8. Третьяков Д. И. Адвентивная фракция флоры Беларуси и ее становление // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: НИИХ СПбГУ, 1998. С. 250−259.9. Игнатов М. С., Макаров В. В., Чичев А. В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. М.: Наука, 1990. С. 5−105.10. Горчаковский П. Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1999. 156 с.11. Третьякова А. С., Мухин В. А. Синантропная флора Среднего Урала. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2001. 148 с.12. Thellung A. Pflanzenwanderungen unter dem Einfluss des Menschen // Bot. Jahrb. Syst., Pflanzengesch. und Pflanzengeogr. 1915. Bd. 53. S. 37−66.13. Thellung A. Zur Terminologie der Adventiv- und Ruderalflora // Allgemeine Bot. Zeitshrift. Karlsruhe. 1918−1919. Bd. 24/25. S. 36−42.14. Jalas J. Hemerobe und hemerochore Pflanzenarten. Ein terminologische Reform-versuch // Acta Soc. Fauna et Flora Fenn. 1955. Bd. 72, № 11. S. 1−15.15. Frenkel R.E. Ruderal vegetation along some California roadsides // Univ. of California publ. of geography. Univ. of California press, 1970. Vol. 20. 163 p.16. Kornas J. Analiza flor synantropijnych // Wiad. bot. 1977. Vol. 21. Zesz. 2. S. 8591.17. Kornas J. Remarks on the analysis of a synanthropic flora // Acta bot. sl. 1978. Ser. A. №. 3. P. 385−394.18. Potsch Joachim. Unkraut oder Wildpflanze? Leipzig- Jena- Berlin: Urania-Verlag, 1991. 136 s.19. Флора Липецкой области / К. И. Александрова, М. В. Казакова, В. С. Новиков,Н. А. Ржевуская, В. Н. Тихомиров. М.: Аргус, 1996. 376 с.20. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М.- Л.: Биомедгиз, 1936. 716 с.21. Kornas J. Geograficzno-historyczna kasyfikacija roslin synantropijnych // Materi-aly Zaklady Fitosocjologii Stosowanej U.W. Warszawa-Bialowieza, 1968. № 25.S. 33−41.22. Харитонцев Б. С. Определитель растений юга Тюменской области. Тобольск: Изд-во Тобольского гос. пед. ин-та, 1994. 441 с.23. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России(Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-воСПбХФА, 2000. 781с.24. Науменко Н. И. Флора Южного Зауралья: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб., 2003. 27 с.Поступила в редакцию 10. 09. 05N. I. NaumenkoThe adventive component of the flora of South Trans-Ural's RegionThe materials of analysis of structure adventive component of the flora of South Trans-Ural's Region are presented. 518 species (among them 296 cultivating species of plants and 222 ksenophyts) are included in the list of adventive plants of Trans-Ural's flora.Науменко Николай Иванович Курганский государственный университет 640 000, Россия, г. Курган, ул. Гоголя, 25.minus, Hordeum leporinum, Elyhordeum arachleicum, Elymus sibiricus, Eremopyrum triticeum, Aconogonon divaricatum, Knorringia sibirica. Кенофиты впервые отмечаются в естественных растительных сообществах: так, в пойме Исети близ с. Мехонское в 1989 г. зарегистрированы европейские виды Centaurea jacea, Epilobium collinum- к сырым лесам и лесным опушкам При-тоболья приурочены американские виды E. adenocaulon и E. pseudorubescens.ЗаключениеЗаметное влияние на формирование флоры и растительного покрова Южного Зауралья на протяжении всего голоцена оказывала хозяйственная деятельность человека. Земледельческое освоение региона русским населением, закрепившимся в Зауралье с XVII в., привело к усилению синантропи-зации региональной флоры, а прирост населения, новые приемы сельскохозяйственного производства и развитие транспортных путей в ХХ в. привели к критическим изменениям растительного покрова. В целях отнесения того или иного таксона флоры Зауралья к адвентивному компоненту флоры нами были использованы три основные положения «критериального кодекса» гемерохо-ров [6]: «экологический» (приуроченность ко вторичным местообитаниям и безусловная связь распространения диаспор с хозяйственной деятельностью), «хорологический» (удаленность местонахождений в регионе от первичного ареала) и «биологический» (затрудненность прохождения всего жизненного цикла в данных природно-климатических условиях). На основании полевых исследований сезонов 1986—2005 гг. выявлен и проанализирован список адвентивных видов, объединивший как преднамеренно интродуцируемые и ин-тродуцировавшиеся таксоны (296 видов и 8 гибридов из 201 рода и 68 семейств, более или менее регулярно выращиваемых в открытом грунте), так и ксенофиты (222 вида растений, непреднамеренно занесенных человеком, из к 141 рода и 31 семейства).СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ1. Менщиков В. В. К вопросу о соотношении правительственной и вольнонародной колонизации в Южном Зауралье в XVII—XVIII вв.еках // Земля Курганская: прошлое и настоящее: Краеведческий сб. Курган, 1991. Вып. 11 (2).С. 9−13.2. Менщиков В. В. Южное Зауралье в XVII—XVIII вв. // История Курганской области. Курган, 1995. С. 103−130.3. Сабанеев Л. П. Зауральские озера // Природа. М., 1873. Кн.2. С. 220−302.4. Энгельфельд В. А. О лесах Западной Сибири // Приложение к Лесному журналу. СПб., 1888. Т. 18, вып.1. 9 с.5. Schroeder F. -G. Zur Klassifizierung der Anthropochoren // Vegetatio. 1969. Bd. 16. Fasc. 5/6. S. 225−238.6. Туганаев В. В., Пузырев А. Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск, 1988. 128 с.7. Третьяков Д. И. Роль синантропного компонента в формировании флоры Белоруссии: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Минск, 1990. 20 с.alopecuroides, C. schoenoides, Hordeum jubatum, Urtica cannabina, Chenopodium ficifolium, Scleranthus annuus, Chelidonium majus, Epilobium collinum, Acinos arvensis, Verbascum lychnitis, Centaurea jacea, Conyza canadensis).К числу эфемерофитов, редких и нестабильных в условиях Зауралья, относится 19 кенофитов (8,6%). Встречающиеся единичными экземплярами или небольшими разрозненными группами, эфемерофиты приурочены, главным образом, к рудеральным местообитаниям: особенно много в этой группе «придорожных» видов, впервые отмеченных вдоль насыпей железных или шоссейных дорог (Aconogonon divaricatum, Halerpestes salsuginosa, Erucastrum armoracioides, Chrysaspis campestris, Medicago minima, Pseudosophora alopecuroides, Securigera varia), растений, приуроченных к населенным пунктам (Hordeum leporinum, Lolium perenne, Knorringia sibirica, Corispermum leptopterum, Xanthoxalis stricta) или занесенных с посевным материалом, отмеченных на полях и их окраинах (Caucalis platycarpos, Amethystea caerulea, Vicia segetalis, Abutilon theophrasti, Datura stramonium, Centaurea trichocephala, Potentilla recta). Единственное в Зауралье местонахождение Plantago arenaria зарегистрировано на сельском аэродроме.Завершая анализ синантропного компонента флоры, остановимся на обзоре эукенофитов Южного Зауралья.Начиная с 90-х гг. XIX в. процесс заноса новых видов адвентивных растений усилился в связи с развитием транспортных систем и особенно с открытием движения по пересекающей Зауралье Транссибирской магистрали. Многие из эукенофитов стали массовыми на рудеральных местообитаниях или обременительными сорняками полей. Их группа включает большое число растений европейского происхождения (Echium vulgare, Fumaria officinalis, Tragopogon pratensis, Lotus corniculatus, Lycopsis arvensis, Securigera varia, Trifolium borysthenicum, Acinos arvensis, Stachys annua, Artemisia campestris), реже — азиатских (Plantago depressa, Urtica cannabina). Наиболее массовы на рудеральных и сегетальных местообитаниях эукенофи-ты происхождением из Северной Америки (Hordeum jubatum, Amaranthus albus, A. blitoides, A. retroflexus, Lepidium densiflorum, Datura stramonium, Conyza canadensis, Galinsoga parviflora, Lepidotheca suaveolens). Процесс заноса продолжается и в наше время. Только за последние 15 лет на территории лесостепного Зауралья нами впервые зарегистрировано около 30 эукенофи-тов, главным образом, населяющих рудеральные местообитания. В их числе -растения, приуроченные к придорожным местообитаниям (следующие вдоль железнодорожных насыпей и обочин шоссейных дорог): Gypsophilaperfoliata, Dracocephalum nutans, Securigera varia, Pseudosophora alopecuroides, Potentilla tergemina, P. multifida, Scutellaria scordiifolia, Plantago depressa, Centaurea scabiosa x C. orientalis- обитающие на сорных местообитаниях в населенных пунктах и в их окрестностях Consolida orientalis, Chrysaspis campestris, Oenothera villosa, Trifolium borysthenicum, T. expansum, Viola tricolor, Chenopodium ficifolium, Onopordon acanthium, Cyclachaena xanthifolia, Ximenesia encelioides, Kochia sieversiana, Ambrosia artemisiifolia, Lotus corniculatus, L. ucranicus, Galinsoga quadriradiata, Arctiumхеофитов удельный вес эпекофитов, не выходящих за пределы нарушенных местообитаний (их зарегистрировано 40 видов, или 18,0%: для примера назовем Cannabis ruderalis, Urtica urens, Chenopodium chenopodioides, Sonchus arvensis). Среди археофитов выделено 3 вида эфемерофитов — реликтовых сорняков, в современных условиях не способных к самостоятельному воспроизводству (Agrostemma githago, Vaccaria hispanica, Sinapis arvensis). В прошлом обычные в посевах льна и ржи, ныне эти растения отмечаются как очень редкие рудеральные виды, возможно, появившиеся в результате повторного заноса. Отчасти современное проникновение Agrostemma githago и Vaccaria hispanica в Зауралье связано с введением их в культуру в качестве декоративных однолетников.Рис. Состав адвентивной фракции флорыТаблица ЗСостав адвентивной фракции флоры ^_________________По времени заноса По степени натурализации ВсегоЭфемерофиты Эпекофиты АгриофитыАрхеофиты 3 (І, 4%) 4Q (iS, Q%) б4 (2S, S%) iQ7 (4S, 2%)Кенофиты І9 (S^/o) б2 (27,9%) 34 (І5,З%) ІІ5 (5i, S%)Всего 22 (9,9%) iQ2 (46,Q%) 9S (44,i%) 222 (iQQ%)Среди кенофитов соотношение групп, выделяемых по степени натурализации, иное. Наибольшим числом видов представлены эпекофиты (62 таксона, или 27,9% адвентивной фракции флоры): рудеральные (такие, как Anisantha tectorum, Eremopyrum triticeum, Kochia densiflora), реже рудераль-но-сегетальные (Apera spica-venti, Avena fatua, Echinochloa crusgalli, Panicum miliaceum subsp. ruderale). Относительно небольшое число кенофитов внедряется в природные сообщества (34 вида, или 15,3%: из наиболее широко распространенных назовем Elodea canadensis, Bromopsis riparia, CrypsisРаспределение видов адвентивного компонента флоры по основным хорологическим группам (табл. 2) показывает наибольший удельный вес во флоре широкоареальных заносных видов. Как археофиты, так и кенофиты представлены, главным образом, широко распространенными в Евразии па-леарктическими видами (на долю которых приходится 55% адвентивной фракции). Далее следуют степная (44 вида) и бореальная группы (27 видов). Особую группу составляет 22 кенофита американского происхождения. Завершает спектр голарктическая группа (всего 5 адвентивных видов во флоре).Таблица 2Распределение видов адвентивной фракции флоры Зауральяa u о и u о с шческим элементамХорологическая группа и элемент Археофитов КенофитовЧисло видов % Число видов %Г оларктическая группа, голарктический элемент 4 1,8 1 0,5Палеарктическая группа, палеарктический элемент 75 33,8 47 21,2Бореальная группа, элементы: 13 5,9 14 6,3циркумполярный 3 1,4 — -европейский бореальный — - 6 2,7евразиатский 8 3,6 4 1,8европейско-западносибирский 2 0,9 3 1,4сибирский бореальный — - 1 0,5Степная группа, элементы: 15 6,8 29 13,1европейский — - 3 1,4восточноевропейский — - 4 1,8европейско-западноазиатский 9 4,1 4 1,8восточноевропейско-азиатский 1 0,5 — -восточноевропейско-западноазиатский 4 1,8 5 2,3азиатский (южносибирско-монгольско-восточноазиатский) 1 0,5 6 2,7южносибирско-казахстанский — - 3 1,4Американский адвентивный — - 22 9,9Итого 107 48,2 115 51,8По времени заноса группа ксенофитов разделена на 107 археофитов и 115 кенофитов (рис.- табл. 3).По степени натурализации археофиты большей частью (64 вида, или 28,8% от всего набора ксенофитов) представлены агриофитами, натурализовавшимися и внедрившимися в состав природных растительных сообществ (такие, как Agropyron pectinatum, Bromopsis inermis, Dactylis glomerata, Ely-trigia repens, Urtica dioica, Fallopia convolvulus). Довольно высок среди ар-ние и не могут быть отнесены ни к одной из групп, выделяемых по характеру первичного ареала (Aronia x mitschurinii (A. melanocarpa x A. prunifolia) [23], x Triticale rimpaui, Viola wittrockiana, Fragaria magna и изредка выращиваемый ее гибрид с F. viridis).Ксенофиты в составе адвентивной фракции флорыАдвентивный компонент флоры Зауралья насчитывает 222 вида растений, непреднамеренно занесенных человеком, относящихся к 141 роду и 31 семейству (при этом 83 рода и 2 семейства представлены исключительно заносными видами).Выявленный спектр семейств по богатству адвентивными видами (табл. 1) не повторяет соответствующего спектра аборигенной фракции флоры Зауралья [24]. При этом в общих чертах набор семейств, наиболее богатых адвентивными видами, повторяется в соответствующих флористических спектрах других регионов: Вятско-Камского междуречья [б], Московской области [9], что говорит об общих путях проникновения видов и тенденциях развития адвентивных компонентов разных региональных флор.Таблица 1Структура головной части спектра семейств по числу адвентивных видовСемейства Число видовобщее* адвентивной фракцииAsteraceae 1бб 48Brassicaceae 58 24Poaceae 115 21Fabaceae 7Q 19Chenopodiaceae 44 17Lamiaceae 37 14Caryophyllaceae 57 12Boraginaceae 2Q 9Polygonaceae 31 8Onagraceae 13 бИтого в 1Q ведущих семействах 72б* 178Всего во флоре 125Q 222Примечание. * - число видов в 10 семействах сводного флористического списка, включая аборигенные и адвентивные растения.Всего десятка наиболее богатых адвентивными таксонами семейств включает 178 видов (8Q, 2% состава адвентивной фракции флоры). Далее следуют семейства, представленные в Зауралье небольшим числом антропофи-тов: Rosaceae (5), Ranunculaceae, Plantaginaceae (по 4 вида), Apiaceae, Euphorbiaceae, Amaranthaceae, Solanaceae, Urticaceae (по 3 вида), Scrophulariaceae, Violaceae, Cuscutaceae, Malvaceae (по 2 вида), Rubiaceae, Cannabaceae, Convolvulaceae, Fumariaceae, Geraniaceae, Hydrocharitaceae, Oxalidaceae, Polemoniaceae (по 1 виду).ний на юге Челябинской и Курганской областей, находящихся в отрыве от северного предела распространения вида).По характеру использования наиболее обширен список декоративных травянистых растений, возделываемых на личных участках и применяемых в озеленении населенных пунктов (119 таксонов, или 39,9% от общего числа культивируемых видов). В числе распространенных в лесной культуре или применяемых в зеленом строительстве деревьев зарегистрирован 31 вид- столько же в регионе культивируемых декоративных кустарников.Значителен удельный вес пищевых, пряно-ароматических и лекарственных культур, объединяющих 98 видов (32,9%): зерновых и зернобобовых (16 видов), масличных (1), лекарственных (8), пряно-ароматических (15), плодовых деревьев и ягодных культур (23), овощных культур (35). Список замыкают кормовые (16 видов) и технические культуры (3).В систематическом отношении культивируемые в Зауралье таксоны и гибриды представлены 68 семействами. На первом месте по числу культивируемых видов Asteraceae (40 таксонов, большей частью цветочнодекоративные растения). В некотором отрыве следуют Rosaceae (29) и Fabaceae (25), представленные пищевыми, декоративными и кормовыми культурами. По 12 культивируемых видов включают семейства Poaceae и Brassicaceae, богатые видами, имеющими пищевое значение- далее следуют Solanaceae (11) и Lamiaceae (10). Десятку семейств, ведущих по числу культивируемых в Зауралье таксонов, замыкают Apiaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae (по 9 видов в каждом). Представлены исключительно культивируемыми видами 21 семейство и 131 род сводного списка.В спектре жизненных форм культивируемых в Зауралье растений лидируют травянистые монокарпики: однолетние (119 видов- 39,9%) и двулетние (11- 3,7%), большей частью, используемые как декоративные или пищевые. Среди распространенных в культуре многолетних трав (84 вида- 28,2%) численно выделяются короткокорневищные (56 видов) и луковичные (15) — группы длиннокорневищных, стержнекорневых, клубневых и клубнелуковичных, наземно-ползучих и столонообразующих немногочисленны, и включают по 2−4 вида каждая. Древесные растения вместе составляют 27% от общего числа культивируемых в Зауралье таксонов.По характеру первичного ареала наиболее многочисленны «западные» по происхождению таксоны. Европейская (большей частью, неморальная) группа включает 55 видов и 2 гибрида- средиземноморско-южноевропейская группа объединяет 49 видов. В числе евразиатской группы 13 видов. Группа культивируемых и культигенных средиземноморских (средиземноморскоазиатских) таксонов включает 47 видов. К группам «восточного» происхождения относятся 26 азиатских видов, 10 сибирских, 8 восточносибирско-манчжурских и 2 восточносибирско-североамериканских. В числе культивируемых и культигенных таксонов американского происхождения 73 вида: 53 североамериканских, 8 происхождением из Центральной, и 12 из Южной Америки, 3 вида палеотропического (африканского) происхождения. Из выращиваемых в Зауралье 2 вида и 3 гибрида имеют культигенное происхожде-Преднамеренно интродуцируемые видыВо флоре Зауралья зарегистрировано 296 видов и 8 гибридов из 201 рода и 68 семейств, более или менее регулярно выращиваемых в открытом грунте. По нашим наблюдениям, подавляющее большинство культивируемых в регионе растений относится к эргазиофитам (226 таксонов, или 76,4% списка культивируемых растений). Неустойчивые без ухода, эти виды известны исключительно в культуре (такие, как Aconitum variegatum, Lunaria annua, Malva excisa, Digitalis purpurea, Campanula persicifolia, Aster salignus, Bellis perennis, Leucanthemum maximum, Ptarmica vulgaris f. pleniflora, Senecio cineraria, распространенные исключительно в культуре деревья, кустарники и полукустарники: Aruncus vulgaris, Rosa canina, Spiraea chamaedrifolia), или довольно регулярно появляются на рудеральных местообитаниях вдоль железных и автомобильных дорог, на свалках, по окраинам полей и близ жилья (среди последних многие зерновые и зернобобовые культуры: Avena sativa, Hordeum vulgare, Phaseolus vulgaris). Находки многих эргазиофитов на нарушенных местообитаниях определяются постоянным притоком диаспор, вносимых человеком (в качестве примеров приведем развивающиеся из перезимовавших на свалках или выброшенных весной клубней Solanum tuberosum, Dahlia pinnata, Helianthus tuberosus- формирующиеся из семян, цветущие и плодоносящие растения Physalis alkekengi и Lycopersicon esculentum вдоль придорожных обочин).Группа растений, более или менее успешно закрепившихся в природных сообществах, представлена 78 видами (26,4% от общего числа культивируемых). Среди последних — деревья и кустарники (такие, как Picea abies, Populus balsamifera, P. laurifolia, Caragana arborescens, Malus baccata, Rosa rugosa, Acer negundo, Ulmus laevis), декоративные травянистые растения (Convallaria majalis, Iris germanica, Dianthus barbatus, Saponaria officinalis, Hesperis matronalis). Вполне естественно, что диаспоры таких видов (эргази-оксенофитов) могут распространяться несколькими путями: первоначально занесенные с культурой, они способны расселяться в регионе без участия человека, аналогично ксенофитам.В группу эргазиолипофитов (реликтов культуры) мы не включили ни одного вида зауральской флоры: без надежных археологических свидетельств можно лишь косвенно предполагать культигенную природу регионального отрезка ареала того или иного вида. Возможно, к реликтам культуры может быть отнесен Acorus calamus. Как используемый в обрядах тюркоязычных народов этот вид специально высаживался на болотах и по берегам озер близ жилья. В настоящее время приводится из нескольких местонахождений, связанных со старыми поселениями: на юге Тюменской обл.- окрестности д. Соляной, Преображенки, Абалак [22], и на западе Курганской области -близ д. Щучанка. Не исключено, что список эргазиолипофитов может быть дополнен также рассматриваемыми в составе аборигенной фракции флоры Sium sisaroideum (отмечаемым в Зауралье на северо-восточном пределе европейской части ареала) и Allium caeruleum (известным из трех местонахожде-гофиты (культивируемые, но дичающие виды, способные без поддержки человека сохраняться в составе флоры) и эргазиолипофиты (реликты культуры) [6−13].В числе непреднамеренно занесенных нередко выделяют аколютофиты— растения, широким фронтом распространяющиеся с нарушением растительного покрова, и ксенофиты — виды, случайно занесенные человеком в места, удаленные от первоначального ареала [6]. Признавая условность разделения непреднамеренно занесенных растений на названные группы, мы объединяем их под названием ксенофитов.По времени заноса адвентивные растения делятся на археофиты и ке-нофиты (неофиты). Существенно, что вопрос о временном рубеже между этими группами разными авторами решается по-разному. Для Европы [20- 21] и Северной Америки [15] это — конец ХУ-вторая половина XVII в., время от открытия Америки Христофором Колумбом в 1492 г. до развития постоянных трансатлантических контактов и испанской экспансии Калифорнии в 1769 г. Для Европейской части России это — период широкого расселения русских с традиционной культурой земледелия: начало XVI в. для Центрального Черноземья [19], середина XVI в. для Вятско-Камского края [7], XVII в. для Среднего Урала [11]. По всей видимости, именно к началу XVII в., времени появления оседлых русских поселений, следует относить и границу ар-хео- и кенофитов в Зауралье.Предпринимаются шаги к детализации классификационной схемы заносных видов по времени вхождения во флору. Теоретически оправданное дробление групп археофитов и кенофитов по времени заноса, связанное с потоками населения, на практике обычно не имеет прямого (документально зафиксированного) подтверждения и базируется лишь на косвенных «дополнительных доказательствах и критериях»: характере и степени распространенности гемерофита в регионе, его приуроченности к тем или иным местообитаниям [6]. На наш взгляд, для адвентивной фракции флоры Зауралья имеет смысл лишь основанное на старых публикациях и гербарных материалах разделение кенофитов на группы геми- и эукенофитов, рубежом между которыми может служить введение в строй зауральского отрезка Транссибирской железной дороги в конце XIX-начале XX в.По степени натурализации выделяется три группы антропохоров. Эфе-мерофиты — случайно занесенные растения, известные по одной или нескольким (немногим) находкам, в настоящее время не натурализовавшиеся и не способные к самостоятельному воспроизводству. К колонофитам относятся виды, закрепляющиеся в местах заноса, но далее не расселяющиеся. Эпеко-фиты (эпойкофиты), примером которых служит большинство рудеральных и сегетальных видов, отличаются широким распространением на подходящих для них нарушенных местах обитания. В числе агриофитов рассматриваются заносные растения, натурализовавшиеся и внедряющиеся в состав природных сообществ.развитием земледелия сорняков Elytrigia repens, Galeopsis bifida, Fagopyrum tataricum. При этом отсутствие для Зауралья достаточных археологических свидетельств состава антропофитов средневековья и более ранних эпох нередко затрудняет их расчленение на фракции археофитов и неофитов. В определенной мере пробел заполняют полученные в последние годы результаты палинологических анализов археологических разрезов.Разными авторами по-разному решается вопрос об отнесении того или иного таксона к адвентивному компоненту флоры. На наш взгляд, из разработанного В. В. Туганаевым и А. Н. Пузыревым [6] «критериального кодекса» гемерохоров можно выделить три значимых критерия: «экологический» (приуроченность ко вторичным местообитаниям и безусловная связь распространения диаспор с хозяйственной деятельностью), «хорологический» (удаленность местонахождений в регионе от первичного ареала) и «биологический» (затрудненность прохождения всего жизненного цикла в данных природно-климатических условиях). Следует подчеркнуть, что эти характеристики адвентивных видов (к каждой из которых можно привести массу исключений) не могут служить гарантией объективного выявления аборигенной фракции флоры.В частности, акклиматизация заносных видов нередко приводит к их вхождению в состав природных сообществ, не связанных с хозяйственной деятельностью: натурализовавшиеся адвентивные таксоны в этом неотличимы от аборигенных. С другой стороны, некоторые аборигенные виды, приуроченные к солончакам и эродированным местообитаниям, нередко как апофиты внедряются в синантропные сообщества и ошибочно могут быть включены в число антропофитов. Сорняки, имеющие высокую семенную продуктивность и проходящие весь цикл развития в данных региональных условиях, обычны как среди апофитов, так и среди антропофитов. Есть и примеры аборигенных видов, нерегулярно проходящих полный цикл развития в условиях бореальной флоры. Так, периоды исключительно вегетативного размножения Pteridium aquilinum по времени соизмеримы с вековыми этапами сукцессионных циклов растительных сообществ. Разрыв в распространении того или иного таксона может быть объяснен не только фактом заноса человеком, но и природными причинами (разрывом прежде непрерывного ареала вследствие изменения природно-климатических условий или иммиграцией идиохорного типа, без содействия человека).Причисляя к адвентивной фракции флоры таксоны, появление и распространение которых в Южном Зауралье не связано с природным ходом флорогенеза и представляет собой следствие хозяйственной деятельности человека, мы различаем адвентивные виды: по способу внедрения, времени заноса и степени натурализации.По способу внедрения адвентивная фракция включает преднамеренно и непреднамеренно занесенные растения. Среди преднамеренно занесенных растений различаются эргазиофиты (возделываемые виды, как правило не встречающиеся вне культуры или изредка отмечаемые на вторичных местообитаниях, где способны существовать не более одного сезона), эргазиофи-— заметное сокращение площадей сплошных рубок леса с переходом лесных хозяйств на иные виды рубок (ухода, обновления, переформирования) —— строительство на территории Южного Зауралья новых инженернотехнических объектов и сооружений (магистральных газовых и нефтяных трубопроводов, урановых разработок, предприятия по уничтожению химического оружия близ г. Щучье).