также расположенного в продолговатом мозге.
Некоторые нервные волокна от правого и левого кохлеарных ядер конвергируют на одни и те же нейроны оливы. На более высоких уровнях эта конвергенция возрастает и соответственно усиливается взаимодействие сигналов от обоих ушей. Следующее переключение происходит на уровне среднего мозга в нижнем двухолмии. Аксоны нейронов нижнего двухолмия направляются в медиальные коленчатые тела, нейроны которых посылают информацию в первичную слуховую кору, расположенную на внутренней поверхности Сильвиевой борозды, и в ассоциативную слуховую кору, лежащую в верхней части височной доли.
При прямом раздражении слуховой коры испытуемые утверждают, что слышат звуки, хотя никакого воздействия на их уши не производится. При этом чаще всего при стимуляции справа испытуемый слышит звук слева и наоборот. Иногда звук может слы-
шаться с двух сторон, но никогда испытуемые не локализует его только в стороне воздействия (то есть после стимуляции слева они никогда не говорят, что звук возник слева. Они могут говорить, что он возник справа или и слева и справа). Таким образом, каждое ухо имеет более развитое центральное представительство на противоположной стороне мозга, и звук, воздействующий на одно ухо, вызывает на противоположной стороне более выраженную нервную активность, в контралатеральном, а не в ипсилатеральном полушарии.
В слуховой коре, подобно зрительной, нейроны организованы в виде колонок, специализирующихся по одному признаку. Интеграция результатов обработки в таких колонках происходит, по-видимому, в нейронных сетях.
Около 40% нейронов первичной слуховой коры не отвечают на чистые тоны и звуки и реагируют лишь на более сложные стимулы. Часть нейронов увеличивает частоту разрядов при стимуляции (активационный ответ), часть - понижают (тормозный ответ). Как и в зрительной коре, есть нейроны, отвечающие на включение ("on-ответ") или выключение тона ("оff-ответ"). Есть и такие, которые отвечают в обоих случаях. Выявлены нейроны, меняющие вою активность только при изменении частоты.
Восприятие высоты тона
Восприятие высоты тона происходит посредством двух механизмов. Информация о низких тонах передается в мозг в виде импульсов той же частоты, что и частота воспринимаемого звука.
Высокие тоны кодируются местом расположения воспринимаемой его волосковой клетки. Звуковые колебания вовлекают в колебательный процесс жидкость верхнего и нижнего каналов улитки. Чем выше тон звука, тем меньше колеблющийся столб жидкости и тем ближе к основанию улитки расположено место максимальной амплитуды колебаний. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается и место максимальной амплитуды отдаляется от овального окна в сторону вершины улитки.
При действии высоких тонов возбуждаются лишь нейроны, находящиеся недалеко от овального окна, при воздействии низких звуков активируются почти все рецепторы.
В определенном диапазоне частот (до 1000 Гц) могут действовать обе системы кодирования: связанная с точным соответствием частоты звука передаваемой по нерву импульсации и связанная с определением места расположения рецептора и количеством активированных волосковых клеток.
Локализация источника звука.
Наличие двух ушей позволяет человеку точно определять источник звука. Звук воздействует на оба уха не одновременно, но звук, источник которого расположен справа от головы, доходит до правого уха примерно на 0,0005 секунды раньше, чем до левого. Если же источник находится спереди или сзади на 5 градусов правее срединной плоскости головы, то звук дойдет до правого уха всего лишь на 0,00004 секунды раньше.
Взаимосвязанность слуховых путей, описанная ранее, предполагает, что для анализа источника звука необходимо участие высших мозговых уровней. Для нервных импульсов от одного уха по мере приближения к коре возрастает вероятность встречи с импульсами от другого. В зависимости от условий стимуляции, которые в свою очередь определяются положением головы и источником звука, конвергирующие импульсы усиливают активность одних нейронов и уменьшают деятельность других. Неодинаковый характер активности, возникающей при этом в слуховой коре, коррелирует с различной локализацией звуковых стимулов (Розенцвейг, 1974).
Таким образом, электрическая активность в нервной системе отражает все различия в характере стимуляции: временную последовательность стимулов, интервал между ними и их относительную интенсивность на левом и правом ухе. Различия в интенсивности и времени усиливают друг друга, поскольку ухо на стороне, противоположной источнику звука, получает сигнал не только позднее, но и меньшей интенсивности из-за " экранирующего "влияния головы.
Вестибулярная система
Вестибулярная система поставляет в мозг информацию о положении тела в пространстве, а также наличии или отсутствии вращательного движения. Как и улитка, вестибулярный аппарат располагается в костном лабиринте в пирамиде височной кости.
Он состоит из преддверия и полукружных каналов. Преддверие передает информацию об ориентации головы в пространстве, а полукружные каналы позволяют определять угловое ускорение в процессе вращения головы (находящиеся в них рецепторы не реагируют на равномерное прямолинейное движение). В меньшей степени они могут давать информацию об изменениях положения головы и равномерном ускорении.
Функция вестибулярной системы заключается в поддержании головы в правильном положении, а также приспособлении движения глаз, способствующем удержанию изображения на сетчатке при движении головы при перемещении тела. Раздражение вестибулярной системы не вызывает какого-либо определенного чувства. Однако, низкочастотная стимуляция преддверия может вызвать тошноту (морскую болезнь), а возбуждение полукружных каналов привести к головокружению и ритмическим движениям глаз (нистагм).
Вестибулярный аппарат.
Полукружные каналы расположены в трех почти взаимно перпендикулярных плоскостях и каждый из них заканчивается ампулой. В костном лабиринте находится повторяющий его форму перепончатый лабиринт, который в области преддверия делится на два мешочка - succulus и utriculus. Пространство между костью и перепончатым лабиринтом заполнено жидкостью - перилимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта называется эндолимфой. Сенсорные клетки, похожие по своему строению на волосковые клетки улитки, располагаются в ампулах в структурах, называемых cristae ampularis. Их волоски приходят в движение при колебании жидкости в полукружных каналах.
В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат. Он представляет собой скопление волосковых клеток, называющееся macula. Каждая волосковая клетка имеет один подвижный волосок и 60-80 склеенных. Волоски проникают в желеобразную мембрану, покрывающую macula. В петлях этой мембраны расположены кристаллы карбоната кальция - отолиты. Они оказывают давление на волоски рецепторных клеток, которое меняется в зависимости от положения головы человека.
Передача информации в центральную нервную систему
К рецепторным клеткам подходят нервные волокна - отростки биполярных клеток, тела которых располагаются в ganglion scarpae. Рецепторные клетки образуют синаптическую связь с дендритами биполярных клеток. Аксоны биполярных клеток образуют вторую, вестибулярную, ветвь слухового нерва. Они идут в мозжечок, спинной мозг, продолговатый мозг, мост, вегетативные ганглии. Вестибулярные проекции есть в височной коре, однако, точные пути до сих пор не определены. Большинство исследователей полагает, что эти проекции ответственны за головокружение. Активация проекций в более низких уровнях мозга вызывает тошноту и рвоту при морской болезни во время движения. Проекции в ядра ствола мозга участвуют в управлении шейными мышцами и контролируют положение головы.
Существуют связи с ядрами краниальных нервов (третьим, четвертым, шестым), которые участвуют в управлении мышцами глаз. При движении человека голова покачивается и постоянно меняет свое положение. Мышцы приспосабливают положение глаз относительно изменения положения головы. Это явление называется вестибуло-окулярный рефлексом, и именно он обеспечивает стабильность изображения на сетчатке. У людей с поврежденным вестибулярным аппаратом возникают проблемы зрительного восприятия в процессе ходьбы или бега.
Электрическую импульсацию в волокнах вестибулярного нерва отмечают и в покое. Но она значительно повышается при поворотах головы или каких-то частей тела, что свидетельствует о синтезе информации, поступающей из различных источников. Вестибулорецепторы подвержены адаптации, поскольку при длительном вращении импульсация по волокнам снижается.
Вкусовое восприятие
Большинство позвоночных, как и человек, обладают способностью различать четыре вкуса.
Вкусовые рецепторы находятся на многих органах ротовой полости в различной концентрации: на языке, небе, миндалине, задней стенке глотки, надгортаннике. В общей сложности этих рецепторов около 10000 и наибольшее их количество встречается
на кончике, краях и задней части языка. На середине языка и нижней его поверхности вкусовых рецепторов нет.
Рецепторы располагаются на сосочках языка. Каждый сосочек окружен порой, необходимой для сбора и накопления слюны, в которой растворяется вещество. Рецепторы называются вкусовыми почками. Они имеют форму луковиц, состоящих из веретеновидных клеток, отделенных друг от друга опорными клетками. Каждая веретеновидная клетка обращена в поверхность поры своими микроворсинками.
На языке около 2000 вкусовых почек. К каждой из них подходит 2-3 эфферентных волокна, оканчивающихся на вкусовых клетках. Передняя часть языка иннервируется волокнами n.lingualis, задняя треть -n.glossopharingeus. Небольшая часть надгортанника иннервируется вагусом. Раздражение электрическим током этих нервов вызывает ощущение вкуса. Для ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса дополнительно требуется раздражение обонятельных, болевых, тепловых и тактильных рецепторов полости рта. Для всех нервов, несущих информацию от вкусовых рецепторов, характерно явление адаптации, то есть прекращение импульсации при длительном воздействии одного и того же вещества.
Вкусовые рецепторы различного типа распределены на поверхности языка неравномерно. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соленому, боковые стороны языка сильнее реагируют на кислое, а задняя его часть, мягкое небо и глотка лучше воспринимают горькое.
Проводящая система вкусовых ощущений
Информация от рецепторов, расположенных в передней части языка, идет в составе барабанной струны (chorda tympani) ветви седьмого краниального (лицевого) нерва; от рецепторов задней части языка - в составе язычной части девятого краниального (языкоглоточного) нерва; десятый краниальный нерв (вагус) - несет информацию от рецепторов неба и глотки. Первое переключение вкусовой информации происходит в ядре одиночного тракта в продолговатом мозге. Далее информация поступает в парабранхиальные ядра моста, откуда нейроны проецируются в таламическую вкусовую область в составе медиальной петли. Нейроны таламуса направляют проекции в область
коры головного мозга, локализованную несколько вентральнее от лицевой области соматосенсорной коры. Обонятельные волокна также подходят к латеральному гипоталамусу и лимбической системе. Предполагается, что гипоталамус опосредует взаимосвязь вкусовой системы с обонятельной.
Сейчас существуют два представления о механизме вкусового восприятия. Одно предполагает, что каждое волокно, идущее от рецептора, несет в кору определенный вкус. Другая концепция опирается на идею, что информация о вкусе связана со специфи-
ческим распределением активности многих нейронов коры. Большее подтверждение фактическим материалом пока имеет вторая теория. Например, показано, что подавляющая часть нервов в составе барабанной струны отвечает более, чем за один вкус, и реагирует даже на температурные изменения.
Обонятельное восприятие.
Структура обонятельной системы
Поток воздуха, вдыхаемый через нос, проходит в верхней части носовой полости между тремя косточками, имеющими форму раковин, согревается и фильтруется. При обнаружении запаха, новая порция воздуха сильнее втягивается вверх к двум щелям, в которых находятся обонятельные рецепторы, расположенные в стороне от главного дыхательного пути.Эти образования представляют собой два участка желтоватой ткани - обонятельного эпителия, каждый из которых занимает площадь около 2,5см2. В этой ткани находится два типа нервных волокон, окончания которых воспринимают и обнаруживают пахучие молекулы.
Обонятельные рецепторы - это биполярные нейроны, аксоны которых составляют обонятельный нерв. Рецепторные клетки окружены опорными, функция которых определяется названием. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется утолщение - булава, из которого выступают волоски. Они погружены в слизь, вырабатываемую боуменовыми железами. Благодаря волоскам резко повышается вероятность встречи с молекулами пахучего вещества, поскольку воспринимающая поверхность увеличивается в 100-150 раз. Молекулы пахучего вещества первоначально растворяются в слизи, а затем активируют волоски.
Кроме таких клеток обонятельный эпителий имеет свободные окончания тройничного нерва. Возможно, они опосредуют болевые ощущения при вдыхании некоторых веществ, например, аммиака.
Предполагается, что на поверхности волосков находится белок, взаимодействующий с молекулой пахучего вещества как ключ и замок. Потенциал клетки в спокойном состоянии составляет 45 мВ. Стимуляция запахом открывает ионные каналы, вызывающие деполяризацию мембраны и развитие потенциала действия.
Каждая обонятельная клетка может ответить изменением активности на многие пахучие вещества. Аксоны от рецепторов заканчиваются на обонятельных луковицах, лежащих в основании мозга. Здесь, в луковицах, аксоны обонятельных нейронов образуют синапсы с нейронами, аксоны которых затем в составе обонятельного тракта идут дальше в мозг. Проекции обонятельного тракта направляются в первичную обонятельную кору, которая находится в пириформной коре, части лимбической системы. Кроме того, волокна этого тракта идут в переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, амигдалярный комплекс. Нейроны пириформной коры проецируются в гипоталамус, дорзомедиальный таламус, откуда после переключения аксоны направляются в орбитофронтальную кору. Орбитофронтальная кора, кроме этого, получает информацию от областей коры, связанных с ощущением вкуса. Гипоталамус также получает разнообразную информацию от других сенсорных систем.
Соматосенсорная и висцеральная системы
Соматосенсорная система обеспечивает мозг информацией о событиях, происходящих на поверхности тела и внутри него. Кожная чувствительность обусловливает несколько видов ощущений, возникающих в процессе прикосновения. Кинестетическое чувство обеспечивает мозг информацией о положении тела в пространстве и связано с рецепторами, расположенными в связках, сухожилиях, суставах, мышцах.
Висцеральная рецепция связана с многочисленными рецепторами, находящимися на внутренних органах тела человека и поэтому называющимися висцерорецепторами. Среди них могут быть рецепторы давления, растяжения, боли, температурные рецепторы, хеморецепторы и т.д. Ощущения, возникающие от возбуждения этих рецепторов, преимущественно не осознаются, хотя они влияют на настроение и поведение человека. На них можно выработать условные рефлексы.
Строение кожи и ее рецепторов
Кожа - наружная оболочка, покрывающая организм человека, выполняет, с одной стороны, функцию защиты его от внешних воздействий, с другой - воспринимает эти внешние воздействия, поставляя в мозг информацию о многих параметрах среды. Кожа реагирует на давление, вибрацию, изменения температуры, повреждение ткани (боль). Чувство давления возникает в результате механической деформации кожи. Ощущение вибрации сопровождает движение по неровной поверхности.
Общая поверхность кожи достигает двух квадратных метров. Кожа включает верхний слой, или эпидермис, собственно кожу и подкожную клетчатку. Рецепторы имеются в каждом из этих слоев. Однако, набор рецепторов различается на покрытых волосами и безволосых участках кожи.
На покрытых волосами участках кожи, которые составляют 90% всей кожи, находятся свободные нервные окончания и тельца Руффини. Свободные нервные окончания представляют собой немиелинизированные или слабо миелинизированные волокна. Они располагаются вдоль мелких сосудов или вокруг волосяных сумок, обеспечивая болевую чувствительность и чувствительность к изменению температуры. Тельца Руффини реагируют на низко частотную вибрацию.
Участки кожи, на которых отсутствуют волосы, имеют более сложный набор из свободных нервных окончаний и аксонов, которые заканчиваются внутри специализированных рецепторов. Большое разнообразие рецепторного набора этих неоволошенной поверхности кожи может отражать специфичность этих участков, которые человек активно использует в познании мира (пальцы, ладони, подошвы). Остальная поверхность кожи участвует в восприятии более пассивно.
На безволосых участках кожи располагаются тельца Пачини. Они являются самыми большими сенсорными окончаниями в теле. Их размер (приблизительно 0,5х1,0 мм) позволяет видеть эти рецепторы невооруженным глазом. Тельца Пачини находятся на неоволошененной коже, на поверхности гениталиев, на грудных железах и в различных внутренних органах. Они представляют из себя почти 70 лукоподобных слоев, расположенных вокруг одной миелинизированной аксонной терминали. Они чувствительны к прикосновению. На прикосновение отчасти реагируют также Мейснеровы тельца и диски Меркеля. Мейснеровы тельца располагаются в сосочках кожи - местах внедрения собственно кожи в эпидермис. Их иннервируют от 2 до 6 аксонов.
Диски Меркеля найдены у основания эпидермиса поблизости от протоков потовых желез. Особенно много их встречается на кончиках пальцев и губах.
Чувство сдавливания и вибрации вызываются движением кожи. Наиболее изученным рецептором прикосновения является тельце Пачини, которое реагирует на вибрацию. Описан процесс превращения энергии давления в энергию электрического возбуждения в
аксоне этого рецептора. При отклонении тельца Пачини относительно аксона, его мембрана деполяризуется. Если эта деполяризация достигает порогового потенциала, в первом перехвате Ранвье миелинизированного волокна возникает потенциал действия.
Движущийся кончик нервного окончания тельца Пачини, по-видимому, вызывает рецепторный потенциал открытием ионных каналов на мембране. Стенки каналов, по-видимому, закреплены под мембраной белковыми филаментами (тонкими волокнами), имеющими длинные углеводородные цепи. При изменении размера нервного окончания, растет натяжение углеводородной цепи, которая открывает канал. Полагают, что большая капсула тельца Пачини служит для усиления давления, о наличии которого сигнализирует рецептор.
Тельце Пачини может адаптироваться, то есть при длительном воздействии умеренного сигнала оно перестает на него реагировать и не посылает информацию в мозг.
Восприятие температуры.
Температурные рецепторы найдены не только на поверхности тела, но и на внутренних органах (например, в гипоталамусе). Существуют отдельные рецепторы, реагирующие на тепло и холод, причем относительное число тепловых рецепторов меньше. И тех и других больше всего выявлено на поверхности шеи и головы.
Рецепторы, отвечающие за чувствительность к теплу и к холоду, лежат в коже на разной глубине: тепловые находятся на глубине примерно 0,3 мм от поверхности кожи, а холодовые - 0,17 мм.
Болевая (ноцицептивная) чувствительность.
Боль возникает при воздействии самых разных причин. Большая часть исследователей идентифицирует боль со свободными нервными окончаниями. Интенсивная механическая стимуляция активирует класс высокопороговых рецепторов и вызывает ощущение боли. Этот же эффект возникает и при повреждении кожного покрова любым образом.
По-видимому, выброс специфических химических веществ при повреждении ткани, возбуждает свободные нервные окончания. Такими веществами могут быть простаглан-
дины и гистамин. Известно например, что аспирин, подавляющий продукцию простагландинов, также вызывает и аналгезию (отсутствие болевой чувствительности). Свободные нервные окончания чувствительны и к простагландинам, и к гистамину.
Пути передачи соматосенсорной информации в мозг
Информация от соматосенсорных нейронов из кожи, мышц, внутренних органов направляется в центральную нервную систему двумя путями. Первый путь называется лемнисковым. По нему передается информация о тактильных воздействиях, угловых перемещениях суставов, то есть информация, которая должна быть определена точно. По этому пути информация передается достаточно быстро. Аксоны, образующие этот путь, в составе белого вещества спинного мозга поступают в ядра нижнего отдела продолгова-того мозга. Далее они переключаются в заднем вентральном ядре таламуса - релейном ядре для соматической чувствительности. Отсюда аксоны проецируются в первичную соматосенсорную кору. С каждым следующим переключением рецептивные поля нейронов расширяются. Корковая часть этого пути характеризуется четкой топографической локализацией, то есть каждая точка на поверхности кожи определенные образом представлена в коре.
Второй путь - спино-таламический - составлен аксонами болевых и температурных рецепторов и имеет переключение внутри спинного мозга. Оттуда волокна направляются в заднее вентральное ядро таламуса. По этому пути передается информация, не имеющая четкой локализации, и скорость передачи меньше, чем в лемнисковом пути.
Как и зрительная кора, соматосенсорная кора состоит из колонок, нейроны которых отвечают за кокой-то один тип стимуляции определенного участка тела. Показано, что первичная и вторичная соматосенсорная кора подразделены как минимум на 5 (а, возможно, на 10) участков, представляющих карту человеческого тела. Внутри каждой такой карты нейроны отвечают за отдельную субмодальность соматосенсорных рецепторов.
Первая соматосенсорная зона коры расположена в задней центральной извилине. Размер ее значительно больше, чем второй. К этой зоне поступают аффрентные импульсы от заднего вентрального ядра таламуса, доставляющие информацию, полученную кожными, суставно-мышечными и висцеральными рецепторами противоположной стороны тела.
Корковые проекции рецепторов висцеральных афферентных систем (пищеварительного тракта, выделительного аппарата, сердечно-сосудистой системы) расположены в области представительства кожных рецепторов соответствующего участка. Вторая сомато-сенсорная зона расположена под роландовой бороздой и распространяется на верхний край Сильвиевой борозды; афферентные импульсы в эту зону поступают из заднего вентрального ядра таламуса. Психофизиология движения.
Строение и функции мышечного аппарата.
Мышцы
У человека, как у всех млекопитающих, есть три типа мышц: скелетные (поперечно-полосатые), гладкие и сердечная. Скелетные мышцы осуществляют движение частей тела, гладкие - движение внутренних органов, сердечная мышца отвечает за биение сердца. Строение этих мышц в существенной мере отличается и полностью предопределяется их функциональным предназначением.
Скелетные мышцы прикреплены с двух сторон к разным костям и, сокращаясь, приводит их в движение. Исключение составляют мышцы глаз и языка, прикрепленные к кости только одним своим концом.
Скелетные мышцы состоят и множества волокон толщиной около 0,1 мм и длиной 300 мм каждое. Их называют экстрафузальными волокнами. При стимуляции электрическим током такое волокно сокращается, причем длина его при этом может измениться вдвое. Экстрафузальные мышечные волокна функционально связаны в двигательные единицы, которые иннервируются одним альфа-моторным нейроном. Число волокон, входящих в одну двигательную единицу, зависит от функции мышцы. В глазных мышцах такие двигательные единицы могут включать десяток волокон, в мышцах пальцев рук - около 30, в мышцах ног - несколько тысяч.
Проприорецепторы
Мышечно-суставные рецепторы называются проприорецепторами. Они поставляют в мозг информацию о положении мышц и суставов, что позволяет нам знать, какая часть тела и где расположена, не глядя на нее. К проприорецепторам относятся мышечные веретена, тельца Гольджи (располагающиеся в сухожилиях), тельца Пачини (в фасциях, покрывающих мышцы, сухожилиях, связках). Все они являются механорецепторами. Тельца Пачини возбуждаются при действии давления, мышечное веретено и тельца Гольджи - при растяжении. В каждом нерве, подходящем к мышце, до 50 процентов волокон являются афферентными, несущими информацию от проприорецепторов. Повреждение этих нервов вызывает нарушение координированной мышечной деятельности, несмотря на то, что двигательные нервы остаются интактными.
К мышечным веретенам подходят афферентное и эфферентное нервные волокна. Веретено состоит из нескольких поперечнополосатых мышечных волокон, помещенных в соединительнотканную капсулу и называемых интрафузальными. Такое волокно состоит из расположенной в центре ядерной сумки, окруженной с двух сторон сокращающимися участками. В ядерной сумке находятся рецепторы в виде спиралевидных окончаний афферентных миелинизированных волокон. К сокращающимся участкам подходит эфферентное гамма-волокно. Один конец веретена прикрепляется к сухожилию, второй - к экстрафузальному мышечному волокну. Мышечные веретена располагаются параллельно экстрафузальным мышечным волокнам и меняют свое растяжение в зависимости от расслабления или сокращения мышцы.
Силу сокращения мышцы можно регулировать, либо стимулируя ее притоком импульсации по гамма-эфферентному волокон, либо увеличивая число участвующих в движении двигательных единиц. Этот процесс вовлечения большого числа двигательных единиц называется рекрутированием.
Тельца Гольджи находятся в сухожилиях. При мышечном сокращении они растягиваются, посылая об этом сигналы в центральную нервную систему (ЦНС). Эти рецепторы менее чувствительны по сравнению с мышечными веретенами. Мышечные веретена возбуждаются и при сокращении, и при расслаблении, тогда как тельца Гольджи активируются только сокращением мышцы. Мышечные веретена дают информацию о длине мышцы, а тельца Гольджи - о величине ее растяжения.
Кроме перечисленных выше рецепторов в мышцах найдены свободные нервные окончания и диски Руффини. Все вместе эти рецепторы доставляют в мозг информацию, которая, в конечном итоге, лежит в основе формирования "мышечного чувства". Рефлекторный контроль движения
Спинной мозг обладает некоторой автономией. Это проявляется в том, что отдельные виды соматосенсорных стимулов вызывают ответы, опосредованные связями на уровне спинного мозга. Такие связи называются спинальными рефлексами. Примером такого рефлекса может быть коленный рефлекс, который легко продемонстрировать в положении "нога на ногу", для чего нужно легко ударить по сухожилию четырехглавой мышцы бедра чуть-чуть ниже колена. Это приводит к автоматическому сокращению мышцы и резкому поднятию ноги. Ответ возникает через 50 мс, такой короткий латентный период свидетельствует о том, что он не требует вмешательства полушарий головного мозга и осуществляется на спинальном уровне.
Выделяют простой моносинаптический и полисинаптический рефлексы. Они различаются по количеству синапсов, участвующих в их осуществлении.
Моносинаптический рефлекс
Примером моносинаптического рефлекса является рефлекс растяжения мышцы, который называется миотатическим рефлексом. Афферентный импульс от сенсорного нейрона мышечного веретена поступает через дорсальный (задний) корешок спинного мозга к телу этого нейрона. Вторая ветвь этого биполярного нейрона составляет синапсы с альфа-моторными нейронами той же мышцы. Стимуляция от сенсорного волокна усиливает сокращение и, наоборот, ее снижение приведет и к расслаблению мышцы.
Степень уменьшения сократительных элементов веретена регулируется гамма-эфферентными нервными волокнами. Импульсы, приходящие по этим волокнам, сокращают интрафузальное волокно, что ведет к усилению импульсации афферентных волокон из ядерной сумки. Величина сокращения мышечного веретена под воздействием гамма-моторных волокон регулируется нейронами ретикулярной формации.
Импульсы, поступающие от мышечных веретен, облегчают возникновение рефлекторной реакции на данной стороне и тормозят сокращение мышцы-антагониста. Импульсы от рецепторов Гольджи оказывают противоположный эффект (то есть облегчают рефлекторные реакции на противоположной стороне и тормозят реакции ипсилатеральных мышц).
Сократительные элементы мышечных веретен всегда находятся в состоянии некоторого тонуса, так как информация по гамма-эфферентам поступает постоянно. Это обусловлено тем, что в расслабленном состоянии веретено менее чувствительно к регуляторному воздействию. В свою очередь, ответная импульсация афферентов тонизирует мотонейроны спинного мозга. Проприорецепторы обладают слабой способностью к адаптации.
Афферентация от мышечного веретена резко возрастает, если веретено сокращается сильнее, чем экстрафузальные волокна. Это приводит к усилению сокращения всей мышцы.
Если мозг посылает сигнал согнуть руку, активируются альфа и гамма нейроны. Под действием альфа-моторных нейронов мышца сжимается. При отсутствии какого-то сопротивления, и экстрафузальные и интрафузальные волокна двигаются одновременно. Если появляется некоторое сопротивление, например, из-за груза в руке, интрафузальные волокна сокращаются сильнее и становятся короче, чем экстрафузальные. Сенсорный аксон начнет возбуждаться интенсивнее и вызовет к жизни моносинаптический рефлекс. Усиливая активность гамма-мотонейронов, мозг сокращает длину веретена и, тем самым, - опосредовано - всю мышцу.
Большая часть рефлексов являются полисинаптическими, то есть имеют как минимум два синапса. В этом случае в контроль движения включены более высокие уровни управления.
Полисинаптический рефлекс.
Спектр полисинаптических рефлексов огромен: от простого отдергивания руки в момент укола до эйякуляции семени в процессе полового акта. Над каждым из спинальных рефлексов в этом случае будет выстраиваться сложная иерархическая структура управления. Так, отдергивание руки может быть непроизвольным в случае неожиданной реакции, но осознанным напряжением воли человек может затормозить этот рефлекс и пересилить боль в силу каких-то обстоятельств. В первом случае обнаруживается спинальный рефлекс, во втором - осознанное действие при участии ряда корковых структур мозга.
Примером двусинаптического рефлекса может быть рефлекс изменения состояния мышцы. Афферентный аксон от тельца Гольджи определяет общее напряжение мышечного волокна. Тело этого нейрона лежит в задних корешках спинного мозга. Окончания, с одной стороны, находятся на тельце Гольджи, с другой стороны - на интернейроне, располагающемся в сером веществе спинного мозга. В свою очередь, интернейрон образует синаптическую связь с альфа- мотонейроном той же мышцы. В синаптическую щель этот интернейрон выделяет глицин и вызывает постсинаптический
тормозный потенциал на мембране альфа-мотонейрона. Кортикальный контроль двигательной активности
Первичная моторная кора находится в прецентральной извилине, ростральнее Роландовой борозды. Выявлено, что количество клеток моторной коры, управляющих различными мышцами, неодинаково: за контроль лица и пальцев рук отвечает значительно больше нейронов, чем за контроль мышц спины. Размерам коркового представительства той или иной области тела соответствует тонкость и точность управления движением этой области.
В этой области коры находятся гигантские пирамидные клетки Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного пути достигают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга.
Ростральнее моторной коры находится премоторная кора, занимающая 6 и 8 поля. Ее функция связана с планированием сложных движений. Сами планы реализуются при участии моторной коры, которая непосредственно управляет определенными движениями.
Премоторная кора, в свою очередь, получает входы от других ассоциативных областей, что позволяет создавать наиболее адекватные планы, используя самую разнообразную сенсорную информацию. Она получает сигналы от вестибулярного аппарата о положении тела, от слуховых, тактильных и зрительных рецепторов, дающих информацию о ситуации в целом, от париетальных областей, описывающих пространство, в котором осуществляется движение. Все это позволяет максимально точно планировать двигательные реакции.
Дополнительная моторная область расположена на медиальной поверхности полушарий мозга. Диаметр ее не превышает 1-2 см). В этой области находится представительство мускулатуры различных частей тела.
Произвольная двигательная активность подчинена контралатеральному полушарному контролю.
Нейроны первичной моторной коры воздействуют на двигательную активность посредством четырех нервных путей. Прямой контроль осуществляется через кортикоспинальный и кортикобульбарный пути, опосредованное влияние происходит через нервные тракты, берущие начало в стволе мозга.
Кортикоспинальный путь образован аксонами кортикальных нейронов, которые заканчиваются в сером веществе спинного мозга и непосредственно воздействуют на спинальные рефлексы. Наибольшее количество тел этих аксонов находится в моторной коре. Однако, в составе этих путей находятся аксоны, тела которых расположены в париетальной и височной доле, что позволяет коррегировать движения, используя разнообразную сенсорную информацию.
Эти аксоны проходят через субкортикальное белое вещество и спускаются в продолговатый мозг. Там большая часть волокон переходит на противоположную сторону и нисходит в спинной мозг уже в составе латерального кортикоспинального тракта. Оставшиеся волокна, не перешедшие на другую сторону, спускаются вниз по ипсилатеральному отделу спинного мозга в составе вентрального кортикоспинального тракта.
Латеральный и вентральный кортикоспинальные тракты отличаются не только наличием или отсутствием перекреста на уровне ствола мозга, но, прежде всего, типом нейронов, аксоны которых составляют их.
Аксоны латерального кортикоспинального тракта берут начало от нейронов тех областей моторной коры, которые отвечают за движение рук и ладоней. Они контролируют моторные нейроны вентральных рогов серого вещества спинного мозга, отвечающих за движения мышц пальцев, предплечья, плеча.
Вентральный кортикоспинальный тракт состоит из аксонов нейронов, расположенных в областях первичной моторной коры, контролирующей мышцы туловища. Они спускаются до соответствующих сегментов спинного мозга по той же стороне, а затем на уровне этого сегмента ветвятся, давая отростки на обе стороны
спинного мозга.
Кортикобульбарный путь получил название по конечным пунктам, ограничивающим его начало и конец. Волокна этого пути на уровне продолговатого мозга переходят на противоположную сторону и заканчиваются на моторных ядрах 5, 7, 10 и 12 краниальных нервов (тройничного, лицевого, вагуса, языкоглоточного), что свидетельствует о том, что составляющие его аксоны контролируют движения мышц лица и языка.
Еще два нервных пути начинаются в стволе и заканчиваются в сером веществе спинного мозга. Это вентромедиальный и руброспинальный тракты, управляемые корой через непрямые проекции. Вентромедиальный тракт включает в себя вестибулоспинальный, тектоспинальный и ретикулоспинальный тракты. Аксоны этих путей контролируют моторные нейроны в вентромедиальной части серого вещества спинного мозга, которые отвечают за движения тела и проксимальных мышц конечностей.
Тела нейронов вестибулоспинального тракта расположены в вестибулярных ядрах, тектоспинального тракта - в верхних отделах четверохолмия. Они осуществляют координирование движений головы и тела с движениями глаз. Тела нейронов ретикулоспинального тракта находятся в ядрах ствола и ретикулярной формации среднего мозга. Эти нейроны управляют некоторыми автоматическими функциями: тонусом мышц, дыханием, кашлем, чиханием. Они также включены в стереотипное поведение, обычно не контролируемое корой, например хождение и бег Руброспинальный тракт начинается в красном ядре (nucleus ruber) среднего мозга. Оно получает информацию из моторной коры и мозжечка. Аксоны этого тракта формируют синапсы в спинном мозге в тех сегментах, где осуществляется управление движениями верхних и нижних конечностей. Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении движением
Мозжечок также является важнейшим пунктом моторной системы. Анатомически он состоит из двух полушарий, внутри которых находятся несколько ядер. У мозжечка есть
прямые и обратные связи от вестибулярной системы, ретикулярной формации, моста, коры головного мозга (первичной моторной коры и ассоциативной - премоторной - области). Повреждение мозжечка вызывает комплекс различных изменений, зависящих от конкретного места повреждения. Трудности сохранения одной позы, вертикального положения, ригидность мышц, расстройство целостности последовательных движений и многое другое сопровождает повреждение этого органа.
Не менее важную роль играет ретикулярная формация, в которой выявлена мезенцефалическая локомоторная зона. Раздражение этой зоны у кошки приводит к возникновению шаговых движений.
Таким образом, между моторной корой и двигательным аппаратом существует кольцевое взаимодействие: кора посылает эфферентные импульсы, вызывающие движение, и получает афферентные импульсы, сообщающие о произведенном движении и изменении состояния организма в связи с этим. Благодаря этому обеспечивается возможность точного приспособления любого движения к изменчивым условиям его осуществления. Подгонка движений к условиям, в которых они протекают, происходит с помощью тренировки. Иерархичность управления движением
Значительный вклад в изучение процесса движения внес отечественный исследователь Н.А. Бернштейн (1966), сформулировавший представление о многоуровневой иерархической структуре управления движением. Он выделяет следующие уровни. Самая низкая ступень иерархии представлена уровнем А. Он осуществляет управление мышцами туловища и шеи и обеспечивает тонус мускулатуры. Это один из древнейших уровней управления, анатомически представленный рубро-спинальным трактом. Движения этого уровня непроизвольны.
Средняя ступень иерархии определяется уровнем В, контролирующем стереотипные движения, в которых участвуют большие группы мыщц. Анатомически он представлен таламо-паллидарной системой.
Уровень С связанный с пирамидно-стриарной системой, а уровень D - теменно-премоторными корковыми областями мозга.
Последний контролирует выполнение предметных действий. В течение жизни каждого человека для осуществления сложных движений вырабатываются двигательные программы, включающие набор основных команд и набор программ коррекции.
Корковые и подкорковые мотивационные зоны обеспечивают побуждение к движению. При этом в ассоциативных областях коры (прежде всего премоторной коре) формируется план движений, на основе которого происходит отбор конкретных двигательных программ и определяются структуры мозга, участвующих в их реализации. Такие программы хранятся в памяти и извлекаются в нужный момент.
Иерархическая структура управления движением позволяет в любой момент осознанно контролировать движения. Психофизиология бодрствования. Традиционно исследователи выделяли два основных функциональных состояния организма - сон и активное бодрствование.
Представление о том, что состояние бодрствования - это результат активного приспособления организма к изменяющимся условиям существования, предполагает, что оно зависит от умения человека фиксировать внешние и внутренние сигналы (воспри-
ятие), его желаний (мотивационная сфера), от задач и целей, которые он определяет для себя (познавательная сфера) и от его возможностей перемещаться (двигательная сфера). Цикл сон - бодрствование
Цикл сон - бодрствование составляет 24 часа, и синхронно ему настроены другие ритмы тела: гормональный, физиологический, эмоциональный, поведенческий. Биологические часы расположены, по-видимому, в гипоталамусе (в супрахиазматичес-
ком ядре) и эпифизе.
Биологический цикл несколько больше 24 часов, поскольку в тех случаях, когда человек находится в изолированном помещении и не имеет возможности подстраиваться под внешние часы (восход и заход солнца), его внутренний цикл сон - бодрствование составляет около 30 часов.
Считается, что перевод световой информации в информацию о биологических часах происходит в эпифизе. Информация об интенсивности света от ретины передается, с одной стороны, в зрительную кору, с другой – в гипоталамус или эпифиз. Эпифиз ритмично вырабатывает гормон мелатонин, что в настоящее время рассматривается как аналог биологических часов (Putilov, 1995). Уровни активации и эффективность психических процессов
Р.М. Йеркес и Дж.Д. Додсон (Yerkes, Dodson, 1908) в начале века, выявили закон, который с тех пор носит их имя. Согласно этому закону, для каждого типа заданий есть свой оптимум активации (определенное оптимальное состояние напряжения), который обеспечивает максимально быстрое исполнение этого задания. Графически этот закон можно описать колоколообразной кривой, которую также называют обратной U-образной зависимостью.
