Р’РѕРїСЂРѕСЃ 44. Краткая характеристика Рё использование РІ биотехнологическом  производстве В РіСЂРёР±РѕРІ  –  представителей В СЂРѕРґРѕРІ Penicillium Рё Aspergillus. Рзобразить строение этих микроорганизмов РЅР° СЂРёСЃСѓРЅРєРµ,  обозначив  главные  детали  строения.Грибы СЂРѕРґРѕРІ Penicillium Рё Aspergillus являются представителями класса Ascomycetes, самой обширной РіСЂСѓРїРїРѕР№ РіСЂРёР±РѕРІ СЃ разветвленным многоклеточным мицелием. Ртим грибам свойственно бесполое размножение РїСЂРё помощи РєРѕРЅРёРґРёР№ Рё поэтому формально относятся Рє несовершенным грибам – дейтеромицетам.
Грибы родов Penicillium и Aspergillus образуют колонии разных оттенков голубого, зеленого и других цветов. Многие плесени из родов Penicillium и Aspergillus растут на едва увлажненных субстратах. Осмотическое давление в их клетках достигает 2·105–2,5·105Па. Поэтому они относятся к группе осмофильных, т.е. «любящих» высокое осмотическое давление, микроорганизмам.
В
По формам Penicillium и Aspergillus легко отличить друг от друга (рис 1). У Penicillium конидиеносец многоклеточный, ветвящийся, цепочки конидия образуют фигуру в виде кисти, за что этот род получил название «гриб-кистевик». У Aspergillus конидиеносцы неклеточные, расширенные в верхней части, а цепочки конидий ассоциируются со струями воды, льющимися из лейки, почему его называют «леечный гриб».
Грибы рода Aspergillus предпочитают южные почвы, в то время как грибы рода Penicillium – северные.
Грибы родов Penicillium и Aspergillus принимают участие в разложении жира и жирных кислот. Также участвуют в окислении углеводов до глюконата, оксалата и цитрата. Обладают гемицеллюлозоразлагающими свойствами. Являются активными окислителями восстановленных неорганических соединений серы. Грибы рода Penicillium вырабатывают фитотаксин – патулин.
Грибы родов Penicillium и Aspergillus могут вызвать отравление животных кормами. Работа с ними также опасна, так как споры грибов, содержащие токсичные вещества, попадают в полость рта, дыхательные пути и служат причиной остро протекающих заболеваний человека.
Р’ XV–XVI РІРІ. РІ народной медицине РїСЂРё лечении гнойных ран использовалась зеленая плесень СЂРѕРґР° Penicillium (Пенициллиум). Р’ 1928 Рі. английский микробиолог Александр Флеминг заметил, что пенициллиум, случайно попавший РІ культуру стафилококка, полностью подавил СЂРѕСЃС‚ бактерий. Рти наблюдения Флеминга легли РІ РѕСЃРЅРѕРІСѓ учения РѕР± антибиозе (антагонизме между отдельными видами микроорганизмов). Р’ развитии исследований РјРёРєСЂРѕР±РЅРѕРіРѕ антагонизма значительную роль сыграли Р›.Пастер, Р.Р. Мечников.
Противомикробное действие зеленой плесени обусловлено особым веществом – пенициллином, выделяемым этим РіСЂРёР±РѕРј РІ окружающую среду. Р’ 1940 Рі. пенициллин был получен РІ чистом РІРёРґРµ английскими исследователями Р“.Флори Рё Р.Чейном, Р° РІ 1942 Рі., независимо РѕС‚ РЅРёС…, советскими учеными Р—.Р’. Ермольевой Рё Рў.Р. Балезиной. Р’Рѕ время второй РјРёСЂРѕРІРѕР№ РІРѕР№РЅС‹ пенициллин спас жизни сотен тысяч раненых. РЎРїСЂРѕСЃ РЅР° пенициллин был так велик, что его производство увеличилось СЃ нескольких миллионов единиц РІ 1942 Рі. РґРѕ 700 млрд единиц РІ 1945 Рі.