Выделение адвентивной фракции флоры Зауралья и проблема классификации антропофитовВо флоре любой территории по отношению к хозяйственной деятельности можно выделить две фракции: аборигенную и адвентивную. В составе первой группы рассматривают как автохтонные (туземные) таксоны, сформировавшиеся на этой территории, так и аллохтонные, пришедшие без участия человека (идиохоры, в терминологии F. -G. Schroeder [5]). Адвентивная фракция объединяет аллохтонные антропофиты — таксоны, происхождение которых на рассматриваемой территории прямо или косвенно связано с деятельностью человека. По традиции, установившейся в современных обработках антропогенно трансформированных региональных флор [6−11], под адвентивными таксонами подразумеваются не только пришельцы с других континентов, но и занесенные человеком из любой территории, независимо от ее удаленности от изучаемого региона.При характеристике адвентивного компонента флоры Зауралья нами использована терминология, основанная на классификации A. Thellung [12−13] и уточненная в работах последующих авторов [5- 6- 14−18]. При этом нельзя не согласиться с авторами «Флоры Липецкой области» [19], использовавшими упрощенный подход к анализу адвентивной флоры в силу невозможности создания универсальной классификации антропохорных элементов: с детализацией такой схемы границы между группами становятся нечеткими.На практике даже схематичная дифференциация флоры на аборигенный и адвентивный компоненты представляет проблему для исследователя. При обычном отсутствии палеоботанических и археологических материалов, документально подтверждающих историю заноса того или иного вида, не исключается известная доля субъективизма — как при разделении аборигенных и адвентивных видов, так и при разбивке последних на группы по времени вхождения в состав региональной флоры.В ряде случаев трудно провести строгую границу между адвентиками -археофитами и апофитами, аборигенными видами нарушенных местообитаний. Речь идет, прежде всего, о широко распространенных рудеральных видах, нередко входящих в состав природных растительных сообществ: распространяющихся по степным придорожьям и пастбищам Agropyron pectinatum, Sisymbrium loeselii, Berteroa incana, Cynoglossum officinale, Psammophiliella muralis, Leontodon autumnalis, встречающихся у жилья (и нередко используемых как лекарственные, пищевые и технические) Artemisia absinthium, A. vulgaris, Leonurus quinquelobatus, Urtica dioica, широко распространяемых стропавловска), сокращаются до отдельных островов боры долин Тобола, Ми-асса и Исети. На смену сосновым лесам приходят вторичные мелколиственные сообщества. Редукция прежде сомкнутых лесов подтаежной полосы привела к развитию здесь открытых «степных» пространств.К началу XIX в. лучшие участки степей Зауралья были распаханы. Вместе с тем значительными оставались площади сохранившейся целины, используемой как пастбище. Введение в 1893 г. железнодорожной линии, соединившей Челябинск, Курган и Петропавловск, положило конец оторванности Зауралья от промышленных центров Европейской России. Юг Западной Сибири захлестнула волна новых переселенцев из европейской России — уроженцев Вологодской, Вятской, Новгородской, Смоленской, Курской и Харьковской губерний. Распашка приобрела небывалые размеры- сокращение лесопокрытой площади охарактеризовано как критическое [3- 4]. С распашкой целины преобладавшая ранее залежная система земледелия сменяется более интенсивной, трехпольной схемой севооборота. В Зауралье впервые отмечаются сорные виды происхождением из Северной Америки (Amaranthus retroflexus, A. albus, Conyza canadensis, Lepidotheca suaveolens).Очередным кризисом обернулись социальные катаклизмы первых десятилетий XX в., когда на фоне отсутствия государственного контроля вырубка лесов и распашка земель, прежде используемых как пастбища, приобретали массовый характер. Тенденции к усилению антропогенного пресса на растительный покров особенно проявились в период развития колхозного хозяйства (1920−1940-е гг.).Началом современного этапа воздействия человека на природу Зауралья стало время освоения целинных и залежных земель, когда с 1954 по 1956 гг. были распаханы все сколько-либо пригодные для посевов земли. Зональные сообщества степей и степных лугов сохранились только на неудобных для обработки участках. Резкое увеличение поголовья скота при сокращении пастбищных площадей было одной из причин усилившейся деструкции растительного покрова. Вырубка лесов приобрела массовый характер: площади коренных лесов сократились на 2/3.Распашка степей привела к сокращению и местами к исчезновению степных видов (Stipa pulcherrima, S. dasyphylla, Oxytropis spicata, Phlomoides puberula, Nepeta ucranica, Aconitum anthoroideum). Нарушение режима пойменных лугов и опушечно-луговых сообществ привело к исчезновению в Южном Зауралье таких видов, как Iris pseudacorus, Gladiolus imbricatus, Aster amellus, Castilleja pallida. К тенденциям переломного для экономики России и Зауралья последнего десятилетия XX — начала XXI в. можно отнести:— сокращение пахотных площадей с формированием на месте пашни максимально обедненных рудеральных сообществ (все чаще наблюдаются начальные этапы зарастания залежных земель степью и мелколиственным лесом) —— значительное уменьшение объемов химической обработки сельскохозяйственных угодий и леса-реговым обнажениям рек Исеть, Миасс, Уй и их малых притоков на западе рассматриваемой территории.Южное Зауралье является одним из наиболее густонаселенных и освоенных регионов Западной Сибири. Хозяйственная деятельность, ставшая одним из ведущих экологических факторов, привнесла значительные изменения в картину распределения растительного покрова Южного Зауралья.Заметное влияние на формирование растительного покрова Южного Зауралья на протяжении всего голоцена оказывала хозяйственная деятельность человека. Как показывают археологические данные, последние 13 тыс. лет Зауралье неоднократно находилось, по терминологии Л. Н. Гумилева, под влиянием «осей зон пассионарных толчков». Начавшееся в позднем плейстоцене, на протяжении всего голоцена то усиливавшееся с развитием этноса, то ослабевавшее с переселением народов, освоение региона не могло не оказать самого существенного влияния на флорогенез.В условиях этнокультурных традиций, характерных для оседлых и по-луоседлых племен каменного и бронзового веков, и позднее, от времен железного века до средневековья, в условиях типичного для кочевников ведения хозяйства, степные просторы Зауралья не знали сплошной распашки. Сохранению лесостепного ландшафта способствовала малая плотность населения. Приток адвентивных растений был ограничен рудеральными видами, расселяющимися по грунтовым дорогам, пастбищам, местам стоянок и постоянных поселений.Первые русские поселения на территории Южного Зауралья появились в 40−50-е гг. XVII в. [1], и уже к началу XVIII в. эта окраина Российской империи была почти полностью освоена и заселена выходцами из Поморья, с Урала, из центральной и южной частей России. К 1734 г. (времени «Оренбургской экспедиции» казаков) Зауралье стало важным пограничным районом, где для защиты от набегов кочевников — татар и киргиз-кайсаков строятся укрепленные казачьи линии (Ишимская, Уйская, Пресногорьковская). С новой волной русских поселенцев 1750—1780 гг. развивается сеть населенных пунктов как в речных долинах, так и на водоразделах- начинается период мирного освоения края [2].Повсеместно в Южном Зауралье распространяется традиционная для оседлого русского населения культура постоянно-пастбищного скотоводства, земледелия и лесопользования. С установлением новой для края системы природопользования постепенно формируется современный облик растительного покрова нарушенных местообитаний. Традиционное для тюркских кочевых общин коневодство сменяется овцеводством, существенно повышающим степень пасквальной дигрессии пастбищ. На смену примитивной переложной системе земледелия приходит паровая, что приводит к качественному изменению ландшафта с формированием на полях комплекса руде-рально-сегетальной растительности. На новые места хлынул мощный поток сегетальных и рудеральных видов европейско-средиземноморской флоры. Вырубаются наиболее ценные в хозяйственном отношении боровые массивы речных долин: исчезают сосновые леса Ишимских бугров (от Ишима до Пе-Обзорные статьиУДК 581.9 Н.И. НауменкоАДВЕНТИВНЫЙ КОМПОНЕНТ ФЛОРЫ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯПредставлены результаты исследования адвентивного компонента флоры Южного Зауралья (Курганская область и районы сопредельных областей России и Северного Казахстана в границах юго-западного крыла Западно-Сибирской равнины). Анализируемый список адвентивных растений флоры Зауралья объединяет 518 видов: 296 интродуцированных с культурой и 222 вида непреднамеренно занесенных растений.Ключевые слова: флора Зауралья, адвентивные виды растений.Изучение флоры Южного Зауралья с использованием метода конкретных флор на полустационарах и в ходе детального маршрутного исследования ведется нами с 1986 г. Исследуемая территория расположена в лесостепном юго-западном секторе Западно-Сибирской низменности, ограниченном на западе краем Зауральского пенеплена, на востоке — долиной р. Ишим. Северная и южная границы определены зонально: таежной ботанико-географической зоной на севере и линией перехода к казахстанским степям на юге. Исследуемая территория охватывает Курганскую область, восток Челябинской и Свердловской областей, юг Тюменской области России, север Кустанайской и Северо-Казахстанской областей Казахстана.Естественный растительный покров Южного Зауралья и характер его антропогенного измененияЗональный растительный покров лесостепного Южного Зауралья представлен комплексом луговых злаково-разнотравных степей и остепненных лугов (в наше время в большей или меньшей степени освоенных человеком), их галофитных вариантов в сочетании с березовыми, осиново-березовыми и осиновыми лесами в колочных западинах и на повышениях рельефа. Общая мозаичность растительного покрова усиливается обилием растительных сообществ, не относящихся к зональным (озерные и займищно-болотные ассоциации, сообщества верховых болот, растительность пойменных местообитаний, островные боры на неогеновых песках речных долин). Для подтаежной полосы на севере рассматриваемой территории наиболее характерны мелколиственные и сосновые леса с отдельными вкраплениями ельников зелено-мошных. На востоке рассматриваемой территории сохранились минимальные по занимаемой площади реликтовые (раннеголоценового возраста) боры с участием липы мелколистной на полуостровных грядах озера Медвежье. Отдельные участки петрофитной растительности приурочены к скалистым бе-
Показать Свернутьgugn.ru
УДК 581. 524. 344 (470. 54) А. С. Третьякова, П.В. КуликовАДВЕНТИВНЫЙ КОМПОНЕНТ ФЛОРЫ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ: БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИВ настоящее время изучению адвентивных видов уделяется большое внимание. Цель данной работы — анализ биоэкологических особенностей адвентивной фракции флоры Свердловской области и сравнение ее параметров с аборигенной фракцией. Объектом исследований была адвентивная фракция флоры Свердловской области. Ее видовой состав выявлен в результате изучения флоры Свердловской области с применением маршрутного метода. Рассмотрены особенности таксономической, флорогенетической, биоморфологической и ценотической структуры адвентивной фракции, показаны ее отличительные особенности в сравнении с аборигенной фракцией. В результате установлено, что адвентивная фракция флоры Свердловской области представлена 360 видами адвентивных растений, что составляет около 27% флоры области, насчитывающей 1 694 видов. По основным показателям таксономической структуры адвентивная фракция флоры Свердловской области резко отличается от аборигенной (бореальной) и сходна с адвентивными фракциями флор других регионов России. Более южный характер адвентивной фракции флоры обнаруживается в понижении индекса Однодольные/Цветковые, а также в повышенной роли ксерофильных семейств (Brassicaceae, Chenopodiaceae, Lamiaceae, Malvaceae, Boraginaceae) и родов (Atriplex, Chenopodium, Malva). Такая структура объясняется тем, что основными источниками заноса адвентивных видов являются флоры более южных регионов — Южная Европа, Юго-Восточная Азия, Южная Сибирь. В последнее время усиливается поток мигрантов американского происхождения. В биоморфологическом спектре адвентивной фракции преобладают монокарпические травы, в то время как в аборигенной — поли-карпические. Основу адвентивной фракции составляют виды вторичных местообитаний, в отличие от аборигенной фракции, образованной видами, связанными с зональными сообществами лесной зоны.Ключевые слова: Свердловская область, адвентивные виды, аборигенные виды.В настоящее время изучению адвентивных, чужеродных видов, механизмов их внедрения, характера миграций уделяется большое внимание практически во всех странах. Значимость этих исследований усиливается в связи с реализацией Стратегии по инвазионным видам в Европе [1]. В России планомерные работы в этом направлении начались с середины 1980-х гг., и к настоящему времени достаточно полно изучены адвентивные растения европейской части России, Алтая, Дальнего Востока [2−10]. С 2008 г. существует Российский журнал биологических инвазий (гл. ред. акад. РАН Д.С. Павлов), тематический раздел по инвазиям чужеродных видов в Российской Федерации в Интернете [11], создана особая комиссия по инвазионным видам при Совете ботанических садов России, Беларуси и Казахстана [12]. Активно развернулись работы по созданию «black-листов» и региональных Черных книг, дающих подробный анализ инвазионных видов во флоре регионов, с целью сохранения биоразнообразия и уменьшения негативных последствий биологических инвазий. В настоящее время опубликованы Черная книга флоры Средней России [13], Черная книга флоры Тверской области [14].Уральские фитоэкологи одними из первых в России начали работы по изучению закономерностей синантропизации растительного покрова Урала [15−18], а П. Л. Горчаковским [19] были сформулированы основные принципы и методы изучения синантропизации, возможные экологические последствия этого процесса. В настоящей работе рассмотрены биоэкологические особенности адвентивной фракции флоры Свердловской области и проведено ее сравнение с аборигенной фракцией.Материалы и методы исследованийВидовой состав адвентивной фракции выявлен в результате изучения флоры Свердловской области. Полевые исследования проводились в течение 1997−2013 гг. традиционным маршрутно-рекогносцировочным методом. В работе использованы, прежде всего, классические методы флористического анализа, предложенные Б. А. Юрцевым [20], А. И. Толмачевым [21], с учетом методических рекомендаций по изучению адвентивных видов, разработанных в последние десятилетия известными зарубежными [22−24] и отечественными [6−8- 10] исследователями. Был изучен видовой состав сосудистых растений различных вариантов антропогенных экотопов: агроценозов (полей, огородов, цветников), парков, кладбищ, обочин шоссейных и железных дорог, полигонов ТБО, техно-генно-нарушенных территорий и территорий промышленных предприятий. Собран гербарий, кото-рый хранится на кафедре ботаники УрФУ (ОТЦ). Материалы собственных исследований дополнены литературными данными [15−18- 25−27] и материалами Гербария Института экологии растений и животных УрО РАН (SVER).Результаты и их обсуждениеТаксономическая структура. По имеющимся в настоящее время данным фракция адвентивных растений во флоре Свердловской области насчитывает 360 видов, относящихся к 224 родам и 60 семействам. Среднее число видов в семействе составляет 6,0- среднее число родов в семействе — 3,7- среднее число видов в роде — 1,6. Распределение видов адвентивной фракции флоры Свердловской области по основным таксономическим группам отражено в табл. 1.Таблица 1Отделы адвентивной фракции флоры Свердловской областиОтдел, класс Число видов Число родов Число семействабс. % абс. % абс. %Отд. Pinophyta 2 0,6 2 0,9 2 3,3Отд. Magnoliophyta 358 99,4 222 99,1 58 96,7В том числе: кл. Liliopsida 48 13,3 32 14,3 10 16,7кл. Magnoliopsida 310 86,1 190 84,8 48 80,0Всего 360 100,0 224 100,0 60 100,0Подавляющая часть адвентивных видов относится к покрытосеменным (отдел Magnoliophyta), среди которых преобладают двудольные (86% видов). Среди однодольных (класс Liliopsida) наиболее многочисленны (36 видов) представители семейства Poaceae, остальные семейства содержат по 1−2 вида. Отношение Однодольные/Цветковые в адвентивной фракции почти в два раза ниже по сравнению с флорой Бореальной флористической области: 13% против 22−36% [28]. Среди адвентивных растений только двумя видами представлен отдел Pinophyta — Picea pungens Engelm., Thuja occidentalis L., полностью отсутствуют споровые.В составе адвентивной фракции отмечено 60 семейств, среди которых наиболее многовидовыми являются Asteraceae, Poaceae и Brassicaceae (табл. 2). Большая часть семейств (26, или 43%) представлена одним видом, и 14 семейств (или 23%) представлены 2−3 видами. Сравнение состава ведущих семейств адвентивной и аборигенной фракций флоры Свердловской области показало их существенные различия (табл. 2). Общими среди них являются только 6 семейств (Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Fabaceae). Из числа ведущих семейств адвентивной фракции выходят семейства Scrophulariaceae и Ranunculaceae, характерные для бореальных флор. Такие семейства, как Brassicaceae, Boraginaceae, Lamiaceae, наоборот, усиливают свои позиции среди ведущих таксонов. Отличительными особенностями спектра ведущих семейств адвентивной фракции является также высокий ранг семейства Chenopodiaceae и появление семейства Malvaceae, отсутствующих в аборигенной фракции флоры. В адвентивной фракции не представлено семейство Orchidaceae, которое занимает 10-е место в аборигенной фракции флоры области. Семейство Cyperaceae, занимающее в аборигенной фракции 3-е место, не входит в число ведущих в адвентивной фракции и представлено всего двумя адвентивными видами (Carex secalina Willd. ex Wahlenb. и C. duriuscula C. A. Mey.).Соотношение аборигенной и адвентивной фракций по-разному представлено в различных семействах. 55 семейств включают исключительно аборигенные виды (Orchidaceae, Ericaceae, Juncaginaceae и др.). В 23 семействах аборигенные виды преобладают, например Scrophulariaceae, Campanulaceae. В 10 семействах, наоборот, преобладают адвентивные виды (Papaveraceae, Convolvulaceae, Cannabaceae и др.). Наиболее резкий перевес в сторону адвентивных видов в семействах Solanaceae (заносных видов 9, а аборигенных только 2) и в семействе Chenopodiaceae (29 видов против 5 аборигенных). В 11 семействах фракции аборигенных и адвентивных видов представлены примерно в равном объеме (Boraginaceae, Brassicaceae, Convallariaceae). Адвентивная фракция обогащает урбанофлору 15 семействами. Исключительно антропофитами представлены такие семейства, как Amaranthaceae, Oleaceae, Apocynaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae, Hyacinthaceae и др.Таблица 2Ведущие по числу видов семейства аборигенной и адвентивной фракций флоры Свердловской областиСемейство Аборигенная фракция флоры Адвентивная фракция флорыабс. число % от общего ранг абс. число % от общего рангвидов числа видов видов числа видовAsteraceae 188 14,1 1 50 13,9 1Poaceae 118 8,8 2 36 10,0 2Cyperaceae 103 7,7 3 2 0,6 (15)Rosaceae 96 7,2 4 31 8,6 4Caryophyllaceae 63 4,7 5 10 2,8 9Ranunculaceae 59 4,4 6 5 1,4 (13)Fabaceae 53 4,0 7−8 23 6,4 6Scrophulariaceae 53 4,0 7−8 4 1,1 (14)Brassicaceae 35 2,6 9 33 9,2 3Orchidaceae 32 2,4 10 — - -Lamiaceae 31 2,3 (11−12) 11 3,1 7−8Apiaceae 31 2,3 (11−12) 6 1,7 (12)Boraginaceae 16 1,2 (13) 11 3,1 7−8Chenopodiaceae 5 0,4 (14) 29 8,1 5Malvaceae — - - 9 2,5 10−11Solanaceae 2 0,1 (15) 9 2,5 10−11Всего в ведущих семействах 800 60,0 — 252 70,2 —Примечание. В скобках приведены данные по семействам, не входящим в число ведущих и не учитывающимся при расчетах.Таблица 3Ведущие семейства адвентивной флоры различных регионов РоссииСемейства Абсолютное число видов / ранг, занимаемый семействомI II III IV V VIAsteraceae 81 / 1 107 / 1 109 / 1 75 / 2 48 / 1 50 / 1Poaceae 74 / 2 86 / 2 78 / 3 79 / 1 21 / 3 36 / 2Brassicaceae 57 / 3 62 / 4 47 / 4 59 / 3 24 / 2 33 / 3Rosaceae 46 / 4 69 / 3 83 / 2 23 / 6 — 31 / 4Chenopodiaceae 29 / 6 39 / 6 29 / 6 36 / 4 17 / 5 29 / 5Fabaceae 30 / 5 46 / 5 39 / 5 31 / 5 19 / 4 23 / 6Boraginaceae — 23 / 8 18 / 9 17 / 9 9 / 8 11 / 7−8Lamiaceae 17 / 8 36 / 7 26 / 7 15 / 10−11 14 / 6 11 / 7−8Caryophyllaceae 16/9−10 — - 19 / 7 12 / 7 10 / 9Malvaceae — - - - - 9 / 10−11Solanaceae — 22 / 9 17 / 10 — - 9 / 10−11Polygonaceae — 19 / 10 — 18 / 8 8 / 9 —Onagraceae — - - - 8 / 10 —Apiaceae 16/9−10 — 23 / 8 15 / 10−11 — -Scrophulariaceae 18 / 7 — - - - -Примечания: I — адвентивная флора Московской обл. [29]- II — адвентивная флора Верхне-Волжского региона [7]- III — адвентивная флора Тверской обл. [10]- IV — адвентивная флора Вятско-Камского междуречья [2]- V — адвентивная флора Южного Зауралья [30]- VI — адвентивная флора Свердловской обл.Состав ведущих семейств адвентивной фракции флоры Свердловской области в общих чертах соответствует флористическим спектрам адвентивных флор других регионов России [2- 7- 10- 29- 30].Наиболее крупными семействами являются Poaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Rosaceae. Значительным числом видов представлены семейства Chenopodiaceae, Boraginaceae, Lamiaceae. Более значительную роль, чем в других регионах, играет в Свердловской области семейство Malvaceae (табл. 3).Многими исследователями отмечается, что в адвентивной фракции, в сравнении с аборигенной, повышается доля 10 ведущих по числу видов семейств [5- 7- 10]. Так, для Бореальной флористической области этот показатель изменяется в пределах от 50 до 60% [21], для аборигенной флоры Свердловской области — 60% [31]. В адвентивной фракции флоры Свердловской области 10 ведущих семейств объединяют 70,2% видов. С другой стороны, доля 10 ведущих семейств адвентивной фракции флоры Свердловской области сопоставима с относительным объемом 10 ведущих семейств адвентивных фракций флор других регионов России. В частности, на долю 10 ведущих семейств адвентивного компонента флоры Южного Зауралья приходится 80,2% [30], Вятско-Камского междуречья — 74,3% [2], Тверской области — 68,7% [10], Верхне-Волжского региона — 65,9% [7].Адвентивная фракция содержит 224 рода. Семейственно-родовой спектр так же, как и семейственно-видовой, возглавляют семейства Asteraceae (29 родов), Poaceae (22 рода) и Brassicaceae (21 род). В целом эти спектры совпадают по составу семейств (табл. 2, 4). Несколько изменяются позиции семейства Chenopodiaceae — оно перемещается на 9-е место, его более высокий ранг в семейственно-видовом спектре обеспечивается высоким разнообразием видов в родах Chenopodium и Atriplex. Семейственно-родовой спектр адвентивной фракции отличает от аборигенной отсутствие среди ведущих семейств Apiaceae, Ranunculaceae, Scrophulariaceae. Семейства преимущественно южного распространения (Chenopodiaceae, Brassicaceae, Boraginaceae), наоборот, появляются среди ведущих таксонов (табл. 4).Таблица 4Ведущие по числу родов семейства аборигенной и адвентивной фракций флоры Свердловской областиСемейство Аборигенная фракция флоры Адвентивная фракция флорыабс. чис- % от общего ранг абс. число % от общего числа рангло родов числа родов родов родовAsteraceae 47 10,7 1 29 12,9 1Poaceae 37 8,4 2 22 9,8 2Apiaceae 25 5,7 3 6 2,7 (11)Caryophyllaceae 21 4,8 4 8 3,6 7−8Rosaceae 19 4,3 5−7 16 7,1 4Ranunculaceae 19 4,3 5−7 5 2,2 (12)Orchidaceae 19 4,3 5−7 — - -Brassicaceae 15 3,4 8−10 21 9,4 3Fabaceae 15 3,4 8−10 13 5,8 5Lamiaceae 15 3,4 8−10 8 3,6 7−8Scrophulariaceae 13 2,9 (11) 3 1,3 (13)Boraginaceae В 1,8 (12) 11 4,9 6Chenopodiaceae 3 0,7 (13) 7 3,1 9Malvaceae — - - 4 1,8 10Всего в ведущих семействах 232 52,7 — 139 62,0 —Примечание. В скобках приведены данные по семействам, не входящим в число ведущих и не учитывающимся при расчетах.К числу крупных родов относятся также роды Vicia, Artemisia, Potentilla, Malva. В то же время в аборигенной фракции Свердловской области наиболее многовидовыми, включающими 10 и более видов, являются роды Carex, Hieracium, Alchemilla, Salix и др., связанные с бореальными флорами. Таким образом, состав крупных родов адвентивной фракции флоры Свердловской области резко отличает ее от аборигенной фракции. Общими среди многовидовых родов аборигенной и адвентивной фракций являются только 2 — Artemisia и Potentilla. В целом в родовом спектре адвентивной фракции преобладают одновидовые роды (70%), 25% родов содержат по 2−3 вида.Только треть родов адвентивной фракции встречается и в аборигенной фракции урбанофлоры, например, Impatiens, Lathyrus, Plantago, Potentilla и др., всего 76 родов. Исключительно адвентивными видами представлено 146 родов, среди которых и многовидовые, например, роды Atriplex и Chenopodium (включающие по 9 видов), Bromus, Malva, Sisymbrium (содержащие по 5 видов). Родовой спектр адвентивной фракции возглавляют роды Chenopodium и Atriplex, характерные для южных регионов (табл. 5).Таблица 5Состав наиболее крупных по числу видов родов аборигенной и адвентивной фракцийфлоры Свердловской областиАборигенная фракция флоры Адвентивная фракция флорыназвание рода абс. число видов ранг название рода абс. число видов рангCarex 77 1 Chenopodium 12 1Hieracium 46 2 Atriplex 9 2Alchemilla З7 З Artemisia 8 З-5Potentilla 2З 5 Vicia 8 З-5Salix 27 4 Potentilla 8 З-5Poa 20 6−7 Malva 6 6Ranunculus 20 6−7 Amaranthus 5 7Potamogeton 17 8 Sisymbrium 5 8−9Artemisia 15 9−12 Bromus 5 8−9Viola 15 9−12 Centaurea 4 10−12Taraxacum 15 9−12 Lepidium 4 10−12Juncus 15 9−12 Syringa 4 10−12Флорогенетическая структура. Флорогенетическая структура адвентивной флоры представлена в табл. 6. Значительная часть адвентивных растений флоры Свердловской области (100 видов) имеет азиатское происхождение (в широком смысле). В их составе наиболее многочисленны ирано-туранские виды. К этому элементу относятся Cannabis ruderalis Janisch., Malva pusilla Smith, Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., Lepidium ruderale L. и др. — всего 60 видов. Восточноазиатская группа представлена 22 видами. Ее представляют такие виды, как Thladiantha dubia Bunge, Fagopy-rum tataricum (L.) Gaertn. Небольшим числом видов представлена группа южноазиатских видов (Impatiens glandulifera Royle, Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. и др.).Вторая по численности — группа растений средиземноморского происхождения (90 видов). Ее представляют Raphanus raphanistrum L., Urtica urens L., Fumaria officinalis L., Vicia hirsuta (L.) S. F. Gray и др.Существенную роль в сложении адвентивной фракции играют виды европейского происхождения (72 вида). Среди них примерно в равном объеме представлены восточноевропейские (Lotus zhegulensis Klok., Tragopogon major Jacq.) и западноевропейские (Aquilegia vulgaris L., Vinca minor L.) растения.