На практике это обозначает низкую эффективность любой деятельности (обучения, внимания, операторской деятельности, мышечной активности и т.д.) как при возбуждении, так и при полном расслаблении. В условиях же оптимума активации успешность этих процессов выражена в наибольшей мере. Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании
состояния бодрствования.
Физиологической основой градаций функциональных состояний является активность восходящей ретикулярной формации среднего мозга. Анатомическая особенность ретикулярной формации заключается в том, что все восходящие сенсорные пути оставляют в ней свои коллатерали. Это предопределяет возможность ее активации под воздействием любого стимула. Активированная ретикулярная формация, в свою очередь, возбуждает кору через прямые аксонные связи и посредством связей через другие структуры, в том числе, ядра таламуса.
Ретикулярная формация представляет собой сложную мозговую структуру из нейронов, имеющих длинные дендриты с многочисленными синаптическими связями.
Активность отдельных нейронов ее тесно связана с движением глаз, ушей, мышц лица, тела, конечностей. Не обнаружилась корреляция индивидуальной активности с общим функциональным состоянием и циклом сон - бодрствование.
Ретикулярная формация первично включена в контроль специфических действий, но, возможно, некоторые ее ядра действительно имеют непосредственный активирующий эффект на кору мозга. Известно, что введение агониста катехоламинов - амфетамина - вызывает реакцию активации в коре и бессонницу. Этот эффект, по-видимому, опосредован норадренергической системой голубого пятна (locus coeruleus), расположенного в дорсальной части моста и являющегося частью ретикулярной формации. Нейроны этого ядра посылают широко ветвящиеся аксоны в неокортекс, гиппокамп, таламус, кору мозжечка, мост, продолговатый мозг, что подтверждает возможность его воздействия на многие значимые структуры мозга.
Можно предположить, что нейроны этой структуры могут вызывать реакцию активации в коре. Роль базального переднего мозга в регуляции состояния бодрствования
Кроме ретикулярной формации среднего мозга связь с регуляцией уровня бодрствования обнаружена у структур базальной области переднего мозга. Анатомической их особенностью является то, то они моносинаптически проецируются на кору мозга.
Была продемонстрирована значимость этой области мозга в регуляции цикла сон - бодрствование. Стимуляция базального ядра Мейнерта, где находятся холинергические нейроны, проецирующиеся в кору больших полушарий головного мозга, увеличивает кровоток в ней. Участие других структур мозга в регуляции бодрствования.
Особое значение в настоящее время в регуляции бодрствования придается активности таламуса.
Любая конкретная деятельность меняет функциональное состояние мозга, поэтому области мозга, включенные в специфическую деятельность, косвенно предопределяют его изменение.
Наконец, значительную роль в модуляции активного бодрствования играют структуры лимбической системы
Таким образом, в регуляции функционального состояния мозга в той или иной степени участвуют многие структуры. Если ретикулярная формация среднего мозга имеет организующее значение, создавая определенную фоновую активность, зависящую от внешней стимуляции, то остальные структуры включены в модуляцию этого состояния, мозаикой своей активности создавая конкретный уровень активации. Психофизиология сна. Сон - это особое состояние сознания человека, включающее в себя ряд стадий, закономерно повторяющихся в течении ночи. Появление этих стадий обусловлено активностью различных структур мозга. Стадии медленного сна
Выделение стадий медленного сна происходит в соответствие с особенностями рисунка на ЭЭГ.
1 стадия. ЭЭГ человека, только что закрывшего глаза, состоит преимущественно из альфа-ритма (частота колебаний 8-12 гц). По мере засыпания этот ритм постепенно сменяется колебаниями более низкой частоты - тета-колебаниями (3,5 - 7,5 гц). Именно поэтому эту стадию Х. Дэвис подразделил на две: стадию А, в которой еще сохраняется альфа-ритм, и стадию В, начинающуюся с появлением тета-волн. Поведенчески первая стадия сопровождается появлением дремоты.
Вторая стадия (или стадия С) характеризуется наличием сонных веретен - ритмических колебаний с частотой 12-14 Гц. Начиная с этой стадии и на протяжении всего сна они возникают примерно 2-5 раз в минуту и отражают включение механизмов, охраняющих сон и снижающих чувствительность к сенсорным воздействиям.
Еще одной электроэнцефалографической особенностью этой стадии является появление К-комплекса - внезапной острой волны высокой амплитуды. Этот комплекс присутствует на ЭЭГ только во второй стадии и обнаруживается примерно 1 раз в минуту. Частота его появления усиливается при шуме, что предполагает его связь с механизмами, охраняющими сон.
3 стадия (D стадия) характеризуется появлением дельта-волн (колебаний с частотой менее 3,5 в секунду). Эта стадия дифференцируется от следующей за ней четвертой (Е-стадии) тем, что дельта-волны в ней составляют менее 50% всех колебаний.
4 стадия (Е стадия) связана с увеличением дельта-активности в картине ЭЭГ, так что эти волны составляют более 50% всех ритмов. Это наиболее глубокая стадия сна, пробуждение в которой связано с дезориентацией, когда человек некоторое время с трудом воспринимает окружающую его действительность и не может понять, что происходит и где он находится.
3 и 4 стадию иногда объединяют в одну, которую в этом случае называют дельта-сном Парадоксальный сон
Вслед за медленным сном наступает парадоксальный сон. Быстрый сон (парадоксальный или сон с быстрыми движениями глаз) обнаруживается внезапной десинхронизацией на ЭЭГ, то есть вместо медленных дельта-волн появляются быстрые бета-волны. Поведенчески эта стадия начинается угасанием тонуса мышц шеи, когда отмечается биоэлектрическое молчание на ЭМГ. Вслед за этим отмечается угнетение спинномозговых рефлексов.
Параллельно отмечается изменение ЧСС и дыхания (как резкое замедление, так и напротив учащение). Амплитуда спонтанных КГР минимальна. Активируются вегетативные проявления. Увеличивается снабжение мозга кровью, выделяется желудочный сок. Быстрый сон связан с увеличением выброса гормона стресса - кортизола. Под закрытыми веками быстро двигаются глазные яблоки, что и дало этой стадии еще одно название - стадия быстрых движений глаз.
Пробуждающиеся в эту стадию люди в 80% случаев сообщают о том, что видели сон.
Нейроные структуры, ответственные за развитие стадий сна.
В настоящее время считается доказанным, что медленный сон обеспечивается активностью бульбарных ядер (ядер шва) и таламических синхронизирующих влияний. Переход от состояния медленного сна к парадоксальному сну или бодрствованию сопровождается деполяризацией нейронов неспецифической системы таламуса.
Существует реципрокный механизм регуляции парадоксального сна. Нейронные системы, расположенные в передней части преоптической области гипоталамуса оказывают облегчающее влияние на развитие этого сна, а расположенные в вентролатеральном ядре - тормозное влияние. Облегчающее влияние оказывает также система нейрогуморального влияния, связывающая аркуатное ядро и гипофиз. Можно полагать, что быстрый сон обеспечивается активацией адренергических и холинергических образований.
В глубоком сне происходит диссоциация между полушариями головного мозга. По-видимому, особое отношение ко сну имеет правое полушарие.
Исследование быстрого сна методом позитронной эмиссионной томографии выявило ряд структур, метаболизм глюкозы в которых возрастает при появлении быстрых движений глаз. Среди них отмечается правые лобная область, дорсальная префронтальная кора (связанная с саккадическими движениями глаз), сингулярная извилина, медиальная префронтальная кора, билатеральные верхняя и нижняя париетальные доли (включенные в зрительное пространственное внимание). Пробуждение коррелировало с теми же структурами, исключая нижнюю париетальную долю.
Отмечено нарастание активности базальных ганглиев как во время сна с быстрыми движениями глаз, так и при пробуждении.
Сновидения обеспечиваются активностью ядер варолиева моста и лимбической системы (гиппокампа и амигдалы). Нейронные образования варолиева моста осуществляют в быстром сне угнетающие влияние на двигательный аппарат спинного мозга и задних отделов мозгового ствола. За счет этого в быстром сне происходит диссоциация между эмоциональным переживанием и двигательным его выражением. Периодичность стадий сна
Ночной сон состоит из 4 - 6 циклов, включающих и медленный, и быстрый сон. Каждый цикл длится приблизительно 1,5 часа.
Состав стадий от цикла к циклу меняется, в зависимости от времени сна. Рисунок сна обеспечивается активностью вентрального латерального ядра таламуса и системой скорлупа-бледный шар- черная субстация.
В первом цикле первая и вторая стадии длятся около 15 минут каждая. Третья стадия составляет около 20 минут, за которой следует четвертая, длящаяся до 45 минут. Затем она прерывается 10 минутной стадией быстрых движений глаз и начинается новый цикл.
Длительность первых двух стадий второго цикла не отличается от первого, 3-я стадия сокращается до 15 минут, а 4-я до 20 минут, тогда как длительность стадии быстрых движений глаз, напротив, возрастает до 15-20 минут.
В более поздних циклах 4-я стадия отсутствует, а стадия быстрых движений глаз увеличивает свою длительность от цикла к циклу.
Таким образом, быстрый сон составляет примерно 25% всего ночного сна, на долю же дельта-сна приходится 20-30%. Возрастные особенности сна.
На 36-37 неделях внутриутробного развития ЭЭГ сна и бодрствования у детей начинает различаться.
Общеизвестно, что новорожденные большую часть времени спят, и период бодрствования у них незначителен по отношению к периоду сна. В то же время практически весь сон новорожденного представлен быстрым сном.
В конце первого месяца появляются медленная активность. Сонные веретена появляются на втором месяце. С третьего месяца во время сна появляются высокоамплитудные медленные волны. В 6 месяцев происходит формирование основных ритмов сна. К концу первого года жизни период медленного сна резко возрастает. В тоже время полное соответствие сна сну взрослого возникает только в пубертатный период. Психофизиология внимания Внимание - это способность ограничить круг объектов и явлений, с которыми человек имеет дело в процессе познания и интеллектуальной деятельности, для повышения эффективности взаимодействия с ними и улучшения качества переработки поступающей информации. Модель внимания Д.Е. Бродбента
Одну из первых моделей внимания, ставшую отправной точкой для всех других, предложил Д.Е. Бродбент. В дальнейшем она получила название модели фильтра. При ее создании автор опирался на одноканальную теорию К. Шеннона и У. Вивера, полагавших, что обработка информации в центральной нервной системе ограничена только одним каналом, пропускная способность которого и определяет объем внимания.
Д.Е. Бродбент предположил, что нервная система, имея большое количество сенсорных входов, в процессе коммуникации может пользоваться лишь одним каналом. На входах канала устанавливаются фильтры, отбирающие наиболее значимые в данный момент сигналы. Невостребованная информация некоторое время хранится в кратковременной памяти перед фильтром и может попасть в коммуникационный канал только в том случае, если произойдет сдвиг внимания.
Согласно Д.Е. Бродбенту, сообщения, проходящие по отдельному нерву, различаются как по количеству импульсов, так и по качеству передаваемой информацию. При возбуждении нескольких нервов одновременно мозг может принять все сообщения, которые обрабатываются параллельными сенсорными каналами. В каждом канале имеется свой нервный код, по которым и отбираются сигналы для переработки.
Если в дальнейшем на эту информацию обращается внимание, то она передается в канал с ограниченной пропускной способностью, где и происходит ее дальнейшая обработка. Отличительной особенностью представлений Д.Е. Бродбента, является то, что отбор материала производится не по его содержанию, а по физическим характеристикам воспринимаемого сигнала.
Теория Д.Е. Бродбента не объясняет, почему происходит смена внимания, если человек не знает о том, какая информация находится перед фильтром. Кроме этого, проведенные эксперименты продемонстрировали частичную обработку той информации, на которую не обращается активное внимание. Другие модели внимания
Имеющиеся данные дают основание утверждать, что хотя анализ игнорируемой информации и прекращается на довольно ранних стадиях, но тем не менее в той или иной степени осуществляется. В связи с этим возникло предположение, что обработку проходят все сигналы, которые затем поступают в мозг, однако, одни (на которые обращается внимание) достигают центральной нервной системы полностью, тогда как другие предварительно определенным образом ослабляются. Такая гипотеза была предложена А.М. Трейсман.
Согласно этой гипотезе, все сенсорные стимулы поступают в логический анализатор, где происходит анализ всей информации. Однако, некоторые сигналы имеют низкий порог осознания, поэтому даже в ослабленном виде способны активировать вход.
Согласно модели А.М. Трейсман, до начала подробного анализа сигнала возникает решение о необходимости обрабатывать его характеристики. При это сначала анализ информации происходит на основе общих физических свойств явлений, а позднее анализируется и смысл. Фильтр может располагаться в этом случае в двух возможных местах.
J. Deutch и D. Deutch предположили, что практически все сигналы достигают логического анализатора, где они, в соответствии предыдущим опытом испытуемого, распределяются по значимости вне зависимости от силы их воздействия в настоящий момент. Таким образом, анализ сигналов происходит на неосознанном уровне, тогда как результат анализа осознается.
В последствие эта модель была пересмотрена Д.А. Норманном. Согласно его представлениям, все сигналы поступают на некоторый переключатель внимания, то есть не происходит предварительной селекции информации на уровне перцепции. Д.А. Норман предположил, что переключатель внимания в данном случае работает как аттенюатор, то есть прибор, уменьшающий количество информации, но не отключающий ее полностью. Обработка же информации происходит на уровне кратковременной памяти. Эта модель была названа моделью процесса активного синтеза. В ней значительное внимание уделяется контексту и синтаксиcу, которые могут предуведомить механизмы восприятия информации относительно ожидаемых сигналов и позволяют выбрать правильный сигнал, когда он появится, даже если он и не будет достаточно четким. Д.А. Норман полагает, что процесс анализа посредством синтеза идет прямолинейно, то есть полному анализу подвергается только один канал, и возможна ситуация, когда нерабочий канал вообще не рассматривается.
И в модели Д.А. Нормана, и в модели Д.Е. Бродбента признается ограниченная способность мозга к обработке информации. Однако, они расходятся относительно того, где находится фильтр, отсекающий значимую информацию от незначимой.
W.A. Johnston и J. Wilson (1980) предложили более сложную модель, где представлено несколько уровней анализа, причем первичная обработка начинается сразу же после поступления сигнала. W.A. Johnston и S.P. Heinz (1978) попытались проверить в одном эксперименте эффективность сразу нескольких теорий. Они предлагали испытуемому в процессе восприятия информации реагировать на определенные слова, названные целевыми. В одной экспериментальной серии оба набора дихотически предъявляемых слов читал один и тот же диктор-мужчина, в другом - все нецелевые слова читал мужчина, целевые - женщина. Результаты продемонстрировали тот факт, что в первом случае выявление целевых слов было более трудным. Степень обработки нецелевых стимулов менялась в зависимости от задач, поставленных перед испытуемыми, что в большей мере соответствовал модели А.М. Трейсман, предполагающей некоторую обработку всех без исключения сигналов. Внимание и функциональное состояние мозга.
Согласно концепции D. Kanheman, ограничения в возможности перерабатывать информацию объясняются не наличием фильтра, не допускающего ее к анализу, а общим ограничением способности человека обрабатывать информацию в единицу времени. В этом случае распределение внимания, согласно представлениям автора, определяется 4 факторами: 1) долговременной готовностью человека, отражающей уровень непроизвольного внимания, 2) временными намерениями, 3) оценкой требований, 4) уровнем возбуждения. При этом принципиальное ограничение на обработку информации связано с ограничением в распределении ресурсов человека.
По мере роста возбуждения происходит ограничение признаков, к которым привлекается внимание. При низком возбуждении этот диапазон широк, поэтому внимание направлено как к значимым, так и к незначимым признакам, что ухудшает эффективность деятельности. На уровне оптимума активации число анализируемых признаков адекватно задаче и создаются условия для успешной работы. При высоком уровне активации диапазон анализируемых признаков слишком ограничен, что вновь ведет к ухудшению результатов. Структуры мозга, ответственные за внимание
Таламус часто называют "воротами в кору", поскольку, за исключением обонятельного, все сенсорные тракты проходят через него на пути к коре больших полушарий мозга.
С 1955 года, когда Г. Джаспер показал, что активность неспецифических ядер таламуса вызывает реакцию десинхронизации, нарушающую медленно-волновую активность, таламо-кортикальной системе уделяется особая роль в обеспечении механизма селекции информации. Неспецифическая система таламуса вызывает локальную активацию коры, за счет проекций к ее конкретным областям, воспринимающим сенсорные сигналы от модально-специфических путей. В отличие от ретикулярной формации ствола мозга, вызывающей генерализованную активацию, захватывающую обширные зоны коры и предопределяющей функциональное состояние, таламо-кортикальная система обеспечивает селективное внимание и возникновение ориентировочного рефлекса.
Современные методы исследования, позволяющие оценить кровенаполнение различных участков мозга в процессе той или иной деятельности, помогли выявить увеличение кровотока в области ретикулярной формации и таламуса при выполнении испытуемыми заданий, требующих внимания. В таламусе выявлено наличие пейсмекеров низкочастотных ритмов и доказано, что одни таламические структуры могут вызывать синхронизированные и ритмические колебания на ЭЭГ, тогда как другие, напротив, провоцируют реакцию активации.
Активность интраламинарных ядер таламуса вызывает 20-40 герцовые ритмы в коре во время активного бодрствования и 7-10 герцовые - во время 2 стадии сна, когда появляются сонные веретена. Раздражение ретикулярных ядер таламуса ведет к генерации гамма-активности в коре.
Другой структурой, ответственной за селективное внимание, являются базальные ганглии. Базальные ганглии участвуют в таком распределении активности в коре не прямо, а опосредовано - через таламус, который исполняет роль фильтра для информации, идущей к коре больших полушарий от базальных ганглиев.
Лимбическая система играет немаловажную роль в направлении внимания, поскольку участвует в процессе формирования приоритетной информации. Особое значение при этом придается сингулярной коре, активность которой, по-видимому, непосредственно связана с повышением значимости того или иного объекта, что проявляется в конечном итоге в сдвиге внимания с одного явления на другое. Внимание и ориентировочный рефлекс
Внимание на поведенческом уровне проявляется ориентировочным рефлексом, или рефлексом "Что такое?"
Предъявление любого нового стимула обнаруживает активность, прежде всего, в той области мозга, которая является специфичной для данного анализатора. Если в дальнейшем оказывается, что стимул является индифферентным (незначимым) для человека или животного, происходит угашение внимания, или габитуация (привыкание). В поведении это обнаруживается в том, что человек перестает обращать внимание на этот стимул, а несколько позднее исчезают и вызванные потенциалы на ЭЭГ.
Однако, любое изменение привычного сигнала вновь вызывает реакцию десинхронизации на ЭЭГ и активирует поведенческий комплекс ориентировочной реакции. Тоже произойдет и при появлении более сильного раздражителя. В этом случае активность нейронов и, соответственно, вызванных потенциалов в области предыдущей активности ослабляются. Таким образом, повышение внимания сопровождается усилением связанного с ним афферентного потока, угашение внимания ведет к ослаблению этого потока. Нервная модель стимула
В большей мере отвечает всем вышеизложенным данным "нервная модель стимула", предложенная отечественным исследователем Е.Н. Соколовым. Согласно этой модели, при восприятии стимула формируется его нервная модель, описывающая все его параметры. Это позволяет упростить процесс восприятия знакомых объектов, поскольку сокращает время их анализа. Эти представления пересекаются с исследованиям психологов, обнаруживающих реальное упрощение узнавания известных объектов.
Ориентировочное поведение будет отмечаться всякий раз, когда поступающая информация расходится с нервной моделью стимула.
Такая модель может быть сформирована различными способами. Непроизвольное, пассивное формирование происходит после предъявления любого стимула даже при отсутствии внимания. Далее эта модель хранится только в кратковременной памяти. На
физиологическом уровне ее существование обнаруживается в наличии негативной волны ВП, развивающейся через 100 мс после начала действия стимула. Пассивная и активная модели существуют одновременно, иногда в разных областях мозга. Психофизиология эмоций
Под словом "эмоция" обычно понимается субъективное переживание человеком собственного отношения к окружающей действительности и себе самому. Это отношение проявляется в четырех компонентах: психологическом, поведенческом, вегетативном и гормональном.
Поведение опосредовано изменением мышечной активности и направлено на приведение в соответствие внутреннего переживания внешней ситуации. Вегетативный ответ облегчает поведение, обеспечивая увеличение притока крови к мышцам и усиление метаболизма в них. Гормональный ответ стимулирует изменение обмена веществ в соответствии с нагрузкой и способствует поддержанию уровня глюкозы крови, что ведет к усилению ее потребления мозгом.
Врожденность эмоциональной экспрессии
Врожденность эмоций и адаптивное значение возникновения их в эволюционном развитии обосновал Чарльз Дарвин. Он высказал предположение, что эмоции человека произошли из соответствующей экспрессии (эмоционального выражения) животных.
Обоснование их врожденности базируется на том факте, что в любых концах света наиболее яркие эмоциональные переживания выражаются одним и тем же, и плач всюду обозначает горе, а смех - хорошее настроение
Важным доказательством врожденности эмоций считается тот факт, что слепорожденные и зрячие дети одинаково обнаруживают свое эмоциональное состояние. Только в три месяца мимика зрячего начинает опережать мимику слепого под воздействием общения с матерью. В 5-6 месяцев зрячие дети начинают узнавать эмоции других людей, а в 7 месяцев у них даже появляется страх незнакомых лиц. Соответствие физиологических изменений
психологическим переживаниям
Анализируя физиологические параметры, такие как ЭЭГ, ЭКГ, частоту дыхания, амплитуду кожно-гальванической реакции, биохимические показатели, можно в лучшем случае определить только 5 эмоций (гнев, страх, агрессия, возбуждение, спокойная ра-
дость). Оценивая поведение другого человека, его жесты, позы и мимику, можно выделить до 10 различных эмоциональных состояний. В тоже время спектр психологических ощущений, связанных с эмоциональными переживаниями каждого человека, огромен, зависит от конкретных условий его развития в детстве.
Несмотря на отсутствие прямого соответствия между психологическим и физиологическим компонентами эмоций, они не могут существовать друг без друга. Было показано, что возникновение эмоции обусловлено не только изменением физиологического состояния, но и наличием у испытуемого знания о том, что он переживает. Механизмы возникновения эмоций
Существует большой спектр гипотез, затрагивающих вероятные причины возникновения эмоциональных явлений.
1. Эмоция как биообратная связь от органов, участвующих в экспрессии.
Одной из первых концепций, описывающих причины эмоционального переживания, сохранившей свое значение до настоящего времени, является концепция, предложенная У. Джеймсом и С. Ланге. Эти исследователи жили в разных странах, и одновременно, но независимо друг от друга, выдвигали схожие идеи. Они объясняли возникновение эмоционального переживания функционированием механизма обратной связи от эффекторных органов, участвующих в экспрессии эмоции. Согласно этому представлению, мы грустим, потому что плачем, сердимся, потому что наносим удар, боимся, потому что дрожим, радуемся, потому что смеемся. Таким образом, в этой концепции взаимосвязь между осознанием эмоции и поведенческим ее выражением обратна очевидно наблюдаемой: осознание эмоционального состояния происходит после физиологической реакции.
Физиологическим обоснованием возможности участия обратной стимуляции в формировании психологического переживания может быть такая последовательность событий. В течение жизни человека формируются классические условные рефлексы, ассоциативно связывающие изменение лицевых мышц с тем или иным состоянием вегетативной нервной системы. Именно поэтому обратная связь от лицевых мышц может сопровождаться вегетативными изменениями.
Однако, пока нет основания отвергать возможность того, что эти связи могут быть и врожденными. Эмоция как активность структур мозга
Позже У. Кенноном и П.Бардом была предложена концепция, суть которой заключается в том, что психологическое осознание и физиологическое реагирование в процессе эмоционального ответа происходит практически в одно время. Информация об эмоциональном сигнале поступает в таламус, из него одновременно - в кору больших полушарий головного мозга, что приводит к осознанию, и в гипоталамус, что приводит к изменению вегетативного статуса организма.
Дальнейшие исследования выявили значительное количество структур мозга, участвующих в формировании эмоции.
Гипоталамус
С помощью методики самораздражения был обнаружен центр удовольствия. Изменять эмоциональное состояние животного можно, вводя те или иные биологически активные вещества в определенные области гипоталамуса. В латеральном гипоталамусе были выявлены два типа нейронов, различным образом реагирующих на эмоциональные ситуации. Один тип нейронов был назван мотивационным, поскольку они обнаруживали максимальную активность в мотивационном поведении, а другой - подкрепляющим, поскольку они активировались при насыщении животного.
Миндалина (амигдала)
В настоящий момент считается доказанным, что эта структура формирует ответ организма на аверсивный стимул (стимул, вызывающий реакцию избегания). Любой эмоциональный ответ модифицируется опытом, в течение которого происходит выработка классического условного рефлекса, в котором подкреплением является то или иное эмоциональное состояние организма. Этот тип обучения называется условным эмоциональным ответом.
Миндалина играет роль в нескольких видах эмоционального поведения: агрессии, страхе, отвращении, материнском поведении. Существует много доказательств, что эта структура является фокусом сенсорной и эффекторной систем, отвечая за поведенческий, вегетативный и гормональный компоненты условного эмоционального ответа, активируя соответствующие нервные круги, локализованные в гипоталамусе и стволе мозга.
. Миндалина получает информацию от нижней височной коры и коры височного бугорка. К последней, в свою очередь, приходят проекции из зрительной, слуховой и сомато-сенсорной ассоциативной коры. Таким образом, миндалина имеет информацию любых модальностей. Роль таламуса в реализации условного эмоционального ответа.
Для образования условного эмоционального ответа необходима сохранность медиального коленчатого тела, отправляющего слуховую информацию в первичную слуховую кору больших полушарий головного мозга. Кроме этого, нейроны медиального коленчатого тела проецируется в миндалину. Разрушение этих связей приводит к невозможности выработки эмоционального условного ответа. Точно также, для выработки условного эмоционального ответа на зрительный сигнал нужна сохранность латеральных коленчатых тел, несущих в мозг зрительную информацию. Орбито-фронтальная кора.
Орбито-фронтальная кора находится в основании лобных долей коры головного мозга. Она имеет прямые входы от дорсо-медиального таламуса, височной коры, вентро-медиальной тегментальной области. Непрямые связи идут к ней от миндалины и обонятельной коры. Она проецируются в сингулярную кору, гиппокампальную систему, височную кору, латеральный гипоталамус, миндалину. Множественными путями она связана с другими областями лобных долей головного мозга.
Результаты ЯМР-томографии свидетельствуют о том, что чем больше захвачены активностью префронтальная кора, левая височная область (миндалина), мост, тем больше амплитуда ориентировочной КГР.
В настоящее время полагают, что орбито-фронтальная кора включена в оценку последовательности действий. Если эта область повреждена заболеванием, то испытуемый может оценить эмоциональную значимость стимула теоретически, т.е он легко сможет проанализировать ситуации на картинках и схемах. Однако, он не сможет применять эти знания в своей жизни.
Можно полагать, что орбито-фронтальная кора не прямо включена в процесс принятия решения, но обеспечивает трансляцию этих решений в жизнь, в конкретные чувства и поведение. Вентральные связи этой области коры с диенцефалоном и височной областью приносят ей информацию о эмоциональной значимости сигнала. Дорсальные связи с сингулярной корой позволяют ей влиять как на поведение, так и на вегетатику. Сингулярная кора
Сингулярная кора - важная часть лимбической системы. Сингулярная кора обеспечивает взаимодействие между структурами, принимающими решение во фронтальной коре, эмоциональными структурами лимбической системы и мозговыми механизмами, контролирующими движение. Она взаимодействует в прямом и обратном направлениях с остальной лимбической системой и другими областями фронтальной коры. Электрическая стимуляция сингулярной извилины может вызвать положительные или отрицательные эмоции. Эмоции и функциональная асимметрия мозга Грубая классификация всех научных предположений в области психофизиологии эмоций позволяет выделить 2 основных гипотезы, - правополушарную и гипотезу валентности. Правополушарная гипотеза связана с представлением о том, что весь или почти весь (разные авторы не совсем одинаковым образом трактуют этот момент) спектр эмоциональных явлений определяется структурами правого полушария мозга.
Существует и возрастное изменение в участии полушарий в эмоциях. У взрослых эмоциональная экспрессия выраженнее слева, у детей - справа. Говорят о возрастном право-левостороннем градиенте развития коркового торможения субкортикальной иннер-
вации эмоционального выражения лица.
Позднее получила распространение модель взаимодействия между положительно ориентированным левым полушарием и отрицательно ориентированным правым. В настоящее время существует две разновидности этой концепции. Согласно первой правое полушарие отвечает за все отрицательные эмоции, левое - положительные. Согласно второй концепции, способность перерабатывать эмоциональную информацию рассматривается отдельно от способности ее переживать: парието-темпоральная область правого полушария отвечает за восприятие и оценку эмоций обоих валентностей, тогда как переживание различных эмоций связано с асимметричной активацией фронтальных областей: возбуждение левой доли при жизнерадостном настроении и правой - при депрессивном.
Каждое из этих предположений имеет свои доказательства, но ни одно не имеет неоспоримого преимущества
Совместное участие обоих полушарий в регуляции эмоций обсуждается во многих работах. Информационная теория эмоций.
Потребностно-информационную теорию эмоций предложил отечественный исследователь П.В. Симонов. Согласно этой концепции, эмоции определяются какой-либо актуальной потребностью и оценкой вероятности ее удовлетворения. В наиболее общем виде она может быть представлена в виде формулы:
Э= -П(Ин-Ис),
где Э-эмоция, П- выраженность актуальной потребности, (Ин-Ис)-вероятность ее удовлетворения, причем Ин - необходимая информация, а Ис- та информация, которой располагает человек в настоящий момент времени.
Внутренние и внешние стимулы возбуждают мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который, в свою очередь, активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры (фронтальная кора). Гиппокамп способствует усилению доминантного состояния. При совпадении внешних стимулов с подкрепляющими факторами гиппокамп оказывается на пересечении сочетаемых афферентаций. При совместных действиях гип-покампа и фронтальной коры отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением потребности. Благодаря сопоставлению мотивационного возбуждения с имеющимися стимулами и с энгаммами, извлеченными из памяти, в миндалине (М) формируется окраска этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей удовлетворению. Сложившаяся во фронтальной коре программа поступает в базальные ганглии. Там она взаимодействует с теменной корой и вписывается в пространственные координаты движения. Отсюда через моторную кору возбуждение поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение. Нейрональная основа эмоциональной коммуникации.
Узнавание эмоции и продукция собственных эмоций имеют разную нейрональную основу. Человек узнает эмоцию по тону голоса другого человека, по выражению его лица, словам, которые он произносит, поведению. Имеющиеся данные указывают на то, что при узнавании нейтральных событий или умеренных эмоций оба полушария равноценно участвуют в их анализе. Однако, в процессе узнавания сильных эмоций большая активность обнаруживается в правом полушарии.
Полагают, что узнавание тех или иных эмоций предопределяется разными структурами мозга.
Экспрессия эмоций в большей мере связана со структурами правого полушария. Это обнаруживается и в том, что левая сторона лица людей с правым профилем функциональной сенсо-моторной асимметрии более выразительна по сравнению с правой. При искусственной улыбке выражение сильнее на левой половине лица. При естественной улыбке асимметрия равновероятна и слева, и справа. Агрессия
Агрессивное поведение изучено подробнее, чем другие эмоции, поскольку этот тип эмоционального поведения можно достаточно просто идентифицировать. Выделяют три типа агрессии: агрессия на другое животное или человека; защита; агрессия наживотное, которое является пищей.
Обнаружено, что нервный контроль агрессивного поведения имеет иерархическое строение. Среднемозговые структуры контролируются структурами переднего мозга, гипоталамусом и лимбической системой. Лимбическая система контролируется перцептивными системами. В среднем мозге за агрессивное поведение отвечают околоводопроводное серое вещество (защита и агрессия на жертву) и вентральная тегментальная область (агрессия на животных своего вида).
Миндалевидный комплекс состоит из 2 групп: кортикомедиальные ядра, которые через stria terminalis связаны с гипоталамусом, и базолатеральные ядра, которые через более диффузный путь - амигдалофугальный путь- проецируется в гипоталамус, преоптическую область, септальные ядра, покрышку среднего мозга и околоводопроводное серое вещество. В миндалине обнаружены рецепторы для эстрогенов и андрогенов и входы от восходящей обонятельной системы. Это предполагает ее активное участие во внутривидовой агрессии и сексуальном поведении. Психофизиология памяти и обучения.
Обучение - это процесс, при помощи которого индивид приобретает новые знания, а память - это механизм, позволяющий эти знания сохранять в течение длительного времени. Энграмма и способы ее формирования
След памяти, сформированный в процессе обучения, называется энграммой. Утрата энграммы вследствие ее повреждения называется амнезией (буквально - отсутствие памяти). Выделяют антероградную и ретроградную амнезии, различающиеся между со-
бой в соответствие с тем, информация какого периода по отношению к моменту повреждающего мозг воздействия исчезает из памяти. Антероградная амнезия - неспособность сформировать энграмму после воздействия, ретроградная амнезия - утрата памяти на определенные события в период, предшествующий воздействию.
Существует несколько концепций, определяющих последовательность формирования энграммы. Наиболее ранняя концепция предполагает наличие двух состояний энграммы: первоначального неустойчивого (кратковременная память) и следующего за ним этапа формирования устойчивого следа (долговременная память). Переход энграммы из неустойчивого состояния в устойчивое происходит через механизм консолидации (упрочения следа памяти).
Такую этапность формирования следов памяти предложил D. Hebb (1949). Согласно этой концепции для кратковремнной памяти характерно наличие ограниченного объема информации (7+2 единицы), быстрое угасание следа и разрушаемость под воздействием
большого ряда факторов.
В тоже время многочисленные эксперименты не подтверждают существование именно этих видов памяти - кратковремнной и долговременной. У. Пенфилд и Т. Расмуссен произвели электрическую стимуляцию отдельных участков поверхности обнаженного мозга у больных эпилепсией в процессе оперативного вмешательства для картирования моторных, сенсорных и речевых функций.
Поскольку в самом головном мозге болевые рецепторы отсутствуют (они есть только в стенках сосудов, пронизывающих мозг, оболочках, его покрывающих, и в коже над черепной коробкой), нейрохирургические операции можно проводить под местной анестезией. В этом случае пациент остается в сознании и может описать свои ощущения в ответ на раздражение коры электрическим током. У. Пенфилд изучил корковую поверхность более чем у 1000 человек, проведя картирование моторных, сенсорных и речевых функций в коре. Он обнаружил реакцию ретроспекции (возникновение кадров из прошлого), при которой человек под воздействием электрического раздражения височных долей вспоминает и связно описывает события прошлого.
Кроме это, существует спонтанное восстановление следов памяти, "утраченных" при амнезиях. Все это предполагает скорее то, что энграмма формируется при первом предъявлении стимула, а затем либо становится доступной для воспроизведения, либо -
нет. Возможно, что в отношении памяти наш мозг подобен компьютеру, в котором информация, стертая пользователем, сохраняется на диске, хотя становится недоступной для предъявления. В тоже время более опытный программист при некоторых условиях
мжет вновь ею воспользоваться.
Наряду с представлением о двух состояниях энграммы существует гипотеза, предполагающая формирование следа памяти под влиянием специфического (приобретенного в опыте) и неспецифического (связанного с состоянием мозга) процессов. Ее также называют гипотезой "одного следа и двух процессов". Согласно ей, энграмма формируется одномоментно, при участии специфических процессов, но ее состояние зависит от неспецифических систем мозга. Она опирается на закон Йеркса-Додсона, согласно которому эффективность процессов памяти максимальна при средних
уровнях активации. Согласно этой гипотезе, след памяти, сформированный одномоментно, сохраняется навсегда, но его воспроизведение опосредуется многими дополнительными факторами.
Близкую позицию занимает Т.Н. Греченко (1997), предложившая теорию активной памяти в введший понятие состояние энграммы. Состояние энграммы предопределяет ее готовность к считыванию. Ее активность обнаруживается в активности нейронов, отвечающих за формирование данного следа памяти. Для воспроизведения доступен только активный след, большинство же следов памяти находится в неактивном состоянии. С этой точки зрения кратковременная память - это активная память. Этот же автор полагает, один и тот же след памяти в зависимости от времени, прошедшего после обучения, реализуется различными нейронами.
Наконец, высказано представление о наличии более трех состояний энграммы. Оно основано на результатах экспериментов, в которых исследовалось влияние различных химических веществ на память. В этих опытах удавалось получить амнезию различной длительности, что и послужило основой такой гипотезы. Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти
Другие способы деления памяти основаны на ее функциональном значении.
Оперативная память связана с хранением информации в течение короткого времени. Тем не менее она отличается от кратковременной памяти, поскольку к оперативной памяти относятся только те следы, которые были воспроизведены, тогда как в кратковременной памяти хранятся и воспроизведенная и не воспроизведенная информация. В оперативной памяти характерно сочетание сиюминутного сознания и мгновенного воспоминания накопленной ранее информации. Она имеет дело с фактами и цифрами и обеспечивает срочную активацию и кратковременное хранение символической информации, а также возможность манипулирования ею.