Пенициллин применяют при пневмонии, сепсисе, гнойничковых заболеваниях кожи, ангине, скарлатине, дифтерии, ревматизме, сифилисе, гонорее и других заболеваниях, вызванных грамположительными бактериями.
Открытие пенициллина положило начало поиску новых антибиотиков и источников их получения. С открытием антибиотиков появилась возможность успешного лечения почти всех инфекционных заболеваний, вызываемых микробами.
РќРѕ зеленые плесени успешно применяются РЅРµ только РІ медицине. Большое значение имеют пенициллы РІРёРґР° P.roqueforti. Р’ РїСЂРёСЂРѕРґРµ РѕРЅРё обитают РІ почве. РњС‹ хорошо знакомы СЃ РЅРёРјРё РїРѕ РіСЂСѓРїРїРµ сыров, характеризующихся «мраморностью»: «Рокфор», СЂРѕРґРёРЅРѕР№ которого является Франция, сыр «Горгонцола» РёР· Северной Рталии, сыр «Стилон» РёР· Англии Рё РґСЂ. Всем этим сырам свойственны рыхлая структура, специфический «плесневелый» РІРёРґ (прожилки Рё пятна голубовато-зеленого цвета) Рё характерный аромат. P.roqueforti нуждается РІ малом количестве кислорода, выносит высокие концентрации углекислого газа.
При приготовлении мягких французских сыров «Камамбер», «Бри» и некоторых других используются P.camamberti и P.caseicolum, которые образуют на поверхности сыра характерный белый «войлочный» налет. под воздействием ферментов этих грибов сыр приобретает сочность, маслянистость, специфические вкус и аромат.
Грибы РІРёРґРѕРІ Aspergillus flavus Рё Aspergillus oryzae – главные компоненты сообщества плесневых РіСЂРёР±РѕРІ, развивающихся РЅР° зерне Рё семенах, главным образом на рисе,В РіРѕСЂРѕС…Рµ, соевых бобах, арахисе. Они продуцируют ферменты: амилазы, липазы, протеиназы, пектиназы, целлюлазы и др. Рменно поэтому A.oryzae Рё родственные ему РІРёРґС‹ используются РЅР° Востоке для пищевых целей в течение многих столетий. Спиртовая промышленность Японии и других стран Востока, в которых для изготовления СЂРёСЃРѕРІРѕР№ РІРѕРґРєРё сакэ требуется сначала осахарить крахмал СЂРёСЃР°, целиком основана РЅР° ферментативных свойствах РіСЂРёР±РѕРІ этой РіСЂСѓРїРїС‹. Традиционный соевый СЃРѕСѓСЃ «сэю», соево-рисовый СЃРѕСѓСЃ «тыонг» (Вьетнам), суповая заправка РЅР° РѕСЃРЅРѕРІРµ соевых Р±РѕР±РѕРІ «мисо» (РЇРїРѕРЅРёСЏ, Китай, Филиппины) и другие продукты  питания изготавливают СЃ использованием аспергиллов.В В В В В В В В В РЁРёСЂРѕРєРѕРµ применение РІ биотехнологии получила способность A.niger Рё РґСЂСѓРіРёС… РІРёРґРѕРІ этой РіСЂСѓРїРїС‹ Рє образованию лимонной, щавелевой, глюконовой, фумаровой кислот. РљСЂРѕРјРµ органических кислот аспергиллы, Рё РІ частности A.niger, cРїocoР±РЅС‹ cРёРЅС‚eР·РёpoРІaть витамины: биотин, тиамин, рибофлавин Рё РґСЂ. Рто РёС… свойство находит промышленное применение.