Группа растений американского происхождения объединяет 57 видов. Среди них подавляющее большинство североамериканских видов, например: Hordeum jubatum L., Amaranthus albus L., Collomia linearis Nutt. и др. Значительно меньшим числом представлены центрально-американские растения: Galinsoga parviflora Cav., Ipomoea purpurea (L.) Roth и др.К группе сибирских принадлежат 27 видов. Среди них Caragana arborescens Lam., Artemisia glauca Pall. ex Willd., Cotoneaster lucidus Schlecht., Taraxacum stenolobum Stschegl. и др.Кавказское происхождение имеют З вида: Heracleum sosnowskyi Manden., Symphytum asperum Lepech., Galega orientalis Lam. Такие виды, как Aronia mitschurinii A. Skvorts. et Maitul., Cerasus vulgaris Mill., Fragaria ananassa Duch., Malus domestica Borkh., возникли в культуре.В целом можно отметить, что большой поток растений-мигрантов идет с юга и юго-востока. При этом доля растений, занесенных с севера, крайне невелика: всего 2 вида — Elymus turuchanensis (Reverd.) Czer. (сибирский гипоарктический вид) и Rumex sibiricus Hult. (североазиатский арктоборе-альный вид).2014. Вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕТаблица 6Флорогенетическая структура адвентивной фракции флоры Свердловской областиФлорогенетическая группа Число видовабс. %Средиземноморская 90 25,1Европейская 35 9,7Восточноевропейская 9 2,5Западноевропейская 7 1,9Европейско-западноазиатская 21 5,8Азиатская 12 3,3Ирано-туранская 60 16,7Восточноазиатская 22 6,1Южноазиатская 5 1,4Североазиатская 1 0,3Сибирская 27 7,5Кавказская 3 0,8Североамериканская 49 13,6Центральноамериканская 8 2,2Африканская 2 0,6Культигенная 9 2,5Итого 360 100Биоморфологическая структура. Спектр жизненных форм по К. Раункиеру адвентивной фракции возглавляет группа терофитов (табл. 7). Это резко отличает адвентивную фракцию от аборигенной. Аналогичный спектр аборигенной фракции возглавляет группа гемикриптофитов, а на долю терофитов приходится только 7%. В адвентивном компоненте доля гемикриптофитов уменьшается почти вдвое: 31% против 61% в аборигенном. В адвентивной фракции также существенно ниже доля групп криптофитов и хамефитов. В то же время в ней повышается участие фанерофитов по сравнению с аборигенной фракцией.Таблица 7Биоморфологические группы адвентивной и аборигенной фракций флоры Свердловскойобласти по системе К. РаункиераБиоморфологическая группа Аборигенная фракция флоры Адвентивная фракция флорыЧисло видов Число видовабс. % абс. %Фанерофиты, всего 91 6,8 48 13,3в том числе:мезофанерофиты 18 1,3 3 0,8микрофанерофиты 19 1,4 14 3,9нанофанерофиты 54 4,1 31 8,6Хамефиты 93 7,1 3 0,8Гемикриптофиты 819 61,4 114 31,7Криптофиты, всего 233 17,5 18 5,0в том числе:геофиты 163 12,2 13 3,6гелофиты 27 2,0 2 0,6гидрофиты 43 3,2 3 0,8Терофиты 98 7,3 177 49,2Итого 1334 100 360 100Биоморфологический анализ по системе жизненных форм И. Г. Серебрякова [32- 33] показал, что господствующее положение в рассматриваемой адвентивной фракции занимают травянистые растения — 86% (табл. 8). При этом монокарпические травы (преимущественно одно- и двулетние) составляют более половины видового состава (58,6%). Около трети видов приходится на поликарпи-ческие многолетние травы, среди них преобладают корневищные и стержнекорневые виды.Таблица 8Распределение видов адвентивной и аборигенной фракций флоры Свердловской областипо биоморфологическим группамБиоморфологическая группа Аборигенная фракция флоры Адвентивная фракция флорыЧисло видов Число видовабс. % абс.Монокарпические травы, всего 156 11,7 211 58,6в том числе: многолетние 13 1,0 11 3,1двулетние 42 3,1 42 11,7однолетние 101 7,6 158 43,9Поликарпические травы, всего 994 74,5 96 26,7В том числе: стержнекорневые 230 17,2 29 8,1кистекорневые 42 3,1 2 0,6корневищные 436 32,7 35 9,7рыхлокустовые 89 6,7 7 1,9плотнокустовые 33 2,5 3 0,8столонообразующие и ползучие 72 5,4 2 0,6луковичные 12 0,9 3 0,8клубнеобразующие 36 2,7 5 1,4корнеотпрысковые 9 0,7 8 2,2лианоидные 16 1,2 3 0,8турионообразующие 16 1,2 1 0,3листецовые 3 0,2 1 0,3Древесные формы, всего 105 7,9 48 13,3В том числе: деревья 28 2,1 15 4,2кустарники 55 4,1 33 9,2кустарнички 22 1,6 — -Полудревесные формы, всего 23 1,7 2 0,6В том числе: полукустарнички 17 1,3 1 0,3полукустарники 6 0,4 1 0,3Ползучие кустарничковидные плауны 8 0,6 — -Ползучие травянистые плауны 1 0,1 — -Кистекорневые травянистые плауны 2 0,1 — -Корневищные травянистые хвощи 10 0,7 — -Корневищные травянистые папоротники 35 2,6 — -Итого 1334 100 360 100Группы древесных и полудревесных растений объединяют в общей сложности около 14% видов. Среди них наиболее многовидовые группы кустарников (9%) и деревьев (4%).Биоморфологический спектр адвентивной фракции флоры Свердловской области существенно отличается от такового аборигенной фракции [31]. В обоих случаях преобладают травянистые жизненные формы, но в аборигенной фракции большинство видов — многолетние поликарпические травы, а вадвентивной — малолетние (табл. 8). В то же время в обоих случаях спектр поликарпических травянистых форм разнообразен, в нем наиболее многовидовыми группами являются группы корневищных и стержнекорневых растений. Относительно выше в адвентивной фракции доля деревьев и кустарников, благодаря обширной группе древесных интродуцентов. Абсолютно отсутствуют среди антропофитов споровые растения (в аборигенной фракции биоморфы сосудистых споровых растений определены по литературным источникам [34−38], биоморфы водных растений — по Б. Ф. Свириденко [39]).С другой стороны, в биоморфологическом спектре адвентивного компонента флоры Свердловской области обнаруживаются те же закономерности, отмеченные для адвентивных флор других областей России: его отличает преобладание в структуре малолетних травянистых растений, на долю древесных приходится около 15% от видового состава [2- 5−7- 10].По отношению к фактору увлажнения адвентивная фракция достаточно разнородна и включает виды от ксерофитов до гидрофитов (табл. 9). Большая часть адвентивных видов принадлежит к группе мезофитов, около четверти видов относится к ксеромезофитам.Соотношение экологических групп по фактору увлажнения в адвентивной фракции отличается от такового в аборигенной фракции. Самой многовидовой группой в обоих случаях являются мезофиты. В то же время в составе адвентивной фракции доля растений-мезофитов существенно выше -67% против 39% среди аборигенной фракции. Кроме того, в адвентивной фракции выше доля ксе-рофильных растений — около 27% по сравнению с 17% в аборигенной фракции. Наоборот, участие растений, связанных с избыточно увлажненными местообитаниями, в адвентивной фракции снижается и составляет около 5%, а в аборигенной фракции суммарная доля видов этих групп — около 30%.Таблица 9Спектр экологических групп (по отношению к фактору увлажнения) адвентивной и аборигенной фракций флоры Свердловской областиЭкологическая группа Аборигенная фракция флоры Адвентивная фракция флорыЧисло видов Число видовабс. % абс. %Психрофиты 165 12,4 — -Гидрофиты 49 3,7 3 0,83Гидрогигрофиты 25 1,9 — -Гигрофиты 183 13,7 4 1,11Гигромезофиты 108 8,1 9 2,50Мезогигрофиты 48 3,6 2 0,56Мезофиты 524 39,3 242 67,22Мезоксерофиты 42 3,1 11 3,06Ксеромезофиты 185 13,9 88 24,44Ксерофиты 5 0,4 1 0,28Итого 1334 100 360 100Ценотическая структура. Основу адвентивных растений составляют представители сеге-тальной (11%) и особенно рудеральной (42%) ценотических групп (табл. 10). На долю видов, характерных для вторичных местообитаний, приходится в целом около половины видового состава адвентивной фракции (53%). Характерной чертой адвентивной фракции является высокая доля культивируемых видов — интродуцентов (36%). В эту ценотическую группу включены только те культивируемые виды, которые проявляют способность к натурализации (эргазиофиты). Некоторые из них закрепляются во флоре только в месте заноса, где у них наблюдается интенсивное вегетативное возобновление (Convallaria majalis L., Armoracia rusticana Gaertn., Mey. et Scherb., Vinca minor L.). Другие интродуценты проявляют хорошо выраженную способность расселяться в антропогенно-нарушенных местообитаниях и входить в состав разнообразных рудеральных группировок (Lupinus polyphyllus Lindl., Acer negundo L., Saponaria officinalis L., Hippophaё rhamnoides L.).Среди адвентивной фракции небольшим числом видов представлены растения естественных растительных сообществ (41 вид, или 11%): луговых (Centaurea jacea L. и Myosotis arvensis (L.) Hill), степных (Reseda lutea L.), водных (Elodea canadensis Michx., Lemna gibba L.), прибрежно-водных (Typha laxmannii Lepech.) и др.Таблица 10Спектр ценотических групп адвентивной и аборигенной фракций флорыСвердловской областиЦенотическая группа Аборигенная фракция флоры Адвентивная фракция флорыЧисло видов Число видовабс. % абс. %Высокогорная 168 12,6 — -Лесная 96 7,2 — -Опушечно-лесная 177 13,3 — -Болотно-лесная 42 3,1 — -Прибрежно-лесная 10 0,8 — -Опушечная 44 3,3 — -Болотно-опушечная 15 1,1 — -Прибрежно-опушечная 11 0,8 — -Луговая 42 3,2 2 0,6Опушечно-луговая 188 14,1 9 2,5Прибрежно-луговая 33 2,5 — -Болотно-луговая 36 2,7 — -Болотная 48 3,6 — -Лугово-болотная 24 1,8 1 0,3Прибрежно-болотная 53 4,0 — -Прибрежная 35 2,6 5 1,4Прибрежно-водная 13 1,0 — -Водная 42 3,1 3 0,8Галофитная 16 1,2 4 1,1Галофитно-луговая 11 0,8 1 0,3Лугово-степная 51 3,8 5 1,4Опушечно-лугово-степная 24 1,8 — -Степная 31 2,3 8 2,2Петрофитно-степная 42 3,1 1 0,3Скальная 53 4,0 — -Эрозиофильная 29 2,2 2 0,6Рудеральная — - 150 41,7Сегетальная — - 38 10,5Культивируемая — - 131 36,3Итого 1334 100 360 100Соотношение ценотических групп в адвентивной фракции очень резко отличается от такового в аборигенной фракции флоры области. Прежде всего, основу адвентивной фракции составляют виды вторичных местообитаний, а основу аборигенной фракции — виды естественных сообществ. При этом в природной флоре преобладают виды, связанные с зональными сообществами лесной зоны (лесные, опушечно-лесные, болотно-лесные), вместе объединяющие более четверти видов аборигенной фракции. Также около четверти флоры составляют виды, связанные с открытыми луговыми и опушечными местообитаниями. Группа видов, приуроченных к переувлажненным местообитаниям (болотным, прибрежным, водным), насчитывает около 16%. Кроме этих групп, в аборигенной фракции представлены виды степных, высокогорных и скальных сообществ [31].ЗаключениеТаким образом, адвентивная фракция флоры Свердловской области насчитывает 360 видов адвентивных растений, что составляет около 27% флоры области, насчитывающей 1694 вида. По основным показателям таксономической структуры адвентивная фракция флоры Свердловской области резко отличается от аборигенной (бореальной) и сходна с адвентивными фракциями флор других регионов России. Более южный характер адвентивной фракции флоры обнаруживается в понижениииндекса Однодольные/Цветковые, а также в повышенной роли ксерофильных семейств (Brassicaceae, Chenopodiaceae, Lamiaceae, Malvaceae, Boraginaceae) и родов (Atriplex, Chenopodium, Malva). Такая структура объясняется тем, что основными источниками заноса адвентивных видов являются флоры более южных регионов — Южная Европа, Юго-Восточная Азия, Южная Сибирь. В последнее время усиливается поток мигрантов американского происхождения.В биоморфологическом спектре адвентивной фракции преобладают монокарпические травы, в то время как в аборигенной — поликарпические. Основу адвентивной фракции составляют виды вторичных местообитаний, в отличие от аборигенной фракции, образованной видами, связанными с зональными сообществами лесной зоны.Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ и Правительства Свердловской области (проект № 13−04−96 032).СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ1. European strategy on invasive alien species: Final Version. Convention on the conservation of European wildlife and natural habitats. Standing committee. 23rd metting. Strasbourg, 1−5 December 2003. [Electronic resource]. 2003. Mode of access: htptp: //www. nobanis. org/files/eu_strategy_inva. pdf. Accessed 14 May 2009.2. Туганаев В. В., Пузырев А. Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск: Изд-во Урал. ун-та, 1988. 128 с.3. Бурда Р. И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наук. думка, 1991. 168 с.4. Протопопова В. В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. Киев: Наук. думка. 1991. 204 с.5. Хорун Л. В. Адвентивная флора Тульской области: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1998. 18 с.6. Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биогеографический, экологический аспекты / А. Я. Григорьевская, Е. А. Стародубцева, Н. Ю. Хлызова, В. А. Агафонов. Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. унта, 2004. 320 с.7. Борисова Е. А. Адвентивная флора Верхневолжского региона (современное состояние, динамические тенденции, направленность процессов формирования): автореф. дис. … д-ра биол. наук. М., 2008. 40 с.8. Крылов А. В. Адвентивный компонент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 2008. 22 с.9. Антонова Л. А. Конспект адвентивной флоры Хабаровского края. Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2009. 93 с.10. Нотов А. А. Адвентивный компонент флоры Тверской области: динамика состава и структуры. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2009. 473 с.11. Чужеродные виды на территории России. URL: http: //www. sevin. ru/invasive (дата обращения 12. 12. 2013).12. Майоров С. Р., Виноградова Ю. К. Натурализация растений в ботанических садах г. Москвы // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2013. Вып. 2. С. 12−16.13. Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. М.: ГЕОС, 2010. 512 с.14. Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Нотов А. А. Черная книга флоры Тверской области: чужеродные виды растений в экосистемах Тверского региона. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2011. 292 с.15. Сторожева М. М. Адвентивные растения во флоре Кытлымских гор (Урал) // Бот. журн. 1979. Т. 63, № 5. С. 729−736.16. Марина Л. В. Адвентивный элемент флоры Висимского заповедника // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.: Наука, 1989. С. 57−59.17. Шилова И. И. Естественная растительность свалок и полигонов твердых бытовых и промышленных отходов в условиях крупного промышленного города // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 41−57.18. Шурова Е. А. Адвентивная флора г. Свердловска и его окрестностей // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С. 128−133.19. Горчаковский П. Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. М.: Наука, 1987. 160 с.20. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л.: Наука, 1968. 236 с.21. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.22. Williamson M. Biological Invasions. London: Chapman & amp- Hill. 1996. 244 p.23. Lonsdale M. Global patterns of plant invasions and the concept of invisibility // Ecology. 1999. Vol. 80, N 5. P. 1522−1536.24. Richardson D.M., Pysek P., Rejmanek M., Barbour M.G., Panetta F.D., West C.J. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Divers. Distribut. 2000. Vol. 6, N 2. P. 93−107.25. Говорухин В. С. Флора Урала. Свердловск: Свердлгиз, 1937. 536 с.26. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука. 1994. 525 с.27. Нечаев Д. М. Адвентивные сибирские виды на Урале // Исследования молодых ботаников Сибири: тез. докл. молодеж. конф. Новосибирск, 2001. С. 60−61.28. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 156 с.29. Игнатов М. С., Макаров В. В., Чичев А. В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. М., 1990. С. 5−105.30. Науменко Н. И. Адвентивный компонент флоры Южного Зауралья // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2005. Вып. 10. С. 3−16.31. Куликов П. В. Флора Свердловской области: предварительные итоги изучения // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: материалы Всерос. конф. с междунар. участием. Екатеринбург, 2012. С. 70−71.32. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962. 378 с.33. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М., 1964. Т. 3. С. 146−208.34. Хохряков А. П. Жизненные формы плаунов и некоторые общие вопросы эволюции и системы жизненных форм растений // Журн. общ. биол. 1975. Т. 36, № 6. С. 829−846.35. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 168 с.36. Овеснов С. А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с.37. Куликов П. В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург- Миасс: Геотур, 2005. 537 с.38. Науменко Н. И. Флора и растительность Южного Зауралья. Курган: Изд-во Курганского ун-та, 2008. 512 с.39. Свириденко Б. Ф. Жизненные формы цветковых гидрофитов Северного Казахстана // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 5. С. 687−968.Поступила в редакцию 12. 12. 13A.S. Tretyakova, P. V. KulikovADVENTITIOUS COMPONENT OF THE FLORA SVERDLOVSK REGION: BIOECOLOGICAL CHARACTERISTICSCurrently invasive species studying is paid much attention. The aim of this work is to analyze biological and ecological features of the alien flora fraction of the Sverdlovsk region and its comparison with the native fraction parameters. The object of research was alien flora fraction of the Sverdlovsk region. Its species composition revealed by studying the flora of the Sverdlovsk region using routing method. The features of taxonomic, florogenetic, biomorphological and coenotic structure of the alien faction are discerned, showing its features in comparison with the native fraction. As a result, it was found that the fraction of alien flora in Sverdlovsk region is represented by 360 species of alien plants, which is about 27% of the flora area, numbering 1694 species. The main indicators of taxonomic structure alien flora fraction Sverdlovsk region is very different from the native (boreal) and similar to alien factions floras of other regions of Russia. More southern character of the alien faction found in lowering the index Liliopsida/Magnoliophyta flowering, as well as increased role xerophilic families (Brassicaceae, Chenopodiaceae, Lamiaceae, Malvaceae, Boraginaceae) and genera (Atriplex, Chenopodium, Malva). Such astructure is explained by the fact that the main sources of introduction of alien species of flora are more southern regions — Southern Europe, Southeast Asia, and South Siberia. Recently, the flow of American origin migrants is increasing. In the spectrum of the alien fraction biomorphological dominated monocarpic herbs, while in the native — polycarpous. The basis of the alien species group were secondary habitats, unlike native fraction is formed by species associated with zonal communities of the forest zone.Keywords: Sverdlovsk region, alien species, native species.Третьякова Алена Сергеевна,кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаникиУральский федеральный университет им. первого Президента России Б. Н. Ельцина 620 002, Россия, г. Екатеринбург, ул. Мира, 19 E-mail: Alyona. Tretyakova@urfu. ruКуликов Павел Владимирович,кандидат биологических наук, старший научный сотрудникБотанический сад УрО РАН620 144, Россия, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202E-mail: Kulikov_botgard@mail. ruTretyakova A.S., Candidate of Biology, Associate Professor Ural Federal University named after the first President of Russia B.N. Yeltsin Mira st., 19, Ekaterinburg, Russia, 620 002 E-mail: Alyona. Tretyakova@urfu. ruKulikov P.V., Candidate of Biology/PhD, Senior ResearcherBotanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 8 Marta st., 202, Ekaterinburg, Russia, 620 144 E-mail: Kulikov_botgard@mail. ru
Показать Свернутьgugn.ru
УДК 581.9 (571. 6) ББК 28. 5Валентина Михайловна Старченко,доктор биологических наук, доцент, Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН (675 000, Россия, г. Благовещенск, 2-й км Игнатьевского шоссе),e-mail: starchenkoamur@mail. ruАдвентивная флора долины Буреи (Амурская область)1Обобщены результаты многолетних ботанических исследований долины Буреи. Составлен список адвентивных высших сосудистых растений, включающий 88 видов из 27 семейств и 74 родов. Определен индекс адвентизации флоры долины Буреи, равный 8,84%. Таксономический анализ показал, что первое место по числу видов занимает семейство Asteraceae (28 в.), затем следуют Fabaceae (10 в.) и Poaceae (6 в.), но преобладают 1−2-видовые семейства (17).Анализ АДФ по времени заноса выявил 3 группы адвентивных видов: археофиты (8), неофиты (50) и эунеофиты (30). Только один вид (Senecio viscosus) появился в результате строительства Бурейского каскада ГЭС и два вида (Chrysaspis campestris., Persicaria orientals) — при строительстве ВСТО. Появление остальных видов связано с более ранней деятельностью человека.Анализ видов по способу заноса на рассматриваемую территорию выявил, что во всех трёх временных группах АДФ (археофиты, неофиты, эунеофиты) по способу заноса преобладают ксенофиты и ксеноэргазиофиты. Гораздо слабее представлены эргазиофигофиты и эргазиофиты (только среди неофитов и эунеофитов).Анализ адвентивных видов по степени натурализации показывает, что на рассматриваемой территории преобладают виды-эпекофиты (43) и виды-агриофиты (21) — остальные три группы видов, в которые входят только неофиты и эунеофиты, насчитывают меньшее число видов.Анализ современного состояния АДФ долины Буреи позволяет сделать вывод, что наибольший интерес с точки зрения инвазионной активности представляют агриофиты, относящиеся к эунеофитам: Acer negundo, Bidens frondosa, Echinocystis lobata, Hippophae rhamnoides, Phalacroloma septentrionale.Ключевые слова: адвентивные виды, таксономический анализ, инвазионная активность, Бурейский каскад ГЭС, Дальний Восток России.Valentina Mikhailovna Starchenko,Doctor of Biology, Assciate Professor, The Amur Branch of Botanical Garden-Institute, Far East Branch, Russian Academy of Sciences (Ignat'-evskoye sh., 2nd km, Blagoveshchensk, 675 000 Russia),e-mail: starchenkoamur@mail. ruAdventive Flora of the Bureya River Valley (Amur Oblast)2The results of many years'- botanical research of the Bureya valley are summarized. The list of adventive vascular plants, including 88 species from 27 families and 74 genera is compiled. Adventization index of the Bureya valley flora is 8. 84%. Taxonomic analysis of the valley has shown that the family Asteraceae (28 sp) includes the highest number of species, followed by the Fabaceae (10 sp) and Poaceae (6 sp), but 1−2 species of the family (17) prevail.Analysis of the alien flora of species according to the time of importation to the examined territory has revealed 3 groups of adventive species: archeophytes (8) and neophytes (50) and euneophytes (30). Only one species (euneophyte Senecio viscosus) appeared as a result of the Bureya HPS cascade construction and two species (Chrysaspis campestris., Persicaria orientalis) appeared due to the construction of the ESPO pipeline. Earlier human activity is the cause of other species occurrence.1 Исследование выполнено при финансовой поддержке договора «Реализация программы мониторинга водного объекта на период строительства, включая мероприятия по снижению негативного воздействия на этапе подготовки и наполнения Нижне-Бурейского водохранилища».2 The study was financially supporbed by the agreement & quot-Implementation of the program of monitoring of water object during construction, including activities aimed at decrease of negative effect at a stage of Prepcration and filling of the Lower Bureya Reservoir& quot-52© В. М. Старченко, 2016Analysis of plant species according to the method of introduction to the territory examined has shown that in all three groups of temporary alien flora (archeophytes, neophytes, euneophytes), xenophytes and xenoergaziophyfes dominate. Ergaziophygophytes and ergaziophytes are represented only among neophytes and euneophytes and include a much smaller number of species.Analysis of adventive species according to the degree of naturalization has shown that epecophytes (43) and agriophytes (21) prevail in the Bureya valley. The rest of the three species groups consisting of neophytes and euneophytes include a smaller number of species.Data from the analysis of the Bureya valley alien flora allow us to make a conclusion that agriophytes — euneophytes Acer negundo, Bidens frondosa, Echinocystis lobata, Hippophae rhamnoides, Phalacroloma septentrionale can be characterized by significant invasive activity.Keywords: adventive species, taxonomic analysis, invasive activity, the Bureya HPS cascade, the Far East of Russia.Бурея — один из наиболее крупных левых притоков Амура. Большая часть реки находится в Хабаровском крае (верхнее и среднее течение), на Амурскую область (АМО) приходится 250 км (частично — среднее и нижнее течение). Первые ботанические исследования в долине Буреи на территории Амурской области были проведены в середине XIX века и продолжались в XX веке (Старченко и др., 2015). Несмотря на наличие в XIX—XX вв. по берегам Буреи ряда населённых пунктов, жители которых в большинстве своём занимались сельским хозяйством, ботанические исследования касались в первую очередь аборигенной флоры и слабо нарушенных растительных ценозов. Адвентивные виды и нарушенные ценозы, включая селитебные, в долине Буреи были мало изучены, и данные об их составе слабо представлены в ботанической литературе (Старченко и др., 2008- Аистова, 2009).Строительство Бурейского каскада ГЭС коренным образом изменило долину Буреи: на территории области создано Бурейское водохранилище и начато создание Нижне-Бурей-ского водохранилища. Площадь Бурейского водохранилища при нормальном подпорном уровне (НПУ) — 750 км², протяжённость — 234 км, ширина — до 5 км. Длина Нижне-Бурей-ского водохранилища составит 90 км, ширина — до 5 км, глубина — до 29 м. Площадь водохранилища при НПУ 138 м 156,0 км². Создание Бурейского каскада ГЭС привело к изъятию значительной территории и изменению видового состава флоры и растительности нарушенных территорий. Отселение жителей населённых пунктов, попадающих в зону прямого влияния Бурейского каскада ГЭС, привело к уменьшению сельскохозяйственных площадей и частично инициировало восстановление нарушенных ценозов в нижнем бьефе Бурей-ской ГЭС, которое будет прервано созданием Нижне-Бурейского водохранилища.