Примером оперативной памяти, может служить операция переноса при вычислении в уме, требующая временного запоминания ряда чисел и удержания в уме результата одного сложения, пока подсчитывается в уме вторая сумма. Другими примерами могут
быть планирование шахматного хода, построение предложения.
Кратковременная память имеет решающее значение в процессе продукции и понимания речи, при обучении и мышлении. Информация из оперативной может стать долговременной, если позднее будет прочно зафиксирована, или может исчезнуть, не оставив следа. Информация, полученная при наблюдении за больными, имеющими повреждения префронтальной области коры больших полушарий мозга, свидетельствует о ее участии в механизме формирования оперативной памяти. Больные с такими нарушениями испытывают большие трудности в применении имеющихся у них знаний в повседневной жизни, хотя накопленная ранее информация нередко сохраняется в полном объеме, и после травмы показатели в традиционных тестах оценки интеллектуальных способностей не меняются.
Значимость префронтальной коры подтверждает и анализ онтогенеза. Для оценки познавательных способностей детей используют тест постоянства объекта, разработанный Жаном Пиаже. Он представляет собой вариант теста с отсроченным ответом. В тесте Ж. Пиаже ребенку показывают две коробки, в одной из которых лежит игрушка. После предъявления коробки закрывают, ребенка намеренно отвлекают, а спустя короткое время просят показать ту, в которой была предъявлена игрушка. После того, как ребенок несколько раз покажет правильную коробку, у него на глазах игрушку перекладывают в другую коробку. Правильность ответов в этом эксперименте зависит от степени развития префронтальной коры.
Дети, недостигшие 8-месячного возраста, у которых нейрональная организация коры еще не имеет характеристик, свойственных взрослому человеку, плохо справляются с такими заданиями. Также плохо справляются с ними обезьяны, у которых хирургически удаляли префронтальную кору. Маленькие дети, как и оперированные обезьяны, просто повторяли предыдущий ответ, не меняя его в связи с вновь поступившей информацией.
. Оказалось, что быстрее всего образуются синапсы в префронтальной коре в возрасте двух-четырех месяцев, когда у обезьян появляется способность к выполнению тестов с отсроченным воспроизведением.
Специфическая активность нейронов в процессе отсрочки была показана в эксперименте, в котором регистрировали электрическую активность отдельных нейронов префронтальной коры в тесте с отсроченным ответом. Предварительно обезьяну обучали фиксировать взор на маленьком пятне в центре телевизионного экрана. Затем в одном из 8 участков экрана на короткое время появлялся раздражитель (обычно- небольшой квадрат). В конце отсрочки продолжительностью от 3 до 6 с центральное пятно (на котором фиксировался взор) выключалось, что служило животному сигналом о необходимости перевести взгляд в ту точку экрана, где перед отсрочкой появлялся раздражитель. В случае правильного ответа животное получало сок. Поскольку взор животного был фиксирован на центральном пятне, каждый из зрительных раздражителей активировал определенную группу клеток сетчатки. Эти клетки, в свою очередь, приводили в действие лишь определенные отделы зрительных проводящих путей.
С помощью этого опыта удалось показать, что некоторые нейроны префронтальной коры обладают своего рода полями памяти: когда из поля зрения животного исчезает цель, имеющая для него особую значимость. Отдельные нейроны префронтальной коры начинают генерировать электрические сигналы вдвое чаще. Они остаются активированными до конца отсрочки, то есть до того момента, когда животное переводит взгляд в нужную точку экрана. Каждый нейрон кодирует своей активностью определенное положение зрительного раздражителя.
Нейроны, способные хранить информацию о зрительном и пространственном расположении сигнала (то есть отвечающие за пространственную кратковременную память), по-видимому, организованы в префронтальной коре в специфическую область. Если во время отсрочки работа этих нейронов нарушается, возможны ошибки при воспоминании.
Поскольку префронтальная кора функционирует как посредник между памятью и действием, можно предположить, что повреждение этой области мозга, по-видимому, не наносит ущерба знаниям животного о внешнем мире, но нарушает его способность осознавать эти знания и пользоваться ими. Действительно, обезьяны с поврежденной префронтальной корой, как и многие люди с аналогичными травмами, без труда обучаются выполнять тесты на сенсорное различение. Все формы ассоциативной, долговременной, памяти сохраняются до тех пор, пока испытуемый воспринимает знакомые внешние раздражители, ассоциированные с определенными последствиями и ожиданиями.
Префронтальная кора является частью сети реципрокных связей между центральной бороздой и основными сенсорными, лимбическими и премоторными зонами коры. Сеть эта, по-видимому, отвечает за переработку пространственной информации.
Нейроны в центральной борозде чувствительны также к специфическому расположению зрительных раздражителей, а значит имеют доступ к зрительной и пространственной информации, перерабатываемой в других отделах мозга. Действительно, центральная борозда получает сигналы из задней теменной коры, где идет переработка информации, связанную с пространственным зрением.
Кратковременная память зависит от доступности информации, хранящейся в долговременной памяти. Эффективность долговременной памяти, в свою очередь, зависит от сохранности гиппокампа.
Метод авторадиографии выявил, что гиппокамп и область центральной борозды часто активируются одновременно во время выполнения тестов с отсроченным ответом. Есть предположение, что главная функция гиппокампа связана с консолидацией следов памяти, а префронтальной коры - с извлечением результатов такого обучения из долговременного хранилища в других отделах мозга и их непосредственным включением в оперативную деятельность.
Запись электрической активности мозга в процессе запоминания у человека обнаружила появление медленной позитивной волны в лобно-центральных областях на слова, которые впоследствие были узнаны. Существует достаточное число данных о том, что эффективность мнемической деятельности связана с развитием таламокортикальных сетей и частотой альфа-ритма (Klimesh e.a., 1990).
В префронтальной коре выявлено высокое содержание катехоламинов, прежде всего, дофамина, регулирующего клеточную активность, связанную с кратковременной памятью. Нейроны некоторых слоев мозговой коры очень богаты определенными рецепторами дофамина - D1. Именно эти нейроны проецируются в таламус, где происходит переключение потока информации в кору.
Префронтальная кора и области, с которыми она активно связана (гиппокамп, нижняя часть теменной коры, таламус) характеризуется высокой метаболической активностью при выполнении теста с отсроченным воспроизведением. Метаболическая активность мозга имеет разный характер в зависимости от того, требует ли задание от животного памяти о местоположении предметов или об их признаках.
Показано, что при требовании в эксперименте запоминать ряд слов или произносить глагол, ассоциативно связанный с высвеченным на экране существительным, отмечалось усиление работы нейронов префронтальной коры.
По-видимому, префронтальная кора разделена на множество "участков памяти", каждый из которых специализируется на кодировании особого рода информации, например, информации о местоположении, отдельных признаках объектов, таких как цвет, размеры, форма, а у людей еще и семантических и математических знаний.
Эти нейроны также выполняют функцию возбуждения или торможения других структур мозга. Клетки каждого слоя коры образуют в мозге строго специфические системы связей. Клетки одного типа, находящиеся в пятом слое коры, проецируются в области мозга, располагающиеся под корой - в хвостатое ядро и скорлупу, и верхние бугры четверохолмия. Нейроны шестого слоя проецируются в таламус, через который к
коре проходят сенсорные сигналы с периферии мозга.
Префронтальная кора не может самостоятельно инициировать двигательные ответы, однако она контролирует движение, программируя, облегчая или подавляя команды тем мозговым структурам, которые управляют сокращением или расслаблением мышц. Поиск структур, ответственных за долговременное
хранение информации
Первые попытки найти области мозга, связанные с хранением информации, были безрезультатными. Подытоживая эти исследования, Leshley предложил 2 принципа, объясняющих взаимосвязь обучения и мозга. Принцип массы гласил, что мозг в процессе обучения действует как целое, так что, чем больше его масса, тем эффективнее обучение. Принцип эквипотенциальности утверждал, что различные части мозга почти равны по вкладу в обучение. Этими принципами он обобщил свои исследования, в которых обучал крыс, а затем тестировал результаты после удаления тех или иных участков мозговой ткани.
Однако, нейрохирург У. Пенфилд опроверг эти принципы. Несколько позднее Б. Милнер исследовал больного с удаленными гиппокампами, оперированного по поводу тяжелой эпилепсии. После операции число припадков у него уменьшилось, а коэффициент интеллекта даже увеличился. В тоже время у больного возникла ретроградная амнезия, проявляющаяся в том, что он не помнил события своей жизни, происходившие за 1-3 года до операции. Кроме этого, у него возникла антероградная амнезия, то есть он перестал запоминать любую новую информацию. Отсутствие памяти проявлялось в том, что больной не мог запомнить персонала больницы, дорогу в душ, постоянно читал один и тот же журнал. После смены квартиры он так и не смог запомнить дорогу к новой и постоянно возвращался на прежнее место жительства.
Через восемь лет больной, исследованный Б. Милнер, смог запомнить дорогу из одной комнаты в другую, но не помнил путь домой более, чем за 2 квартала. В 1980 г. его перевели в дом престарелых. Через 4 года он не помнил, где он жил и кто о нем заботился. Помнил только несколько фрагментов жизни 1953 года. Свой возраст помнил лишь до момента операции.
Стойкая антероградная амнезия называется также синдромом Корсакова, который обнаружил и описал его у больных алкоголизмом. У них этот синдром возникает как следствие недостаточности тиамина (витамина В1). Нехватка его ведет к утрате или повреждению нейронов дорзомедиальных ядер таламуса и мамиллярных тел. У больных алкоголизмом этот синдром возникает из-за отсутствия достаточного количества еды на фоне больших концентраций алкоголя в крови. Заболевание проявляется в том, что больные не помнят, сидя за столом, поели ли они уже или только что пришли и надо начинать есть. Страдает также и префронтальная кора, в которой есть проекции дорзомедиального ядра таламуса.
Можно предположить, что синдром Корсакова демонстрирует нарушение процесса консолидации памяти. Показано, что больные с синдромом Корсакова тем не менее могут обучаться новым моторным навыкам, особенно в тех случаях, в которых нет необходимости в осознании обучения. У больных выявлены такие виды обучения как привыкание, сенситизация, классические рефлексы. На основании этих результатов было высказано предположение о необходимости деления памяти на 2 вида: осознанную, эксплицитную и неосознанную, имплицитную. Более ранние названия
для этих видов памяти - декларативная и процедурная. Особенности формирования эксплицитной памяти
Уже отмечалось, что долговременная память в настоящее время делится на эксплицитную и имплицитную памяти, в зависимости от участия сознания в процессе запоминания информации. Предполагается, что информация в эксплицитной памяти может храниться бесконечно долго, тогда как следы имплицитной памяти склонны угасать при отсутствии использования. Есть основание считать, что имплицитная память раньше возникла в эволюционном развитии по сравнению с эксплицитной памятью.
Эксплицитная память (от английского слова "explicite", что в переводе на русский язык обозначает "ясный, осознанный")- связана с быстрым, осознанным обучением. Ранее этот вид памяти также называли эпизодической. С ее помощью человек различает знакомое и незнакомое события. Многочисленные исследования подтвердили, что структуры, обеспечивающие функционирование этого типа памяти, находятся в височных областях мозга.
В 1949г. Д. Хебб (Hebb, 1949) сформулировал теоретически возможный механизм хранения информации. С его точки зрения, основой обучения может быть совпадение активности пресинаптической и постсинаптической клеток во времени. В дальнейшем та-
кого типа связь между клетками стала называться синапсом Хебба. В настоящий момент считается, что эксплицитная память на нейрональном уровне представлена пре-постсинаптическим совпадением активности нейрона. Но только в 1986 г. Вигстрем и Густафсон показали, что пре-постсинаптичсеский ассоциативный механизм действует в гиппокампе.
В этом случае при прохождении электрического импульса через терминаль пресинаптического аксона происходит выход медиатора -глутамата- в синаптическую щель. Глутамат активирует NMDA(N-метил-D-аспартат)-рецепторы на постсинаптической мембране, что приводит к запуску последовательности реакций, результатом которых является выработка оксида азота – недавно открытого медиатора нового типа. Молекулы этого вещества невелики и легко проходят сквозь мембрану постсинаптической клетки. Большая часть его инактивируется ферментами, а часть оксида азота, которая возвращается к пресинаптической терминали, активирует рецепторы кальциевых каналов в ней, способствуя дополнительному выбросу глутамата из везикул.
Вся последовательность событий повторяется снова и снова, вызывая долговременную потенциацию, если действие оксида азота сочетается с активностью пресинаптического нейрона.
В основе долговременной потенциации в этом случае лежит сочетание двух независимых механизмов ассоциативного обучения: механизм Хебба с участием NMDA-рецепторов и зависимого от активности пресинаптического облегчения. Образование долговременных следов сопровождается увеличением числа пресинаптических терминалей. Психофизиологические механизмы имплицитной памяти.
Имплицитная память связана с медленным обучением, при котором испытуемый иногда сам не знает, чему и как он обучился. В этом случае происходит фиксация причинно следственных отношений с помощью активности систем памяти, не касающихся общего запаса знаний. В этом типе обучения участвуют сенсорные и моторные области мозга, непосредственно контролирующие сенсорные входы и двигательную активность, которые сочетаются в том или ином задании.
Показано, что для формирования связи между двумя нейронами не требуется активности постсинаптической клетки, если пресинаптическая клетка модулируется еще одним нейроном. Этот модулирующий нейрон способствует увеличению выделения медиатора из терминалей пресинаптического нейрона. Исследователи предположили, что формирование ассоциативной связи возможно в том случае, если потенциалы действия пресинаптической и модулирующей клеток совпадают. Этот механизм назван сейчас пре-модулирующим ассоциативным механизмом. В этом случае условный и безусловный раздражители представлены внутри одной клетки конвергенцией двух сигналов (например, кальция и серотонина) на одном и том же ферменте.
У человека клетки Пуркинье мозжечка могут быть таким центром конвергенции. Дендриты этих клеток располагаются в поверхностных слоях коры, тогда как аксоны направляются к ядрам мозжечка. Афферентная информация поступает в мозжечок к зернистым клеткам через мшистые волокна. Мшистые волокна представляют собой аксоны нейронов, расположенных в ядрах моста. Клетки-зерна посылают параллельные волокна к дендритам каждой клетки Пуркинье. Они же образуют и синапсы с корзинчатыми клетками, которые представляют собой интернейроны и оканчиваются тормозными синапсами на клетках Пуркинье. Активация клеток Пуркинье ведет к торможению активности нейронов ядер мозжечка через ГАМК-эргический механизм, и в дальнейшем - торможение нейронов красного ядра, связанного с двигательными рефлексами.
На дендриты клеток Пуркинье конвергируют не только параллельные волокна зернистых клеток, но и лазающие волокна, которые являются аксонами нейронов нижней оливы. Каждая клетка Пуркинье имеет один синапс с лазящим волокном и множество - с параллельными. Параллельные волокна представляют на клетке Пуркинье афферентные влияния (условный сигнал), а лазящие волокна - безусловный рефлекс. При выработке условного рефлекса в мозжечке возникает избирательное торможение определенных клеток Пуркинье по принципу "торможение торможения", в результате чего из под тормозного контроля высвобождается определенный безусловный рефлекс.
Открытие двух различных принципов клеточного обучения, каждому из которых присуща ассоциативность, позволило предположить, что ассоциативные механизмы эксплицитного и имплицитного обучения не нуждаются в сложных нейрональных сетях, как это предполагалось ранее. Классический условный рефлекс
Классические условные рефлексы первым описал в начале 20 века русский физиолог И.П. Павлов. Он увидел в них простейшую форму обучения, при которой образуется ассоциативная связь между двумя событиями. Первым событием является безусловный рефлекс - врожденная реакция организма на специфический для нее раздражитель (например, выделение слюны при появлении пищи в полости рта; сосательный рефлекс у новорожденных, заключающийся в возникновении сосательных движений у младенца при помещении соска в рот.
Вторым событием является условный сигнал. Условным сигналом может стать любой раздражитель, который многократно сочетается с безусловным рефлексом. В первом предъявлении этот раздражитель будет индифферентным (незначимым) для субъекта. Однако в процессе многократного сочетания условного раздражителя с безусловным рефлексом между ними образуется ассоциативная связь - условный рефлекс.
В результате выработки условного рефлекса индифферентный раздражитель становится условным, то есть приобретает способность вызывать реакцию, подобную безусловной. Например, звон посуды на кухне вызывает выделение слюны у человека, воспринимающего этот звук перед обедом. Для того чтобы образовалась условная связь, то есть возникло обучение, необходимы некоторые условия. Например, условный раздражитель должен предшествовать безусловному, причем промежуток времени между ними не должен быть ни слишком коротким, ни слишком длинным.
Э. Кэнделл описал некоторые аспекты выработки условного рефлекса на клеточном уровне у аплизии.
Удобство исследования этого животного связано с тем, что его центральная нервная система аплизии содержит всего около 20 тыс. нейронов. В поведенческий репертуар аплизии входят несколько простых рефлексов, из которых лучше всего изучено рефлекторное втягивание жабры, служащей органом дыхания. Обычно животное втягивает жабру, когда раздражитель воздействует на противоположный участок тела (на мантийный выступ или сифон).
И мантийный выступ и сифон иннервируются собственными группами сенсорных нейронов. Каждая из этих групп прямо контактирует с мотонейронами жабры, а также с различными типами возбудительных и тормозных интернейронов, образующих синапсы с мотонейронами. Э. Кэнделл с соавторами обнаружили, что на основе рефлекса втягивания жабры можно выработать условный рефлекс
Слабое тактильное раздражение нервного пути, обслуживающего сифон, они сочетали с ударом электрическим током по хвостовой части аплизии. В качестве контроля при этом использовали нервный путь, обслуживающий мантийный выступ. Контрольный
нервный путь раздражали столько же раз, сколько и экспериментальный, но при этом раздражение не сочетали с электрическим ударом хвоста.
После пяти сочетаний ответ на раздражение сифона (нервного пути, подвергавшегося обучению) становится сильнее, чем ответ на раздражение мантии (нервный путь, не подвергавшийся обучения). Таким образом, обнаруживается дифференциальное обучение.
Стимуляция сенсорных нейронов, связанных с сифоном или с мантийным выступом, активирует интер- и мотонейроны, следствием чего является рефлекторное втягивание жабры. Безусловное подкрепляющее раздражение "хвоста" активирует многие группы
клеток, включая те, которые вызывают и движение жабры. Среди них не менее трех групп модулирующих нейронов. Они влияют на сенсорные нейроны, связанные как с сифоном, так и с мантийным выступом, и вызывают усиление выделения нейромедиатора из терминалей сенсорных нейронов. Такое усиление выброса медиатора называется пресинаптическим облегчением. Оно составляет основу неассоциативной формы обучения, называемой сенситизацией.
Сенситизация - повышение чувствительности к стимулу, с которым организм встречался ранее. Благодаря этой простейшей форме обучения животное увеличивает разнообразие своих реакций, прежде всего, на действие вредного раздражителя. Поскольку оно не требует сочетания раздражителей, оно не является ассоциативным.
Уже отмечалось, что при формировании условного рефлекса индифферентный раздражитель должен опережать безусловный на некоторый критический промежуток времени. Увеличение или уменьшение этого промежутка времени ведет к ухудшению результатов обучения.
Специфика временных характеристик условного рефлекса втягивания жабры отчасти определяется конвергенцией условного и безусловного раздражителей на одном нейроне. Безусловный раздражитель представлен в сенсорных клетках влиянием модулирующих нейронов. Условный раздражитель представлен в этих же нейронах их собственной активностью. Э. Кэнделл обнаружил, что модулирующие нейроны, активированные безусловным раздражением "хвоста", вызывают большее пресинаптическое облегчение сенсорных нейронов, если сенсорные нейроны незадолго до этого генерировали потенциалы действия в ответ на условный раздражитель.
Это свойство пресинаптического облегчения получило название зависимого от активности. Зависимое от активности облегчение на клеточном уровне требует тех же самых временных отношений, что и обучение на поведенческом уровне, и, возможно, лежит в его основе.
Последовательность процессов при имплицитном обучении можно описать таким образом. При прохождении электрического импульса в пресинаптической терминали серотонин выходит в синаптическую щель и связывается с рецептором на постсинаптической мембране, активирующим фермент аденилатциклазу. Этот фермент превращает аденозинтрифосфат (АТФ) в циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). Последний является внутриклеточным вторичным посредником, функция которого состоит в активации протеинкиназы.
Киназы - ферменты, фосфорилирующие другие белки, что приводит к изменению их активности. Активация протеинкиназы в нейронах имеет несколько важных кратковременных последствий.
Протеинкиназа фосфорилирует белки каналов в клеточной мембране, через которые транспортируются ионы калия (К+). Фосфорилирование этих белков ведет к уменьшению ионного тока калия внутрь клетки, который обычно реполяризует потенциал действия.
Уменьшение калиевого тока продлевает потенциал действия, обеспечивая тем самым большую продолжительность активного состояния кальциевых каналов, что позволяет проникнуть в синаптическую терминаль большему количеству кальция. Кальций выполняет в клетке различные функции, в том числе участвует в высвобождении медиатора из везикул и проникновение его в синаптическую щель. Таким образом, результатом является увеличение нейромедиатора и более выраженная реакция.
Кроме этого, серотонин способствует перемещению везикул с нейромедиатором из мест их резервных скоплений к тем участкам мембраны, где они изливают свое содержимое в синаптическую терминаль. Это облегчает выделение медиатора, не зависящее от притока в клетку кальция. При этом цАМФ действует параллельно с другим вторичным посредником - протеинкиназой С, которая также активируется под влиянием серотонина. Активация нейрона непосредственно перед безусловным раздражением вызывает в нем ряд сдвигов, приводящих к поступлению натрия и кальция в клетку и выходу из нее калия, что приводит к возникновению потенциала действия.
Потенциалы действия имеют критическое значение для имплицитного обучения из-за влияния на ток кальция внутрь сенсорных нейронов. Оказавшись в клетке, кальций связывает белок кальмодулин, который усиливает активацию аденилатциклазы под дейс-
твием серотонина. Когда комплекс кальция с кальмодулином связывается с аденилатциклазой, усиливается образование цАМФ. Это свойство аденилатциклазы заставляет рассматривать ее в качестве центрального пункта конвергенции сигналов от условного и безусловного раздражителей. Таким образом, условный и безусловный раздражители представлены внутри клетки конвергенцией двух сигналов (кальция и серотонина) на одном и том же ферменте.
Как уже отмечалось, эти процессы происходят в тех сенсорных и моторных областях мозга, которые участвуют в работе имплицитной памяти.
Нервные сети изменяются в результате собственной активности. Недавно обнаружены немедленные ранние гены, которые быстро активируются короткими вспышками потенциалов действия. Они кодируют белки, регулирующие экспрессию других генов, тем самым способствуя стойкому изменению генной экспрессии, что может являть механизмом запоминания. Влияние эмоциональной значимости информации на память
Связь мнемических процессов с эмоциогенными механизмами, будучи очевидной, не является простой
Впервые прямую зависимость эффективности воспроизведения от степени эмоциональной значимости стимула экспериментально продемонстрировал Г. Эббингауз на собственном примере. Позднее было показано, что связь эмоций и памяти не является столь однозначной и зависит как от качества информации, так и от условий ее запоминания и воспроизведения. Так, есть данные, что эмоции улучшают запоминание основной, сущностной информации, но ухудшают запоминание деталей, не связанных с основной информацией.
Показано, что линейный характер связи между памятью и эмоциями имеет место только для умеренно эмоциональной информации (субъективного понятия для каждого испытуемого) и объясняется тем, что эмоция повышает уровень внимания и таким образом улучшает воспроизведение. Повышение эффективности воспроизведения эмоциональной информации может быть обусловлено тем, что эмоциональный компонент энграммы участвует в поддержании уровня активации ЦНС.
В определенных ограниченных пределах эта связь определяется уже упоминавшемся законом Йеркса-Додсона, то есть умеренная активация должна улучшать процессы памяти.
Изменение эффективности запоминания эмоциональной информации, по-видимому опосредуются активацией лимбической системы, которая обеспечивает субъективный компонент переживаемых эмоций.
Таким образом, в небольшом диапазоне оптимума активации, индивидуального для каждого испытуемого, обычно наблюдается линейная связь процессов памяти и эмоций. Однако, на конечный результат эксперимента влияют все его условия: качество стимулов, состояние испытуемого, характер инструкций, тип воспроизведения, а также личностные качества участников экспериментов.
В то же время любое отклонение от среднего воспроизведения с большой вероятностью указывает на субъективную значимость конкретной информации для человека.
Речь
Речь - это специфически человеческий феномен, поэтому психофизиологическая его основа представляет особый интерес для исследователей самых разных специальностей. Эволюционный смысл появления речевого общения
Речь появилась в эволюции, вероятно, после того, как люди начали заранее представлять и различать свои действия, создавать и классифицировать мысленные представления о предметах, событиях, связях.
В то же время созревание речевых процессов в онтогенезе не всегда идет параллельно формированию понятий. Например, некоторые дети с дефектами понятийных систем, тем не менее научаются грамоте. По-видимому, нервные механизмы, необходимые для определенных синтаксических операций, способны развиваться автономно.
Речь существует одновременно как набор символов в их допустимых сочетаниях, и как отражение в мозге этих же символов и правил, определяющих их сочетаемость.
Человеческая речь включает два различных аспекта. С одной стороны, это способность произносить слова, формулировать фразы и передавать другим людям те или иные понятия. С другой стороны, речь представляет собой способность понимать слова и фразы, произнесенные другими, и превращать их в понятия.
Говорить - значить продуцировать осмысленную речь. Это подразумевает наличие определенных возможностей. Прежде всего, человеку нужно иметь, что сказать. Люди говорят о том, что воспринимают (слышат, видят, ощущают и т.д.), о своих воспоминаниях, размышления, чувствах. Это означает, что в продукцию значимой речи должны вовлекаться окципитальная, височная, париетальная, лобные доли. Таким образом, область, ответственная за то, что человек говорит, достаточно широка. Более того, люди могут говорить и о том, что никогда не происходило, используя свое воображение. Однако, пока недостаточно знаний о тех областях мозга, которые за это отвечают.
В соответствии с этими представлениями с речью в мозге могут быть связаны как минимум 3 различных области: одна должна отвечать за хранение общих знаний, другая - за грамматическую структуру фраз, и третья может способствовать превращению грамматически оформленных понятий в определенные движения периферического речевого аппарата, контролирующего произнесение слов.
Эти области должны также функционировать совместно со структурами, ответственными за сенсорное восприятие и память. Функциональная асимметрия и речь
Вербальное поведение - латерализованная функция. Большинство языковых расстройств имеют место после повреждения левой половины мозга. В главе 4 уже отмечалось, что у большинства праворуких людей левое полушарие в большей мере связано с речевой функцией.
Существует предположение, что специализация левого полушария по речи обусловлена особенностями переработки информации в нем. Перцептивные функции левого полушария более специализированы для анализа последовательных стимулов, появляющихся один за другим, тогда как анализ информации в правом полушарии происходит одновременно по многим каналам.
Речь состоит из последовательностей фраз, которые представляют собой последовательности слов, полученных из последовательности звуков. Безусловно, переработка такого рода информации в большей мере соответствует левому полушарию. Оно же контролирует и последовательность произвольных движений, необходимых речевому аппарату для производства звуковых рядов.
Было бы ошибкой заключить, что правое полушарие не играет роли в речевой продукции. Уже отмечалось, что речь - это не просто процесс говорения. Речь всегда представляет собой передачу некоторого смысла, который имеет ту или иную эмоциональную окраску. Даже в тех случаях, когда мы слушаем бессвязную речь психически больного человека или "пустую" болтовню соседок нельзя говорить об отсутствии смысла речи, поскольку смысл в этом случае может заключаться не в словах, произносимых собеседниками, а в самом факте общения. Точно также слушание - не просто восприятие и узнавание слов - это и понимание их значения. При этом вовлекаются многие структуры, в том числе отвечающие за понимание и эмоциональное переживание.
Повреждение правого полушария затрудняет чтение карт, понимание пространственных соотношений и узнавание сложных геометрических форм. Люди с такими повреждениями имеют трудности представления пространственных явлений и понимания того, что другие говорят об этом. Кроме того, узнавание эмоций по тону голоса также связано с правым полушарием.
Локальный мозговой кровоток в коре больших полушарий увеличивается при беглой речи, причем максимальное его повышение отмечено в моторно-сенсорных областях, области Брока и гомологичных областях правого полушария, что свидетельствует об участии обоих полушарий в производстве речи. Процесс произнесения слов
Человеческая речь возникает при взаимодействии голосовых связок и "голосового тракта", к которому относятся полость гортани, рта, носа. Туго натянутые голосовые связки производят звук, когда между ними проходят струи воздуха. Звук состоит из коротких импульсов, или толчков воздуха, возникающих с частотой 100 или более в секунду, причем каждый импульс содержит энергию на многих частотах. Эти импульсы вызывают колебания воздуха, заключенного в полости рта, носа, гортани. Они могут быть настроены на разные частоты изменением положения языка, щек, челюсти, губ.
Потоки импульсов, содержащих определенную группу частот, возникают с частотой около 100 в секунду. Каждый импульс начинается в полную силу и быстро затухает, пока энергия звука не возобновится следующим импульсом.
Многие гласные звуки содержат волны в двух или большем числе далеко отстоящих друг от друга частотах. Достигнув уха, звуки возбуждают рецепторы, расположенные вдоль базиллярной мембраны улитки. Низкие частоты возбуждают рецепторы на одном конце мембраны, высокие - на другом. Сложный звук, состоящий из нескольких частот, возбуждает несколько различных отделов мембраны. Активация рецепторов ведет к передаче соответствующей информации по слуховому нерву в мозг.
Звуки речи слагаются из импульсов, создаваемых связками, и из специфических колебаний определенной частоты, производимых полостями рта и глотки. Эти два вида импульсов объединяются, приобретая определенный характер. Человек отличает речь одного говорящего от речи другого, отбирая из массы звуков те частоты, которые модулируют в одном ритме. Поскольку невероятно, чтобы голосовые связки двух говорящих вибрировали в какой-то момент в одном ритме, модуляция является важным средством раздельного восприятия голосов. Афазия
Большая часть знаний о способности человека говорить получена из наблюдений над больными с повреждениями мозга, сопровождающимися нарушениями речи, поскольку именно утрата способности говорить выявляет то огромное преимущество, которое она дает человеку в общении. Чаще всего, это люди, перенесшие инсульт, или больные с нарушением мозгового кровообращения.
Наиболее важная категория речевых расстройств называется афазией. Это первичное расстройство в понимании или продукции речи, вызванное мозговыми повреждениями. Однако, не все речевые расстройства являются афазиями. При афазии пациенты могут иметь трудности в понимании, повторении или продукции значимой речи, но эти проблемы не должны вызываться простыми сенсорными или двигательными недостатками, а также отсутствием мотивации. Например, неспособность говорить, вызванная глухотой или параличом речевых мышц, не рассматривается как афазия. Кроме этого больной афазией понимает, что другие пытаются с ним общаться и представляет себе смысл общения.
В зависимости от места поражения мозга и типа речевого расстройства различают несколько видов афазий. Значимость слова с точки зрения психофизиологии
Уже говорилось, что речь связана с порождением именно значимых слов. Каким образом значимость определяется мозгом?
Формирование способности связывать значения слов с их звуковой оболочкой происходит в критический период, охватывающий 3-5 первых лет жизни ребенка. Значения слов определяются воспоминаниями, связанными с ними. Эти воспоминания хранятся не в первичной слуховой коре, а, скорее, в ассоциативной коре, непосредственно связанной с гиппокампом. По-видимому, ассоциативная кора запускает активацию соответствующей информации, благодаря чему возбуждаются следы памяти и рождаются осмысленные фразы.
При чтении информация сначала поступает в первичную зрительную кору, затем в угловую извилину, где зрительные сигналы связываются со звуковым образом слов. После этого происходит переработка звуковой формы слова в его смысл, как если бы сло-
во было воспринято на слух. Таким образом, понимание письменной речи имеет звуковую основу. В качестве доказательства этого тезиса приводятся данные о том, что в эволюции письменная речь возникла много позднее устной, также как при обучению речи дети в начале начинают говорить и уже много позднее - читать и писать.
Этот процесс может работать и в обратном порядке, когда человек не воспринимает, а передает свои мысли другому. В этом случае в ассоциативной коре говорящего возбуждаются нейронные круги, соответствующие мыслям, которые он хочет сообщить.
Предположение о том, что значения находятся в нейронных кругах ассоциативной коры, подтверждается неврологическими данными. Повреждение отдельных частей сенсорной ассоциативной коры ведет к изменению только части информации и исчезновению отдельных видов значений. Например, при повреждении правой париетальной области отмечаются изменения только информации, связанной с пространством. У людей с такими повреждениями нет афазии, и их заболевание проявляется только в неспособности ориентироваться на местности.
ассоциативной коре. Роль подкорковых структур в порождении речи
Дж. Оджеманн во время операций по поводу эпилепсии проводили картирование мозга, стимулируя различные участки обнаженной коры больших полушарий. Они показали, что число областей, связанных с называнием предъявляемого предмета по имени много больше, чем это было зафиксировано более ранними исследованиями.
Поражения, возникающие в задней перисильвиевой области, нарушают связывание фонем в слова и отбор целых словоформ. Таким больным не удается произносить некоторые слова. Они заменяют утрачиваемое слово местоимением или существительным более общего таксономического уровня, говоря, например:"люди"-, вместо "женщина", или применяют семантически родственное слово вместо нужного, используя слово: "начальник"-, вместо "президент". Однако, поражения этой области не нарушают ритма речи или ее скорости. Синтаксическая структура предложений не затронута, даже когда наблюдаются ошибки в использовании местоимений и служебных слов, например, союзов. Восприятие речи страдает не потому, что, как думали раньше, задняя перисильвиева зона - центр накопления "значений" слов, а в связи с нарушением акустического анализа слышимых больным словоформ на какой-то более ранней стадии.
Системы этой зоны хранят акустические и кинестетические записи фонем и их последовательностей, составляющих слова. Нейронные пути, связывающие эти системы, взаимосвязаны таким образом, что активация одной последовательности способствует возбуждению следующей.
Названные области сообщаются с моторной и премоторной зоной коры как непосредственно, так и через подкорковый путь, включающий левые базальные ганглии и ядра передней части левого таламуса. Этот двойной двигательный путь особенно важен: произнесение звуков речи может контролироваться либо корковой, либо подкорковой сетью, либо ими обеими. Подкорковая сеть соответствует "навыковому обучению", а корковая - более осознанному контролю высшего уровня и "ассоциативному научению".
Когда ребенок заучивает словоформу "желтый", активируются системы словообразования и двигательного контроля через корковый, так и подкорковый пути, а их активность коррелирует с работой мозговых областей, ответственных за цветовые понятия и связь между ними и речью. Со временем, эта понятийно-посредническая система устанавливает прямой путь к базальным ганглиям, поэтому задняя перисильвиева область уже не должна будет активироваться при произнесении слова "желтый". Последующее заучивание словоформ для этого цвета на иностранном языке снова потребует участия перисильвиевой области для установления слухового, кинестетического и двигательного соответствия фонем.
Корковый "ассоциативный" и подкорковый "навыковый" пути действуют одновременно во время переработки речи. Тот или иной из них господствуют в зависимости от того, каким способом человек овладевал языком, так и от природы самого слова. Передняя перисильвиева область (спереди от роландовой борозды) содержит структуры, ответственные за ритм речи и грамматику. Левые базальные ганглии -неотъемлемая часть как этой области, так и задней перисильвиевой (Damasio, 1983). В свою очередь вся перисильвиева область также связана с мозжечком. И в базальные ганглии, и в мозжечок идут нервные пути от всех сенсорных участков коры. Оттуда они возвращаются к областям, связанным с двигательной активностью. Не смотря на знание этих связей, роль мозжечка в речи и мышлении пока не ясна.
Больные с поражениями передней перисильвиевой области говорят без интонации, делая между словами большие паузы, путаясь в грамматике. В частности, они нередко пропускают союзы и местоимения и нарушают грамматический порядок слов. Существи-
тельными они пользуются легче, чем глаголами. Это позволяет предположить, что произнесение первых связано, по-видимому с другими областями коры.
Поражение данной области нарушает грамматическую обработку как произносимой, так и слышимой речи. Можно поэтому предположить, что здесь находятся системы, обеспечивающие ее сборку на уровне целых фраз. Базальные ганглии служат для объединения компонентов сложных движений в плавное единое целое, поэтому не исключено, что ни выполняют аналогичную функцию связывания словоформ в предложения.
Когда человек говорит сам, посреднические системы управляют системами, ответственными за словообразование и синтаксис. Если же он воспринимает речь других, словообразующие системы приводят в действие посреднические. Данные в пользу локализации лексических систем-посредников в специфических областях мозга достаточно убедительны. Нервные структуры, связывающие понятия и словоформы, расположены вдоль затылочно-височной оси мозга. Системы-посредники, участвующие в формировании общих понятий, по-видимому, связаны с задними левыми височными
областями, тогда как посредники для более узких представлений - с передними, располагающимися вблизи левого височного полюса.
Уже известно большое количество больных, не воспроизводящих имена собственные, но владеющих большинством нарицательных. У них обнаруживаются поражения только левого височного полюса и медиальной височной поверхности мозга. В тоже время латеральная и нижняя части височной доли повреждены у больных, неспособных использовать имена нарицательные.