www.coolreferat.com
Грибы относятся Рє царству Fungi (Mycetes, Mycota). Рто многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие микроорганизмы СЃ клеточной стенкой. Являются эукариотами, С‚.Рµ. относятся Рє домену В«EukaryaВ». РЁРёСЂРѕРєРѕ распространены РІ РїСЂРёСЂРѕРґРµ, особенно РІ почве. Грибы имеют СЏРґСЂРѕ СЃ ядерной оболочкой, цитоплазму СЃ органеллами, цитоплазматическую мембрану Рё многослойную клеточную стенку, состоящую РёР· нескольких типов полисахаридов, Р° также белка, липидов. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды Рё эргостеролы. Грибы являются грамположительными микробами. Тело РіСЂРёР±Р° называют талломом.
Различают два основных типа грибов: гифальные и дрожжевые. Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу или мицелий. Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата – воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение). Гифы низших грибов не имеют перегородок (гриб рода Mucor), гифы высших грибов разделены перегородками, или септами, с отверстиями (грибы рода Aspergillus, Penicillium). Дрожжевые грибы (дрожжи) имеют вид отдельных овальных клеток. Дрожжи – одноклеточные грибы, которые по типу полового размножения распределены среди высших грибов. Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называются дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом – почкованием или делением.
Грибы размножаются половым и бесполым (вегетативным) способом. При вегетативном размножении образуются специализированные репродуктивные структуры- споры- конидии. Они могут располагаться в специализированных вместилищах- спорангиях (эндоспоры) или отшнуровываться от плодоносящих гиф (экзоспоры). Реже наблюдают образование спор внутри клеток (оидии), являющихся сегментами гиф. Дрожжевые клетки размножаются почкованием, мицелий не образуют. Половое размножение включает взаимодействие специализированных клеток, имеющих существенные различия в морфологии у различных грибов и часто используемых как дифференциально- диагностический признак.
Для большинства РІРёРґРѕРІ РіСЂРёР±РѕРІ, имеющих медицинское значение, характерно наличие РєРѕРЅРёРґРёР№ (или СЌРєР·РѕСЃРїРѕСЂ), являющихся формами неполового размножения. РС… классификация РІРѕ РјРЅРѕРіРѕРј основывается РЅР° морфологических формах РєРѕРЅРёРґРёР№. РС… наиболее частые формы- бластопоры, хламидоспоры, артроспоры, РєРѕРЅРёРґРёРѕСЃРїРѕСЂС‹.
Бластоспоры - простые структуры, котрые образуются в результате почкования, с последующим отделением почки от родительской клетки, например у дрожжевых грибов.
Хламидоспоры образуются в результате увеличения гифальных клеток с образованием толстой оболочки, защищающей споры от неблагоприятных условий окружающей среды.
Артроспоры - споры, образующиеся путем фрагментации гиф на отдельные клетки. Они встречаются у дрожжеподобных грибов, возбудителя кокцидиоидоза, тканевых форм дерматофитов в волосе, кожных чешуйках и в ногтях.
Конидиоспоры - зрелые наружные споры, возникающие на дифференцированных конидиофорах (конидионосцах), отличающихся от других нитей мицелия по форме и размерам (у аспергилл, пеницилл) или располагающиеся по бокам и на концах любой ветви мицелия, прикрепляясь к ней непосредственно или тонкой ножкой.
К эндоспорам совершенных грибов относятся спорангиоспоры мукоровых грибов, развивающихся в специальных органах (спорангиях), располагающихся на вершине спорангиеносца. Споры освобождаются при разрыве стенки спорангия.
РРЅРґРѕСЃРїРѕСЂС‹ обнаруживают также Сѓ тканевых форм возбудителей кокцидиоидоза. РћРЅРё развиваются РІ круглых образованиях - сферулах, РїСЂРё разрыве стенки зрелой сферулы попадают РІРѕ внешнюю среду.
Основное функциональное отличие спор у бактерий и грибов: у бактерий споры обеспечивают переживание в неблагоприятных условиях окружающей среды, у грибов образование спор- способ размножения.