Материалы и методы исследования. В 1993—2015 гг. в долине Буреи проводились полевые работы (см. рис. 1), позволившие получить данные по флоре долины Буреи, включая адвентивные виды (Старченко и др., 2008- Старченко и др., 2014- Старченко и др., 2015). Ботанические полевые работы включали маршрутные исследования, описания пробных площадей в долине Буреи, а также изучение адвентивной и рудеральной растительности населённых пунктов. Латинские названия приводятся по сводке С. К. Черепанова (1995). При анализе адвентивных видов использовалась стандартная терминология (Антонова, 2009- Аистова, 2009). По времени заноса на территорию края выделены три группы:— Археофиты — виды, являющиеся спутником человека с раннего исторического времени.— Неофиты — виды, занесённые с середины XIX века (начало освоения русскими Дальнего Востока).— Эунеофиты — виды, недавно появившиеся в местной флоре (последние 30−40 лет).По способу заноса на территорию края выделены пять групп:— Эргазиофиты — дичающие интродуценты, не уходящие из мест их выращивания.— Эргазиофигофиты — растения, ушедшие из культуры и расселившиеся по вторичным местообитаниям.— Ксеноэргазиофиты — растения смешанного заноса (ушедшие из культуры и случайно занесённые).— Ксенофиты — случайно занесённые в результате хозяйственной деятельности растения.По степени натурализации на территории края указаны четыре группы:— Эфемерофиты — временные растения, неспособные к самовозобновлению, встречаются в местах заноса 1−2 года.— Колонофиты — растения, удерживающиеся в местах заноса продолжительное время, но не расселяющиеся далеко за их пределы.— Эпекофиты — устойчиво самовозобновляющиеся на вторичных местообитаниях заносные виды.— Агриофиты — заносные виды, внедряющиеся в естественные и малонарушенные растительные сообщества.Результаты и их обсуждение. Адвентивные виды отличаются высокой лабильностью, поэтому видовой состав адвентивной флоры (АДФ) рассматриваемой территории будет постоянно меняться в зависимости от характера и степени антропогенного влияния. В настоящее время АДФ долины Буреи, по полученным данным, насчитывает 88 видов. Индекс адвентизации составляет 8,84%, учитывая общую численность флоры долины Буреи по последним данным (995 в.). Относительно невысокий индекс адвентизации связан с богатством аборигенной флоры долины Буреи (Старченко и др., 2015) и малым числом населённых пунктов с низкой численностью населения. Надо иметь в виду, что часть адвентивных видов, имеющих обширный общий ареал и относящихся в данной работе к адвентивным видам-археофитам, могут в других работах рассматриваться как аборигенные виды, занимающие в современных условиях преимущественно рудеральные местообитания.Рис. 1 (Старченко и др., 2015)Таксономический анализ показал, что АДФ долины Буреи включает 88 видов из 27 семейств и 74 рода. Первое место занимает семейство Asteraceae (28 в.), затем следуют семейства Fabaceae (10 в.) и Poaceae (6 в.). Два семейства насчитывают по 5 видов, пять семейств — по 3 вида, пять семейств — по 2 вида, 12 семейств — по одному виду (см. рис. 2). Больше всего родов (20) насчитывает сем. Asteraceae, сем. Fabaceae — 7 родов, сем. Poaceae — 6 родов, остальные семейства представлены 1−3 родами. Только 3 рода (Medicago, Persicaria, Sonchus) имеют в своём составе по 3 вида, 7 родов — по 2 вида, остальные роды (64) представлены только одним видом.Solanaceae- 3_Ulmaceae- 1Apiaceae- 2Asteraceae- 28Balsaminaceae- 1Brassicaceae- 3_Cannabaceae- 2 Caryophyllaceae- 3Рис. 2. Таксономический спектр АДФ долины БуреиАнализ видов АДФ по времени заноса на рассматриваемую территорию выявил 3 группы: археофиты, неофиты и эунеофиты. Самую небольшую по численности группу (8 в.) составляют археофиты, т. е. виды, являющиеся спутником человека с раннего исторического времени. Эта группа является достаточно спорной, т. к. нередко виды из неё (все или часть) относят к аборигенной флоре. Наиболее крупной группой (50 в.) являются неофиты, т. е. виды, занесённые с середины XIX века (начало освоения русскими Дальнего Востока). К самой молодой по времени заноса группе относятся эунеофиты, т. е. виды, недавно появившиеся в местной флоре (последние 30−40 лет). В АДФ долины Буреи эта группа насчитывает 30 видов. Безусловно, отнесение вида к любой из этих групп рассматривается только в контексте данной территории, т. к. на другой территории, например, в Хабаровском крае (Антонова, 2009) или Европейской части РФ эти же виды могут относиться к другой группе или быть аборигенными. Данные, полученные в ходе полевых работ, показывают, что только один вид-эунеофит появился в результате строительства Бурейского каскада ГЭС — Senecio viscosus. Пик его численности совпадает с возведением Бурейской ГЭС, в настоящее время численность вида снизилась и стабилизировалась, как и вторичный ареал (долина Буреи от Талакана до Новобурейского). Появление двух видов-эунеофитов (Chrysaspis campestris., Persicaria orientalis) связано со строительством ВСТО. Эти виды зафиксированы в долине Буреи в 2012 г., но исчезли после наводнения 2013 г. (Старченко и др., 2014).Анализ видов по способу заноса на рассматриваемую территорию выявил следующую картину (см. рис. 3). Во всех трёх группах (археофиты, неофиты, эунеофиты) по способу заноса преобладают ксенофиты и ксеноэргазиофиты. Гораздо слабее (и только среди неофитов и эунеофитов) представлены эргазиофигофиты и эргазиофиты. По-видимому, это связано, в первую очередь, с количеством и временем существования населённых пунктов на рассматриваемой территории. Исчезновение населённых пунктов и резкое уменьшение их численности приводит к вымыванию вплоть до полного исчезновения части культурных растений, являющихся базой для формирования видов-эргазиофигофитов и эргазиофитов.Анализ адвентивных видов по степени натурализации показывает, что на рассматриваемой территории преобладают виды-эпекофиты и виды агриофиты (см. рис. 3). Остальные три группы видов представлены меньшим числом видов, при этом необходимо отметить, что в них представлены только неофиты и эунеофиты. Отнесение вида к определённой группе по степени натурализации и отнесение этого вида к археофитам, неофитам или эу-неофитам позволяет выявить возможную инвазионную активность данного вида.число видовРис. 3. Распределение видов АДФ долины Буреи по способу заноса и степени натурализацииЗаметной или высокой инвазионной активностью обладают виды-агриофиты, что следует из содержания данного термина. По-видимому, агриофиты, включающие виды-архе-офиты и виды-неофиты, полностью или в значительной степени реализовали свой инвазионный потенциал для рассматриваемой территории, т. к. отмечены на ней более двух веков. Наибольший интерес, с точки зрения инвазионного потенциала, представляют агриофиты, относящиеся к эунеофитам. К ним относятся 5 видов: Acer negundo, Bidens frondosa, Echinocystis lobata, Hippophae rhamnoides, Phalacroloma septentrionale. Наблюдения за этими растениями в долине Буреи показали, что в настоящее время наибольшую инвазионную активность проявляют Bidens frondosa и Hippophae rhamnoides, но сценарий их реальной инвазионной опасности зависит от степени антропогенного воздействия на ценозы в долине Буреи, включая появление Нижне-Бурейского гидроузла. В первую очередь это касается Bidens frondosa, т.к. вид произрастает по берегам водотоков и водоёмов, где конкурирует с аборигенными видами (Bidens cernua L., Bidens maximowicziana Oetting., Bidens radiata Thuill., Bidens tripartita L.). Создание Нижне-Бурейского водохранилища окажет сильное влияние на состояние водотоков и водоёмов, что отразится на состоянии видов Bidens. Однако сказать, какой из видов (аборигенный или адвентивный) получит преимущество при этом, пока неясно из-за отсутствия достаточных данных об их экологии.Список адвентивной флоры долины БуреиСемейства, а также роды и виды внутри семейств расположены в порядке латинского алфавита.Amaranthaceae. Amaranthus blitum L. (A. lividus L.). Ксенофит- эфемерофит- неофит. Amaranthus retroflexus L. Ксенофит- эпекофит- неофит. Aceraceae. Acer negundo L. Эрга-зиофигофит- агриофит- эунеофит. Apiaceae. Anethum graveolens L. Ксенофит- эфемерофит- неофит. Pastinaca sylvestris Mill. Ксенофит- колонофит- эунеофит. Asteraceae. Achillea millefolium L. Ксеноэргазиофит- агриофит- археофит. Arctium tomentosum Mill. Ксенофит- эпекофит- эунеофит. Artemisia annua L. Ксенофит- эпекофит- эунеофит. Artemisia siever-siana Willd. Ксенофит- агриофит (эпекофит) — неофит. Bidens frondosa L. Ксенофит- агриофит (эпекофит) — эунеофит. Brachyactis ciliata (Ledeb.) Ledeb. Ксенофит- эфемерофит- эунеофит. Calendula officinalis L. Эргазиофит- эфемерофит- эунеофит. Carduus crispus L. Ксенофит- эпекофит- неофит. Cirsium setosum (Willd.) Bess. Ксенофит- эпекофит- неофит. Conyza canadensis (L.) Cronq. Ксенофит- агриофит- неофит. Cosmos bipinnatus Cav. Эргази-офигофит- эфемерофит- эунеофит. Crepis tectorum L. Ксеноэргазиофит- агриофит- неофит. Galinsoga parviflora Cav. Ксенофит- эпекофит- эунеофит. Helianthus annuus L. Ксеноэргазиофит- эфемерофит- эунеофит. Helianthus tuberosus L. Эргазиофигофит- эпекофит- эунеофит. Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt. Ксенофит- эпекофит- археофит. Leucanthemumircutianum (Turcz.) DC. Ксеноэргазиофит- эпекофит- эунеофит. Phalacroloma septentrionale (Fern. et Wieg.) Tzvel. Ксеноэргазиофит- агриофит (эпекофит) — эунеофит. Senecio viscosus L. Ксенофит- эпекофит- эунеофит. Senecio vulgaris L. Ксенофит- эпекофит- неофит. Sonchus arvensis L. Ксенофит- эпекофит- неофит. Sonchus asper (L.) Hill. Ксенофит- агриофит- неофит. Sonchus oleraceus L. Ксенофит- эпекофит- неофит. Tripleurospermum perforatum (Mer-at) M. Lainz. Ксенофит- эпекофит- эунеофит. Xanthium sibiricum Patrin ex Widd. Ксенофит- колонофит- неофит. Balsaminaceae. Impatiens glangulifera Royle. Эргазиофигофит- эпекофит- эунеофит. Brassicaceae. Armoracia rusticana Gaertn., Mey. et Scherb. Эргазиофигофит- колонофит- неофит. Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Ксенофит- агриофит- археофит. Lepidium densiflorum Schrad. Ксенофит- эпекофит- неофит. Cannabaceae. Cannabis sativa L. Ксеноэргазиофит- эпекофит- археофит. Humulus lupulus L. Ксеноэргазиофит- эпекофит- неофит. Caryophyllaceae. Scleranthus annuus L. Ксенофит- эпекофит- неофит. Spergula arvensis L. Ксенофит- эпекофит- неофит. Stellaria media (L.) Vill. Ксенофит- агриофит- археофит. Chenopodiaceae. Axyris amaranthoides L. Ксенофит- эпекофит- неофит. Chenopodium album L. Ксенофит- агриофит- археофит. Kochia scoparia (L.) Schrad. Ксеноэргазиофит- колонофит- эунеофит. Commelinaceae. Commelina communis L. Ксенофит- агриофит- неофит. Convolvulaceae. Convolvulus arvensis L. Ксенофит- эпекофит- неофит. Cucurbitaceae. Echi-nocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray. Ксеноэргазиофит- агриофит- эунеофит. Elaeagnaceae. Hippophae rhamnoides L. Эргазиофигофит- агриофит- эунеофит. Euphorbiaceae. Acalypha australis L. Ксеноэргазиофит- эпекофит- эунеофит. Fabaceae. Amoria hybrida (L.) C. Presl. Ксеноэргазиофит- эпекофит- неофит. Amoria repens (L.) C. Presl. Ксеноэргазиофит- агриофит- неофит. Chrysaspis campestris (Schreb.) Desv. Ксенофит- эфемерофит- эунеофит. Glycine max (L.) Merr. Эргазиофит- эфемерофит- эунеофит. Medicago falcata L. Ксеноэргазиофит- эпекофит- неофит. Medicago lupulina L. Ксенофит- эпекофит- неофит. Medicago sativa L. Ксеноэргазиофит- эпекофит- неофит. Melilotus albus Medik. Ксеноэргазиофит- эпекофит- неофит. Trifolium pratense L. Ксеноэргазиофит- агриофит- неофит. Vicia hirsuta (L.) S.F. Gray. Ксенофит- эпекофит- эунеофит. Hydrophyllaceae. Phacelia tanacetifolia Benth. Эргазиофигофит- эфемерофит- неофит. Lamiaceae. Elsholtzia ciliata (Thunb.) Hyl. Ксеноэргазиофит- эпекофит- неофит. Galeopsis bifida Boenn. Ксеноэргазиофит- эпекофит- неофит. Stachys palustris L. Ксенофит- эфемерофит- неофит. Malvaceae. Abutilon theophrasti Medik. Ксеноэргазиофит- эпекофит- неофит. Malva pusilla Smith. Ксенофит- эпекофит- неофит. Onagraceae. Oenothera biennis L. Ксенофит- эпекофит- эунеофит. Oenothera strigosa (Rydb.) Mackenz. et Busch. Ксенофит- эпекофит- эунеофит. Plantaginaceae. Plantago major L. Ксенофит- агриофит- археофит. Poaceae. Avena sativa L. Эргазиофигофит- колонофит- неофит. Digitaria ischaemum (Schreb.) Muehl. Ксенофит- эпекофит- неофит. Eriochloa villosa (Thunb.) Kunth. Ксеноэргазиофит- агриофит- неофит. Festuca pratensis Huds. Ксеноэргазиофит- эпекофит- неофит. Hordeum jubatum L. Ксенофит- эпекофит- неофит. Phleum pratense L. Ксеноэргазиофит- эпекофит- неофит. Polygonaceae. Fagopyrum esculentum Moench. Эргазиофит- эфемерофит- неофит. Persicaria maculata (Rafin.) A. et D. Love. Ксенофит- агриофит- неофит. Persicaria orientalis (L.) Spach. Ксенофит: эфемерофит- эунеофит. Persicaria viscosa (Buch. -Ham. ex D. Don) H. Gross. et Nakai. Ксенофит- эфемерофит/колонофит- эунеофит. Rheum rhabarbarum L. Эргазиофит- колонофит- неофит. Portulacaceae.Portulaca oleracea L. Ксенофит- эпекофит- эунеофит. Ranunculaceae. Clematis serrat-ifolia Rehd. Ксенофит- эфемерофит/колонофит- эунеофит. Rosaceae. Cerasus tomentosa (Thunb.) Wall. Эргазиофигофит- колонофит- неофит. Geum aleppicum Jacq. Ксеноэргазиофит- агриофит- ?археофит. Potentilla argentea L. Ксенофит- агриофит- неофит. Potentilla intermedia L. Ксенофит- эпекофит- неофит. Prunus salicina Lindl. Эргазиофит- колонофит- неофит. Solanaceae. Lycopersicon esculentum Mill. Ксенофит- эфемерофит- неофит. Solanum nigrum L. Ксенофит- эпекофит- неофит. Solanum tuberosum L. Ксенофит- эфемерофит- неофит. Ulmaceae. Ulmus pumila L. Ксенофит- эпекофит- эунеофит.Заключение. АДФ долины Буреи насчитывает 88 видов из 27 семейств и 74 рода. Индекс адвентизации флоры долины Буреи составляет 8,84%.Первое место по числу видов занимает семейство Asteraceae (28 в.), затем следуют семейства Fabaceae (10 в.) и Poaceae (6 в.), но преобладают 1−2-видовые семейства (17). Больше всего родов (20) насчитывает сем. Asteraceae, сем. Fabaceae — 7 родов, сем. Poaceae — 6 родов, остальные семейства представлены 1−3 родами.На рассматриваемой территории выявлено 3 группы адвентивных видов по времени заноса: археофиты (8), неофиты (50) и эунеофиты (30). Только один вид-эунеофит (Senecio viscosus) появился в результате строительства Бурейского каскада ГЭС. Появление Chrysaspis campestris., Persicaria orientalis — двух видов-эунеофитов связано со строительством ВСТО.Анализ видов по способу заноса на рассматриваемую территорию выявил, что во всех трёх группах (археофиты, неофиты, эунеофиты) по способу заноса преобладают ксенофи-ты и ксеноэргазиофиты. Гораздо слабее представлены эргазиофигофиты и эргазиофиты (и только среди неофитов и эунеофитов).Анализ адвентивных видов по степени натурализации показывает, что на рассматриваемой территории преобладают виды-эпекофиты (43) и виды-агриофиты (21) — остальные три группы видов, в которые входят только неофиты и эунеофиты, насчитывают меньшее число видов.Наибольший интерес, с точки зрения инвазионной активности, представляют агрио-фиты, относящиеся к эунеофитам. К ним относятся 4 вида: Acer negundo, Bidens frondosa, Echinocystis lobata, Hippophae rhamnoides. Наблюдения за этими растениями в долине Бу-реи показали, что в настоящее время наибольшую инвазионную активность проявляют Bidens frondosa и Hippophae rhamnoides.Автор признателен Л. А. Антоновой за консультации по отдельным вопросам, касающимся терминологии и отдельных видов.Список литературы1. Аистова Е. В. Конспект адвентивной флоры Амурской области // Turczaninowia. 2009. № 12 (1−2). С. 17−40.2. Антонова Л. А. Конспект адвентивной флоры Хабаровского края. Владивосток- Хабаровск: ДВО РАН, 2009. 93 с.3. Старченко В. М. Флора Амурской области и вопросы её охраны: Дальний Восток России. М.: Наука, 2008. 228 с.4. Старченко В. М., Дарман Г. Ф., Борисова И. Г. Флора долины Буреи (Амурская область) // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2015. Вып. 63. С. 69−99.5. Старченко В. М., Дарман Г. Ф., Болотова Я. В. Флористические находки в Амурской области // Бот. журн. 2008. Т. 93. № 3. С. 108−113.6. Старченко В. М., Дарман Г. Ф., Веклич Т. Н. Флористические находки в Амурской области // Бот. журн. 2014. Т. 99. № 5. С. 617−622.7. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.References1. Aistova E. V. Konspekt adventivnoj flory Amurskoj oblasti // Turczaninowia. 2009. № 12 (1−2). S. 17−40.2. Antonova L. A. Konspekt adventivnoj flory Habarovskogo kraja. Vladivostok- Habarovsk: DVO RAN, 2009. 93 s.3. Starchenko V. M. Flora Amurskoj oblasti i voprosy ejo ohrany: Dal'-nij Vostok Rossii. M.: Nauka, 2008. 228 s.4. Starchenko V. M., Darman G. F., Borisova I. G. Flora doliny Burei (Amurskaja oblast'-) // Komarovskie chtenija. Vladivostok: Dal'-nauka, 2015. Vyp. 63. S. 69−99.5. Starchenko V. M., Darman G. F., Bolotova Ja. V. Floristicheskie nahodki v Amurskoj oblasti // Bot. zhurn. 2008. T. 93. № 3. S. 108−113.6. Starchenko V. M., Darman G. F., Veklich T. N. Floristicheskie nahodki v Amurskoj oblasti // Bot. zhurn. 2014. T. 99. № 5. S. 617−622.7. Cherepanov S. K. Sosudistye rastenija Rossii i sopredel'-nyh gosudarstv (v predelah byvshego SSSR). SPb.: Mir i sem'-ja, 1995. 992 s.Статья поступила в редакцию 23. 12. 2015
Показать Свернутьsinp.com.ua
8. Третьяков Д. И. Адвентивная фракция флоры Беларуси и ее становление // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: НИИХ СПбГУ, 1998. С. 250−259.9. Игнатов М. С., Макаров В. В., Чичев А. В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. М.: Наука, 1990. С. 5−105.10. Горчаковский П. Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1999. 156 с.11. Третьякова А. С., Мухин В. А. Синантропная флора Среднего Урала. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2001. 148 с.12. Thellung A. Pflanzenwanderungen unter dem Einfluss des Menschen // Bot. Jahrb. Syst., Pflanzengesch. und Pflanzengeogr. 1915. Bd. 53. S. 37−66.13. Thellung A. Zur Terminologie der Adventiv- und Ruderalflora // Allgemeine Bot. Zeitshrift. Karlsruhe. 1918−1919. Bd. 24/25. S. 36−42.14. Jalas J. Hemerobe und hemerochore Pflanzenarten. Ein terminologische Reform-versuch // Acta Soc. Fauna et Flora Fenn. 1955. Bd. 72, № 11. S. 1−15.15. Frenkel R.E. Ruderal vegetation along some California roadsides // Univ. of California publ. of geography. Univ. of California press, 1970. Vol. 20. 163 p.16. Kornas J. Analiza flor synantropijnych // Wiad. bot. 1977. Vol. 21. Zesz. 2. S. 8591.17. Kornas J. Remarks on the analysis of a synanthropic flora // Acta bot. sl. 1978. Ser. A. №. 3. P. 385−394.18. Potsch Joachim. Unkraut oder Wildpflanze? Leipzig- Jena- Berlin: Urania-Verlag, 1991. 136 s.19. Флора Липецкой области / К. И. Александрова, М. В. Казакова, В. С. Новиков,Н. А. Ржевуская, В. Н. Тихомиров. М.: Аргус, 1996. 376 с.20. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М.- Л.: Биомедгиз, 1936. 716 с.21. Kornas J. Geograficzno-historyczna kasyfikacija roslin synantropijnych // Materi-aly Zaklady Fitosocjologii Stosowanej U.W. Warszawa-Bialowieza, 1968. № 25.S. 33−41.22. Харитонцев Б. С. Определитель растений юга Тюменской области. Тобольск: Изд-во Тобольского гос. пед. ин-та, 1994. 441 с.23. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России(Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-воСПбХФА, 2000. 781с.24. Науменко Н. И. Флора Южного Зауралья: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб., 2003. 27 с.Поступила в редакцию 10. 09. 05N. I. NaumenkoThe adventive component of the flora of South Trans-Ural's RegionThe materials of analysis of structure adventive component of the flora of South Trans-Ural's Region are presented. 518 species (among them 296 cultivating species of plants and 222 ksenophyts) are included in the list of adventive plants of Trans-Ural's flora.Науменко Николай Иванович Курганский государственный университет 640 000, Россия, г. Курган, ул. Гоголя, 25.minus, Hordeum leporinum, Elyhordeum arachleicum, Elymus sibiricus, Eremopyrum triticeum, Aconogonon divaricatum, Knorringia sibirica. Кенофиты впервые отмечаются в естественных растительных сообществах: так, в пойме Исети близ с. Мехонское в 1989 г. зарегистрированы европейские виды Centaurea jacea, Epilobium collinum- к сырым лесам и лесным опушкам При-тоболья приурочены американские виды E. adenocaulon и E. pseudorubescens.ЗаключениеЗаметное влияние на формирование флоры и растительного покрова Южного Зауралья на протяжении всего голоцена оказывала хозяйственная деятельность человека. Земледельческое освоение региона русским населением, закрепившимся в Зауралье с XVII в., привело к усилению синантропи-зации региональной флоры, а прирост населения, новые приемы сельскохозяйственного производства и развитие транспортных путей в ХХ в. привели к критическим изменениям растительного покрова. В целях отнесения того или иного таксона флоры Зауралья к адвентивному компоненту флоры нами были использованы три основные положения «критериального кодекса» гемерохо-ров [6]: «экологический» (приуроченность ко вторичным местообитаниям и безусловная связь распространения диаспор с хозяйственной деятельностью), «хорологический» (удаленность местонахождений в регионе от первичного ареала) и «биологический» (затрудненность прохождения всего жизненного цикла в данных природно-климатических условиях). На основании полевых исследований сезонов 1986—2005 гг. выявлен и проанализирован список адвентивных видов, объединивший как преднамеренно интродуцируемые и ин-тродуцировавшиеся таксоны (296 видов и 8 гибридов из 201 рода и 68 семейств, более или менее регулярно выращиваемых в открытом грунте), так и ксенофиты (222 вида растений, непреднамеренно занесенных человеком, из к 141 рода и 31 семейства).СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ1. Менщиков В. В. К вопросу о соотношении правительственной и вольнонародной колонизации в Южном Зауралье в XVII—XVIII вв.еках // Земля Курганская: прошлое и настоящее: Краеведческий сб. Курган, 1991. Вып. 11 (2).С. 9−13.2. Менщиков В. В. Южное Зауралье в XVII—XVIII вв. // История Курганской области. Курган, 1995. С. 103−130.3. Сабанеев Л. П. Зауральские озера // Природа. М., 1873. Кн.2. С. 220−302.4. Энгельфельд В. А. О лесах Западной Сибири // Приложение к Лесному журналу. СПб., 1888. Т. 18, вып.1. 9 с.5. Schroeder F. -G. Zur Klassifizierung der Anthropochoren // Vegetatio. 1969. Bd. 16. Fasc. 5/6. S. 225−238.6. Туганаев В. В., Пузырев А. Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск, 1988. 128 с.7. Третьяков Д. И. Роль синантропного компонента в формировании флоры Белоруссии: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Минск, 1990. 20 с.alopecuroides, C. schoenoides, Hordeum jubatum, Urtica cannabina, Chenopodium ficifolium, Scleranthus annuus, Chelidonium majus, Epilobium collinum, Acinos arvensis, Verbascum lychnitis, Centaurea jacea, Conyza canadensis).К числу эфемерофитов, редких и нестабильных в условиях Зауралья, относится 19 кенофитов (8,6%). Встречающиеся единичными экземплярами или небольшими разрозненными группами, эфемерофиты приурочены, главным образом, к рудеральным местообитаниям: особенно много в этой группе «придорожных» видов, впервые отмеченных вдоль насыпей железных или шоссейных дорог (Aconogonon divaricatum, Halerpestes salsuginosa, Erucastrum armoracioides, Chrysaspis campestris, Medicago minima, Pseudosophora alopecuroides, Securigera varia), растений, приуроченных к населенным пунктам (Hordeum leporinum, Lolium perenne, Knorringia sibirica, Corispermum leptopterum, Xanthoxalis stricta) или занесенных с посевным материалом, отмеченных на полях и их окраинах (Caucalis platycarpos, Amethystea caerulea, Vicia segetalis, Abutilon theophrasti, Datura stramonium, Centaurea trichocephala, Potentilla recta). Единственное в Зауралье местонахождение Plantago arenaria зарегистрировано на сельском аэродроме.Завершая анализ синантропного компонента флоры, остановимся на обзоре эукенофитов Южного Зауралья.Начиная с 90-х гг. XIX в. процесс заноса новых видов адвентивных растений усилился в связи с развитием транспортных систем и особенно с открытием движения по пересекающей Зауралье Транссибирской магистрали. Многие из эукенофитов стали массовыми на рудеральных местообитаниях или обременительными сорняками полей. Их группа включает большое число растений европейского происхождения (Echium vulgare, Fumaria officinalis, Tragopogon pratensis, Lotus corniculatus, Lycopsis arvensis, Securigera varia, Trifolium borysthenicum, Acinos arvensis, Stachys annua, Artemisia campestris), реже — азиатских (Plantago depressa, Urtica cannabina). Наиболее массовы на рудеральных и сегетальных местообитаниях эукенофи-ты происхождением из Северной Америки (Hordeum jubatum, Amaranthus albus, A. blitoides, A. retroflexus, Lepidium densiflorum, Datura stramonium, Conyza canadensis, Galinsoga parviflora, Lepidotheca suaveolens). Процесс заноса продолжается и в наше время. Только за последние 15 лет на территории лесостепного Зауралья нами впервые зарегистрировано около 30 эукенофи-тов, главным образом, населяющих рудеральные местообитания. В их числе -растения, приуроченные к придорожным местообитаниям (следующие вдоль железнодорожных насыпей и обочин шоссейных дорог): Gypsophilaperfoliata, Dracocephalum nutans, Securigera varia, Pseudosophora alopecuroides, Potentilla tergemina, P. multifida, Scutellaria scordiifolia, Plantago depressa, Centaurea scabiosa x C. orientalis- обитающие на сорных местообитаниях в населенных пунктах и в их окрестностях Consolida orientalis, Chrysaspis campestris, Oenothera villosa, Trifolium borysthenicum, T. expansum, Viola tricolor, Chenopodium ficifolium, Onopordon acanthium, Cyclachaena xanthifolia, Ximenesia encelioides, Kochia sieversiana, Ambrosia artemisiifolia, Lotus corniculatus, L. ucranicus, Galinsoga quadriradiata, Arctiumхеофитов удельный вес эпекофитов, не выходящих за пределы нарушенных местообитаний (их зарегистрировано 40 видов, или 18,0%: для примера назовем Cannabis ruderalis, Urtica urens, Chenopodium chenopodioides, Sonchus arvensis). Среди археофитов выделено 3 вида эфемерофитов — реликтовых сорняков, в современных условиях не способных к самостоятельному воспроизводству (Agrostemma githago, Vaccaria hispanica, Sinapis arvensis). В прошлом обычные в посевах льна и ржи, ныне эти растения отмечаются как очень редкие рудеральные виды, возможно, появившиеся в результате повторного заноса. Отчасти современное проникновение Agrostemma githago и Vaccaria hispanica в Зауралье связано с введением их в культуру в качестве декоративных однолетников.