Вопрос 44. Краткая характеристика и использование в биотехнологическом производстве грибов – представителей родов Penicillium и Aspergillus. Изобразить строение этих микроорганизмов на рисунке, обозначив главные детали строения.Грибы родов Penicillium и Aspergillus являются представителями класса Ascomycetes, самой обширной группой грибов с разветвленным многоклеточным мицелием. Этим грибам свойственно бесполое размножение при помощи конидий и поэтому формально относятся к несовершенным грибам – дейтеромицетам.
Грибы родов Penicillium и Aspergillus образуют колонии разных оттенков голубого, зеленого и других цветов. Многие плесени из родов Penicillium и Aspergillus растут на едва увлажненных субстратах. Осмотическое давление в их клетках достигает 2·105–2,5·105Па. Поэтому они относятся к группе осмофильных, т.е. «любящих» высокое осмотическое давление, микроорганизмам.
По формам Penicillium и Aspergillus легко отличить друг от друга (рис 1). У Penicillium конидиеносец многоклеточный, ветвящийся, цепочки конидия образуют фигуру в виде кисти, за что этот род получил название «гриб-кистевик». У Aspergillus конидиеносцы неклеточные, расширенные в верхней части, а цепочки конидий ассоциируются со струями воды, льющимися из лейки, почему его называют «леечный гриб».
Грибы рода Aspergillus предпочитают южные почвы, в то время как грибы рода Penicillium – северные.
Грибы родов Penicillium и Aspergillus принимают участие в разложении жира и жирных кислот. Также участвуют в окислении углеводов до глюконата, оксалата и цитрата. Обладают гемицеллюлозоразлагающими свойствами. Являются активными окислителями восстановленных неорганических соединений серы. Грибы рода Penicillium вырабатывают фитотаксин – патулин.
Грибы родов Penicillium и Aspergillus могут вызвать отравление животных кормами. Работа с ними также опасна, так как споры грибов, содержащие токсичные вещества, попадают в полость рта, дыхательные пути и служат причиной остро протекающих заболеваний человека.
В XV–XVI вв. в народной медицине при лечении гнойных ран использовалась зеленая плесень рода Penicillium (Пенициллиум). В 1928 г. английский микробиолог Александр Флеминг заметил, что пенициллиум, случайно попавший в культуру стафилококка, полностью подавил рост бактерий. Эти наблюдения Флеминга легли в основу учения об антибиозе (антагонизме между отдельными видами микроорганизмов). В развитии исследований микробного антагонизма значительную роль сыграли Л.Пастер, И.И. Мечников.
Противомикробное действие зеленой плесени обусловлено особым веществом – пенициллином, выделяемым этим грибом в окружающую среду. В 1940 г. пенициллин был получен в чистом виде английскими исследователями Г.Флори и Э.Чейном, а в 1942 г., независимо от них, советскими учеными З.В. Ермольевой и Т.И. Балезиной. Во время второй мировой войны пенициллин спас жизни сотен тысяч раненых. Спрос на пенициллин был так велик, что его производство увеличилось с нескольких миллионов единиц в 1942 г. до 700 млрд единиц в 1945 г.
Пенициллин применяют при пневмонии, сепсисе, гнойничковых заболеваниях кожи, ангине, скарлатине, дифтерии, ревматизме, сифилисе, гонорее и других заболеваниях, вызванных грамположительными бактериями.
Открытие пенициллина положило начало поиску новых антибиотиков и источников их получения. С открытием антибиотиков появилась возможность успешного лечения почти всех инфекционных заболеваний, вызываемых микробами.
Но зеленые плесени успешно применяются не только в медицине. Большое значение имеют пенициллы вида P.roqueforti. В природе они обитают в почве. Мы хорошо знакомы с ними по группе сыров, характеризующихся «мраморностью»: «Рокфор», родиной которого является Франция, сыр «Горгонцола» из Северной Италии, сыр «Стилон» из Англии и др. Всем этим сырам свойственны рыхлая структура, специфический «плесневелый» вид (прожилки и пятна голубовато-зеленого цвета) и характерный аромат. P.roqueforti нуждается в малом количестве кислорода, выносит высокие концентрации углекислого газа.
При приготовлении мягких французских сыров «Камамбер», «Бри» и некоторых других используются P.camamberti и P.caseicolum, которые образуют на поверхности сыра характерный белый «войлочный» налет. под воздействием ферментов этих грибов сыр приобретает сочность, маслянистость, специфические вкус и аромат.