Среди грибов, имеющих медицинское значение, выделяют три типа, имеющие половой способ размножения (так называемые совершенные грибы): зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты. Кроме того выделяют дейтеромицеты, у которых имеется только бесполый способ размножения (несовершенные грибы).
Зигомицеты (род Mucor) распространены в почве, воздухе и способны вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и др. органов человека и животных.
Аскомицеты. Грибы рода Aspergillus могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы, пенициллы могут вызывать заболевания – пенициллиозы.
Базидиомицеты – шляпочные грибы. Ядовитые грибы вызывают отравления.
Дейтеромицеты – возбудители кандидозов, трихофитии, эпидермофитии, микроспории, бластомикоза, кокцидиоза, гистоплазмоза и др.
Грибы по типу питания – гетеротрофы, по отношению к кислороду – аэробы и факультативные анаэробы.
Культивирование грибов производится в аэробных условиях при температуре 22-370С на питательных среда, содержащих азотистые и углеродсодержащие вещества.
По характеру роста на агаровых питательных средах патогенные грибы растут в виде: 1) кожистых, гладких, с плотной консистенцией; 2) пушистых, рыхлых, ватообразной консистенции; 3) бархатисто-ворсистых колоний, покрытых очень густым мицелием; 4) хрупких пленчатых, напоминающих ломкий картон; 5) гипсовидно-мучнистых колоний порошковидной консистенции; 6) мелкозернистых или бугристых кожистой консистенции; 7) крупнобугристых строчковидных колоний; 8) блестящих сальных или матовых колоний сливкообразной консистенции.
На жидких средах многие виды грибов растут в виде войлокообразного осадка на дне и пристеночно. Грибы вырабатывают различного цвета пигменты: белые, желтые, коричневые, черные, синие, зеленые, красные и др.
Некоторые виды патогенных грибов обладают способностью продуцировать экзотоксины: афлатоксины, липотоксол. Большая часть грибов содержит эндотоксины.
studfiles.net
Своим названием вся эта группа организмов обязана самым заметным ее представителям - шляпочным грибам (греч. mykes, лат. fungus). Грибы относятся к эукариотам. С растениями их сближает ряд общих признаков: наличие клеточной стенки и вакуолей, заполненных клеточным соком; хорошо видимое под микроскопом движение протоплазмы; неспособность к активному перемещению. У грибов, однако, нет фотосинтетических пигментов; это С-гетеротрофы (точнее, хемоорганогетеротрофы). Грибы растут в аэробных условиях и получают энергию путем окисления органических веществ. По сравнению с растениями, имеющими стебель, корни и листья, грибы слабо дифференцированы морфологически, и у них почти нет разделения функций между разными частями организма.
Вегетативное тело. Вегетативное тело (таллом) РіСЂРёР±Р° состоит РёР· нитей толщиной около 5 РјРєРј, сильно разветвленных Рё разрастающихся РїРѕ поверхности или РІРѕ всем объеме питательного субстрата. Рти так называемые гифы состоят РёР· клеточных стенок Рё цитоплазмы СЃ ее включениями. Гифы либо РЅРµ имеют поперечных перегородок (Сѓ низших РіСЂРёР±РѕРІ), либо разделены такими перегородками (септами) РЅР° клетки (Сѓ высших РіСЂРёР±РѕРІ). Р’ последнем случае, однако, цитоплазма РѕРґРЅРѕР№ клетки сообщается СЃ цитоплазмой соседней клетки через РїРѕСЂСѓ, находящуюся РІ центре перегородки (СЂРёСЃ. 5.1).