Рис. Состав адвентивной фракции флорыТаблица ЗСостав адвентивной фракции флоры ^_________________По времени заноса По степени натурализации ВсегоЭфемерофиты Эпекофиты АгриофитыАрхеофиты 3 (І, 4%) 4Q (iS, Q%) б4 (2S, S%) iQ7 (4S, 2%)Кенофиты І9 (S^/o) б2 (27,9%) 34 (І5,З%) ІІ5 (5i, S%)Всего 22 (9,9%) iQ2 (46,Q%) 9S (44,i%) 222 (iQQ%)Среди кенофитов соотношение групп, выделяемых по степени натурализации, иное. Наибольшим числом видов представлены эпекофиты (62 таксона, или 27,9% адвентивной фракции флоры): рудеральные (такие, как Anisantha tectorum, Eremopyrum triticeum, Kochia densiflora), реже рудераль-но-сегетальные (Apera spica-venti, Avena fatua, Echinochloa crusgalli, Panicum miliaceum subsp. ruderale). Относительно небольшое число кенофитов внедряется в природные сообщества (34 вида, или 15,3%: из наиболее широко распространенных назовем Elodea canadensis, Bromopsis riparia, CrypsisРаспределение видов адвентивного компонента флоры по основным хорологическим группам (табл. 2) показывает наибольший удельный вес во флоре широкоареальных заносных видов. Как археофиты, так и кенофиты представлены, главным образом, широко распространенными в Евразии па-леарктическими видами (на долю которых приходится 55% адвентивной фракции). Далее следуют степная (44 вида) и бореальная группы (27 видов). Особую группу составляет 22 кенофита американского происхождения. Завершает спектр голарктическая группа (всего 5 адвентивных видов во флоре).Таблица 2Распределение видов адвентивной фракции флоры Зауральяa u о и u о с шческим элементамХорологическая группа и элемент Археофитов КенофитовЧисло видов % Число видов %Г оларктическая группа, голарктический элемент 4 1,8 1 0,5Палеарктическая группа, палеарктический элемент 75 33,8 47 21,2Бореальная группа, элементы: 13 5,9 14 6,3циркумполярный 3 1,4 — -европейский бореальный — - 6 2,7евразиатский 8 3,6 4 1,8европейско-западносибирский 2 0,9 3 1,4сибирский бореальный — - 1 0,5Степная группа, элементы: 15 6,8 29 13,1европейский — - 3 1,4восточноевропейский — - 4 1,8европейско-западноазиатский 9 4,1 4 1,8восточноевропейско-азиатский 1 0,5 — -восточноевропейско-западноазиатский 4 1,8 5 2,3азиатский (южносибирско-монгольско-восточноазиатский) 1 0,5 6 2,7южносибирско-казахстанский — - 3 1,4Американский адвентивный — - 22 9,9Итого 107 48,2 115 51,8По времени заноса группа ксенофитов разделена на 107 археофитов и 115 кенофитов (рис.- табл. 3).По степени натурализации археофиты большей частью (64 вида, или 28,8% от всего набора ксенофитов) представлены агриофитами, натурализовавшимися и внедрившимися в состав природных растительных сообществ (такие, как Agropyron pectinatum, Bromopsis inermis, Dactylis glomerata, Ely-trigia repens, Urtica dioica, Fallopia convolvulus). Довольно высок среди ар-ние и не могут быть отнесены ни к одной из групп, выделяемых по характеру первичного ареала (Aronia x mitschurinii (A. melanocarpa x A. prunifolia) [23], x Triticale rimpaui, Viola wittrockiana, Fragaria magna и изредка выращиваемый ее гибрид с F. viridis).Ксенофиты в составе адвентивной фракции флорыАдвентивный компонент флоры Зауралья насчитывает 222 вида растений, непреднамеренно занесенных человеком, относящихся к 141 роду и 31 семейству (при этом 83 рода и 2 семейства представлены исключительно заносными видами).Выявленный спектр семейств по богатству адвентивными видами (табл. 1) не повторяет соответствующего спектра аборигенной фракции флоры Зауралья [24]. При этом в общих чертах набор семейств, наиболее богатых адвентивными видами, повторяется в соответствующих флористических спектрах других регионов: Вятско-Камского междуречья [б], Московской области [9], что говорит об общих путях проникновения видов и тенденциях развития адвентивных компонентов разных региональных флор.Таблица 1Структура головной части спектра семейств по числу адвентивных видовСемейства Число видовобщее* адвентивной фракцииAsteraceae 1бб 48Brassicaceae 58 24Poaceae 115 21Fabaceae 7Q 19Chenopodiaceae 44 17Lamiaceae 37 14Caryophyllaceae 57 12Boraginaceae 2Q 9Polygonaceae 31 8Onagraceae 13 бИтого в 1Q ведущих семействах 72б* 178Всего во флоре 125Q 222Примечание. * - число видов в 10 семействах сводного флористического списка, включая аборигенные и адвентивные растения.Всего десятка наиболее богатых адвентивными таксонами семейств включает 178 видов (8Q, 2% состава адвентивной фракции флоры). Далее следуют семейства, представленные в Зауралье небольшим числом антропофи-тов: Rosaceae (5), Ranunculaceae, Plantaginaceae (по 4 вида), Apiaceae, Euphorbiaceae, Amaranthaceae, Solanaceae, Urticaceae (по 3 вида), Scrophulariaceae, Violaceae, Cuscutaceae, Malvaceae (по 2 вида), Rubiaceae, Cannabaceae, Convolvulaceae, Fumariaceae, Geraniaceae, Hydrocharitaceae, Oxalidaceae, Polemoniaceae (по 1 виду).ний на юге Челябинской и Курганской областей, находящихся в отрыве от северного предела распространения вида).По характеру использования наиболее обширен список декоративных травянистых растений, возделываемых на личных участках и применяемых в озеленении населенных пунктов (119 таксонов, или 39,9% от общего числа культивируемых видов). В числе распространенных в лесной культуре или применяемых в зеленом строительстве деревьев зарегистрирован 31 вид- столько же в регионе культивируемых декоративных кустарников.Значителен удельный вес пищевых, пряно-ароматических и лекарственных культур, объединяющих 98 видов (32,9%): зерновых и зернобобовых (16 видов), масличных (1), лекарственных (8), пряно-ароматических (15), плодовых деревьев и ягодных культур (23), овощных культур (35). Список замыкают кормовые (16 видов) и технические культуры (3).В систематическом отношении культивируемые в Зауралье таксоны и гибриды представлены 68 семействами. На первом месте по числу культивируемых видов Asteraceae (40 таксонов, большей частью цветочнодекоративные растения). В некотором отрыве следуют Rosaceae (29) и Fabaceae (25), представленные пищевыми, декоративными и кормовыми культурами. По 12 культивируемых видов включают семейства Poaceae и Brassicaceae, богатые видами, имеющими пищевое значение- далее следуют Solanaceae (11) и Lamiaceae (10). Десятку семейств, ведущих по числу культивируемых в Зауралье таксонов, замыкают Apiaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae (по 9 видов в каждом). Представлены исключительно культивируемыми видами 21 семейство и 131 род сводного списка.В спектре жизненных форм культивируемых в Зауралье растений лидируют травянистые монокарпики: однолетние (119 видов- 39,9%) и двулетние (11- 3,7%), большей частью, используемые как декоративные или пищевые. Среди распространенных в культуре многолетних трав (84 вида- 28,2%) численно выделяются короткокорневищные (56 видов) и луковичные (15) — группы длиннокорневищных, стержнекорневых, клубневых и клубнелуковичных, наземно-ползучих и столонообразующих немногочисленны, и включают по 2−4 вида каждая. Древесные растения вместе составляют 27% от общего числа культивируемых в Зауралье таксонов.По характеру первичного ареала наиболее многочисленны «западные» по происхождению таксоны. Европейская (большей частью, неморальная) группа включает 55 видов и 2 гибрида- средиземноморско-южноевропейская группа объединяет 49 видов. В числе евразиатской группы 13 видов. Группа культивируемых и культигенных средиземноморских (средиземноморскоазиатских) таксонов включает 47 видов. К группам «восточного» происхождения относятся 26 азиатских видов, 10 сибирских, 8 восточносибирско-манчжурских и 2 восточносибирско-североамериканских. В числе культивируемых и культигенных таксонов американского происхождения 73 вида: 53 североамериканских, 8 происхождением из Центральной, и 12 из Южной Америки, 3 вида палеотропического (африканского) происхождения. Из выращиваемых в Зауралье 2 вида и 3 гибрида имеют культигенное происхожде-Преднамеренно интродуцируемые видыВо флоре Зауралья зарегистрировано 296 видов и 8 гибридов из 201 рода и 68 семейств, более или менее регулярно выращиваемых в открытом грунте. По нашим наблюдениям, подавляющее большинство культивируемых в регионе растений относится к эргазиофитам (226 таксонов, или 76,4% списка культивируемых растений). Неустойчивые без ухода, эти виды известны исключительно в культуре (такие, как Aconitum variegatum, Lunaria annua, Malva excisa, Digitalis purpurea, Campanula persicifolia, Aster salignus, Bellis perennis, Leucanthemum maximum, Ptarmica vulgaris f. pleniflora, Senecio cineraria, распространенные исключительно в культуре деревья, кустарники и полукустарники: Aruncus vulgaris, Rosa canina, Spiraea chamaedrifolia), или довольно регулярно появляются на рудеральных местообитаниях вдоль железных и автомобильных дорог, на свалках, по окраинам полей и близ жилья (среди последних многие зерновые и зернобобовые культуры: Avena sativa, Hordeum vulgare, Phaseolus vulgaris). Находки многих эргазиофитов на нарушенных местообитаниях определяются постоянным притоком диаспор, вносимых человеком (в качестве примеров приведем развивающиеся из перезимовавших на свалках или выброшенных весной клубней Solanum tuberosum, Dahlia pinnata, Helianthus tuberosus- формирующиеся из семян, цветущие и плодоносящие растения Physalis alkekengi и Lycopersicon esculentum вдоль придорожных обочин).Группа растений, более или менее успешно закрепившихся в природных сообществах, представлена 78 видами (26,4% от общего числа культивируемых). Среди последних — деревья и кустарники (такие, как Picea abies, Populus balsamifera, P. laurifolia, Caragana arborescens, Malus baccata, Rosa rugosa, Acer negundo, Ulmus laevis), декоративные травянистые растения (Convallaria majalis, Iris germanica, Dianthus barbatus, Saponaria officinalis, Hesperis matronalis). Вполне естественно, что диаспоры таких видов (эргази-оксенофитов) могут распространяться несколькими путями: первоначально занесенные с культурой, они способны расселяться в регионе без участия человека, аналогично ксенофитам.В группу эргазиолипофитов (реликтов культуры) мы не включили ни одного вида зауральской флоры: без надежных археологических свидетельств можно лишь косвенно предполагать культигенную природу регионального отрезка ареала того или иного вида. Возможно, к реликтам культуры может быть отнесен Acorus calamus. Как используемый в обрядах тюркоязычных народов этот вид специально высаживался на болотах и по берегам озер близ жилья. В настоящее время приводится из нескольких местонахождений, связанных со старыми поселениями: на юге Тюменской обл.- окрестности д. Соляной, Преображенки, Абалак [22], и на западе Курганской области -близ д. Щучанка. Не исключено, что список эргазиолипофитов может быть дополнен также рассматриваемыми в составе аборигенной фракции флоры Sium sisaroideum (отмечаемым в Зауралье на северо-восточном пределе европейской части ареала) и Allium caeruleum (известным из трех местонахожде-гофиты (культивируемые, но дичающие виды, способные без поддержки человека сохраняться в составе флоры) и эргазиолипофиты (реликты культуры) [6−13].В числе непреднамеренно занесенных нередко выделяют аколютофиты— растения, широким фронтом распространяющиеся с нарушением растительного покрова, и ксенофиты — виды, случайно занесенные человеком в места, удаленные от первоначального ареала [6]. Признавая условность разделения непреднамеренно занесенных растений на названные группы, мы объединяем их под названием ксенофитов.По времени заноса адвентивные растения делятся на археофиты и ке-нофиты (неофиты). Существенно, что вопрос о временном рубеже между этими группами разными авторами решается по-разному. Для Европы [20- 21] и Северной Америки [15] это — конец ХУ-вторая половина XVII в., время от открытия Америки Христофором Колумбом в 1492 г. до развития постоянных трансатлантических контактов и испанской экспансии Калифорнии в 1769 г. Для Европейской части России это — период широкого расселения русских с традиционной культурой земледелия: начало XVI в. для Центрального Черноземья [19], середина XVI в. для Вятско-Камского края [7], XVII в. для Среднего Урала [11]. По всей видимости, именно к началу XVII в., времени появления оседлых русских поселений, следует относить и границу ар-хео- и кенофитов в Зауралье.Предпринимаются шаги к детализации классификационной схемы заносных видов по времени вхождения во флору. Теоретически оправданное дробление групп археофитов и кенофитов по времени заноса, связанное с потоками населения, на практике обычно не имеет прямого (документально зафиксированного) подтверждения и базируется лишь на косвенных «дополнительных доказательствах и критериях»: характере и степени распространенности гемерофита в регионе, его приуроченности к тем или иным местообитаниям [6]. На наш взгляд, для адвентивной фракции флоры Зауралья имеет смысл лишь основанное на старых публикациях и гербарных материалах разделение кенофитов на группы геми- и эукенофитов, рубежом между которыми может служить введение в строй зауральского отрезка Транссибирской железной дороги в конце XIX-начале XX в.По степени натурализации выделяется три группы антропохоров. Эфе-мерофиты — случайно занесенные растения, известные по одной или нескольким (немногим) находкам, в настоящее время не натурализовавшиеся и не способные к самостоятельному воспроизводству. К колонофитам относятся виды, закрепляющиеся в местах заноса, но далее не расселяющиеся. Эпеко-фиты (эпойкофиты), примером которых служит большинство рудеральных и сегетальных видов, отличаются широким распространением на подходящих для них нарушенных местах обитания. В числе агриофитов рассматриваются заносные растения, натурализовавшиеся и внедряющиеся в состав природных сообществ.развитием земледелия сорняков Elytrigia repens, Galeopsis bifida, Fagopyrum tataricum. При этом отсутствие для Зауралья достаточных археологических свидетельств состава антропофитов средневековья и более ранних эпох нередко затрудняет их расчленение на фракции археофитов и неофитов. В определенной мере пробел заполняют полученные в последние годы результаты палинологических анализов археологических разрезов.Разными авторами по-разному решается вопрос об отнесении того или иного таксона к адвентивному компоненту флоры. На наш взгляд, из разработанного В. В. Туганаевым и А. Н. Пузыревым [6] «критериального кодекса» гемерохоров можно выделить три значимых критерия: «экологический» (приуроченность ко вторичным местообитаниям и безусловная связь распространения диаспор с хозяйственной деятельностью), «хорологический» (удаленность местонахождений в регионе от первичного ареала) и «биологический» (затрудненность прохождения всего жизненного цикла в данных природно-климатических условиях). Следует подчеркнуть, что эти характеристики адвентивных видов (к каждой из которых можно привести массу исключений) не могут служить гарантией объективного выявления аборигенной фракции флоры.В частности, акклиматизация заносных видов нередко приводит к их вхождению в состав природных сообществ, не связанных с хозяйственной деятельностью: натурализовавшиеся адвентивные таксоны в этом неотличимы от аборигенных. С другой стороны, некоторые аборигенные виды, приуроченные к солончакам и эродированным местообитаниям, нередко как апофиты внедряются в синантропные сообщества и ошибочно могут быть включены в число антропофитов. Сорняки, имеющие высокую семенную продуктивность и проходящие весь цикл развития в данных региональных условиях, обычны как среди апофитов, так и среди антропофитов. Есть и примеры аборигенных видов, нерегулярно проходящих полный цикл развития в условиях бореальной флоры. Так, периоды исключительно вегетативного размножения Pteridium aquilinum по времени соизмеримы с вековыми этапами сукцессионных циклов растительных сообществ. Разрыв в распространении того или иного таксона может быть объяснен не только фактом заноса человеком, но и природными причинами (разрывом прежде непрерывного ареала вследствие изменения природно-климатических условий или иммиграцией идиохорного типа, без содействия человека).Причисляя к адвентивной фракции флоры таксоны, появление и распространение которых в Южном Зауралье не связано с природным ходом флорогенеза и представляет собой следствие хозяйственной деятельности человека, мы различаем адвентивные виды: по способу внедрения, времени заноса и степени натурализации.По способу внедрения адвентивная фракция включает преднамеренно и непреднамеренно занесенные растения. Среди преднамеренно занесенных растений различаются эргазиофиты (возделываемые виды, как правило не встречающиеся вне культуры или изредка отмечаемые на вторичных местообитаниях, где способны существовать не более одного сезона), эргазиофи-— заметное сокращение площадей сплошных рубок леса с переходом лесных хозяйств на иные виды рубок (ухода, обновления, переформирования) —— строительство на территории Южного Зауралья новых инженернотехнических объектов и сооружений (магистральных газовых и нефтяных трубопроводов, урановых разработок, предприятия по уничтожению химического оружия близ г. Щучье).Выделение адвентивной фракции флоры Зауралья и проблема классификации антропофитовВо флоре любой территории по отношению к хозяйственной деятельности можно выделить две фракции: аборигенную и адвентивную. В составе первой группы рассматривают как автохтонные (туземные) таксоны, сформировавшиеся на этой территории, так и аллохтонные, пришедшие без участия человека (идиохоры, в терминологии F. -G. Schroeder [5]). Адвентивная фракция объединяет аллохтонные антропофиты — таксоны, происхождение которых на рассматриваемой территории прямо или косвенно связано с деятельностью человека. По традиции, установившейся в современных обработках антропогенно трансформированных региональных флор [6−11], под адвентивными таксонами подразумеваются не только пришельцы с других континентов, но и занесенные человеком из любой территории, независимо от ее удаленности от изучаемого региона.При характеристике адвентивного компонента флоры Зауралья нами использована терминология, основанная на классификации A. Thellung [12−13] и уточненная в работах последующих авторов [5- 6- 14−18]. При этом нельзя не согласиться с авторами «Флоры Липецкой области» [19], использовавшими упрощенный подход к анализу адвентивной флоры в силу невозможности создания универсальной классификации антропохорных элементов: с детализацией такой схемы границы между группами становятся нечеткими.На практике даже схематичная дифференциация флоры на аборигенный и адвентивный компоненты представляет проблему для исследователя. При обычном отсутствии палеоботанических и археологических материалов, документально подтверждающих историю заноса того или иного вида, не исключается известная доля субъективизма — как при разделении аборигенных и адвентивных видов, так и при разбивке последних на группы по времени вхождения в состав региональной флоры.В ряде случаев трудно провести строгую границу между адвентиками -археофитами и апофитами, аборигенными видами нарушенных местообитаний. Речь идет, прежде всего, о широко распространенных рудеральных видах, нередко входящих в состав природных растительных сообществ: распространяющихся по степным придорожьям и пастбищам Agropyron pectinatum, Sisymbrium loeselii, Berteroa incana, Cynoglossum officinale, Psammophiliella muralis, Leontodon autumnalis, встречающихся у жилья (и нередко используемых как лекарственные, пищевые и технические) Artemisia absinthium, A. vulgaris, Leonurus quinquelobatus, Urtica dioica, широко распространяемых стропавловска), сокращаются до отдельных островов боры долин Тобола, Ми-асса и Исети. На смену сосновым лесам приходят вторичные мелколиственные сообщества. Редукция прежде сомкнутых лесов подтаежной полосы привела к развитию здесь открытых «степных» пространств.К началу XIX в. лучшие участки степей Зауралья были распаханы. Вместе с тем значительными оставались площади сохранившейся целины, используемой как пастбище. Введение в 1893 г. железнодорожной линии, соединившей Челябинск, Курган и Петропавловск, положило конец оторванности Зауралья от промышленных центров Европейской России. Юг Западной Сибири захлестнула волна новых переселенцев из европейской России — уроженцев Вологодской, Вятской, Новгородской, Смоленской, Курской и Харьковской губерний. Распашка приобрела небывалые размеры- сокращение лесопокрытой площади охарактеризовано как критическое [3- 4]. С распашкой целины преобладавшая ранее залежная система земледелия сменяется более интенсивной, трехпольной схемой севооборота. В Зауралье впервые отмечаются сорные виды происхождением из Северной Америки (Amaranthus retroflexus, A. albus, Conyza canadensis, Lepidotheca suaveolens).Очередным кризисом обернулись социальные катаклизмы первых десятилетий XX в., когда на фоне отсутствия государственного контроля вырубка лесов и распашка земель, прежде используемых как пастбища, приобретали массовый характер. Тенденции к усилению антропогенного пресса на растительный покров особенно проявились в период развития колхозного хозяйства (1920−1940-е гг.).Началом современного этапа воздействия человека на природу Зауралья стало время освоения целинных и залежных земель, когда с 1954 по 1956 гг. были распаханы все сколько-либо пригодные для посевов земли. Зональные сообщества степей и степных лугов сохранились только на неудобных для обработки участках. Резкое увеличение поголовья скота при сокращении пастбищных площадей было одной из причин усилившейся деструкции растительного покрова. Вырубка лесов приобрела массовый характер: площади коренных лесов сократились на 2/3.Распашка степей привела к сокращению и местами к исчезновению степных видов (Stipa pulcherrima, S. dasyphylla, Oxytropis spicata, Phlomoides puberula, Nepeta ucranica, Aconitum anthoroideum). Нарушение режима пойменных лугов и опушечно-луговых сообществ привело к исчезновению в Южном Зауралье таких видов, как Iris pseudacorus, Gladiolus imbricatus, Aster amellus, Castilleja pallida. К тенденциям переломного для экономики России и Зауралья последнего десятилетия XX — начала XXI в. можно отнести:— сокращение пахотных площадей с формированием на месте пашни максимально обедненных рудеральных сообществ (все чаще наблюдаются начальные этапы зарастания залежных земель степью и мелколиственным лесом) —— значительное уменьшение объемов химической обработки сельскохозяйственных угодий и леса-реговым обнажениям рек Исеть, Миасс, Уй и их малых притоков на западе рассматриваемой территории.Южное Зауралье является одним из наиболее густонаселенных и освоенных регионов Западной Сибири. Хозяйственная деятельность, ставшая одним из ведущих экологических факторов, привнесла значительные изменения в картину распределения растительного покрова Южного Зауралья.Заметное влияние на формирование растительного покрова Южного Зауралья на протяжении всего голоцена оказывала хозяйственная деятельность человека. Как показывают археологические данные, последние 13 тыс. лет Зауралье неоднократно находилось, по терминологии Л. Н. Гумилева, под влиянием «осей зон пассионарных толчков». Начавшееся в позднем плейстоцене, на протяжении всего голоцена то усиливавшееся с развитием этноса, то ослабевавшее с переселением народов, освоение региона не могло не оказать самого существенного влияния на флорогенез.В условиях этнокультурных традиций, характерных для оседлых и по-луоседлых племен каменного и бронзового веков, и позднее, от времен железного века до средневековья, в условиях типичного для кочевников ведения хозяйства, степные просторы Зауралья не знали сплошной распашки. Сохранению лесостепного ландшафта способствовала малая плотность населения. Приток адвентивных растений был ограничен рудеральными видами, расселяющимися по грунтовым дорогам, пастбищам, местам стоянок и постоянных поселений.Первые русские поселения на территории Южного Зауралья появились в 40−50-е гг. XVII в. [1], и уже к началу XVIII в. эта окраина Российской империи была почти полностью освоена и заселена выходцами из Поморья, с Урала, из центральной и южной частей России. К 1734 г. (времени «Оренбургской экспедиции» казаков) Зауралье стало важным пограничным районом, где для защиты от набегов кочевников — татар и киргиз-кайсаков строятся укрепленные казачьи линии (Ишимская, Уйская, Пресногорьковская). С новой волной русских поселенцев 1750—1780 гг. развивается сеть населенных пунктов как в речных долинах, так и на водоразделах- начинается период мирного освоения края [2].Повсеместно в Южном Зауралье распространяется традиционная для оседлого русского населения культура постоянно-пастбищного скотоводства, земледелия и лесопользования. С установлением новой для края системы природопользования постепенно формируется современный облик растительного покрова нарушенных местообитаний. Традиционное для тюркских кочевых общин коневодство сменяется овцеводством, существенно повышающим степень пасквальной дигрессии пастбищ. На смену примитивной переложной системе земледелия приходит паровая, что приводит к качественному изменению ландшафта с формированием на полях комплекса руде-рально-сегетальной растительности. На новые места хлынул мощный поток сегетальных и рудеральных видов европейско-средиземноморской флоры. Вырубаются наиболее ценные в хозяйственном отношении боровые массивы речных долин: исчезают сосновые леса Ишимских бугров (от Ишима до Пе-Обзорные статьиУДК 581.9 Н.И. НауменкоАДВЕНТИВНЫЙ КОМПОНЕНТ ФЛОРЫ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯПредставлены результаты исследования адвентивного компонента флоры Южного Зауралья (Курганская область и районы сопредельных областей России и Северного Казахстана в границах юго-западного крыла Западно-Сибирской равнины). Анализируемый список адвентивных растений флоры Зауралья объединяет 518 видов: 296 интродуцированных с культурой и 222 вида непреднамеренно занесенных растений.Ключевые слова: флора Зауралья, адвентивные виды растений.Изучение флоры Южного Зауралья с использованием метода конкретных флор на полустационарах и в ходе детального маршрутного исследования ведется нами с 1986 г. Исследуемая территория расположена в лесостепном юго-западном секторе Западно-Сибирской низменности, ограниченном на западе краем Зауральского пенеплена, на востоке — долиной р. Ишим. Северная и южная границы определены зонально: таежной ботанико-географической зоной на севере и линией перехода к казахстанским степям на юге. Исследуемая территория охватывает Курганскую область, восток Челябинской и Свердловской областей, юг Тюменской области России, север Кустанайской и Северо-Казахстанской областей Казахстана.Естественный растительный покров Южного Зауралья и характер его антропогенного измененияЗональный растительный покров лесостепного Южного Зауралья представлен комплексом луговых злаково-разнотравных степей и остепненных лугов (в наше время в большей или меньшей степени освоенных человеком), их галофитных вариантов в сочетании с березовыми, осиново-березовыми и осиновыми лесами в колочных западинах и на повышениях рельефа. Общая мозаичность растительного покрова усиливается обилием растительных сообществ, не относящихся к зональным (озерные и займищно-болотные ассоциации, сообщества верховых болот, растительность пойменных местообитаний, островные боры на неогеновых песках речных долин). Для подтаежной полосы на севере рассматриваемой территории наиболее характерны мелколиственные и сосновые леса с отдельными вкраплениями ельников зелено-мошных. На востоке рассматриваемой территории сохранились минимальные по занимаемой площади реликтовые (раннеголоценового возраста) боры с участием липы мелколистной на полуостровных грядах озера Медвежье. Отдельные участки петрофитной растительности приурочены к скалистым бе-