У больных с поражением передне- и средневисочных областей коры отмечается недостаток употребления имен нарицательных, тогда как они быстро и правильно воспринимают цвета. Это предполагает, что височная часть левой язычной извилины осуществляет посредничество между понятиями и названиями цветовых тонов , тогда как связь между понятиями о конкретных людях и их личными именами обеспечивается нервными структурами на противоположном конце этой системы - в передней области левой височной доли. Роль лимбических структур в порождении речи
Способность говорить в норме, по-видимому, зависит от функционирования двух систем, работающих гармонично. Более старая филогенетически лимбическая система подчинена более новой, расположенной в неокортексе. Более старая система опосредует свое влияние на новую через через переднемозговые связи. В норме доминирует новая, корковая система, тогда как при стрессе лимбическая может восстанавливать свое преимущество, что связано со специфическими изменениями речи при этом, когда преобладают междометья и затруднена грамматически правильная речь.
Многие афазические эффекты обусловлены повреждением не только первой, но и второй систем. Например, повреждение соседних с корковыми речевыми центрами лимбических областей ведет к отсутствию четкого параллелизма и однозначности между глубиной афазии и величиной поврежденного участка коры. Остаточная лимбическая речь проявляется как селективное сохранение эмоционально нагруженных или привычных слов и фраз у афазиков. Исчезновение лимбического облегчения связано с развитием мутизма, а повышение такового ведет к временному количественному и качественному улучшению при при дисфазии и может даже увеличивать скорость и степень восстановления речевых процессов после травматического поражения мозга.Контрольные вопросы
Что такое психофизиология?
Структуры центральной нервной системы
Периферическая нервная система
Нейрон и его функции
Глиальные клетки и их функции
Передача информации в ЦНС
Типы нервных волокон
Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
Типы волн на ЭЭГ
Импульсная активность нервных клеток и ее регистрация
Что такое вызванные потенциалы и потенциалы, связанные с событиями?
Опишите томографические методы исследования
Что такое электромиограмма? Каковы методы ее регистрации?
Расскажите об электрической активности кожи и методах ее регистрации.
Опишите сферу применения ассоциативного эксперимента.
Что такое стрессор и стресс?
Опишите общий адаптационный синдром.
Перечислите стадии развития стресса.
Охарактеризуйте острый и хронический стресс.
Чем отличается физический стресс от эмоционального?
Зависимость стрессовой реакции от возраста.
Что такое копинг?
Расскажите об индивидуальных особенностях реагирования на стресс.
Опишите явление выученной беспомощности.
Опишите виды асимметрий.
Расскажите об основных этапах истории исследования функциональной асимметрии мозга.
Особенности биохимических различий полушарий головного мозга.
Роль клинических данных в формировании представлений об асимметрии мозга.
Что такое комиссуротомия?
Тахистоскоп и его использование в исследовании функциональной асимметрии мозга.
Что такое проба Вада?
Расскажите о методе дихотическое тестирование.
Опишите особенности специализации каждого полушария мозга.
Типы межполушарных взаимоотношений.
Современное понимание причин лево- и праворукости.
Что такое профиль функциональной сенсо-моторной асимметрии?
Что такое восприятие?
Чем отличается восприятие объектов от их копирования?
Какие анализаторы вы знаете?
Строение зрительного анализатора.
Строение слухового анализатора.
Строение вкусового анализатора.
Как происходит анализ зрительной информации?
Каков механизм восприятия высоты тона?
Строение вестибулярного аппарата.
Строение и функции обонятельного анализатора.
Что такое соматосенсорная и висцеральная системы?
Как происходит восприятие температуры?
Как происходит восприятие боли?
Опишите строение скелетной мышцы.
Охарактеризуйте проприорецепторы.
Опишите строение коркового звена двигательного анализатора.
Кортикальный контроль двигательной активности.
В чем состоит иерархия управления движением?
Что такое функциональное состояние?
Что такое циклсон-бодрствования?
Опишите закон Йеркса-Додсона.
Роль ретикулярной формации среднего мозга в регуляции цикла сон-бодрствование.
Какие структуры мозга отвечают за регуляцию цикла сон-бодрствование?
Стадии медленного сна.
Характеристика быстрого сна.
Нейронные структуры, отвечающие за разные стадии сна.
Влияние состояния человека на рисунок сна.
Теории, объясняющие происхождение сна.
Что такое внимание?
Теории, объясняющие механизмы внимания.
Структуры мозга, ответственные за внимание.
Внимание и ориентировочный рефлекс.
Нервная модель стимула.
Что такое эмоция?
Теория Джемса-Ланге.
Суть теории Кэннона-Барда.
Роль миндалины в формировании эмоций.
Участие таламуса в реализации эмоций.
Роль различных корковых областей в формировании эмоций.
Основные положения информационной теории эмоций.
Нейрональная основа эмоциональной коммуникации.
Энграмма и последовательность ее формирования.
Виды памяти.
Гипотезы формирования следа памяти.
Эксплицитная и имплицитная память.
Формирование классического условного рефлекса.
Что такое речь?
Функция речи в эволюционном процессе.
Типы речевых расстройств.
Роль подкорковых структур в порождении речи.
Характеристика центра речи.Темы рефератовОтличие психофизиологии от физиологической психологии.
Принцип, лежащий в основе томографических методик.
Электроэнцефалограмма и методы ее анализа.
Роль функциональной асимметрии в происхождении речи
Особенность раннего развития леворуких детей.
Психофизиологические механизмы эксплицитной памяти
Сознание как информационный синтез
Прайминг и его механизмы
Психофизиология бессознательного
Возрастные особенности становления рукости
Передача информации в зрительном анализаторе
Особенность слухового восприятия.
Проводящая система вкусовых ощущений
Психофизиология обоняния.
Произвольная и непроизвольная регуляция движений.
Механизмы возникновения сновидений.
Нейронные структуры, ответственные за возникновение фаз сна.
Причины возникновения сна.
Психофизиологические механизмы внимания
Механизмы эмоциональной экспрессиии.
Механизмы понимания эмоций других людей.
Психофизиология оперантного поведения
Функциональная асимметрия и речь.Литература
Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер л. Мозг, разум, поведение. – М.: Мир, 1998.
Данилова Н.Н. Психофизиология.- М.:Аспект Пресс, 1998.
Николаева Е.И. Психофизиология. Учебник.- Новосибирск: Наука, Издат. Компания «Лада», 2001.
Николаева Е.И. Психофизиология. Учебник.- Москва: РЕР СЭ; Логос, 2003.
Основы психофизиологии: Учебник/ Отв. Ред.Ю.И. Александров М.:ИНФРА-М, 1997.
bukvasha.ru
Психофизиология
Определение и связь с другими науками.
Психофизиология — наука о связи психических переживаний сфизиологическими процессами, лежащими в их основе. Она изучаетповедение и внутренний мир человека.
Первые систематические наблюдения о связи эмоции с изменением частоты пульса провел древнеримский врач Гален. Он описал резкие изменения частоты пульса у женщины в тот момент, когда при ней произносили имя ее возлюбленного ( Хэссет,
1981).
В настоящее время психофизиология имеет значительный инструментарий для исследования своего предмета — соотношения психических переживаний и мозговых изменений, их обусловливающих.
Психофизиология тесно связана с физиологической психологией. Это наука, которая изучает те же процессы и феномены, что и психофизиология, но на животных. Это различие было существенно до последних десятилетий 20 столетия. Однако, когда в 90-х годах прошлого века активно в научную практику стали внедряться неинвазивные методы (например, томография), различия между этими науками перестали существовать. Если ранее на животных можно было выполнить эксперименты, которые нельзя было осуществить на человеке, то томограф позволил визуализировать процессы, происходящие в мозге человека, не повреждая его.
Появление современных методов исследования стирает рамки не только между психофизиологией и физиологической психологией. Так, физиология высшей нервнойдеятельности (ВНД), созданная трудами И.П. Павлова и его учеников, также имеет своей задачей изучение физиологических основ психики. Термин ВНД введен И.П. Павловым, чтобы подчеркнуть особенность его подхода, основанного на эксперименте, от интроспективного подхода, который использовала современная ему психология… Современная психология использует новейший инструментарий для получения объективной информации о мозге, а потому исчезла необходимость выделять ВНД в отдельную дисциплину.
Нейропсихология сформировалась на стыке нейрохирургии, психологии и физиологии. Она базировалась на подходе, предложенном А.Р. Лурией. Он состоял в анализе психологических реакций у больных, имеющих локальные повреждения мозга.
В настоящее время появилась новая дисциплина – нейронаука, задачей которой является объединение не только данных и подходов перечисленных наук, но и биохимии мозга, нейроиммунологии для создания единой концепции взаимосвязи происходящих в мозге процессов с психической жизнью человека. От успехов этой дисциплины будет зависеть то, насколько долго сохранится отдельная дисциплина психофизиология.
Биологические основы психики.
Известно, что вес мозга человека варьирует от 1,5 до 1,8кг, таким образом, даже в норме вес мозга колеблется в пределах трехсот граммов. Еще больший диапазон в весе мозга обнаруживается у выдающихся деятелей мировой культуры. Например, весмозга французского писателя А. Франса составлял около 900 г, тогда как у его российского коллеги И.С.Тургенева он был 2кг400 г. Эти цифры свидетельствуют о том, что не только вес мозга предопределяет качество психической активности человека. Понекоторым данным у другого известного человека – французскогоестествоиспытателя Л. Пастера — было только одно (левое) полушарие мозга, на месте второго был найден лишь зародышевый пузырь.
Краткое описание строения нервной системы.
Центральная нервная система включает структуры, расположенные внутри черепа и позвоночника — головной и спинной мозг.Все, что находится вне этих костных структур, относится к периферической нервной системе.
Головной мозг, в свою очередь, состоит из переднего, среднего и заднего мозга. Передний мозг включает полушария мозга, покрытые корой, миндалину, гиппокамп, базальные ганглии, таламус и гипоталамус.Таламические поля и ядра обеспечивают переключение почти всей информации, входящей и выходящей из переднего мозга. Гипоталамические поля и ядра служат релейными (передаточными) станциями для внутренних регуляторных систем.Средний мозг состоит из крыши среднего мозга, покрышки, четверохолмия, черного вещества. Задний мозг включает варолиев мост, продолговатый мозг, мозжечок. Поля и ядра моста и ствола отвечают за жизненно важную деятельность организма, контролируя дыхание и сердечныйритм. Мозжечок получает и анализирует информацию о положениитела в пространстве.
Спинной мозг, который можно рассматривать как продолжениезаднего мозга, является центральным коммутатором, передающимсообщения из центральной нервной системы (ЦНС) на периферию иоборатно.
Периферическая нервная система состоит из соматической ивегетативной (автономной). Соматическая нервная система обеспечивает контроль сокращений поперечно-полосатых мышц, то естьвсей скелетной мускулатуры. Ее нейроны находятся в передних рогах спинного мозга, а их аксоны через передние корешкиспинного мозга направляются к скелетным (поперечно-полосатым)мышцам. Там в области двигательной пластинки мышечного волокнааксон образует синапс. Соматическаянервная система представлена однонейронным путем.
Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и управляет деятельностью внутренних органов, поэтомуее также называют весцеральной. Деление периферической нервнойсистемы на соматическую и вегетативную достаточно условно, поскольку в центральной нервной системе существует значительное перекрытие проекций той и другой, и соматические и вегетативные реакции являются равноправными компонентами любой поведенческой реакции.Вегетативная нервная система, в свою очередь, состоит издвух анатомически обособленных систем, являющихся функциональными антагонистами — симпатической и парасимпатической.В отличие от соматической нервной системы, имеющей однонейронный путь, пути в вегетативной
нервной системе являются двухнейронными. Волокна симпатическойнервной системы выходят из грудного и поясничного отделовспинного мозга, где лежит первый симпатический нейрон. Затемони сходятся к симпатическим ганглиям, расположенным вдольпозвоночника, где находится второй симпатический нейрон. Парасимпатические волокна начинаются в спинном мозге вышеили ниже места выхода симпатических нервов из черепногои крестцового отдела, а затем сходятся в ганглиях, расположенных не вдоль позвоночного столба, а вблизи от иннервируемого органа.
Клетки мозга
Ведущее значение в деятельности любой клетки принадлежитмембране. Толщина ее составляет в среднем 8 нанометров (нм), что меньше чем 0,00001мм. Современное представление о структуре мембраны было введено в 1973г. В. Зингером и Д. Николсом, предложившими жидкомозаичную модель мембраны. Согласно их гипотезе, белки мембраны погружены в гель из двойного слоя фосфолипидов. Эти молекулы имеют два конца, из которых один растворим в воде, а другой- нет. Фосфолипиды двух слоев повернуты друг к другу своиминерастворимыми в воде концами.
В мозге описано два типа клеток: нейроны и глия.
Нейроны
Нейроны — поляризованные клетки, которые с помощью сильно разветвленных многочисленных отростков-дендритов получают сигналы и через единственный неразветвленный длинный отросток-аксон посылают информацию другим клеткам. В настоящий момент показано, что у одного нейрона может быть более одного аксона.
Нейроны имеют самую разнообразную форму и размер, колеблющийся от 1 до 1000 мкм. Места соединений нейронов друг с другом называются синапсами.
Глия
Нейроны составляют лишь 25 процентов от всех клеток мозга. 75 процентов клеток относятся к нейроглии. В среднем глиальные клетки составляют по величине примерно одну десятую размера нейрона. Они, в отличие от нейронов, способны делиться. Глиаль-
ные клетки имеют массу функций, кроме одной – онине передают информацию, как это делают нейроны.
Передача информации в ЦНС
Информация в мозге передается по аксонам в виде короткихэлектрических импульсов, называемых потенциалами действия. Ихамплитуда составляет около 100 мВ, длительность- 1мс. Потенцииалы действия (ПД) возникают в результате движения положительнозаряженных ионов натрия через клеточную мембрану из внеклеточной жидкости внутрь клетки по специальным натрий-калиевым каналам. Концентрация натрия в межклеточном пространстве в 10раз больше внутриклеточной.
В состоянии покоя поддерживается трансмембранная разностьпотенциалов около 70 мВ (цитоплазма заряжена отрицательно относительно внешней среды). Несмотря на то, что натрий-калиевыйносос выбрасывает ионы натрия из клетки, они очень медленно
проникают в клетку. Физическая или химическая стимуляция, деполяризующая мембрану, то есть снижающая разность потенциалов, увеличивает ее проницаемость для ионов натрия. Поток натриявнутрь клетки еще сильнее деполяризует мембрану. Если нейрон возбуждается достаточно интенсивно, то натрий-калиевый насос не успевает предоставить нужное количество натриядля деполяризации, и в этом нейрону помогает глиальная клетка.
Когда достигается некоторое критическое значение потенциала, называемое пороговым, на уровне аксонального холмика нейрона возникает потенциал действия — распространяющийся по аксону потенциал. При этом положительная обратная связь на уровне мембраны нейрона приводит к регенеративным сдвигам, в результате которых знак разности потенциалов изменяется на противоположный, то есть внутреннее содержимое клетки становитсязаряженным положительно по отношению к внешней среде. Приблизительно через 1 мс проницаемость мембраны для натрия падает, натрий-калиевый насос выбрасывает натрий из клетки, и трансмембранный потенциал возвращается к своему значению в состоянии покоя — 70 мВ.
После каждого такого разряда нейрон становится на некоторое время рефрактерным (неспособным к активации), то есть натриевая проницаемость мембраны в этот период не может изменяться. Это кладет предел частоте генерации потенциалов действия -не более 200 раз в секунду. Максимальная скорость распространения нервного импульса составляет приблизительно 100 м/с.
Синаптическая передача информации
Связи между нейронами опосредуются химическими передатчиками — нейромедиаторами, выделяющимися изокончаний аксонов в области специализированных межклеточныхконтактов — синапсов. Синапс представляет собой мембраныдвух соседних нейронов (передающего информацию и получающегоее) и пространство между ними, которое называется синаптической щелью. Синаптическая щель — это пространство шириною около20 нм между мембранами пресинаптической (мембрана нейрона, находящегося перед синаптической щелью) и постсинаптической
(мембрана клетки, находящейся после синаптической щели) клеток.
Молекулы медиатора находятся в везикулах — особых пузырьках, расположенных в аксонной терминали (окончании аксона).Потенциал действия достигая аксонной терминали, становитсясигналом открытия кальциевых каналов, которые вызывают синхронный эндоцитоз — координированное выделение медиатора из везикул и поступление их в синаптическую щель. Медиатор связывается с рецептором, находящемся на постсинаптической мембране, который инициирует в постсинаптической клетке те или иные изменения в зависимости от вида рецептора.
Медиатор, взаимодействуя с рецептором, может способствовать открытию ионных каналов (натрий-калиевых или кальциевых)или через аденилатциклазный механизм активировать внутриклеточного посредника — цАМФ и цГМФ. При открытии натрий-калиевого канала натрий поступает внутрь клетки, что приводит к деполяризации участка мембраны постсинаптического нейрона. Каждыйсинапс дает лишь незначительный эффект в этом процессе.Однакокаждый нейрон непрерывно интегрирует до 1000 синаптическихвходов, которые суммируются нелинейно и могут при достижении порогового потенциалавызвать потенциал действия, то есть распространяющийся вдоль
аксона потенциал.
Функции нейрона
В настоящее время можно говорить о наличии трех основныхфункций нейрона. Наиболее распространенной является суммациявозбуждающих и тормозных синаптических потенциалов и передачавозбуждения следующему нейрону.
Описаны нейроны (прежде всего нейроны гипоталамуса) обладающие секреторной функцией. Эти нейроны синтезируют биологически активные вещества — статины и либерины, и выделяют их вкровеносные сосуды воротной системы гипоталамуса. С током крови эти вещества попадают в переднюю долю гипофиза и способствуют реализации его гормонов.
Наконец, существуют нейроны, обладающие спонтанной ауторитмической активностью. Их называют пейсмекерами, или водителями ритма. Эндогенные процессы подобных нейронов приводят кпериодическому изменению ионной проницаемости мембраны и генерированию потенциала действия. Взаимодействуя с другими клетками, они синхронизируют их активность.
Методы получения психофизиологической информации
Многие физиологические процессы являются по сути своейэлектрохимическими, поэтому их можно зафиксировать, приложивэлектроды непосредственно на изучаемый участок тела.
Обычно, величина регистрируемых физиологических реакция внорме очень невелика, поэтому их усиливают и затем передают назаписывающее устройство. Физиологические процессы, имеющие отличную от электрической природу, предварительно преобразуют в
электрический сигнал, а затем передают на записывающее устройство.
Регистрация психофизиологических параметров
Основным записывающим устройством, использующимся в психофизиологических исследованиях, является полиграф — прибор, позволяющий одновременно записывать изменения электрическогопотенциала по нескольким каналам (2,4,6,8,16 и более).
Если электроды накладывают на поверхность головы, то получающаяся запись называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ), если они размещаются на двух руках или руке и ноге, или в области сердца, то запись носит название электрокардиограммы (ЭКГ),
если они будут расположены на тыльной и ладонной поверхностируки, то можно записать кожно-гальваническую реакцию (КГР), при расположении электродов вдоль мышцы, можно получить электрическую активность мышц, то есть электромиограмму (ЭМГ), электроды расположенные по обе стороны глаз могут зафиксировать электроокулограмму.
В зависимости от способа наложения электродов и от типасамих электродов, при регистрации ЭЭГ кроме самой ЭЭГ можнозаписать также ЭМГ, (если человек в процессе обследования будет напрягать лоб или говорить), ЭОГ, если он будет двигать
глазами и даже ЭКГ, если электроды будут, например, сильноприжаты к поверхности кожи и пережмут сосуд, расположенный подним. Эти ненужные в данный момент для исследователя записи являются помехами и называются артефактами. Электрические сигналы могут генерироваться в некоторых случаях и самим оборудованием, что приводит к появлению наводки.
Полиграф сопрягается с компьютером, оснащенным соответствующим программным обеспечением.
При наложении двух электродов на исследуемый участок ткани, можно оценить изменение разности потенциала между этимидвумя точками. Такую запись называют биполярной. В том случае, когда один из электродов расположен на активной ткани, а другой (называемый в этом случае референтным) — на относительнонеактивной ткани, запись будет называться монополярной.
Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
В 1929г. австрийский психиатр Ганс Бергер обнаружил, что с помощью игольчатых платиновых электродов, помещенных на различные точки поверхности головы человека, можно зарегистрировать электрическую активность мозга. Этизаписи он назвал электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Наиболееважными параметрами ЭЭГ являются амплитуда волн, ее составляющих и частота. Амплитуда измеряется как расстояние от базовойлинии до пика волны. Однако, существуют значительные трудностив определении базовой линии, поэтому на практике, обычно, используют измерение от пика до пика. Под частотой понимается число полных циклов, совершаемых волной, за 1секунду. Этот показатель измеряется в герцах. Величина, обратная частоте, называется периодом волны. Известно, что амплитуда волн ЭЭГ находится в обратно пропорциональной зависимостиот их частоты.
Ритмичность электроэнцефалографическиго сигнала позволяетколичественно описать записи ЭЭГ. Первым из описанных ритмовэлектрической активности мозга был альфа-ритм. Он представляет собой ритмические колебания электрической активности 8-12 раз в секунду (т.е. 8-12 Гц) и амплитудой около50 мкВ. Эта активность преобладает у здорового человека в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами преимущественно в затылочных областях. Ритмами той же частоты, нос иной формой волны и в специфических отведениях являютсямю-ритм, регистрируемый в роландовой борозде, каппа-ритм, получаемый при наложении электродов в височном отведении. Г.Бергер же описал и другой тип волн — бета-ритм, обнаруживаемый у человека в состоянии активного бодрствования.Это колебания с частотой более 13 Гц и низкой (около 25 мкВ)амплитудой.
Дальнейшие исследования выявили более медленные колебания, которые были называны тета-и дельта-волнами, а также более быстрые — гамма-волны. Тета-волны имеют частоту от 3,5 до7,5 раз в секунду и амплитуду от 5 до 100мкВ, дельта-волны -
частоту 1-3,5 Гц и амплитуду от 20 до 200 мкВ. Чем медленнееволны, тем выше их амплитуда. Гамма-волны — колебания с частотой более 30 Гц и амплитудой около 2 мкВ.
Каждый из ритмов имеет свою преимущественную локализацию: альфа-ритм регистрируется в затылочном и теменном отведениях; тета-волны- в лобных и височных; бета-ритм — в прецентральныхи фронтальных; гамма-ритм — в прецентральных, фронтальных, височных, теменных; дельта-ритм не имеет определенной локализации.
При визуальном анализе ЭЭГ, обычно, определялись два показателя — длительность альфа-ритма и блокада альфа-ритма, которая обнаруживается при предъявлении испытуемому того илииного раздражителя. Экспериментаторы также пыталисьобнаружить на ЭЭГ испытуемых особые волны, отличающиеся от фоновой регистрации. Их название связано либо с их формой, либос тем местом, где они выявляются. К ним относятся следующие. К-комплекс — это сочетание медленной волны с острой волной, вслед за которыми часто идут волны частотой около 14 Гц.К-комплекс возникает во время сна или спонтанно в бодрствующейЭЭГ. Максимальная амплитуда отмечается в вертексе и, обычно, не превышает 200 мВ. Ламбда-волны -монофазные положительные острые волны, возникающие в окципитальной области, связанные с движением глаз. Их амплитудаменьше 50 мВ, частота -12-14 Гц. Мю-ритм — группа аркообразных или гребневидных волнчастотой 7-11 Гц амплитудой меньше 50 мВ, регистрирующихся в
центральных областях головы, блокирующихся двигательной активностью или тактильной стимуляцией. Спайк- волна, четко отличающаяся от фоновой активности, с выраженным пиком длительностью от 20 до 70 мс. Первичный компонент, обычно, является негативным. Острая волна -ясно различающаяся от фоновой активности волна с подчеркнутымпиком длительностью 70 — 200 мс. Спайк-медленная волна — последовательность поверхностоно негативных медленных волн (частотой 2,5-3,5 Гц), каждая из которых ассоциируется со спайком.Амплитуда этого комплекса может достигать 1000 мВ. Визуальный анализ не является точным, поэтому в современных условиях используются машинные методы обработки ЭЭГ.
В настоящее время разработан метод для регистрации медленных и сверхмедленных потенциалов, имеющих длительность периода от секунд и более. Такие потенциалы ре-
гистрируются с использованием усилителей постоянного тока.
Однако, спектральный анализ ЭЭГ (то есть описание имеющихся в ней ритмов) имеет ограниченные возможности в описанииэлектрической активности мозга. В настоящее время появиласьвозможность применять для анализа ЭЭГ нелинейную теорию систем. Вводится новый показатель — комплексность ЭЭГ, который описывает сложность возникающих взаимосвязей в мозге.
Международная федерация обществ ЭЭГ рекомендовала стандартный метод расположения электродов на поверхности скальпа: систему «10-20».
Регистрация импульсной активности нервных клеток
Импульсная активность отдельных нейронов может оцениваться лишь у животных и в отдельных случаях во время оперативного вмешательства на мозге у человека.
С 1964 г. производят регистрацию импульсной активностинейронов подкорковых структур мозга. В этом случае введениеэлектродов осуществляется при стереотаксических операциях.
В некоторых случаях больным вживляют долгосрочные электроды, например, для выявления эпилептогенных очагов.
Регистрация вызванных потенциалов мозга человека, а также
потенциалов, связанных событиями
Предъявление одиночного стимула мало что меняет в картинеЭЭГ, поскольку эти изменения маскируются общей фоновой активностью. Для того, чтобы сделать изменения в ответ на определенный стимул видимыми, используют компьютер, усредняющий записи волновой активности при повторных предъявлениях того жестимула. Случайная по отношению к предъявлению стимула электрическая активность будет нивелироваться, тогда как специфическая активность, связанная со стимулом будет усиливаться.Такая активность называется вызванным потенциалом (ВП). В зависимости от поставленных в исследовании задач усреднение ЭЭГактивности производилось либо относительно стимула, либо отначала движения, следовавшего за стимулом. Полученных в различных экспериментальных ситуациях птенциалы стали называтьобщим термином — «потенциалы, связанные с событиями».
Вызванный потенциал (ВП), состоит из последовательностиотрицательных и положительных отклонений от основной линии идлится около 500 мс после окончания действия стимула. У ВПможно оценить амплитуду и латентный период возникновения.
Оценка локального кровотока мозга
Эффективность работы мозга может быть оценена по интенсивности его кровотока, поскольку он отражает скорость обменных процеcсов в мозге. В мозге отсутствуют запасы глюкозы, какнапример, в печени или мышцах, поэтому изменение локальногокровотока будет являться косвенным свидетельством измененияактивности соответствующей структуры мозга.
Вводя всонные артерии радиоактивный изотоп ксенон Кs 133 уже через 10секунд можно с помощью специальных детекторов наблюдать за током крови. Испускаемый этим изотопом поток гамма-излучениясчитается безвредным, а сам изотоп вымывается из крови в течение 15 минут. Наблюдение же за ним возможно в течение 40-50секунд. Недостатком этого метода является то, что изменениекровотока возможно только в участках мозга, получающих кровьиз соответствующей сонной артерии, а участки, получающие кровьиз других сосудов, остаются недоступными.
Существующие ныне детекторы позволяют определять кровотоктолько в коре мозга, не проникая в более глубокие структуры.Измерение кровотока может отражать достаточно длительные изменения активности мозга (не менее 2 минут) и не способен давать информацию о быстропротекающих процессах.
Томографические методы
Томография основанана получении срезов мозга с помощью специальных техник.
Использование томографов позволило изучать строение ифункционирование мозга прижизненно, что существенно облегчилопроцесс исследования этого органа и понимания процессов, происходящих в нем.
Компьютерная томография — это современный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки. В установке, предназначенной для компьютерной томографии, источник рентгеновских лучей вращается в одной плоскости вокруг головы, а рентгеновские детекторы постоянно регистрируютинтенсивность проходящего сквозь голову излучения. Компьютерные программы преобразуют полученные данные в срезы мозга различной глубины. Толщина подобныхсрезов может не превышать 5 мм. Для улучшения качества изображения перед исследованиемвводится контрастное вещество.
Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ)позволяет оценить метаболическую активность вразличных участках мозга. Он во многом схож с авторадиографией: испытуемый проглатывает радиоактивное соединение, позволяющее проследить изменения кровотока в том или ином отделе мозга, что косвенно указывает на уровень метаболической активности в нем. Таким радиоактивным соединением может быть 2-дезоксиглюкоза, имеющая одну из меток — радиоактивные изотопы углерода (С11), фтора (F18), кислорода (О15), азота (N13).
Время полураспада этих веществ составляет от 110 минутдля фтора до 2 минут для кислорода. Метаболически активныеучастки мозга с большей интенсивностью поглощают 2-дезоксиглюкозу из крови, однако, в отличие от обычной глюкозы, она не
включается в метаболические процессы и только накапливается вмозге. Радиоактивные изотопы излучают позитроны, которые, встречая в мозгу электроны, уничтожаются (аннигилируют), излучая 2 гамма-луча, направляющихся в противоположные стороны. В
специальной камере монтируются детекторы гамма-лучей, собранные в кольца. В эту камеру помещается голова испытуемого, радиоактивные молекулы 2-дезоксиглюкозы фиксируются сканнером. Полученные данныеобрабатываются компьютером, и на основе этих результатов воссоздается картина метаболически активных участков мозга.
Метод ядерно-магнитного резонанса позволяет визуализировать строение мозга, как и при компьютерной томографии, но онне связан с использование радиоактивных лучей. При этом методевокруг головы испытуемого создается очень сильное магнитноеполе, которое воздействует на ядра атомов водорода, имеющихвнутреннее вращение. В обычных условиях оси вращения каждогоядра имеют случайное направление. В магнитном поле они меняютсвою ориентацию в соответствии с силовыми линиями этого поля.Выключение поля ведет к тому, что атомы утрачивают единое направление осей вращения и вследствие этого начинают излучатьэнергию. Эту энергию фиксирует датчик, а информация об этомпередается на компьютер.
Повторение циклов воздействия магнитного поля и его выключения дает достаточное количество данных для того, чтобы накомпьютере было создано послойное изображение мозга. Для повышения разрешающей способности таких томографов иногда такжеиспользуются контрастные вещества, содержащие таллий и гадолиний.
Реоэнцефалография
Реоэнцефалография (РЭГ) представляет собой метод исследования кровообращения головного мозга человека, основанный нарегистрации изменений пассивных электрических характеристикмежду электродами, фиксированными на кожных покровах головы (Москаленко, 1977). Идея, положенная в основу метода состоит в том, что электрические параметры тканей мозга различны, поэтому любые изменения удельных соотношений в закрытой черепной коробке будут отражаться на комплексном электрическом сопротивлении.
Наиболее распространенная модификация этого метода основана на анализе динамики амплитуды и формы пульсовых колебанийэлектрического сопротивления при различных состояниях системывнутричерепного кровообращения. Приборы для регистрации РЭГ представляют собой приставку свнутренним усилителем к электроэнцефалографу или электрокардиографу.
Электромиография
Электромиография — это метод регистрации суммарных колебаний электрической активности, возникающей при сокращениимышц. Поверхностная ЭМГ суммарноотражает разряды двигательных единиц, вызывающих сокращение.Поскольку ее регистрируют с поверхности кожи, все обстоит несколько сложнее. Разряды мышц, располагающихся на разной глубине от поверхности, ослабляются различным образом. В тоже времяуровень электрической активности соответствует общей величинемышечного напряжения (Хэссет, 1981).
Полученные сигналы сначала подвергаются выпрямлению, за тем интегрируются (то есть производится вычисление площади, находящейся под графической кривой ЭМГ). ЭМГ содержит множество высокочастотных компонентов, что создает трудности при ре-
гистрации ее с помощью обычных полиграфов, поэтому для большейточности исследования предлагается использовать осциллографы.
Электроокулография
Электроокулография — метод регистрации электрической активности, возникающей при движении глаз. Роговица глаза имеетположительный заряд относительно сетчатки, что создает постоянный потенциал — корнеоретинальный потенциал. При измененииположения глаза происходит переориентация этого потенциала, что можно зафиксировать с помощью прибора.
При записи с помощью усилителя постоянного тока можно получить информацию об ориентации глаз, при использовании усилителя переменного тока — только запись движений глаз.
Кожно-гальваническая реакция
Электрическая активность кожи — кожно-гальваническая реакция (КГР) — определяется двумя способами. Первый – измерениекожного сопротивления, второй — измерение разности потенциалов между двумя точками наповерхности кожи.
Сопоставление КГР, измеренных разными методами, привело к выводу, что измененияразности кожных потенциалов и кожного сопротивления отражаютодну и ту же рефлекторную реакцию, измеряемую в различных физических условиях. Изменения сопротивления всегда представляются однофазной волной уменьшения исходного кожного сопротивления. Изменения кожных потенциалов могут выражаться в видеволн различной полярности, часто многофазных. Разность потенциалов кожи включает эпидермальный компонент, не связанный с активностью потовых желез, тогда как проводимость кожи его не имеет.
Критические периоды раннего онтогенеза.
Исследования последних лет свидетельствуют о том, что первые годыжизни ребенка являются определяющими для развития его интеллекта. В это время под влиянием внешних стимулов мозг интенсивно развивается.
Критические периоды
В разные годы существовало два противоположных представления о влиянии биологических и средовых условий на развитиемозга. Согласно одной точке зрения, будущие его функции полностью детерминированы генетическими факторами, согласно другой, — они в значительной мере развиваются под влиянием среды.
В тоже время современные данные соответствуют представлению, что обучение ребенка идет не равномерно, а рывками, зависит от подспудных, невидимых глазом, процессов внутреннегосозревания, обнаруживаемого именно в таких резких сдвигах в
готовности к получению и переработке новой информации. При переходе на каждый новый этап функционирования организм нуждается не в любой, а в специфической информации, которую он самотбирает из общего потока. Эта особенность требует обогащенности среды, то есть присутствия в ней информации для неограниченного роста организма на каждом этапе.
Понятие обогащенной среды возникло в экспериментах, предложенных психологом М. Розенцвейгом, биохимиком Э.Беннетом, анатомом М. Даймонд в Беркли (Калифорния). Необходимость пребывания в обогащенной среде для формирования у новорожденного зрелого мозга обнаруживается в различииосвоения многих навыков детьми, воспитанными матерью, постоянно общающейся с ними, и детьми из Домов Ребенка. Дети, воспитывающиеся в Домах Ребенка, имеютсущественно меньше стимуляции со стороны внешнего мира и, безусловно, живут в обедненной среде. Их развитие значительноотстает от нормы: некоторые из них не способны сидеть до полутора лет, менее 15% начинают ходит к 3 годам.
Функциональная пластичность у детей осуществляется засчет медленной миелинизации мозолистого тела, а также за счетизбыточности синаптических связей.
Развитиечеловека связано с критическими периодами, в течение которыхформирование той или иной функции зависит от наличия специфических для данной функции сигналов, способствующих интенсивному ее формированию.
Ярким примером такого критического периода у животных может быть импринтинг- запечатлевание образа родителя и будущегосексуального партнера-, описанного К. Лоренцом (Lorenz,1979) увыводковых птиц.
В настоящее время высказывается предположение, что такойже период есть у человека, причем он составляет несколько часов от момента рождения ребенка. В этот период новорожденныйфиксирует с помощью осязания, зрения, слуха и обоняния образ
родителей, запоминая частоту дыхания и сердцебиения, запах имногое другое, благодаря чему создаются условия взаимной привязанности.
Есть данные, что критический период развития музыкальногослуха сопряжен с двумя последними месяцами внутриутробногоразвития и первым годом жизни ребенка. Это означает, что именно в этот период времени ребенку необходимо слышать изменение
высоты звуков, что приведет к возможности реализовать генетически заложенную способность слышать изменение высоты тона.
Показано, что в тех случаях, когда человек до трех летнего возраста не слышал человеческую речь, никакие усилия вдальнейшем не разовьют в нем способность членораздельно говорить в более старшем возрасте. Критический период развития речи составляет первые три года жизни.
Нобелевские лауреаты 1981 г. физиологи Д. Хьюбел из Медицинской школы Гарвардского университета и Т. Визел из Рокфеллеровского университета исследовали процессы «обучения зрению», или видению. Оказалось, что в каждый данный момент человек видит только небольшой фрагмент мира, который он тут женеосознано соотносит с накопленными знаниями, хранящимися впамяти. Зрительное мышление людей может быть неодинаковымвследствие разного опыта общения с людьми и окружающим миром.
Они производили опыты (Хьюбел, 1990), в которых исследовали их зрение после того или иного внешнего воздействия вкритический (сенситивный) период формирования зрения. Они закрывали на время один или оба глаза новорожденных котят. Приоткрытии глаза обнаруживалось резкое сокращение числа нейронов, возбуждающихся на стимуляции депревированного глаза.Стойкий корковый дефект возникает у котят в том случае, еслизрительная депривация производилась в промежутке между 4-й неделей и 4-м месяцем жизни. Подобные эксперименты с животнымиво взрослом состоянии не вызывают таких драматических последствий.
Новорожденный ребенок видит достаточно плохо. Однако число синапсов в зрительной коре нарастает стремительно с 2-х месячного по 8-ми месячный возраст, когда каждый нейрон, в среднем, связан примерно с 15000 других нейронов (Begley, 1996). Это связано с тем, что человек видит не только глазами, но и мозгом, который перерабатывает и изменяет информацию, поступающую в глаз, то есть может расширять, удлинять или инымобразом модифицировать стимулы, попадающие на разные участкиклетчатки глаза. И именно на этом уровне — на уровне переработки мозгом поступающего сигнала — и могут включаться культурально обусловленные механизмы, действующие в критический период развития той или иной способности.