Грибы видов Aspergillus flavus и Aspergillus oryzae – главные компоненты сообщества плесневых грибов, развивающихся на зерне и семенах, главным образом на рисе, горохе, соевых бобах, арахисе. Они продуцируют ферменты: амилазы, липазы, протеиназы, пектиназы, целлюлазы и др. Именно поэтому A.oryzae и родственные ему виды используются на Востоке для пищевых целей в течение многих столетий. Спиртовая промышленность Японии и других стран Востока, в которых для изготовления рисовой водки сакэ требуется сначала осахарить крахмал риса, целиком основана на ферментативных свойствах грибов этой группы. Традиционный соевый соус «сэю», соево-рисовый соус «тыонг» (Вьетнам), суповая заправка на основе соевых бобов «мисо» (Япония, Китай, Филиппины) и другие продукты питания изготавливают с использованием аспергиллов. Широкое применение в биотехнологии получила способность A.niger и других видов этой группы к образованию лимонной, щавелевой, глюконовой, фумаровой кислот. Кроме органических кислот аспергиллы, и в частности A.niger, cпocoбны cинтeзиpoвaть витамины: биотин, тиамин, рибофлавин и др. Это их свойство находит промышленное применение.
www.coolreferat.com
Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие микроорганизмы с клеточной стенкой. Являются эукариотами, т.е. относятся к домену «Eukarya». Широко распространены в природе, особенно в почве. Грибы имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов, а также белка, липидов. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды и эргостеролы. Грибы являются грамположительными микробами. Тело гриба называют талломом.
Различают два основных типа грибов: гифальные и дрожжевые. Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу или мицелий. Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата – воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение). Гифы низших грибов не имеют перегородок (гриб рода Mucor), гифы высших грибов разделены перегородками, или септами, с отверстиями (грибы рода Aspergillus, Penicillium). Дрожжевые грибы (дрожжи) имеют вид отдельных овальных клеток. Дрожжи – одноклеточные грибы, которые по типу полового размножения распределены среди высших грибов. Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называются дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом – почкованием или делением.
Грибы размножаются половым и бесполым (вегетативным) способом. При вегетативном размножении образуются специализированные репродуктивные структуры- споры- конидии. Они могут располагаться в специализированных вместилищах- спорангиях (эндоспоры) или отшнуровываться от плодоносящих гиф (экзоспоры). Реже наблюдают образование спор внутри клеток (оидии), являющихся сегментами гиф. Дрожжевые клетки размножаются почкованием, мицелий не образуют. Половое размножение включает взаимодействие специализированных клеток, имеющих существенные различия в морфологии у различных грибов и часто используемых как дифференциально- диагностический признак.
Для большинства видов грибов, имеющих медицинское значение, характерно наличие конидий (или экзоспор), являющихся формами неполового размножения. Их классификация во многом основывается на морфологических формах конидий. Их наиболее частые формы- бластопоры, хламидоспоры, артроспоры, конидиоспоры.
Бластоспоры - простые структуры, котрые образуются в результате почкования, с последующим отделением почки от родительской клетки, например у дрожжевых грибов.
Хламидоспоры образуются в результате увеличения гифальных клеток с образованием толстой оболочки, защищающей споры от неблагоприятных условий окружающей среды.
Артроспоры - споры, образующиеся путем фрагментации гиф на отдельные клетки. Они встречаются у дрожжеподобных грибов, возбудителя кокцидиоидоза, тканевых форм дерматофитов в волосе, кожных чешуйках и в ногтях.
Конидиоспоры - зрелые наружные споры, возникающие на дифференцированных конидиофорах (конидионосцах), отличающихся от других нитей мицелия по форме и размерам (у аспергилл, пеницилл) или располагающиеся по бокам и на концах любой ветви мицелия, прикрепляясь к ней непосредственно или тонкой ножкой.
К эндоспорам совершенных грибов относятся спорангиоспоры мукоровых грибов, развивающихся в специальных органах (спорангиях), располагающихся на вершине спорангиеносца. Споры освобождаются при разрыве стенки спорангия.
Эндоспоры обнаруживают также у тканевых форм возбудителей кокцидиоидоза. Они развиваются в круглых образованиях - сферулах, при разрыве стенки зрелой сферулы попадают во внешнюю среду.
Основное функциональное отличие спор у бактерий и грибов: у бактерий споры обеспечивают переживание в неблагоприятных условиях окружающей среды, у грибов образование спор- способ размножения.