Показать Свернутьr.bookap.info
8. Третьяков Д. И. Адвентивная фракция флоры Беларуси и ее становление // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: НИИХ СПбГУ, 1998. С. 250−259.9. Игнатов М. С., Макаров В. В., Чичев А. В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. М.: Наука, 1990. С. 5−105.10. Горчаковский П. Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1999. 156 с.11. Третьякова А. С., Мухин В. А. Синантропная флора Среднего Урала. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2001. 148 с.12. Thellung A. Pflanzenwanderungen unter dem Einfluss des Menschen // Bot. Jahrb. Syst., Pflanzengesch. und Pflanzengeogr. 1915. Bd. 53. S. 37−66.13. Thellung A. Zur Terminologie der Adventiv- und Ruderalflora // Allgemeine Bot. Zeitshrift. Karlsruhe. 1918−1919. Bd. 24/25. S. 36−42.14. Jalas J. Hemerobe und hemerochore Pflanzenarten. Ein terminologische Reform-versuch // Acta Soc. Fauna et Flora Fenn. 1955. Bd. 72, № 11. S. 1−15.15. Frenkel R.E. Ruderal vegetation along some California roadsides // Univ. of California publ. of geography. Univ. of California press, 1970. Vol. 20. 163 p.16. Kornas J. Analiza flor synantropijnych // Wiad. bot. 1977. Vol. 21. Zesz. 2. S. 8591.17. Kornas J. Remarks on the analysis of a synanthropic flora // Acta bot. sl. 1978. Ser. A. №. 3. P. 385−394.18. Potsch Joachim. Unkraut oder Wildpflanze? Leipzig- Jena- Berlin: Urania-Verlag, 1991. 136 s.19. Флора Липецкой области / К. И. Александрова, М. В. Казакова, В. С. Новиков,Н. А. Ржевуская, В. Н. Тихомиров. М.: Аргус, 1996. 376 с.20. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М.- Л.: Биомедгиз, 1936. 716 с.21. Kornas J. Geograficzno-historyczna kasyfikacija roslin synantropijnych // Materi-aly Zaklady Fitosocjologii Stosowanej U.W. Warszawa-Bialowieza, 1968. № 25.S. 33−41.22. Харитонцев Б. С. Определитель растений юга Тюменской области. Тобольск: Изд-во Тобольского гос. пед. ин-та, 1994. 441 с.23. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России(Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-воСПбХФА, 2000. 781с.24. Науменко Н. И. Флора Южного Зауралья: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб., 2003. 27 с.Поступила в редакцию 10. 09. 05N. I. NaumenkoThe adventive component of the flora of South Trans-Ural's RegionThe materials of analysis of structure adventive component of the flora of South Trans-Ural's Region are presented. 518 species (among them 296 cultivating species of plants and 222 ksenophyts) are included in the list of adventive plants of Trans-Ural's flora.Науменко Николай Иванович Курганский государственный университет 640 000, Россия, г. Курган, ул. Гоголя, 25.minus, Hordeum leporinum, Elyhordeum arachleicum, Elymus sibiricus, Eremopyrum triticeum, Aconogonon divaricatum, Knorringia sibirica. Кенофиты впервые отмечаются в естественных растительных сообществах: так, в пойме Исети близ с. Мехонское в 1989 г. зарегистрированы европейские виды Centaurea jacea, Epilobium collinum- к сырым лесам и лесным опушкам При-тоболья приурочены американские виды E. adenocaulon и E. pseudorubescens.ЗаключениеЗаметное влияние на формирование флоры и растительного покрова Южного Зауралья на протяжении всего голоцена оказывала хозяйственная деятельность человека. Земледельческое освоение региона русским населением, закрепившимся в Зауралье с XVII в., привело к усилению синантропи-зации региональной флоры, а прирост населения, новые приемы сельскохозяйственного производства и развитие транспортных путей в ХХ в. привели к критическим изменениям растительного покрова. В целях отнесения того или иного таксона флоры Зауралья к адвентивному компоненту флоры нами были использованы три основные положения «критериального кодекса» гемерохо-ров [6]: «экологический» (приуроченность ко вторичным местообитаниям и безусловная связь распространения диаспор с хозяйственной деятельностью), «хорологический» (удаленность местонахождений в регионе от первичного ареала) и «биологический» (затрудненность прохождения всего жизненного цикла в данных природно-климатических условиях). На основании полевых исследований сезонов 1986—2005 гг. выявлен и проанализирован список адвентивных видов, объединивший как преднамеренно интродуцируемые и ин-тродуцировавшиеся таксоны (296 видов и 8 гибридов из 201 рода и 68 семейств, более или менее регулярно выращиваемых в открытом грунте), так и ксенофиты (222 вида растений, непреднамеренно занесенных человеком, из к 141 рода и 31 семейства).СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ1. Менщиков В. В. К вопросу о соотношении правительственной и вольнонародной колонизации в Южном Зауралье в XVII—XVIII вв.еках // Земля Курганская: прошлое и настоящее: Краеведческий сб. Курган, 1991. Вып. 11 (2).С. 9−13.2. Менщиков В. В. Южное Зауралье в XVII—XVIII вв. // История Курганской области. Курган, 1995. С. 103−130.3. Сабанеев Л. П. Зауральские озера // Природа. М., 1873. Кн.2. С. 220−302.4. Энгельфельд В. А. О лесах Западной Сибири // Приложение к Лесному журналу. СПб., 1888. Т. 18, вып.1. 9 с.5. Schroeder F. -G. Zur Klassifizierung der Anthropochoren // Vegetatio. 1969. Bd. 16. Fasc. 5/6. S. 225−238.6. Туганаев В. В., Пузырев А. Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск, 1988. 128 с.7. Третьяков Д. И. Роль синантропного компонента в формировании флоры Белоруссии: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Минск, 1990. 20 с.alopecuroides, C. schoenoides, Hordeum jubatum, Urtica cannabina, Chenopodium ficifolium, Scleranthus annuus, Chelidonium majus, Epilobium collinum, Acinos arvensis, Verbascum lychnitis, Centaurea jacea, Conyza canadensis).К числу эфемерофитов, редких и нестабильных в условиях Зауралья, относится 19 кенофитов (8,6%). Встречающиеся единичными экземплярами или небольшими разрозненными группами, эфемерофиты приурочены, главным образом, к рудеральным местообитаниям: особенно много в этой группе «придорожных» видов, впервые отмеченных вдоль насыпей железных или шоссейных дорог (Aconogonon divaricatum, Halerpestes salsuginosa, Erucastrum armoracioides, Chrysaspis campestris, Medicago minima, Pseudosophora alopecuroides, Securigera varia), растений, приуроченных к населенным пунктам (Hordeum leporinum, Lolium perenne, Knorringia sibirica, Corispermum leptopterum, Xanthoxalis stricta) или занесенных с посевным материалом, отмеченных на полях и их окраинах (Caucalis platycarpos, Amethystea caerulea, Vicia segetalis, Abutilon theophrasti, Datura stramonium, Centaurea trichocephala, Potentilla recta). Единственное в Зауралье местонахождение Plantago arenaria зарегистрировано на сельском аэродроме.Завершая анализ синантропного компонента флоры, остановимся на обзоре эукенофитов Южного Зауралья.Начиная с 90-х гг. XIX в. процесс заноса новых видов адвентивных растений усилился в связи с развитием транспортных систем и особенно с открытием движения по пересекающей Зауралье Транссибирской магистрали. Многие из эукенофитов стали массовыми на рудеральных местообитаниях или обременительными сорняками полей. Их группа включает большое число растений европейского происхождения (Echium vulgare, Fumaria officinalis, Tragopogon pratensis, Lotus corniculatus, Lycopsis arvensis, Securigera varia, Trifolium borysthenicum, Acinos arvensis, Stachys annua, Artemisia campestris), реже — азиатских (Plantago depressa, Urtica cannabina). Наиболее массовы на рудеральных и сегетальных местообитаниях эукенофи-ты происхождением из Северной Америки (Hordeum jubatum, Amaranthus albus, A. blitoides, A. retroflexus, Lepidium densiflorum, Datura stramonium, Conyza canadensis, Galinsoga parviflora, Lepidotheca suaveolens). Процесс заноса продолжается и в наше время. Только за последние 15 лет на территории лесостепного Зауралья нами впервые зарегистрировано около 30 эукенофи-тов, главным образом, населяющих рудеральные местообитания. В их числе -растения, приуроченные к придорожным местообитаниям (следующие вдоль железнодорожных насыпей и обочин шоссейных дорог): Gypsophilaperfoliata, Dracocephalum nutans, Securigera varia, Pseudosophora alopecuroides, Potentilla tergemina, P. multifida, Scutellaria scordiifolia, Plantago depressa, Centaurea scabiosa x C. orientalis- обитающие на сорных местообитаниях в населенных пунктах и в их окрестностях Consolida orientalis, Chrysaspis campestris, Oenothera villosa, Trifolium borysthenicum, T. expansum, Viola tricolor, Chenopodium ficifolium, Onopordon acanthium, Cyclachaena xanthifolia, Ximenesia encelioides, Kochia sieversiana, Ambrosia artemisiifolia, Lotus corniculatus, L. ucranicus, Galinsoga quadriradiata, Arctiumхеофитов удельный вес эпекофитов, не выходящих за пределы нарушенных местообитаний (их зарегистрировано 40 видов, или 18,0%: для примера назовем Cannabis ruderalis, Urtica urens, Chenopodium chenopodioides, Sonchus arvensis). Среди археофитов выделено 3 вида эфемерофитов — реликтовых сорняков, в современных условиях не способных к самостоятельному воспроизводству (Agrostemma githago, Vaccaria hispanica, Sinapis arvensis). В прошлом обычные в посевах льна и ржи, ныне эти растения отмечаются как очень редкие рудеральные виды, возможно, появившиеся в результате повторного заноса. Отчасти современное проникновение Agrostemma githago и Vaccaria hispanica в Зауралье связано с введением их в культуру в качестве декоративных однолетников.Рис. Состав адвентивной фракции флорыТаблица ЗСостав адвентивной фракции флоры ^_________________По времени заноса По степени натурализации ВсегоЭфемерофиты Эпекофиты АгриофитыАрхеофиты 3 (І, 4%) 4Q (iS, Q%) б4 (2S, S%) iQ7 (4S, 2%)Кенофиты І9 (S^/o) б2 (27,9%) 34 (І5,З%) ІІ5 (5i, S%)Всего 22 (9,9%) iQ2 (46,Q%) 9S (44,i%) 222 (iQQ%)Среди кенофитов соотношение групп, выделяемых по степени натурализации, иное. Наибольшим числом видов представлены эпекофиты (62 таксона, или 27,9% адвентивной фракции флоры): рудеральные (такие, как Anisantha tectorum, Eremopyrum triticeum, Kochia densiflora), реже рудераль-но-сегетальные (Apera spica-venti, Avena fatua, Echinochloa crusgalli, Panicum miliaceum subsp. ruderale). Относительно небольшое число кенофитов внедряется в природные сообщества (34 вида, или 15,3%: из наиболее широко распространенных назовем Elodea canadensis, Bromopsis riparia, CrypsisРаспределение видов адвентивного компонента флоры по основным хорологическим группам (табл. 2) показывает наибольший удельный вес во флоре широкоареальных заносных видов. Как археофиты, так и кенофиты представлены, главным образом, широко распространенными в Евразии па-леарктическими видами (на долю которых приходится 55% адвентивной фракции). Далее следуют степная (44 вида) и бореальная группы (27 видов). Особую группу составляет 22 кенофита американского происхождения. Завершает спектр голарктическая группа (всего 5 адвентивных видов во флоре).Таблица 2Распределение видов адвентивной фракции флоры Зауральяa u о и u о с шческим элементамХорологическая группа и элемент Археофитов КенофитовЧисло видов % Число видов %Г оларктическая группа, голарктический элемент 4 1,8 1 0,5Палеарктическая группа, палеарктический элемент 75 33,8 47 21,2Бореальная группа, элементы: 13 5,9 14 6,3циркумполярный 3 1,4 — -европейский бореальный — - 6 2,7евразиатский 8 3,6 4 1,8европейско-западносибирский 2 0,9 3 1,4сибирский бореальный — - 1 0,5Степная группа, элементы: 15 6,8 29 13,1европейский — - 3 1,4восточноевропейский — - 4 1,8европейско-западноазиатский 9 4,1 4 1,8восточноевропейско-азиатский 1 0,5 — -восточноевропейско-западноазиатский 4 1,8 5 2,3азиатский (южносибирско-монгольско-восточноазиатский) 1 0,5 6 2,7южносибирско-казахстанский — - 3 1,4Американский адвентивный — - 22 9,9Итого 107 48,2 115 51,8По времени заноса группа ксенофитов разделена на 107 археофитов и 115 кенофитов (рис.- табл. 3).По степени натурализации археофиты большей частью (64 вида, или 28,8% от всего набора ксенофитов) представлены агриофитами, натурализовавшимися и внедрившимися в состав природных растительных сообществ (такие, как Agropyron pectinatum, Bromopsis inermis, Dactylis glomerata, Ely-trigia repens, Urtica dioica, Fallopia convolvulus). Довольно высок среди ар-ние и не могут быть отнесены ни к одной из групп, выделяемых по характеру первичного ареала (Aronia x mitschurinii (A. melanocarpa x A. prunifolia) [23], x Triticale rimpaui, Viola wittrockiana, Fragaria magna и изредка выращиваемый ее гибрид с F. viridis).Ксенофиты в составе адвентивной фракции флорыАдвентивный компонент флоры Зауралья насчитывает 222 вида растений, непреднамеренно занесенных человеком, относящихся к 141 роду и 31 семейству (при этом 83 рода и 2 семейства представлены исключительно заносными видами).Выявленный спектр семейств по богатству адвентивными видами (табл. 1) не повторяет соответствующего спектра аборигенной фракции флоры Зауралья [24]. При этом в общих чертах набор семейств, наиболее богатых адвентивными видами, повторяется в соответствующих флористических спектрах других регионов: Вятско-Камского междуречья [б], Московской области [9], что говорит об общих путях проникновения видов и тенденциях развития адвентивных компонентов разных региональных флор.Таблица 1Структура головной части спектра семейств по числу адвентивных видовСемейства Число видовобщее* адвентивной фракцииAsteraceae 1бб 48Brassicaceae 58 24Poaceae 115 21Fabaceae 7Q 19Chenopodiaceae 44 17Lamiaceae 37 14Caryophyllaceae 57 12Boraginaceae 2Q 9Polygonaceae 31 8Onagraceae 13 бИтого в 1Q ведущих семействах 72б* 178Всего во флоре 125Q 222Примечание. * - число видов в 10 семействах сводного флористического списка, включая аборигенные и адвентивные растения.Всего десятка наиболее богатых адвентивными таксонами семейств включает 178 видов (8Q, 2% состава адвентивной фракции флоры). Далее следуют семейства, представленные в Зауралье небольшим числом антропофи-тов: Rosaceae (5), Ranunculaceae, Plantaginaceae (по 4 вида), Apiaceae, Euphorbiaceae, Amaranthaceae, Solanaceae, Urticaceae (по 3 вида), Scrophulariaceae, Violaceae, Cuscutaceae, Malvaceae (по 2 вида), Rubiaceae, Cannabaceae, Convolvulaceae, Fumariaceae, Geraniaceae, Hydrocharitaceae, Oxalidaceae, Polemoniaceae (по 1 виду).ний на юге Челябинской и Курганской областей, находящихся в отрыве от северного предела распространения вида).По характеру использования наиболее обширен список декоративных травянистых растений, возделываемых на личных участках и применяемых в озеленении населенных пунктов (119 таксонов, или 39,9% от общего числа культивируемых видов). В числе распространенных в лесной культуре или применяемых в зеленом строительстве деревьев зарегистрирован 31 вид- столько же в регионе культивируемых декоративных кустарников.Значителен удельный вес пищевых, пряно-ароматических и лекарственных культур, объединяющих 98 видов (32,9%): зерновых и зернобобовых (16 видов), масличных (1), лекарственных (8), пряно-ароматических (15), плодовых деревьев и ягодных культур (23), овощных культур (35). Список замыкают кормовые (16 видов) и технические культуры (3).В систематическом отношении культивируемые в Зауралье таксоны и гибриды представлены 68 семействами. На первом месте по числу культивируемых видов Asteraceae (40 таксонов, большей частью цветочнодекоративные растения). В некотором отрыве следуют Rosaceae (29) и Fabaceae (25), представленные пищевыми, декоративными и кормовыми культурами. По 12 культивируемых видов включают семейства Poaceae и Brassicaceae, богатые видами, имеющими пищевое значение- далее следуют Solanaceae (11) и Lamiaceae (10). Десятку семейств, ведущих по числу культивируемых в Зауралье таксонов, замыкают Apiaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae (по 9 видов в каждом). Представлены исключительно культивируемыми видами 21 семейство и 131 род сводного списка.В спектре жизненных форм культивируемых в Зауралье растений лидируют травянистые монокарпики: однолетние (119 видов- 39,9%) и двулетние (11- 3,7%), большей частью, используемые как декоративные или пищевые. Среди распространенных в культуре многолетних трав (84 вида- 28,2%) численно выделяются короткокорневищные (56 видов) и луковичные (15) — группы длиннокорневищных, стержнекорневых, клубневых и клубнелуковичных, наземно-ползучих и столонообразующих немногочисленны, и включают по 2−4 вида каждая. Древесные растения вместе составляют 27% от общего числа культивируемых в Зауралье таксонов.По характеру первичного ареала наиболее многочисленны «западные» по происхождению таксоны. Европейская (большей частью, неморальная) группа включает 55 видов и 2 гибрида- средиземноморско-южноевропейская группа объединяет 49 видов. В числе евразиатской группы 13 видов. Группа культивируемых и культигенных средиземноморских (средиземноморскоазиатских) таксонов включает 47 видов. К группам «восточного» происхождения относятся 26 азиатских видов, 10 сибирских, 8 восточносибирско-манчжурских и 2 восточносибирско-североамериканских. В числе культивируемых и культигенных таксонов американского происхождения 73 вида: 53 североамериканских, 8 происхождением из Центральной, и 12 из Южной Америки, 3 вида палеотропического (африканского) происхождения. Из выращиваемых в Зауралье 2 вида и 3 гибрида имеют культигенное происхожде-Преднамеренно интродуцируемые видыВо флоре Зауралья зарегистрировано 296 видов и 8 гибридов из 201 рода и 68 семейств, более или менее регулярно выращиваемых в открытом грунте. По нашим наблюдениям, подавляющее большинство культивируемых в регионе растений относится к эргазиофитам (226 таксонов, или 76,4% списка культивируемых растений). Неустойчивые без ухода, эти виды известны исключительно в культуре (такие, как Aconitum variegatum, Lunaria annua, Malva excisa, Digitalis purpurea, Campanula persicifolia, Aster salignus, Bellis perennis, Leucanthemum maximum, Ptarmica vulgaris f. pleniflora, Senecio cineraria, распространенные исключительно в культуре деревья, кустарники и полукустарники: Aruncus vulgaris, Rosa canina, Spiraea chamaedrifolia), или довольно регулярно появляются на рудеральных местообитаниях вдоль железных и автомобильных дорог, на свалках, по окраинам полей и близ жилья (среди последних многие зерновые и зернобобовые культуры: Avena sativa, Hordeum vulgare, Phaseolus vulgaris). Находки многих эргазиофитов на нарушенных местообитаниях определяются постоянным притоком диаспор, вносимых человеком (в качестве примеров приведем развивающиеся из перезимовавших на свалках или выброшенных весной клубней Solanum tuberosum, Dahlia pinnata, Helianthus tuberosus- формирующиеся из семян, цветущие и плодоносящие растения Physalis alkekengi и Lycopersicon esculentum вдоль придорожных обочин).Группа растений, более или менее успешно закрепившихся в природных сообществах, представлена 78 видами (26,4% от общего числа культивируемых). Среди последних — деревья и кустарники (такие, как Picea abies, Populus balsamifera, P. laurifolia, Caragana arborescens, Malus baccata, Rosa rugosa, Acer negundo, Ulmus laevis), декоративные травянистые растения (Convallaria majalis, Iris germanica, Dianthus barbatus, Saponaria officinalis, Hesperis matronalis). Вполне естественно, что диаспоры таких видов (эргази-оксенофитов) могут распространяться несколькими путями: первоначально занесенные с культурой, они способны расселяться в регионе без участия человека, аналогично ксенофитам.В группу эргазиолипофитов (реликтов культуры) мы не включили ни одного вида зауральской флоры: без надежных археологических свидетельств можно лишь косвенно предполагать культигенную природу регионального отрезка ареала того или иного вида. Возможно, к реликтам культуры может быть отнесен Acorus calamus. Как используемый в обрядах тюркоязычных народов этот вид специально высаживался на болотах и по берегам озер близ жилья. В настоящее время приводится из нескольких местонахождений, связанных со старыми поселениями: на юге Тюменской обл.- окрестности д. Соляной, Преображенки, Абалак [22], и на западе Курганской области -близ д. Щучанка. Не исключено, что список эргазиолипофитов может быть дополнен также рассматриваемыми в составе аборигенной фракции флоры Sium sisaroideum (отмечаемым в Зауралье на северо-восточном пределе европейской части ареала) и Allium caeruleum (известным из трех местонахожде-гофиты (культивируемые, но дичающие виды, способные без поддержки человека сохраняться в составе флоры) и эргазиолипофиты (реликты культуры) [6−13].В числе непреднамеренно занесенных нередко выделяют аколютофиты— растения, широким фронтом распространяющиеся с нарушением растительного покрова, и ксенофиты — виды, случайно занесенные человеком в места, удаленные от первоначального ареала [6]. Признавая условность разделения непреднамеренно занесенных растений на названные группы, мы объединяем их под названием ксенофитов.По времени заноса адвентивные растения делятся на археофиты и ке-нофиты (неофиты). Существенно, что вопрос о временном рубеже между этими группами разными авторами решается по-разному. Для Европы [20- 21] и Северной Америки [15] это — конец ХУ-вторая половина XVII в., время от открытия Америки Христофором Колумбом в 1492 г. до развития постоянных трансатлантических контактов и испанской экспансии Калифорнии в 1769 г. Для Европейской части России это — период широкого расселения русских с традиционной культурой земледелия: начало XVI в. для Центрального Черноземья [19], середина XVI в. для Вятско-Камского края [7], XVII в. для Среднего Урала [11]. По всей видимости, именно к началу XVII в., времени появления оседлых русских поселений, следует относить и границу ар-хео- и кенофитов в Зауралье.Предпринимаются шаги к детализации классификационной схемы заносных видов по времени вхождения во флору. Теоретически оправданное дробление групп археофитов и кенофитов по времени заноса, связанное с потоками населения, на практике обычно не имеет прямого (документально зафиксированного) подтверждения и базируется лишь на косвенных «дополнительных доказательствах и критериях»: характере и степени распространенности гемерофита в регионе, его приуроченности к тем или иным местообитаниям [6]. На наш взгляд, для адвентивной фракции флоры Зауралья имеет смысл лишь основанное на старых публикациях и гербарных материалах разделение кенофитов на группы геми- и эукенофитов, рубежом между которыми может служить введение в строй зауральского отрезка Транссибирской железной дороги в конце XIX-начале XX в.По степени натурализации выделяется три группы антропохоров. Эфе-мерофиты — случайно занесенные растения, известные по одной или нескольким (немногим) находкам, в настоящее время не натурализовавшиеся и не способные к самостоятельному воспроизводству. К колонофитам относятся виды, закрепляющиеся в местах заноса, но далее не расселяющиеся. Эпеко-фиты (эпойкофиты), примером которых служит большинство рудеральных и сегетальных видов, отличаются широким распространением на подходящих для них нарушенных местах обитания. В числе агриофитов рассматриваются заносные растения, натурализовавшиеся и внедряющиеся в состав природных сообществ.развитием земледелия сорняков Elytrigia repens, Galeopsis bifida, Fagopyrum tataricum. При этом отсутствие для Зауралья достаточных археологических свидетельств состава антропофитов средневековья и более ранних эпох нередко затрудняет их расчленение на фракции археофитов и неофитов. В определенной мере пробел заполняют полученные в последние годы результаты палинологических анализов археологических разрезов.Разными авторами по-разному решается вопрос об отнесении того или иного таксона к адвентивному компоненту флоры. На наш взгляд, из разработанного В. В. Туганаевым и А. Н. Пузыревым [6] «критериального кодекса» гемерохоров можно выделить три значимых критерия: «экологический» (приуроченность ко вторичным местообитаниям и безусловная связь распространения диаспор с хозяйственной деятельностью), «хорологический» (удаленность местонахождений в регионе от первичного ареала) и «биологический» (затрудненность прохождения всего жизненного цикла в данных природно-климатических условиях). Следует подчеркнуть, что эти характеристики адвентивных видов (к каждой из которых можно привести массу исключений) не могут служить гарантией объективного выявления аборигенной фракции флоры.В частности, акклиматизация заносных видов нередко приводит к их вхождению в состав природных сообществ, не связанных с хозяйственной деятельностью: натурализовавшиеся адвентивные таксоны в этом неотличимы от аборигенных. С другой стороны, некоторые аборигенные виды, приуроченные к солончакам и эродированным местообитаниям, нередко как апофиты внедряются в синантропные сообщества и ошибочно могут быть включены в число антропофитов. Сорняки, имеющие высокую семенную продуктивность и проходящие весь цикл развития в данных региональных условиях, обычны как среди апофитов, так и среди антропофитов. Есть и примеры аборигенных видов, нерегулярно проходящих полный цикл развития в условиях бореальной флоры. Так, периоды исключительно вегетативного размножения Pteridium aquilinum по времени соизмеримы с вековыми этапами сукцессионных циклов растительных сообществ. Разрыв в распространении того или иного таксона может быть объяснен не только фактом заноса человеком, но и природными причинами (разрывом прежде непрерывного ареала вследствие изменения природно-климатических условий или иммиграцией идиохорного типа, без содействия человека).Причисляя к адвентивной фракции флоры таксоны, появление и распространение которых в Южном Зауралье не связано с природным ходом флорогенеза и представляет собой следствие хозяйственной деятельности человека, мы различаем адвентивные виды: по способу внедрения, времени заноса и степени натурализации.