Р’СЃСЋ совокупность РіРёС„ РіСЂРёР±РЅРѕРіРѕ таллома называют мицелием.В РќР° определенных стадиях, например РїСЂРё переходе РІ фазу бесполого или полового размножения, мицелий образует плотные, похожие РЅР° паренхиВматозную ткань сплетения, так называемую плектенхиму. Типичный пример плектенхимы - мясистые плодовые тела шляпочных РіСЂРёР±РѕРІ. РЈ высших РіСЂРёР±РѕРІ мицелий образует также плотные тяжи - ризоморфы, функция которых связана СЃ транспортом веществ.
Рост и размножение. Гифы грибов растут путем удлинения кончиков (апикальный рост). У большинства грибов любая часть мицелия способна к росту. Для посева достаточно маленького кусочка мицелия - из него образуется новый таллом. Структуры и механизмы, обеспечивающие размножение, исключительно многообразны и служат основой для классификации грибов. Различают два типа размножения - половое и бесполое.  Большинство грибов размножается обоими способами.
Бесполое размножение осуществляется обычно при помощи спор, путем почкования или фрагментации. Наиболее широко распространено и наиболее дифференцировано спорообразование. На концах гиф отшнуровываются конидиоспоры (у Penicillium, Aspergillus). Если споры образуются внутри спорангиев, то говорят о спораигиоспорах (у Мисог, Rhizopus). У низших грибов спорангиоспоры часто движутся с помощью жгутиков; в таком случае их называют зооспорами. Строение жгутиков такое же, как у всех эукариот: они отходят от лежащих в цитоплазме блефаропластов и состоят из 11 параллельных фибрилл, из которых 9 периферийных фибрилл расположены вокруг двух, находящихся в центре (структура типа 9 + 2).
Для дрожжей характерным видом бесполого размножения является почкование. При этом на материнской клетке образуется небольшая выпуклость - почка, в которую переходит одно ядро, после чего почка отшнуровывается (рис. 5.2). Размножение может осуществляться также путем разлома гиф на отдельные клетки - оидии или артроспоры (как, например, у молочной плесени Endomyces lactis). У некоторых грибов такие клетки окружаются толстой стенкой, и в этом случае их называют хламидоспорами. Наконец, некоторые представители дрожжей (Schizosaccharomyces), подобно бактериям, размножаются делением надвое.
Половое размножение у РіСЂРёР±РѕРІ, так же как Сѓ РґСЂСѓРіРёС… эукариот, включает слияние РґРІСѓС… ядер. Такое слияние ядер Сѓ разных РіСЂРёР±РѕРІ РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ через различные промежутки времени после первого контакта между родительскими клетками. Р’ процессе полового размножения можно различить три фазы. Прежде всего происходит плазмогамия - соединение РґРІСѓС… протопластов. Возникшая РІ результате этого клетка содержит РґРІР° СЏРґСЂР°. Рта пара ядер (дикарион) РЅРµ обязательно сливается сразу же. Р’Рѕ время последующих делений клетки РјРѕРіСѓС‚ оставаться РІ дикариотической фазе. РћР±Р° СЏРґСЂР° делятся РїСЂРё этом одновременно (сопряженное деление). Лишь позднее, часто только после образования плодового тела, РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ слияние РѕР±РѕРёС… гаплоидных ядер (кариогамия)В СЃ образованием диплоидного СЏРґСЂР° зиготы. Р—Р° кариогамией следует мейоз, или СЂРµ дукционное деление, РїСЂРё котором число С…СЂРѕРјРѕСЃРѕРј уменьшается РґРѕ РёСЃС…РѕРґРЅРѕРіРѕ (гаплоидного). РўСЂРё названных процесса - плазмогамия, кариогамия Рё мейоз - Сѓ некоторых РіСЂРёР±РѕРІ следуют непосредственно РѕРґРёРЅ Р·Р° РґСЂСѓРіРёРј, Сѓ РґСЂСѓРіРёС… же РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґСЏС‚ РЅР° самых различных стадиях развития РіСЂРёР±Р°.