Огромное значение в раннем возрасте имеет возможность ребенка передвигаться. Поскольку до года большая часть детей неможет это делать, то условия, при которых взрослые берут их наруки и переносят в другие места, позволяют детям изучать то, что недоступно пока им самим. Самостоятельная двигательная активность ребенка до года, когда он свободно передвигает рукамии ногами, также усиливает соответствующую активность мозговыхцентров и способствует более эффективному развитию мозга. Этим
объясняется факт более быстрого интеллектуального развития детей, обучающихся плаванию до года. Обычно, плавание рекомендуется уже 3-недельным детям, которые смогут в этом случае самостоятельно плавать без поддержки уже в 3-х — 4-х месячном
возрасте.
Несмотря на значительное влияние окружения на развитиемозга в ранний период, надо также учитывать и физиологическиеданные при рождении ребенка. Например, с помощью метода ядерно-магнитного резонанса показано, что выраженность асимметрии
в слуховой ассоциативной коре коррелирует с когнитивными возможностями в раннем детском возрасте.
Способность видеть окружающий мир не является раз инавсегда данной: она пластична и зависит от упражнения, средыи обучения прежде всего в раннем детском возрасте
Психофизиология восприятия.
Восприятие — это процесс познания явлений окружающего мира при помощи органов чувств. Человек, как и другие высшие животные получает информацию о событиях вне него и о том, чтопроисходит в его организме, исключительно через рецепторы.
Восприятие включает внутреннюю обработку сенсорной информации и внутренний код, необходимый для этой цели. Носителямикода являются нейроны. Сам по себе код складывается как из порядка следования импульсов нейронов, так и из пространственной
организации этих нейронов. Таким образом, код, которым пользуется организм для обработки сенсорной информации, являетсявнутренним пространственно-временным выражением приходящихизвне сигналов, которые и представляют собой сенсорную информацию.
Можно заключить, что задача мозга состоит в том, чтобывычленять постоянные (инвариантные) признаки объектов из непрерывно меняющегося потока поступающей от них информации. Поскольку интерпретация сенсорной информации неотделима от ощущения, то для осознания уведенного, мозгу недостаточно простоанализировать стимуляцию от рецепторов, он должен активноконструировать видимый мир.
Организм не в состоянии обработать абсолютно все приходящие извне сигналы. Только в зрительной системе более одногомиллиона каналов. Если предположить, что каждые десять из нихработают независимо, то при максимальной частоте импульсации,
равной 100 импульсам в секунду, нейронные каналы смогут пропустить до 10 6(10 2/10)=10 7 импульсов в секунду. Допустив, что каждый импульс несет один бит информации о предмете восприятия, получаем, что мозг ежесекундно подвергается воздействию 10 7 битов. Однако реальные возможности мозга ограничиваются примерно 25 битами двоичной информации в секунду. Такимобразом, количество информации, поступающей в мозг, определенным образом сокращается для восприятия наиболее значимых событий. По-видимому, в этом и заключается главная функция начальных стадий обработки информации нейронами.
Успешность обработки обеспечивается функцией внимания, включающего обработку наиболее значимых сигналов, а также параллелизмом этой обработки.
Сенсорные системы
Рецепторы представляют собой преобразователями, превращающие один вид энергии в другой. Каждый тип рецепторов воспринимает определенный тип энергии, к которому он максимальноприспособлен, и затем превращает ее в электрическую энергиюнервного импульса. Например, глаза реагируют на электромагнитное излучение вкрайне узкой части его спектра от 350 нм до 750 нм. Оптимальным для человеческого восприятия являются частотыот 200 до 4000 Гц. В этом диапазоне уши и связки человека максимально приспособлены для речевого общения, причем полосачастот достаточно широка, чтобы модуляцию частот можно былоиспользовать в качестве носителя информации.
Рецепторы только воспринимают информацию с той или инойстепенью точности, ограниченной разрешающей способностью сенсорного датчика. Далее эта информация передается в центральнуюнервную систему для обработки. В общем, рецепторы, воспринимающие информацию, нервные пути, передающие ее в мозг, и областимозга, обрабатывающие и анализирующие эту информацию составляют соответствующий анализатор. Восприятие требует целостностивсех частей анализатора. Информация, прошедшая процесс переработки и анализа, далее либо осознается, либо остается на нео-
сознанном уровне, но тем не менее, может в той или иной степе
ни влиять на поведение человека.
Зрительное восприятие
Строение зрительного анализатора
Зрительные рецепторы находятся в глазных яблоках, расположенных в орбитальных отверстиях черепной коробки. Они приводятся в движение 6 экстраокулярными мышцами, прикрепленными квнешней оболочке глаза — склере. Склера прозрачна в своей передней части, называемой «роговицей». Количество света, поступающего в глаз, регулируется радужной оболочкой (круговой окрашенной мышцей), которая увеличивает или уменьшает размеры зрачка, ограничивая поток света вглаз.
За радужной оболочкой расположен хрусталик, имеющий видпрозрачной двояковыпуклой линзы. Он меняет свою кривизну приизменении напряжения цилиарных мышц. Процесс изменения кривизны хрусталика, способствующий изменению фокусного расстоянияглаза и тем самым эффективному расположению изображения насетчатке, называется аккомодацией. После преломления в хрусталике свет проникает через прозрачную желеобразную массу — стекловидное тело — и попадает на сетчатую оболочку глаза (ретину). Она прилегает к сосудистой оболочке глаза и, в отличие отостальных оболочек, происходит из эктодермы, то есть в большеймере относится к мозгу.
Сетчатая оболочка состоит из нескольких слоев нейронов, их аксонов, дендритов и фоторецепторов. Первый слой составляют рецепторы, за ним следует слой биполярных клеток и, наконец, слой ганглиозных клеток. Рецепторный слой находится навнутренней поверхности сетчатой оболочки глаз. Фоторецепторы связаны синапсами с биполярными клетками, аксоны которых в свою очередь передают информацию ганглиозным клеткам, а их отростки составляют зрительныйнерв. Сетчатая оболочка содержит также амакриновые клетки, лежащие горизонтально и параллельно сетчатке, что позволяет имкомбинировать информацию от разных рецепторов.
Таким образом, свет проходит через несколько прозрачныхсред — роговицу, хрусталик, стекловидное тело и преломляетсятак, что на сетчатке получается уменьшенное и перевернутое (слева направо и сверху вниз) изображение объекта.
На сетчатой оболочке глаза имеется два типа рецепторов -палочки (около 120 миллионов) и колбочки (6 миллионов). Каждыйиз них состоит из внутреннего членика, напоминающего обычнуюнервную клетку, и палочкообразного или колбочкообразного наружного членика, чувствительного к свету.
Внутренний членик необходим для поддержания жизнедеятельности клетки, наружный реагирует на свет благодаря находящемуся в нем пигменту. Наружный членик состоит из множества дисков, лежащих стопками, один на другом. Одна палочка содержитдо миллиона таких дисков. Свет сначала проходит сквозь внутренний членик, а затем попадает в наружный, где он захватывается фоточувствительными молекулами, расположенными на дисках.
Колбочки являются рецепторами цветового зрения и важныпри ярком свете. Палочки активируются в сумерках и способствуют возникновению ощущения серого цвета, именно поэтомуночью все предметы воспринимаются как серые.
Каждая колбочка связана с мозгом отдельным волокном и онифункционируют по отдельности. Палочки работают группами, каждая из которых отправляет одно волокно в составе зрительногонерва. Палочки активируются светом умеренной интенсивности,
что сопровождается появлением слабого ощущения цвета.
Рецепторы неравномерно распределены по сетчатке. В области центральной ямки находятся, в основном, колбочки (до 140тысяч колбочек на 1мм 2 поверхности). По направлению к периферии число колбочек уменьшается, а число палочек, напротив, растет. Место входа зрительного нерва — сосок зрительногонерва — совсем не содержит рецепторов и нечувствительно к свету, поэтому называется «слепым пятном». Обычно человек не замечает наличие слепого пятна, но его присутствие можно продемонстрировать экспериментом.
Фотопигменты, найденные в органах зрения всех животных, втом числе человека, имеют в своей основе витамин А, связанныйс белками, которые называются опсинами. В палочках выявленпигмент родопсин, состоящий из опсина и альдегида витаминаА — ретинена. Он обнаруживает максимум поглощения для световыхлучей с длиной волны 500 мкм, что относится к зеленой частиспектра. Именно они кажутся наиболее яркими в темноте.
Существуют три типа колбочек, содержащих различные пигменты, чувствительные к синему, зеленому и красному свету. При поглощении кванта света зрительным пигментом, его боковая цепь выпрямляется, и он превращается в свой изомер. Этоприводит к нарушению его связи с белком. Мембраны фоторецепторов отличаются от мембран других нейронов, поскольку их натрий — калиевые каналы постоянно открыты. Это приводит к тому, что некоторое количество медиатора постоянно выходит в синап-
тическую щель. Таким образом, эта мембрана менее поляризована, чем окружающие. При расщеплении пигмента каналы закрываются, мембрана гиперполяризуется и выход медиатора прекращается.
Рецепторная клетка соединена с биполярной. Фоторецепторыи биполярные клетки сами не создают потенциала действия. Ихобмен медиатором регулируется мембранным потенциалом. Деполяризация увеличивает его количество, гиперполяризация — уменьшает. Поскольку в норме медиаторгиперполяризует мембрану дендритов биполярных клеток, уменьшение медиатора ведет к ее деполяризации. Таким образом, светгиперполяризует рецепторную мембрану и вызывает деполяризациюмембраны биполярных клеток. Эта деполяризация ведет к выбросумедиатора в синапсе между биполярной и ганглиозной клетками, вызывая изменение ее импульсации.
Все эти последовательные группы клеток и синапсов не являются простыми передатчиками импульсов: рецептор может соединяться с несколькими биполярными клетками или несколько рецепторов может сходиться на одной биполярной клетке. То же самоеможно сказать и о синапсах между биполярными и ганглиознымиклетками сетчатки. Можно ожидать, что раздражение светом одного рецептора окажет влияние на многие биполярные или ганглиозные клетки и, наоборот, одна биполярная или ганглиозная клеткаможет получить сигналы от многих рецепторов, т.е. с большойплощади сетчатки. Мозаичное рецепторное поле сетчатки, с которого информация поступает в одну ганглиозную клетку, называется рецептивным полем этой клетки.
Ганглиозные клетки сетчатки разряжаются в постоянном ритме даже при отсутствии всякого раздражения. Если частота импульсации ганглиозной клетки под воздействием света нарастает, то реакция называется «on»-ответом, если импульсация падает -то говорят об «off»-ответе. Отделы сетчатки, с которых вызываются эти реакции, соответственно называются «on»- и «off»-участками. В свою очередь, ганглиозные клетки, получающие информацию от этих клеток, делятся на клетки с «on»- и «off»-центрами. Клетки с «on»- центрамиимели небольшой «on»- участок, и окружающий его «off»- участок. Напротив, клетки с «off»-центрами имели центральный«off»-участок и «on»-периферию.
Рецептивные поля ганглиозных клеток производят поточечноеописание изображения на сетчатке. Если несколько рядом расположенных ганглиозных клеток активируются вместе, это приводитк их взаимному торможению, которое называется латеральным (бо-
ковым) торможением.
От сетчатки глаза сигналы направляются в центральнуючасть анализатора по зрительному нерву, состоящему почти измиллиона нервных волокон. На уровне зрительного перекрестаоколо половины волокон переходит в противоположное полушариеголовного мозга, оставшаяся половина поступает в то же (ипсилатеральное) полушарие. Первое переключение волокон зрительного нерва происходит в латеральных коленчатых телах таламуса.Отсюда новые волокна направляются через мозг к зрительной коребольшого мозга.
По сравнению с сетчаткой коленчатое тело являет собойсравнительно простое образование. Здесь есть лишь один синапс, поскольку приходящие волокна зрительного нерва оканчиваются наклетках, которые посылают свои импульсы в кору. Коленчатое те-
ло содержит 6 слоев клеток, каждый из которых получает входтолько от одного глаза. Четыре верхних являются мелкоклеточными, два нижних — крупноклеточными, поэтому верхние слои называются парвоцеллюлярными и нижние — магноцеллюлярными.
Эти два типа слоев получают информацию от различных ганглиозных клеток, которые связаны с различными типами биполярных клеток и рецепторов.
Каждая клетка коленчатого тела активируется от рецептивного поля сетчатки и имеет «on»- или «off»- центры и перифериюобратного знака. Однако, между клетками коленчатого тела иганглиозными клетками сетчатки существуют различия, из которыхнаиболее существенным является значительно более выраженнаяспособность периферии рецептивного поля клеток коленчатого тела подавлять эффект центра. То есть они в большей степени специализированы.
Первичная зрительная (стриарная) кора состоит из двух параллельных и в значительной степени независимых систем — магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной, названных соответственнослоям коленчатых тел таламуса. Магноцеллюлярная система включена в анализ форм, движения и глубинызрительного пространства. Парвоцеллюлярная система участвует взрительных функциях, получивших развитие у приматов, таких какцветовое восприятие и точное определение мелких деталей.
Нейроны латеральных коленчатых тел посылают свои аксоныв первичную зрительную кору, называемую также зоной V1. Эта связь осуществляется с высокой топографической точностью: зона V1 фактически содержит «карту» всей поверхности сетчатки. Поражение любого участка нервного пути, связывающего сетчатку с зоной V1, приводит к появлению поля абсолютной слепоты, размеры и положение которого точно соответствуют протяженности и локализацииповреждения в зоне V1.
Волокна, идущие от латеральных коленчатых тел, контактируют с клетками четвертого слоя коры. Отсюда информация, в конечном счете, распространяется во все слои. Клетки третьего ипятого слоев коры посылают свои аксоны в более глубокие структуры мозга.
Большинство связей между клетками стриарной коры идетперпендикулярно поверхности, боковые же связи, преимущественно, короткие. Это позволяет предположить наличие локальности вобработке информации в этой области.
Участок сетчатки, который воздействует на простую клеткукоры (рецептивное поле клетки) подобно полям нейронов сетчаткии коленчатых тел, разделен на «on»- и «off»- области. Однакоэти поля далеки от правильной окружности. В типичном случаерецептивное поле состоит из очень длинной и узкой «on»- области, к которой примыкают с двух сторон более широкие«off»- участки.
Анализ зрительной информации
Функциональная организация кора головного мозга связана ссуществование модулей — колонок, которые представляют собой вертикально расположенные группы клеток с многочисленными связями между ними в вертикальном направлении и незначительным
числом связей в горизонтальном направлении.
Предложена концепция функциональной организации зрительной коры, согласно которой цвет, форма, движениеи, возможно, другие атрибуты видимого мира обрабатываются мозгом по отдельности. Поскольку сигналы к таким специализирован-ным зонам идут преимущественно от V1 зоны коры, из этого предположенияследовало, что у этой области, как и у V2, принимающей сигналыот V1 и связанной с теми же зонами, также должна быть функциональная специализация. Возможно, две эти области действуют каксвоего рода почтовые отделения, сортирующие сигналы в зависимости от места назначения.
Новые методы подтвердили это предположение и позволиливыявить специфические нервные пути, распространяющиеся от V1по всей престриарной коре.Вероятно, у человека, как и у обезьян, именно первичная зрительная кора участвует в распределениисигналов по другим участкам коры.
Стриарная кора разделена приблизительно на 2500 колонок (модулей), каждый приблизительно 0,5х0,7 мм и содержитпримерно 150000 нейронов.
Колонки особенно заметны во втором и третьем слоях зоныV1, получающих сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела. Клетки этих его частей мощно и устойчиво реагируют на зрительные стимулы, причем многие из них — на цветовые.
Особый набор структур можно различить в слое 4В зоны V1, получающем сигналы от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела, клетки которого реагируют на движение кратковременно и, в основном, безразличны к цвету. От 4В отходят пути кзонам V5 и V3. Клетки 4В, связанные с V5, собраны в мелкиегруппы, окруженные клетками, сообщающимися с другими зрительными зонами. Организация слоя 4В зоны V1 свидетельствует оспециализации определенных ее частей на восприятии движения ио том, что они отделены от областей с другими функциями. ЗонаV2, как и V1, обладает особой метаболической архитектоникой, однако она образована широкими и узкими полосами, отделеннымидруг от друга менее интенсивно окрашиваемыми межполосными областями. Клетки, избирательно реагирующие на определенную дли-
ну волны, сосредоточены в узких полосах, нейроны, меняющиесвою активность при изменении направления движения — в широких, а клетки, чувствительные к форме, распределены как в широких полосах, так и между ними.
Таким образом, в V1 и V2 как бы находятся ячейки, где собираются различные сигналы перед передачей их в специализированные зрительные зоны. Клеткам этих ячеек соответствуют маленькие рецептивные поля, то есть они реагируют только на стимулы, попадающие на крошечные участки сетчатки. Кроме того, они регистрируют информацию только о специфических атрибутахокружающего мира в пределах своего рецептивного поля. Они осуществляют как бы пофрагментный анализ всего зрительного поля.
По-видимому, существует четыре параллельные системы, соответствующие различным аспектам зрения: одна связана с анализом движения, другая — с анализом цвета и две оставшиеся воспринимают формы объектов. Наиболее отличаются друг от другасистемы, воспринимающие движение и цвет. За восприятие движение отвечает престриарная зона V5. Сигналы сюда идут от сетчатки через магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела ислои 4В зоны V1, откуда они попадают к месту назначения какпрямо, так и через широкие полосы V2. Цветовая система зависитот зоны V4; импульсы к ней поступают непосредственно или черезузкие полосы V2 от пузырьков зоны V1, а к ним проходят от сетчатки через парвоцеллюлярные слои наружного коленчатого тела.
Из двух формовоспринимающих систем одна, в конечном счете, связана с цветовой, а вторая от нее не зависит. Первая находится в зоне V4 и получает сигналы от парвоцеллюлярных слоевнаружного коленчатого тела через межпузырьковую часть V1 имежполосную V2. Вторая локализована в зоне V3 и больше связанас динамическими формами, то есть очертаниями движущихся объектов. К ней сигналы идут от магноцеллюлярных слоев наружногоколенчатого тела через слой 4В зоны V1, а затем напрямую иличерез широкие полосы V2. Анатомия этих областей позволяет имсообщаться друг с другом.
Есть основания предполагать, что интеграция зрительноговосприятия, локализованного в специализированных областях, несовершается в единой высшей области восприятия, а осуществляется посредством обширных связей между этими специализированными областями на всех уровнях. Обратные связи необходимы дляразрешения возможных конфликтов между клетками, реагирующимина одни и те же стимулы, но имеющие различные возможности в ихобработке.
Для понимания этих процессов сформулирована теория многоступенчатой интеграции. В соответствие с ней, интеграция протекает не в один этап благодаря конвергенции сиг-
налов в некоторой высшей точке и не откладывается до тех пор, пока все зрительные зоны завершат анализ информации. Интеграция зрительной информации — это процесс одновременного восприятия и осознания окружающего мира. Такая интеграция требует
существования обратных связей между всеми специализированнымизонами. Многочисленные эксперименты подтверждают реальностьналичия этих обратных связей.
Повреждение теменной коры у человека вызывает пространственную дезориентацию, утрату чувства собственного тела и егоотношения к другим объектам окружающего мира.
Формирование восприятия целостного зрительного образа, согласно представлениям Е.Н. Соколова (1996), связано с конкретным вектором. Вектор представляет из себя комбинацию возбуждений в ансамбле нейронов. Компонентами такого вектора являются возбуждения нейронов-детекторов отдельных признаковзрительного образа. Они, в свою очередь, конвергируют на нейроне более высшего порядка, который обладает способностью реагировать на сложные изображения (например, изображение лица).Эти нейроны более высокого порядка называются гностическимиединицами. Объединение нейронов-детекторов отдельных признаковпроисходит посредством включения их в иерархически организованную нейронную сеть. Отдельным зрительным образам соответствуют отдельные гностические единицы.
Формирование гностических единиц происходит в следующей последовательности. В передней вентральной височной коре имеется пул резервных нейронов, слабо реагирующихна стимулы. Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа, ониактивируются, причем включается механизм пластических перестроек в синапсах. В это время сигнал, поступающий от детекторовк резервному нейрону, улучшает синаптическую связь между ними. Вследствие этого нейрон селективно настраивается на восприятие этого стимула. По окончании сенситивного периода процесс обучения прекращается и нейрон утрачивает способностьформировать новые связи.
Стабилизация изображения на сетчатке
Глаз человека непрерывно движется. Это ведет к постоянному перемещению изображения объекта по сетчатке. Движениясвязаны с необходимостью помещать изображение в центральнуюямку, где острота зрения максимальна, и потребностью постепенно смещать его, чтобы за счет активации новых рецепторов сохранить изображение. Именно поэтому, когда изображение постепенно уходит с середины центральной ямки, оно вновь возвращается туда быстрым скачком глазного яблока (саккадой). На этот«дрейф» накладывается тремор — дрожание с частотой 150 цикловв секунду и амплитудой, равной примерно половине диаметра колбочки.
Попытки стабилизировать изображение на сетчатке с помощьюспециальной техники, приводили к постепенному побледнениюизображения и затем полному его исчезновению.
Кроме непроизвольных движений глаз, существуют их произвольные движения. В отличие от других органов чувств, глазаочень активны. Наружные глазные мышцы нацеливают глаза на интересующие человека объекты, помещая их изображение в цент-
ральную ямку.
Когда человек рассматривает какой-нибудь неподвижный объект, глаза то фиксируют различные его точки, то совершаютбыстрые движения (саккады). Каждая саккада кончается новойфиксацией другой точки поля зрения. Обычно глаза совершают дваили три скачка в секунду. Эти движения столь быстры, что занимают всего лишь около 10% времени рассматривания объекта.
Процессы зрительного обучения и распознавания связаны спостоянным сопоставлением воспринятого материала с извлеченнойиз памяти информацией. Система памяти в мозге должна содержатьвнутреннее отображение каждого распознаваемого объекта (тоесть те нейронные ансамбли, которые возбудились при его первоначальном восприятии). Зрительное обучение, или ознакомление собъектом, — это и есть процесс построения такого внутреннегоотображения. Узнавание предмета при его повторном предъявлениипроисходит путем сличения его с соответствующим следом, храня-
щимся в памяти .
Человеку требуется в среднем больше времени для положительного узнавания (то есть такого узнавания, в котором онподтверждает идентичность видимого объекта с тестовым), чемдля того, чтобы убедиться, что данный объект «не тот». К томуже, для узнавания сложных объектов требуется больше времени, чем для узнавания простых, что предполагает последовательноеузнавание признака за признаком.
Исследование процесса фиксации взгляда на зрительномизображение привело к выводу, что наиболее информативными частями контуров рисунков являются углы и крутые изгибы. В 1954г. Ф. Эттнив показал это на фигуре, полученной отбором 38 то-
чек наибольшей кривизны в рисунке спящей кошки, соединив ихпрямыми линиями. Такое избражение легко распознается. Запись электрической активностикоры человека показала наличие и детекторов углов. А.Л. Ярбус зафикисировал перемещение взора испытуемого при разглядывании фотографии головыНефертити. Линии, отражающие саккадические движения глаз, образуют широкие полосы, идущие от одной части изображения кдругой, но не пересекающие его во всех возможных направлениях.
Д. Нотон и Л. Старк разработали гипотезу о механизме зрительного восприятия, позволяющую предсказать и объяснить этурегулярность движения глаз. Они показали, что при рассмотренииизображения глаза обегали определенный путь, который был наз-
ван «путем сканирования». Авторы предположили, что внутреннееотображение объекта в системе памяти представляет собой совокупность признаков. Эти признаки организованы в структуру, которую можно назвать кольцом признаков. Такое кольцо состоит из цепи чередующихсяследов сенсорной и моторной памяти, в каждом звене которой регистрируется какой-нибудь признак объекта, и движение глаз, необходимое для перехода к фиксации следующего признака. Этокольцо закрепляет определенную последовательность признаков идвижений глаз, соответствующую пути обхода данного объекта. Согласно этой гипотезе, при первом осмотре объекта испы-
туемый как бы ощупывает его взглядом и вырабатывает для негопуть сканирования. В это время у него образуются следы памяти, составляющие кольцо признаков, в котором записана как сенсорная, так и моторная активность нейронов. Когда он потом вновьвстречается с тем же объектом, то узнает его, сличая с кольцомпризнаков, которое и является внутренним отображением этогообъекта в памяти.
Константность восприятия.
Изображения на сетчатке, имеющие разные угловые размеры(например, закрытая и открытая дверь) порождают восприятия, вкоторых размеры объектов сохраняются. Правило константностивеличины состоит в том, что при данных размерах изображения насетчатке, величина объекта растет с увеличением расстояния донего.
Впечатление глубины, то есть восприятие одного предметавпереди или позади другого, может возникать при различных условиях стимуляции. Одним из таких условий является диспаратность изображений на сетчатке (результат геометрических отношений между лучами света, приходящими от объекта в оба глаза).Изображение объекта в этом случае на обеих сетчатках несколькоотличается по величине, форме, положению. Когда один из двухпредметов находится дальше, а другой ближе, горизонтальноерасстояние между их изображениями на правой и левой сетчаткахбудет различным. Степень такой диспаратности возрастает с увеличением различия в удаленности предметов от глаз, и это служит для мозга источником информации о глубине и расположенияих в поле зрения. В коре животных обнаружены отдельные нейроны, которые в наибольшей степени активируется определеннымивеличинами диспаратности. Оптимальными стимулами для них служат края, находящиеся впереди или позади фронтальной поверхности.
Эффект контраста (изменение цвета, окруженного кольцомдругого цвета) можно объяснить возбуждением ганглиозных клетоксетчатки с простыми рецептивными полями типа «on-off». Порогреакции этих ганглиозных клеток определяется не абсолютной освещенностью, а, скорее, ее отношением к освещенности окружающего фона или к среднему уровню освещенности.
И.Н. Пигарев и Е.Н. Родионова обнаружили константные нейроны-детекторы. Они реагировали не только на зрительные сигналы, но и на положение глаз в орбитах. Это позволяет объяснить явление константности восприятия, посколькуможно предположить, что в течение жизни человека происходитформирование нейронов, активность которых приводит к сохранению постоянства изображения не смотря на изменение положенияглаз в орбитах.
.
Слуховое восприятие
Слуховой анализатор — вторая по значимости после зрительной сенсорная система у человека.
Звуки с физической точки зрения являются воздушными волнами, распространяющимися со скоростью примерно 330 м/с. Ухочеловека воспринимает только звуковые волны с частотой от 16до 20000 колебаний в секунду. Звуки изменяются по высоте, громкости и тембру. Высота звука определяется частотой упругих
колебаний воздуха и измеряется в герцах (Гц). Громкость зависит от амплитуды колебаний, а тембр связан со сложностью самойзвуковой волны и наложением на нее других волн.
Анатомия среднего и внутреннего уха
Колебания барабанной перепонки с помощью трех косточексреднего уха: молоточка, стремечка и наковаленки – передаютсяжидкости, находящейся во внутреннем ухе человека. Стремечко действует на жидкость как поршень, толкаяее взад и вперед в ритме звукового давления. За счет такогоанатомического строения происходит увеличение первоначальногодавления в 22 раза. Движенияжидкости заставляют колебаться тонкую мембрану, названную основной мембраной. Последняя, в свою очередь, передает раздражение кортиеву органу — сложному образованию, в котором находятся окончания слухового нерва. Сам кортиев орган располагается в среднем канале улиткина основной мембране. Полость этого канала заполнена жид-
костью, названной эндолимфой, а в двух других каналах улиткинаходится жидкость, получившая название перилимфа. Их составотличается тем, что в эндолимфе в 30 раз больше ионов калия ив 20 раз меньше ионов натрия. Именно поэтому эндолимфа заряжена положительно относительно перилимфы.
Такое анатомическое строение обеспечивает преобразованиеамплитуды звуковых колебаний воздуха в более сильные колебанияна небольшой площади, практически без потерь. Дальнейшее усиление сигнала происходит в самом кортиевоморгане. Это обеспечивается тем, что в плоской мембране, натянутой над отверстием трубки, возникает боковое натяжение вдольее поверхности. Это натяжение усиливается, если давление прилагается только к одной стороне мембраны. Кортиев орган построен та-
ким образом, что давление на основную мембрану трансформируется в силы сдвига, которые во много раз больше на наружной стороне органа. Эти силы сдвига деформируют рецепторы (внутренние и наружные волосковые клетки), связанные с нервными окончаниями. Описано 2 типа волосковых клеток: внутренние и наружные.Имеется около 3400 внутренних волосковых клеток и примерно12000 внешних волосковых клеток. Все они образуют синапсы с нейронами, аксоныкоторых составляют слуховой нерв.
Под воздействием звука базальная мембрана начинает колебаться, что приводит в движение волосковые клетки. Их длинныеволоски касаются текторинальной мембраны и наклоняются. Этоспособствует натяжению нитей в клетках, которые открывают ионные каналы рецептора. Пресинаптическое волокно деполяризуется, что ведет к высвобождению из везикул медиаторов аспартата иглутамата. Они, в свою очередь, активируют постсинаптическуюмембрану нейрона, аксон которого входит в состав слуховогонерва.
95% этих нейронов связаны синапсами с внутренними волосковыми клетками по типу один рецептор-один нейрон и в 5% случаев- с внешними волосковыми клетками таким образом, что один нейрон активируется 10 рецепторами. Таким образом, хотя внутренние волосковые клетки составляют лишь 22% всех рецепторныхклеток, они имеют наибольшую значимость в передаче сигнала внервную систему. Исследования демонстрируют, что внутренниеклетки необходимы для нормального слышания, тогда как функцияболее многочисленных внешних клеток пока еще не ясна полностью.
Центральная часть слухового анализатора.
Анатомия слуховой системы более сложна, чем зрительной. Первоначально аксоны в составе кохлеарной ветви слухового нерва попадают в кохлеарные ядра продолговатого мозга, где происходитпервое переключение информации на нейроны, лежащие в кохлеарных ядрах. Аксоны этих нейронов направляются в ядра верхнегооливарного комплекса, также расположенного в продолговатоммозге.
Некоторые нервные волокна от правого и левого кохлеарныхядер конвергируют на одни и те же нейроны оливы. На более высоких уровнях эта конвергенция возрастает и соответственноусиливается взаимодействие сигналов от обоих ушей. Следующеепереключение происходит на уровне среднего мозга в нижнем двухолмии. Аксоны нейронов нижнего двухолмия направляются в медиальные коленчатые тела, нейроны которых посылают информацию впервичную слуховую кору, расположенную на внутренней поверхности Сильвиевой борозды, и в ассоциативную слуховую кору, лежащую в верхней части височной доли.
При прямом раздражении слуховой коры испытуемые утверждают, что слышат звуки, хотя никакого воздействия на их уши непроизводится. При этом чаще всего при стимуляции справа испытуемый слышит звук слева и наоборот. Иногда звук может слы-
шаться с двух сторон, но никогда испытуемые не локализует еготолько в стороне воздействия (то есть после стимуляции слеваони никогда не говорят, что звук возник слева. Они могут говорить, что он возник справа или и слева и справа). Таким образом, каждое ухо имеет более развитое центральное представительство на противоположной стороне мозга, и звук, воздействующий на одно ухо, вызывает на противоположной стороне болеевыраженную нервную активность, в контралатеральном, а не в ипсилатеральном полушарии.
В слуховой коре, подобно зрительной, нейроны организованыв виде колонок, специализирующихся по одному признаку. Интеграция результатов обработки в таких колонках происходит, по-видимому, в нейронных сетях.
Около 40% нейронов первичной слуховой коры не отвечают начистые тоны и звуки и реагируют лишь на более сложные стимулы. Часть нейронов увеличивает частоту разрядовпри стимуляции (активационный ответ), часть — понижают (тормозный ответ). Как и в зрительной коре, есть нейроны, отвечающие на включение («on-ответ») или выключение тона («оff-ответ»). Есть и такие, которые отвечают в обоих случаях. Выявлены нейроны, меняющие воюактивность только при изменении частоты.
Восприятие высоты тона
Восприятие высоты тона происходит посредством двух механизмов. Информация о низких тонах передается в мозг в виде импульсов той же частоты, что и частота воспринимаемого звука.
Высокие тоны кодируются местом расположения воспринимаемой еговолосковой клетки. Звуковые колебания вовлекают в колебательный процесс жидкость верхнего и нижнего каналов улитки. Чемвыше тон звука, тем меньше колеблющийся столб жидкости и темближе к основанию улитки расположено место максимальной амплитуды колебаний. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается и место максимальнойамплитуды отдаляется от овального окна в сторону вершины улитки.
При действии высоких тонов возбуждаются лишь нейроны, находящиеся недалеко от овального окна, при воздействии низкихзвуков активируются почти все рецепторы.
В определенном диапазоне частот (до 1000 Гц) могут действовать обе системы кодирования: связанная с точным соответствием частоты звука передаваемой по нерву импульсации и связанная с определением места расположения рецептора и количеством активированных волосковых клеток.
Локализация источника звука.
Наличие двух ушей позволяет человеку точно определять источник звука. Звук воздействует на оба уха неодновременно, нозвук, источник которого расположен справа от головы, доходитдо правого уха примерно на 0,0005 секунды раньше, чем до левого. Если же источник находится спереди или сзади на 5 градусовправее срединной плоскости головы, то звук дойдет до правогоуха всего лишь на 0,00004 секунды раньше.
Взаимосвязанность слуховых путей, описанная ранее, предполагает, что для анализа источника звука необходимо участиевысших мозговых уровней. Для нервных импульсов от одного ухапо мере приближения к коре возрастает вероятность встречи симпульсами от другого. В зависимости от условий стимуляции, которые в свою очередь определяются положением головы и источником звука, конвергирующие импульсы усиливают активность одних нейронов и уменьшают деятельность других. Неодинаковый характер активности, возникающей при этом в слуховой коре, коррелирует с различной локализацией звуковых стимулов (Розенцвейг, 1974).
Таким образом, электрическая активность в нервной системеотражает все различия в характере стимуляции: временную последовательность стимулов, интервал между ними и их относительнуюинтенсивность на левом и правом ухе. Различия в интенсивностии времени усиливают друг друга, поскольку ухо на стороне, противоположной источнику звука, получает сигнал не только позднее, но и меньшей интенсивности из-за " экранирующего «влиянияголовы.
Вестибулярная система
Вестибулярная система поставляет в мозг информацию о положении тела в пространстве, а также наличии или отсутствиивращательного движения. Как и улитка, вестибулярный аппаратрасполагается в костном лабиринте в пирамиде височной кости.
Он состоит из преддверия и полукружных каналов. Преддверие передает информацию об ориентации головы в пространстве, а полукружные каналы позволяютопределять угловое ускорение в процессе вращения головы (находящиеся в них рецепторы не реагируют на равномерное прямолинейное движение). В меньшей степени они могут давать информацию об изменениях положения головы и равномерном ускорении.
Функция вестибулярной системы заключается в поддержанииголовы в правильном положении, а также приспособлении движенияглаз, способствующем удержанию изображения на сетчатке придвижении головы при перемещении тела. Раздражение вестибулярной системы не вызывает какого-либо определенного чувства. Однако, низкочастотная стимуляция преддверия может вызвать тошноту (морскую болезнь), а возбуждение полукружных каналов привести к головокружению и ритмическим движениям глаз (нистагм).
Вестибулярный аппарат.
Полукружные каналы расположены в трех почти взаимно перпендикулярных плоскостях и каждый из них заканчивается ампулой. В костном лабиринте находитсяповторяющий его форму перепончатый лабиринт, который в областипреддверия делится на два мешочка — succulus и utriculus.Пространство между костью и перепончатым лабиринтом заполненожидкостью — перилимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта называется эндолимфой. Сенсорные клетки, похожие по своемустроению на волосковые клетки улитки, располагаются в ампулахв структурах, называемых cristae ampularis. Их волоски приходят в движение при колебании жидкости в полукружныхканалах.
В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат. Онпредставляет собой скопление волосковых клеток, называющеесяmacula. Каждая волосковая клетка имеет один подвижный волосоки 60-80 склеенных. Волоски проникают в желеобразную мембрану, покрывающую macula. В петляхэтой мембраны расположены кристаллы карбоната кальция — отолиты. Они оказывают давление на волоски рецепторных клеток, которое меняется в зависимости от положения головы человека.
Передача информации в центральную нервную систему
К рецепторным клеткам подходят нервные волокна — отросткибиполярных клеток, тела которых располагаются в ganglion scarpae. Рецепторные клетки образуют синаптическую связь с дендритами биполярных клеток. Аксоны биполярных клеток образуют вторую, вестибулярную, ветвь слухового нерва. Они идут в мозжечок, спинной мозг, продолговатый мозг, мост, вегетативныеганглии. Вестибулярные проекции есть в височной коре, однако, точные пути до сих пор не определены. Большинство исследователей полагает, что эти проекции ответственны за головокружение.Активация проекций в более низких уровнях мозга вызывает тошноту и рвоту при морской болезни во время движения. Проекции вядра ствола мозга участвуют в управлении шейными мышцами иконтролируют положение головы.
Существуют связи с ядрами краниальных нервов (третьим, четвертым, шестым), которые участвуют в управлении мышцамиглаз. При движении человека голова покачивается и постоянноменяет свое положение. Мышцы приспосабливают положение глазотносительно изменения положения головы. Это явление называется вестибуло-окулярный рефлексом, и именно он обеспечиваетстабильность изображения на сетчатке. У людей с поврежденнымвестибулярным аппаратом возникают проблемы зрительного восприятия в процессе ходьбы или бега.