По способу внедрения адвентивная фракция включает преднамеренно и непреднамеренно занесенные растения. Среди преднамеренно занесенных растений различаются эргазиофиты (возделываемые виды, как правило не встречающиеся вне культуры или изредка отмечаемые на вторичных местообитаниях, где способны существовать не более одного сезона), эргазиофи-— заметное сокращение площадей сплошных рубок леса с переходом лесных хозяйств на иные виды рубок (ухода, обновления, переформирования) —— строительство на территории Южного Зауралья новых инженернотехнических объектов и сооружений (магистральных газовых и нефтяных трубопроводов, урановых разработок, предприятия по уничтожению химического оружия близ г. Щучье).Выделение адвентивной фракции флоры Зауралья и проблема классификации антропофитовВо флоре любой территории по отношению к хозяйственной деятельности можно выделить две фракции: аборигенную и адвентивную. В составе первой группы рассматривают как автохтонные (туземные) таксоны, сформировавшиеся на этой территории, так и аллохтонные, пришедшие без участия человека (идиохоры, в терминологии F. -G. Schroeder [5]). Адвентивная фракция объединяет аллохтонные антропофиты — таксоны, происхождение которых на рассматриваемой территории прямо или косвенно связано с деятельностью человека. По традиции, установившейся в современных обработках антропогенно трансформированных региональных флор [6−11], под адвентивными таксонами подразумеваются не только пришельцы с других континентов, но и занесенные человеком из любой территории, независимо от ее удаленности от изучаемого региона.При характеристике адвентивного компонента флоры Зауралья нами использована терминология, основанная на классификации A. Thellung [12−13] и уточненная в работах последующих авторов [5- 6- 14−18]. При этом нельзя не согласиться с авторами «Флоры Липецкой области» [19], использовавшими упрощенный подход к анализу адвентивной флоры в силу невозможности создания универсальной классификации антропохорных элементов: с детализацией такой схемы границы между группами становятся нечеткими.На практике даже схематичная дифференциация флоры на аборигенный и адвентивный компоненты представляет проблему для исследователя. При обычном отсутствии палеоботанических и археологических материалов, документально подтверждающих историю заноса того или иного вида, не исключается известная доля субъективизма — как при разделении аборигенных и адвентивных видов, так и при разбивке последних на группы по времени вхождения в состав региональной флоры.В ряде случаев трудно провести строгую границу между адвентиками -археофитами и апофитами, аборигенными видами нарушенных местообитаний. Речь идет, прежде всего, о широко распространенных рудеральных видах, нередко входящих в состав природных растительных сообществ: распространяющихся по степным придорожьям и пастбищам Agropyron pectinatum, Sisymbrium loeselii, Berteroa incana, Cynoglossum officinale, Psammophiliella muralis, Leontodon autumnalis, встречающихся у жилья (и нередко используемых как лекарственные, пищевые и технические) Artemisia absinthium, A. vulgaris, Leonurus quinquelobatus, Urtica dioica, широко распространяемых стропавловска), сокращаются до отдельных островов боры долин Тобола, Ми-асса и Исети. На смену сосновым лесам приходят вторичные мелколиственные сообщества. Редукция прежде сомкнутых лесов подтаежной полосы привела к развитию здесь открытых «степных» пространств.К началу XIX в. лучшие участки степей Зауралья были распаханы. Вместе с тем значительными оставались площади сохранившейся целины, используемой как пастбище. Введение в 1893 г. железнодорожной линии, соединившей Челябинск, Курган и Петропавловск, положило конец оторванности Зауралья от промышленных центров Европейской России. Юг Западной Сибири захлестнула волна новых переселенцев из европейской России — уроженцев Вологодской, Вятской, Новгородской, Смоленской, Курской и Харьковской губерний. Распашка приобрела небывалые размеры- сокращение лесопокрытой площади охарактеризовано как критическое [3- 4]. С распашкой целины преобладавшая ранее залежная система земледелия сменяется более интенсивной, трехпольной схемой севооборота. В Зауралье впервые отмечаются сорные виды происхождением из Северной Америки (Amaranthus retroflexus, A. albus, Conyza canadensis, Lepidotheca suaveolens).Очередным кризисом обернулись социальные катаклизмы первых десятилетий XX в., когда на фоне отсутствия государственного контроля вырубка лесов и распашка земель, прежде используемых как пастбища, приобретали массовый характер. Тенденции к усилению антропогенного пресса на растительный покров особенно проявились в период развития колхозного хозяйства (1920−1940-е гг.).Началом современного этапа воздействия человека на природу Зауралья стало время освоения целинных и залежных земель, когда с 1954 по 1956 гг. были распаханы все сколько-либо пригодные для посевов земли. Зональные сообщества степей и степных лугов сохранились только на неудобных для обработки участках. Резкое увеличение поголовья скота при сокращении пастбищных площадей было одной из причин усилившейся деструкции растительного покрова. Вырубка лесов приобрела массовый характер: площади коренных лесов сократились на 2/3.Распашка степей привела к сокращению и местами к исчезновению степных видов (Stipa pulcherrima, S. dasyphylla, Oxytropis spicata, Phlomoides puberula, Nepeta ucranica, Aconitum anthoroideum). Нарушение режима пойменных лугов и опушечно-луговых сообществ привело к исчезновению в Южном Зауралье таких видов, как Iris pseudacorus, Gladiolus imbricatus, Aster amellus, Castilleja pallida. К тенденциям переломного для экономики России и Зауралья последнего десятилетия XX — начала XXI в. можно отнести:— сокращение пахотных площадей с формированием на месте пашни максимально обедненных рудеральных сообществ (все чаще наблюдаются начальные этапы зарастания залежных земель степью и мелколиственным лесом) —— значительное уменьшение объемов химической обработки сельскохозяйственных угодий и леса-реговым обнажениям рек Исеть, Миасс, Уй и их малых притоков на западе рассматриваемой территории.Южное Зауралье является одним из наиболее густонаселенных и освоенных регионов Западной Сибири. Хозяйственная деятельность, ставшая одним из ведущих экологических факторов, привнесла значительные изменения в картину распределения растительного покрова Южного Зауралья.Заметное влияние на формирование растительного покрова Южного Зауралья на протяжении всего голоцена оказывала хозяйственная деятельность человека. Как показывают археологические данные, последние 13 тыс. лет Зауралье неоднократно находилось, по терминологии Л. Н. Гумилева, под влиянием «осей зон пассионарных толчков». Начавшееся в позднем плейстоцене, на протяжении всего голоцена то усиливавшееся с развитием этноса, то ослабевавшее с переселением народов, освоение региона не могло не оказать самого существенного влияния на флорогенез.В условиях этнокультурных традиций, характерных для оседлых и по-луоседлых племен каменного и бронзового веков, и позднее, от времен железного века до средневековья, в условиях типичного для кочевников ведения хозяйства, степные просторы Зауралья не знали сплошной распашки. Сохранению лесостепного ландшафта способствовала малая плотность населения. Приток адвентивных растений был ограничен рудеральными видами, расселяющимися по грунтовым дорогам, пастбищам, местам стоянок и постоянных поселений.Первые русские поселения на территории Южного Зауралья появились в 40−50-е гг. XVII в. [1], и уже к началу XVIII в. эта окраина Российской империи была почти полностью освоена и заселена выходцами из Поморья, с Урала, из центральной и южной частей России. К 1734 г. (времени «Оренбургской экспедиции» казаков) Зауралье стало важным пограничным районом, где для защиты от набегов кочевников — татар и киргиз-кайсаков строятся укрепленные казачьи линии (Ишимская, Уйская, Пресногорьковская). С новой волной русских поселенцев 1750—1780 гг. развивается сеть населенных пунктов как в речных долинах, так и на водоразделах- начинается период мирного освоения края [2].Повсеместно в Южном Зауралье распространяется традиционная для оседлого русского населения культура постоянно-пастбищного скотоводства, земледелия и лесопользования. С установлением новой для края системы природопользования постепенно формируется современный облик растительного покрова нарушенных местообитаний. Традиционное для тюркских кочевых общин коневодство сменяется овцеводством, существенно повышающим степень пасквальной дигрессии пастбищ. На смену примитивной переложной системе земледелия приходит паровая, что приводит к качественному изменению ландшафта с формированием на полях комплекса руде-рально-сегетальной растительности. На новые места хлынул мощный поток сегетальных и рудеральных видов европейско-средиземноморской флоры. Вырубаются наиболее ценные в хозяйственном отношении боровые массивы речных долин: исчезают сосновые леса Ишимских бугров (от Ишима до Пе-Обзорные статьиУДК 581.9 Н.И. НауменкоАДВЕНТИВНЫЙ КОМПОНЕНТ ФЛОРЫ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯПредставлены результаты исследования адвентивного компонента флоры Южного Зауралья (Курганская область и районы сопредельных областей России и Северного Казахстана в границах юго-западного крыла Западно-Сибирской равнины). Анализируемый список адвентивных растений флоры Зауралья объединяет 518 видов: 296 интродуцированных с культурой и 222 вида непреднамеренно занесенных растений.Ключевые слова: флора Зауралья, адвентивные виды растений.Изучение флоры Южного Зауралья с использованием метода конкретных флор на полустационарах и в ходе детального маршрутного исследования ведется нами с 1986 г. Исследуемая территория расположена в лесостепном юго-западном секторе Западно-Сибирской низменности, ограниченном на западе краем Зауральского пенеплена, на востоке — долиной р. Ишим. Северная и южная границы определены зонально: таежной ботанико-географической зоной на севере и линией перехода к казахстанским степям на юге. Исследуемая территория охватывает Курганскую область, восток Челябинской и Свердловской областей, юг Тюменской области России, север Кустанайской и Северо-Казахстанской областей Казахстана.Естественный растительный покров Южного Зауралья и характер его антропогенного измененияЗональный растительный покров лесостепного Южного Зауралья представлен комплексом луговых злаково-разнотравных степей и остепненных лугов (в наше время в большей или меньшей степени освоенных человеком), их галофитных вариантов в сочетании с березовыми, осиново-березовыми и осиновыми лесами в колочных западинах и на повышениях рельефа. Общая мозаичность растительного покрова усиливается обилием растительных сообществ, не относящихся к зональным (озерные и займищно-болотные ассоциации, сообщества верховых болот, растительность пойменных местообитаний, островные боры на неогеновых песках речных долин). Для подтаежной полосы на севере рассматриваемой территории наиболее характерны мелколиственные и сосновые леса с отдельными вкраплениями ельников зелено-мошных. На востоке рассматриваемой территории сохранились минимальные по занимаемой площади реликтовые (раннеголоценового возраста) боры с участием липы мелколистной на полуостровных грядах озера Медвежье. Отдельные участки петрофитной растительности приурочены к скалистым бе-
Показать Свернутьreferat.bookap.info
УДК 574: 581. 9(470. 43)НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ ТОЛЬЯТТИИ ЕЕ НАТУРАЛИЗАЦИЯ© 2010 С. А. Сенатор, С. В. Саксонов, Н.С. РаковИнститут экологии Волжского бассейна РАН, г. ТольяттиПоступила 15. 12. 2009На примере ряда адвентивных растений показан их вклад в экологическое состояние городской среды Тольятти. Приведена классификация мест обитания адвентивных видов, указаны способы распространения, отмечены особенности натурализации. В качестве пожелания городским службам и ведомствам указан ряд мероприятий, позволяющих эффективно контролировать состояние городской флоры. Содержатся сведения о последних флористических находках на территории города. Ключевые слова: городская флора, адвентивные растения, натурализацияВ настоящее время одной и ключевых проблем экологии является унификация растительного покрова за счет процессов адвентизации и синантропизации [2, 7, 11, 13, 29]. Особый характер указанные процессы приобретают в городах, где взаимодействие растительного покрова и техногенной среды имеет нелинейный характер, интенсивно во времени и весьма вариабельно в своих последствиях. В связи с этим представляет интерес изучение флоры Тольятти — крупного города, с населением более 700 тыс. человек, основанного относительно недавно — в 1953—1955 гг. в связи с переносом Ставрополя-на-Волге (основан в 1737 г.) при строительстве волжского гидроузла. Находясь на территории с напряженной экологической ситуацией [20], город остро нуждается в оптимизации сложившейся ситуации. В этом случае одной из мер по оздоровлению городской среды выступает мониторинг адвентивных растений.Для выявления динамики флоры необходимо руководствоваться не только локальными наблюдениями, но также исходными материалами, содержащими сведения о флористическом разнообразии территории. Конспект флоры г. Тольятти, к сожалению, до сих пор отсутствует, однако имеется ряд работ, предваряющих его. Первой подобной работой можно считать лесо-патологические исследования Е. Г. Мозолевской с соавторами [14]. В ее работе приведен список 346 видов сосудистых растений, встречающих-Сенатор Степан Александрович, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории проблем фиторазнообразия. E-mail: stsenator@yandex. ru. Саксонов Сергей Владимирович, доктор биологических наук, профессор, заведующий той же лаборатории. E-mail: svsaxonoff@yandex. ru.Раков Николай Сергеевич, доцент, научный сотрудник той же лаборатории.ся в городских лесах. В 1989 г. опубликована работа & quot-Флора сосудистых растений городов Куйбышевской области& quot- [8], в которой приводится анализ городской флоры и список адвентивных растений, однако прямые указания на сборы с территории города Тольятти отсутствуют. В последнее время исследования городской флоры получили развитие и активно проводятся специалистами Института экологии Волжского бассейна РАН [5, 17, 21−23, 28]. Настоящая работа преследует цель показать на примере ряда адвентивных растений их вклад в экологическое состояние урбаносреды, в том числе и происходящие процессы натурализации.Под адвентивными растениями нами понимаются виды, произрастающие за пределами своего естественного ареала, появление которых на изучаемой территории представляет собой результат прямой или косвенной деятельности человека. Из-за отсутствия конспекта городской флоры, трудно оценить долю адвентивных растений в растительном покрове города, однако уже известные данные, а также находки последнего времени, позволяют судить об интенсивности и возможных последствиях распространения заносных растений по территории города.Активно внедряясь во флору города, адвентивные виды преобразовывают, а иногда и замещают существующие растительные сообщества, приводя к так называемому & quot-флористическому загрязнению территории& quot- [27]. Этому способствует целый ряд приспособлений, прежде морфологического и экологического характера -высокая скорость роста и заселения свободных пространств, характер опыления, строение плодов и тип диссеменации, большая пластичность и высокая плодовитость, и пр. Кроме того, у таких широко распространенных видов как2334Ambrosia trifida L. и Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen (рис. 1) отмечается способность к длительному удержанию за собой занятого пространства, в чем велика роль высокой семенной продуктивности и мощной фитомассы, которая, отмирая, образует толстую подстилку, где аккумулируется основная часть семенного резерва, влага, органика, что позволяет этим видам контролировать сукцессию [1].Рис. 1. Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) FresenНа территории города Тольятти можно выделить несколько типов местообитаний адвентивных растений: селитебный — районы многоэтажной и коттеджной застроек- шоссейные и железные дороги, станции, остановки, тропиноч-ная сеть- берега Куйбышевского и Саратовского водохранилищ, шлюзовых каналов, прочие водоемы- территории промышленных предприятий, складов и прочие техногенные территории- парки, скверы, дачные участки, огороды, поля, прилегающие к городской черте- кладбища- пустыри и свалки. Особую группу местообитаний адвентивных видов представляют разновозрастные сосновые насаждения в центре города и его окрестностях.Для каждого из указанных типов местообитаний характерен свой видовой состав адвентивных растений. Так, из заносных сорных растений Galinsogaparviflora Cav., а из декоративных дичающих — Pyrethrum parthenium (L.) J.G. Sm. при-урочены в своем распространении к рыхлым, не занятым растительностью, субстратам (Васильевское кладбище) — Oenotherasalicifolia Desf. ex D. Don встречается по обочинам дорог- Gaillardia aristata Pursh, Solidagocanadensis L. и Symphytum asperum Lepech. отмечаются близ мест культивирования — вдоль бордюров, отмосток многоэтажных домов, тротуаров- Bryonia alba L. и Phalacrolomaseptentrionale (Fern. et Wieg.) Tzvel. встречаются по опушкам и полянам лесопарковой зоны- по берегам водоемов — Bidens frondosa L., из декоративных растений — Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray и Solidagoserotinoides A. et D. Lцve, из культивируемых лекарственных и напиточных растений, уходящих из культуры — Mentha г piperita L. и Nepeta cataria L. var. citriodora Dum.- в самих водоемах широко распространена Elodea canadensis Michx.- на пустырях значительное распространение получили Amaranthus albus L., A. blitum L. и A. retroflexus L., Anisanthatectorum (L.) Nevski, Kochiadensiflorum (Moq.) Aell., а также Xanthium albinum (Widder) H. Scholz и X. strumarium L. Заметим, что во взаимоотношениях между двумя последними видами наблюдается следующая особенность. X. albinum (Widder) H. Scholz, появившись значительно позднее, гибридизирует с X. strumarium L., и в результате ассимиляции вытесняет его. Относительно недавно вдоль дорог и на пустырях появился & quot-беглец из культуры& quot- - Elymus novae-angliae (Scribn.) Tzvel. Во всех типах местообитаний встречаются Convolvulus arvensis L., Conyza canadensis (L.) Cronq., Lactuca tatarica (L.) C.A. Mey. и Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt.В разновозрастных сосновых насаждениях ранее из одичавших интродуцентов встречалась исключительно Sambucus racemosa L., а в настоящее время сюда активно внедряются культивируемые на садово-дачных участках и в городских парках и скверах древесно-кустарниковые интро-дуценты (Amelanchier spicata (Lam.) C. Koch, Armeniaca vulgaris Lam., Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitulina, Berberis vulgaris L., Cotoneaster lucidus Schlecht., Malus baccata (L.) Borkh., Microcerasus tomentosa (Thunb.) Eremin et Yushev [Cerasus tomentosa Thunb. ], Ulmuspumila L.). Кроме этих видов, в сосновых посадках активно натурализи-руется Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., а в 2009 г. отмечены единичные кусты культурного винограда — Vitis labrusca L. и V. vinifera L. В этих биотопах можно уже говорить не только о наметившийся тенденции дичания отдельных интро-дуцируемых видов, но и об их натурализации. Аналогичная картина сложилась в таких же посадках в пригородных лесах в г. Ульяновске и в некоторых районах Ульяновской области. Заметим, что в конспекте культивируемой флоры Уль-2335яновской области отмечено свыше 550 видов, из которых почти 400 культивируется в качестве декоративных растений [19].Эти материалы могут стать в определенной степени ориентировочными для анализируемой флоры и в будущем отслеживать натурализацию некоторых & quot-беглецов"- из культуры. Как справедливо замечает Н. Н. Цвелев [25]: & quot-Нас не должно смущать обилие все новых и новых, вводимых в культуру видов, особенно декоративных. Ведь флора каждого конкретного района — сложная и постоянно изменяющаяся система, и дать сколько-нибудь полный ее обзор можно только для какого-либо конкретного времени& quot-. В связи с этим, имея в руках конспект культивируемых растений, можно отследить время и тенденции их дичания. В качестве примера укажем находку на опушке сосновой посадки в 2009 г. Amaranthus caudatus Ь., близ садово-дачного массива & quot-Приозерный"- в г. Тольятти. Особи были хорошо развиты, цвели и, надо полагать, сформировали полноценные плоды. Этот вид амаранта стал культивироваться в качестве декоративного растения не ранее 20 062 007 г. и ранее не отмечался как одичавшее. Последующие наблюдения позволят увидеть дальнейшую жизненную стратегию этого вида в условиях Среднего Поволжья.Рис. 2. Ipomoea purpurea (L.) RothПроникая различными способами — как преднамеренным, так и непреднамеренным пу-тем, с прямым или косвенным участием человека, или без него, адвентивные виды в дальнейшем распространяются по территории города за счет различных способов диссеменации. При этом естественные способы диссеменации (зоо-, гидро- и анемохория и др.) сочетаются с антропогенными. Согласно классификации, предложенной Р. Е. Левиной [10], существуют следующие типы распространения плодов и семян: зоо-хория, анемохория, баллистохория, гидрохория, дипло- и полихория, антропохория. Весьма обстоятельно анализ диссеменации адвентивных растений в городских условиях Ульяновска проведен одним из авторов настоящей статьи [18].К первому типу среди адвентивных видов относится группа декоративных деревьев и кустарников, семена которых разносятся орнитохорно: Cotoneaster lucidus Schltdl. (встречается под пологом сосновых и смешанных лесов), Elaeagnus angustifolia L. (широко распространенный на открытых безлесных пространствах вид, местами образующий плотные группировки), Hippophae rhamnoides L., Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitul., Rosa rugosa Thunb. (в прибрежных сообществах озер). Сюда же относятся деревянистая лиана Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. (активно расселяющийся вид, встречающийся как близ мест культуры, так и в городских лесах). Из этой группы видов-орнитохоров отметим Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt. (встречается на значительном удалении от мест культивирования в разновозрастных сосновых посадках и лесных массивах, расположенных между отдельными районами города). Отдельными пятнами встречается Fragaria magna Thuill., что также можно связывать с орнитохорией, или это возможно с распространением спомощью человека в местах отдыха горожан. Нельзя не упомянуть находку Duchesnia indica (Andr.) Focke на территории дендропарка Института экологии Волжского бассейна РАН [24], что надо признать за & quot-беглеца"- из культуры с газонов отдельных коттеджей, на которых в последнее время она выращивается в качестве экзотического растения.К анемохорным видам относятся Phalacroloma septentrionale (Fernald et Wiegand) Tzvel., Solidago canadensis L., распространяющиеся близ мест культивирования. К баллистохо-рам относится Oenothera salicifolia Desf. ex D. Don., встречающаяся на пустырях и в придорожных местообитаниях. Заметим, что указанные виды попадают на территорию города агестохор-но — средствами транспорта.Гидрохория в сочетании с анемохорией свойственна прибрежно-водным видам, яркий пример — представители рода Typha L. и, прежде всего, Typha laxmannii Lepech., активная экспансия ко-2336dторого отмечается в последнее время. Также рогозы могут распространяться благодаря эпизоо-хории на оперении водоплавающих птиц. Отметим, что определение представителей этого рода представляет значительные трудности, поэтому требуется накопление материала по их распространению и проведение специальных исследований. Загадкой является не только внедрение, но и распространение североафриканского растения Phragmites altissimus (Benth.) Mabille в коренные прибрежно-водные сообщества — его популяции зафиксированы нами на Васильевских озерах и озерах близ АТП-3. В связи с этим необходимо проведение специальных исследований за плодоношением и вызреванием плодов.Среди растений, распространяющихся антро-похорно, отметим Kochia densiflora (Moq.) Aellen (встречается в обилии на открытых пространствах — пустыри, обрывистые склоны, песчаные берега), Artemisia sieversiana Willd., Conyza canadensis (L.) Cronq. и Petunia г hybrida Vilm. (на вторичных и не занятых пространствах, по кладбищам).Особую группу среди антропохорных видов составляют & quot-железнодорожные растения& quot-: Gypsophilaperfoliata L., Hordeumjubatum L. и появившаяся в самое последнее время Viola kitaibeliana Schult., которая в аналогичных условиях недавно найдена в Ульяновской области [9]. В эту же группу можно отнести также Puccinella distans (Jacq.) Parl. — представителя аборигенной флоры, распространяющегося в последнее время по железнодорожным путям и обочинам автомобильных дорог в местах, где в зимний период применяют песко-соляную смесь.Ярким примером диплохории является Bidensfrondosa L., активно распространяющаяся с конца XX в. и в своем распространении сочетающая гидро- и орнитохорию. Говоря о распространении у нас Bidens frondosa L., нельзя не упомянуть о ее взаимоотношении с местным видом B. tripartia L.: наблюдается вытеснение последнего [6]. Вероятно, это происходит не только благодаря жизненной стратегии этого американского вида, но и путем ассимиляции. Как отмечает В. Г. Папченков [16], Bidensfrondosa L. обладает высокой гибридогенной активностью. Один из таких гибридов (B. garumnae Jeanjean et Debray. = B. tripartita г B. frondosa) известен в Западной Европе и на Украине и уже найден на Куйбышевском водохранилище [15]. Как показывают исследования растительного покрова Самарско-Ульяновского Поволжья, практически на всех обследованных водоемах в последнее время зарегистрирована только B. frondosa L. и отсутствует B. tripartia L. Это весьма настораживает, поскольку сложившаяся ситуация может привести к потере ценного лекар-Рис. 3. Hesperis matronalis L.ственного вида местной флоры, каковым является B. tripartia L.Адвентивные растения могут вегетировать в течение только одного сезона, а потом выпадать из флоры — эфемерофиты. Таковыми являются большинство травянистых декоративных растений, случайно попавших в растительные сообщества — Callendulaofficinalis L., Ipomoeapurpurea (L.) Roth (рис. 2), Tagetes erecta L. К этой же группе нужно причислить и культивируемые Helianthus annuus L., Avena sativa L., Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. et Nakai, Lycopersicon esculentum Mill., Melosativus Sager. ex M. Roem. и др.), обнаруженные в местах массового отдыха горожан (пляжи). Другие прочно закрепляются в местах заноса — колонофиты. К последним относятся Helianthus subcanescens (A. Gray) E. Watson, Hesperis matronalis L. (рис. 3), Physocarpus opulifolius (L.) Maxim., Rosa foetida Herrm. Еще одну группу представляют успешно натурализовавшиеся как адвентивные, так и интродуциро-ванные виды, которые в последнее время часто называют & quot-инвазийными"- [26].