У низших грибов фаза полового размножения начинается с образования половых клеток, или гамет. Если гаметы, происходящие от мужской и женской родительских клеток, морфологически неразличимы, их называют изогаметами. Гаметы образуются часто в особых морфологически дифференцированных клетках - гаметангиях. Если эти последние различны по своей форме, то мужские гаметангии называют антеридиями, а женские - оогониями.
По способу переноса гамет и осуществления плазмогамии различают несколько типов грибов. У низших, преимущественно водных, грибов обе гаметы подвижны (планогаметы) и слияние их происходит вне гаметангиев. У оомицетов подвижна только мужская гамета; она проникает в оогоний и оплодотворяет яйцеклетку. Для зигомицетов характерна гаметангиогамия - слияние целых соприкасающихся друг с другом многоядерных гаметангиев в многоядерную ценозиготу.
Если женские Рё мужские гаметангии образуются РЅР° РѕРґРЅРѕРј Рё том же вегетативном теле, развившемся РёР· РѕРґРЅРѕР№ СЃРїРѕСЂС‹, то РіРѕРІРѕСЂСЏС‚ Рѕ гомоталлических (гермафродитных) грибах. РЈ гетероталлических РіСЂРёР±РѕРІ талВломы различны РІ половом отношении, С‚. Рµ. несут либо только мужские, либо только женские половые органы. РЈ гомоталлических РіСЂРёР±РѕРІ возможно самооплодотворение (аутогамия). В тех случаях, РєРѕРіРґР° самооплодотворению препятствует какого-то СЂРѕРґР° физиологический барьер, РіРѕРІРѕСЂСЏС‚ РѕР± их несовместимости. Такая несовместимость наблюдается, например, СѓВ Neurospora. Хотя Сѓ этого РіСЂРёР±Р° РЅР° РѕРґРЅРѕРј Рё том же мицелии образуются гаметангии обоего пола, оплодотворение может происходить только между мицелиями разных половых знаков (+ Рё -). Мицелии РѕРґРЅРѕРіРѕ Рё того же знака несовместимы.
Классификация. Классификация РіСЂРёР±РѕРІ, так же как Рё бактерий, преследует РІ РѕСЃРЅРѕРІРЅРѕРј практические цели; однако РѕРЅР° учитывает РїСЂРё этом Рё филогенетические СЃРІСЏР·Рё. Номенклатура бинарная: каждому РІРёРґСѓ РїСЂРёВсваивается СЂРѕРґРѕРІРѕРµ Рё РІРёРґРѕРІРѕРµ название (например,В AspergillusВ niger).В Р’РёРґС‹ объединяются РІ СЂРѕРґС‹, СЂРѕРґС‹ - РІ семейства (-асеае), семейства - РІ РїРѕСЂСЏРґРєРё (-ales), РїРѕСЂСЏРґРєРё - РІ классы (-mycetes). Рљ отделу Mycota, или Fungi, С‚. Рµ; Рє грибам, относятся истинные слизевики (миксомицеты), низшие РіСЂРёР±С‹ (фикомицеты) Рё, наконец, высшие РіСЂРёР±С‹ (собственно РіСЂРёР±С‹, или эумицеты).
Полный РѕР±Р·РѕСЂ таксономии, морфологии Рё физиологии РіСЂРёР±РѕРІ читатель может найти РІ СЂСЏРґРµ руководств (Мюллера Рё Леффлера, Геймана, Алексопулоса, фон РђСЂРєСЃР° Рё РґСЂ.). Рљ этим руководствам Рё следует РѕР±СЂР°Вщаться микологам Рё микробиологам, РѕСЃРѕР±Рѕ интересующимся отдельными группами РіСЂРёР±РѕРІ. Здесь РјС‹ можем рассмотреть лишь немногих представителей различных РіСЂСѓРїРї - формы, которые либо служат РјРѕВдельными системами РїСЂРё разного СЂРѕРґР° исследованиях, либо имеют большое практическое значение (табл. 5.1).
В
micro.moy.su