Среди грибов, имеющих медицинское значение, выделяют три типа, имеющие половой способ размножения (так называемые совершенные грибы): зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты. Кроме того выделяют дейтеромицеты, у которых имеется только бесполый способ размножения (несовершенные грибы).
Зигомицеты (род Mucor) распространены в почве, воздухе и способны вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и др. органов человека и животных.
Аскомицеты. Грибы рода Aspergillus могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы, пенициллы могут вызывать заболевания – пенициллиозы.
Базидиомицеты – шляпочные грибы. Ядовитые грибы вызывают отравления.
Дейтеромицеты – возбудители кандидозов, трихофитии, эпидермофитии, микроспории, бластомикоза, кокцидиоза, гистоплазмоза и др.
Грибы по типу питания – гетеротрофы, по отношению к кислороду – аэробы и факультативные анаэробы.
Культивирование грибов производится в аэробных условиях при температуре 22-370С на питательных среда, содержащих азотистые и углеродсодержащие вещества.
По характеру роста на агаровых питательных средах патогенные грибы растут в виде: 1) кожистых, гладких, с плотной консистенцией; 2) пушистых, рыхлых, ватообразной консистенции; 3) бархатисто-ворсистых колоний, покрытых очень густым мицелием; 4) хрупких пленчатых, напоминающих ломкий картон; 5) гипсовидно-мучнистых колоний порошковидной консистенции; 6) мелкозернистых или бугристых кожистой консистенции; 7) крупнобугристых строчковидных колоний; 8) блестящих сальных или матовых колоний сливкообразной консистенции.
На жидких средах многие виды грибов растут в виде войлокообразного осадка на дне и пристеночно. Грибы вырабатывают различного цвета пигменты: белые, желтые, коричневые, черные, синие, зеленые, красные и др.
Некоторые виды патогенных грибов обладают способностью продуцировать экзотоксины: афлатоксины, липотоксол. Большая часть грибов содержит эндотоксины.
studfiles.net
Своим названием вся эта группа организмов обязана самым заметным ее представителям - шляпочным грибам (греч. mykes, лат. fungus). Грибы относятся к эукариотам. С растениями их сближает ряд общих признаков: наличие клеточной стенки и вакуолей, заполненных клеточным соком; хорошо видимое под микроскопом движение протоплазмы; неспособность к активному перемещению. У грибов, однако, нет фотосинтетических пигментов; это С-гетеротрофы (точнее, хемоорганогетеротрофы). Грибы растут в аэробных условиях и получают энергию путем окисления органических веществ. По сравнению с растениями, имеющими стебель, корни и листья, грибы слабо дифференцированы морфологически, и у них почти нет разделения функций между разными частями организма.
Вегетативное тело. Вегетативное тело (таллом) гриба состоит из нитей толщиной около 5 мкм, сильно разветвленных и разрастающихся по поверхности или во всем объеме питательного субстрата. Эти так называемые гифы состоят из клеточных стенок и цитоплазмы с ее включениями. Гифы либо не имеют поперечных перегородок (у низших грибов), либо разделены такими перегородками (септами) на клетки (у высших грибов). В последнем случае, однако, цитоплазма одной клетки сообщается с цитоплазмой соседней клетки через пору, находящуюся в центре перегородки (рис. 5.1).
Всю совокупность гиф грибного таллома называют мицелием. На определенных стадиях, например при переходе в фазу бесполого или полового размножения, мицелий образует плотные, похожие на паренхиматозную ткань сплетения, так называемую плектенхиму. Типичный пример плектенхимы - мясистые плодовые тела шляпочных грибов. У высших грибов мицелий образует также плотные тяжи - ризоморфы, функция которых связана с транспортом веществ.
Рост и размножение. Гифы грибов растут путем удлинения кончиков (апикальный рост). У большинства грибов любая часть мицелия способна к росту. Для посева достаточно маленького кусочка мицелия - из него образуется новый таллом. Структуры и механизмы, обеспечивающие размножение, исключительно многообразны и служат основой для классификации грибов. Различают два типа размножения - половое и бесполое. Большинство грибов размножается обоими способами.
Бесполое размножение осуществляется обычно при помощи спор, путем почкования или фрагментации. Наиболее широко распространено и наиболее дифференцировано спорообразование. На концах гиф отшнуровываются конидиоспоры (у Penicillium, Aspergillus). Если споры образуются внутри спорангиев, то говорят о спораигиоспорах (у Мисог, Rhizopus). У низших грибов спорангиоспоры часто движутся с помощью жгутиков; в таком случае их называют зооспорами. Строение жгутиков такое же, как у всех эукариот: они отходят от лежащих в цитоплазме блефаропластов и состоят из 11 параллельных фибрилл, из которых 9 периферийных фибрилл расположены вокруг двух, находящихся в центре (структура типа 9 + 2).