Среди успешно натурализовавшихся во вторичных местообитаниях видов — представители рода Ambrosia L. (в особенности A. trifida L.), Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen, род Galinsoga Ruiz et Pav., а из более ранних — Conyza canadensis (L.) Cronq. и др. Из интродуцентов, произрастающих на вторичных местообитаниях — Cotoneaster lucidus Schltdl.- Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch.- Phalacroloma septentrionale (Fern. et Wieg.)2337Tzvel. Здесь же следует упомянуть ставших весьма обычными для растительных сообществ Acer negundo L. и Ulmus pumila L.Только за полевой сезон 2009 г. во флоре Тольятти были обнаружены новые адвентивные виды -Heliopsis scabra Dun., Hyssopus officinalis L., Oenothera salicifolia Desf. ex D. Don, Solidago serotinoides A. Lцve et D. Lцve, Xanthium sibiricum Patrin ex Widder (коллекторы Н. С. Раков, С. В. Саксонов, С.А. Сенатор) Physalis alkekengi L. (коллекторы Н. С. Раков, С. В. Саксонов, А.В. Иванова) и Urtica cannabina L. (коллектор А.В. Иванова).Последствия внедрения адвентивных видов весьма неоднозначны, что признается исследователями [12, 26, 30]. С одной стороны, несомненную пользу адвентивные растения приносят в качестве источников питания животных (виды рода Amelanchier Medik., Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitul., Cotoneaster lucidus Schltdl., Malus baccata (L.) Borkh., Hippophaё rhamnoides L., Parthenocissusquinquefolia (L.) Planch., представители родов Rosa L., Berberis L. и др.). Также положительным моментом является их участие в круговороте органических и неорганических веществ, что способствует накоплению органического вещества и повышению плодородия почв. Особо следует отметить декоративность ряда адвентов (Impatiens glandulifera Royle, Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt., виды рода Solidago L. и др.).Отрицательными моментами являются прежде всего утрата биологического разнообразия, вытеснение аборигенных видов из естественных сообществ (Acer negundo L., Elaeagnus angustifolia, Bidens frondosa др.), образование обедненных сообществ с доминированием инва-зийных видов (заросли Ambrosia trifida L. и Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen). Виды амброзии, которые являются антропотолерант-ными видами, заселяют различные синантроп-ные местообитания и самые различные субстраты [4]. Развивают мощную надземную массу и корневую систему потребляют много воды, что приводит к иссушению почвы и снижению ее плодородия. В посевах сильно подавляют культурные растения, в особенности яровые хлеба и подсолнечник. На лугах и пастбищах вытесняют злаково-бобовые растения и резко снижают кормовые достоинства сена и выпасов. В условиях городской среды они формируют практически одновидовые бурьянистые сообщества и придают синантропным местообитаниям неряшливый вид. Это и угроза здоровью населения (ал-лергенность пыльцы). Пыльца амброзии вызывает аллергическое заболевание — поллиноз, который протекает в форме конъюнктивита, бронхиальной астмы, мигреней, крапивница идр. что приводит к поллинозам и приступам аллергии, ядовитость). Такими же особенностями обладает и циклахена дурнишниколистная [3]. Ряд видов является источниками развития различных вредителей. Для оптимизации подобных мест на территории города необходимо проводить выкашивание травостоя.Интенсификация процесса заноса новых видов свидетельствует о нарушенности биотопов на территории города Тольятти, причем их дальнейшей экспансия будет продолжаться. Распространение отдельных растений (декоративные, ягодные) не может вызывать особой настороженности, но агрессивные и карантинные виды (упомянутые выше Ambrosia trifida L. и Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen) вызывают тревогу и опасение за здоровье горожан.Городским службам и ведомствам, связанным в своей деятельности с озеленением и облагораживанием города, необходимо разработать ряд мероприятий, позволяющих эффективно контролировать состояние растительного покрова. Среди таких мероприятий должны быть выкашивание зарослей сорно-рудеральной растительности, вырубка женских особей Acer negundo L., слежение и контроль за увеличением площадей открытых местообитаний — газонов, пустырей, служащих плацдармом для поселения однолетних адвентивных растений. Следует также обратить внимание на облагораживание побережий местных водоемов, для чего можно рекомендовать подсадку отдельных видов рода Veronica L., Irispseudacorus L. и др.Особое внимание необходимо уделить ландшафтному дизайну городской территории, в том числе более широкому вовлечению в озеленение города представителей местной флоры. Так, из древесно-кустарниковых растений с успехом могут быть использованы Acer tataricum L., Fraxinus excelsior L., Padus avium Mill., Sorbusaucuparia L., Viburnum opulus L. и ее декоративную форму & quot-бульдонеж"- или & quot-снежный шар& quot-, Ulmus laevis Pall., виды из рода Spiraea L., Amygdalus nana L. из травянистых — род Iris L. К сожалению, практически не используется в озеленении города Pinus sylvestris L., а также такой фитонцидный кустарник как Juniperus communis L.Для эффективного декоративного оформления насаждений необходимо шире использовать такие виды интродуцентов как & quot-жемчужину весны& quot- Syringa vulgaris L. и ее разнообразные сорта, а также другие виды этого рода — S. amurensis Rupr., S. chinensis Willd., S. josikaea J. Jacq., Aesculus hippocastanum L., различные виды родов Acer L., Lonicera L., Malus L., Philadelphus L., Pyrus L. и др., испытанные в садово-парковом строительстве и цветущие в разные сроки.2338СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ1. Aбрамова Л.М., Aнуфриев О.Н., Крутьков B.M., Ха-санова Г. Р. Опыт контроля численности амброзии трехраздельной и циклахены дурнишниколистной в Республике Башкортостан // Агрохимия. 2008. № 3. С. 47 51.2. Березуцкий M.A. Антропогенная трансформация флоры // Бот. журн., 1999. Т. 84, № 6. С. 8−19.3. Бобкина Е. М. Адвентивные поллинозные растения Самарской области // Известия СамНЦ РАН. Т. 11, № 1(6). С. 1262−1264.4. Бобкина Е. М., Cенатор C. A., Cаксонов C.B. К вопросу об истории расселения видов рода амброзии (Ambrosia L.) в Среднем Поволжье //Аграрная Россия. Научно-производственный журнал. 2009, № 6. С. 40−42.5. Bасюков B.M., Иванова A.B., Cаксонов C.B., Cенатор C.A. Флористические находки на железных дорогах Самарской области // Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований. Матер. Международ. науч. конф., по-свящ. 90-летию Воронежск. ун-та и 50-летию Воронеж. отд. РБО. Воронеж, 2008. С. 58−61.6. Глазкова E.A. Bidens frondosa (Asteraceae) — новый адвентивный вид флоры Северо-Запада России и история его расселения в Восточной Европе // Бот. журн., 2005. Т. 90, № 10. С. 1525−1540.7. Горчаковский П. Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли // Бот. журн., 1979. Т. 64, № 12. С. 1697−1714.8. Игошин Г. П., Киселев О. Б., Мозговая O.A., Плаксина Т. И., Тихомирова H.B., Федотова Е. Ф. Флора сосудистых растений городов Куйбышевской области // Проблемы изучения синантропной флоры. М., 1989. С. 56−58.9. Истомина Е. Ю. Фиалка Китайбеля (Viola kitaibeliana Schult.) — новинка адвентивной флоры Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Сб. науч. тр. XI межрегион. конф. Вып. 10. Ульяновск, 2009. С. 94−96.10. Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160 с.11. Малышев Л. И. Изменение флор земного шара под влиянием антропогенного давления // Биологические науки, 1981. № 3. С. 5−20.12. Миркин Б. М., Хазиев Ф. Х., Хазиахметов Р. М., Бах-тизин Н. Р. Экологический императив сельского хозяйства республики Башкортостан. Уфа, 1999. 176 с.13. Морозова O.B. Участие адвентивных видов в формировании разнообразия и структуры флор Восточной Европы // Изв. РАН, сер. геогр. 2003. № 3. С. 63−71.14. Мозолевская Е. Г., Кузьмичева Е. П., Шленская Н. М. и др. Оценка состояния и устойчивость лесов зеленой зоны города Тольятти. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1995. 92 с.15. Папченков B.r. Растительный покров водоемов и водотоков бассейна Волги. Ярославль: ЦМП МУБ и НТ, 2001. 214 с.16. Папченков B.r. Гибриды водных растений и особенности их определения //Матер. VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам & quot-Гидроботаника 2005& quot-. Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2006. С. 49−58.17. Паюсова Т. В., Конева Н. В., Саксонов С. В. Флористический мониторинг Тольяттинских городских лесов // Региональный экологический мониторинг в целях управления биологическими ресурсами. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 149−151.18. Раков Н. С. Об урбанофлоре Ульяновска и распространении адвентивных растений на Средней Волге в связи с их диссеминацией // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений. Матер. Международ. конф., посвящ. памяти Р. Е. Левиной. Сб. науч. статей. Ульяновск: УлГПУ, 2008. С. 294−304.19. РаковН.С., Саксонов С. В. Культивируемые растения в Ульяновской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2007. № 4. С. 84−108.20. Розенберг Г. С., Костина Н. В., Лифиренко Н. Г., Кузнецова Р. С. Оптимизация природного комплекса Среднего Поволжья в целях достижения устойчивого развития региона // Ресурсы экосистем Волжского бассейна. Т. 2. Наземные экосистемы. Тольятти: ИЭВБ РАН- & quot-Касандра"-, 2008. С. 256−304.21. Рыжова Е. В., Савенко О. В., Иванова А. В., Конева Н. В., Саксонов С. В. Новые виды растений городской флоры Тольятти // Вестн. Волжского ун-та, сер. & quot-Экология"-. Вып. 6. Тольятти, 2006. С. 76−83.22. Савенко О. В., Саксонов С. В. Ксенофитная фракция адвентивной флоры города Тольятти // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и переспективы. Материалы 3 Международ. науч. конф. Ижевск, 2006. С. 91−92.23. Саксонов С. В., Конева Н. В., Лещанкина Е. В. Материалы к изучению городской флоры Тольятти // Материалы Международ. конф. & quot-Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики& quot- Тольятти: ВУИТ, 2005. С. 54−59.24. Саксонов С. В., Сенатор С. В., Раков Н. С., Иванова А. В., Васюков В. М. Флора дендропарка Института экологии Волжского бассейна и его окрестностей // Фи-торазнообразие Восточной Европы. 2008. № 6. С. 186−221.25. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.26. Цвелев Н. Н. Натурализация адвентивных и культивируемых видов сосудистых растений в Северо-Западной России // Инвазии чужеродных видов в Го-ларктике. Борок, 2003. С. 125−132.27. Чичев А. В. & quot-Флористическое загрязнение& quot- Подмосковья // Состояние, перспективы изучения и проблемы охраны природных территорий Московской области. М.: МОИП, 1988. С. 69−70.28. Чобанян А. С., Паюсова Т. В., Саксонов С. В. Редкое растение любка двулистная в городских лесах города Тольятти // Природное наследие России: изучение, охрана, мониторинг: Материалы Международ. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. С. 292−293.29. Юрцев Б. А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика // Бот. журн., 1991. Т. 76, № 3. С. 305−313.30. Яблоков А. В. Ядовитая приправа (Проблемы применения ядохимикатов и пути экологизации сельского хозяйства). М.: Мысль, 1990. 125 с.2339SOME FEATURES OF TOGLIATTI ADVENTIVE FLORAS AND ITS NATURALIZATION© 2010 S.A. Senator, S.V. Saksonov, N.S. RakovInstitute of Ecology of Volga river basin of the Russian Academy of Sciences, TogliattiOn example a number of adventive plants there is shown their contribution to an ecological condition of the city environment of Tolyatti. The classification of habitats of adventive kinds is resulted, ways of distribution are specified, features of naturalisation are noted. As a wish a number of the actions allowing effectively to supervise a condition of city flora is specified urban services and departments. Data on last floristic finds on a city territory contain. Key words: city flora, adventive plants, naturalisationStepan Senator, Candidate of Biology, Research fellow of phytodiversity problems laboratory. E-mail: stsenator@yandex. ru.Sergey Saksonov, Doctor of Biology, Professor, Head ofPhytodiversity Problems Laboratory.E-mail: svsaxonoff@yandex. ru.Rakov Nikolay Sergeevich, Assistant Professor,Research Fellow of Phytodiversity Problems Laboratory.2340
Показать Свернутьmgutunn.ru
ББК 28. 585(2Рос-4Алт)УДК 581. 9(571. 150)Т. А. Терёхина, О. А. Черных Адвентивный элемент во флоре БийскаT.A. Terekhina, O.A. ChernykhAdventive Element in the Flora of BiyskРассматриваются процессы синантропизации городов на примере Бийска. Выявлены адвентивные виды растений во флоре Бийска (Алтайский край), изучена степень ее синантропизации.Ключевые слова: флора, адвентивные виды, синантро-пизация, Алтайский край.DOI 10. 14 258/izvasu (2013)3. 2−22Как известно, флора каждой территории состоит из видов разного происхождения: одни являются пришельцами, вторые в своем генезисе связаны с туземной флорой. Среди пришельцев различают иммигрировавших спонтанно, без содействия человека (например, вследствие изменения климата), и расселяющихся при прямом или косвенном содействии человека. Последнюю группу нередко отождествляют с адвентивными (заносными) растениями. Развитие связей и торговли между странами, особенно в XX в., благоприятствовало быстрому расселению растений с одних континентов на другие. Это привело к тому, что во многих флорах число антропо-хорных видов (видов, занесенных человеком) достигло больших величин.Флору Бийска характеризует также адвентивная фракция, которая представлена 135 видами (19% от общей флоры), 41семейством, 107 родами. На одно семейство в среднем приходится три вида. Фракция представлена покрытосеменными, из них двудольных — 114 видов (84,4%), 35 семейств, 95 родов, однодольных — 21 вид (15,6%), 6 семейств, 14 родов. При этом 46 родов (Calendula, Camelina, Portulaca, Conium, Papaver и др.) и 8 семейств (Commelinaceae, Oxalidaceae, Cucurbitaceae, Tiliaceae, Ulmaceae, Aceraceae, Fagaceae, Vitaceae) составляют специфический компонент адвентивной фракции, т. е. не представлены в аборигенной флоре.Пятерку многочисленных семейств представляют Asteraceae — 21 вид (15,6%), Brassicaceae — 18 видов (13,3%), Poaceae — 15 видов (11,1%), Fabaceae — 9 видов (6,7%), Solanaceae — 6 видов (4,4%), что составляет в сумме 51,1% от адвентивной фракции в целом. Самыми многочисленными являются роды Acer, Vicia, Viola, Solanum, Galium, содержащие по 3 вида (4,6%), 18 родов (16,7%) включают по 2 вида, 68 родов (63,6%) по 1 виду.The processes of cities' synantropization are shown on the example of Byisk. The adventitious species in the flora of Biysk (Altai Territory) are identified. The level of Biysk flora synantropization is revealed.Key words: flora, adventitious species, synantropization, Altai Territory.Согласно Г. В. Вынаеву и Д. И. Третьякову [1], А. С. Третьяковой и В. А. Мухину [2], адвентивные растения — это пришлые элементы из другой флористической области. Во флоре Бийска среди адвентивной фракции лидирующее положение по способу иммиграции имеют эргазиофиты (растения, дичающие из культуры и способные удержаться во флоре без участия человека) — 75 видов (55,6%), что говорит о большой доли в сложении флоры города адвентивных культурных растений: декоративных, Aquilegia x hybrida, Paeonia x hybridum, Dianthus barbatus и других- пищевых, которые ранее населяли сады, огороды, поля, парки, скверы, Papaver somniferum и др. Немного им уступают ксенофиты (виды, случайно занесенные во флору человеком в результате хозяйственной деятельности) — 60 видов (44,4%) — сорные растения, населяющие обочины дорог, свалки, пустыри (Sisymbrium loeselii, Urtica urens, Portulaca oleracea, Psammophiliella muralis и др.).По способу натурализации большую часть адвентивных видов составляют агриофиты — 52 вида (38,5%). Это растения, которые заселялись как эпе-кофиты, а в процессе флорогенеза стали осваивать местообитания, занятые естественной флорой, вытесняя тем самым аборигенные виды, например: Plantago lanceolata, Elsholtzia ciliata, Centaurea jacea и др. Эпекофиты — растения, активно расселяющиеся на нарушенных местообитаниях и участвующие в сложении рудеральных и сегетальных фитоценозов, в изучаемой флоре 48 видов (35,6%): Malva mauritiana, Thlaspi arvense, Capsella bursa-pastoris и др. Эфемерофиты — виды, которые существуют на данной территории лишь благодаря регулярному заносу их зачатков, — объединяют 18 видов (13,3%): Euphorbia marginata, Euphorbia margina-ta, Impatiens glandulifera и другие, произрастающие на обочинах дорог, у жилья. Семнадцать видов коло-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИнофитов (12,6%) — это натурализовавшиеся растения, селящиеся, например, у жилья, садоводств, кладбищ, но их распространение ограничено преимущественно местами заноса таких растений, как Thladiantha dubia, Iris pseudacorus, Convallaria majalis и др.На территории Бийска найдены 23 вида адвентивных растений, не указанных в «Конспекте флоры Алтайского края» по причинам неизученности натурализации видов в достаточной степени, отсутствия гербарного материала. В отношении эфемерофитов в конспект не включены виды — ультраэфемеро-фиты, поскольку их нахождение в природе не превышает одного вегетационного сезона [3]. Из них натурализовавшихся в Бийске декоративных 10 видов (Paeonia x hybridum hort., Iris x hybrida hort., Hemerocallis x hybrida hort., Convallaria majalis L., Euphorbia marginata Pursh, Fragaria magna Thuill., Lupinus polyphyllus Lindl., Acer platanoides L., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Solanum tuberosum L., эфемероидов, ушедших из культуры, — 8 видов (Petunia х hybrida hort., Eschscholzia californica Cham., Linaria incarnata (Vent.) Spreng., Calendula officinalis L., Callistephus chinensis (L.) Nees, Hordeum vulgare L., Secale cereale L., Triticum durum Desf.).Эколого-биологический анализ адвентивной фракции Бийска по морфо-биологическим признакам характеризует флору более чем на половину терофита-ми — 80 видов (59,2%), преимущественно это сорные, декоративные, кормовые однолетние растения, которые населяют в основном рудеральные, сегетальные, луговые и отчасти лесные фитоценозы. Например, Portulaca oleracea, Sisymbrium officinalis, Oenothera biennis и др.Меньшими долями представлены гемикриптофиты, их 29 видов (21,5%), объединившие декоративные растения, натурализовавшиеся во флоре города, встречаются среди них и сорные, лесные виды, случайно занесенные во флору человеком, например: Dianthus barbatus, Saponaria officinalis, Erucastum armoracioides и др. Фанерофиты включают 15 видов (11,9%) — это древесные виды, которые в городской черте натурализовались и дают обильный самосев, например: Ulmus pumila, Quercus robur, Populus balsamifera и др.Криптофиты составляют 9 видов (6,7%) от общей адвентивной фракции флоры города, представлены декоративными натурализовавшимися во флоре многолетними травянистыми растениями, размножающимися вегетативным путем, например: Paeonia x hybridum, Thladiantha dubia, Iris pseudacorus, Hemerocallis x hybrida, Convallaria majalis и др. Самой малочисленной группой среди выделенных жизненных форм являются хамефиты, они представлены 2 видами (1,5%): Parthenocissus quinquefolia, Solanum dulcamara.Спектр жизненных форм, по классификации И. Г. Серебрякова (1962) [4], показал преобладание наземных травянистых растений (87,4%), среди которых доминируют однолетние и двулетние травы — 59,2%. Так, однолетних растений во флоре — 65 видов (45,2%): Papaver somniferum, Psammophiliella muralis, Atriplex sagittata и др.- двулетников всего 4 вида (2,9%): Oenothera biennis, Conium maculatum, Sphallerocarpus gracilis и др.- переходной формы от однолетнего до двулетнего периода развития — 15 видов, 11,1%: Viola tricolor, Camelina microcarpa, Vicia sativa и др. Многолетние травы занимают 28,2% и составляют 38 видов, это менее У части от аборигенной флоры Бийска, например: Dianthus barbatus, Solidago canadensis, Iris x hybrida и др.Меньшим составом обладают древесные — 11,1% (кронообразующие деревья, например, Quercus robur, Populus balsamifera, листопадные кустарники Ribes aureum, Amygdalus nana, Cerasus vulgaris и др.). Полудревесные растения обозначены двумя видами (1,5%): полукустарником Solanum dulcamara и лиановидным полукустарником Parthenocissus quinquefolia.В результате экологического анализа по отношению к увлажнению субстрата показал преобладание среди адвентов группы мезофитов (растений, приспособленных к умеренному увлажнению) 131 вид, это связано с лучшей адаптацией и акклиматизацией заносных растений в условиях умеренных широт (Aquilegia x hybrida, Paeonia x hybridum, Eschscholzia californica и др.), группы ксерофитов немногочисленны — 2 вида (Psammophiliella muralis, Eragrostis minor), гигрофитов — 2 вида (Amoria fragifera, Iris pseudacorus).Среди заносных видов по отношению к субстрату во флоре отмечены галофиты — Chenopodium urbicum, Amoria fragifera.За большое количество времени при освоении сибирской территории в процессе хозяйственной деятельности во флору внесено с различных уголков планеты огромное количество растений, которые прижились на данной территории и заселили пригодные для них местообитания.Во флоре Алтайского края отмечены 300 видов адвентивной фракции [3], во флоре Бийска нами найдены 135 видов. При исследовании на изучаемой территории нами обозначены виды, занесенные в исследуемую флору из Европы, Америки, Азии, Средиземноморья. Больше всего видов на территорию исследования занесено с европейской части — 63 вида (46,7%): Bromus arvensis, Camelina sativa, Centaurea jacea и другие, с американской — 28 видов (20,7%): Solidago canadensis, Lepidium densiflorum, Amaranthus blitoides и другие, средиземноморской — 23 вида (17,0%): Sinapis alba, Sinapis arvensis, Sisymbrium officinalis и др. Занос видов с северо-восточноазиат-ской, юго-западноазиатской, центральноазиатской частей минимален и составляет в сумме 21 вид (15,6%).В процессе адаптации ареалы адвентов расширяются. При выявлении их современного ареала нами отмечено преобладание видов с широким ареалом: космополитным — 24,4% (Echinochloa crusgalli, Elymus trachycaulis, Sonchus oleraceus и др.), голарктическим — 42,9% (Solidago canadensis, Senecio vulgaris, Cyclachaena xanthifolia и др.), евразийским — 25,3% (Calendula officinalis, Galeopsis ladanum, Betonica officinalis и др.). Меньшее количество видов занимают группы адвентов с азиатским ареалом — 8 видов (5,9%): Ulmus pumila, Callistephus chinensis, Malus baccata и другие и европейско-сибирским — 2 вида (1,5%): Arctium minus, Chaenorhinum minus.Проведенные исследования подтверждают зональное положение Бийска в лесостепной зоне и соответствуют характеру умеренных флор Голарктики.Городская среда формирует вокруг себя растения, приспособленные жить в условиях сильного антропогенного влияния. Такие растения принято называть синантропными, они включают виды как аборигенные, так и адвентивные, а процесс приобретения черт, свойственных растительному миру, окружающему и сопровождающему человека, носящему отпечаток его деятельности и влияния на природу, принято называть синантропизацией [5- 6].Влияние процесса синантропизации флоры сказывается на ее систематической структуре. В составе флоры города 354 синантропных вида (50,4%) из 221 рода (61,4% от числа всех родов) и 56 семейств (55,5% от числа всех семейств). Сравнение семейств синан-тропной флоры города показало преобладание семейств Asteraceae, Poaceae, на их долю приходится в сумме 96 видов (27,1% от всей представленной си-нантропной флоры), в тройку лидеров входит семейство Brassicaceae численностью в 32 вида (9,0%), которое в общей флоре занимает пятое место. Семейства Fabaceae, Rosaceae, которые в общей флоре занимали высокие позиции по численности видов, в синантроп-ной объединяют 45 видов (12,7%). По количеству видов в лидирующие 15 семейств синантропной флорывходят семейства, которые в общей флоре не входили в число лидеров: Chenopodiaceae — 8 видов (Atriplex sagittata Borkh., Ceratocarpus arenarius L., Chenopodium album L. и др.), Solanaceae — 7 видов (Hyoscyamus niger L., Solanum dulcamara L., S. nigrum L. и др.), данные семейства включают виды, населяющие пустыри, свалки, обочины дорог, огороды, заброшенные усадьбы и другие рудеральные местообитания.Одним видом в синантропной флоре представлены 16 семейств (Portulacaceae, Oxalidaceae, Scrophulariaceae, Convallariaceae и др.), двумя видами — 11 семейств (Valerianaceae, Amaranthaceae, Balsaminaceae, Cannabaceae, Cucurbitaceae и др.). Трехвидовые, четырехвидовые, пятивидовые семейства объединяют 43 вида (12,2% от синантропной флоры): это семействаAceraceae, Papaveraceae, Plantaginaceae, Ulmaceae и др.Основа синантропной флоры принадлежит одновидовым родам, они объединяют около половины сорных и рудеральных видов. На нарушенных местообитаниях встречаются виды почти всех семейств, входящих во флору города: Solanaceae (Datura stramonium, Hyoscyamus niger, Petunia hybrida, Solanum dulcamara, S. kitagawae, S. nigrum, S. tuberosum) — Rubiaceae (Galium aparine, G. densiflorum, G. mollugo, G. spurium, G. verum) — Amaranthaceae (Amaranthus blitoides, А. retroflexus), все виды семейства Urticaceae (Urtica cannabina, U. dioica, U. urens), Valerianaceae (Valeriana dubia, V. rossica), Ulmaceae (Ulmus laevis, U. pumila) и т. д.Систематический анализ флоры показал повышение в ее синантропной составляющей ранга семейств, содержащих значительное число видов нарушенных местообитаний. Одним из показателей, характеризующих степень синантропизации флоры, является коэффициент синантропизации К [7]. Он определяется отношением числа синантропных видов к общему числу видов флоры. Для флоры Бийска коэффициент синантропизации К равен 0,50.Таким образом, флора Бийска имеет высокую степень синантропизации, характерную для крупных городов.Библиографический список1. Вынаев Г. В., Третьяков Д. И. О классификации ан-тропофитов и новых для флоры БССР интродуцированных видов растений // Ботаника. — Минск, 1979. — Вып. 21.2. Третьякова А. С., Мухин В. А. Синантропная флора Среднего Урала. — Екатеринбург, 2001.3. Силантьева М. М. Конспект флоры Алтайского края: монография. — Барнаул, 2006.4. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. — М., 1962.5. Горышина Т. К. Растение в городе. — Л., 1991.6. Терёхина Т. А. Антропогенные фитосистемы. — Барнаул, 2000.7. Шадрин В. А. Закономерности синантропизации локальных флор // Проблемы изучения синантропной флоры СССР. — М., 1989.
Показать Свернутьwestud.ru