Электрическую импульсацию в волокнах вестибулярного нерва отмечают и в покое. Но она значительно повышается при поворотах головы или каких-то частей тела, что свидетельствует осинтезе информации, поступающей из различных источников. Вестибулорецепторы подвержены адаптации, поскольку при длительномвращении импульсация по волокнам снижается.
Вкусовое восприятие
Большинство позвоночных, как и человек, обладают способностью различать четыре вкуса.
Вкусовые рецепторы находятся на многих органах ротовойполости в различной концентрации: на языке, небе, миндалине, задней стенке глотки, надгортаннике. В общей сложности этихрецепторов около 10000 и наибольшее их количество встречается
на кончике, краях и задней части языка. На середине языка инижней его поверхности вкусовых рецепторов нет.
Рецепторы располагаются на сосочках языка. Каждый сосочекокружен порой, необходимой для сбора и накопления слюны, в которой растворяется вещество. Рецепторы называются вкусовыми почками. Они имеют форму луковиц, состоящих из веретеновидных клеток, отделенных друг отдруга опорными клетками. Каждая веретеновидная клетка обращенав поверхность поры своими микроворсинками.
На языке около 2000 вкусовых почек. К каждой из них подходит 2-3 эфферентных волокна, оканчивающихся на вкусовыхклетках. Передняя часть языка иннервируется волокнами n.lingualis, задняя треть -n.glossopharingeus. Небольшая часть надгортанника иннервируется вагусом. Раздражение электрическимтоком этих нервов вызывает ощущение вкуса. Для ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса дополнительно требуется раздражение обонятельных, болевых, тепловых и тактильных рецепторовполости рта. Для всех нервов, несущих информацию от вкусовыхрецепторов, характерно явление адаптации, то есть прекращениеимпульсации при длительном воздействии одного и того же вещества.
Вкусовые рецепторы различного типа распределены на поверхности языка неравномерно. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соленому, боковые стороны языка сильнее реагируют на кислое, а задняя его часть, мягкое небо и глоткалучше воспринимают горькое.
Проводящая система вкусовых ощущений
Информация от рецепторов, расположенных в передней частиязыка, идет в составе барабанной струны (chorda tympani) ветви седьмого краниального (лицевого) нерва; от рецепторовзадней части языка — в составе язычной части девятого краниального (языкоглоточного) нерва; десятый краниальный нерв (вагус) — несет информацию от рецепторов неба и глотки. Первоепереключение вкусовой информации происходит в ядре одиночноготракта в продолговатом мозге. Далее информация поступает в парабранхиальные ядра моста, откуда нейроны проецируются в таламическую вкусовую область в составе медиальной петли. Нейроны таламуса направляют проекции в область
коры головного мозга, локализованную несколько вентральнее отлицевой области соматосенсорной коры. Обонятельные волокна также подходят к латеральному гипоталамусу и лимбической системе. Предполагается, что гипоталамус опосредует взаимосвязь вкусовойсистемы с обонятельной.
Сейчас существуют два представления о механизме вкусовоговосприятия. Одно предполагает, что каждое волокно, идущее отрецептора, несет в кору определенный вкус. Другая концепцияопирается на идею, что информация о вкусе связана со специфи-
ческим распределением активности многих нейронов коры. Большееподтверждение фактическим материалом пока имеет вторая теория.Например, показано, что подавляющая часть нервов в составе барабанной струны отвечает более, чем за один вкус, и реагируетдаже на температурные изменения.
Обонятельное восприятие .
Структура обонятельной системы
Поток воздуха, вдыхаемый через нос, проходит в верхнейчасти носовой полости между тремя косточками, имеющими формураковин, согревается и фильтруется. При обнаружении запаха, новая порция воздуха сильнее втягивается вверх к двум щелям, вкоторых находятся обонятельные рецепторы, расположенные в стороне от главного дыхательного пути.Эти образования представляют собой два участка желтоватой ткани — обонятельного эпителия, каждый из которых занимает площадь около 2,5см2. В этой ткани находится два типа нервных волокон, окончания которых воспринимают и обнаруживают пахучиемолекулы.
Обонятельные рецепторы — это биполярные нейроны, аксоныкоторых составляют обонятельный нерв. Рецепторные клетки окружены опорными, функция которых определяется названием. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется утолщение — булава, из которого выступают волоски. Они погружены в слизь, вырабатываемую боуменовыми железами. Благодаря волоскам резкоповышается вероятность встречи с молекулами пахучего вещества, поскольку воспринимающая поверхность увеличивается в 100-150раз. Молекулы пахучего вещества первоначально растворяются вслизи, а затем активируют волоски.
Кроме таких клеток обонятельный эпителий имеет свободныеокончания тройничного нерва. Возможно, они опосредуют болевыеощущения при вдыхании некоторых веществ, например, аммиака.
Предполагается, что на поверхности волосков находится белок, взаимодействующий с молекулой пахучего вещества как ключи замок. Потенциал клетки в спокойном состоянии составляет 45мВ. Стимуляция запахом открывает ионные каналы, вызывающие деполяризацию мембраны и развитие потенциала действия.
Каждая обонятельная клетка может ответить изменением активности на многие пахучие вещества. Аксоны от рецепторов заканчиваются на обонятельных луковицах, лежащих в основаниимозга. Здесь, в луковицах, аксоны обонятельных нейронов образуют синапсы с нейронами, аксоны которых затем в составе обонятельного тракта идут дальше в мозг. Проекции обонятельноготракта направляются в первичную обонятельную кору, которая находится в пириформной коре, части лимбической системы. Крометого, волокна этого тракта идут в переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, амигдалярный комплекс. Нейроны пириформной коры проецируются в гипоталамус, дорзомедиальный таламус, откуда после переключения аксоны направляются в орбитофронтальную кору. Орбитофронтальная кора, кроме этого, получает информацию от областей коры, связанных с ощущениемвкуса. Гипоталамус также получает разнообразную информацию отдругих сенсорных систем.
Соматосенсорная и висцеральная системы
Соматосенсорная система обеспечивает мозг информацией особытиях, происходящих на поверхности тела и внутри него. Кожная чувствительность обусловливает несколько видов ощущений, возникающих в процессе прикосновения. Кинестетическое чувствообеспечивает мозг информацией о положении тела в пространствеи связано с рецепторами, расположенными в связках, сухожилиях, суставах, мышцах.
Висцеральная рецепция связана с многочисленными рецепторами, находящимися на внутренних органах тела человека и поэтомуназывающимися висцерорецепторами. Среди них могут быть рецепторы давления, растяжения, боли, температурные рецепторы, хеморецепторы и т.д.Ощущения, возникающие от возбуждения этихрецепторов, преимущественно не осознаются, хотя они влияют нанастроение и поведение человека. На них можно выработать условные рефлексы.
Строение кожи и ее рецепторов
Кожа — наружная оболочка, покрывающая организм человека, выполняет, с одной стороны, функцию защиты его от внешних воздействий, с другой — воспринимает эти внешние воздействия, поставляя в мозг информацию о многих параметрах среды.Кожа реагирует на давление, вибрацию, изменения температуры, повреждение ткани (боль). Чувство давления возникает в результатемеханической деформации кожи. Ощущение вибрации сопровождаетдвижение по неровной поверхности.
Общая поверхность кожи достигает двух квадратных метров.Кожа включает верхний слой, или эпидермис, собственно кожу иподкожную клетчатку. Рецепторы имеются в каждом из этих слоев.Однако, набор рецепторов различается на покрытых волосами и безволосых участках кожи.
На покрытых волосами участках кожи, которые составляют 90% всейкожи, находятся свободные нервные окончания и тельца Руффини.Свободные нервные окончания представляют собой немиелинизированные или слабо миелинизированные волокна. Они располагаютсявдоль мелких сосудов или вокруг волосяных сумок, обеспечиваяболевую чувствительность и чувствительность к изменению температуры. Тельца Руффини реагируют на низко частотную вибрацию.
Участки кожи, на которых отсутствуют волосы, имеют болеесложный набор из свободных нервных окончаний и аксонов, которые заканчиваются внутри специализированных рецепторов. Большое разнообразие рецепторного набораэтих неоволошенной поверхности кожи может отражать специфичность этих участков, которые человек активно использует в познании мира (пальцы, ладони, подошвы). Остальная поверхностькожи участвует в восприятии более пассивно.
На безволосых участках кожи располагаются тельца Пачини. Они являются самыми большимисенсорными окончаниями в теле. Их размер (приблизительно0,5х1,0 мм) позволяет видеть эти рецепторы невооруженным глазом. Тельца Пачини находятся на неоволошененной коже, на поверхности гениталиев, на грудных железах и в различных внутренних органах. Они представляют из себя почти 70 лукоподобныхслоев, расположенных вокруг одной миелинизированной аксоннойтерминали. Они чувствительны к прикосновению. На прикосновениеотчасти реагируют также Мейснеровы тельца и диски Меркеля. Мейснеровы тельца располагаются в сосочках кожи — местахвнедрения собственно кожи в эпидермис. Их иннервируют от 2 до 6 аксонов.
Диски Меркеля найдены у основания эпидермиса поблизостиот протоков потовых желез. Особенно много их встречается на кончиках пальцев и губах.
Чувство сдавливания и вибрации вызываются движением кожи.Наиболее изученным рецептором прикосновения является тельцеПачини, которое реагирует на вибрацию. Описан процесс превращения энергии давления в энергию электрического возбуждения в
аксоне этого рецептора. При отклонении тельца Пачини относительно аксона, его мембрана деполяризуется. Еслиэта деполяризация достигает порогового потенциала, в первомперехвате Ранвье миелинизированного волокна возникает потенциал действия.
Движущийся кончик нервного окончания тельца Пачини, по-видимому, вызывает рецепторный потенциал открытием ионныхканалов на мембране. Стенки каналов, по-видимому, закрепленыпод мембраной белковыми филаментами (тонкими волокнами), имеющими длинные углеводородные цепи. При изменении размера нервного окончания, растет натяжение углеводородной цепи, котораяоткрывает канал. Полагают, чтобольшая капсула тельца Пачини служит для усиления давления, оналичии которого сигнализирует рецептор.
Тельце Пачини может адаптироваться, то есть при длительном воздействии умеренного сигнала оно перестает на него реагировать и не посылает информацию в мозг.
Восприятие температуры.
Температурные рецепторы найдены не только на поверхноститела, но и на внутренних органах (например, в гипоталамусе).Существуют отдельные рецепторы, реагирующие на тепло и холод, причем относительное число тепловых рецепторов меньше. И тех идругих больше всего выявлено на поверхности шеи и головы.
Рецепторы, отвечающие за чувствительность к теплу и к холоду, лежат в коже на разной глубине: тепловые находятся на глубине примерно 0,3мм от поверхности кожи, а холодовые — 0,17 мм.
Болевая (ноцицептивная) чувствительность.
Боль возникает при воздействии самых разных причин. Большая часть исследователей идентифицирует боль со свободныминервными окончаниями. Интенсивная механическая стимуляция активирует класс высокопороговых рецепторов и вызывает ощущениеболи. Этот же эффект возникает и при повреждении кожного покрова любым образом.
По-видимому, выброс специфических химических веществ приповреждении ткани, возбуждает свободные нервные окончания. Такими веществами могут быть простаглан-
дины и гистамин. Известно например, что аспирин, подавляющийпродукцию простагландинов, также вызывает и аналгезию (отсутствие болевой чувствительности). Свободные нервные окончаниячувствительны и к простагландинам, и к гистамину.
Пути передачи соматосенсорной информации в мозг
Информация от соматосенсорных нейронов из кожи, мышц, внутренних органов направляется в центральную нервную системудвумя путями. Первый путь называется лемнисковым. По нему передается информация о тактильных воздействиях, угловых перемещениях суставов, то есть информация, которая должна быть определена точно. По этому пути информация передается достаточнобыстро. Аксоны, образующие этот путь, в составе белого вещества спинного мозга поступают в ядра нижнего отдела продолгова-того мозга. Далее они переключаются в заднем вентральном ядре таламуса — релейном ядре для соматической чувствительности. Отсюдааксоны проецируются в первичную соматосенсорную кору. С каждым следующим переключениемрецептивные поля нейронов расширяются. Корковая часть этогопути характеризуется четкой топографической локализацией, тоесть каждая точка на поверхности кожи определенные образом представлена в коре.
Второй путь — спино-таламический — составлен аксонами болевых и температурных рецепторов и имеет переключение внутриспинного мозга. Оттуда волокна направляются в заднее вентральное ядро таламуса. По этому пути передается информация, не имеющая четкой локализации, и скорость передачименьше, чем в лемнисковом пути.
Как и зрительная кора, соматосенсорная кора состоит изколонок, нейроны которых отвечают за кокой-то один тип стимуляции определенного участка тела. Показано, что первичная ивторичная соматосенсорная кора подразделены как минимум на 5(а, возможно, на 10) участков, представляющих карту человеческого тела. Внутри каждой такой карты нейроны отвечают за отдельную субмодальность соматосенсорных рецепторов.
Первая соматосенсорная зона коры расположена в заднейцентральной извилине. Размер ее значительно больше, чем второй. К этой зоне поступают аффрентные импульсы от заднеговентрального ядра таламуса, доставляющие информацию, полученную кожными, суставно-мышечными и висцеральными рецепторамипротивоположной стороны тела.
Корковые проекции рецепторов висцеральных афферентных систем (пищеварительного тракта, выделительного аппарата, сердечно-сосудистой системы) расположены вобласти представительства кожных рецепторов соответствующегоучастка. Вторая сомато-сенсорная зона расположена под роландовой бороздой и распространяется на верхний край Сильвиевой борозды; афферентные импульсы в эту зону поступают из заднеговентрального ядра таламуса.
Психофизиология движения.
Строение и функции мышечного аппарата.
Мышцы
У человека, как у всех млекопитающих, есть три типамышц: скелетные (поперечно-полосатые), гладкие и сердечная. Скелетные мышцы осуществляют движение частей тела, гладкие — движение внутренних органов, сердечная мышца отвечает за биение сердца. Строение этих мышц всущественной мере отличается и полностью предопределяется ихфункциональным предназначением.
Скелетные мышцы прикреплены с двух сторон к разным костями, сокращаясь, приводит их в движение. Исключение составляютмышцы глаз и языка, прикрепленные к кости только одним своимконцом.
Скелетные мышцы состоят и множества волокон толщиной около 0,1 мм и длиной 300 мм каждое. Их называют экстрафузальнымиволокнами. При стимуляции электрическим током такое волокно сокращается, причемдлина его при этом может измениться вдвое. Экстрафузальные мышечные волокна функционально связаны в двигательные единицы, которые иннервируются одним альфа-моторным нейроном. Число волокон, входящих в одну двигательную единицу, зависит от функции мышцы. В глазных мышцах такие двигательные единицы могутвключать десяток волокон, в мышцах пальцев рук — около 30, вмышцах ног — несколько тысяч.
Проприорецепторы
Мышечно-суставные рецепторы называются проприорецепторами. Они поставляют в мозг информацию о положении мышц и суставов, что позволяет нам знать, какая часть тела и где расположена, не глядя на нее. К проприорецепторам относятся мышечныеверетена, тельца Гольджи (располагающиеся в сухожилиях), тельца Пачини (в фасциях, покрывающих мышцы, сухожилиях, связках).Все они являются механорецепторами. Тельца Пачини возбуждаютсяпри действии давления, мышечное веретено и тельца Гольджи -при растяжении. В каждом нерве, подходящем к мышце, до 50 процентов волокон являются афферентными, несущими информацию отпроприорецепторов. Повреждение этих нервов вызывает нарушениекоординированной мышечной деятельности, несмотря на то, чтодвигательные нервы остаются интактными.
К мышечным веретенам подходят афферентное и эфферентноенервные волокна. Веретено состоит из нескольких поперечнополосатых мышечных волокон, помещенных в соединительнотканную капсулу и называемых интрафузальными. Такое волокно состоит из расположенной в центре ядерной сумки, окруженной с двух сторон сокращающимися участками. В ядерной сумке находятся рецепторы ввиде спиралевидных окончаний афферентных миелинизированных волокон. К сокращающимся участкамподходит эфферентное гамма-волокно. Один конец веретена прикрепляется к сухожилию, второй — к экстрафузальному мышечномуволокну. Мышечные веретена располагаются параллельно экстрафузальным мышечным волокнам и меняют свое растяжение в зависимости от расслабления или сокращения мышцы.
Силу сокращения мышцы можно регулировать, либо стимулируя ее притоком импульсации по гамма-эфферентному волокон, либо увеличивая число участвующих в движении двигательных единиц. Этот процесс вовлечения большого числа двигательных единиц называется рекрутированием.
Тельца Гольджи находятся в сухожилиях. При мышечном сокращении они растягиваются, посылая об этом сигналы в центральную нервную систему (ЦНС). Эти рецепторы менее чувствительныпо сравнению с мышечными веретенами. Мышечные веретена возбуждаются и при сокращении, и при расслаблении, тогда как тельцаГольджи активируются только сокращением мышцы. Мышечные веретена дают информацию о длине мышцы, а тельца Гольджи — о величине ее растяжения.
Кроме перечисленных выше рецепторов в мышцах найдены свободные нервные окончания и диски Руффини. Все вместе эти рецепторы доставляют в мозг информацию, которая, в конечном итоге, лежит в основе формирования „мышечного чувства“.
Рефлекторный контроль движения
Спинной мозг обладает некоторой автономией. Это проявляется в том, что отдельные виды соматосенсорных стимулов вызывают ответы, опосредованные связями на уровне спинного мозга. Такие связи называются спинальными рефлексами. Примеромтакого рефлекса может быть коленный рефлекс, который легкопродемонстрировать в положении „нога на ногу“, для чего нужнолегко ударить по сухожилию четырехглавой мышцы бедра чуть-чутьниже колена. Это приводит к автоматическому сокращению мышцы ирезкому поднятию ноги. Ответ возникает через 50 мс, такой короткий латентный период свидетельствует о том, что он не требует вмешательства полушарий головного мозга и осуществляетсяна спинальном уровне.
Выделяют простой моносинаптический и полисинаптическийрефлексы. Они различаются по количеству синапсов, участвующих вих осуществлении.
Моносинаптический рефлекс
Примером моносинаптического рефлекса является рефлекс растяжения мышцы, который называется миотатическим рефлексом. Афферентный импульс от сенсорного нейрона мышечного веретенапоступает через дорсальный (задний) корешок спинного мозга ктелу этого нейрона. Вторая ветвь этого биполярного нейронасоставляет синапсы с альфа-моторными нейронами той же мышцы.Стимуляция от сенсорного волокна усиливает сокращение и, наоборот, ее снижение приведет и к расслаблению мышцы.
Степень уменьшения сократительных элементов веретена регулируется гамма-эфферентными нервными волокнами. Импульсы, приходящие по этим волокнам, сокращают интрафузальное волокно, что ведет к усилению импульсации афферентных волокон из ядерной сумки. Величина сокращения мышечного веретена под воздействием гамма-моторных волокон регулируется нейронами ретикулярной формации.
Импульсы, поступающие от мышечных веретен, облегчают возникновение рефлекторной реакции на данной стороне и тормозятсокращение мышцы-антагониста. Импульсы от рецепторов Гольджиоказывают противоположный эффект (то есть облегчают рефлекторные реакции на противоположной стороне и тормозят реакцииипсилатеральных мышц).
Сократительные элементы мышечных веретен всегда находятсяв состоянии некоторого тонуса, так как информация по гамма-эфферентам поступает постоянно. Это обусловлено тем, что в расслабленном состоянии веретено менее чувствительно к регуляторному воздействию. В свою очередь, ответная импульсация афферентов тонизирует мотонейроны спинного мозга. Проприорецепторыобладают слабой способностью к адаптации.
Афферентация от мышечного веретена резко возрастает, есливеретено сокращается сильнее, чем экстрафузальные волокна. Этоприводит к усилению сокращения всей мышцы.
Если мозг посылает сигнал согнуть руку, активируются альфа и гамма нейроны. Под действием альфа-моторных нейронов мышца сжимается. При отсутствии какого-то сопротивления, и экстрафузальные и интрафузальные волокна двигаются одновременно.Если появляется некоторое сопротивление, например, из-загруза в руке, интрафузальные волокна сокращаются сильнее истановятся короче, чем экстрафузальные. Сенсорный аксон начнетвозбуждаться интенсивнее и вызовет к жизни моносинаптическийрефлекс. Усиливая активность гамма-мотонейронов, мозг сокращает длину веретена и, тем самым, — опосредовано — всю мышцу.
Большая часть рефлексов являются полисинаптическими, тоесть имеют как минимум два синапса. В этом случае в контрольдвижения включены более высокие уровни управления.
Полисинаптический рефлекс.
Спектр полисинаптических рефлексов огромен: от простогоотдергивания руки в момент укола до эйякуляции семени в процессе полового акта. Над каждым из спинальных рефлексов в этомслучае будет выстраиваться сложная иерархическая структура управления. Так, отдергивание руки может быть непроизвольным вслучае неожиданной реакции, но осознанным напряжением воли человек может затормозить этот рефлекс и пересилить боль в силукаких-то обстоятельств. В первом случае обнаруживается спинальный рефлекс, во втором — осознанное действие при участииряда корковых структур мозга.
Примером двусинаптического рефлекса может быть рефлексизменения состояния мышцы. Афферентный аксон от тельца Гольджиопределяет общее напряжение мышечного волокна. Тело этого нейрона лежит в задних корешках спинного мозга. Окончания, с одной стороны, находятся на тельце Гольджи, с другой стороны -на интернейроне, располагающемся в сером веществе спинногомозга. В свою очередь, интернейрон образует синаптическуюсвязь с альфа- мотонейроном той же мышцы. В синаптическую щельэтот интернейрон выделяет глицин и вызывает постсинаптический
тормозный потенциал на мембране альфа-мотонейрона.
Кортикальный контроль двигательной активности
Первичная моторная кора находится в прецентральной извилине, ростральнее Роландовой борозды. Выявлено, что количество клеток моторнойкоры, управляющих различными мышцами, неодинаково: за контрольлица и пальцев рук отвечает значительно больше нейронов, чемза контроль мышц спины. Размерам коркового представительстватой или иной области тела соответствует тонкость и точностьуправления движением этой области.
В этой области коры находятся гигантские пирамидные клетки Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного путидостигают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга.
Ростральнее моторной коры находится премоторная кора, занимающая 6 и 8 поля. Ее функция связана с планированием сложных движений. Сами планы реализуются при участии моторной коры, которая непосредственно управляет определенными движениями.
Премоторная кора, в свою очередь, получает входы от других ассоциативных областей, что позволяет создавать наиболееадекватные планы, используя самую разнообразную сенсорную информацию. Она получает сигналы отвестибулярного аппарата о положении тела, от слуховых, тактильных и зрительных рецепторов, дающих информацию о ситуациив целом, от париетальных областей, описывающих пространство, вкотором осуществляется движение. Все это позволяет максимальноточно планировать двигательные реакции.
Дополнительная моторная область расположена на медиальнойповерхности полушарий мозга. Диаметр ее не превышает 1-2 см). В этой области находится представительство мускулатурыразличных частей тела.
Произвольная двигательная активность подчинена контралатеральному полушарному контролю.
Нейроны первичной моторной коры воздействуют на двигательную активность посредством четырех нервных путей. Прямой контроль осуществляется через кортикоспинальный и кортикобульбарный пути, опосредованное влияние происходит через нервныетракты, берущие начало в стволе мозга.
Кортикоспинальный путь образован аксонами кортикальныхнейронов, которые заканчиваются в сером веществе спинного мозга и непосредственно воздействуют на спинальные рефлексы. Наибольшее количество тел этих аксонов находится в моторной коре. Однако, в составе этих путей находятся аксоны, тела которых расположены в париетальной и височной доле, что позволяеткоррегировать движения, используя разнообразную сенсорную информацию.
Эти аксоны проходят через субкортикальное белое веществои спускаются в продолговатый мозг. Там большая часть волоконпереходит на противоположную сторону и нисходит в спинной мозгуже в составе латерального кортикоспинального тракта. Оставшиеся волокна, не перешедшие на другую сторону, спускаются внизпо ипсилатеральному отделу спинного мозга в составе вентрального кортикоспинального тракта.
Латеральный и вентральный кортикоспинальные тракты отличаются не только наличием или отсутствием перекреста на уровнествола мозга, но, прежде всего, типом нейронов, аксоны которыхсоставляют их.
Аксоны латерального кортикоспинального тракта берут начало от нейронов тех областей моторной коры, которые отвечают задвижение рук и ладоней. Они контролируют моторные нейронывентральных рогов серого вещества спинного мозга, отвечающихза движения мышц пальцев, предплечья, плеча.
Вентральный кортикоспинальный тракт состоит из аксоновнейронов, расположенных в областях первичной моторной коры, контролирующей мышцы туловища. Они спускаются до соответствующих сегментов спинного мозга по той же стороне, а затем науровне этого сегмента ветвятся, давая отростки на обе стороны
спинного мозга.
Кортикобульбарный путь получил название по конечным пунктам, ограничивающим его начало и конец. Волокна этого пути науровне продолговатого мозга переходят на противоположную сторону и заканчиваются на моторных ядрах 5, 7, 10 и 12 краниальных нервов (тройничного, лицевого, вагуса, языкоглоточного), что свидетельствует о том, что составляющие его аксоны контролируют движения мышц лица и языка.
Еще два нервных пути начинаются в стволе и заканчиваютсяв сером веществе спинного мозга. Это вентромедиальный и руброспинальный тракты, управляемыекорой через непрямые проекции. Вентромедиальный тракт включаетв себя вестибулоспинальный, тектоспинальный и ретикулоспинальный тракты. Аксоны этих путей контролируют моторные нейроны ввентромедиальной части серого вещества спинного мозга, которыеотвечают за движения тела и проксимальных мышц конечностей.
Тела нейронов вестибулоспинального тракта расположены ввестибулярных ядрах, тектоспинального тракта — в верхних отделах четверохолмия. Они осуществляют координирование движенийголовы и тела с движениями глаз. Тела нейронов ретикулоспинального тракта находятся в ядрах ствола и ретикулярной формации среднего мозга. Эти нейроны управляют некоторыми автоматическими функциями: тонусом мышц, дыханием, кашлем, чиханием.Они также включены в стереотипное поведение, обычно не контролируемое корой, например хождение и бег Руброспинальный тракт начинается в красном ядре (nucleusruber) среднего мозга. Оно получает информацию из моторной коры и мозжечка. Аксоны этого тракта формируют синапсы в спинноммозге в тех сегментах, где осуществляется управление движениями верхних и нижних конечностей.
Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении движением
Мозжечок также является важнейшим пунктом моторной системы. Анатомически он состоит из двух полушарий, внутри которыхнаходятся несколько ядер. У мозжечка есть
прямые и обратные связи от вестибулярной системы, ретикулярнойформации, моста, коры головного мозга (первичной моторной корыи ассоциативной -премоторной — области). Повреждение мозжечкавызывает комплекс различных изменений, зависящих от конкретного места повреждения. Трудности сохранения одной позы, вертикального положения, ригидность мышц, расстройство целостностипоследовательных движений и многое другое сопровождает повреждение этого органа.
Не менее важную роль играет ретикулярная формация, в которой выявлена мезенцефалическая локомоторная зона. Раздражение этой зоны у кошки приводит к возникновению шаговых движений.
Таким образом, между моторной корой и двигательным аппаратом существует кольцевое взаимодействие: кора посылает эфферентные импульсы, вызывающие движение, и получает афферентныеимпульсы, сообщающие о произведенном движении и изменении состояния организма в связи с этим. Благодаря этому обеспечивается возможность точного приспособления любого движения к изменчивым условиям его осуществления. Подгонка движений к условиям, в которых они протекают, происходит с помощью тренировки.
Иерархичность управления движением
Значительный вклад в изучение процесса движения внес отечественный исследователь Н.А. Бернштейн (1966), сформулировавший представление о многоуровневой иерархической структуре управления движением. Он выделяет следующие уровни. Самая низкая ступень иерархии представлена уровнем А. Оносуществляет управление мышцами туловища и шеи и обеспечиваеттонус мускулатуры. Это один из древнейших уровней управления, анатомически представленный рубро-спинальным трактом. Движенияэтого уровня непроизвольны.
Средняя ступень иерархии определяется уровнем В, контролирующем стереотипные движения, в которых участвуют большиегруппы мыщц. Анатомически он представлен таламо-паллидарнойсистемой.
Уровень С связанный с пирамидно-стриарной системой, ауровень D — теменно-премоторными корковыми областями мозга.
Последний контролирует выполнение предметных действий. В течение жизни каждого человека для осуществления сложных движений вырабатываются двигательные программы, включающиенабор основных команд и набор программ коррекции.
Корковые и подкорковые мотивационные зоны обеспечиваютпобуждение к движению. При этом в ассоциативных областях коры(прежде всего премоторной коре) формируется план движений, наоснове которого происходит отбор конкретных двигательных программ и определяются структуры мозга, участвующих в их реализации. Такие программы хранятся в памяти и извлекаются в нужныймомент.
Иерархическая структура управления движением позволяет влюбой момент осознанно контролировать движения.
Психофизиология бодрствования.
Традиционно исследователи выделяли два основных функциональных состояния организма — сон и активное бодрствование.
Представление о том, что состояние бодрствования — эторезультат активного приспособления организма к изменяющимсяусловиям существования, предполагает, что оно зависит от умения человека фиксировать внешние и внутренние сигналы (воспри-
ятие), его желаний (мотивационная сфера), от задач и целей, которые он определяет для себя (познавательная сфера) и от еговозможностей перемещаться (двигательная сфера).
Цикл сон — бодрствование
Цикл сон — бодрствование составляет 24 часа, исинхронно ему настроены другие ритмы тела: гормональный, физиологический, эмоциональный, поведенческий. Биологические часырасположены, по-видимому, в гипоталамусе (в супрахиазматичес-
ком ядре) и эпифизе.
Биологический цикл несколько больше 24 часов, поскольку втех случаях, когда человек находится в изолированном помещениии не имеет возможности подстраиваться под внешние часы (восходи заход солнца), его внутренний цикл сон — бодрствование составляет около 30 часов.
Считается, что переводсветовой информации в информацию о биологических часах происходит в эпифизе. Информация об интенсивности света от ретиныпередается, с одной стороны, в зрительную кору, с другой – вгипоталамус или эпифиз. Эпифиз ритмично вырабатывает гормонмелатонин, что в настоящее время рассматривается как аналогбиологических часов (Putilov, 1995).
Уровни активации и эффективность психических процессов
Р.М. Йеркес и Дж.Д. Додсон (Yerkes, Dodson, 1908) в начале века, выявили закон, который с тех пор носит их имя. Согласно этому закону, для каждого типа заданий есть свой оптимумактивации (определенное оптимальное состояние напряжения), который обеспечивает максимально быстрое исполнение этого задания. Графически этот закон можно описать колоколообразной кривой, которую также называют обратной U-образной зависимостью.
На практике это обозначает низкую эффективность любой деятельности (обучения, внимания, операторской деятельности, мышечнойактивности и т.д.) как при возбуждении, так и при полном расслаблении. В условиях же оптимума активации успешность этихпроцессов выражена в наибольшей мере.
Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании
состояния бодрствования .
Физиологической основой градаций функциональных состоянийявляется активность восходящей ретикулярной формации среднегомозга. Анатомическая особенность ретикулярной формации заключается в том, что все восходящие сенсорные пути оставляют в нейсвои коллатерали. Это предопределяет возможность ее активациипод воздействием любого стимула. Активированная ретикулярная формация, в свою очередь, возбуждает кору через прямые аксонные связи и посредством связей через другие структуры, в том числе, ядра таламуса.
Ретикулярная формация представляет собой сложную мозговуюструктуру из нейронов, имеющих длинные дендриты с многочисленными синаптическими связями.
Активность отдельных нейронов ее тесно связана с движением глаз, ушей, мышц лица, тела, конечностей. Не обнаружилась корреляция индивидуальной активности собщим функциональным состоянием и циклом сон — бодрствование.
Ретикулярная формацияпервично включена в контроль специфических действий, но, возможно, некоторые ее ядра действительно имеют непосредственныйактивирующий эффект на кору мозга. Известно, что введение агониста катехоламинов — амфетамина — вызывает реакцию активациив коре и бессонницу. Этот эффект, по-видимому, опосредован норадренергической системой голубого пятна (locus coeruleus), расположенного в дорсальной части моста и являющегося частьюретикулярной формации. Нейроныэтого ядра посылают широко ветвящиеся аксоны в неокортекс, гиппокамп, таламус, кору мозжечка, мост, продолговатый мозг, что подтверждает возможность его воздействия на многие значимые структуры мозга.
Можно предположить, что нейроны этой структуры могут вызывать реакцию активации в коре.
Роль базального переднего мозга в регуляции состояния бодрствования
Кроме ретикулярной формации среднего мозга связь с регуляцией уровня бодрствования обнаружена у структур базальнойобласти переднего мозга. Анатомической их особенностью является то, то они моносинаптически проецируются на кору мозга.
Была продемонстрирована значимость этой области мозга врегуляции цикла сон — бодрствование. Стимуляция базального ядра Мейнерта, где находятся холинергические нейроны, проецирующиеся в кору больших полушарий головного мозга, увеличиваеткровоток в ней.
Участие других структур мозга в регуляции бодрствования.
Особое значение в настоящее время в регуляции бодрствования придается активности таламуса.
Любая конкретная деятельность меняет функциональное состояние мозга, поэтому области мозга, включенные в специфическую деятельность, косвенно предопределяют его изменение.
Наконец, значительную роль в модуляции активного бодрствования играют структуры лимбической системы
Таким образом, в регуляции функционального состояния мозга в той или иной степени участвуют многие структуры. Если ретикулярная формация среднего мозга имеет организующее значение, создавая определенную фоновую активность, зависящую отвнешней стимуляции, то остальные структуры включены в модуляцию этого состояния, мозаикой своей активности создавая конкретный уровень активации.
Психофизиология сна.
Сон — это особое состояние сознания человека, включающеев себя ряд стадий, закономерно повторяющихся в течении ночи.Появление этих стадий обусловлено активностью различных структур мозга.
Стадии медленного сна
Выделение стадий медленного сна происходит в соответствие с особенностями рисунка на ЭЭГ.
1 стадия. ЭЭГ человека, только что закрывшего глаза, состоит преимущественно из альфа-ритма (частота колебаний 8-12гц). По мере засыпания этот ритм постепенно сменяется колебаниями более низкой частоты — тета-колебаниями (3,5 — 7,5 гц).Именно поэтому эту стадию Х. Дэвис подразделил на две: стадию А, в которой еще сохраняется альфа-ритм, и стадию В, начинающуюся с появлением тета-волн. Поведенческипервая стадия сопровождается появлением дремоты.
Вторая стадия (или стадия С) характеризуется наличием сонных веретен — ритмических колебаний с частотой 12-14 Гц. Начиная с этой стадии и на протяжениивсего сна они возникают примерно 2-5 раз в минуту и отражаютвключение механизмов, охраняющих сон и снижающих чувствительность к сенсорным воздействиям.
Еще одной электроэнцефалографической особенностью этойстадии является появление К-комплекса — внезапной острой волнывысокой амплитуды. Этот комплекс присутствует на ЭЭГтолько во второй стадии и обнаруживается примерно 1 раз в минуту. Частота его появления усиливается при шуме, что предполагает его связь с механизмами, охраняющими сон.
3 стадия (D стадия) характеризуется появлением дельта-волн (колебаний с частотой менее3,5 в секунду). Эта стадия дифференцируется от следующей заней четвертой (Е-стадии) тем, что дельта-волны в ней составляют менее 50% всех колебаний.
4 стадия (Е стадия) связана с увеличением дельта-активности в картине ЭЭГ, так что эти волны составляют более 50% всех ритмов. Это наиболее глубокая стадиясна, пробуждение в которой связано с дезориентацией, когда человек некоторое время с трудом воспринимает окружающую егодействительность и не может понять, что происходит и где оннаходится.
3 и 4 стадию иногда объединяют в одну, которую в этомслучае называют дельта-сном
Парадоксальный сон
Вслед за медленным сном наступает парадоксальный сон.Быстрый сон (парадоксальный или сон с быстрыми движениямиглаз) обнаруживается внезапной десинхронизацией на ЭЭГ, тоесть вместо медленных дельта-волн появляются быстрые бета-волны. Поведенчески эта стадия начинается угасанием тонуса мышцшеи, когда отмечается биоэлектрическое молчание на ЭМГ. Вслед за этим отмечается угнетение спинномозговых рефлексов.
Параллельно отмечается изменение ЧСС и дыхания (как резкое замедление, так и напротив учащение). Амплитуда спонтанных КГР минимальна. Активируются вегетативные проявления. Увеличивается снабжение мозга кровью, выделяется желудочный сок. Быстрый сон связан с увеличением выброса гормонастресса — кортизола. Под закрытыми веками быстро двигаютсяглазные яблоки, что и дало этой стадии еще одно название -стадия быстрых движений глаз.
Пробуждающиеся в эту стадию люди в 80% случаев сообщают отом, что видели сон.
Нейроные структуры, ответственные за развитие стадий сна.
В настоящее время считается доказанным, что медленный сонобеспечивается активностью бульбарных ядер (ядер шва) и таламических синхронизирующих влияний. Переход отсостояния медленного сна к парадоксальному сну или бодрствованию сопровождается деполяризацией нейронов неспецифическойсистемы таламуса.
Существует реципрокный механизм регуляции парадоксальногосна. Нейронные системы, расположенные в передней части преоптической области гипоталамуса оказывают облегчающее влияние наразвитие этого сна, а расположенные в вентролатеральном ядре -тормозное влияние. Облегчающее влияние оказывает также системанейрогуморального влияния, связывающая аркуатное ядро и гипофиз. Можно полагать, что быстрый сон обеспечивается активациейадренергических и холинергических образований.