Для дрожжей характерным видом бесполого размножения является почкование. При этом на материнской клетке образуется небольшая выпуклость - почка, в которую переходит одно ядро, после чего почка отшнуровывается (рис. 5.2). Размножение может осуществляться также путем разлома гиф на отдельные клетки - оидии или артроспоры (как, например, у молочной плесени Endomyces lactis). У некоторых грибов такие клетки окружаются толстой стенкой, и в этом случае их называют хламидоспорами. Наконец, некоторые представители дрожжей (Schizosaccharomyces), подобно бактериям, размножаются делением надвое.
Половое размножение у грибов, так же как у других эукариот, включает слияние двух ядер. Такое слияние ядер у разных грибов происходит через различные промежутки времени после первого контакта между родительскими клетками. В процессе полового размножения можно различить три фазы. Прежде всего происходит плазмогамия - соединение двух протопластов. Возникшая в результате этого клетка содержит два ядра. Эта пара ядер (дикарион) не обязательно сливается сразу же. Во время последующих делений клетки могут оставаться в дикариотической фазе. Оба ядра делятся при этом одновременно (сопряженное деление). Лишь позднее, часто только после образования плодового тела, происходит слияние обоих гаплоидных ядер (кариогамия) с образованием диплоидного ядра зиготы. За кариогамией следует мейоз, или ре дукционное деление, при котором число хромосом уменьшается до исходного (гаплоидного). Три названных процесса - плазмогамия, кариогамия и мейоз - у некоторых грибов следуют непосредственно один за другим, у других же происходят на самых различных стадиях развития гриба.
У низших грибов фаза полового размножения начинается с образования половых клеток, или гамет. Если гаметы, происходящие от мужской и женской родительских клеток, морфологически неразличимы, их называют изогаметами. Гаметы образуются часто в особых морфологически дифференцированных клетках - гаметангиях. Если эти последние различны по своей форме, то мужские гаметангии называют антеридиями, а женские - оогониями.
По способу переноса гамет и осуществления плазмогамии различают несколько типов грибов. У низших, преимущественно водных, грибов обе гаметы подвижны (планогаметы) и слияние их происходит вне гаметангиев. У оомицетов подвижна только мужская гамета; она проникает в оогоний и оплодотворяет яйцеклетку. Для зигомицетов характерна гаметангиогамия - слияние целых соприкасающихся друг с другом многоядерных гаметангиев в многоядерную ценозиготу.
Если женские и мужские гаметангии образуются на одном и том же вегетативном теле, развившемся из одной споры, то говорят о гомоталлических (гермафродитных) грибах. У гетероталлических грибов талломы различны в половом отношении, т. е. несут либо только мужские, либо только женские половые органы. У гомоталлических грибов возможно самооплодотворение (аутогамия). В тех случаях, когда самооплодотворению препятствует какого-то рода физиологический барьер, говорят об их несовместимости. Такая несовместимость наблюдается, например, у Neurospora. Хотя у этого гриба на одном и том же мицелии образуются гаметангии обоего пола, оплодотворение может происходить только между мицелиями разных половых знаков (+ и -). Мицелии одного и того же знака несовместимы.
Классификация. Классификация грибов, так же как и бактерий, преследует в основном практические цели; однако она учитывает при этом и филогенетические связи. Номенклатура бинарная: каждому виду присваивается родовое и видовое название (например, Aspergillus niger). Виды объединяются в роды, роды - в семейства (-асеае), семейства - в порядки (-ales), порядки - в классы (-mycetes). К отделу Mycota, или Fungi, т. е; к грибам, относятся истинные слизевики (миксомицеты), низшие грибы (фикомицеты) и, наконец, высшие грибы (собственно грибы, или эумицеты).
Полный обзор таксономии, морфологии и физиологии грибов читатель может найти в ряде руководств (Мюллера и Леффлера, Геймана, Алексопулоса, фон Аркса и др.). К этим руководствам и следует обращаться микологам и микробиологам, особо интересующимся отдельными группами грибов. Здесь мы можем рассмотреть лишь немногих представителей различных групп - формы, которые либо служат модельными системами при разного рода исследованиях, либо имеют большое практическое значение (табл. 5.1).
micro.moy.su