В глубоком сне происходит диссоциация между полушариями головного мозга. По-видимому, особое отношениеко сну имеет правое полушарие.
Исследование быстрого сна методом позитронной эмиссионной томографии выявило ряд структур, метаболизм глюкозы в которых возрастает при появлении быстрых движений глаз.Среди них отмечается правые лобная область, дорсальная префронтальная кора (связанная с саккадическими движениями глаз), сингулярная извилина, медиальная префронтальная кора, билатеральные верхняя и нижняя париетальные доли (включенные в зрительное пространственное внимание). Пробуждение коррелировалос теми же структурами, исключая нижнюю париетальную долю.
Отмечено нарастание активности базальных ганглиев как вовремя сна с быстрыми движениями глаз, так и при пробуждении.
Сновидения обеспечиваются активностью ядер варолиева моста и лимбической системы (гиппокампа и амигдалы). Нейронныеобразования варолиева моста осуществляют в быстром сне угнетающие влияние на двигательный аппарат спинного мозга и заднихотделов мозгового ствола. За счет этого в быстром сне происходит диссоциация между эмоциональным переживанием и двигательным его выражением.
Периодичность стадий сна
Ночной сон состоит из 4 — 6 циклов, включающих и медленный, и быстрый сон. Каждый цикл длится приблизительно 1,5 часа.
Состав стадий от цикла к циклу меняется, в зависимости отвремени сна. Рисунок сна обеспечивается активностью вентрального латерального ядра таламуса исистемой скорлупа-бледный шар- черная субстация.
В первом цикле первая и вторая стадии длятся около 15 минут каждая. Третья стадия составляет около 20 минут, за которой следует четвертая, длящаяся до 45 минут. Затем она прерывается 10 минутной стадией быстрых движений глаз и начинаетсяновый цикл.
Длительность первых двух стадий второго цикла не отличается от первого, 3-я стадия сокращается до 15 минут, а 4-я до 20 минут, тогда как длительность стадии быстрых движенийглаз, напротив, возрастает до 15-20 минут.
В более поздних циклах 4-я стадия отсутствует, а стадиябыстрых движений глаз увеличивает свою длительность от цикла кциклу.
Таким образом, быстрый сон составляет примерно 25% всегоночного сна, на долю же дельта-сна приходится 20-30%.
Возрастные особенности сна.
На 36-37 неделях внутриутробного развития ЭЭГ сна и бодрствования у детей начинает различаться.
Общеизвестно, что новорожденные большую часть времениспят, и период бодрствования у них незначителен по отношению кпериоду сна. В то же время практически весь сон новорожденногопредставлен быстрым сном.
В концепервого месяца появляются медленная активность. Сонные веретена появляются на втором месяце. С третьего месяца во время снапоявляются высокоамплитудные медленные волны. В 6 месяцев происходит формирование основных ритмов сна. Кконцу первого года жизни период медленного сна резко возрастает. В тоже время полное соответствие сна сну взрослого возникает только в пубертатный период.
Психофизиология внимания
Внимание — это способность ограничить круг объектов и явлений, с которыми человек имеет дело в процессе познания и интеллектуальной деятельности, для повышения эффективности взаимодействия с ними и улучшения качества переработки поступающейинформации.
Модель внимания Д.Е. Бродбента
Одну из первых моделей внимания, ставшую отправной точкой для всех других, предложил Д.Е. Бродбент. В дальнейшем она получила название модели фильтра. Приее создании автор опирался на одноканальную теорию К. Шеннонаи У. Вивера, полагавших, что обработка информации в центральной нервной системе ограничена только одним каналом, пропускная способность которого и определяет объем внимания.
Д.Е. Бродбент предположил, что нервная система, имеябольшое количество сенсорных входов, в процессе коммуникацииможет пользоваться лишь одним каналом. На входах канала устанавливаются фильтры, отбирающие наиболее значимые в данный момент сигналы. Невостребованная информация некоторое время хранится в кратковременной памяти перед фильтром и может попастьв коммуникационный канал только в том случае, если произойдетсдвиг внимания.
Согласно Д.Е. Бродбенту, сообщения, проходящие по отдельному нерву, различаются как по количеству импульсов, так и покачеству передаваемой информацию. При возбуждении несколькихнервов одновременно мозг может принять все сообщения, которыеобрабатываются параллельными сенсорными каналами. В каждом канале имеется свойнервный код, по которым и отбираются сигналы для переработки.
Если в дальнейшем на эту информацию обращается внимание, тоона передается в канал с ограниченной пропускной способностью, где и происходит ее дальнейшая обработка. Отличительной особенностью представлений Д.Е. Бродбента, является то, что отборматериала производится не по его содержанию, а по физическимхарактеристикам воспринимаемого сигнала.
Теория Д.Е. Бродбента не объясняет, почему происходит смена внимания, если человек не знает о том, какая информация находится перед фильтром. Кроме этого, проведенныеэксперименты продемонстрировали частичную обработку той информации, на которую не обращается активное внимание.
Другие модели внимания
Имеющиеся данные дают основание утверждать, что хотя анализ игнорируемой информации и прекращается на довольно раннихстадиях, но тем не менее в той или иной степени осуществляется. В связи с этим возникло предположение, что обработку проходят все сигналы, которые затем поступают в мозг, однако, одни (на которые обращается внимание) достигают центральнойнервной системы полностью, тогда как другие предварительно определенным образом ослабляются. Такая гипотеза была предложенаА.М. Трейсман.
Согласно этой гипотезе, все сенсорные стимулы поступают влогический анализатор, где происходит анализ всей информации.Однако, некоторые сигналы имеют низкий порог осознания, поэтому даже в ослабленном виде способны активировать вход.
Согласно модели А.М. Трейсман, до начала подробного анализа сигнала возникает решение о необходимости обрабатыватьего характеристики. При это сначала анализ информации происходит на основе общих физических свойств явлений, а позднее анализируется и смысл. Фильтр может располагаться в этом случае вдвух возможных местах.
J. Deutch и D. Deutch предположили, что практически все сигналы достигают логического анализатора, где они, всоответствии предыдущим опытом испытуемого, распределяются позначимости вне зависимости от силы их воздействия в настоящиймомент. Таким образом, анализ сигналов происходит на неосознанном уровне, тогда как результат анализа осознается.
В последствие эта модель была пересмотрена Д.А. Норманном. Согласно его представлениям, все сигналыпоступают на некоторый переключатель внимания, то есть не происходит предварительной селекции информации на уровне перцепции. Д.А. Норман предположил, что переключатель внимания вданном случае работает как аттенюатор, то есть прибор, уменьшающий количество информации, но не отключающий ее полностью.Обработка же информации происходит на уровне кратковременнойпамяти. Эта модель была названа моделью процесса активного синтеза. В ней значительное внимание уделяется контексту и синтаксиcу, которые могут предуведомить механизмы восприятия информации относительно ожидаемых сигналов и позволяют выбрать правильный сигнал, когда он появится, даже если он и не будетдостаточно четким. Д.А. Норман полагает, что процесс анализапосредством синтеза идет прямолинейно, то есть полному анализу подвергается только один канал, и возможна ситуация, когда нерабочий канал вообще не рассматривается.
И в модели Д.А. Нормана, и в модели Д.Е. Бродбента признается ограниченная способность мозга к обработке информации.Однако, они расходятся относительно того, где находитсяфильтр, отсекающий значимую информацию от незначимой.
W.A. Johnston и J. Wilson (1980) предложили более сложнуюмодель, где представлено несколько уровней анализа, причемпервичная обработка начинается сразу же после поступления сигнала. W.A. Johnston и S.P. Heinz (1978) попытались проверить водном эксперименте эффективность сразу нескольких теорий. Онипредлагали испытуемому в процессе восприятия информации реагировать на определенные слова, названные целевыми. В одной экспериментальной серии оба набора дихотически предъявляемых словчитал один и тот же диктор-мужчина, в другом — все нецелевыеслова читал мужчина, целевые — женщина. Результаты продемонстрировали тот факт, что в первом случае выявление целевых словбыло более трудным. Степень обработки нецелевых стимулов менялась в зависимости от задач, поставленных перед испытуемыми, что в большей мере соответствовал модели А.М. Трейсман, предполагающей некоторую обработку всех без исключения сигналов.
Внимание и функциональное состояние мозга.
Согласно концепции D. Kanheman, ограничения в возможности перерабатывать информацию объясняются не наличиемфильтра, не допускающего ее к анализу, а общим ограничениемспособности человека обрабатывать информацию в единицу времени. В этом случае распределениевнимания, согласно представлениям автора, определяется 4 факторами: 1) долговременной готовностью человека, отражающейуровень непроизвольного внимания, 2) временными намерениями,3) оценкой требований, 4) уровнем возбуждения. При этом принципиальное ограничение на обработку информации связано с ограничением в распределении ресурсов человека.
По мере роставозбуждения происходит ограничение признаков, к которым привлекается внимание. При низком возбуждении этот диапазон широк, поэтому внимание направлено как к значимым, так и к незначимымпризнакам, что ухудшает эффективность деятельности. На уровнеоптимума активации число анализируемых признаков адекватно задаче и создаются условия для успешной работы. При высокомуровне активации диапазон анализируемых признаков слишком ограничен, что вновь ведет к ухудшению результатов.
Структуры мозга, ответственные за внимание
Таламус часто называют „воротами в кору“, поскольку, заисключением обонятельного, все сенсорные тракты проходят черезнего на пути к коре больших полушарий мозга.
С 1955 года, когда Г. Джаспер показал, что активностьнеспецифических ядер таламуса вызывает реакцию десинхронизации, нарушающую медленно-волновую активность, таламо-кортикальной системе уделяется особая роль в обеспечении механизмаселекции информации. Неспецифическая система таламуса вызываетлокальную активацию коры, за счет проекций к ее конкретным областям, воспринимающим сенсорные сигналы от модально-специфических путей. В отличие от ретикулярной формации ствола мозга, вызывающей генерализованную активацию, захватывающую обширныезоны коры и предопределяющей функциональное состояние, таламо-кортикальная система обеспечивает селективное внимание ивозникновение ориентировочного рефлекса.
Современные методы исследования, позволяющие оценить кровенаполнение различных участков мозга в процессе той или инойдеятельности, помогли выявить увеличение кровотока в областиретикулярной формации и таламуса при выполнении испытуемымизаданий, требующих внимания. В таламусе выявлено наличие пейсмекеров низкочастотных ритмов и доказано, что одни таламические структуры могут вызывать синхронизированные и ритмическиеколебания на ЭЭГ, тогда как другие, напротив, провоцируют реакцию активации.
Активность интраламинарных ядер таламуса вызывает 20-40герцовые ритмы в коре во время активного бодрствования и 7-10герцовые — во время 2 стадии сна, когда появляются сонные веретена. Раздражение ретикулярных ядерталамуса ведет к генерации гамма-активности в коре.
Другой структурой, ответственной за селективное внимание, являются базальные ганглии. Базальные ганглии участвуют в таком распределении активности в корене прямо, а опосредовано — через таламус, который исполняетроль фильтра для информации, идущей к коре больших полушарийот базальных ганглиев.
Лимбическая система играет немаловажную роль в направлении внимания, поскольку участвует в процессе формирования приоритетной информации. Особое значение при этом придается сингулярной коре, активность которой, по-видимому, непосредственно связана с повышением значимости того или иного объекта, чтопроявляется в конечном итоге в сдвиге внимания с одного явления на другое.
Внимание и ориентировочный рефлекс
Внимание на поведенческом уровне проявляется ориентировочным рефлексом, или рефлексом „Что такое?“
Предъявление любого нового стимула обнаруживает активность, прежде всего, в той области мозга, которая являетсяспецифичной для данного анализатора. Если в дальнейшем оказывается, что стимул является индифферентным (незначимым) длячеловека или животного, происходит угашение внимания, или габитуация (привыкание). В поведении это обнаруживается в том, что человек перестает обращать внимание на этот стимул, а несколько позднее исчезают и вызванные потенциалы на ЭЭГ.
Однако, любое изменение привычного сигнала вновь вызываетреакцию десинхронизации на ЭЭГ и активирует поведенческийкомплекс ориентировочной реакции. Тоже произойдет и при появлении более сильного раздражителя. В этом случае активностьнейронов и, соответственно, вызванных потенциалов в областипредыдущей активности ослабляются. Таким образом, повышениевнимания сопровождается усилением связанного с ним афферентного потока, угашение внимания ведет к ослаблению этого потока.
Нервная модель стимула
В большей мере отвечает всем вышеизложенным данным „нервная модель стимула“, предложенная отечественным исследователемЕ.Н. Соколовым. Согласно этой модели, при восприятии стимула формируется его нервная модель, описывающая всеего параметры. Это позволяет упростить процесс восприятия знакомых объектов, поскольку сокращает время их анализа. Этипредставления пересекаются с исследованиям психологов, обнаруживающих реальное упрощение узнавания известных объектов.
Ориентировочное поведение будет отмечаться всякий раз, когда поступающая информация расходится с нервной моделью стимула.
Такая модель может быть сформирована различными способами. Непроизвольное, пассивное формирование происходит послепредъявления любого стимула даже при отсутствии внимания. Далее эта модель хранится только в кратковременной памяти. На
физиологическом уровне ее существование обнаруживается в наличии негативной волны ВП, развивающейся через 100 мс после начала действия стимула. Пассивная и активная модели существуютодновременно, иногда в разных областях мозга.
Психофизиология эмоций
Под словом „эмоция“ обычно понимается субъективное переживание человеком собственного отношения к окружающей действительности и себе самому. Это отношение проявляется в четырехкомпонентах: психологическом, поведенческом, вегетативном игормональном.
Поведение опосредовано изменением мышечной активности инаправлено на приведение в соответствие внутреннего переживания внешней ситуации. Вегетативный ответ облегчает поведение, обеспечивая увеличение притока крови к мышцам и усиление метаболизма в них. Гормональный ответ стимулирует изменение обменавеществ в соответствии с нагрузкой и способствует поддержаниюуровня глюкозы крови, что ведет к усилению ее потребления мозгом.
Врожденность эмоциональной экспрессии
Врожденность эмоций и адаптивное значение возникновенияих в эволюционном развитии обосновал Чарльз Дарвин. Онвысказал предположение, что эмоции человека произошли из соответствующей экспрессии (эмоционального выражения) животных.
Обоснование их врожденности базируется на том факте, чтов любых концах света наиболее яркие эмоциональные переживаниявыражаются одним и тем же, и плач всюду обозначает горе, асмех — хорошее настроение
Важным доказательством врожденности эмоций считается тотфакт, что слепорожденные и зрячие дети одинаково обнаруживаютсвое эмоциональное состояние. Только в три месяца мимика зрячего начинает опережать мимику слепого под воздействием общения с матерью. В 5-6 месяцев зрячие дети начинают узнаватьэмоции других людей, а в 7 месяцев у них даже появляется страх незнакомых лиц.
Соответствие физиологических изменений
психологическим переживаниям
Анализируя физиологические параметры, такие как ЭЭГ, ЭКГ, частоту дыхания, амплитуду кожно-гальванической реакции, биохимические показатели, можно в лучшем случае определить только5 эмоций (гнев, страх, агрессия, возбуждение, спокойная ра-
дость). Оценивая поведение другого человека, его жесты, позыи мимику, можно выделить до 10 различных эмоциональных состояний. В тоже время спектр психологических ощущений, связанных с эмоциональными переживаниямикаждого человека, огромен, зависит от конкретных условий егоразвития в детстве.
Несмотря на отсутствие прямого соответствия между психологическим и физиологическим компонентами эмоций, они не могутсуществовать друг без друга. Было показано, что возникновениеэмоции обусловлено не только изменением физиологического состояния, но и наличием у испытуемого знания о том, что он переживает.
Механизмы возникновения эмоций
Существует большой спектр гипотез, затрагивающих вероятные причины возникновения эмоциональных явлений.
1. Эмоция как биообратная связь от органов, участвующих в экспрессии.
Одной из первых концепций, описывающих причины эмоционального переживания, сохранившей свое значение до настоящеговремени, является концепция, предложенная У. Джеймсом и С.Ланге. Эти исследователи жили в разных странах, и одновременно, но независимо друг от друга, выдвигали схожие идеи. Они объясняли возникновение эмоциональногопереживания функционированием механизма обратной связи от эффекторных органов, участвующих в экспрессии эмоции. Согласноэтому представлению, мы грустим, потому что плачем, сердимся, потому что наносим удар, боимся, потому что дрожим, радуемся, потому что смеемся. Таким образом, в этой концепции взаимосвязь между осознанием эмоции и поведенческим ее выражением обратна очевидно наблюдаемой: осознание эмоционального состоянияпроисходит после физиологической реакции.
Физиологическим обоснованием возможности участия обратнойстимуляции в формировании психологического переживания можетбыть такая последовательность событий. В течение жизни человека формируются классические условные рефлексы, ассоциативносвязывающие изменение лицевых мышц с тем или иным состояниемвегетативной нервной системы. Именно поэтому обратная связь отлицевых мышц может сопровождаться вегетативными изменениями.
Однако, пока нет основания отвергать возможность того, что эти связи могут быть и врожденными.
Эмоция как активность структур мозга
Позже У. Кенноном и П.Бардом была предложена концепция, суть которой заключается в том, чтопсихологическое осознание и физиологическое реагирование впроцессе эмоционального ответа происходит практически в одновремя. Информация об эмоциональном сигнале поступает в таламус, из него одновременно — в кору больших полушарий головногомозга, что приводит к осознанию, и в гипоталамус, что приводитк изменению вегетативного статуса организма.
Дальнейшие исследования выявили значительное количествоструктур мозга, участвующих в формировании эмоции.
Гипоталамус
С помощью методики самораздражения был обнаружен центрудовольствия. Изменять эмоциональное состояние животного можно, вводяте или иные биологически активные вещества в определенные области гипоталамуса. В латеральном гипоталамусе быливыявлены два типа нейронов, различным образом реагирующих наэмоциональные ситуации. Один тип нейронов был назван мотивационным, поскольку они обнаруживали максимальную активность вмотивационном поведении, а другой — подкрепляющим, посколькуони активировались при насыщении животного.
Миндалина (амигдала)
В настоящий момент считается доказанным, что эта структура формирует ответ организма на аверсивный стимул (стимул, вызывающий реакцию избегания). Любойэмоциональный ответ модифицируется опытом, в течение которогопроисходит выработка классического условного рефлекса, в котором подкреплением является то или иное эмоциональное состояниеорганизма. Этот тип обучения называется условным эмоциональнымответом.
Миндалина играет роль в нескольких видах эмоциональногоповедения: агрессии, страхе, отвращении, материнском поведении. Существует много доказательств, что эта структура является фокусом сенсорной и эффекторной систем, отвечая за поведенческий, вегетативный и гормональный компоненты условного эмоционального ответа, активируя соответствующие нервные круги, локализованные в гипоталамусе и стволе мозга.
. Миндалина получает информацию от нижнейвисочной коры и коры височного бугорка. К последней, в своюочередь, приходят проекции из зрительной, слуховой и сомато-сенсорной ассоциативной коры. Таким образом, миндалина имеет информацию любых модальностей.
Роль таламуса в реализации условного эмоционального ответа.
Для образования условного эмоционального ответа необходимасохранность медиального коленчатого тела, отправляющего слуховую информацию в первичную слуховую кору больших полушарий головного мозга. Кроме этого, нейроны медиального коленчатого тела проецируется в миндалину. Разрушение этих связей приводит к невозможности выработки эмоционального условного ответа. Точно также, для выработки условного эмоционального ответа на зрительный сигнал нужна сохранность латеральных коленчатых тел, несущих в мозг зрительнуюинформацию.
Орбито-фронтальная кора.
Орбито-фронтальная кора находится в основании лобных долей коры головного мозга. Она имеет прямые входы отдорсо-медиального таламуса, височной коры, вентро-медиальнойтегментальной области. Непрямые связи идут к ней от миндалиныи обонятельной коры. Она проецируются в сингулярную кору, гиппокампальную систему, височную кору, латеральный гипоталамус, миндалину. Множественными путями она связана с другими областями лобных долей головного мозга.
Результаты ЯМР-томографии свидетельствуют о том, что чембольше захвачены активностью префронтальная кора, левая височная область (миндалина), мост, тем больше амплитуда ориентировочной КГР.
В настоящее время полагают, что орбито-фронтальная коравключена в оценку последовательности действий. Если эта область повреждена заболеванием, то испытуемый может оценитьэмоциональную значимость стимула теоретически, т.е он легкосможет проанализировать ситуации на картинках и схемах. Однако, он не сможет применять эти знания в своей жизни.
Можно полагать, что орбито-фронтальная кора не прямовключена в процесс принятия решения, но обеспечивает трансляцию этих решений в жизнь, в конкретные чувства и поведение.Вентральные связи этой области коры с диенцефалоном и височнойобластью приносят ей информацию о эмоциональной значимостисигнала. Дорсальные связи с сингулярной корой позволяют ейвлиять как на поведение, так и на вегетатику.
Сингулярная кора
Сингулярная кора — важная часть лимбической системы. Сингулярная кора обеспечивает взаимодействие между структурами, принимающими решение во фронтальной коре, эмоциональными структурами лимбической системы и мозговыми механизмами, контролирующими движение. Она взаимодействует в прямом и обратном направлениях с остальной лимбической системой и другими областямифронтальной коры. Электрическая стимуляция сингулярной извилины может вызвать положительные или отрицательные эмоции.
Эмоции и функциональная асимметрия мозга
Грубая классификация всех научных предположений в областипсихофизиологии эмоций позволяет выделить 2 основных гипотезы,- правополушарную и гипотезу валентности. Правополушарная гипотеза связана с представлением о том, что весьили почти весь (разные авторы не совсем одинаковым образомтрактуют этот момент) спектр эмоциональных явлений определяется структурами правого полушария мозга.
Существует и возрастное изменение в участии полушарий вэмоциях. У взрослых эмоциональная экспрессия выраженнее слева, у детей — справа. Говорят о возрастном право-левостороннемградиенте развития коркового торможения субкортикальной иннер-
вации эмоционального выражения лица.
Позднее получила распространение модель взаимодействиямежду положительно ориентированным левым полушарием и отрицательно ориентированным правым. В настоящее время существует две разновидности этой концепции. Согласно первой правое полушарие отвечает за все отрицательные эмоции, левое — положительные. Согласно второй концепции, способность перерабатыватьэмоциональную информацию рассматривается отдельно от способности ее переживать: парието-темпоральная область правого полушария отвечает за восприятие и оценку эмоций обоих валентностей, тогда как переживание различных эмоций связано с асимметричной активацией фронтальных областей: возбуждение левойдоли при жизнерадостном настроении и правой — при депрессивном.
Каждое из этих предположений имеет свои доказательства, но ни одно не имеет неоспоримого преимущества
Совместное участие обоих полушарий в регуляции эмоцийобсуждается во многих работах.
Информационная теория эмоций .
Потребностно-информационную теорию эмоций предложил отечественный исследователь П.В. Симонов. Согласноэтой концепции, эмоции определяются какой-либо актуальной потребностью и оценкой вероятности ее удовлетворения. В наиболееобщем виде она может быть представлена в виде формулы:
Э= -П(Ин-Ис),
где Э-эмоция, П- выраженность актуальной потребности, (Ин-Ис)-вероятность ее удовлетворения, причем Ин — необходимая информация, а Ис- та информация, которой располагает человек в настоящий момент времени.
Внутренние и внешниестимулы возбуждают мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который, в свою очередь, активирует гиппокамп (ГИП) и передниеотделы новой коры (фронтальная кора). Гиппокамп способствуетусилению доминантного состояния. При совпадении внешних стимулов с подкрепляющими факторами гиппокамп оказывается на пересечении сочетаемых афферентаций. При совместных действиях гип-покампа и фронтальной коры отбираются те внешние стимулы илиих энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением потребности. Благодаря сопоставлению мотивационного возбуждения симеющимися стимулами и с энгаммами, извлеченными из памяти, вминдалине (М) формируется окраска этих стимулов и энграмм, чтоведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей удовлетворению. Сложившаяся во фронтальной коре программа поступает вбазальные ганглии. Там она взаимодействует с теменной корой ивписывается в пространственные координаты движения. Отсюда через моторную кору возбуждение поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение.
Нейрональная основа эмоциональной коммуникации.
Узнавание эмоции и продукция собственных эмоций имеют разную нейрональную основу. Человек узнает эмоцию по тону голосадругого человека, по выражению его лица, словам, которые онпроизносит, поведению. Имеющиеся данные указывают на то, чтопри узнавании нейтральных событий или умеренных эмоций оба полушария равноценно участвуют в их анализе. Однако, в процессеузнавания сильных эмоций большая активность обнаруживается вправом полушарии.
Полагают, что узнавание тех или иных эмоций предопределяется разными структурами мозга.
Экспрессия эмоций в большей мере связана со структурамиправого полушария. Это обнаруживается и в том, что левая сторона лица людей с правым профилем функциональной сенсо-моторной асимметрии более выразительна по сравнению с правой. Приискусственной улыбке выражение сильнее на левой половине лица. При естественной улыбке асимметрия равновероятна и слева, и справа.
Агрессия
Агрессивное поведение изучено подробнее, чем другие эмоции, поскольку этот тип эмоционального поведения можно достаточно просто идентифицировать. Выделяют три типа агрессии: агрессия на другое животное или человека; защита; агрессия наживотное, которое является пищей.
Обнаружено, что нервный контроль агрессивного поведенияимеет иерархическое строение. Среднемозговые структуры контролируются структурами переднего мозга, гипоталамусом и лимбической системой. Лимбическая система контролируется перцептивными системами. В среднем мозге за агрессивное поведение отвечают околоводопроводное серое вещество (защита и агрессия нажертву) и вентральная тегментальная область (агрессия на животных своего вида).
Миндалевидный комплекс состоит из 2 групп: кортикомедиальные ядра, которые через stria terminalis связаны с гипоталамусом, и базолатеральные ядра, которые через более диффузныйпуть — амигдалофугальный путь- проецируется в гипоталамус, преоптическую область, септальные ядра, покрышку среднего мозга и околоводопроводное серое вещество. В миндалине обнаруженырецепторы для эстрогенов и андрогенов и входы от восходящейобонятельной системы. Это предполагает ее активное участие вовнутривидовой агрессии и сексуальном поведении.
Психофизиология памяти и обучения.
Обучение — это процесс, при помощи которого индивид приобретает новые знания, а память — это механизм, позволяющийэти знания сохранять в течение длительного времени.
Энграмма и способы ее формирования
След памяти, сформированный в процессе обучения, называется энграммой. Утрата энграммы вследствие ее повреждения называется амнезией (буквально — отсутствие памяти). Выделяютантероградную и ретроградную амнезии, различающиеся между со-
бой в соответствие с тем, информация какого периода по отношению к моменту повреждающего мозг воздействия исчезает из памяти. Антероградная амнезия — неспособность сформировать энграмму после воздействия, ретроградная амнезия — утрата памяти наопределенные события в период, предшествующий воздействию.
Существует несколько концепций, определяющих последовательность формирования энграммы. Наиболее ранняя концепцияпредполагает наличие двух состояний энграммы: первоначальногонеустойчивого (кратковременная память) и следующего за нимэтапа формирования устойчивого следа (долговременная память).Переход энграммы из неустойчивого состояния в устойчивое происходит через механизм консолидации (упрочения следа памяти).
Такую этапность формирования следов памяти предложил D. Hebb(1949). Согласно этой концепции для кратковремнной памяти характерно наличие ограниченного объема информации (7+2 единицы), быстрое угасание следа и разрушаемость под воздействием
большого ряда факторов.
В тоже время многочисленные эксперименты не подтверждаютсуществование именно этих видов памяти — кратковремнной и долговременной. У. Пенфилд и Т. Расмуссен произвели электрическую стимуляцию отдельных участковповерхности обнаженного мозга у больных эпилепсией в процессеоперативного вмешательства для картирования моторных, сенсорных и речевых функций.
Поскольку в самом головном мозге болевые рецепторы отсутствуют (они есть только в стенках сосудов, пронизывающихмозг, оболочках, его покрывающих, и в коже над черепной коробкой), нейрохирургические операции можно проводить под местнойанестезией. В этом случае пациент остается в сознании и можетописать свои ощущения в ответ на раздражение коры электрическим током. У. Пенфилд изучил корковую поверхность более чем у1000 человек, проведя картирование моторных, сенсорных и речевых функций в коре. Он обнаружил реакцию ретроспекции (возникновение кадров из прошлого), при которой человек под воздействием электрического раздражения височных долей вспоминает исвязно описывает события прошлого.
Кроме это, существует спонтанное восстановление следовпамяти, „утраченных“ при амнезиях. Все это предполагает скореето, что энграмма формируется при первом предъявлении стимула, а затем либо становится доступной для воспроизведения, либо -
нет. Возможно, что в отношении памяти наш мозг подобен компьютеру, в котором информация, стертая пользователем, сохраняется на диске, хотя становится недоступной для предъявления. Втоже время более опытный программист при некоторых условиях
мжет вновь ею воспользоваться.
Наряду с представлением о двух состояниях энграммы существует гипотеза, предполагающая формирование следа памятипод влиянием специфического (приобретенного в опыте) и неспецифического (связанного с состоянием мозга) процессов. Ее также называют гипотезой „одного следа идвух процессов“. Согласно ей, энграмма формируется одномоментно, при участии специфических процессов, но ее состояние зависит от неспецифических систем мозга. Она опирается на закон Йеркса-Додсона, согласно которому эффективность процессов памяти максимальна при средних
уровнях активации. Согласно этой гипотезе, след памяти, сформированный одномоментно, сохраняется навсегда, но его воспроизведение опосредуется многими дополнительными факторами.
Близкую позицию занимает Т.Н. Греченко (1997), предложившая теорию активной памяти в введший понятие состояние энграммы. Состояние энграммы предопределяет ее готовность к считыванию. Ее активность обнаруживается в активности нейронов, отвечающих за формирование данного следа памяти. Для воспроизведения доступен только активный след, большинство же следов памяти находится в неактивном состоянии. С этой точки зрения кратковременная память — это активная память. Этот же автор полагает, один и тот же след памяти в зависимости от времени, прошедшего после обучения, реализуется различными нейронами.
Наконец, высказано представление о наличии более трехсостояний энграммы. Оно основано на результатах экспериментов, в которых исследовалось влияние различных химических веществна память. В этих опытах удавалось получить амнезию различнойдлительности, что и послужило основой такой гипотезы.
Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти
Другие способы деления памяти основаны на ее функциональном значении.
Оперативная память связана с хранением информации в течение короткого времени. Тем не менее она отличается от кратковременной памяти, поскольку к оперативной памяти относятсятолько те следы, которые были воспроизведены, тогда как в кратковременной памяти хранятся и воспроизведенная и невоспроизведенная информация. В оперативной памяти характерно сочетаниесиюминутного сознания и мгновенного воспоминания накопленнойранее информации. Она имеет дело с фактами и цифрами и обеспечивает срочную активацию и кратковременное хранение символической информации, а также возможностьманипулирования ею.
Примером оперативной памяти, может служить операция переноса при вычислении в уме, требующая временного запоминанияряда чисел и удержания в уме результата одного сложения, покаподсчитывается в уме вторая сумма. Другими примерами могут
быть планирование шахматного хода, построение предложения.
Кратковременная память имеет решающее значение в процессе продукции и понимания речи, при обучении и мышлении. Информацияиз оперативной может стать долговременной, если позднее будетпрочно зафиксирована, или может исчезнуть, не оставив следа. Информация, полученная при наблюдении за больными, имеющими повреждения префронтальной области коры больших полушариймозга, свидетельствует о ее участии в механизме формированияоперативной памяти. Больные с такими нарушениями испытываютбольшие трудности в применении имеющихся у них знаний в повседневной жизни, хотя накопленная ранее информация нередкосохраняется в полном объеме, и после травмы показатели в традиционных тестах оценки интеллектуальных способностей не меняются.
Значимость префронтальной коры подтверждает и анализ онтогенеза. Для оценки познавательных способностей детей используют тест постоянства объекта, разработанный Жаном Пиаже. Онпредставляет собой вариант теста с отсроченным ответом. В тесте Ж. Пиаже ребенку показывают две коробки, в одной из которыхлежит игрушка. После предъявления коробки закрывают, ребенканамеренно отвлекают, а спустя короткое время просят показатьту, в которой была предъявлена игрушка. После того, как ребенок несколько раз покажет правильную коробку, у него на глазахигрушку перекладывают в другую коробку. Правильность ответов вэтом эксперименте зависит от степени развития префронтальнойкоры.
Дети, недостигшие 8-месячного возраста, у которых нейрональная организация коры еще не имеет характеристик, свойственных взрослому человеку, плохо справляются с такими заданиями. Также плохо справляются с ними обезьяны, у которых хирургически удаляли префронтальную кору. Маленькие дети, как иоперированные обезьяны, просто повторяли предыдущий ответ, неменяя его в связи с вновь поступившей информацией.
. Оказалось, что быстреевсего образуются синапсы в префронтальной коре в возрастедвух-четырех месяцев, когда у обезьян появляется способность квыполнению тестов с отсроченным воспроизведением.
Специфическая активность нейронов в процессе отсрочкибыла показана в эксперименте, в котором регистрировали электрическую активность отдельных нейронов префронтальной коры втесте с отсроченным ответом. Предварительно обезьяну обучалификсировать взор на маленьком пятне в центре телевизионного экрана. Затем в одном из 8 участков экрана на короткое время появлялся раздражитель (обычно- небольшой квадрат). В конце отсрочки продолжительностью от 3 до 6 с центральное пятно (на котором фиксировался взор) выключалось, что служило животному сигналом о необходимости перевести взгляд в ту точку экрана, где перед отсрочкой появлялся раздражитель. В случае правильного ответа животное получало сок. Поскольку взор животного был фиксирован на центральном пятне, каждый из зрительных раздражителей активировал определенную группу клеток сетчатки. Эти клетки, в свою очередь, приводили в действие лишь определенные отделы зрительных проводящих путей.
С помощью этого опыта удалось показать, что некоторые нейроны префронтальной коры обладают своего рода полями памяти: когда из поля зрения животного исчезает цель, имеющая для него особую значимость. Отдельные нейроны префронтальной коры начинают генерировать электрические сигналы вдвое чаще. Они остаются активированными до конца отсрочки, то есть до того момента, когда животное переводит взгляд в нужную точку экрана. Каждый нейрон кодирует своей активностью определенное положение зрительного раздражителя.
Нейроны, способные хранить информацию о зрительном и пространственном расположении сигнала (то есть отвечающие за пространственную кратковременную память), по-видимому, организованы в префронтальной коре в специфическую область. Если во время отсрочки работа этих нейронов нарушается, возможны ошибки при воспоминании.
Поскольку префронтальная кора функционирует как посредник между памятью и действием, можно предположить, что повреждение этой области мозга, по-видимому, не наносит ущерба знаниям животного о внешнем мире, но нарушает его способность осознавать эти знания и пользоваться ими. Действительно, обезьяны с поврежденной префронтальной корой, как и многие люди с аналогичными травмами, без труда обучаются выполнять тесты на сенсорное различение. Все формы ассоциативной, долговременной, памяти сохраняются до тех пор, пока испытуемый воспринимает знакомые внешние раздражители, ассоциированные с определенными последствиями и ожиданиями.
Префронтальная кора является частью сети реципрокных связей между центральной бороздой и основными сенсорными, лимбическими и премоторными зонами коры. Сеть эта, по-видимому, отвечает за переработку пространственной информации.
Нейроны в центральной борозде чувствительны также к специфическому расположению зрительных раздражителей, а значит имеют доступ к зрительной и пространственной информации, перерабатываемой в других отделах мозга. Действительно, центральная борозда получает сигналы из задней теменной коры, где идет переработка информации, связанную с пространственным зрением.
Кратковременная память зависит от доступности информации, хранящейся в долговременной памяти. Эффективность долговременной памяти, в свою очередь, зависит от сохранности гиппокампа.
Метод авторадиографии выявил, что гиппокамп и область центральной борозды часто активируются одновременно во время выполнения тестов с отсроченным ответом. Есть предположение, что главная функция гиппокампа связана с консолидацией следов памяти, а префронтальной коры — с извлечением результатов такого обучения из долговременного хранилища в других отделах мозга и их непосредственным включением в оперативную деятельность.
Запись электрической активности мозга в процессе запоминания у человека обнаружила появление медленной позитивной волны в лобно-центральных областях на слова, которые впоследствие были узнаны. Существует достаточное число данных о том, что эффективность мнемической деятельности связана с развитием таламокортикальных сетей и частотой альфа-ритма (Klimesh e.a., 1990).
В префронтальной коре выявлено высокое содержание катехоламинов, прежде всего, дофамина, регулирующего клеточную активность, связанную с кратковременной памятью. Нейроны некоторых слоев мозговой коры очень богаты определенными рецепторами дофамина — D1. Именно эти нейроны проецируются в таламус, где происходит переключение потока информации в кору.
Префронтальная кора и области, с которыми она активно связана (гиппокамп, нижняя часть теменной коры, таламус) характеризуется высокой метаболической активностью при выполнении теста с отсроченным воспроизведением. Метаболическая активность мозга имеет разный характер в зависимости от того, требует ли задание от животного памяти о местоположении предметов или об их признаках.
Показано, что при требовании в эксперименте запоминать ряд слов или произносить глагол, ассоциативно связанный с высвеченным на экране существительным, отмечалось усиление работы нейронов префронтальной коры.
По-видимому, префронтальная кора разделена на множество „участков памяти“, каждый из которых специализируется на кодировании особого рода информации, например, информации о местоположении, отдельных признаках объектов, таких как цвет, размеры, форма, а у людей еще и семантических и математических знаний.
Эти нейроны также выполняют функцию возбуждения или торможения других структур мозга. Клетки каждого слоя коры образуют в мозге строго специфические системы связей. Клетки одного типа, находящиеся в пятом слое коры, проецируются в области мозга, располагающиеся под корой — в хвостатое ядро и скорлупу, и верхние бугры четверохолмия. Нейроны шестого слоя проецируются в таламус, через который к
коре проходят сенсорные сигналы с периферии мозга.
Префронтальная кора не может самостоятельно инициировать двигательные ответы, однако она контролирует движение, программируя, облегчая или подавляя команды тем мозговым структурам, которые управляют сокращением или расслаблением мышц.
Поиск структур, ответственных за долговременное
хранение информации
Первые попытки найти области мозга, связанные с хранением информации, были безрезультатными. Подытоживая эти исследования, Leshley предложил 2 принципа, объясняющих взаимосвязь обучения и мозга. Принцип массы гласил, что мозг в процессе обучения действует как целое, так что, чем больше его масса, тем эффективнее обучение. Принцип эквипотенциальности утверждал, что различные части мозга почти равны по вкладу в обучение. Этими принципами он обобщил свои исследования, в которых обучал крыс, а затем тестировал результаты после удаления тех или иных участков мозговой ткани.
Однако, нейрохирург У. Пенфилд опроверг эти принципы. Несколько позднее Б. Милнер исследовал больного с удаленными гиппокампами, оперированного по поводу тяжелой эпилепсии. После операции число припадков у него уменьшилось, а коэффициент интеллекта даже увеличился. В тоже время у больного возникла ретроградная амнезия, проявляющаяся в том, что он не помнил события своей жизни, происходившие за 1-3 года до операции. Кроме этого, у него возникла антероградная амнезия, то есть он перестал запоминать любую новую информацию. Отсутствие памяти проявлялось в том, что больной не мог запомнить персонала больницы, дорогу в душ, постоянно читал один и тот же журнал. После смены квартиры он так и не смог запомнить дорогу к новой и постоянно возвращался на прежнее место жительства.
Через восемь лет больной, исследованный Б. Милнер, смог запомнить дорогу из одной комнаты в другую, но не помнил путь домой более, чем за 2 квартала. В 1980 г. его перевели в дом престарелых. Через 4 года он не помнил, где он жил и кто о нем заботился. Помнил только несколько фрагментов жизни 1953 года. Свой возраст помнил лишь до момента операции.
Стойкая антероградная амнезия называется также синдромом Корсакова, который обнаружил и описал его у больных алкоголизмом. У них этот синдром возникает как следствие недостаточности тиамина (витамина В1). Нехватка его ведет к утрате или повреждению нейронов дорзомедиальных ядер таламуса и мамиллярных тел. У больных алкоголизмом этот синдром возникает из-за отсутствия достаточного количества еды на фоне больших концентраций алкоголя в крови. Заболевание проявляется в том, что больные не помнят, сидя за столом, поели ли они уже или только что пришли и надо начинать есть. Страдает также и префронтальная кора, в которой есть проекции дорзомедиального ядра таламуса.
Можно предположить, что синдром Корсакова демонстрирует нарушение процесса консолидации памяти. Показано, что больные с синдромом Корсакова тем не менее могут обучаться новым моторным навыкам, особенно в тех случаях, в которых нет необходимости в осознании обучения. У больных выявлены такие виды обучения как привыкание, сенситизация, классические рефлексы. На основании этих результатов было высказано предположение о необходимости деления памяти на 2 вида: осознанную, эксплицитную и неосознанную, имплицитную. Более ранние названия
для этих видов памяти — декларативная и процедурная.
Особенности формирования эксплицитной памяти
Уже отмечалось, что долговременная память в настоящее время делится на эксплицитную и имплицитную памяти, в зависимости от участия сознания в процессе запоминания информации. Предполагается, что информация в эксплицитной памяти может храниться бесконечно долго, тогда как следы имплицитной памяти склонны угасать при отсутствии использования. Есть основание считать, что имплицитная память раньше возникла в эволюционном развитии по сравнению с эксплицитной памятью.
Эксплицитная память (от английского слова „explicite“, что в переводе на русский язык обозначает „ясный, осознанный“)- связана с быстрым, осознанным обучением. Ранее этот вид памяти также называли эпизодической. С ее помощью человек различает знакомое и незнакомое события. Многочисленные исследования подтвердили, что структуры, обеспечивающие функционирование этого типа памяти, находятся в височных областях мозга.
В 1949г. Д. Хебб (Hebb, 1949) сформулировал теоретически возможный механизм хранения информации. С его точки зрения, основой обучения может быть совпадение активности пресинаптической и постсинаптической клеток во времени. В дальнейшем та-
кого типа связь между клетками стала называться синапсом Хебба. В настоящий момент считается, что эксплицитная память на нейрональном уровне представлена пре-постсинаптическим совпадением активности нейрона. Но только в 1986 г. Вигстрем и Густафсон показали, что пре-постсинаптичсеский ассоциативный механизм действует в гиппокампе.
В этом случае при прохождении электрического импульса через терминаль пресинаптического аксона происходит выход медиатора -глутамата- в синаптическую щель. Глутамат активирует NMDA(N-метил-D-аспартат)-рецепторы на постсинаптической мембране, что приводит к запуску последовательности реакций, результатом которых является выработка оксида азота – недавно открытого медиатора нового типа. Молекулы этого вещества невелики и легко проходят сквозь мембрану постсинаптической клетки. Большая часть его инактивируется ферментами, а часть оксида азота, которая возвращается к пресинаптической терминали, активирует рецепторы кальциевых каналов в ней, способствуя дополнительному выбросу глутамата из везикул.
Вся последовательность событий повторяется снова и снова, вызывая долговременную потенциацию, если действие оксида азота сочетается с активностью пресинаптического нейрона.
В основе долговременной потенциации в этом случае лежит сочетание двух независимых механизмов ассоциативного обучения: механизм Хебба с участием NMDA-рецепторов и зависимого от активности пресинаптического облегчения. Образование долговременных следов сопровождается увеличением числа пресинаптических терминалей.
Психофизиологические механизмы имплицитной памяти .
Имплицитная память связана с медленным обучением, при котором испытуемый иногда сам не знает, чему и как он обучился. В этом случае происходит фиксация причинно следственных отношений с помощью активности систем памяти, не касающихся общего запаса знаний. В этом типе обучения участвуют сенсорные и моторные области мозга, непосредственно контролирующие сенсорные входы и двигательную активность, которые сочетаются в том или ином задании.
Показано, что для формирования связи между двумя нейронами не требуется активности постсинаптической клетки, если пресинаптическая клетка модулируется еще одним нейроном. Этот модулирующий нейрон способствует увеличению выделения медиатора из терминалей пресинаптического нейрона. Исследователи предположили, что формирование ассоциативной связи возможно в том случае, если потенциалы действия пресинаптической и модулирующей клеток совпадают. Этот механизм назван сейчас пре-модулирующим ассоциативным механизмом. В этом случае условный и безусловный раздражители представлены внутри одной клетки конвергенцией двух сигналов (например, кальция и серотонина) на одном и том же ферменте.
У человека клетки Пуркинье мозжечка могут быть таким центром конвергенции. Дендриты этих клеток располагаются в поверхностных слоях коры, тогда как аксоны направляются к ядрам мозжечка. Афферентная информация поступает в мозжечок к зернистым клеткам через мшистые волокна. Мшистые волокна представляют собой аксоны нейронов, расположенных в ядрах моста. Клетки-зерна посылают параллельные волокна к дендритам каждой клетки Пуркинье. Они же образуют и синапсы с корзинчатыми клетками, которые представляют собой интернейроны и оканчиваются тормозными синапсами на клетках Пуркинье. Активация клеток Пуркинье ведет к торможению активности нейронов ядер мозжечка через ГАМК-эргический механизм, и в дальнейшем — торможение нейронов красного ядра, связанного с двигательными рефлексами.
На дендриты клеток Пуркинье конвергируют не только параллельные волокна зернистых клеток, но и лазающие волокна, которые являются аксонами нейронов нижней оливы. Каждая клетка Пуркинье имеет один синапс с лазящим волокном и множество — с параллельными. Параллельные волокна представляют на клетке Пуркинье афферентные влияния (условный сигнал), а лазящие волокна — безусловный рефлекс. При выработке условного рефлекса в мозжечке возникает избирательное торможение определенных клеток Пуркинье по принципу „торможение торможения“, в результате чего из под тормозного контроля высвобождается определенный безусловный рефлекс.
Открытие двух различных принципов клеточного обучения, каждому из которых присуща ассоциативность, позволило предположить, что ассоциативные механизмы эксплицитного и имплицитного обучения не нуждаются в сложных нейрональных сетях, как это предполагалось ранее.
Классический условный рефлекс
Классические условные рефлексы первым описал в начале 20 века русский физиолог И.П. Павлов. Он увидел в них простейшую форму обучения, при которой образуется ассоциативная связь между двумя событиями. Первым событием является безусловный рефлекс — врожденная реакция организма на специфический для нее раздражитель (например, выделение слюны при появлении пищи в полости рта; сосательный рефлекс у новорожденных, заключающийся в возникновении сосательных движений у младенца при помещении соска в рот.
Вторым событием является условный сигнал. Условным сигналом может стать любой раздражитель, который многократно сочетается с безусловным рефлексом. В первом предъявлении этот раздражитель будет индифферентным (незначимым) для субъекта. Однако в процессе многократного сочетания условного раздражителя с безусловным рефлексом между ними образуется ассоциативная связь — условный рефлекс.
В результате выработки условного рефлекса индифферентный раздражитель становится условным, то есть приобретает способность вызывать реакцию, подобную безусловной. Например, звон посуды на кухне вызывает выделение слюны у человека, воспринимающего этот звук перед обедом. Для того чтобы образовалась условная связь, то есть возникло обучение, необходимы некоторые условия. Например, условный раздражитель должен предшествовать безусловному, причем промежуток времени между ними не должен быть ни слишком коротким, ни слишком длинным.
Э. Кэнделл описал некоторые аспекты выработки условного рефлекса на клеточном уровне у аплизии.
Удобство исследования этого животного связано с тем, что его центральная нервная система аплизии содержит всего около 20 тыс. нейронов. В поведенческий репертуар аплизии входят несколько простых рефлексов, из которых лучше всего изучено рефлекторное втягивание жабры, служащей органом дыхания. Обычно животное втягивает жабру, когда раздражитель воздействует на противоположный участок тела (на мантийный выступ или сифон).
И мантийный выступ и сифон иннервируются собственными группами сенсорных нейронов. Каждая из этих групп прямо контактирует с мотонейронами жабры, а также с различными типами возбудительных и тормозных интернейронов, образующих синапсы с мотонейронами. Э. Кэнделл с соавторами обнаружили, что на основе рефлекса втягивания жабры можно выработать условный рефлекс
Слабое тактильное раздражение нервного пути, обслуживающего сифон, они сочетали с ударом электрическим током по хвостовой части аплизии. В качестве контроля при этом использовали нервный путь, обслуживающий мантийный выступ. Контрольный
нервный путь раздражали столько же раз, сколько и экспериментальный, но при этом раздражение не сочетали с электрическим ударом хвоста.
После пяти сочетаний ответ на раздражение сифона (нервного пути, подвергавшегося обучению) становится сильнее, чем ответ на раздражение мантии (нервный путь, не подвергавшийся обучения). Таким образом, обнаруживается дифференциальное обучение.
Стимуляция сенсорных нейронов, связанных с сифоном или с мантийным выступом, активирует интер- и мотонейроны, следствием чего является рефлекторное втягивание жабры. Безусловное подкрепляющее раздражение „хвоста“ активирует многие группы
клеток, включая те, которые вызывают и движение жабры. Среди них не менее трех групп модулирующих нейронов. Они влияют на сенсорные нейроны, связанные как с сифоном, так и с мантийным выступом, и вызывают усиление выделения нейромедиатора из терминалей сенсорных нейронов. Такое усиление выброса медиатора называется пресинаптическим облегчением. Оно составляет основу неассоциативной формы обучения, называемой сенситизацией.
Сенситизация — повышение чувствительности к стимулу, с которым организм встречался ранее. Благодаря этой простейшей форме обучения животное увеличивает разнообразие своих реакций, прежде всего, на действие вредного раздражителя. Поскольку оно не требует сочетания раздражителей, оно не является ассоциативным.
Уже отмечалось, что при формировании условного рефлекса индифферентный раздражитель должен опережать безусловный на некоторый критический промежуток времени. Увеличение или уменьшение этого промежутка времени ведет к ухудшению результатов обучения.
Специфика временных характеристик условного рефлекса втягивания жабры отчасти определяется конвергенцией условного и безусловного раздражителей на одном нейроне. Безусловный раздражитель представлен в сенсорных клетках влиянием модулирующих нейронов. Условный раздражитель представлен в этих же нейронах их собственной активностью. Э. Кэнделл обнаружил, что модулирующие нейроны, активированные безусловным раздражением „хвоста“, вызывают большее пресинаптическое облегчение сенсорных нейронов, если сенсорные нейроны незадолго до этого генерировали потенциалы действия в ответ на условный раздражитель.
Это свойство пресинаптического облегчения получило название зависимого от активности. Зависимое от активности облегчение на клеточном уровне требует тех же самых временных отношений, что и обучение на поведенческом уровне, и, возможно, лежит в его основе.
Последовательность процессов при имплицитном обучении можно описать таким образом. При прохождении электрического импульса в пресинаптической терминали серотонин выходит в синаптическую щель и связывается с рецептором на постсинаптической мембране, активирующим фермент аденилатциклазу. Этот фермент превращает аденозинтрифосфат (АТФ) в циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). Последний является внутриклеточным вторичным посредником, функция которого состоит в активации протеинкиназы.
Киназы — ферменты, фосфорилирующие другие белки, что приводит к изменению их активности. Активация протеинкиназы в нейронах имеет несколько важных кратковременных последствий.
Протеинкиназа фосфорилирует белки каналов в клеточной мембране, через которые транспортируются ионы калия (К+). Фосфорилирование этих белков ведет к уменьшению ионного тока калия внутрь клетки, который обычно реполяризует потенциал действия.
Уменьшение калиевого тока продлевает потенциал действия, обеспечивая тем самым большую продолжительность активного состояния кальциевых каналов, что позволяет проникнуть в синаптическую терминаль большему количеству кальция. Кальций выполняет в клетке различные функции, в том числе участвует в высвобождении медиатора из везикул и проникновение его в синаптическую щель. Таким образом, результатом является увеличение нейромедиатора и более выраженная реакция.
Кроме этого, серотонин способствует перемещению везикул с нейромедиатором из мест их резервных скоплений к тем участкам мембраны, где они изливают свое содержимое в синаптическую терминаль. Это облегчает выделение медиатора, не зависящее от притока в клетку кальция. При этом цАМФ действует параллельно с другим вторичным посредником — протеинкиназой С, которая также активируется под влиянием серотонина. Активация нейрона непосредственно перед безусловным раздражением вызывает в нем ряд сдвигов, приводящих к поступлению натрия и кальция в клетку и выходу из нее калия, что приводит к возникновению потенциала действия.
Потенциалы действия имеют критическое значение для имплицитного обучения из-за влияния на ток кальция внутрь сенсорных нейронов. Оказавшись в клетке, кальций связывает белок кальмодулин, который усиливает активацию аденилатциклазы под дейс-
твием серотонина. Когда комплекс кальция с кальмодулином связывается с аденилатциклазой, усиливается образование цАМФ. Это свойство аденилатциклазы заставляет рассматривать ее в качестве центрального пункта конвергенции сигналов от условного и безусловного раздражителей. Таким образом, условный и безусловный раздражители представлены внутри клетки конвергенцией двух сигналов (кальция и серотонина) на одном и том же ферменте.
Как уже отмечалось, эти процессы происходят в тех сенсорных и моторных областях мозга, которые участвуют в работе имплицитной памяти.
Нервные сети изменяются в результате собственной активности. Недавно обнаружены немедленные ранние гены, которые быстро активируются короткими вспышками потенциалов действия. Они кодируют белки, регулирующие экспрессию других генов, тем самым способствуя стойкому изменению генной экспрессии, что может являть механизмом запоминания.
Влияние эмоциональной значимости информации на память
Связь мнемических процессов с эмоциогенными механизмами, будучи очевидной, не является простой
Впервые прямую зависимость эффективности воспроизведения от степени эмоциональной значимости стимула экспериментально продемонстрировал Г. Эббингауз на собственном примере. Позднее было показано, что связь эмоций и памяти не является столь однозначной и зависит как от качества информации, так и от условий ее запоминания и воспроизведения. Так, есть данные, что эмоции улучшают запоминание основной, сущностной информации, но ухудшают запоминание деталей, не связанных с основной информацией.
Показано, что линейный характер связи между памятью и эмоциями имеет место только для умеренно эмоциональной информации (субъективного понятия для каждого испытуемого) и объясняется тем, что эмоция повышает уровень внимания и таким образом улучшает воспроизведение. Повышение эффективности воспроизведения эмоциональной информации может быть обусловлено тем, что эмоциональный компонент энграммы участвует в поддержании уровня активации ЦНС.
В определенных ограниченных пределах эта связь определяется уже упоминавшемся законом Йеркса-Додсона, то есть умеренная активация должна улучшать процессы памяти.
Изменение эффективности запоминания эмоциональной информации, по-видимому опосредуются активацией лимбической системы, которая обеспечивает субъективный компонент переживаемых эмоций.
Таким образом, в небольшом диапазоне оптимума активации, индивидуального для каждого испытуемого, обычно наблюдается линейная связь процессов памяти и эмоций. Однако, на конечный результат эксперимента влияют все его условия: качество стимулов, состояние испытуемого, характер инструкций, тип воспроизведения, а также личностные качества участников экспериментов.
В то же время любое отклонение от среднего воспроизведения с большой вероятностью указывает на субъективную значимость конкретной информации для человека.
Речь
Речь — это специфически человеческий феномен, поэтому психофизиологическая его основа представляет особый интерес для исследователей самых разных специальностей.
Эволюционный смысл появления речевого общения
Речь появилась в эволюции, вероятно, после того, как люди начали заранее представлять и различать свои действия, создавать и классифицировать мысленные представления о предметах, событиях, связях.
В то же время созревание речевых процессов в онтогенезе не всегда идет параллельно формированию понятий. Например, некоторые дети с дефектами понятийных систем, тем не менее научаются грамоте. По-видимому, нервные механизмы, необходимые для определенных синтаксических операций, способны развиваться автономно.
Речь существует одновременно как набор символов в их допустимых сочетаниях, и как отражение в мозге этих же символов и правил, определяющих их сочетаемость.
Человеческая речь включает два различных аспекта. С одной стороны, это способность произносить слова, формулировать фразы и передавать другим людям те или иные понятия. С другой стороны, речь представляет собой способность понимать слова и фразы, произнесенные другими, и превращать их в понятия.
Говорить — значить продуцировать осмысленную речь. Это подразумевает наличие определенных возможностей. Прежде всего, человеку нужно иметь, что сказать. Люди говорят о том, что воспринимают (слышат, видят, ощущают и т.д.), о своих воспоминаниях, размышления, чувствах. Это означает, что в продукцию значимой речи должны вовлекаться окципитальная, височная, париетальная, лобные доли. Таким образом, область, ответственная за то, что человек говорит, достаточно широка. Более того, люди могут говорить и о том, что никогда не происходило, используя свое воображение. Однако, пока недостаточно знаний о тех областях мозга, которые за это отвечают.
В соответствии с этими представлениями с речью в мозге могут быть связаны как минимум 3 различных области: одна должна отвечать за хранение общих знаний, другая — за грамматическую структуру фраз, и третья может способствовать превращению грамматически оформленных понятий в определенные движения периферического речевого аппарата, контролирующего произнесение слов.
Эти области должны также функционировать совместно со структурами, ответственными за сенсорное восприятие и память.
Функциональная асимметрия и речь
Вербальное поведение — латерализованная функция. Большинство языковых расстройств имеют место после повреждения левой половины мозга. В главе 4 уже отмечалось, что у большинства праворуких людей левое полушарие в большей мере связано с речевой функцией.
Существует предположение, что специализация левого полушария по речи обусловлена особенностями переработки информации в нем. Перцептивные функции левого полушария более специализированы для анализа последовательных стимулов, появляющихся один за другим, тогда как анализ информации в правом полушарии происходит одновременно по многим каналам.
Речь состоит из последовательностей фраз, которые представляют собой последовательности слов, полученных из последовательности звуков. Безусловно, переработка такого рода информации в большей мере соответствует левому полушарию. Оно же контролирует и последовательность произвольных движений, необходимых речевому аппарату для производства звуковых рядов.
Было бы ошибкой заключить, что правое полушарие не играет роли в речевой продукции. Уже отмечалось, что речь — это не просто процесс говорения. Речь всегда представляет собой передачу некоторого смысла, который имеет ту или иную эмоциональную окраску. Даже в тех случаях, когда мы слушаем бессвязную речь психически больного человека или „пустую“ болтовню соседок нельзя говорить об отсутствии смысла речи, поскольку смысл в этом случае может заключаться не в словах, произносимых собеседниками, а в самом факте общения. Точно также слушание — не просто восприятие и узнавание слов — это и понимание их значения. При этом вовлекаются многие структуры, в том числе отвечающие за понимание и эмоциональное переживание.
Повреждение правого полушария затрудняет чтение карт, понимание пространственных соотношений и узнавание сложных геометрических форм. Люди с такими повреждениями имеют трудности представления пространственных явлений и понимания того, что другие говорят об этом. Кроме того, узнавание эмоций по тону голоса также связано с правым полушарием.
Локальный мозговой кровоток в коре больших полушарий увеличивается при беглой речи, причем максимальное его повышение отмечено в моторно-сенсорных областях, области Брока и гомологичных областях правого полушария, что свидетельствует об участии обоих полушарий в производстве речи.
Процесс произнесения слов
Человеческая речь возникает при взаимодействии голосовых связок и „голосового тракта“, к которому относятся полость гортани, рта, носа. Туго натянутые голосовые связки производят звук, когда между ними проходят струи воздуха. Звук состоит из коротких импульсов, или толчков воздуха, возникающих с частотой 100 или более в секунду, причем каждый импульс содержит энергию на многих частотах. Эти импульсы вызывают колебания воздуха, заключенного в полости рта, носа, гортани. Они могут быть настроены на разные частоты изменением положения языка, щек, челюсти, губ.
Потоки импульсов, содержащих определенную группу частот, возникают с частотой около 100 в секунду. Каждый импульс начинается в полную силу и быстро затухает, пока энергия звука не возобновится следующим импульсом.
Многие гласные звуки содержат волны в двух или большем числе далеко отстоящих друг от друга частотах. Достигнув уха, звуки возбуждают рецепторы, расположенные вдоль базиллярной мембраны улитки. Низкие частоты возбуждают рецепторы на одном конце мембраны, высокие — на другом. Сложный звук, состоящий из нескольких частот, возбуждает несколько различных отделов мембраны. Активация рецепторов ведет к передаче соответствующей информации по слуховому нерву в мозг.
Звуки речи слагаются из импульсов, создаваемых связками, и из специфических колебаний определенной частоты, производимых полостями рта и глотки. Эти два вида импульсов объединяются, приобретая определенный характер. Человек отличает речь одного говорящего от речи другого, отбирая из массы звуков те частоты, которые модулируют в одном ритме. Поскольку невероятно, чтобы голосовые связки двух говорящих вибрировали в какой-то момент в одном ритме, модуляция является важным средством раздельного восприятия голосов.
Афазия
Большая часть знаний о способности человека говорить получена из наблюдений над больными с повреждениями мозга, сопровождающимися нарушениями речи, поскольку именно утрата способности говорить выявляет то огромное преимущество, которое она дает человеку в общении. Чаще всего, это люди, перенесшие инсульт, или больные с нарушением мозгового кровообращения.
Наиболее важная категория речевых расстройств называется афазией. Это первичное расстройство в понимании или продукции речи, вызванное мозговыми повреждениями. Однако, не все речевые расстройства являются афазиями. При афазии пациенты могут иметь трудности в понимании, повторении или продукции значимой речи, но эти проблемы не должны вызываться простыми сенсорными или двигательными недостатками, а также отсутствием мотивации. Например, неспособность говорить, вызванная глухотой или параличом речевых мышц, не рассматривается как афазия. Кроме этого больной афазией понимает, что другие пытаются с ним общаться и представляет себе смысл общения.
В зависимости от места поражения мозга и типа речевого расстройства различают несколько видов афазий.
Значимость слова с точки зрения психофизиологии
Уже говорилось, что речь связана с порождением именно значимых слов. Каким образом значимость определяется мозгом?
Формирование способности связывать значения слов с их звуковой оболочкой происходит в критический период, охватывающий 3-5 первых лет жизни ребенка. Значения слов определяются воспоминаниями, связанными с ними. Эти воспоминания хранятся не в первичной слуховой коре, а, скорее, в ассоциативной коре, непосредственно связанной с гиппокампом. По-видимому, ассоциативная кора запускает активацию соответствующей информации, благодаря чему возбуждаются следы памяти и рождаются осмысленные фразы.
При чтении информация сначала поступает в первичную зрительную кору, затем в угловую извилину, где зрительные сигналы связываются со звуковым образом слов. После этого происходит переработка звуковой формы слова в его смысл, как если бы сло-
во было воспринято на слух. Таким образом, понимание письменной речи имеет звуковую основу. В качестве доказательства этого тезиса приводятся данные о том, что в эволюции письменная речь возникла много позднее устной, также как при обучению речи дети в начале начинают говорить и уже много позднее — читать и писать.
Этот процесс может работать и в обратном порядке, когда человек не воспринимает, а передает свои мысли другому. В этом случае в ассоциативной коре говорящего возбуждаются нейронные круги, соответствующие мыслям, которые он хочет сообщить.
Предположение о том, что значения находятся в нейронных кругах ассоциативной коры, подтверждается неврологическими данными. Повреждение отдельных частей сенсорной ассоциативной коры ведет к изменению только части информации и исчезновению отдельных видов значений. Например, при повреждении правой париетальной области отмечаются изменения только информации, связанной с пространством. У людей с такими повреждениями нет афазии, и их заболевание проявляется только в неспособности ориентироваться на местности.
ассоциативной коре.
Роль подкорковых структур в порождении речи
Дж. Оджеманн во время операций по поводу эпилепсии проводили картирование мозга, стимулируя различные участки обнаженной коры больших полушарий. Они показали, что число областей, связанных с называнием предъявляемого предмета по имени много больше, чем это было зафиксировано более ранними исследованиями.
Поражения, возникающие в задней перисильвиевой области, нарушают связывание фонем в слова и отбор целых словоформ. Таким больным не удается произносить некоторые слова. Они заменяют утрачиваемое слово местоимением или существительным более общего таксономического уровня, говоря, например:»люди"-, вместо «женщина», или применяют семантически родственное слово вместо нужного, используя слово: «начальник»-, вместо «президент». Однако, поражения этой области не нарушают ритма речи или ее скорости. Синтаксическая структура предложений не затронута, даже когда наблюдаются ошибки в использовании местоимений и служебных слов, например, союзов. Восприятие речи страдает не потому, что, как думали раньше, задняя перисильвиева зона — центр накопления «значений» слов, а в связи с нарушением акустического анализа слышимых больным словоформ на какой-то более ранней стадии.
Системы этой зоны хранят акустические и кинестетические записи фонем и их последовательностей, составляющих слова. Нейронные пути, связывающие эти системы, взаимосвязаны таким образом, что активация одной последовательности способствует возбуждению следующей.
Названные области сообщаются с моторной и премоторной зоной коры как непосредственно, так и через подкорковый путь, включающий левые базальные ганглии и ядра передней части левого таламуса. Этот двойной двигательный путь особенно важен: произнесение звуков речи может контролироваться либо корковой, либо подкорковой сетью, либо ими обеими. Подкорковая сеть соответствует «навыковому обучению», а корковая — более осознанному контролю высшего уровня и «ассоциативному научению».
Когда ребенок заучивает словоформу «желтый», активируются системы словообразования и двигательного контроля через корковый, так и подкорковый пути, а их активность коррелирует с работой мозговых областей, ответственных за цветовые понятия и связь между ними и речью. Со временем, эта понятийно-посредническая система устанавливает прямой путь к базальным ганглиям, поэтому задняя перисильвиева область уже не должна будет активироваться при произнесении слова «желтый». Последующее заучивание словоформ для этого цвета на иностранном языке снова потребует участия перисильвиевой области для установления слухового, кинестетического и двигательного соответствия фонем.
Корковый «ассоциативный» и подкорковый «навыковый» пути действуют одновременно во время переработки речи. Тот или иной из них господствуют в зависимости от того, каким способом человек овладевал языком, так и от природы самого слова. Передняя перисильвиева область (спереди от роландовой борозды) содержит структуры, ответственные за ритм речи и грамматику. Левые базальные ганглии -неотъемлемая часть как этой области, так и задней перисильвиевой (Damasio, 1983). В свою очередь вся перисильвиева область также связана с мозжечком. И в базальные ганглии, и в мозжечок идут нервные пути от всех сенсорных участков коры. Оттуда они возвращаются к областям, связанным с двигательной активностью. Не смотря на знание этих связей, роль мозжечка в речи и мышлении пока не ясна.
Больные с поражениями передней перисильвиевой области говорят без интонации, делая между словами большие паузы, путаясь в грамматике. В частности, они нередко пропускают союзы и местоимения и нарушают грамматический порядок слов. Существи-
тельными они пользуются легче, чем глаголами. Это позволяет предположить, что произнесение первых связано, по-видимому с другими областями коры.
Поражение данной области нарушает грамматическую обработку как произносимой, так и слышимой речи. Можно поэтому предположить, что здесь находятся системы, обеспечивающие ее сборку на уровне целых фраз. Базальные ганглии служат для объединения компонентов сложных движений в плавное единое целое, поэтому не исключено, что ни выполняют аналогичную функцию связывания словоформ в предложения.
Когда человек говорит сам, посреднические системы управляют системами, ответственными за словообразование и синтаксис. Если же он воспринимает речь других, словообразующие системы приводят в действие посреднические. Данные в пользу локализации лексических систем-посредников в специфических областях мозга достаточно убедительны. Нервные структуры, связывающие понятия и словоформы, расположены вдоль затылочно-височной оси мозга. Системы-посредники, участвующие в формировании общих понятий, по-видимому, связаны с задними левыми височными
областями, тогда как посредники для более узких представлений — с передними, располагающимися вблизи левого височного полюса.
Уже известно большое количество больных, не воспроизводящих имена собственные, но владеющих большинством нарицательных. У них обнаруживаются поражения только левого височного полюса и медиальной височной поверхности мозга. В тоже время латеральная и нижняя части височной доли повреждены у больных, неспособных использовать имена нарицательные.
У больных с поражением передне- и средневисочных областей коры отмечается недостаток употребления имен нарицательных, тогда как они быстро и правильно воспринимают цвета. Это предполагает, что височная часть левой язычной извилины осуществляет посредничество между понятиями и названиями цветовых тонов, тогда как связь между понятиями о конкретных людях и их личными именами обеспечивается нервными структурами на противоположном конце этой системы — в передней области левой височной доли.
Роль лимбических структур в порождении речи
Способность говорить в норме, по-видимому, зависит от функционирования двух систем, работающих гармонично. Более старая филогенетически лимбическая система подчинена более новой, расположенной в неокортексе. Более старая система опосредует свое влияние на новую через через переднемозговые связи. В норме доминирует новая, корковая система, тогда как при стрессе лимбическая может восстанавливать свое преимущество, что связано со специфическими изменениями речи при этом, когда преобладают междометья и затруднена грамматически правильная речь.
Многие афазические эффекты обусловлены повреждением не только первой, но и второй систем. Например, повреждение соседних с корковыми речевыми центрами лимбических областей ведет к отсутствию четкого параллелизма и однозначности между глубиной афазии и величиной поврежденного участка коры. Остаточная лимбическая речь проявляется как селективное сохранение эмоционально нагруженных или привычных слов и фраз у афазиков. Исчезновение лимбического облегчения связано с развитием мутизма, а повышение такового ведет к временному количественному и качественному улучшению при при дисфазии и может даже увеличивать скорость и степень восстановления речевых процессов после травматического поражения мозга.
Контрольные вопросы
Что такое психофизиология?
Структуры центральной нервнойсистемы
Периферическая нервная система
Нейрон и его функции
Глиальные клетки и их функции
Передача информации в ЦНС
Типы нервных волокон
Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
Типы волн на ЭЭГ
Импульсная активность нервных клеток и ее регистрация
Что такое вызванные потенциалы и потенциалы, связанные с событиями?
Опишите томографические методы исследования
Что такое электромиограмма? Каковы методы ее регистрации?
Расскажите обэлектрической активности кожи и методах ее регистрации.
Опишите сферу применения ассоциативного эксперимента.
Что такое стрессор и стресс?
Опишитеобщий адаптационный синдром.
Перечислите стадии развития стресса.
Охарактеризуйтеострый и хронический стресс.
Чем отличается физический стресс отэмоционального?
Зависимостьстрессовой реакции отвозраста.
Что такое копинг?
Расскажитеоб индивидуальныхособенностях реагирования на стресс.
Опишите явление выученнойбеспомощности.
Опишите виды асимметрий.
Расскажите обосновных этапах истории исследования функциональной асимметрии мозга.
Особенности биохимических различий полушарий головного мозга.
Рольклинических данных в формировании представлений обасимметрии мозга.
Что такое комиссуротомия?
Тахистоскоп и его использование в исследовании функциональнойасимметрии мозга.
Что такое проба Вада?
Расскажитео методе дихотическое тестирование.
Опишите особенности специализации каждого полушария мозга.
Типы межполушарных взаимоотношений.
Современное понимание причин лево- и праворукости.
Что такое профиль функциональной сенсо-моторной асимметрии?
Что такое восприятие?
Чем отличается восприятие объектов от их копирования?
Какие анализаторы вы знаете?
Строение зрительного анализатора.
Строение слухового анализатора.
Строение вкусового анализатора.
Как происходит анализзрительной информации?
Каков механизм восприятия высоты тона?
Строение вестибулярногоаппарата.
Строение и функции обонятельного анализатора.
Что такое соматосенсорная и висцеральная системы?
Как происходит восприятие температуры?
Как происходит восприятие боли?
Опишите строение скелетной мышцы.
Охарактеризуйте проприорецепторы.
Опишите строение корковогозвена двигательного анализатора.
Кортикальный контрольдвигательной активности.
В чем состоит иерархия управления движением?
Что такое функциональное состояние?
Что такое циклсон-бодрствования?
Опишите закон Йеркса-Додсона.
Рольретикулярной формации среднего мозга в регуляции цикла сон-бодрствование.
Какие структуры мозга отвечают за регуляциюцикла сон-бодрствование?
Стадии медленного сна.
Характеристика быстрого сна.
Нейронные структуры, отвечающиеза разные стадии сна.
Влияние состояния человека на рисунок сна.
Теории, объясняющие происхождение сна.
Что такое внимание?
Теории, объясняющие механизмы внимания.
Структуры мозга, ответственные за внимание.
Внимание и ориентировочный рефлекс.
Нервная модель стимула.
Что такое эмоция?
Теория Джемса-Ланге.
Суть теории Кэннона-Барда.
Роль миндалины в формированииэмоций.
Участие таламуса в реализации эмоций.
Рольразличныхкорковых областейв формировании эмоций.
Основные положения информационной теории эмоций.
Нейрональная основа эмоциональной коммуникации.
Энграмма и последовательностьее формирования.
Виды памяти.
Гипотезы формирования следа памяти.
Эксплицитная и имплицитная память.
Формирование классического условного рефлекса.
Что такое речь?
Функция речи в эволюционном процессе.
Типы речевых расстройств.
Рольподкорковыхструктур в порождении речи.
Характеристика центра речи.
Темы рефератов
Отличие психофизиологии от физиологической психологии.
Принцип, лежащий в основе томографических методик.
Электроэнцефалограмма и методы ее анализа.
Роль функциональной асимметрии в происхождении речи
Особенность раннего развития леворуких детей.
Психофизиологические механизмы эксплицитной памяти
Сознание как информационный синтез
Прайминг и его механизмы
Психофизиология бессознательного
Возрастные особенности становления рукости
Передача информации в зрительном анализаторе
Особенность слухового восприятия.
Проводящая система вкусовых ощущений
Психофизиология обоняния.
Произвольная и непроизвольная регуляция движений.
Механизмы возникновения сновидений.
Нейронные структуры, ответственные за возникновение фаз сна.
Причины возникновения сна.
Психофизиологические механизмы внимания
Механизмы эмоциональнойэкспрессиии.
Механизмы понимания эмоций другихлюдей.
Психофизиология оперантного поведения
Функциональная асимметрия и речь.
Литература
Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер л. Мозг, разум, поведение. – М.: Мир, 1998.
Данилова Н.Н. Психофизиология.- М.: Аспект Пресс, 1998.
Николаева Е.И. Психофизиология.Учебник.- Новосибирск: Наука, Издат. Компания «Лада», 2001.
Николаева Е.И. Психофизиология.Учебник.- Москва: РЕР СЭ; Логос, 2003.
Основы психофизиологии: Учебник/ Отв. Ред.Ю.И. Александров М.: ИНФРА-М, 1997.
www.ronl.ru
